Embriología del SNC - Med.ufro.cl

Embriología del SNCClase Dr. HenríquezEs importante conocer la embriología del sistema nervioso ya que hay una gran cantidad de términosneuroanatómicos que derivan de la formación del Sistema Nervioso, por lo tanto si no se entiende la embriologíano se va a poder entender la terminología posterior.Desarrollo EmbrionarioDura 8 semanas. Finaliza cuando el embrión mide 30 mm. de longitud cráneo glútea (LCG) y pesa 2,4 grs.Se encuentra dividido en 3 Periodos importantes: Periodo Presomítico, Somítico y Metamórfico.Periodo Presomítico (1ª- 3ª semana)Se divide a su vez en: Fecundación, Segmentación, Implantación (6º-14º día), Pregastrulación (etapa en laque se observa un Disco Bilaminar) y Gastrulación (se observa Disco Trilaminar).FecundaciónEs el proceso donde se fusionan los gametos masculinos y femeninos, por lo tanto, es el inicio de todos losprocesos de desarrollo que van a venir a futuro.Ocurre en el tercio externo de la tuba.Aquí es donde se forma el nuevo ser a partir del Cigoto, el cual sigue una serie de pasos que comienzan alinterior de la tuba.SegmentaciónA las 30 horas el cigoto sufre su primera división mitótica, originando 2 blastómeros. Cuando existen entre12- 16 blastómeros (después de la 3ª segmentación) se produce un proceso denominado Compactación quedivide este grupo de células en una zona interior (embrioblasto) y una zona exterior (trofoblasto). ElEmbrioblasto formará al Embrión. El Trofoblasto formará a los Anexos Embrionarios.La zona del trofoblasto que está sobre el embrioblasto va a formar la parte fetal de la placenta y el resto quequeda rodeando la gran cavidad celómica va a originar dos membranas, el Corion y el Amnios, las cualesrodean al embrión en desarrollo.

Al ingresar el conglomerado de células en la cavidad del útero, comienza a entrar líquido a través de la zonapelúcida hacia los espacios intercelulares del embrioblasto, dejando a éste en una posición polar.En el momento que todo el líquido ingresado se ubica en una cavidad única se le denomina Blastocisto.ImplantaciónTras perder la zona pelúcida, en un proceso conocido como Eclosión, el blastocisto de adhiere a la mucosauterina el 6º día, para estar completamente implantado el día 14.PregastrulaciónEn esta etapa, las células del embrioblasto se ordenan en dos estratos, que se diferencian por su ubicación yforma: Epiblasto e HipoblastoEl Epiblasto corresponde a células cilíndricas altas, ubicadas por dorsal, que son capaces de formar las 3 capasembrionarias (Ecto, Meso y Endodermo)El Hipoblasto corresponde a células cúbicas o planas, ubicadas ventralmente.Gastrulación (3° semana)Se inicia con la formación de la Línea Primitiva (día 15) en el Epiblasto, la cual en su extremo anterior ocraneal presenta el nódulo o fosita primitiva, que es la entrada hacia un conducto, llamado conductoneuroentérico, que se proyecta hacia anterior, uniendo ambas cavidades (cavidad del saco vitelino y cavidadamniótica) .La Gastrulación es el proceso en el que las células del epiblasto, próximas a la línea primitiva, comienzan aproliferar y a penetrar por ella. Algunas células:Se desplazan al hipoblasto, dando lugar al Endodermo EmbrionarioOtras se ubican entre el epiblasto e hipoblasto (en un lugar virtual), dando origen al MesodermaOtras permanecen dorsalmente en la capa del epiblasto, conformando el Ectodermo ( que origina el Sist.Nervioso)Las células (que no se invaginan) que forman elEctodermo, están organizadas en 3 zonas:Epidermoblasto, Cresta Neural, NeuroectoblastoEl Epidermoblasto originará: Raíces de Nervios Mixtos V,VII, IX y XLa Cresta Neural originará: los Ganglios Espinales,Simpáticos, Parasimpáticos; Raíces nervios mixtos V,VII, IX y X; Aracnoides y Piamadre; Microglia; Célulasde Schawnn o Neurolemocitos.Neuroectoblasto originará: S.N.C. (Médula Espinal másEncéfalo; Astroglia y Oligodendroglia)FORMACIÓN DE LA NOTOCORDAExisten 2 zonas, en las que no hay una hoja intermedia (mesodermo), que se denominan: MembranaBucofaríngea (hacia cefálico) y Membrana Cloacal (hacia caudal)Las células (prenotocordales) que se invaginan en la fosita primitiva, migran cefálicamente hacia la laminaprecordal (ubicada al lado de la Membrana Bucofaríngea).Las células prenotocordales se intercalan en el hipoblasto de manera que la línea media del embrión estaformada por 2 capas celulares que forman la placa notocordal.Las Células de la Placa Notocordal emigran directamente en dirección cefálica, formando de este modo laprolongación cefálica o notocorda, estructura que se extiende hasta la Placa Precordal

La Notocorda Definitiva se forma gracias a que las células de la placa notocordal proliferan y se desprenden delendodermo, creando un cordón macizo.El rol de la Notocorda es ser INDUCTORA de la formación del Sistema Nervioso (a comienzos de la tercerasemana de desarrollo), a través de moléculas que actúan sobre células del ectodermo en su cercanía,transformándolas en células neuroectodérmicas, comenzando así los Mecanismos reguladores de laMorfogénesis del Tubo Neural (analizados en el capitulo siguiente).La notocorda ha sido capaz de inducir células precursoras del Sistema Nervioso en otras zonas, lo cualdemuestra su alta capacidad inductora. También se han producido malformaciones muy graves al sacar lanotocorda.En el adulto existen restos de notocorda a nivel del núcleo pulposo de los discos intervertebrales.El tejido embrionario que queda alrededor de la notocorda va a formar la vértebra y la notocorda va a formar laparte central del cuerpo de la vértebra.PERIODO SOMÍTICOSe inicia con la aparición del 1º somito, alrededor del día 20Somitos: Son pequeños sacos que van a formar las metámeras que corresponden al origen de una regióndefinida en nuestro cuerpo. Por lo tanto, el cuerpo del embrión comienza a formarse a partir de los somitos.Cada uno va a dar origen a un hueso, a un músculo, una arteria y un nervio.Los somitos van apareciendo progresivamente, lo que permite asignar dos tiempos al desarrollo del embrión,un tiempo que corresponde a los somitos y uno que corresponde a los días.En este Periodo sucederán los sgtes procesos: (subrayados los de importancia neuroanatómica):- Formación de Somitos - Neurulación- Incurvación del Embrión - Regionalización del embrión- Aparecen Esbozos de Miembros - Formación Región Faríngea umbilical- Delimitación del EmbriónNeurulación: proceso en el que se forma el tubo neural y emigran las crestas neuralesAl comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermoque está encima de ellos. Este complejo proceso de inducción notocordal hace que tejido ectodérmico(neuroectoblasto) se engrose, formándose así la placa neural.Alrededor del 18º día de desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los plieguesneurales; la porción media entre los pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de la tercerasemana los pliegues neurales se elevan aún más, se acercan y se fusionan irregularmente en la línea media(4º par de somitos) formando el tubo neural. La fusión empieza en la región cervical y sigue hacia cefálico ycaudal. Mientras ocurre la fusión, los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural.Posteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que dará origen al epitelioepidérmico.El punto específico en el que se inicia el contacto y fusión de los pliegues neurales se denomina Punto Nucal,se ubica entre el 4º y 5º somito.

Debido a que la fusión de los pliegues neurales no ocurre simultáneamente a lo largo de ellos, la luz del tuboneural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico y caudal a través de los neuroporoscraneal (anterior) y caudal (posterior).El cierre del neuroporo craneal se realiza en ambas direcciones desde el sitio inicial de cierre en la regióncervical o desde otro que se origina un tiempo después en el prosencéfalo que avanza en dirección caudal.Este cierre ocurre al 25º día (período 18-20 somitos). El neuroporo caudal se cierra el 27º día (período de 25somitos).El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulación sanguínea hacia el tuboneural.Un defecto en el cierre de los neuroporos produce una alteración grave en el desarrollo del SNC (anencefalia ymielosquisis, por ejemplo).Mientras los pliegues neurales se acercan a la línea media para fusionarse, un grupo de célulasneuroectodérmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural ) pierden su afinidad epitelial con lascélulas de la vecindad. La migración activa de las células de la cresta neural desde las crestas hacia elmesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tuboneural. Este grupo celular dará origen a un conjunto heterogéneo de tejidos de gran importancia: Ganglios de laraíz posterior, ganglios autónomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, células de Schwann, lasleptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, médula suprarrenal, odontoblastos.En consecuencia, el tubo neural será el que se convertirá por diferenciación en encéfalo y médula espinal,mientras que las crestas neurales formarán la mayor parte del sistema nervioso periférico (SNP) y parte delautónomo (SNA).Una vez formado el tubo neural queda con una cavidad en su interior que en el adulto, permanece en elcerebro a nivel de los ventrículos laterales, en el encéfalo en el tercer ventrículo, en el tronco encefálico en elcuarto ventrículo y en la médula en el canal central de la médula.

Mecanismo Reguladores de la Morfogénesis del Tubo Neural1. Inducción2. Proliferación3. Migración4. Agregación5. Diferenciación6. Establecimientos de Conexiones7. Apoptosis de neuroblastos.1. INDUCCIÓNMecanismo por el cual la actividad de un tejido es capaz de determinar o modificar la actividad o destino deotro.La Notocorda ejerce un efecto inductor sobre las células ectodérmicas determinando la formación de la placaneural.A nivel celular (de las células de la placa neural) existe un aumento de microtúbulos, microfilamentos en lazona apical de las células, permitiendo cambios conformacionales, pasando de células aplanadas a célulascilíndricas.La separación del tubo neural está mediada por la presencia de Moléculas de Adhesión Celular (MAC), del tipoE-Cadherinas, que son las primeras en aparecer, posterior a la inducción se comienzan a expresar las N-cadherinas y N-MAC por lo que estos tejidos después no se vuelven a adherir nunca más, es decir, el tuboneural se separa de las células ectodérmicas definitivamente.Etapas de RegionalizaciónPosteriormente, existe una etapa de regionalización del Sistema Nervioso, mediada por la acción desustancias químicas (factores neuralizantes y regionalizantes), que actúan sobre el genoma de célulasectodérmicas.Una vez cerrado el tubo, se regionaliza diferenciándose en su porción anterior en tres vesículas primarias, yen su porción posterior en la Médula Espinal.La zona que queda por encima de la notocorda se denomina encéfalo epicordal, lo que origina el Prosencéfalo,Mesencéfalo, Romboencéfalo y la médula espinal.Es decir, al termino de la 3° semana vamos a encontrar un embrión que presenta en su tubo neural 3dilataciones, denominadas vesículas primarias:Prosencéfalo o cerebro anterior, Mesencéfalo o c. medio y Romboencéfalo o cerebro posterior.Simultáneamente se forman 2 flexuras:Curvatura Cefálica: es la primera en aparecer. Se produce cuando placa precordal y la notocorda dejan desustentar al tubo neural, provocando que la porción que queda afuera de este sustento se caiga,produciéndose así la primera curvatura del tubo neural, la Curvatura Cefálica. (La Placa Precordal y laNotocorda, se extienden por la línea media debajo del Ectodermo, desde cefálico a caudal a modo de eje quesirve de soporte y guía al tubo neural.)La Curvatura Cefálica se ubica entre el Prosencéfalo y el Mesencéfalo.Curvatura Cervical: aparece entre el Romboencéfalo y la Médula.Estas son las 1ª curvaturas que aparecen, y eso le da un aspecto característico al embrión que ha crecidomucho en la parte rostral o cefálica y que se ha ido acodando debido al crecimiento mayor en la parte dorsalrespecto de la ventral. A pesar de todas las acodaduras siempre va a existir un tubo y una cavidad interna.Al termino de la 4° semana y principios de la 5° aparece una tercera curvatura, pero es inversa a lasanteriores (hacia dorsal, lo que señala un mayor crecimiento en la región ventral del embrión). Esta curvaturase denomina:Curvatura Pontina: aparece entre Mesencéfalo y Romboencéfalo.En la 5° semana aparece una subdivisión en el extremo rostral delembrión presentándose 5 vesículas secundarias:Telencéfalo, Diencéfalo, Mesencéfalo, Metencéfalo yMielencéfaloLas vesículas secundarias más la médula espinal van a dar origen atodas las partes del S.N.C.El Mielencéfalo va a dar origen a la Médula Oblonga o BulboRaquídeo.El Metencéfalo da origen al Puente por ventral y al cerebelo por dorsal.El Mesencéfalo no sufre mayores transformaciones pero va a originar a los Pedúnculos Cerebrales y a lasLáminas del Techo.

El Diencéfalo junto con el Telencéfalo van a dar origen al Cerebro.El Diencéfalo a la base del cerebro, al Tálamo, Epitálamo, Subtálamo e Hipotálamo.El Telencéfalo es el que más se desarrolla y va a originar los Hemisferios Cerebrales más el NúcleoCaudado, la Amígdala y el Núcleo Lentiforme (Putamen, Globo Pálido Medial y Lateral).En el proceso de Regionalización se postula la existencia de genes muy específicos denominados geneshomeóticos, los cuales serían responsables de regular la regionalización céfalo-caudal del individuo, éstos seordenan en los cromosomas en la misma secuencia que se expresan en el eje céfalo-caudal del organismo: losgenes encargados de la estructura anterior son los genes 3’, en tanto que los genes 5’ se encargan de lasestructuras caudales o posteriores.Se ha postulado que el Ácido Retinoico, como un morfógeno, actuaría sobre los genes homeóticos modificandosu expresión.2. PROLIFERACIÓNLa Proliferación ocurre cuando el tubo neural esta constituido por un epitelio de aspecto pseudoestratificado,cuyas células conectan sus extremos apical y basal a las membranas limitantes externas e internas.Se observan las siguientes dinámicas celulares:- Síntesis y Duplicación del ADN en zonas próximas a la Membrana Limitante Externa (M.L.E.)- Desplazamiento del núcleo hacia la zona próxima de la Membrana Limitante Interna (M.L.I.)- Perdida de la prolongación adyacente- Inhibición de todas las células próximas a la Membrana Limitante Interna- División Celular- Desplazamiento del núcleo y establecimiento de conexión hacia la Membrana Limitante ExternaFigura: La duplicación del DNA:Se realiza mientras el núcleo viaja hacia la M.L.E., ocurriendotodo este proceso en la interfase.Termina a nivel de la M.L.E., desde donde el núcleo vuelvenuevamente hacia la M.L.I. y comienza a encogerselentamente. Su citoplasma se retrae y su núcleo vaavanzando hasta que llega a convertirse en una célularedondeada y en ese momento ocurre el proceso deseparación de las dos células hijas.Cuando el eje de separación es vertical quedan dos célulasque siguen adheridas a la membrana limitante interna. Por lotanto estas dos células van a seguir siendo célulasprecursoras, que siguen el mismo proceso. De esta forma seasegura la formación de gran cantidad de neuroblastos.Si el eje de separación es horizontal una célula quedaadherida a la M.L.I. y la otra queda libre, ésta se desprende ysale hacia fuera, hacia la Capa del Manto, que es la capacelular que queda inmediatamente alrededor del canal central(que contiene cuerpos neuronales, la sustancia gris).Por fuera de la Capa del Manto existe otra capa que es laCapa Marginal, que corresponde a las prolongacionesdendríticas y axónicas provenientes de los neuroblastos de lacapa de manto. Por lo tanto la capa marginal va a dar origena la sustancia blanca.

La duración e intensidad es característica de cada especie, en humanos ocurre principalmente a fines deltercer trimestre de gestación y se prolonga hasta el primer año de vida postnatal.Grandes cantidades de neuronas aparecen desde el tercer trimestre de gestación, hasta el primer año de vidapostnatal, debido a la diferenciación del neuroepitelio, el cual produce Neuroblastos (células totipotenciales),que pasan por etapas Apolar, Bipolar, Multipolar, hasta llegar a Neuronas Maduras.El Neuroepitelio, lo primero que produce son los Neuroblastos, y cuando dejan de producirlos, comienzan aproducir células cuya función es distinta a la de la neurona, y se caracterizan por rellenar los espacios queestán entre las neurona, dándole mayor tamaño al encéfalo.Un tipo celular formado son los Glioblastos, que son precursores de tres tipos de células propias del SistemaNervioso, entre ellas: Astrocitos Protoplasmáticos, Astocitos Fibrosos y Oligondedrocitos. Los 2 primeros sonmuy importantes en la constitución de la barrera hematoencefálica.• Astrocitos protoplasmáticos: giran alrededor del protoplasma o soma de la neurona, y están localizados,por lo tanto, en la sustancia gris. Además, rellenan todos los espacios dejados por neuronas que mueren.• Astrocitos fibrosos: están localizados en la sustancia blanca.• Oligodendrocitos: forma un tejido llamado oligodendroglia y es la célula que produce la mielina dentro delS.N.C. (fuera de él están encargados los Neurolemocitos o Células de Shwann), por lo tanto, está ubicadoen la sustancia blanca y rodea los axones y dendritas en la lámina marginal que va a formar sustanciablanca.• Una vez que se han producido los Glioblastos, las células que quedan definitivamente allí son losEpendimocitos o Células Ependimarias, que son células que cubren todos los espacios alrededor de lascavidades del S.N.C.• Alrededor del 4º mes aparecen las células de microglia, que no tienen origen ectodérmico. Derivan delmesénquima circundante y se caracterizan por ser pequeñas y muy fagocíticas. Llegan a la sustancia blancay gris del SNC luego de la aparición de los vasos sanguíneos.DESARROLLO DE LAS PLACAS BASALES, ALARES, DEL TECHO Y DEL PISO:La multiplicación de los neuroblastos de la capa del manto, a cada lado del tubo neural origina unosengrosamientos en la región ventral y dorsal:Las placas basales (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormenteconstituirán los cuernos anteriores de la médula espinal, que tienen función motora. Al sobresalir ventralmentelas placas basales se forma el tabique medio anterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior enla superficie anterior de la médula espinal.Las placas alares (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarán en loscuernos posteriores de la médula espinal. El crecimiento de las placas alares origina el tabique medio posterior.El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera también separa las regiones motoras de lassensitivas.

Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la línea media del tubo neural no poseenneuroblastos y constituyen vías para fibras nerviosas que cruzan la médula espinal de un lado al otro.Entre los cuernos ventral y dorsal de los segmentos torácicos hasta el segundo o tercero lumbar de la médulaespinal se acumulan neuronas que formarán el cuerno lateral o intermedia, que contiene neuronas del Sistemanervioso autónomo.3. MIGRACIÓN NEURONALConcluido el periodo mitótico, ocurre el fenómeno de migración neuronal, mecanismo que llevará los cuerposneuronales hasta el sitio donde realizarán sus funciones definitivas.Se ha postulado que esto ocurre con la participación de glías especializadas, formadas por los glioblastos, queson las llamadas células guiadoras (células dianas o guías).En la migración ocurre: primero, el neuroblasto adyacente a la capa ependimaria se adosa a la célula guía y,más tarde, a través de movimientos ameboídeos, éste se desplaza a su lugar definitivo.Esta ubicación puede ser en la capa del manto o en la marginal.Cuando la neurona se contacta con la membrana glial, la célula deja de proliferar y extiende su proceso. Laneurona conserva su adhesión mediante una serie de proteínas especialmente la Astrotactina.La velocidad de migración es lenta (0,001 mm x 24hrs).La ubicación de las neuronas en las diferentes capas del cerebro y cerebelo, está dada por las Células Glialesque están guiando el proceso.Las células Diana salen de la zona de producción, y tienen largas proyecciones hacia la superficie del órgano,lo que permite que la última neurona en formarse sea la última en llegar a tomar su lugar, esto significa quela formación de neuronas es de profundidad a superficie. Y cuando una célula queda ubicada en mala posición,sufre apoptosis.4. AGREGACIÓN NEURONALConcluida la migración sobreviene el proceso de agregación, fenómeno que determina que algunosneuroblastos permanezcan juntos y formen núcleos o estratos celulares, en tanto que otros se separan y seasocian, estableciendo contactos y relaciones diferentes.Las neuronas que forman el Tálamo son del tipo Aferente, sensitivas; mientras que al lado va a estar elNúcleo Lenticular, cuyas neuronas son del tipo motoras, produciéndose esto gracias a este proceso, en el queparticipan MAC como la E- cadherina y la N-cadherina, ubicadas en la superficie de los neuroblastos, las quepermiten el reconocimiento de las neuronas entre sí. Comprobado a través de experimentos de desagregacióncelular: se desagrupan las células, se impide que se agrupen y se ubican en otros lugares, observándose quelentamente se acercan y se vuelven a agregar formando un núcleo, por lo tanto existe un “algo” que permiteel reconocimiento de ellas entre sí para finalmente formar estos núcleos.5. DIFERENCIACIÓN NEURONALMecanismo por el cual cada neurona adquiere las características morfológicas propias y los contactossinápticos específicos que las diferencian entre sí.Uno de los factores que regula la diferenciación es el Factor De Crecimiento Nervioso, capaz de producirmodificaciones en la morfología celular y en la dirección que siguen estas prolongaciones, es decir, cómo seforman los contactos, cómo se forman las sinapsis, qué neuronas se unen con otras y cuáles no, etc.

TROFISMODurante el desarrollo del SNC, se generan más neuronas de las que existen en el adulto. De hecho, más de un50% de las neuronas en desarrollo, mueren antes de entrar en funcionamiento. Por ejemplo, más de la mitad delas motoneuronas inferiores que sinaptan con músculo esquelético mueren a las pocas horas después deestablecida la unión. Esta muerte es resultado de una especie de competencia entre las neuronas por captar lascantidades limitadas de factor neurotrófico liberado por las células musculares, lo que ocasiona una muertecelular programada de las neuronas que no captan lo suficiente. Este es un medio eficaz para ajustar el númerode neuronas al número de células efectoras que inervarán.El agente neurotrófico más caracterizado es el factor de crecimiento neural o NGF (Nerve Growth Factor). Es unelemento esencial para las neuronas sensitivas y simpáticas, ya que es un factor estabilizador de sus sinapsis,es capaz de estimular y conducir el crecimiento y regeneración de sus axones, para así ajustar el suministro deinervación a las necesidades de las células blanco; en efecto, la administración de anticuerpos anti-NGF en unratón con su SNC en desarrollo provocó la muerte a todas las neuronas simpáticas y sensitivas.El NGF es producido por células inervadas por neuronas dependientes de NGF. Luego de ocurrida la muerte delas neuronas sobrantes, el NGF es importante en la mantención de la densidad de inervación ya que controla lacantidad de terminales axonales. El NGF alcanza las neuronas en las terminales axonales y avanza portransporte axonal retrógrado hacia el cuerpo celular para ejercer sus efectos.NEUROPLASTICIDADLa neuroplasticidad (OMS, 1982) es la capacidad de las células del Sistema Nervioso para regenerarseanatómica y funcionalmente, después de estar sujetas a influencias patológicas, ambiéntales o del desarrollo,incluyendo traumatismos y enfermedades. Esto le permite una respuesta adaptativa (o maladaptativa) a lademanda funcional.PLASTICIDAD NEURONALLa variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad, permiten generar diversasrespuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad neuronal. En el SNC, existe la capacidad degenerar nuevos brotes axónicos y nuevas conexiones sinápticas (remplazo sináptico), por ello, es posible crearnuevas interacciones neuronales. La plasticidad neuronal es máxima durante el desarrollo y desaparece en laadultez. En esta etapa, la plasticidad se manifiesta como aprendizaje o como respuesta a cambios internos oambientales. En consecuencia, el cuerpo celular representa un elemento relativamente estable, sin embargo, esposible una modificación en las interrelaciones neuronales gracias al remplazo sináptico. Estos cambiossignifican, a la vez, una modificación de la función neural, lo que invariablemente influye en las capacidades deintegración del SNC tanto en sus funciones orgánicas como en la personalidad del individuo. Es factible que lascélulas efectoras contribuyan a la plasticidad neuronal necesaria para reponerse de lesiones encefálicasmediante la liberación de factor de crecimiento neural (NGF).Resumen Aspectos Embriológicos :El sistema nervioso humano y de los mamíferos en general, se forma del ectodermo, el cual comienza aproliferar por inducción de la notocorda formando un largo tubo en las primeras semanas luego de lafecundación (3ª, 4ª y 5ª), llamado Tubo Neural, el cual en su parte más anterior comienza a tener una granproliferación celular que permite distinguir rápidamente tres vesículas primitivas, que se ubicarán en la primitivacabeza del embrión. De los tres abultamientos más anteriores, se deriva el encéfalo, estos abultamientoscorresponden a las 3 vesículas primitivas: Prosencéfalo, Mesencéfalo y Romboencéfalo. El desarrollo es tanrápido que al estar contenidas dentro de un compartimiento de más lento crecimiento, comienzan a doblarse,razón por la cual aparecen curvaturas que corresponden a: Curvatura Cefálica, Curvatura Cervical y CurvaturaPontina. De las tres vesículas se derivan rápidamente 5 vesículas secundarias: del Prosencefálo se forma elTelencéfalo y el Diencéfalo. El Mesencéfalo continúa igual y del Romboencéfalo derivan Metencéfalo yMielencéfalo. Se habla de Telencéfalo como sinónimo de hemisferios cerebrales, porque a partir de él seoriginarán. Se habla de Diencéfalo para referirse a las paredes del tercer ventrículo y a la base del cerebro. Eltubo neural tiene en su interior un lumen que dará origen a los Ventrículos Encefálicos.

MENINGES ESPINALESLas modificaciones durante la formación de la médula espinalEl tejido mesenquimático (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge primitiva,que originará la duramadre. A esta meninge primitiva se le agregan células provenientes de las crestas neuralespara formar la capa interna denominada leptomeninges (aracnoides y piamadre).Al unirse los espacios llenos de líquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el espacio subaracnoídeo.El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa única explica la existencia de las trabéculasaracnoideas que existen entre ellas.Como resultado del desarrollo del aparato locomotor durante el 4º mes, además de la adición de neuronasmotoras y sensitivas, la médula espinal se ensancha en las regiones cervical y lumbar formando losengrosamientos cervical y lumbar.Al 3º mes, la médula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrión y los nervios espinalesatraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de su origen. Poco después, la columna vertebral y la duramadrese alargan más rápido que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la médula se desplace aniveles más altos.A los 6 meses de vida intrauterina alcanza la 1ª vértebra sacra, y ya en el neonato su extremo está a nivel deL3. Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios raquídeos tienen una dirección oblicua desde susegmento de origen en la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna a nivel coccígeo.En el adulto, la médula espinal termina a nivel L2 (esta es una medida promedio, ya que el extremo medularpuede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3). Debajo, una prolongación filiforme de lapiamadre forma el filum terminale que se adosa al periostio de la 1ª vértebra coccígea y señala la línea deregresión de la médula espinal embrionaria.Las fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la médula espinal forman la Cauda equina, cuya denominaciónse debe a su semejanza a la cola de caballo.Cuando se extrae LCR por una punción lumbar, la aguja se introduce en un nivel lumbar bajo respetando así elextremo terminal de la médula espinal.Resumen:Falso Ascenso de la MédulaEn los recién nacidos el cono medular está a nivel de L3; es por esto que se habla de un falso ascenso de lamédula durante el crecimiento. En un principio, la Médula Espinal está a la altura de Co1, al quinto mes seencuentra a la altura de S1, en el recién nacido termina a la altura de L3 y en el adulto entre L1 y L2, como yafue mencionado.En realidad, no es que la ME ascienda, lo que realmente ocurre es que los segmentos óseos (columnavertebral), se desarrollan más rápido que el tejido nervioso, es decir, tienen un ritmo de crecimiento más rápidoque la ME.

Cordones Somíticos y BranquialesEn neuroanatomía se dividen los nervios según su origen, en:Branquiales:- N. Trigémino o V par, inerva el primer arco branquial- N. Facial o VII par, inerva el segundo arco branquial- N. Glosofaríngeo o IX par, inerva el tercer arco branquial- N. Vago o X par, inerva el 4º arco branquial, que se formó por fusión del 6º y 5ºSomíticos:- N. Hipogloso o XII par- N. Oculomotor o III par- N. Troclear o IV par- N. Abducente o VI parEn la parte cefálica de un embrión existen las bolsas faríngeas, que en un principio son seis y posteriormentecuatro. Superior a ellas se forman los arcos branquiales .Los arcos branquiales van a dar origen a una arteria, nervio, músculo, a un hueso o a parte de un hueso, comola mandíbula, el maxilar, cartílago etc.Los Nervios que darán la inervación a los cuatro arcos branquiales: siempre estarán asociados a las columnasbranquialesTambién se observan los somitos que van a dar origen a distintos tejidos del organismo.Por lo tanto se va a encontrar músculos derivados de los somitos y músculos derivados de los arcos branquiales,con sus respectivos nervios.Los nervios espinales se pueden ver apareciendo en relación a los somitos.