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APARATO GENITAL MASCULINO.pdf - VeoApuntes.com

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3.11.3. Desarrollo sexual .................................................................................................... 193.11.4. DHT ......................................................................................................................... 204. VÍAS ESPERMÁTICAS....................................................................................................... 224.1. Origen embriológico ........................................................................................................ 224.2. Túbulos rectos .................................................................................................................. 224.3. Rete testis ......................................................................................................................... 224.4. Conductillos eferentes ...................................................................................................... 234.5. Epidídimo ......................................................................................................................... 234.5.1. Estructura y morfología ............................................................................................ 234.5.2. Células principales .................................................................................................... 244.5.3. Transporte de espermatozoides ................................................................................. 244.5.4. Maduración de espermatozoides ............................................................................... 244.5.5. Almacenamiento de espermatozoides ........................................................................ 254.5.6. Células basales .......................................................................................................... 254.6. Conducto deferente .......................................................................................................... 254.6.1. Estructura .................................................................................................................. 254.6.2. Eyaculación ............................................................................................................... 254.7. Conducto eyaculador ........................................................................................................ 264.8. Uretra................................................................................................................................ 265. PENE ...................................................................................................................................... 275.1. Estructura e histología ...................................................................................................... 275.2. Cuerpo cavernoso ............................................................................................................. 285.3. Cuerpo esponjoso ............................................................................................................. 285.4. Pene flácido ...................................................................................................................... 285.5. Pene erecto ....................................................................................................................... 285.6. Vascularización ................................................................................................................ 285.6.1. Cuerpos cavernosos .................................................................................................. 285.6.2. Cuerpo esponjoso ...................................................................................................... 295.7. Erección ............................................................................................................................ 296. GLÁNDULAS ........................................................................................................................ 316.1. Vesículas seminales.......................................................................................................... 31


6.1.1. Histología .................................................................................................................. 316.1.2. Secreción ................................................................................................................... 316.2. Próstata ............................................................................................................................. 326.2.1. Generalidades ........................................................................................................... 326.2.2. Regiones anatómicas ................................................................................................. 326.2.3. Regiones histológicas ................................................................................................ 326.2.4. Cuerpos amiláceos .................................................................................................... 336.2.5. Glándulas .................................................................................................................. 336.2.6. Secreción prostática .................................................................................................. 346.3. Glándulas de Cowper o bulbouretrales ............................................................................ 347. SEMEN................................................................................................................................... 35


1. GENERALIDADESEl aparato reproductor masculino se encarga de producirconstantemente espermatozoides, los nutre, permite suintroducción en AGF. Sintetiza y segrega andrógenos.Los genitales externos son el escroto y el pene. Los genitalesinternos son las gónadas, las vías espermáticas y las glándulasaccesorias (próstata, vesículas seminales y glándulasbulbouretrales o de Cowper).Esquema del aparato genito-urinario masculino


2. ESCROTOEs una estructura par. Es una estructura revestida de piel,dentro de la cual encontramos una cavidad revestida por unatúnica vaginal. Dentro de cada escroto se aloja un testículo,que desciende de la cavidad abdominal por el conducto inguinal.Fallos de este descenso dan lugar a la criptorquidia.


3. TESTÍCULOSLos testículos son órganos pares. Cada uno pesa 20 g. y sealojan fuera de la cavidad abdominal. Su cara posterior seencuentra asociada al epidídimo. Dentro del escroto, eltestículo está sostenido por el cordón espermático. Lostestículos son los órganos encargados de producirespermatozoides y testosterona.3.1. Desarrollo de las gónadasEl desarrollo de las gónadas está en estrecha relación con eldesarrollo del aparato urinario. Este desarrollo ocurre en lacavidad abdominal. El mesodermo intermedio origina las crestasurogenitales. El mesotelio celómico tapiza dichas crestas. Lascélulas germinales primordiales provienen del saco vitelino yllegan hasta estas crestas, poblándolas.Estas células germinales proliferan e inducen a las célulasdel mesotelio celomico y las crestas a que también se dividan.Dentro de la gónada, se desarrollan unos cordones sexuales queacaban siendo cordones testiculares. Desde estas células seforman los túbulos seminíferos y rectos y la rete testis.En el feto, se produce el descenso testicular:En una primera fase, los testículos descienden por unmecanismo controlado por el péptido MIS. MIS es segregado porlas células de Sertoli.En una segunda fase inguinoescrotal, no regulada por MIS, seproduce un control por andrógenos. Esta fase depende del péptidoCGRP, relacionado con la calcitonina.Se pueden producir fallos en el descenso de las gónadas: lacriptorquidia se produce cuando el testículo no desciende. Es untrastorno asintomático que se debe tratar, porque si ninguno delos dos testículos desciende se produce esterilidad. Además, lostestículos que quedan en la pared abdominal tienen una altaincidencia de malignización.La espermatogénesis requiere una temperatura inferior a lacorporal. Para ello, los testículos salen de la cavidadabdominal y disponen del plexo venoso pampaniforme, donde lasangre circula y permite disipar el calor dentro de la gónada.


Además, para que el descenso térmico no sea excesivo, losmúsculos cremáster y dartos elevan los testículos hacia la paredabdominal.Esquema del desarrollo embrionario del aparato genital masculino3.2. HistologíaEl testículo dispone de una cápsula muy gruesa: la túnicaalbungínea. En la zona posterior, esta túnica se engrosa haciael interior, formando el mediastino testicular. Desde la cápsulaparten una serie de tabiques que permiten dividir la gónada ensecciones piramidales. Cada una de estas secciones corresponde aun lobulillo testicular. Existen en torno a 250-300 lobulillos.Dentro de cada lobulillo, tenemos 3 o 4 túbulos seminíferos yentre medias de éstos, tejido intersticial.


Esquema de un testículo3.3. Túbulos seminíferosTienen un grosor de unos 150 µm. y una longitud de 80 cm.Están abiertos por ambos extremos, recorrido tortuoso. Durantebuena parte del desarrollo son cordones macizos, hasta que seabren a los 6 o 7 años. Histológicamente, presentan un epitelioestratificado, una lámina basal y un conjuntivo delgado confibroblastos, células mioides y fibras colágenas.3.4. Epitelio germinativoSe forma por dos tipos celulares: las células somáticas o deSertoli, y las células espermatogénicas (espermatogonias,espermatocitos y espermátidas). Estas últimas Se desplazan desdela zona basal hacia la luz.3.5. Células de Sertoli3.5.1. MorfologíaSon células postmitóticas, minoritarias en adultos (10%). Enla infancia y la vejez, son mayoritarias en el túbuloseminífero. Se apoyan en la lámina basal, y llegan hasta la luz.Tienen un núcleo claro y una membrana plasmática segmentada.


Presentan un marcado nucléolo, así <strong>com</strong>o un desarrollo muymarcado de los orgánulos. Los cristales de Charcot-Böttchermuestran la presencia en su interior de filamentos.Son células altas, no prismáticas, con prolongacioneslaterales que contactan unas células de Sertoli con otras,formando nichos o criptas donde se alojan las célulasespermatogénicas. Esto permite que las células de Sertoli creenmicroambientes específicos que favorecen determinadas fases dela espermatogénesis.Las células de Sertoli presentan un importante desarrollo deuniones estrechas de adhesión y nexos. Su REL está relacionadocon uniones estrechas.Esquema de una célula de Sertoli y lascélulas espermatogénicas asociadas3.5.2. Compartimentos. Barrera hematotesticularLas células de Sertoli presentan dos <strong>com</strong>partimentosCompartimento basal: lo constituyen las primerasprolongaciones de las células de Sertoli. En él encontramosespermatogonias y espermatocitos primarios recién formados.Compartimento adluminal: se encuentra por encima del anteriory aloja espermatocitos secundarios y espermátidas.


Cada <strong>com</strong>partimento tiene un microambiente diferente y cerradogracias a la presencia de la barrera hematotesticuarEsta barrera trata de separar estos dos <strong>com</strong>partimentos que asu vez tratan de diferenciar entre el ambiente propio, quepermite el acceso de sangre y linfa, y las células del túbuloseminífero.Estos dos ambientes se crean ya que las célulasespermatogénicas sufren un proceso de diferenciación. Losgametos son células extrañas a nuestro organismo, por lo queserían atacados por el sistema inmunitario si no existiese etaseparación. Además, a la hora de formar los gametos, hay queevitar que lleguen tóxicos, bacterias, etc., lo que conllevaríaun desarrollo anormal de los gametos.En las células de Sertoli encontramos receptores para FSH ytestosterona. Ambas son imprescindibles en espermatogénesis.3.5.3. Funciones• Sostén para células espermatogénicas• Establecen la barrera hematotesticular• Protegen y nutren a las células espermatogénicas• Inducen la espermatogénesis• Facilitan la migración de las células espermatogénicas• Fagocitan los cuerpos residuales que se dan enespermatogénesis• Facilitan la espermiación (liberación de espermátidasmaduras por contracción)• Producen estrógenos• Excretan líquido testicular• Sintetizan ABP, transportadora de andrógenos, que fijala testosterona. ABP NO es un receptor.• Sintetiza otras proteínas que regulan la FSH: inhibina(inhibe síntesis de FSH), subunidades de activina(estimula síntesis de FSH).


• Durante etapas fetales, sintetizan factor de regresiónde Müller.3.6. Célula germinal: espermatogénesisLas células germinales se detectan desde la tercera semana enla pared del saco vitelino. Son células grandes, conprolongaciones, núcleo redondeado en que destacan uno o dosnucléolos, citoplasma con glucógeno, mitocondrias con crestastubulares, polisomas y RER. Presentan fosfatasa alcalina.A partir de la cuarta semana migran y a la vez proliferan. Eneste proceso atraviesan el mesenterio para alojarse en la partedorsal. Encontramos hasta 5000 células que pueblan el blastemagonadal.Este proceso migratorio es posible gracias a la interaccióndel factor de célula madre con el receptor c-kit. Si el ligandoo el receptor faltan, tenemos un déficit de células germinalesprimordiales. Este ligando se descubrió en otros procesos,afectando a hematopoyesis, diferenciación de melanocitos ymastocitos.Las células germinales inducen la proliferación de células delmesonefros y el epitelio celómico. Se forman las crestasgonadales y unos cordones donde se sitúan las células que vienenmigrando. Inicialmente, tenemos una gónada indiferenciada concordones, en los que encontramos células de Sertoli y célulasgerminales primordiales. Bajo ellas, encontramos una láminabasal y por fuera un estroma gonadal indiferenciado. A partir dela séptima semana de vida, esta gónada se desarrolla hacia lavía masculina. Hablamos entonces de gonocitos, no de célulasgerminales, y los cordones dejan de ser sexuales para pasar aser cordones testiculares, que constituyen los túbulosseminíferos. El estroma se transforma en conjuntivointersticial.Inicialmente, estas células germinales y gonocitos, se sitúanen zona central de cordón. Son células grandes, con un solonucléolo y mitocondrias con crestas tubulares. Presentanfosfatasa alcalina y c-kit. Se siguen dividiendo dentro de loscordones y a partir de semana 12 se desplazan hacia la base delcordón (hacia la lámina basal). Parte de las células queoriginan los gonocitos dan lugar a espermatogonias fetales. Soncélulas más pequeñas que los gonocitos, su cromatina esta muchomás condensada y tienen una gran reserva de glucógeno. Lasespermatogonias tienen mitocondrias con crestas no tubulares,


unidas entre sí mediante un elemento electrodenso, RNA+. Lasespermatogonias también se dividen.Hacia la semana 16, <strong>com</strong>ienza la degeneración celular en lasgónadas. Dura 4 semanas y afecta a cualquier tipo celular, peroespecialmente a los gonocitos. De esta manera, desde la semana21-22 los cordones celulares tienen <strong>com</strong>o célula principal laespermatogonia fetal. Estas espermatogonias fetales sonreguladas por un factor promotor de la mitosis y otro inhibidor.Predomina el inhibidor.Durante el resto de la gestación no hay cambios en loscordones testiculares. Al nacer, los túbulos seminíferos quetienen sobre todo células de Sertoli. También encontramosgonocitos, espermatogonias fetales y espermatogonias A. Todasestas células se asientan sobre la lámina basal, bajo la cualhay miofibroblastos.Los gonocitos se siguen detectando hasta los 6 meses. Lasespermatogonias fetales duran hasta 4 años, de modo queencontramos túbulos seminíferos que contienen sobre todoespermatogonias A. Las mitosis que experimentan estas célulasduran unos pocos meses y son dependientes de gonadotropinas (FSHy LH). Estas gonadotropinas disminuyen su nivel hasta que cesansus mitosis en el sexto mes. Después se produce un reposo de 2 o3 años, apareciendo una oleada de mitosis de origen desconocido(no dependen de gonadotropinas) que da lugar a lasespermatogonias B.Antes de la pubertad, el testículo crece y madura. Se alargany ensanchan los túbulos seminíferos y se ahuecan hacia los 9años. Al final de esta etapa, hay un gran crecimiento de célulasgerminales regulado por gonadotropinas, cuyos niveles aumentanirregularmente. Hay una tercera oleada proliferativa, cuando seestabilizan los niveles de gonadotrpinas y se consigue yaespermatogénesis <strong>com</strong>pleta (12 ó 13 años).3.7. Espermatogénesis: tipos celulares3.7.1. EspermatogoniasSon células diploides. Cuando <strong>com</strong>ienzan a dividirse, lascélulas que resultan están unidas por puentes.• Espermatogonia A: Núcleos más ovalados, nucléolosperiféricos, se dividen en densas y claras. Las densastienen núcleo heterocromático, y las claras,eucromático.


• Espermatogonia B: Núcleo redondo, con cromatina densa.La secuencia de aparición de las espermatogonias y demáscélulas espermatogéncias es la siguiente: A densa, A clara, B,espermatocitos primarios (tras diferenciación). Menos losespermatocitos primarios, todas las las espermatogonias están enel <strong>com</strong>partimento basal. Ascienden luego al <strong>com</strong>partimentoluminal.3.7.2. Espermatocitos primariosSon células diploides. Los espermatocitos primarios, quederivan de la mitosis de las espermatogonias B, atraviesan labarrera hematotesticular para alcanzar el <strong>com</strong>partimentoadluminal. Se establecen nuevas uniones bajo ellas y se degradanlas existentes.Estos espermatocitos primarios son los que entran en laprimera división meiótica, en la que se separan los cromosomashomólogos y hay una selección aleatoria de cromosomas paternos ymaternos. Esta división es lenta y la profase ocupa la mayorparte del tiempo y pasa por los distintos estadios.3.7.3. Espermatocitos secundariosSe forman tras la primera división. Son células haploides. Sucontenido en ADN es la mitad del original, y de forma inmediatase pasa a una segunda división sin periodo S, en la que seseparan las cromátidas hermanas de forma rápida. Cadaespermatocito forma las espermátidas.3.7.4. EspermátidasSon células haploides y no sufren ya nuevas divisionesmitóticas y meióticas, pero distan de ser los gametosoriginales. Para convertir la espermátida en espermatozoide, senecesita un proceso de diferenciación: la espermiogénesis.Inicialmente, las espermátidas son redondas, con gran cantidadde citoplasma, y se alojan en nichos limitados por las célulasde Sertoli. Cuando las prolongaciones avanzan, hay un cambio deforma de las células hasta que se obtienen células masalargadas, quedando la cabeza apuntando hacia el fondo del


epitelio. Una vez que el proceso de espermiogénesis termina, seproduce la espermiación, es decir, salida de la espermátida a laluz.Esquema de losdistintos estadios de laespermatogénesis3.8. Espermatogénesis y espermiogénesis3.8.1. EspermatogénesisLa espermatogénesis en el varón se inicia en la pubertad y semantiene toda la vida. Al dividirse, las células experimentancitocinesis in<strong>com</strong>pleta y quedan unidas por puentes, lo queimplica una sincronización entre las fases. Se obtienen cuatrogametos por cada espermatogonia.


3.8.2. EspermiogénesisLas espermátidas desarrollan un flagelo, forman un acrosoma ydesarrollan un manguito, a la vez que ocurren cambios en elnúcleo que tienen que ver con la condensación del ADN, para loque se una a unas histonas que permiten mayor empaquetamiento. Ala vez, el ADN no puede ser degradado porque los sistemas dereparación se eliminan, todo ello a<strong>com</strong>pañado de la perdidaprogresiva del tamaño, generando restos que son fagocitados porlas células de Sertoli.Este proceso da lugar a unas células aún inmóviles, inmadurase incapaces de fecundar. Dura unos 74 días, al cabo de loscuales todavía tienen que sufrir un proceso de maduración.Las células madre son sensibles a agentes nocivos (déficitsnutricionales, infecciones generales o locales, temperaturaelevada, hormonas esteroideas, fármacos, mutágenos, pesticidas,HC halogenados de cadena corta, radiación...).Cuando la temperatura es superior a 35 Cº se puede producir:varicocele (dilatación anormal de las venas del cordónespermático), criptorquidia, torsión del cordón espermático,infarto hemorrágico, tratamiento antitumoral, parotiditis oinflamación de testículos en varones postpuberales.3.9. Organización celularEl tubo seminífero presenta un epitelio organizado endiferentes capas, con distintos estadios de desarrollo y nodistribuidas al azar. Las células se unen por puentes quepermite una <strong>com</strong>unicación instantánea, que a su vez permite susincronización.3.9.1. Asociación celularUna asociación celular es una <strong>com</strong>binación de células o tiposcelulares, cada uno en su respectivo estadio, y que aparecesimultáneamente en un momento dado en el tubo seminífero. Elnúmero de asociaciones es específico de cada especie. Lasasociaciones van cambiando a lo largo del tiempo. En el varónhumano hay seis asociaciones y en la rata, catorce.


Esquema de un ciclo y una onda espermatogénica3.9.2. CicloUn ciclo es una serie <strong>com</strong>pleta de asociaciones celulares quese continúan unas con otras en un punto del tubo seminífero.También se puede definir <strong>com</strong>o el tiempo que tarda unasecuencia <strong>com</strong>pleta de asociaciones en cambiar en un puntoconcreto. Lo que dura un ciclo depende de la especie. Para quese segregue una espermátida, se necesitan varios ciclos y en elparticular del hombre se precisan entre 4 y 6 ciclos (cada ciclodura 16 días, haciendo un total de 74 días).3.9.3. OndaUna onda es una sucesión de asociaciones celulares a lo largodel tubo seminífero. Las ondas en roedores son lineales; y en elhombre son helicoidales, de modo que en un corte transversal seobservan varios estadios.


Esquema de la disposición de las asociaciones celulares en roedores (A) yhumanos (B)3.10. Tejido intersticialEl tejido intersticial del testículo está formado por célulasde Leydig, aunque también hay macrófagos. Está muyvascularizado.3.10.1. Células de LeydigPueden estar aisladas o en pequeños grupos. Son grandes, denúcleo redondeado y citoplasma eosinófilo. Si observamos estecitoplasma, vemos abundantes orgánulos, sobre todo REL,mitocondrias con crestas tubulares e inclusiones lipídicas o delipofucsina, en las que aparecen unas estructuras cristalinascon proteínas de función poco clara llamados cristales deReinke. Estas células provienen de fibroblastos que setransforman entre la semana 8 y 10 del desarrollo embrionario.Son esenciales porque sintetizan y segregan andrógenos.Son activas durante unas pocas semanas o meses del neonato.Tras nacer, sufren una regresión y en la pubertad se activan,siendo responsables de la síntesis del 95% de la testosterona.Hay dos hormonas que regulan la síntesis de andrógenos: LH,que estimula la producción de testosterona; y prolactina, queinduce el receptor para la LH. Sintetizan también laandrostenediona y la dehidroepiandrosterona (DHEA).


La hiperprolactemia se da cuando inhibe la funciónreproductora masculina, al reducirse la secreción degonadotropinas. Se produce una disminución de la síntesis detestosterona, disminución de la Espermatogénesis y disfuncióneréctil con infertilidad.3.11. Andrógenos3.11.1. TestosteronaEl 95% de la testosterona viaja unida a una globulinaespecífica. El resto (5%) es sintetizado por células de lacorteza suprarrenal. Esta testosterona atraviesa el tuboseminífero y alcanza la luz. Esta testosterona debe quedarseahí, función que corre a cargo de la proteína ABP. Esto sucedeporque interesa que la testosterona quede ahí, ya que esesencial para la espermatogénesis.La testosterona afecta a los conductos de Wolff que persisteny se diferencian en epidídimo, conducto deferente, conductoseyaculadores y vesículas seminales.3.11.2. Funciones de los andrógenos• En el feto: regulan la diferenciación de genitalesexternos e internos de tipo masculino y el crecimiento ydesarrollo de estos genitales y la diferenciación delSNC.• En la pubertad: estimulan el inicio de laespermatogénesis y además se desarrollan los caracteressexuales secundarios y se estimula la secreción deglándulas sebáceas.• En el adulto: mantenimiento de la espermatogénesis,caracteres sexuales secundarios y vías espermáticas.Tiene que ver con la conducta del individuo y afectan aldesarrollo.3.11.3. Desarrollo sexualEl sexo, desde el punto de vista genético, esta determinado enla fecundación por la ausencia o presencia de cromosoma Y.


Desde el punto de vista gonadal, depende del gen SRY, quecodifica para el factor determinante testicular.Según una interpretación hormonal, el sexo viene determinadopro la aparición de testosterona, DHT y MIS en el embriónmasculino.La gónada es indiferenciada hasta la semana 7 del desarrollo,momento en que el gen SRY controla la diferenciación de gónadahacia el testículo: la corteza gonadal involuciona y la médulaforma el testículo.Los pacientes con disgenesia gonadal XY presentan estructurasgonadales poco desarrolladas. Se observa una ausencia devirilización (persistencia de estructuras de origen mülleriano).MIS produce la regresión del conducto de Müller y si no existese forman genitales femeninos.El síndrome de insensibilidad androgénica (SIA) se produce porun defecto del gen que codifica para el receptor de andrógenos.Presenta ausencia del desarrollo de conducto de Wolff einvolución del conducto de Müller. Los testículos no desciendeny hay genitales internos funcionales. Se desarrollan genitalesexternos femeninos y se encuentran elevadas concentraciones deandrógenos.En ausencia de andrógenos, los conductos de Wolffinvolucionan.Si en un feto hembra hay elevadas concentraciones deandrógenos, persisten los conductos de Müller y los conductos deWolff.3.11.4. DHTDHT es un andrógeno que se forma a partir de la testosteronapara lo que se forma la 5-α-reductasa. Se forman el tubérculo,el pliegue, la tumefacción y el seno genitales; que originan elpene, el escroto y la próstata.Individuos con déficit en 5-α-reductasa tienen genitalesinternos masculinos, pero no desarrollan genitales externos


masculinos. Son confundidos con mujeres al nacer.Si no tenemos DHT, las estructuras forman genitales externosfemeninos.


4. VÍAS ESPERMÁTICAS4.1. Origen embriológicoLa testosterona es necesaria para estimular el conductomesonéfrico de Wolff. La parte más proximal del conducto setransforma en el conducto epididimario, muy contorneado. Laparte más distal origina el conducto deferente. La parte extremade la zona distal forma los conductos eyaculadores y lasvesículas seminales. La zona de contacto con la gónada setransforma en los conductos eferentes.4.2. Túbulos rectosSon la primera vía de salida de los espermatozoides, en elmediastino testicular. Entre los túbulos seminíferos y losrectos, encontramos una porción corta donde solo encontramoscélulas de Sertoli formando un epitelio simple.El túbulo recto es un tubo de luz estrecha, bastante corto, yestá formado por células epiteliales prismáticas o cúbicas bajascon microvellosidades y algún cilio. Presentan un grandesarrollo de uniones ocludens en el dominio apical.4.3. Rete testisDesde el mediastino testicular, pasamos a otros canales queforman una red laberíntica muy anastomosada con elevados nivelesde andrógenos, más concentrados que en sangre. A este nivelseguimos estando en mediastino testicular, es decir, hay nivelesde testosterona importantes. Estos canales están tapizados porun epitelio cúbico simple con células con cilios ymicrovellosidades. Debajo, encontramos un conjuntivo con célulasmioides. Entre los canales hay abundantes vasos linfáticos ysanguíneos, y también células de Leydig. Todos estos canalesconvergen para formar conductillos eferentes que atraviesan latúnica albugínea para pasar al epidídimo.


4.4. Conductillos eferentesEstas vías se encuentran muy enrolladas, formando los conoseferentes. La punta del cono se orienta hacia el mediastinotesticular. Estos conductillos eferentes presentan una luz muyamplia, con un margen festoneado debido a que se alternancélulas de distinta altura, por lo que se dice que el epitelioes prismático simple o pseudoetratificado. Encontramos un mínimacantidad de conjuntivo y miocitos lisos circulares.En los conductillos eferentes encontramos dos tipos celulares:• Células principales: se encuentran en el epitelio másbajo. Tienen función de absorción, para lo que tienenmicrovellosidades, vesículas endocíticas, invaginacionestubulares con mitocondrias. Absorben gran parte dellíquido de la luz.• Células ciliadas: son más altas y presentan cilios. Seencargan de batir el contenido luminal hacia elepidídimo. Este flujo de líquido es favorecido por lascélulas musculares y los cilios.4.5. Epidídimo4.5.1. Estructura y morfologíaEs un conducto único al que convergen todos los conductilloseferentes. El epidídimo mide más de 5 m., y se encuentraenrollado sobre sí mismo apretadamente hasta conseguir unvolumen de 5 cm. A lo largo de este tubo se consigue lamaduración de los espermatozoides y además permite almacenarlostemporalmente.El epidídimo se divide en cabeza, cuerpo y cola. Por ser tanlargo, no tiene las mismas características en toda su longitud:es más estrecho al principio y más amplio en la cola. Además,presenta un epitelio más alto al principio y va siendo más bajosegún avanzamos. Algunas mutaciones afectan a la formación delos segmentos del conducto. Son los genes Bmp 4, 7 y 8.En la cabeza encontramos los conos eferentes y estroma, así<strong>com</strong>o altas concentraciones de andrógenos.El epidídimo está tapizado por un epiteliopseudoestratificado, con núcleos en dos niveles. Debajoencontramos una lámina propia delgada y una capa muscular que vacreciendo según avanzamos. Inicialmente, solo encontramos


miocitos dispuestos circularmente, y a partir del cuerpoaparecen dispuestos longitudinalmente. En la cola encontremostres estratos: uno longitudinal, otro circular, y un últimolongitudinal. Finalmente encontramos una adventicia.En el epitelio encontramos dos tipos celulares: las célulasprincipales y las células basales.4.5.2. Células principalesSon células prismáticas, y van perdiendo altura segúnavanzamos. Su membrana presenta microvellosidades largas yramificadas (esterocilios). Encontramos vesículas endocíticas ypinocíticas, así <strong>com</strong>o lisosomas, RER, REL, Golgi einvaginaciones de la membrana basal.Estas células absorben el 90% del líquido testicular yfagocitan cuerpos residuales no eliminados por las células deSertoli, así <strong>com</strong>o espermatozodies en malas condiciones.Segregan moléculas que inmovilizan espermatozoides (productosácidos <strong>com</strong>o carnitina y ácido siálico) y facilitan su maduración(glucoproteínas y glicerofosforilcolina).4.5.3. Transporte de espermatozoidesEn este transporte juegan un papel fundamental lascontracciones de la capa muscular. En las zonas proximal ymedia, se dan contracciones rítmicas y espontáneas(peristaltismo) que mueven los espermatozoides. En la zona másdistal, encontramos contracciones más intensas, sincronizadascon las contracciones del conducto deferente. Estascontracciones responden a un control adrenérgico y sedesencadenan en la estimulación sexual. Mas breve en zonainicial y mas largo en zona terminal.4.5.4. Maduración de espermatozoidesEste proceso se produce en la zona media. Necesita 10-12 díasy esta regulada por testosterona. Los espermatozoides sufrendiferentes cambios en la cromatina (se estabiliza), en lamembrana plasmática (cambia su carga y adquiere proteínas queactúan <strong>com</strong>o receptores), en la capacidad de unión a la zonapelúcida y en la movilidad (la adquiere en modo anterógrado).


4.5.5. Almacenamiento de espermatozoidesEsta función ocurre en la zona final, es limitado, y si no hayeyaculación, los espermatozoides se eliminan en orina.4.5.6. Células basalesAparecen entre ellas linfocitos intraepiteliales o del halo,por primera vez en todo el testículo.4.6. Conducto deferente4.6.1. EstructuraEs un tubo con una importante pared muscular, con una longitudde 45 cm. Inicialmente, se encuentra dentro del cordónespermático junto con arterias, nervios, el plexo venosopampaniforme y el músculo cremáster. Va ascendiendo hasta lacavidad abdominal y rodea la vejiga, para terminar en laampolla.Tiene una luz muy irregular debido a la importante capamuscular. Es una luz más estrecha que en la cola del epidídimo.Encontramos pliegues longitudinales de la mucosa, una adventiciade conjuntivo laxo y adipocitos.Está tapizado por un epitelio pseudoestratificado que pierdealtura. Las células muestran estereocilios, que desaparecensegún avanzamos. Encontramos una lámina propia delgada de fibraselásticas.Después aparece una importante pared muscular con tresestratos, siendo más grueso el medio (circular). Esta muscularle da gran consistencia al conducto. Presenta una inervacionadrenérgica en sus miocitos. Estos tres estratos no sonindependientes, sino que los miocitos se disponenhelicoidalmente. Esta disposición permite el proceso deeyaculación gracias a unos movimientos rápidos y alternos deaspirado y eyección.4.6.2. EyaculaciónAntes de la eyaculación, los conductos eyaculadores estáncerrados. Solamente se produce la contracción en la zona dondese disponen longitudinalmente: el conducto se acorta pero se


ensancha. Aumenta la luz, cae la presión y se produce unaaspiración por la zona más próxima del epidídimo.En eyaculación suceden dos hechos sincronizados: se abren losconductos eyaculadores y toda la musculatura del conductodeferente se contrae (no solo longitudinal). Es una contracciónrítmica de control adrenérgico que hace que la luz, antesensanchada se cierre, incrementando la presión y provocando elavance de los espermatozodies.4.7. Conducto eyaculadorEste conducto es mucho más delgado que el deferente y penetraen la próstata. Permitiendo llegar hasta la uretra tanto a lasecreción de espermatozoides <strong>com</strong>o a la secreción de lasvesículas seminales, ya que ambas se unen en el conductoeyaculador y desembocan en la uretra prostática.Tiene una mucosa delgada, epitelio estratificado simple,lámina laxa con fibras elásticas y solo una capa muscular en lazona más proximal.4.8. UretraLa uretra se divide en tres porciones: prostática, membranosay peneana.En la prostática se vierte la secreción de las vesículasprostáticas y en la peneana la de las glándulas de Cowper.En la porción prostática, la uretra presenta epitelio detransición o urotelio, que es un epitelio prismáticoestratificado y glándulas de Littré (mucosas) eintraepiteliales. En la uretra peneana, estas glándulas son másgrandes y en el cuerpo esponjoso del pene se sitúan entre lastrabéculas. Sintetizan y segregan un producto que contiene sobretodo glicosaminoglicanos.A nivel de la uretra membranosa hay dos esfínteres, uno demusculatura lisa y otro de musculatura esquelética.


5. PENE5.1. Estructura e histologíaEl pene es el órgano copulador masculino. Está recubierto poruna piel fina y pigmentada, con terminaciones nerviosassensitivas, y deslizable. Presenta mucha musculatura lisa que secontinúa con el dartos del escroto. Esta musculatura se organizaen dos estratos longitudinal y circular. En la base del peneencontramos vello. El tejido subcutáneo del pene es una zonalibre de grasa.El extremo del pene o glande esta recubierto por un plieguecutáneo, el prepucio. Hay aquí glándulas sebáceas de Tyson, quesecretan un sebo denominado esmegma. El pene presenta una dobleinervación, simpática y parasimpática, además de otra sensitiva.Permite las respuestas de erección y eyaculación.Histológicamente, el pene se forma por tres cuerposcilíndricos: dos dorsales (cuerpos cavernosos) y uno ventral(esponjoso). Son cuerpos de tejido eréctil y cada uno de ellosestá rodeado por una fascia muy fibrosa de tejido conjuntivo.Esquema de la estructura histológica delpene


5.2. Cuerpo cavernosoLos cuerpos cavernosos están rodeados por la fascia llamadatúnica albugínea, muy gruesa y fibrosa. En la zona media, lastúnicas albugíneas que rodean los cuerpos se fusionan, formandoun tabique. Este tabique no es <strong>com</strong>pleto a lo largo de todo elpene, y en la zona anterior es más delgado.Su estructura está formada por cavernas: espacios vascularestremendamente anastomosados y muy irregulares en cuanto a suforma. Cada caverna se reviste por un endotelio. Entre lascavernas quedan trabéculas de tejido conjuntivo, en las cualesson abundantes los miocitos. Las cavernas más grandes se sitúanen la zona central. En la periferia, son más pequeñas yestrechas y se <strong>com</strong>unican con un plexo venoso.5.3. Cuerpo esponjosoAquí la túnica albugínea es más delgada, con abundantes fibraselásticas. Las cavernas son similares y también encontramos unplexo venoso. En la zona terminal ya no tenemos cavernas. Es elque contiene la uretra. Gran desarrollo de musculatura.La sangre llega a las cavernas desde las arterias helicinas yson drenadas por canales venosos.5.4. Pene flácidoEn el pene flácido, las cavernas están colapsadas en loscuerpos cavernosos y perfundidas en el esponjoso.5.5. Pene erectoEn el pene erecto, todas las cavernas están llenas de sangre,que queda retenida en las cavernas. Aumenta el volumen del pene,y además las cavernas presionan las venas impidiendo el drenaje.5.6. Vascularización5.6.1. Cuerpos cavernososLos cuerpos cavernosos del pene están irrigados por arteriashelicinas, que proceden de la arteria profunda de cada cuerpo


cavernoso. Las arterias hemicilas tienen una túnica media muygruesa, con miocitos de inervación parasimpática. Los miocitosse encuentran también en la íntima, <strong>com</strong>o almohadillas que sedisponen longitudinalmente. La regulación de esta musculaturaprovoca el cierre de las cavernas.La sangre sale hacia vénulas postcavernosas que se unenformando un plexo venoso periférico de venas de paredes finas.Existen también numerosas anastomosis arteriovenosas queconectan la arteria profunda del pene con el sistema venosoperiférico. La sangre de este plexo pasa a unas venas de mayorcalibre, que atraviesan la albugínea y van hasta la vena dorsalprofunda del pene.5.6.2. Cuerpo esponjosoLas cavernas en el cuerpo esponjoso se irrigan de manerasimilar, pero el drenaje va a la vena dorsal superficial delpene, que recoge también sangre de la piel.5.7. ErecciónEl tejido eréctil es en realidad un fenómeno vascular, que seinicia <strong>com</strong>o respuesta a unos estímulos que llegan al SNC. Estaestimulación sexual hace que el sistema nervioso parasimpáticoacabe relajando la musculatura de las arterias helicinas y losmiocitos de las trabéculas. Esto permite la erección. El sistemanervioso simpático controla el proceso de emisión y el cierredel cuello vesical, esencial para la eyaculación.El neurotransmisor fundamental de la erección es el NO.Algunos autores hablan de una secreción directa de NO por fibrasparasimpáticas, mientras que otros dicen que estas fibrassegregan ACh y activa así el endotelio, que es el que sintetizay secreta NO. En cualquier caso, estos niveles de NO difunden,activando los miocitos. Estos miocitos presentan uniones gap quepermiten una activación sincitial de la mayoría de los miocitos.El NO estimula entonces la cascada de la adenilato ciclasa,incrementando el AMPc y relajándose la musculatura. La sangreaccede a las cavernas y se <strong>com</strong>primen las venas pequeñas, seestanca la sangre y se produce la erección. Esta erección esmenor en el cuerpo esponjoso porque no debe ocluirse la uretra.La erección termina cuando la fosfodiesterasa degrada el AMPc.Se aumentan entonces los niveles de calcio y se contraen losmiocitos, aumentando el tono en trabéculas y la presión de las


almohadillas de las arterias. Se reduce la entrada de sangre alas cavernas, la sangre drena y la erección termina.La disfunción eréctil se produce por múltiples causas y, siel parasimpático no está afectado, se puede tratar utilizando elsildenafil (Viagra), que bloquea la fosfodiesterasa.


6. GLÁNDULASHay tres glándulas accesorias al aparato genital masculino:vesículas seminales, próstatas y glándula de Cowper.6.1. Vesículas seminales6.1.1. HistologíaSon órganos pares, pequeños. Derivan de la ampolla delconducto deferente y no son más que un conducto muy retorcido(15 cm de longitud cuando está desenrollado). El nombre se dioporque se pensaba que era un lugar donde se almacenabanespermatozoides, cosa que no es así. Tiene una luz muyirregular, tapizada por mucosa con pliegues que se ramifican. Elepitelio es prismático simple o pseudoestratificado, y esdependiente de testosterona (necesita de testosterona paramantenerse) Se poya sobre una lámina propia laxa con unaimportante capa muscular de dos estratos: uno circular interno yotro longitudinal externo. Finalmente encontramos unaadventicia.El epitelio de estas vesículas seminales va disminuyendo dealtura conforme avanza la edad (es cúbico bajo en personasmayores). Presenta actividad secretora apocrina, muchosorgánulos, inclusiones de lipofucsina, gránulos eosinófilos desecreción. Estas vesículas funcionan desde la pubertad.6.1.2. SecreciónLa secreción de las vesículas seminales es una secreciónespesa y alcalina, que conforma entre el 60% y el 80% delesperma y forma la parte final del eyaculado. Contiene fructosa,prostaglandinas, proteínas, aminoácidos, potasio y flavinas. Lasflavinas son importantes en medicina legal porque sonfluorescentes. Esta secreción nutre a los espermatozoides yalgunas proteínas son responsables de la coagulación del semen.La secreción sale por los conductos situados entre eldeferente y los eyaculadores, que atraviesan la cápsula de lapróstata y se abren a eyaculador. La pared de la vesícula secontrae en eyaculación para añadir la secreción de las vesículasa la parte final del eyaculado.


6.2. Próstata6.2.1. GeneralidadesEs un órgano impar con forma de castaña y un peso de 20 g.,situado bajo la vejiga urinaria. Se caracteriza porque tiene unestroma muy rico en miocitos. Este estroma le da consistencia yes por eso un órgano palpable. Dentro encontramos los conductoseyaculadores y la uretra prostática.La próstata está rodeada por una cápsula no especialmentegruesa, pero sí muy firme y consistente. Contiene un estroma quecontiene abundantes miocitos. El parénquima son glándulastúbuloalveolares que drenan por conductos excretores. Hayglándulas que vierten a la uretra directamente, de manera queencontramos más glándulas que conductos. Las secreciones van ala uretra en el colículo seminal.6.2.2. Regiones anatómicasAnatómicamente, la próstata tiene 4 regiones: periférica,central, periuretral y transicional. Son regiones concéntricas.La región periférica es de mayor tamaño y es la que seinflama y maligniza con mayor facilidad.La zona central es más resistente a la infección ymalignización. Es donde se incluyen los conductos eyaculadores,y tiene un origen embriológico diferenteCuando las zonas transicional y periuretral proliferan enexceso, se produce la hiperplasia benigna prostática (HBP). Hayun desarrollo descontrolado de glándulas, que forman nódulos y<strong>com</strong>primen la uretra causando dificultad en la micción (retenciónde orina, cistitis…). Proliferan <strong>com</strong>o consecuencia de unaestimulación de DHT, se forma a partir de testosterona por la 5-α-redutasa. Esta patología se trata con inhibidores de esaenzima.6.2.3. Regiones histológicasHistológicamente, hablamos de 3 regiones concéntricas en lapróstata, en función del tipo de glándulas: periférica(glándulas principales), submucosa (glándulas submucosas) ymucosa (glándulas mucosas)


Solo las glándulas submucosas y principales tienen conductos,más o menos largos. Desembocan a ambos lados de las crestasuretrales. El epitelio de la próstata es inicialmente prismáticosimple y en la uretra es ya urotelio.Esquema de una próstata6.2.4. Cuerpos amiláceosLa luz de la próstata presenta los cuerpos amiláceos. Tienenun tamaño de 1-2 mm, son eosinófilos, con una estructura laminarconcéntrica. Se forman cuando, alrededor de algún resto, seprecipitan elementos de la secreción prostática. En estas masashay glicoproteínas y calcio.6.2.5. GlándulasLas glándulas de la próstata tienen una trayectoriacontorneada y un tamaño acinar irregular. Su epitelio esvariable (liso, con pliegues…). En general, cuanto más activa esla glándula, mayor altura tiene el epitelio. Su actividad esdependiente de tetosterona.Se describen 3 tipos celulares:• Principales o secretoras: presentan abundante RER yaparato de Golgi debido a su función secretora


• Basales: encargadas de la renovación• Endocrinas: sintetizan serotonina6.2.6. Secreción prostáticaEs una secreción de color blanquecino, lechosa, muy fluida yalcalina. Forma parte de la porción inicial del eyaculado.Contiene elementos <strong>com</strong>o FAP (una fosfatasa específica), PSA,acido cítrico y fibrinolisina. Menos abundantes son lasprostaglandinas, poliaminas (poliamina espermina con valordiagnóstico), proteasas, amilasas, inmunoglobulinas y el zinc.La PSA es la molécula marcador del carcinoma de próstata.Supuso un enorme avance ya que el cáncer prostático eraasintomático y se detectaba muy tarde. En varones sanos, PSAestá circulante en niveles bajos y procede sobre todo delhígado. Si se detectan altos niveles de PSA, ello indica undesarrollo maligno de la próstata.Esta secreción neutraliza el pH acido de la vagina. Aportanutrientes, estabiliza la cromatina y aporta <strong>com</strong>ponentesbacteriostáticos. Hace que el semen más líquido.La próstata <strong>com</strong>o glándula solo es activa desde la pubertad.Hasta entonces está indiferenciada: es más pequeña y apenas seobservan conductos. El desarrollo de epitelio y las glándulas esposible al elevarse los niveles de testosterona, momento en quese desarrollan los adenómeros y las células secretoras.6.3. Glándulas de Cowper o bulbouretralesSon glándulas pares, pequeñas, situadas detrás de la uretramembranosa. Tienen un conducto excretor que desemboca en lauretra peneana proximal, en el cuerpo esponjoso. Son glándulastúbuloalveolares de secreción mucosa, con un conducto excretortapizado por un epitelio prismático simple.La secreción de estas glándulas es un líquido claro, queprecede a la emisión del semen. El pH alcalino de esta secreciónneutraliza el pH ácido de la orina y actúa <strong>com</strong>o lubricante de lauretra peneana. Contiene sobre todo galactosa y ácido siálico,aunque también encontramos galactosamina, ácido galactourónico ymetilpentosa.


7. SEMENEs una secreción alcalina, lo que le permite neutralizar el pHácido de la uretra y el del medio vaginal. El semen se forma delíquido testicular, secreciones del epidídimo, del conductodeferente, la próstata, las vesículas seminales y las glándulasde Cowper. El 10% del semen corresponde a espermatozoides que seencuentran en una concentración de 100 millones por mililitro.Se considera que cuando el número de espermatozoides disminuye a20 millones/ml, es signo de infertilidad a causa deoligospermia.En individuos sanos, el 20% de los espermatozoides eyaculadosson anormales y el 25% inmóviles.La criopreservación es el almcenamiento de espermatozoidespueden en líquido, manteniendo su capacidad fertilizante, lo queposibilita la inseminación artificial y la FIV con semencongelado.

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