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Flora Alóctona invasora en Bizkaia - ISB - Bizkaiko Foru Aldundia

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<strong>Flora</strong> alóctona<strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Mercedes Herrera GallasteguiJuan Antonio Campos PrietoZTF-FCTZi<strong>en</strong>tzia eta Teknologia FakultateaFacultad de Ci<strong>en</strong>cia y Tecnología


Agradecimi<strong>en</strong>tos:Queremos expresar nuestro agradecimi<strong>en</strong>to a todas aquellas personas que han contribuido amejorar la calidad de este trabajo: a Idoia Biurrun, Itziar García e Isabel Salcedo por las interesantesdiscusiones sobre terminología y la minuciosa revisión de los textos, a Pepe Pizarropor los magníficos dibujos, a Juan Luis Hernansanz (JLH) y Aritz Royo (AR) por cedernosamablem<strong>en</strong>te algunas fotografías y a Antonio Secilla por su paci<strong>en</strong>cia y total dedicación.El apoyo e interés del Instituto para la Sost<strong>en</strong>ibilidad de <strong>Bizkaia</strong> han sido fundam<strong>en</strong>tales <strong>en</strong> laelaboración y edición de este trabajo.BIZKAIKO FORU ALDUNDIA/ DIPUTACIÓN FORAL DE BIZKAIAARGITALPENA/ EDICIÓN:<strong>Bizkaiko</strong> Iraunkortasunerako Institutoa/Instituto para la Sost<strong>en</strong>ibilidad de <strong>Bizkaia</strong>.LANAREN IZENBURUA/TÍTULO DE LA OBRA:<strong>Flora</strong> aloktono inbaditzailea <strong>Bizkaia</strong>n / <strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>EGILEAK/AUTORES:TESTUAK/TEXTOS:Mercedes Herrera GallasteguiJuan Antonio Campos PrietoARGAZKIAK ETA KARTOGRAFÍA/FOTOGRAFÍAS Y CARTOGRAFÍA:Juan Antonio Campos PrietoIRUDIAK/DIBUJOS:José María PizarroDISEINUA ETA MAKETAZIOA/DISEÑO Y MAQUETACIÓNAntonio Secilla SoutoFOTOMEKANIKA:Seledigital S.A.INPRIMATZAILEA/ IMPRESIÓN:Gráficas Munguia, S.L.ITZULPENA/TRADUCCIÓN:Hori-Hori, S.A.L.<strong>ISB</strong>N: 978-84-7752-477-7LEGEZKO GORDILUA/DEPÓSITO LEGAL: BI-3242-2010Este libro ha sido escrito <strong>en</strong> la Facultad de Ci<strong>en</strong>cia y Tecnología de la Universidad del PaísVasco (UPV/EHV). Departam<strong>en</strong>to de Biología Vegetal y Ecología. Laboratorio de Botánica.


Pres<strong>en</strong>taciónLa creci<strong>en</strong>te e imparable transfer<strong>en</strong>cia de especies vegetales de una región a otra, ha increm<strong>en</strong>tado <strong>en</strong> los últimos años el númerode invasiones biológicas. El reconocimi<strong>en</strong>to por organismos como la UICN (Unión Internacional para la Conservación de laNaturaleza), corroborado por la mayoría de los ci<strong>en</strong>tíficos, de las especies exóticas <strong>invasora</strong>s como una de las mayores am<strong>en</strong>azasde la biodiversidad tras la destrucción de los hábitats, ha puesto de manifiesto la necesidad de conocer cuáles son las especies<strong>invasora</strong>s así como los impactos que pued<strong>en</strong> ocasionar <strong>en</strong> los ecosistemas que invad<strong>en</strong>.Este trabajo impulsado por la Diputación Foral de <strong>Bizkaia</strong> pret<strong>en</strong>de sobre todo t<strong>en</strong>er un carácter divulgativo que satisfaga el afánde conocimi<strong>en</strong>to de todas aquellas personas preocupadas por la repercusión actual de las invasiones vegetales <strong>en</strong> la conservaciónde la Biodiversidad <strong>en</strong> nuestro Territorio Histórico.La información que conti<strong>en</strong>e esta obra, fruto del exhaustivo trabajo de los autores durante dos años, la convierte <strong>en</strong> única <strong>en</strong><strong>Bizkaia</strong> y será a partir de este mom<strong>en</strong>to, una herrami<strong>en</strong>ta indisp<strong>en</strong>sable <strong>en</strong> la toma de decisiones relacionadas con la gestión yaplicación de medidas efectivas de prev<strong>en</strong>ción, control y erradicación de las plantas <strong>invasora</strong>s.Diputación Foral de <strong>Bizkaia</strong>3


PrólogoEn los últimos años, el tema de las invasiones vegetales ha ido adquiri<strong>en</strong>do una gran importancia a nivel mundial y cada vez sonmás los trabajos que se publican ya sean de carácter ci<strong>en</strong>tífico o divulgativo. El rápido aum<strong>en</strong>to <strong>en</strong> el tránsito de personas ymercancías ligado a la creci<strong>en</strong>te globalización ha multiplicado <strong>en</strong>ormem<strong>en</strong>te tanto la escala espacial de las introducciones como elnúmero de especies que se transportan de un lugar a otro de la Tierra. El creci<strong>en</strong>te impacto de las invasiones biológicas repres<strong>en</strong>tahoy <strong>en</strong> día una seria preocupación. Una de las prioridades para afrontar esta am<strong>en</strong>aza es reunir la información disponible parapoder evaluar la importancia del problema.La “<strong>Flora</strong> <strong>Alóctona</strong> <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>” es un trabajo realizado <strong>en</strong> 2006 por iniciativa del Instituto de Estudios Territoriales de<strong>Bizkaia</strong> que se publica ahora tal y como se redactó <strong>en</strong>tonces. En este intervalo de tiempo, otro trabajo nuestro, inspirado <strong>en</strong> granparte <strong>en</strong> el anterior y que abarca un ámbito territorial más amplio, titulado “Diagnosis de la <strong>Flora</strong> <strong>Alóctona</strong> de la CAPV”, ha sidopublicado por el Departam<strong>en</strong>to de Medio Ambi<strong>en</strong>te y Ord<strong>en</strong>ación del Territorio del Gobierno Vasco.Este libro está dirigido a ci<strong>en</strong>tíficos, educadores, técnicos de medio ambi<strong>en</strong>te, así como a todos los que trabajan con floraornam<strong>en</strong>tal: jardineros, paisajistas, viveristas y a otros colectivos e instituciones interesados <strong>en</strong> la conservación de la Biodiversidady de los hábitats naturales de nuestro <strong>en</strong>torno. Pret<strong>en</strong>de ser un trabajo básico de consulta de la flora <strong>invasora</strong> de <strong>Bizkaia</strong>, así comoun punto de partida para futuros seguimi<strong>en</strong>tos de la evolución del comportami<strong>en</strong>to invasor de algunas especies y refer<strong>en</strong>cia paraotros estudios sobre el tema de las invasiones vegetales.El planteami<strong>en</strong>to de este trabajo int<strong>en</strong>ta responder a tres cuestiones básicas <strong>en</strong> el ámbito geográfico de <strong>Bizkaia</strong>: ¿qué especiesinvad<strong>en</strong>? ¿cuáles son los hábitats invadidos? ¿cómo podemos manejar las invasiones? Para contestar a estas tres preguntas, seaporta gran cantidad de información sobre las especies vasculares alóctonas de <strong>Bizkaia</strong>:- Fichas de las 52 especies de plantas <strong>invasora</strong>s más repres<strong>en</strong>tativas del territorio de <strong>Bizkaia</strong> con datos sobre sus característicasmorfológicas, orig<strong>en</strong> geográfico, dinámica de expansión, grado de naturalización, biología, así como de los hábitats que invad<strong>en</strong> yrecom<strong>en</strong>daciones de actuación para su control y erradicación. En cada ficha se incluy<strong>en</strong> fotografías y/o dibujos que permit<strong>en</strong> unafácil id<strong>en</strong>tificación y un mapa de distribución actual <strong>en</strong> cuadrículas UTM de 1 x 1 km.- Revisión de la terminología y de las definiciones habitualm<strong>en</strong>te utilizadas <strong>en</strong> los trabajos de especies exóticas <strong>invasora</strong>s. Se haceespecial hincapié <strong>en</strong> la problemática actual de las especies d<strong>en</strong>ominadas “transformadoras”, que son las que causan mayoresimpactos <strong>en</strong> los ecosistemas.- Recom<strong>en</strong>daciones g<strong>en</strong>erales para la gestión y el manejo de las plantas <strong>invasora</strong>s, ya sea para prev<strong>en</strong>ir o para paliar los efectosno deseables de las mismas.- Listado de la flora alóctona de <strong>Bizkaia</strong>, que compr<strong>en</strong>de un total de 376 taxones, basado <strong>en</strong> diversos trabajos corológicospublicados, así como <strong>en</strong> datos inéditos de campo.Ante la creci<strong>en</strong>te demanda de información a nivel social, político y técnico, <strong>en</strong> relación con el tema de las plantas <strong>invasora</strong>s, y antela expectativa de la elaboración de un Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras al amparo de la ley 42/2007, de 13 dediciembre, del Patrimonio Natural y la Biodiversidad, creemos que es el mom<strong>en</strong>to idóneo para que este trabajo sea publicado y set<strong>en</strong>ga <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta, de esta manera, la problemática actual <strong>en</strong> el territorio de <strong>Bizkaia</strong>. T<strong>en</strong>emos la esperanza de que el esfuerzo y ladedicación invertidos <strong>en</strong> esta “<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>”, junto con el <strong>en</strong>tusiasmo y apoyo del Instituto para laSost<strong>en</strong>ibilidad, sirvan para crear una mayor conci<strong>en</strong>cia social ante uno de los problemas que am<strong>en</strong>azan la conservación de nuestro<strong>en</strong>torno natural, y al mismo tiempo permita a la Administración la elección de aquellas medidas de gestión más adecuadas.Mercedes Herrera GallasteguiJuan Antonio Campos Prieto5


Índice1. G<strong>en</strong>eralidades ____________________________________________91.1. Las Especies Exóticas Invasoras (EEI): un f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o mundial________111.2. Terminología y clasificación adoptada________________________121.3. Gestión de las plantas <strong>invasora</strong>s ___________________________161.3.1. Prev<strong>en</strong>ción _____________________________________161.3.2. Control y manejo _________________________________181.3.2.1. Programas de control y erradicación ________________181.3.2.2. Metodologías aplicadas al control de plantas <strong>invasora</strong>s ____191.3.3. Hacia el desarrollo de un Plan de Manejo Integrado __________222. Las invasiones vegetales <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> ____________________________252.1. Análisis de la flora alóctona ______________________________272.2. Hábitats y comunidades vegetales más susceptibles de ser invadidos __312.3. Catálogo de la flora alóctona _____________________________353. Fichas de especies <strong>invasora</strong>s _________________________________514. Glosario ______________________________________________1795. Bibliografía ____________________________________________187


1.G<strong>en</strong>eralidades


1. G<strong>en</strong>eralidades1.1. LAS ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS (EEI): UNFENÓMENO MUNDIALEn las últimas décadas se ha podido observar <strong>en</strong> el paisaje cotidiano de<strong>Bizkaia</strong>, así como <strong>en</strong> otras muchas zonas del mundo, la ocupación de superficiescada vez más ext<strong>en</strong>sas por algunas plantas no nativas, también llamadasalóctonaso exóticas. Estas plantas han llegado <strong>en</strong> la mayoría de loscasos por causas antrópicas, de modo accid<strong>en</strong>tal o voluntario (cultivo,transporte, obras, etc.) <strong>en</strong> períodos más o m<strong>en</strong>os reci<strong>en</strong>tes y muchas deellas se han naturalizado, es decir, se reproduc<strong>en</strong> bi<strong>en</strong> y manti<strong>en</strong><strong>en</strong> poblacionesdurante varias g<strong>en</strong>eraciones <strong>en</strong> distintos hábitats, naturales o no, sininterv<strong>en</strong>ción humana. Si algunas de estas plantas naturalizadas son capacesde reproducirse <strong>en</strong> gran número a distancias o ritmos considerablesdesde su población inicial, podemos hablar ya de <strong>invasora</strong>s.La pres<strong>en</strong>cia de un clima b<strong>en</strong>igno, como el que disfruta la verti<strong>en</strong>te cantábricade nuestro territorio con temperaturas suaves y precipitacionesrelativam<strong>en</strong>te altas todo el año, la abundancia de ambi<strong>en</strong>tes fuertem<strong>en</strong>tehumanizados, la alteración y degradación de muchos ecosistemas y laexist<strong>en</strong>cia de superficies transformadas int<strong>en</strong>sam<strong>en</strong>te por el hombrehan favorecido sin duda la expansión de esas especies vegetales <strong>invasora</strong>s,sobre todo <strong>en</strong> hábitats riparios y litorales (Campos & Herrera 1997).Según datos del Observatorio de la Sost<strong>en</strong>ibilidad <strong>en</strong> España 2006, lassuperficies artificiales <strong>en</strong> el País Vasco se han increm<strong>en</strong>tado <strong>en</strong> un 13,9% <strong>en</strong> el periodo 1987-2000.Las invasiones biológicas no son procesos nuevos, han v<strong>en</strong>ido ocurri<strong>en</strong>dodesde tiempos inmemoriales <strong>en</strong> todo el mundo, pero se han idoacelerando poco a poco <strong>en</strong> los últimos siglos hasta convertirse <strong>en</strong> unverdadero problema <strong>en</strong> esta era de la globalización. Las barreras naturales(océanos, montañas, ríos, desiertos), antes infranqueables paramuchas especies, son hoy <strong>en</strong> día ineficaces debido a múltiples factorescomo las grandes obras de ing<strong>en</strong>iería, la proliferación de infraestructurasviarias, el auge del turismo, los grandes volúm<strong>en</strong>es del comercio, etc.Algunos autores incluso vaticinan que los cambios atmosféricos y climáticosa nivel mundial, probablem<strong>en</strong>te agravarán esta situación <strong>en</strong> el futuro(Mooney & Hobbs 2000). Las invasiones por especies alóctonas sonuna de las grandes am<strong>en</strong>azas para la conservación de las especies nativasy para la integridad de los ecosistemas; según la UICN (UniónInternacional para la Conservación de la Naturaleza), la segunda am<strong>en</strong>azade la Biodiversidad Mundial, tras la destrucción de los hábitats. Losaltos costes económicos y ecológicos han conv<strong>en</strong>cido a muchos paísesde la urg<strong>en</strong>te necesidad de tomar medidas prev<strong>en</strong>tivas y de gestión ycontrol de las especies <strong>invasora</strong>s.<strong>en</strong> principio, a que las plantas escapan de sus herbívoros y patóg<strong>en</strong>os,t<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do v<strong>en</strong>tajas competitivas sobre las plantas nativas. Otra hipótesisafirma que el librarse de los <strong>en</strong>emigos se traduce <strong>en</strong> un aum<strong>en</strong>to de lahabilidad competitiva debido a que pued<strong>en</strong> utilizar más recursos <strong>en</strong> eltamaño o la fecundidad y m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> def<strong>en</strong>sa. Una tercera hipótesis proponeque algunas <strong>invasora</strong>s pose<strong>en</strong> nuevas armas bioquímicas que funcionancomo poderosos ag<strong>en</strong>tes alelopáticos o como mediadores <strong>en</strong> las interaccionesmicrobianas planta-suelo. Las raíces liberan sustancias que sonrelativam<strong>en</strong>te ineficaces contra sus vecinos naturales pero que pued<strong>en</strong>inhibir el desarrollo de las plantas de los nuevos hábitats invadidos.Cualquiera que sea la teoría correcta, las plantas <strong>invasora</strong>s pres<strong>en</strong>tanuna serie de características autoecológicas que contribuy<strong>en</strong> a explicarsu éxito: tolerancia a un rango muy amplio de condiciones ambi<strong>en</strong>tales(agua, luz, temperatura, suelos, etc.), crecimi<strong>en</strong>to rápido y vigoroso,una efici<strong>en</strong>te reproducción sexual, (mediante la producción de gran cantidadde semillas) y/o asexual (bulbos, rizomas, etc.) y unos eficacesmecanismos de dispersión de sus diásporas.En cuanto a los impactos que pued<strong>en</strong> ocasionar esas plantas <strong>invasora</strong>s,que hemos llamado transformadoras, los más importantes se refier<strong>en</strong> ala alteración de diversos procesos <strong>en</strong> los ecosistemas (ciclo de nutri<strong>en</strong>tes,int<strong>en</strong>sidad y frecu<strong>en</strong>cia de inc<strong>en</strong>dios, ciclos hidrológicos, sedim<strong>en</strong>tacióny erosión), desplazami<strong>en</strong>to de especies y comunidades nativas,soporte de animales, hongos o microbios alóctonos y alteración de materialg<strong>en</strong>ético por hibridación con especies nativas (Bossard et al. 2000).La Estrategia Europea de Especies Exóticas Invasoras(G<strong>en</strong>ovesi & Shine 2003), ti<strong>en</strong>e como objetivo mitigar los impactos delas invasiones sobre la Diversidad Biológica Europea, la economía y elbi<strong>en</strong>estar de los europeos mediante la prev<strong>en</strong>ción de nuevas invasiones,la rápida erradicación de las ya establecidas y la mitigación de los impactoscausados por las especies que no se pued<strong>en</strong> ya erradicar. Así mismo,remarca la urg<strong>en</strong>te necesidad de disponer de listas de especies alóctonascomo herrami<strong>en</strong>tas para la prev<strong>en</strong>ción de las invasiones y su regulaciónlegal y política.El término “<strong>invasora</strong>” se ha utilizado tradicionalm<strong>en</strong>te para referirse aplantas que causan impactos <strong>en</strong> los ecosistemas, como por ejemplo elcarrizo de la pampa (Cortaderia selloana) o la chilca (Baccharis halimifolia),pero hay muchas otras especies naturalizadas que muestran uncarácter invasor y cuya pres<strong>en</strong>cia se restringe a hábitats ruderales y/oviarios o, si invad<strong>en</strong> ecosistemas naturales y/o seminaturales (sometidosa influ<strong>en</strong>cia humana pero que conservan elem<strong>en</strong>tos biológicos de valor),no provocan impactos significativos (pérdida de biodiversidad, compet<strong>en</strong>ciapor los recursos, homog<strong>en</strong>eización del paisaje, etc.) <strong>en</strong> ellos. A lasplantas <strong>invasora</strong>s que provocan cambios <strong>en</strong> el carácter, condición, formao naturaleza de los ecosistemas las d<strong>en</strong>ominaremos <strong>en</strong> este trabajo“transformadoras” (Richardson et al. 2000, Pysek et al. 2004).Uno de los procesos ecológicos aún sin esclarecer del todo es cómo lasplantas exóticas <strong>invasora</strong>s que ocupan bajas d<strong>en</strong>sidades <strong>en</strong> sus áreas nativasalcanzan tan altas d<strong>en</strong>sidades <strong>en</strong> las áreas de introducción. Hay variasteorías para explicar esto. La primera postula que este hecho es atribuible,Cortaderia selloana11


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Poco después, <strong>en</strong> el año 2000, un trabajo más exhaustivo elevó la cifraa un total de 393 especies exóticas de plantas vasculares que aparecíande manera espontánea (no plantadas por el hombre) <strong>en</strong> una grandiversidad de hábitats, tanto naturales como de orig<strong>en</strong> antrópico(Campos 2000d). De todas ellas, <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> se contabilizaron 283 especies,de las cuales un c<strong>en</strong>t<strong>en</strong>ar aparecían naturalizadas <strong>en</strong> diversos ecosistemasnaturales y seminaturales. De éstas, aproximadam<strong>en</strong>te 75especies (26%) podían considerarse <strong>invasora</strong>s, con abundancias o frecu<strong>en</strong>ciasmuy elevadas que las convertían <strong>en</strong> una am<strong>en</strong>aza real o pot<strong>en</strong>cialpara algunos de los hábitats con mayor valor de conservación comodunas, marismas y zonas húmedas del interior.En el año 2004, la Sociedad de Ci<strong>en</strong>cias Naturales de Sestao desarrollóun estudio específico de la flora alóctona <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> que aportó un númerototal de 348 especies.El catálogo de la flora alóctona de <strong>Bizkaia</strong> que aquí se pres<strong>en</strong>ta (pag.31) reúne un total de 376 taxones, aproximadam<strong>en</strong>te un 15 % de laflora vascular total de la CAPV.1.2. TERMINOLOGÍA Y CLASIFICACIÓN ADOPTADAO<strong>en</strong>othera x fallaxA pesar de los esfuerzos <strong>en</strong> crear listas de plantas <strong>invasora</strong>s para algunospaíses europeos (Clem<strong>en</strong>t & Foster 1994, Essl & Rabitsch 2002,Klotz et al. 2002, Pysek et al. 2002, Sanz-Elorza et al. 2001, Sanz-Elorzaet al. 2004, Viegi et al. 1974, Vilà et al. 2001) y para el mundo (Weber2003), no siempre son válidas las g<strong>en</strong>eralizaciones, y el comportami<strong>en</strong>tode muchas especies no siempre es el mismo <strong>en</strong> los distintos territoriosbiogeográficos. Los criterios para la elaboración de las listas deberíant<strong>en</strong>er <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta más los límites biogeográficos que los políticos.Algunas especies pued<strong>en</strong> considerarse alóctonas o no d<strong>en</strong>tro de unmismo territorio político; por ejemplo, la Comunidad Autónoma del PaísVasco biogeográficam<strong>en</strong>te pert<strong>en</strong>ece a dos regiones corológicas distintas:<strong>Bizkaia</strong> y Gipuzkoa pert<strong>en</strong>ec<strong>en</strong> a la Región Eurosiberiana y la mayorparte de Alava a la Región Mediterránea. Algunas plantas mediterráneas(Scolymus hispanicus, Chondrilla juncea, Papaver dubium) que aparec<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> raram<strong>en</strong>te, siempre <strong>en</strong> hábitats artificiales, pero que son nativas<strong>en</strong> algunas zonas de Álava, ¿cómo las consideraríamos <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>?,¿y <strong>en</strong> el conjunto del País Vasco?.Además, dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do del clima, substrato, disponibilidad de hábitatspropicios, historia y usos del territorio, nivel de antropización, etc... lasplantas pued<strong>en</strong> t<strong>en</strong>er comportami<strong>en</strong>to invasor o no. Por esta razón esnecesario disponer del mayor número de catálogos de plantas alóctonasde todos los territorios, donde se precise con criterios objetivos el gradode naturalización y am<strong>en</strong>aza de cada planta. Estos listados, además deimprescindibles para la gestión, son es<strong>en</strong>ciales también para el estudiode las características propias de las plantas <strong>invasora</strong>s y de la susceptibilidadde los ecosistemas a la invasión.En el ámbito de la Comunidad Autónoma del País Vasco (CAPV) se disponíahasta la actualidad de los sigui<strong>en</strong>tes datos:El primer catálogo de la flora introducida para la CAPV recogía un totalde 236 especies (Campos & Herrera 1997) de las que 11 de ellas yaeran consideradas como las más peligrosas desde el punto de vista dela conservación de la flora y vegetación nativas.12Se han invertido muchos esfuerzos <strong>en</strong> la clasificación de las plantasacompañantes del hombre o plantas sinantropas. Los botánicoseuropeos han aportado un bu<strong>en</strong> número de sistemas de clasificación (DeCandolle 1855, Ascherson 1883, Rikli 1903, Thellung 1922, Schoereder1969, Holub & Jirásek 1967, Kornas 1978, 1990, Quézel 1990, Pysek1995). Estos están basados mayorm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el tiempo de inmigración deuna especie <strong>en</strong> una región, el mecanismo de introducción por el hombre(voluntaria o involuntaria) o el grado de naturalización y su habilidadpara llegar a establecerse bajo las condiciones locales. Esto ha dadocomo resultado, <strong>en</strong> algunas ocasiones, complicadas nom<strong>en</strong>claturas queson difíciles de utilizar y, otras veces, la proliferación de términos que hansido utilizados por distintos autores con significados difer<strong>en</strong>tes (Pysek1995, Richardson et al. 2000, Pysek et al. 2004).En este trabajo seguimos, <strong>en</strong> cuanto al grado de naturalización (x<strong>en</strong>otipo)de las plantas alóctonas, la terminología propuesta por Kornas(1990), utilizada también <strong>en</strong> otras obras sobre flora alóctona <strong>en</strong> España(Campos & Herrera 1997, Sanz-Elorza et al. 2004, Dana et al. 2005). Seha incluido el término agriófito, utilizado por Kornas <strong>en</strong> su clasificaciónde 1978, que agruparía a los x<strong>en</strong>ófitos perman<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te establecidos<strong>en</strong> comunidades naturales y seminaturales. Esta categoría puede resultarmuy útil <strong>en</strong> un territorio como el nuestro <strong>en</strong> el que prácticam<strong>en</strong>te lamayoría de las comunidades han sufrido algún tipo de alteración y elgrado de naturalidad es muy relativo.Antropófitos: especies sinantropas de orig<strong>en</strong> exótico, voluntaria oinvoluntariam<strong>en</strong>te introducidas por el hombre (alóctonas, ali<strong>en</strong>s)+ Metáfitos: establecidos perman<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te• Arqueófitos: antiguos inmigrantes que llegaron antes del 1500d.C. (A r q)• K<strong>en</strong>ófitos (Neófitos s<strong>en</strong>su Meusel 1943): introducidos despuésdel año 1500 d.C.- Epecófitos: establecidos sólo <strong>en</strong> comunidades ruderalesy/o arv<strong>en</strong>ses (E p e)- Agriófitos: establecidos <strong>en</strong> comunidades naturales y seminaturales* hemiagriófitos: establecidos <strong>en</strong> comunidades seminaturales(Hemi)* holoagriófitos (neófitos s<strong>en</strong>su Thellung 1915): establecidos<strong>en</strong> comunidades naturales (Holo)+ Diáfitos: no establecidos perman<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te- Efemerófitos: introducidos accid<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te (Ephe)- Ergasiofigófitos: escapados de cultivo (Erga)Los términos de esta clasificación se indican para cada especie de lasfichas de esta guía y también para todas las plantas alóctonas de <strong>Bizkaia</strong>que se pres<strong>en</strong>tan <strong>en</strong> el catálogo (pag. 31). No es fácil <strong>en</strong> ocasiones atribuircada taxón a una de estas categorías. Ent<strong>en</strong>demos por hábitats


1. G<strong>en</strong>eralidadesnaturales o seminaturales aquellas comunidades de plantas y animalescon algún interés de conservación, <strong>en</strong> las que la perturbación es mínimao donde ésta sirve para fortalecer las comunidades de especies silvestresde interés para la conservación (Cronk & Fuller 1995).En otros casos, ciertos taxones que hemos considerado como agriófitos(naturalizados <strong>en</strong> comunidades naturales o seminaturales) son, sinembargo, más abundantes <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes ruderalizados; este es el casode especies como Conyza canad<strong>en</strong>sis, C. bonari<strong>en</strong>sis, Amaranthushybridus, A. retroflexus, y O<strong>en</strong>othera sp. pl., <strong>en</strong>tre otras. Esto se explicafácilm<strong>en</strong>te si se ti<strong>en</strong>e <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta que muchas especies, <strong>en</strong> las primerasfases de su naturalización, sólo ti<strong>en</strong><strong>en</strong> acceso a hábitats ruderales,donde las poblaciones crec<strong>en</strong> y se desarrollan hasta alcanzar un tamañomínimo que les permite com<strong>en</strong>zar a ext<strong>en</strong>derse a otros hábitats másnaturales.Los términos x<strong>en</strong>ófito, ergasiofigófito, efemerófito y metáfito los consideramossinónimos de otras palabras de más amplio uso como son especiealóctona, subespontánea, adv<strong>en</strong>ticia y naturalizada, respectivam<strong>en</strong>te,como puede observarse <strong>en</strong> la tabla adjunta (Tabla 1).Debido a la confusión que existe <strong>en</strong> la terminología de la literatura <strong>en</strong> l<strong>en</strong>guainglesa sobre invasiones vegetales, varios autores (Richardson et al.2000, Pysek et al. 2004) han definido una serie de términos para explicarlos conceptos relativos a los procesos de introducción, naturalizacióne invasión. El objetivo principal es que exista un cons<strong>en</strong>so para utilizarlos mismos términos y sea más fácil así el <strong>en</strong>t<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to, evitandomuchos errores de interpretación, por ejemplo al elaborar listas deespecies <strong>invasora</strong>s o al elegir unas prioridades de control y manejosegún la categoría de las plantas.Éstas son las definiciones de los términos más utilizados:Plantas nativas (‘Native plants’): Taxones que se han originado <strong>en</strong> unárea determinada sin interv<strong>en</strong>ción humana o que han llegado allí sinla interv<strong>en</strong>ción, int<strong>en</strong>cionada o no, del hombre desde un área <strong>en</strong> elque son nativas.Sinónimos: plantas autóctonas, plantas indíg<strong>en</strong>as.Plantas alóctonas (‘Ali<strong>en</strong> plants’): Plantas cuya pres<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> un áreadeterminada es debida a la introducción accid<strong>en</strong>tal o int<strong>en</strong>cionadaderivada de la actividad humana o que han llegado allí desde otroárea <strong>en</strong> el que también son alóctonas.Sinónimos: plantas exóticas, plantas no nativas, plantas introducidas,plantas no indíg<strong>en</strong>as.Plantas alóctonas casuales (‘Casual ali<strong>en</strong> plants’): Plantas exóticasque pued<strong>en</strong> florecer e incluso reproducirse ocasionalm<strong>en</strong>te fuera decultivo <strong>en</strong> un área, pero que no forman poblaciones perdurables ynecesitan de repetidas introducciones para su persist<strong>en</strong>cia.Sinónimos: adv<strong>en</strong>ticias (De Candolle, 1855), subespontáneas(Thellung 1918), diáfitos (Kornas 1978, 1990).Plantas naturalizadas (‘Naturalized plants’): Plantas alóctonas quemanti<strong>en</strong><strong>en</strong> poblaciones durante varias g<strong>en</strong>eraciones (al m<strong>en</strong>os 10años) sin la interv<strong>en</strong>ción directa del hombre, reproduciéndose porsemillas o vegetativam<strong>en</strong>te (rizomas, tubérculos, bulbos, etc.).Sinónimos: plantas establecidas, naturalizadas (Kornas 1990).Plantas <strong>invasora</strong>s (‘Invasive plants’): Plantas naturalizadas que produc<strong>en</strong>nuevos individuos reproductores, a m<strong>en</strong>udo <strong>en</strong> gran número,a cierta distancia de los par<strong>en</strong>tales (> 100 m <strong>en</strong> < 50 años parataxones que se dispersan por semillas y otros propágulos; > 6 mcada tres años para especies que se reproduc<strong>en</strong> por raíces, rizomas,estolones o tallos rastreros) y ti<strong>en</strong><strong>en</strong> el pot<strong>en</strong>cial para propagarse<strong>en</strong> un gran área.Muchas plantas alóctonas que <strong>en</strong> la actualidad no son clasificadascomo ‘<strong>invasora</strong>s’ porque no cumpl<strong>en</strong> estos criterios, pued<strong>en</strong> serlo <strong>en</strong>el futuro.Transformadoras (‘Transformers’): Plantas <strong>invasora</strong>s que produc<strong>en</strong>cambios <strong>en</strong> el carácter, condición, forma o naturaleza de los ecosistemas<strong>en</strong> un área significativa <strong>en</strong> relación con la ext<strong>en</strong>sión de eseecosistema; se trata por tanto de plantas que provocan clarosimpactos <strong>en</strong> los ecosistemas.Éste es un término ecológico que sólo se aplica a ecosistemas naturalesy seminaturales.Greuter(1984-89)Kornas(1990)Kornas(1978)Kornas(1990)Pysek et al.(2004)Correspond<strong>en</strong>ciaEfemerófitos Introducidas casuales Adv<strong>en</strong>ticiasDiáfitosDiáfitosErgasiofigófitosIntroducidasint<strong>en</strong>cionadam<strong>en</strong>te,casualesSubespontáneasX<strong>en</strong>ófitosAgriófitos(K<strong>en</strong>ófitos)EpecófitosNaturalizadas o <strong>invasora</strong>s<strong>en</strong> com. antropóg<strong>en</strong>asMetáfitosHoloagriófitosHemiagriófitosNaturalizadas o <strong>invasora</strong>s<strong>en</strong> hábitats seminaturalesy/o naturalesNaturalizadasArqueofitos Arqueófitos Arqueófitos ArqueófitosTabla 1.Correspond<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>tre las clasificaciones de Greuter (1984-1989), Kornas (1978, 1990), Pysek et al. (2004) y otros términos utilizados comúnm<strong>en</strong>te paradefinir a los antropófitos.13


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Malas hierbas (‘Weeds’): Plantas (no necesariam<strong>en</strong>te alóctonas) quecrec<strong>en</strong> <strong>en</strong> sitios donde no son deseadas y que usualm<strong>en</strong>te ti<strong>en</strong><strong>en</strong>efectos económicos y/o medioambi<strong>en</strong>tales perceptibles. Se trata deun término antropocéntrico; una planta es considerada una malahierba si interfiere <strong>en</strong> los intereses humanos.Sinónimos: pestes vegetales, especies dañinas, plantas nocivas.Estas definiciones no coincid<strong>en</strong> exactam<strong>en</strong>te con las del CBD (Conv<strong>en</strong>tionon Biological Diversity), Decisión VI/23, que considera especies exóticas<strong>invasora</strong>s ‘aquellas especies <strong>invasora</strong>s cuya introducción y/o difusiónam<strong>en</strong>azan a la diversidad biológica’ o con la dada <strong>en</strong> el marco delII Programa LIFE de la Unión Europea: Ali<strong>en</strong> Species and nature conservationin the EU (Scalera & Zaghi 2004): ‘una especie <strong>invasora</strong> es aquellacapaz de establecer poblaciones estables colonizando irreversiblem<strong>en</strong>tey expandiéndose rápidam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> ecosistemas naturales o seminaturales’.Hay muchas plantas <strong>invasora</strong>s que no llegan a desarrollarse <strong>en</strong> hábitatsnaturales y seminaturales y que no am<strong>en</strong>azan, al m<strong>en</strong>os de mom<strong>en</strong>to, ala biodiversidad, por lo que preferimos utilizar el término de <strong>invasora</strong>s<strong>en</strong> el s<strong>en</strong>tido de Richardson et al. (2000) y Pysek et al. (2004) yacom<strong>en</strong>tado anteriorm<strong>en</strong>te.De acuerdo con Richardson et al. (2000), las etapas que se pued<strong>en</strong> difer<strong>en</strong>ciar<strong>en</strong> el proceso de naturalización son (Fig.1):Introducción. La especie cruza barreras geográficas (A) con la ayudade un ag<strong>en</strong>te introductor, usualm<strong>en</strong>te el hombre, y establece una nuevapoblación adulta que sobrevive (barrera B). La distancia que se consideradebe desplazarse un taxon para considerarse alóctono es > 100 km.Esto es muy aproximado, y dep<strong>en</strong>de de las circunstancias. En el caso deque no t<strong>en</strong>ga éxito, la especie desaparece (adv<strong>en</strong>ticia).Naturalización. Se alcanza cuando las especies sobrepasan barrerasbióticas y abióticas (C) para sobrevivir y reproducirse, es decir, cuandola población inicial se reproduce, increm<strong>en</strong>ta su tamaño y forma unapoblación que se perpetúa sola.Invasión, requiere que la planta sea capaz de dispersarse y establecernuevas poblaciones a cierta distancia de los par<strong>en</strong>tales (barrera D),pudi<strong>en</strong>do colonizar solam<strong>en</strong>te hábitats perturbados (barrera E) o ademáshábitats naturales (barrera F).Las plantas que se pres<strong>en</strong>tan <strong>en</strong> esta guía <strong>en</strong> forma de fichas son todas<strong>invasora</strong>s, <strong>en</strong> el s<strong>en</strong>tido que acabamos de definir: plantas no nativas,Fig.1. Repres<strong>en</strong>tación esquemática de las principalesbarreras limitantes de la expansión de plantasintroducidas (Richardson et al. 2000, modificado).A) Barreras geográficas (intercontin<strong>en</strong>tales y/oinfracontin<strong>en</strong>tales, escala aprox. > 100 km). B)Barreras ambi<strong>en</strong>tales (abióticas y bióticas) <strong>en</strong> elsitio de introducción. C) Barreras reproductivas.D) Barreras de dispersión regional. E) Barrerasmedioambi<strong>en</strong>tales <strong>en</strong> comunidades antropóg<strong>en</strong>as.F) Barreras medioambi<strong>en</strong>tales <strong>en</strong> comunidadesnaturales o seminaturales.14


1. G<strong>en</strong>eralidadesbi<strong>en</strong> establecidas <strong>en</strong> la vegetación natural, que se manti<strong>en</strong><strong>en</strong> sin la interv<strong>en</strong>ciónhumana, son capaces de propagarse a distancias o ritmos considerablesdesde su población inicial y ese comportami<strong>en</strong>to lo muestran<strong>en</strong> un plazo inferior a 50 años desde su <strong>en</strong>trada. Sin embargo, sólo unaspocas son, hasta el mom<strong>en</strong>to, transformadoras (Baccharis halimifolia,Carpobrotus edulis, Spartina pat<strong>en</strong>s, etc.), es decir, capaces de producircambios <strong>en</strong> un área significativa de un determinado ecosistema.Ello no es óbice para que <strong>en</strong> un futuro, debido a cambios <strong>en</strong> el tamañopoblacional, aum<strong>en</strong>to de hábitats degradados o mayor disponibilidad dedatos, algunas de las <strong>invasora</strong>s cambi<strong>en</strong> de categoría y pas<strong>en</strong> a sertransformadoras. Lo mismo pasa con las casuales o adv<strong>en</strong>ticias que pued<strong>en</strong>llegar a establecerse perman<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el territorio, pasando <strong>en</strong>ese caso a considerarse especies naturalizadas.Cal<strong>en</strong>dula officinalisCon el objetivo de simplificar la búsqueda y consulta de las difer<strong>en</strong>tesespecies <strong>en</strong> relación a su grado de naturalización, hemos asignado lostérminos anteriorm<strong>en</strong>te definidos a cuatro categorías repres<strong>en</strong>tadas a suvez con distintos colores, utilizados tanto <strong>en</strong> el catálogo como <strong>en</strong> lasfichas (Fig. 2).Categoría A, <strong>en</strong> color rojo, agrupa a las especies <strong>invasora</strong>s transformadoras.Categoría B, <strong>en</strong> color naranja, agrupa las especies <strong>invasora</strong>s no transformadoras.Categoría C, <strong>en</strong> color amarillo, agrupa las especies alóctonas naturalizadasno <strong>invasora</strong>s.Categoría D, <strong>en</strong> color verde, agrupa las especies casuales no naturalizadas.Fig. 2a. Esquema (Pysek et al. 2004 modificado) que repres<strong>en</strong>ta los términos utilizados <strong>en</strong> este trabajo para definir los distintos tipos de plantas alóctonas y su correspond<strong>en</strong>ciacon las categorías (A, B, C y D) indicadas <strong>en</strong> el catálogo de la flora alóctona de <strong>Bizkaia</strong>.Fig. 2b. Diagrama circular con la proporción de especies de cada categoría15


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>1. Desarrollar una legislación que contemple a las plantas <strong>invasora</strong>s,como especies dañinas, bajo las categorías que se determin<strong>en</strong>, yregule su uso, distribución, v<strong>en</strong>ta, etc., <strong>en</strong> el territorio.1.1.Que dé cobertura legal a todas las acciones prev<strong>en</strong>tivas y decontrol adecuadas <strong>en</strong> cada caso, mediante una normativa específica.1.2.Que defina las compet<strong>en</strong>cias con claridad y permita actuar a laAdministración con facilidad y rapidez.1.3.Que establezca protocolos de actuación <strong>en</strong> todas aquellas actividadesque puedan estar relacionadas con la invasión de estasespecies: comercialización con fines ornam<strong>en</strong>tales, construcciónde infraestructuras viarias, etc.2. Impulsar campañas de Educación y Divulgación para difundirun m<strong>en</strong>saje claro y creíble sobre la problemática de las EspeciesExóticas Invasoras (EEI). Sólo así los ciudadanos serán consci<strong>en</strong>tesde los costes ambi<strong>en</strong>tales, sociales y económicos asociados a estaproblemática y podrán implicarse, ya que la solución pasa por lacolaboración de todos los estam<strong>en</strong>tos sociales.1.3 GESTIÓN DE LAS PLANTAS INVASORASEn la última década, el control y manejo de las especies alóctonas, particularm<strong>en</strong>tede las consideradas como <strong>invasora</strong>s, <strong>en</strong> ecosistemas naturales,se ha convertido <strong>en</strong> una prioridad para los gestores del medio y,además, <strong>en</strong> un importante tema sobre el que llevar a cabo investigacionesbásicas y aplicadas (D’Antonio et al. 2004). Esta prioridad no hasido la misma <strong>en</strong> todos los países afectados por el problema de las invasionesvegetales y nuestra capacidad de respuesta es todavía bastantelimitada, <strong>en</strong> parte por razones técnicas, pero también por la falta de marcospolíticos y legales adecuados que permitan la aplicación de medidasde prev<strong>en</strong>ción y actuación efectivas.En este s<strong>en</strong>tido, es importante hacer refer<strong>en</strong>cia al decálogo de conclusiones(pág. 20) del 2º Congreso Nacional de Especies ExóticasInvasoras (EEI), organizado por el GEIB (Grupo Especialista <strong>en</strong>Invasiones Biológicas) <strong>en</strong> septiembre de 2006, <strong>en</strong> León. Este decálogo,sintetiza perfectam<strong>en</strong>te la problemática de las especies exóticas <strong>invasora</strong>s(EEI). Sus autores adviert<strong>en</strong> del impacto que estas especies estánejerci<strong>en</strong>do sobre la biodiversidad, la salud pública y la economía <strong>en</strong>España e instan a las autoridades correspondi<strong>en</strong>tes a la toma de medidasurg<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> relación con los diversos aspectos legislativos, de prev<strong>en</strong>cióny control de las EEI. También alertan de la escasa percepciónsocial del problema y de la necesidad de pot<strong>en</strong>ciar la educación ambi<strong>en</strong>tala todos los niveles; asimismo expresan su preocupación por el escasointercambio de información <strong>en</strong>tre la comunidad ci<strong>en</strong>tífica y la administración,reconoci<strong>en</strong>do la investigación ci<strong>en</strong>tífica como elem<strong>en</strong>to imprescindiblepara las decisiones <strong>en</strong> materia de gestión de EEI.En nuestra opinión, la estrategia a seguir <strong>en</strong> la lucha contra las especies<strong>invasora</strong>s debería basarse <strong>en</strong> 3 líneas fundam<strong>en</strong>tales (Herrera & Campos2006):16Zantedeschia aethiopica3. Diseñar un Plan de Control y Erradicación para las especies<strong>invasora</strong>s transformadoras <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>. En él deberían establecerseclaram<strong>en</strong>te el tipo de medidas a tomar y las compet<strong>en</strong>cias y responsabilidadesque le correspondan a cada Administración.1.3.1 Prev<strong>en</strong>ciónTodos los ci<strong>en</strong>tíficos y gestores del medio natural están de acuerdo <strong>en</strong>que la prev<strong>en</strong>ción es la estrategia más económica, deseable y eficaz <strong>en</strong>la lucha contra las plantas <strong>invasora</strong>s (Hoshovsky & Randall 2000,Witt<strong>en</strong>berg & Cock 2001). Los trabajos que tratan <strong>en</strong> profundidad eltema de las especies exóticas <strong>invasora</strong>s <strong>en</strong>fatizan que la prev<strong>en</strong>ciónti<strong>en</strong>e que ser siempre la primera línea de def<strong>en</strong>sa. Los esfuerzos <strong>en</strong> laprev<strong>en</strong>ción ti<strong>en</strong><strong>en</strong> que estar dirigidos a reglam<strong>en</strong>tar las introduccionesint<strong>en</strong>cionadas, minimizar el riesgo de las no int<strong>en</strong>cionadas y prev<strong>en</strong>ir ladispersión natural de las especies exóticas, ya que, aunque el impacto deesas especies sea g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te local, puede fácilm<strong>en</strong>te superar las fronterasy afectar a otras regiones y países.La comunidad internacional ha respondido al problema de las especies<strong>invasora</strong>s a través de más de 40 Conv<strong>en</strong>ciones y Programas, de los quemuchos están aún p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tes de ratificación. En el cuadro sigui<strong>en</strong>te serelacionan los más importantes, así como algunas disposiciones legalesa nivel europeo, estatal y autonómico.Las medidas legales actuales, tanto a nivel nacional como a nivel autonómico,son claram<strong>en</strong>te insufici<strong>en</strong>tes (ver Tabla 2). Aunque ya han sidopublicadas algunas listas de plantas alóctonas, <strong>invasora</strong>s o no, paraEspaña (Del Monte & Aguado 2003, Sanz-Elorza et al. 2001, Sanz-Elorzaet al. 2004, Viegi et al. 2004, Vilà et. al 2001), País Vasco (Campos &Herrera 1997), Asturias (De la Torre 1998), Canarias (Sanz-Elorza et al.2005), Cantabria (Valdeolivas et al. 2005), Cataluña (Casasayas 1989),Baleares (Moragues & Rita 2005), Andalucía (Dana et al. 2005) yHuesca (Sanz-Elorza 2006), no todas ellas hac<strong>en</strong> refer<strong>en</strong>cia al grado deinvasión y am<strong>en</strong>aza de las especies, por lo que sería necesario elaborar,sigui<strong>en</strong>do los mismos criterios de clasificación, unas listas de plantas<strong>invasora</strong>s reales y pot<strong>en</strong>ciales para cada Comunidad Autónoma y queesas listas sirvieran de base para cualquier actuación de gestión y manejode las plantas <strong>invasora</strong>s.


1. G<strong>en</strong>eralidadesTratados y programasinternacionalesConv<strong>en</strong>io Internacional para la Protección dePlantas (IPPC)Año1951(1997)Cont<strong>en</strong>idoAsegurar las acciones comunes y efectivas para prev<strong>en</strong>ir la expansión y la introducciónde las plagas de plantas y productos de las plantas y promover las acciones adecuadaspara su controlConv<strong>en</strong>ción de Berna sobre la Conservación de laVida Silvestre y del medio natural <strong>en</strong> Europa1979 Cada país firmante debe controlar estrictam<strong>en</strong>te la introducción de especies exóticas(artículo 11.2)Conv<strong>en</strong>io de Biodiversidad (CBD), Río de Janeiro 1992 Impedirá que se introduzcan, controlará o erradicará las especies no nativas que am<strong>en</strong>ac<strong>en</strong>ecosistemas, hábitats o especies (artículo 8 h)Programa global para las especies <strong>invasora</strong>s(GISP)Estrategia europea para la conservación vegetal(EPCS)1997 Pret<strong>en</strong>de establecer las bases ci<strong>en</strong>tíficas para la toma de decisiones <strong>en</strong> el tema de lasespecies <strong>invasora</strong>s, desarrollar capacidades para una rápida valoración y actuaciónsobre los problemas de estas especies y reducir el impacto económico y ambi<strong>en</strong>tal queprovoqu<strong>en</strong>2001 Desarrollar un acuerdo institucional holístico, político y legislativo sobre las especies<strong>invasora</strong>s (objetivo E36)Actualizar la información sobre las especies <strong>invasora</strong>s de Europa y hacerla llegar a lasmás relevantes audi<strong>en</strong>cias (objetivo 2.21)Conseguir un acuerdo institucional, político y legislativo para el control de las especies<strong>invasora</strong>s <strong>en</strong> el 25 % de los países europeosEstrategia global para la conservación vegetal 2002 Disponer de planes de manejo al m<strong>en</strong>os para las ci<strong>en</strong> principales especies <strong>invasora</strong>sque am<strong>en</strong>ac<strong>en</strong> las plantas, las comunidades de plantas y los hábitats y ecosistemasasociados (objetivo 10)Estrategia europea sobre Especies ExóticasInvasoras2003 Docum<strong>en</strong>to dirigido a los gobiernos de los países contratantes de la Conv<strong>en</strong>ción deBerna y otros estados europeos (ag<strong>en</strong>cias de conservación de la naturaleza y otrosorganismos con responsabilidad <strong>en</strong> acciones relevantes de prev<strong>en</strong>ción y manejo deEspecies Exóticas Invasoras)Legislación europeaDirectiva Hábitat (92/43) 1992 Los estados miembros deb<strong>en</strong> asegurar que una especie exótica introducida no afectea los hábitats, la flora o la fauna silvestres (art. 22 b)Reglam<strong>en</strong>to CE 338/97 1997 Prevé la inclusión <strong>en</strong> su anexo B de una relación de especies respecto a las cuales sehaya constatado que la introducción de especím<strong>en</strong>es vivos <strong>en</strong> el medio natural constituyeuna am<strong>en</strong>aza ecológica para la flora y/o fauna autóctonas de la Unión EuropeaReglam<strong>en</strong>to CE 2551/97 1997 Establece la susp<strong>en</strong>sión de la introducción <strong>en</strong> territorio de la Unión Europea de algunasespecies de fauna y flora silvestresReglam<strong>en</strong>to CE 2087/2001 2001 Susp<strong>en</strong>de la introducción <strong>en</strong> los países de la Unión Europea de especím<strong>en</strong>es de determinadasespecies de flora y fauna silvestresLegislación estatalLey 4/89 1989 Establece la necesidad de evitar la introducción y proliferación de especies, subespeciesy razas geográficas distintas a las autóctonas <strong>en</strong> la medida que puedan competircon éstas, alterar su pureza g<strong>en</strong>ética o los equilibrios ecológicos (art. 27)Decreto 8/09/89 1989 Cualquier introducción, restablecimi<strong>en</strong>to o repoblación de especies <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes naturalesdeberá contar con la autorización de la Administración <strong>en</strong>cargada del medio natural<strong>en</strong> cada Comunidad AutónomaLey orgánica 10/95 del Código P<strong>en</strong>al 1995 Establece el castigo con la p<strong>en</strong>a de prisión de seis meses a dos años o multa de ochoa veinticuatro meses a qui<strong>en</strong> introduzca o libere especies de flora o fauna no autóctona(art. 333)Legislación autonómica (CAPV)Ley 16/94 de Conservación de la Naturaleza delPaís Vasco1994 Ponderar la introducción y proliferación de especies, subespecies o razas geográficasdistintas a las autóctonas y evitarlas <strong>en</strong> la medida <strong>en</strong> que puedan competir con éstas,alterar su pureza g<strong>en</strong>ética o los equilibrios ecológicos.Tabla 2.Conv<strong>en</strong>ios, directrices y disposiciones legales relacionados con especies <strong>invasora</strong>s.17


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Además de las medidas legales, existe un instrum<strong>en</strong>to fundam<strong>en</strong>tal<strong>en</strong> el tema de la prev<strong>en</strong>ción: la educación ambi<strong>en</strong>tal. La conci<strong>en</strong>ciacióny el apoyo de la población <strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral pued<strong>en</strong> contribuir <strong>en</strong>ormem<strong>en</strong>teal éxito de la lucha contra las plantas <strong>invasora</strong>s. Sólo existe un programaespecífico sobre educación e introducción de especies exóticas<strong>invasora</strong>s a nivel mundial (GISP, Global Invasive Species Program), quepromueve la elaboración de programas específicos para cada región conel fin de educar sobre las especies <strong>invasora</strong>s pres<strong>en</strong>tes y las posiblesmedidas de control y erradicación (Pérez-Bedmar & Sanz 2003). EnEspaña, la Estrategia para la Conservación y el Uso Sost<strong>en</strong>ible de laBiodiversidad (MMA 1998) detalla que ‘...Muchas causas de pérdida debiodiversidad ti<strong>en</strong><strong>en</strong> orig<strong>en</strong> <strong>en</strong> las percepciones y comportami<strong>en</strong>toshumanos; la estrategia de biodiversidad no puede aplicarse si los ag<strong>en</strong>tesimplicados no son consci<strong>en</strong>tes de sus problemas y soluciones. Lamodificación de esos factores requiere esfuerzos a largo plazo de s<strong>en</strong>sibilizacióny educación’.También pued<strong>en</strong> llevarse a cabo otras medidas prev<strong>en</strong>tivas <strong>en</strong> actividadesrelacionadas con el manejo de recursos naturales, al m<strong>en</strong>os <strong>en</strong>espacios naturales protegidos, que pued<strong>en</strong> disminuir el establecimi<strong>en</strong>toy la expansión de plantas <strong>invasora</strong>s <strong>en</strong> un área:Planificar las obras de manera que se minimice la alteración delsuelo y restablecer la vegetación tan rápido como sea posible <strong>en</strong>esas zonas perturbadas.Limpiar vehículos y equipami<strong>en</strong>to para eliminar propágulos antes deutilizarlos <strong>en</strong> otro lugar.Hacer un seguimi<strong>en</strong>to de áreas de obras para detectar nuevaspoblaciones de plantas <strong>invasora</strong>s mi<strong>en</strong>tras son pequeñas y fácilm<strong>en</strong>tecontrolables.Datura stramonium1.3.2 Control y manejoTal y como sugier<strong>en</strong> Smith et al. (2006), <strong>en</strong> la gestión y manejo de lasespecies <strong>invasora</strong>s es preciso t<strong>en</strong>er <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta los sigui<strong>en</strong>tes aspectos:No todas las plantas alóctonas son <strong>invasora</strong>s o ti<strong>en</strong><strong>en</strong> impactosnegativos <strong>en</strong> todos los hábitats donde se desarrollan.En algunas situaciones, los métodos de erradicación de <strong>invasora</strong>spued<strong>en</strong> t<strong>en</strong>er más impactos negativos <strong>en</strong> las comunidades naturalesque las propias especies que se trata de eliminar.Las decisiones de manejo deberían estar basadas <strong>en</strong> el análisis delcomportami<strong>en</strong>to <strong>en</strong> las poblaciones locales de las especies a eliminar,más que <strong>en</strong> su capacidad de invasión <strong>en</strong> otros territorios.Deberían considerarse los impactos a largo plazo de las medidas decontrol y manejo tomadas antes de llevarlas a la práctica.A lo largo de muchos años, y sobre todo <strong>en</strong> el campo de la agricultura yla silvicultura, se han practicado una gran variedad de métodos de controlde plagas vegetales y animales, aunque frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te éstos sonpoco selectivos y no suel<strong>en</strong> t<strong>en</strong>er <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta implicaciones ecológicas. Poresta razón, muchas veces se hace difícil su utilización <strong>en</strong> áreas de valorecológico, donde conservar el ecosistema exist<strong>en</strong>te es tan importante omás que erradicar las especies <strong>invasora</strong>s.Para abordar el control y manejo de especies <strong>invasora</strong>s se pued<strong>en</strong> establecerdos tipos de planes o estrategias difer<strong>en</strong>tes. Por un lado, sepuede abordar el control de todas o la mayoría de las especies exóticasque aparec<strong>en</strong> <strong>en</strong> un determinado área de interés naturalístico, como porejemplo ecosistemas dunares, riparios o de marismas (planes porhábitats). Ésta sería la estrategia adecuada para actuar <strong>en</strong> áreas protegidasde alto valor ecológico como Reservas Naturales, ParquesNaturales, Biotopos u otras figuras legales para proteger unos ecosistemasdeterminados, estrategia que debería concretarse <strong>en</strong> la elaboraciónde un Plan de Manejo Integrado para cada área protegida. Otra opciónes controlar una o varias especies <strong>invasora</strong>s especialm<strong>en</strong>te agresivas <strong>en</strong>todo el rango de aparición <strong>en</strong> el territorio considerado, con especial prefer<strong>en</strong>ciapor los hábitats invadidos más valiosos (planes por especies).En este caso sería necesario elaborar un Programa de Controlpara cada especie, que a su vez puede ser parte de los Planes deManejo Integrado de las áreas protegidas m<strong>en</strong>cionadas anteriorm<strong>en</strong>te.1.3.2.1 Programas de control y erradicaciónLa erradicación consiste <strong>en</strong> la eliminación de toda la población de unaespecie exótica <strong>en</strong> el área que se está gestionando. El término erradicacióndebe ser difer<strong>en</strong>ciado del de control, que se refiere a la reducciónde la d<strong>en</strong>sidad de la planta <strong>invasora</strong> o de su tasa de propagación. Enocasiones, conseguir la total erradicación puede ser demasiado optimistapara aquellas especies que se han ext<strong>en</strong>dido ampliam<strong>en</strong>te, y lo que seconsigue <strong>en</strong> realidad es una severa reducción de las poblaciones.18En principio, ninguna técnica de control es intrínsecam<strong>en</strong>te superior aotra, y ninguna por separado suele ser sufici<strong>en</strong>te para todas las situaciones<strong>en</strong> las que aparece una especie. Algunas son más caras, pero controland<strong>en</strong>sas poblaciones <strong>en</strong> grandes áreas. Otras son más efectivaspara pequeñas superficies y nuevas poblaciones recién instaladas. Debeevaluarse para cada población de una misma especie cuál es el mejormétodo a utilizar según el nivel de control deseado, los recursos disponiblesy las implicaciones ecológicas y económicas que conlleva.


1. G<strong>en</strong>eralidadesLos mejores resultados se consigu<strong>en</strong> sin duda con la aplicación combinadade difer<strong>en</strong>tes métodos, como muestran algunos <strong>en</strong>sayos realizadoscon Fallopia japonica (Child & Wade 2000) y Tamarix ramosissima(Duncan 1997). Éstos deb<strong>en</strong> planificarse detalladam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> lo que sed<strong>en</strong>omina un Programa de Control, que vi<strong>en</strong>e definido por lossigui<strong>en</strong>tes rasgos:Debe ser específico para cada taxón.Se deb<strong>en</strong> definir perfectam<strong>en</strong>te los objetivos concretos que se quier<strong>en</strong>conseguir y las difer<strong>en</strong>tes fases de que consta.Se deb<strong>en</strong> detallar los costes económicos y humanos que conlleva, asícomo establecer las funciones y responsabilidades de los difer<strong>en</strong>tesgrupos implicados (técnicos, especialistas, voluntarios...).Debe ser revisado y evaluado periódicam<strong>en</strong>te para valorar su eficacia.Conlleva un seguimi<strong>en</strong>to después de haber finalizado los tratami<strong>en</strong>tosde control para evitar rebrotes y nuevas infestaciones.1.3.2.2 Metodologías aplicadas <strong>en</strong> el control deplantas <strong>invasora</strong>sMétodos físicosDittrichia viscosa y Cortaderia selloanaCuando las medidas de prev<strong>en</strong>ción no han servido para impedir la introducciónde una especie exótica, la solución preferida suele ser implem<strong>en</strong>tarun programa de erradicación. Esta es la interv<strong>en</strong>ción decisiva yrotunda que suel<strong>en</strong> preferir los políticos y el público, pero esta estrategiasólo debería int<strong>en</strong>tarse si es viable y ti<strong>en</strong>e probabilidades de éxito.Debe ir precedida siempre de un meticuloso análisis de los gastosdirectos e indirectos y de la probabilidad de éxito (Witt<strong>en</strong>berg & Cock2001).Para llevar a cabo con éxito un Programa de erradicación, sonnecesarios seis factores (Myers et al. 2000):Sufici<strong>en</strong>tes recursos para completar el proyecto.Designar claram<strong>en</strong>te los niveles jerárquicos para la toma de decisiones<strong>en</strong> todas las operaciones del programa de erradicación.Actuar sobre una planta cuyas características biológicas sean compatiblescon la erradicación (fácil de <strong>en</strong>contrar y eliminar, banco desemillas pequeño, etc.).Medios fáciles y efectivos para prev<strong>en</strong>ir la reinvasión.Fácil detección de plantas con bajas d<strong>en</strong>sidades.Planes para restauración si las especies han llegado a ser dominantes<strong>en</strong> la comunidad.Bu<strong>en</strong>os ejemplos de programas de control y erradicación <strong>en</strong> España sonel de P<strong>en</strong>nisetum setaceum <strong>en</strong> La Palma, Canarias (Pérez de Paz et al.1999), el de Tradescantia flumin<strong>en</strong>sis <strong>en</strong> La Gomera (Bañares 1990) oel de Carpobrotus edulis <strong>en</strong> M<strong>en</strong>orca (Fraga i Arguimbau et al. 2006). Enterritorios más próximos podemos m<strong>en</strong>cionar las campañas de controlllevadas a cabo <strong>en</strong> Asturias con S<strong>en</strong>ecio mikanoides, Carpobrotus edulis,Baccharis halimifolia, Tropaeolum majus y Cortaderia selloana(Fernández Prieto & De la Torre 2000) y <strong>en</strong> Cantabria con Cortaderiaselloana, Baccharis halimifolia, Fallopia japonica y O<strong>en</strong>othera glazioviana(http://<strong>invasora</strong>sdecantabria.dgmontes.org/).Los métodos de control físico se basan <strong>en</strong> la eliminación física de la planta<strong>invasora</strong>. En la práctica, se suele considerar sinónimo de controlmecánico.A veces se restringe el uso de ‘control físico’ a la manipulación de lascondiciones ambi<strong>en</strong>tales de la planta. El dr<strong>en</strong>aje de zonas húmedas, lainundación de zonas de marisma, la alteración del régim<strong>en</strong> de luz o sombreado,son algunos de los métodos comúnm<strong>en</strong>te empleados.G<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te son poco selectivos, incidi<strong>en</strong>do de manera similar sobrelas especies nativas, por lo que deberían utilizarse <strong>en</strong> poblaciones muyd<strong>en</strong>sas donde prácticam<strong>en</strong>te sólo crezca la especie a eliminar. Pued<strong>en</strong>ser utilizados <strong>en</strong> combinación con otro tipo de técnicas, aum<strong>en</strong>tando asísu efectividad. En el caso de dr<strong>en</strong>ajes o de inundaciones temporales, esnecesario conocer la resist<strong>en</strong>cia de la especie, porque si el tiempo deaplicación no es lo sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te largo la planta, <strong>en</strong> apari<strong>en</strong>cia muerta,puede ser capaz de rebrotar.La desv<strong>en</strong>taja de los métodos físicos es que siempre requier<strong>en</strong> muchopersonal, sobre todo la eliminación manual. En países donde la mano deobra es cara, el uso de estos métodos de eliminación suele limitarse agrupos de voluntarios. El trabajo ti<strong>en</strong>e que repetirse durante varios añoshasta que se erradiqu<strong>en</strong> todos los ejemplares. El método puede resultareficaz si la población ocupa un área pequeña.Eliminación manualSupone el arrancado manual, de raíz, de los ejemplares a eliminar. Estemétodo se recomi<strong>en</strong>da para especies poco abundantes y de escasodesarrollo, anuales o bi<strong>en</strong>ales, fáciles de arrancar; también es apropiadopara eliminar plántulas y ejemplares jóv<strong>en</strong>es de especies per<strong>en</strong>nesque se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> zonas donde no es aplicable el tratami<strong>en</strong>to químicocon herbicidas, bi<strong>en</strong> porque pueda afectar a otras especies <strong>en</strong> ecosistemassingulares (dunas, marismas, etc.) o bi<strong>en</strong> porque pueda suponerun riesgo para la estructura del suelo (ar<strong>en</strong>oso, limoso, etc.). Este métodorequiere un alto coste económico.Fuller & Barbe (1985) describ<strong>en</strong> el d<strong>en</strong>ominado ‘Método Bradley’, queconsiste <strong>en</strong> eliminar <strong>en</strong> primer lugar las plantas situadas <strong>en</strong> la periferia delfoco invasor, allí donde la d<strong>en</strong>sidad de <strong>invasora</strong>s es m<strong>en</strong>or. Las plantasautóctonas circundantes pued<strong>en</strong> <strong>en</strong>tonces ocupar con cierta facilidad los19


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Rizomas de Paspalum vaginatumConsiste <strong>en</strong> eliminar las plantas mediante herrami<strong>en</strong>tas manuales omaquinaria especializada (bulldozers, desbrozadoras, destoconadoras,etc.). Se utiliza sobre todo con especies leñosas, <strong>en</strong> terr<strong>en</strong>os sin grandesp<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tes. Hay que t<strong>en</strong>er <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta que la planta es capaz derebrotar si no se elimina totalm<strong>en</strong>te y que si se dejan fragm<strong>en</strong>tos de laplanta sobre el suelo, éstos pued<strong>en</strong> echar raíces, sobre todo si esos suelosson húmedos. El material vegetal debe ser incinerado in situ o transportadoa otro lugar para su posterior destrucción o reciclado. Deb<strong>en</strong>tomarse muchas precauciones para no dispersar accid<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te propágulosa otras zonas libres de invasión, t<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do especial cuidado conla maquinaria, las herrami<strong>en</strong>tas, la ropa y el calzado utilizados. En g<strong>en</strong>eral,la aplicación de maquinaria pesada es un método poco selectivo, queelimina también a las plantas autóctonas (Gosling et al. 2000) y ademásg<strong>en</strong>era suelos desnudos que se conviert<strong>en</strong> <strong>en</strong> nuevos nichos para la<strong>en</strong>trada de plantas <strong>invasora</strong>s.MulchingTambién llamado acolchado. Consiste <strong>en</strong> colocar algún material de orig<strong>en</strong>orgánico (paja, etc.) o sintético (plásticos) que impida la iluminaciónde las plantas <strong>invasora</strong>s. Sólo se utiliza <strong>en</strong> el caso de invasiones localizadas<strong>en</strong> áreas de alto valor ecológico porque es un método caro.Fuego controladoSe trata de eliminar las plantas mediante fuego. Sólo personal especializadoy con la sufici<strong>en</strong>te experi<strong>en</strong>cia debe de <strong>en</strong>cargarse de provocar unaquema controlada o aplicar un lanzallamas (‘flaming’) debido a losmuchos riesgos que conlleva, sobre todo <strong>en</strong> climas secos. Además, aligual que <strong>en</strong> el caso del control con maquinaria pesada, pued<strong>en</strong> g<strong>en</strong>erars<strong>en</strong>ichos propicios para la aparición de nuevas invasiones. En EstadosUnidos (Witt<strong>en</strong>berg & Cock 2001), la quema controlada se ha utilizadofrecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te para gestionar especies exóticas <strong>invasora</strong>s <strong>en</strong> comunidadesvegetales que toleran el fuego o dep<strong>en</strong>d<strong>en</strong> de él.pequeños huecos resultantes del clareo, fr<strong>en</strong>ándose la ext<strong>en</strong>sión del foco.Posteriorm<strong>en</strong>te se van eliminando el resto de las plantas, avanzando progresivam<strong>en</strong>tehacia el c<strong>en</strong>tro de la población de la planta <strong>invasora</strong>.Eliminación mecánicaEstos métodos pued<strong>en</strong> ser apropiados para eliminar especies anuales oper<strong>en</strong>nes <strong>en</strong> fase de plántula, pero no para aplicar a plantas per<strong>en</strong>nescon rizomas (tallos subterráneos) o profundas raíces, porque la parteaérea se elimina con el fuego pero la planta no muere y puede rebrotarcon fuerza tras la quema (es el caso, por ejemplo, de Cortaderia selloanao de Baccharis halimifolia).C. selloanaC. selloanaMétodos químicosTratami<strong>en</strong>to con herbicidas de las plantas a eliminar. En muchas ocasiones,cuando el grado de invasión es muy alto y las áreas afectadas son muygrandes, ésta es la única opción para el control de las plantas <strong>invasora</strong>s.Los herbicidas pued<strong>en</strong> ser de contacto o sistémicos. Los primeros actúaninmediatam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> los tejidos afectados, causando un daño celularmasivo, sólo afectan a la parte tratada y <strong>en</strong> muchos casos no matan lostroncos, raíces o rizomas. Los segundos son absorbidos por la planta ytraslocados a distintas partes del vegetal; actúan más l<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>te perocasi siempre matan completam<strong>en</strong>te a la planta.20


1. G<strong>en</strong>eralidadesControl biológicoUno de los métodos más importantes para la gestión de especies exóticas<strong>invasora</strong>s es el control biológico clásico. Éste consiste <strong>en</strong> laintroducción de <strong>en</strong>emigos naturales (insectos o patóg<strong>en</strong>os) proced<strong>en</strong>tesdel <strong>en</strong>torno natural de la especie a eliminar <strong>en</strong> el nuevo <strong>en</strong>torno <strong>en</strong> elque la planta se ha convertido <strong>en</strong> <strong>invasora</strong>. Las especies exóticas <strong>invasora</strong>sno necesitan métodos de control <strong>en</strong> su área de orig<strong>en</strong> porque lascontrolan sus <strong>en</strong>emigos naturales. El problema surge cuando se introduc<strong>en</strong><strong>en</strong> nuevos territorios <strong>en</strong> los que no están pres<strong>en</strong>tes esos <strong>en</strong>emigosnaturales donde, libres de sus parásitos y depredadores, suel<strong>en</strong> crecery reproducirse más vigorosam<strong>en</strong>te que <strong>en</strong> su país de orig<strong>en</strong>.C. selloanaDesde el descubrimi<strong>en</strong>to del 2-4 D <strong>en</strong> 1941, el control de las malas hierbas<strong>en</strong> el ámbito agrícola se ha c<strong>en</strong>trado casi exclusivam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> erradicarlas poblaciones mediante el desarrollo e implem<strong>en</strong>tación de compuestosquímicos (Hamill et al. 2004). En el medio natural estos compuestosconvi<strong>en</strong>e utilizarlos con mucha precaución porque pued<strong>en</strong>resultar tóxicos para el hombre y para la fauna y además, como lamayoría ti<strong>en</strong><strong>en</strong> escasa especificidad, también pued<strong>en</strong> afectar a la floraautóctona. Otro inconv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el uso de este método es que la respuestade cada planta dep<strong>en</strong>de de las características de la planta, delherbicida y del método de aplicación. Es preciso realizar <strong>en</strong>sayos previospara determinar qué herbicida es más efectivo, <strong>en</strong> qué conc<strong>en</strong>tración,qué tiempo de exposición se requiere y qué método de aplicaciónes el más adecuado.El uso combinado de herbicidas con algún otro método de controlmecánico como poda, siega o tala puede facilitar la absorción del herbiciday aum<strong>en</strong>tar su eficacia. Este es el caso del control de algunas especiesleñosas que se realiza con diversas técnicas como la de realizar incisiones<strong>en</strong> la corteza de cada tronco a intervalos regulares y aplicar elherbicida (glifosato o 2-4 D) debajo de la corteza, con una brocha omediante un trapo empapado. También puede inyectarse el herbicida <strong>en</strong>el tallo, traslocándose a través del xilema por toda la planta. En especiescon capacidad de rebrote a partir de los tocones, se aplica el herbicidadirectam<strong>en</strong>te sobre la superficie del tocón recién cortado.Los <strong>en</strong>emigos naturales son seleccionados t<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta que seanespecíficos para la especie <strong>invasora</strong>, así se minimiza o elimina el riesgode afectar a otras especies. Afortunadam<strong>en</strong>te, muchos insectos herbívorosy otros organismos patóg<strong>en</strong>os de plantas son altam<strong>en</strong>te específicos,si bi<strong>en</strong> el proceso de evaluar la especificidad planta-<strong>en</strong>emigo natural eslargo y muy caro. A veces han sido necesarios hasta 20 años de investigaciónpara descubrir un ag<strong>en</strong>te de control <strong>en</strong> la región de orig<strong>en</strong>, evaluarsu selectividad y efectividad, importarlo a la región afectada, pasarun período de aclimatación y cuar<strong>en</strong>t<strong>en</strong>a y realizar <strong>en</strong>sayos de laboratorioy campo para determinar su eficacia contra la planta a controlar y suinocuidad hacia otros organismos nativos, antes de poder utilizarlo demanera ext<strong>en</strong>siva (Markin & Yoshioka 1992).A largo plazo, y comparado con otros métodos de control de plantas<strong>invasora</strong>s, el control biológico clásico es r<strong>en</strong>table, perman<strong>en</strong>te y no necesitamant<strong>en</strong>imi<strong>en</strong>to. Los principales inconv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>tes son que no puedesaberse con certeza el nivel de control que se conseguirá ni lo que tardaránlos ag<strong>en</strong>tes establecidos <strong>en</strong> t<strong>en</strong>er impacto. La finalidad no es laerradicación de la especie <strong>invasora</strong>, sino reducir su competitividad conlas especies nativas y por lo tanto su d<strong>en</strong>sidad e impacto <strong>en</strong> el medioambi<strong>en</strong>te. El control biológico es muy apropiado para reservas naturalesEn plantas herbáceas es conv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>te aplicar el herbicida mediantemochilas pulverizadoras manuales transportadas por los operarios <strong>en</strong>sus espaldas. Las boquillas de los aplicadores deb<strong>en</strong> ir provistas de campanasdeflectoras para no afectar a las plantas que no se desea rociar ymant<strong>en</strong>erse lo más cerca posible de la planta objeto de tratami<strong>en</strong>to.Además deb<strong>en</strong> darse unas determinadas condiciones atmosféricas:aus<strong>en</strong>cia de lluvia, de rocío y de vi<strong>en</strong>to. Tras el tratami<strong>en</strong>to, son necesariasciertas horas de luz para que la planta absorba el herbicida y se distribuyapor toda ella.En la actualidad, de todos los herbicidas de nueva g<strong>en</strong>eración, el glifosatose ha convertido <strong>en</strong> diversas partes del mundo <strong>en</strong> uno de los más efici<strong>en</strong>tesag<strong>en</strong>tes de control de muchas malas hierbas y especies <strong>invasora</strong>s.Sin embargo, <strong>en</strong> un estudio reci<strong>en</strong>te, se ha revelado como muy tóxicopara los anfibios (Relyea 2004). No está claro sin embargo si la toxicidadse debe a la misma materia herbicida, el glifosato, o a la substanciasurfactante o deterg<strong>en</strong>te que se añade para que el herbicida p<strong>en</strong>etremejor <strong>en</strong> las plantas, que <strong>en</strong> el caso del Roundup es polietixilato de talowamina.Otros herbicidas, como el 2-4 D no mostraron ningún efectosobre los anfibios.Cochinillas sobre rama de Baccharis21


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>y otras áreas de conservación por la prohibición del uso de plaguicidas<strong>en</strong> muchas de ellas y por ser un método más respetuoso con el medioambi<strong>en</strong>te. En g<strong>en</strong>eral, cuando una especie <strong>invasora</strong> (transformadora)ocupa un área de más de 10.000 Ha, el control biológico puede ser elúnico método a largo plazo para reducir su abundancia <strong>en</strong> el área invadida(Rejmánek & Pitcairn 2002).En Sanz-Elorza et al. (2004) puede consultarse una relación de diversosbioag<strong>en</strong>tes utilizados <strong>en</strong> diversos países o que han atacado de maneraespontánea a diversas especies alóctonas <strong>invasora</strong>s pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong>España.que se <strong>en</strong>cargan de integrar toda esta problemática como parte delos protocolos de Bioseguridad.2. Valoración del Problema: Como punto de partida, se hac<strong>en</strong>ecesario realizar una valoración de la incid<strong>en</strong>cia de la flora introducida<strong>en</strong> la zona o comarca considerada, com<strong>en</strong>zando con la elaboraciónde un listado de las especies pres<strong>en</strong>tes. Seguidam<strong>en</strong>te habríaque valorar la incid<strong>en</strong>cia de cada especie <strong>en</strong> los distintos ecosistemasnaturales para establecer qué especies deb<strong>en</strong> considerarseinocuas, cuáles una am<strong>en</strong>aza pot<strong>en</strong>cial y cuáles constituy<strong>en</strong> <strong>en</strong> esemom<strong>en</strong>to un verdadero problema que necesita medidas de actuación.Para esto pued<strong>en</strong> utilizarse métodos de valoración semicuantitativoscomo los propuestos por Campos (2000) y Silván & Campos(2001), que no supon<strong>en</strong> un nivel de esfuerzo demasiado grande yayudan a elegir qué especies necesitan una interv<strong>en</strong>ción prioritaria ycuáles son las áreas afectadas.Una vez elegidas las especies sobre las que se debe actuar conmayor urg<strong>en</strong>cia, habría que realizar una cartografía de las poblacionesexist<strong>en</strong>tes y establecer cuáles requier<strong>en</strong> una interv<strong>en</strong>ción másrápida. Una manera muy útil de poder manejar y procesar toda lainformación recopilada es mediante un Sistema de InformaciónGeográfica (GIS), que nos permitirá disponer de la información decada especie de una manera rápida, realizar modelos predictivos yelaborar categorías distintas para cada punto del mapa, de unamanera visual y práctica. Si bi<strong>en</strong> estos sistemas requier<strong>en</strong> una graninversión inicial de tiempo, personal y dinero, cada vez son más utilizadospor la gran cantidad de aplicaciones que pued<strong>en</strong> t<strong>en</strong>er(Brundu et al. 2003).1.3.3 Hacia el desarrollo de un plan de manejo integradoAunque algunas medidas de control pued<strong>en</strong> solucionar puntualm<strong>en</strong>te elproblema de la invasión de una especie introducida <strong>en</strong> áreas concretas,muchas veces estos esfuerzos se vuelv<strong>en</strong> ineficaces, bi<strong>en</strong> porque laespecie no es erradicada <strong>en</strong> toda su ext<strong>en</strong>sión y ocurr<strong>en</strong> nuevas infestaciones,o bi<strong>en</strong> porque la alteración sufrida por los ecosistemas tratadosfacilita la invasión por nuevas especies exóticas oportunistas. Porconsigui<strong>en</strong>te, se hace necesario adquirir una visión mucho más global ya la vez profunda del problema y desarrollar, por lo m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> las áreassometidas a un régim<strong>en</strong> de protección especial, como Reservas, ParquesNaturales o Nacionales y otras áreas de interés, un Plan de ManejoIntegrado para abordar el control de las especies <strong>invasora</strong>s, plan quedebería considerar seis compon<strong>en</strong>tes básicos:1. Prev<strong>en</strong>ción: Sin duda la mejor manera de solucionar un problemaes evitar que se produzca. En el caso de las especies más agresivas<strong>en</strong> la Comunidad Autónoma del País Vasco (holoagriófitos), el 62%fueron introducidas accid<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te y el 31% como especies de usoornam<strong>en</strong>tal. Según esto, parece necesario aum<strong>en</strong>tar las medidas deseguridad para impedir la <strong>en</strong>trada de especies no deseadas <strong>en</strong> lugaresde alto riesgo como son puertos marítimos, aeropuertos y otraszonas de carga y descarga de mercancías, así como evitar la comercializaciónde especies ornam<strong>en</strong>tales de las que se conozca quemuestr<strong>en</strong> carácter invasor tanto <strong>en</strong> el territorio considerado como <strong>en</strong>otros lugares del mundo con climas y hábitats similares. Para realizaresto se requiere elaborar <strong>en</strong> primer lugar un ‘Listado deEspecies Peligrosas’, que sea refer<strong>en</strong>cia a la hora de tomar estetipo de medidas; varios países (Estados Unidos, Reino Unido, NuevaZelanda, Japón, Alemania, Sudáfrica) pose<strong>en</strong> ya estos listados, eincluso dispon<strong>en</strong> de departam<strong>en</strong>tos o ag<strong>en</strong>cias gubernam<strong>en</strong>tales22La toma de datos sobre las poblaciones objeto de control puede realizarsemediante salidas de campo utilizando un GPS (Sistema dePosicionami<strong>en</strong>to Global), que proporciona <strong>en</strong> cada mom<strong>en</strong>to lascoord<strong>en</strong>adas geográficas y la altitud de cada punto, datos fácilm<strong>en</strong>tetransferibles a una base de datos.3. Manejo específico: Una vez establecidas las especies y zonasque deb<strong>en</strong> ser tratadas, hay que elaborar un Programa de Controlpara cada especie, con el fin de detallar qué métodos de control sevan a utilizar <strong>en</strong> cada una de las zonas invadidas, con qué periodicidad,así como los costes de todo el programa y plazos de ejecución.Para esto se requiere realizar una exhaustiva búsqueda bibliográficacon el fin de reunir la mayor cantidad y variedad de técnicas ymétodos empleados para controlar especies <strong>invasora</strong>s <strong>en</strong> otros paísesy poder <strong>en</strong>contrar aquéllas que hayan demostrado una mayorefectividad y sean compatibles con las características concretas d<strong>en</strong>uestra zona. Es imprescindible elaborar una base de datos docum<strong>en</strong>taldada la gran cantidad de información diversa que puedeobt<strong>en</strong>erse hoy <strong>en</strong> día a través de Internet. Antes de llevar a cabocualquiera de estas acciones a gran escala, se requiere realizaralgunos <strong>en</strong>sayos previos “in situ”, para evaluar su eficacia y detectarposibles incompatibilidades.En muchas ocasiones puede contarse con la colaboración de voluntariosde difer<strong>en</strong>tes asociaciones, colectivos, grupos escolares... y,<strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral, g<strong>en</strong>te s<strong>en</strong>sibilizada con la conservación del medioambi<strong>en</strong>te, que pued<strong>en</strong> participar de manera desinteresada <strong>en</strong> lasdifer<strong>en</strong>tes fases de los Programas de Control (Scalera & Zaghi2004), lo que reduciría mucho el coste económico, que suele ser unade las principales dificultades a la hora de abordar proyectos de estetipo. Pued<strong>en</strong> ayudar a localizar pequeñas poblaciones o individuosaislados, participar <strong>en</strong> labores de seguimi<strong>en</strong>to y vigilancia e incluso


1. G<strong>en</strong>eralidadescolaborar <strong>en</strong> las labores de eliminación manual de ejemplares jóv<strong>en</strong>esy plántulas. Ésta es una práctica común <strong>en</strong> otros países(Norgaard 2004).4. Evaluación: Todas las técnicas de control y manejo aplicadasdeb<strong>en</strong> ser evaluadas para comprobar su grado de efectividad ydetectar posibles errores que puedan ser corregidos <strong>en</strong> tratami<strong>en</strong>tossucesivos.5. Seguimi<strong>en</strong>to y Monitorización: Es fundam<strong>en</strong>tal hacer un seguimi<strong>en</strong>tode la evolución de las especies tratadas y de la respuesta delas especies y comunidades nativas a los difer<strong>en</strong>tes tratami<strong>en</strong>tosaplicados, para poder evaluar a más largo plazo el grado de recuperaciónde los ecosistemas nativos y los posibles efectos secundariosque puedan ocasionar los difer<strong>en</strong>tes tratami<strong>en</strong>tos químicos omecánicos empleados. Además, un seguimi<strong>en</strong>to continuado porejemplo mediante monitorización, podría ayudar a prev<strong>en</strong>ir nuevasinvasiones <strong>en</strong> aquellos hábitats más susceptibles de ser invadidos ya actuar con tiempo ante posibles rebrotes de las especies a controlar,por ejemplo, eliminando ejemplares que puedan aparecer ev<strong>en</strong>tualm<strong>en</strong>te.Sería aconsejable, <strong>en</strong> los casos más graves, estableceruna distancia de seguridad desde el foco de invasión, que puedevariar dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do de la especie y de su estrategia de dispersión.6. Educación: Debería ir <strong>en</strong>caminada a crear una conci<strong>en</strong>cia públicadel riesgo que supone la introducción de especies exóticas y del problemaque origina su naturalización <strong>en</strong> los ecosistemas naturales delterritorio (Stone 1992). También sería conv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>te hacer un llamami<strong>en</strong>toa la participación tanto de organismos públicos y privadoscomo de los ciudadanos (sobre todo <strong>en</strong> las áreas más directam<strong>en</strong>teafectadas) <strong>en</strong> el control y erradicación de algunas de estas plagasvegetales. Pued<strong>en</strong> utilizarse distintos medios y actividades comocelebración de jornadas especiales, reuniones de expertos, difusión<strong>en</strong> medios periodísticos, Internet y revistas especializadas o divulgativas(Sol 1995, Valle 1999, Vilá 1995), <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tros públicos, confer<strong>en</strong>cias,cursos, exposiciones...En la Reserva de la Biosfera de Urdaibai se han realizado algunos int<strong>en</strong>tos de conci<strong>en</strong>ciación del problema de las plantas <strong>invasora</strong>s con folletoscomo éste.23


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Decálogo de conclusiones sobre las cuales debería articularse la participación y la iniciativa de todos los estam<strong>en</strong>tos implicados<strong>en</strong> el uso y/o gestión de especies exóticas y exóticas <strong>invasora</strong>s. (GEIB, León, septiembre de 2006):Los participantes de "EEI 2006", 2º Congreso Nacional sobre EspeciesExóticas Invasoras, cuya mayoría son ci<strong>en</strong>tíficos, conservacionistas,profesionales y técnicos de la administración del área de medioambi<strong>en</strong>te:1. Reconoc<strong>en</strong> las invasiones biológicas como una de las mayores ycreci<strong>en</strong>tes am<strong>en</strong>azas para la diversidad biológica autóctona y elbi<strong>en</strong>estar humano y manifiestan su preocupación por el impactoque las especies exóticas <strong>invasora</strong>s (EEI) están ejerci<strong>en</strong>do sobre labiodiversidad, la salud pública y la economía <strong>en</strong> España.2. Reconoc<strong>en</strong> el carácter transversal del problema de las invasionesbiológicas y el elevado número de estam<strong>en</strong>tos implicados directa oindirectam<strong>en</strong>te (administraciones, sector empresarial, público <strong>en</strong>g<strong>en</strong>eral, etc.) e instan a las administraciones compet<strong>en</strong>tes a crearlos mecanismos necesarios para la coordinación de políticas y acciones<strong>en</strong> materia de EEI (<strong>en</strong>tre distintos Ministerios, <strong>en</strong>tre Estado yComunidades Autónomas, <strong>en</strong>tre Comunidades Autónomas y <strong>en</strong>treéstas con las administraciones locales) con el objetivo de aum<strong>en</strong>tarla eficacia de las acciones empr<strong>en</strong>didas y evitar incoher<strong>en</strong>cias.3. Alertan de la escasa percepción social del problema y las consecu<strong>en</strong>ciasque de ello se derivan (sueltas, translocaciones, etc.).Reiteran la importancia que la educación ambi<strong>en</strong>tal ti<strong>en</strong>e a la horade influir <strong>en</strong> el conocimi<strong>en</strong>to y <strong>en</strong> las actitudes ambi<strong>en</strong>tales de lapoblación, y recomi<strong>en</strong>dan su pot<strong>en</strong>ciación a todos los niveles(escuelas, comercios, ag<strong>en</strong>cias de viajes, sector caza y pesca, etc.)como elem<strong>en</strong>to imprescindible para prev<strong>en</strong>ir nuevas introducciones.4. Reconoc<strong>en</strong>, fr<strong>en</strong>te a la dispersión de la información exist<strong>en</strong>te sobreEEI <strong>en</strong> España y a la proliferación de bases de datos que duplican<strong>en</strong> muchos casos los esfuerzos, la necesidad de aunar las mismas<strong>en</strong> un portal de Internet accesible al público y de libre consulta.5. Expresan su preocupación por el escaso intercambio de información<strong>en</strong>tre la comunidad ci<strong>en</strong>tífica y la administración,a. invitando a ambas partes a poner los medios necesarios para facilitaraccesibilidad a la misma, yb. reconoci<strong>en</strong>do la investigación ci<strong>en</strong>tífica como elem<strong>en</strong>to imprescindiblepara dar soporte a la toma de decisiones <strong>en</strong> materia de gestiónde EEI por parte de las administraciones.6. Urg<strong>en</strong> a las administraciones compet<strong>en</strong>tes la puesta <strong>en</strong> marcha deun programa de prev<strong>en</strong>ción para fr<strong>en</strong>ar la <strong>en</strong>trada de nuevas especiesexóticas <strong>invasora</strong>s o pot<strong>en</strong>cialm<strong>en</strong>te <strong>invasora</strong>s:a. Susp<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do de forma inmediata las introducciones o repoblacionescon especies alóctonas <strong>invasora</strong>s y pot<strong>en</strong>cialm<strong>en</strong>te <strong>invasora</strong>s,condicionando la autorización para la introducción de cualquierespecie exótica, para cualquier fin, al resultado de los procesos deAnálisis de Riesgos.b. Regulando el comercio y la t<strong>en</strong><strong>en</strong>cia de todas aquellas especiesexóticas que han demostrado elevada peligrosidad y capacidad<strong>invasora</strong> y pued<strong>en</strong> provocar un grave impacto ecológico, económicoy sanitario.c. Inc<strong>en</strong>tivando la vigilancia, el control y la investigación sobre vías de<strong>en</strong>trada, particularm<strong>en</strong>te no int<strong>en</strong>cionales (por ejemplo, las aguasde lastre).d. Impulsando la investigación sobre las consecu<strong>en</strong>cias económicas delas EEI.e. Capacitando a los ag<strong>en</strong>tes (estatales, autonómicos y locales) <strong>en</strong>cargadosde la vigilancia ambi<strong>en</strong>tal y el comercio exterior e interior conlos conocimi<strong>en</strong>tos e instrum<strong>en</strong>tos necesarios para la detección tempranade EEI.f. Creando fondos de emerg<strong>en</strong>cia para permitir una respuesta rápidafr<strong>en</strong>te a los primeros estadios de una invasión biológica.7. Ali<strong>en</strong>tan al gobierno español a seguir apoyando las labores de losdistintos conv<strong>en</strong>ios y tratados internacionales (Conv<strong>en</strong>io sobreDiversidad Biológica, Ramsar, Berna, etc.) <strong>en</strong> materia de EEI cumpli<strong>en</strong>docon las recom<strong>en</strong>daciones ratificadas, invitándolo a promoveruna iniciativa d<strong>en</strong>tro de la Unión Europea para la elaboración deuna directiva comunitaria <strong>en</strong> materia de EEI.8. Instan a las administraciones compet<strong>en</strong>tes a elaborar un proyectode ley específico sobre EEI recom<strong>en</strong>dando refundir los aspectosmedioambi<strong>en</strong>tales, de sanidad vegetal y animal bajo el marco unificadode "bioseguridad" y acog<strong>en</strong> con b<strong>en</strong>eplácito la elaboración deuna Estrategia Nacional sobre EEI lanzada por el Ministerio deMedio Ambi<strong>en</strong>te al cual hac<strong>en</strong> un llamami<strong>en</strong>to para que garanticela participación activa de la más amplia repres<strong>en</strong>tación de estam<strong>en</strong>toscon el fin de producir un docum<strong>en</strong>to cons<strong>en</strong>suado por todas laspartes.9. Acog<strong>en</strong> con b<strong>en</strong>eplácito las medidas empr<strong>en</strong>didas por parte de lasautoridades compet<strong>en</strong>tes para mitigar el impacto de algunas de lasEEI establecidas <strong>en</strong> el territorio nacional, y recomi<strong>en</strong>dan que talesiniciativas,a. sean sometidas a la realización de análisis costes/b<strong>en</strong>eficios y otrasvaloraciones socio-económicas;b. sean respaldadas por el apoyo de la opinión pública y dotadas delos recursos necesarios para que puedan ser llevados a cabo conéxito.Reiteran al mismo tiempo la importancia de la prev<strong>en</strong>ción como lamedida más deseable para combatir las invasiones biológicas.10. Recuerdan que la lucha fr<strong>en</strong>te a las invasiones biológicas no constituyeun objetivo per se, sino que el fin último es la restauración yla conservación de la diversidad biológica autóctona.[1] La terminología utilizada <strong>en</strong> estas conclusiones se utiliza de acuerdocon las definiciones acordadas por la Confer<strong>en</strong>cia de las Partes delConv<strong>en</strong>io sobre Diversidad Biológica.24


2.Las invasiones vegetales<strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>


2.1. ANÁLISIS DE LA FLORA ALÓCTONAEn este capítulo se pret<strong>en</strong>de realizar un breve análisis de la flora alóctonabasado <strong>en</strong> los datos recopilados <strong>en</strong> el catálogo que aparece al finaldel mismo. Así mismo, se muestra, de manera gráfica y <strong>en</strong> forma de tabla,la desigual abundancia de especies alóctonas <strong>en</strong> todo el territorio y <strong>en</strong>cada uno de los municipios.%13Hemiagriofitoak%8Holoagriofitoak%3Arkeofitoak2. Las invasiones vegetales <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Se han catalogado un total de 376 taxones alóctonos <strong>en</strong> el TerritorioHistórico de <strong>Bizkaia</strong>, lo que supone aproximadam<strong>en</strong>te el 15 % de la floratotal de la CAPV y el 83,5 % de toda la flora alóctona pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> laComunidad Autónoma. Algunos porc<strong>en</strong>tajes dados por Heywood (1989)para otros territorios son: Francia (11 %), España (15 %), Austria (10%), Finlandia (10 %), Nueva Zelanda (47 %). Reci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te, Sanz-Elorza et al. (2004) han estimado que la flora alóctona española constituiríaaproximadam<strong>en</strong>te un 12 % de la flora total.Las especies catalogadas pert<strong>en</strong>ec<strong>en</strong> a 87 familias. Las más importantesson Asteraceae (16,8 %), Poaceae (12 %) y Fabaceae (4,8 %), quepose<strong>en</strong> complejos sistemas de reproducción y dispersión, y que constituy<strong>en</strong>también las familias más importantes de la flora nativa. Es de destacarque sólo 12 familias agrupan el 62% de todas las especies alóctonaspres<strong>en</strong>tes.La familia Lamiaceae (0,3 %) está muy poco repres<strong>en</strong>tada <strong>en</strong> relacióncon la flora nativa, <strong>en</strong> contraposición con otras dos familias que aparec<strong>en</strong>sobrerrepres<strong>en</strong>tadas: Amaranthaceae (3,5 %) y Solanaceae (5,1%). Por otra parte, el 48,28 % de las familias, están repres<strong>en</strong>tadas poruna sola especie, y el 17,2 % por 2 especies.De dónde vi<strong>en</strong><strong>en</strong>Sin duda el descubrimi<strong>en</strong>to del Nuevo Mundo supuso la expansión demuchas plantas que hasta <strong>en</strong>tonces no se conocían; actualm<strong>en</strong>te el 35,9% de los x<strong>en</strong>ófitos del territorio son de orig<strong>en</strong> americano. El 28,5 %correspond<strong>en</strong> a plantas proced<strong>en</strong>tes de la Región Mediterránea y el 11,7% a especies de orig<strong>en</strong> asiático, principalm<strong>en</strong>te introducidas para su cultivo(mapa 1). El resto de las regiones, salvo Europa (5,6 %) y África(4,5 %), están mucho m<strong>en</strong>os repres<strong>en</strong>tadas.%13Epekofitoakde frecu<strong>en</strong>cias más bajas; de ellas, las especies subespontáneas (ergasiofigófitos)constituy<strong>en</strong> el 36 % del total de los x<strong>en</strong>ófitos.Las especies restantes correspond<strong>en</strong> a los metáfitos (36,2 %) yg<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te pres<strong>en</strong>tan las frecu<strong>en</strong>cias más altas; de ellas, 78 (21 %)parec<strong>en</strong> estar perman<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te establecidas <strong>en</strong> comunidadesnaturales y seminaturales. De estas últimas, consideramos a 21 deellas, por invadir profusam<strong>en</strong>te comunidades naturales de gran interés,como las especies <strong>invasora</strong>s más ‘peligrosas’ actualm<strong>en</strong>te para laconservación de la vegetación natural <strong>en</strong> el territorio estudiado, y lasincluimos <strong>en</strong> la Categoría A (especies alóctonas transformadoras):Baccharis halimifolia, Buddleja davidii, Carpobrotus edulis, Conyzacanad<strong>en</strong>sis, Conyza sumatr<strong>en</strong>sis, Cortaderia selloana, Crocosmia xcrocosmiiflora, Cyperus eragrostis, Fallopia japonica, Helianthustuberosus, Ipomoea indica, O<strong>en</strong>othera glazioviana, O<strong>en</strong>othera x fallax,Paspalum dilatatum, Paspalum distichum, Paspalum vaginatum,Pterocarya x rehderiana, Robinia pseudoacacia, Spartina pat<strong>en</strong>s,Sporobolus indicus y St<strong>en</strong>otaphrum secundatum. Por ello este grupo deespecies es el que requiere mayor at<strong>en</strong>ción y acciones prioritarias.Cómo se han introducido%28Efemerofitoak%35ErgasiofigofitoakEl 48,7 % de los x<strong>en</strong>ófitos catalogados han llegado a nuestro territoriode manera accid<strong>en</strong>tal (comercio internacional, vías de comunicación,pi<strong>en</strong>sos, alpistes, etc.); el resto de las especies exóticas han sido intro-Mapa 1.Número de especies de la flora alóctona de <strong>Bizkaia</strong>, por áreasgeográficas de orig<strong>en</strong>.Frecu<strong>en</strong>cia de los x<strong>en</strong>ófitosLas especies casuales, aún no pl<strong>en</strong>am<strong>en</strong>te naturalizadas (diáfitos) supon<strong>en</strong>el 63,8 % de la flora x<strong>en</strong>ófita que se correspond<strong>en</strong> además con las27


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>ducidas voluntariam<strong>en</strong>te por el hombre: el 35,1 % como plantas ornam<strong>en</strong>tales,el 4 % para su aprovechami<strong>en</strong>to forestal y el resto como plantascultivadas para diversos fines (forrajes, alim<strong>en</strong>tación, fibras textiles,etc.).Espectro de biotiposDel análisis de los datos se concluye que el mayor porc<strong>en</strong>taje de losx<strong>en</strong>ófitos corresponde a los terófitos (40,4 %), seguido de los fanerófitos(24 %) y los hemicriptófitos (17 %). Estas cifras difier<strong>en</strong> un poco delas obt<strong>en</strong>idas por Viegi (1993) para Cerdeña y por Le Floc’h et al.(1990), para el norte de África, <strong>en</strong> los que los hemicriptófitos estánmucho m<strong>en</strong>os repres<strong>en</strong>tados. Nuestros datos se asemejan más a los queNatali & Jeanmonod (1996) dan para la flora introducida <strong>en</strong> Córcega,aunque <strong>en</strong> este caso los hemicriptófitos ocupan el segundo lugar <strong>en</strong>abundancia, ya que los fanerófitos (<strong>en</strong> tercer lugar) también aparec<strong>en</strong>sobrerrepres<strong>en</strong>tados debido a su profusa utilización como plantas ornam<strong>en</strong>taleso agrícolas. Sirva de ejemplo, que, de las 12 especies deRosaceae catalogadas <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>, 10 de ellas son fanerófitos o nanofanerófitosintroducidos para su cultivo ornam<strong>en</strong>tal o agrícola, y que aparec<strong>en</strong>,con frecu<strong>en</strong>cias muy bajas, como subespontáneas (ergasiofigófitos).En el análisis de la flora alóctona española de Sanz-Elorza et al.(2004), sin embargo, el grupo más abundante es el de los fanerófitos(29 %), seguido de los terófitos (26 %).DinámicaPoseemos pocos datos sobre la dinámica de expansión <strong>en</strong> el pasado dela mayoría de las especies naturalizadas <strong>en</strong> nuestro territorio. Sin embargo,existe un grupo de especies que está experim<strong>en</strong>tando una claraexpansión (aum<strong>en</strong>to de su frecu<strong>en</strong>cia, aum<strong>en</strong>to del número de hábitats<strong>en</strong> los que aparec<strong>en</strong>, crecimi<strong>en</strong>to de las poblaciones perman<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>teestablecidas, etc.) <strong>en</strong> los últimos 10 años.Por un lado, aparec<strong>en</strong> especies mediterráneas que últimam<strong>en</strong>te estánexperim<strong>en</strong>tando una fuerte expansión por diversos territorios circunmediterráneos,como es el caso de Dorycnium rectum, Dittrichia viscosa,C<strong>en</strong>tranthus ruber y Sonchus t<strong>en</strong>errimus, especies antropócoras congran pot<strong>en</strong>cial colonizador que <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> taludes y cunetas decarreteras y autopistas, una vía fácil de p<strong>en</strong>etración.Por otro lado, se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran especies originarias sobre todo deAmérica, y algunas asiáticas, que están sufri<strong>en</strong>do una fuerte expansiónpor diversos hábitats naturales y seminaturales de la verti<strong>en</strong>te cantábricadel País Vasco: Baccharis halimifolia, Buddleja davidii, Conyza sp. pl.,Cortaderia selloana, Cyperus eragrostis, Fallopia japonica, Paspalum sp.pl., Robinia pseudoacacia, Sporobolus indicus, Spartina pat<strong>en</strong>s,St<strong>en</strong>otaphrum secundatum, etc.; muchas de ellas han sido clasificadascomo ‘transformadoras’.También convi<strong>en</strong>e destacar algunas plantas ruderales mediterráneas queaccid<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te alcanzan nuestro territorio apareci<strong>en</strong>do puntualm<strong>en</strong>te<strong>en</strong> el piso termotemplado vizcaíno, como C<strong>en</strong>taurea melit<strong>en</strong>sis,Lamarckia aurea, Chrysanthemum coronarium, Ammi majus, Convolvulusalthaeoides y Turg<strong>en</strong>ia latifolia, aunque por el mom<strong>en</strong>to se desconoce sise establecerán perman<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el territorio. Dada la cercanía geográficade su área de distribución presuntam<strong>en</strong>te natural, su consideracióncomo especie alóctona puede no estar ex<strong>en</strong>ta de discrepanciassegún diversos autores, aunque su carácter casual permite dejarlas <strong>en</strong>último plano por el mom<strong>en</strong>to.La distribución y abundancia de muchas especies alóctonas <strong>en</strong> elterritorio no es homogénea, conc<strong>en</strong>trándose principalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> las zonasmás bajas del territorio, precisam<strong>en</strong>te donde se hallan los principalesnúcleos de población. Los municipios con mayor número de especiesalóctonas registradas son Bilbao, Barakaldo, Santurtzi, Portugalete,Ortuella y Muskiz, aunque la mayoría de las especies de los mismos soncasuales y aparec<strong>en</strong> sobre todo <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes ruderales y artificiales.28


2. Las invasiones vegetales <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Mapa 2. Nº especies alóctonas por cuadrícula UTM de 1 km 2 . Granate: >30. Naranja: 15-30. Amarillo: 7-14. Verde: 3-6. Azul: 1-2. Las zonas con mayor número deespecies se correspond<strong>en</strong> con las áreas más humanizadas situadas a baja altitud.Mapa 3. Repres<strong>en</strong>tación del nivel de invasión <strong>en</strong> los difer<strong>en</strong>tes municipios de <strong>Bizkaia</strong>. Aquellos municipios situados <strong>en</strong> torno a la Ría del Nervión, precisam<strong>en</strong>te los queti<strong>en</strong><strong>en</strong> mayor d<strong>en</strong>sidad de habitantes e infraestructuras viarias, son los que pres<strong>en</strong>tan mayores niveles de invasión.29


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>CódigoMunicipio Nº Sp UTM 1X1 Registros12Abadiño 14Abanto y Ciérvana - Abanto Zierb<strong>en</strong>a 4891735118911 Ajangiz 19 5 51912 Alonsotegi 41 5 663 Amorebieta - Etxano 42 18 1624 Amoroto 15 4 225 Arakaldo 18 2 206 Arantzazu 6 2 893 Areatza 9 4 179 Arrankudiaga 47 12 137914 Arratzu 13 4 2110 Arrieta 17 8 6511 Arrigorriaga 31 10 14423 Artea 15 8 448 Artz<strong>en</strong>tales 22 13 6191 Atxondo 10 5 1670 Aulesti 10 7 2212 Bakio 39 12 12290 Balmaseda 21 8 4213 Barakaldo 117 20 59614 Barrika 23 7 11515 Basauri 29 9 8792 Bedia 19 8 4416 Berango 30 11 11617 Bermeo 25 13 6818 Berriatua 16 7 3619 Berriz 8 4 1320 Bilbao 104 37 52621 Busturia 26 11 82901 Derio 10 12 4326 Dima 17 13 7427 Durango 11 5 2828 Ea 14 6 3831 Elantxobe 55 2 10932 Elorrio 16 9 28902 Erandio 62 26 39433 Ereño 6 5 1234 Ermua 0 0 079 Errigoiti 7 5 3029 Etxebarri Doneztebeko Elizatea 19 5 3830 Etxebarria 14 5 26906 <strong>Foru</strong>a 23 2 6835 Fruiz 14 3 2036 Galdakao 63 29 33037 Galdames 36 15 11738 Gamiz-Fika 13 8 4439 Garay 0 0 040 Gatika 37 15 11741 Gautegiz - Arteaga 34 12 19346 Gernika - Lumo 21 5 6444 Getxo 65 15 12647 Gizaburuaga 7 3 1342 Gordexola 22 18 9043 Gorliz 42 6 12445 Gueñes 53 23 17648 Ibarrangelua 60 10 191CódigoMunicipio Nº Sp UTM 1X1 Registros9449IgorreIspaster3413696538910 Iurreta 27 7 7450 Izurtza 7 2 1122 Karrantza Harana - Valle De Carranza 50 36 188907 Kortezubi 22 7 5551 Lanestosa 4 2 452 Larrabetzu 14 9 5953 Laukiz 15 10 5654 Leioa 56 12 14057 Lekeitio 5 1 655 Lemoa 38 6 8756 Lemoiz 26 20 18581 Lezama 21 10 110903 Loiu 17 16 7558 Mallabia 5 2 759 Mañaria 9 5 1960 Markina - Xemein 10 7 1761 Maruri - Jatabe 15 10 5662 M<strong>en</strong>data 24 12 7863 M<strong>en</strong>dexa 16 7 3264 Meñaka 2 1 266 Morga 9 5 3268 Mundaka 26 4 7669 Mungia 28 24 1437 Munitibar - Arbatzegi Gerrikaitz 13 8 30908 Murueta 17 4 4371 Muskiz 79 21 35767 Muxika 21 19 92909 Nabarniz 9 3 1773 Ondarroa 21 5 4175 Orozko 28 24 14183 Ortuella 81 8 15872 Otxandio 13 7 2277 Pl<strong>en</strong>tzia 19 4 5678 Portugalete 70 4 8882 Santurtzi 90 10 18784 Sestao 57 4 96904 Sondika 21 8 8385 Sopelana 21 10 9586 Sopuerta 22 21 7176 Sukarrieta 17 3 4187 Trucios - Turtzioz 14 6 2988 Ubide 1 1 165 Ugao-Miraballes 24 6 4789 Urduliz 18 11 9374 Urduña - Orduña 31 13 5580 Valle de Trapaga - Trapagaran 31 14 6195 Zaldibar 4 1 496 Zalla 28 19 87905 Zamudio 30 14 7897 Zaratamo 24 10 10324 Zeanuri 22 11 6125 Zeberio 22 9 78913 Zierb<strong>en</strong>a 38 13 87915 Ziortza - Bolibar 8 5 19Tabla 3. Relación de municipios del Territorio Histórico de <strong>Bizkaia</strong> con el código utilizado para id<strong>en</strong>tificarlos <strong>en</strong> el mapa. Nº sp: número de especies alóctonas pres<strong>en</strong>tes<strong>en</strong> cada municipio. UTM 1x1: número de cuadrículas UTM de 1 km 2 <strong>en</strong> las que se han detectado especies alóctonas. Registros: número de registros recopilados(citas bibliográficas, informes inéditos y datos de campo) para cada municipio.30


2. Las invasiones vegetales <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>2.2. HÁBITATS Y COMUNIDADES VEGETALES MÁS SUS-CEPTIBLES DE SER INVADIDOSNo todas las comunidades vegetales son invadidas <strong>en</strong> igual grado y lasestrategias de las especies involucradas <strong>en</strong> el proceso de invasión sondistintas (Rejmánek 1995, Rejmánek et al. 2005). El pot<strong>en</strong>cial de unaespecie alóctona para invadir ecosistemas naturales dep<strong>en</strong>de delnúmero y frecu<strong>en</strong>cia de los propágulos introducidos, de las característicasde la especie y de la invasibilidad y la resist<strong>en</strong>cia del ecosistemareceptor a la invasión (Lonsdale 1999). Aquellos hábitats que estánsujetos a fuertes perturbaciones periódicas naturales (ríos, dunas) oantrópicas (cunetas, baldíos, cultivos) parec<strong>en</strong> ser más susceptibles deser invadidos por especies oportunistas de marcado carácter colonizador,que aprovechan eficazm<strong>en</strong>te los huecos creados por el régim<strong>en</strong> deperturbación. En el caso de las riberas, la fuerte alteración de orig<strong>en</strong>antrópico que sufr<strong>en</strong> estos hábitats, con canalizaciones, regulación decaudal, nitrificación, etc, facilita aún más el establecimi<strong>en</strong>to de especiesde gran poder invasor, f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o éste que se halla ext<strong>en</strong>dido prácticam<strong>en</strong>tepor todos los ríos antropizados del resto de Europa (Pysek &Prach 1993).ciclos cortos de vida adaptados a la dinámica estacional del río, con elevadasproducciones de diminutas semillas fácilm<strong>en</strong>te arrastrables por lacorri<strong>en</strong>te (Amaranthus, Ch<strong>en</strong>opodium, Polygonum). Además, las riberasconstituy<strong>en</strong> hábitats muy favorables por su alta disponibilidad de recursosy por estar sometidas a perturbaciones naturales periódicas (desecaciones,inundaciones...) que originan espacios abiertos fácilm<strong>en</strong>tecolonizables por algunos x<strong>en</strong>ófitos.En las riberas de los ríos más importantes podemos distinguir lossigui<strong>en</strong>tes tipos de comunidades vegetales:Comunidades nitrófilas de macroterófitos, que colonizanorillas y graveras exondadas durante el estío y <strong>en</strong> las que aparec<strong>en</strong>gran cantidad de taxones adv<strong>en</strong>ticios y subespontáneos comoLycopersicon escul<strong>en</strong>tum, Xanthium sp. pl., Amaranthus sp. pl.,Helianthus annuus, Setaria sp. pl., Zea mays, etc., y diversas especiescultivadas y asilvestradas de la familia Cucurbitaceae. Donde seacumulan mayor cantidad de limos, proliferan comunidades dominadaspor diversas especies del género Polygonum junto con Bid<strong>en</strong>stripartita y el x<strong>en</strong>ófito norteamericano B. frondosa.Hábitats ripariosEl riesgo de las riberas de los ríos de ser altam<strong>en</strong>te invadidos, se veac<strong>en</strong>tuado porque el río actúa al mismo tiempo como vía de transportehacia otros lugares. En este s<strong>en</strong>tido, muchas de las especies que prosperancon éxito <strong>en</strong> estos ecosistemas están perfectam<strong>en</strong>te adaptadas altransporte hídrico de sus diásporas con mecanismos como la reg<strong>en</strong>eracióna partir de fragm<strong>en</strong>tos vegetativos (Fallopia), semillas o frutos flotantes(Pterocarya, Bid<strong>en</strong>s) o con una morfología adaptada a la fijaciónsobre diversas superficies (Xanthium, Bid<strong>en</strong>s). Otras especies muestranReci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te ha aparecido Polygonum p<strong>en</strong>sylvanicum, que dado elgran pot<strong>en</strong>cial colonizador que muestra <strong>en</strong> las zonas húmedas de suregión de orig<strong>en</strong> y la facilidad que pose<strong>en</strong> todos los repres<strong>en</strong>tantesdel género para producir híbridos fértiles, puede poner <strong>en</strong> peligro lapureza g<strong>en</strong>ética de algunas poblaciones de especies nativas y desplazarlasde su hábitat por compet<strong>en</strong>cia.Comunidades higronitrófilas vivaces muchas veces dominadaspor plantas alóctonas como Fallopia japonica, Helianthus tuberosus,H. x laetiflorus, Aster lanceolatus o Artemisia verlotiorum. Son31


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Helianthus tuberosushemiagriófitos perman<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te establecidos <strong>en</strong> gran expansiónactualm<strong>en</strong>te por los tramos medios y bajos de los principales ríos delterritorio. Su gran poder competitivo está garantizado por su capacidadpara producir una ext<strong>en</strong>sa red de rizomas subterráneos, queles permit<strong>en</strong> alcanzar dominancias del 100 % <strong>en</strong> las comunidadesdonde se instalan. Esta característica supone también el mayorinconv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>te para su erradicación.Pastizales anfibios vivaces dominados por el x<strong>en</strong>ófitoPaspalum distichum, que suel<strong>en</strong> aparecer <strong>en</strong> contacto con las comunidadesanteriorm<strong>en</strong>te com<strong>en</strong>tadas.cualquier posible competidor (Carpobrotus edulis, St<strong>en</strong>otaphrum secundatum,Spartina pat<strong>en</strong>s).El continuo aporte de propágulos vegetales, de los oríg<strong>en</strong>es más diversos,está asegurado gracias al continuo flujo humano estival al que estánsometidas estas zonas, int<strong>en</strong>sam<strong>en</strong>te explotadas como áreas recreativas.Las comunidades de dunas embrionarias y dunas móviles suel<strong>en</strong>estar muy alteradas y su composición florística y fisionomía cambiannotablem<strong>en</strong>te con la invasión de ciertos taxones como Carpobrotus edulis,O<strong>en</strong>othera sp. pl., St<strong>en</strong>otaphrum secundatum, Spartina pat<strong>en</strong>s,Paspalum vaginatum y Lobularia maritima.32En lo que se refiere a la vegetación arbolada, las alisedascantábricas, sobre todo <strong>en</strong> sus estaciones más degradadas, se<strong>en</strong>riquec<strong>en</strong> <strong>en</strong> especies arbóreas de crecimi<strong>en</strong>to rápido y maderasblandas, escapadas de parques y jardines, como Platanus hybrida,Pterocarya x rehderiana, Robinia pseudoacacia, Salix viminalis,Catalpa bignonioides; su sotobosque aparece frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>teinvadido por el geófito de orig<strong>en</strong> sudafricano Crocosmia xcrocosmiiflora.Hábitats litoralesLos medios litorales son <strong>en</strong> estos mom<strong>en</strong>tos los que más estánsufri<strong>en</strong>do la invasión por algunos x<strong>en</strong>ófitos (Meaza et al. 1997, Camposet al. 2004). Esto se debe <strong>en</strong> gran medida a estar situados fundam<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te<strong>en</strong> el piso termotemplado, cuyas características ombrotérmicasfacilitan el establecimi<strong>en</strong>to de especies de orig<strong>en</strong> tropical y subtropicalque pose<strong>en</strong> un elevado pot<strong>en</strong>cial invasor. Hay que destacar la alta proporciónde holoagriófitos y hemiagriófitos, algunos muy ext<strong>en</strong>didos portodo el litoral.En el caso de las dunas, factores como el vi<strong>en</strong>to, la erosión, el <strong>en</strong>terrami<strong>en</strong>to,la alta disponibilidad de nutri<strong>en</strong>tes y <strong>en</strong> muchos casos la presiónhumana, facilitan la creación de zonas de suelo desnudo fácilm<strong>en</strong>te colonizablespor especies de ciclo corto y rápido crecimi<strong>en</strong>to que poco apoco van formando un importante banco de semillas <strong>en</strong> el suelo que asegurala población (p.e. O<strong>en</strong>othera). Sin embargo, otras plantas pose<strong>en</strong>crecimi<strong>en</strong>tos más l<strong>en</strong>tos pero, a base de rizomas, estolones y otrosmecanismos de reproducción vegetativa, van excluy<strong>en</strong>do con el tiempoEste fuerte impacto de la actividad humana, cada vez más int<strong>en</strong>sa, setraduce <strong>en</strong> un aum<strong>en</strong>to de la nitrificación y el pisoteo, lo que favorece laproliferación, <strong>en</strong> el s<strong>en</strong>o de los sistemas dunares y los accesos a las playas,de comunidades ruderales que llevan asociada <strong>en</strong> estos medios supropia flora x<strong>en</strong>ófita: Arctotheca cal<strong>en</strong>dula, Sporobolus indicus, Conyzasp. pl., Solanum sublobatum, O<strong>en</strong>othera sp. pl., etc.De este último grupo hemos difer<strong>en</strong>ciado 5 tipos de comunidades dominadaspor x<strong>en</strong>ófitos:Gramales ralos subhalófilos sometidos a int<strong>en</strong>so pisoteo <strong>en</strong> laszonas húmedas de playas y dunas, caracterizados por la dominanciade Paspalum vaginatum.Comunidades dominadas por O<strong>en</strong>othera erythrosepala, Oe. x fallax,Lobularia maritima, Conyza sumatr<strong>en</strong>sis y Conyza bonari<strong>en</strong>sis y <strong>en</strong>las que participan algunas especies nativas como Raphanus raphanistrumsubsp. landra, Beta maritima, Picris echioides, Daucus carotao Melilotus albus, <strong>en</strong> el s<strong>en</strong>o de las dunas terciarias. No es raro<strong>en</strong>contrar además ejemplares subespontáneos de Yucca gloriosa yMirabilis jalapa o especies como Arundo donax y Carpobrotus edulis,utilizadas para la fijación de algunos sistemas dunares y que seexti<strong>en</strong>d<strong>en</strong> rápidam<strong>en</strong>te, llegando a ocupar importantes superficies,<strong>en</strong> detrim<strong>en</strong>to de las especies autóctonas.Comunidades de f<strong>en</strong>ología primaveral y carácter subnitrófilo dominadaspor el terófito de orig<strong>en</strong> sudafricano Arctotheca cal<strong>en</strong>dula sobrelas ar<strong>en</strong>as nitrificadas algo removidas y poco pisoteadas de los acce-


2. Las invasiones vegetales <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Arctotheca cal<strong>en</strong>dulasos a las playas y dunas. A esta planta le acompañan especies nativascomo Hordeum murinum subsp. leporinum, Lophochloa cristata,Rumex pulcher, Hirschfeldia incana y, más puntualm<strong>en</strong>te, otros x<strong>en</strong>ófitoscomo Anacyclus radiatus, Asphodelus fistulosus, Cardaria drabay Emex spinosa.Pastizales graminoides dominados por Sporobolus indicus, <strong>en</strong> losaccesos y s<strong>en</strong>deros de playas y dunas. En estas comunidades participantambién St<strong>en</strong>otaphrum secundatum y Conyza bonari<strong>en</strong>sis, y se<strong>en</strong>riquec<strong>en</strong> <strong>en</strong> Paspalum dilatatum cuando aum<strong>en</strong>ta la humedad edáfica.Por último, cabe destacar la pres<strong>en</strong>cia puntual <strong>en</strong> algunas playas delterritorio de Chamaesyce polygonifolia, de orig<strong>en</strong> norteamericano, <strong>en</strong>comunidades dominadas por terófitos halonitrófilos como Cakile maritimasubsp. integrifolia, Salsola kali, Polygonum maritimum yHonck<strong>en</strong>ya peploides, cuya posición primaria se sitúa <strong>en</strong> el límitesuperior de la playa, allí donde se depositan los arribazones de lasmareas vivas. Es <strong>en</strong> estas comunidades, <strong>en</strong> la playa de Azkorri, dondeCh. polygonifolia compite por el espacio y los recursos conChamaesyce peplis, especie considerada vulnerable <strong>en</strong> el Catálogo deespecies am<strong>en</strong>azadas de Fauna y <strong>Flora</strong> silvestres de la ComunidadAutónoma del País Vasco (Uribe-Echebarría & Campos 2006).negativo por compet<strong>en</strong>cia sobre el crecimi<strong>en</strong>to de poblaciones del <strong>en</strong>demismovasco-cantábrico Armeria euscadi<strong>en</strong>sis. En g<strong>en</strong>eral, el aum<strong>en</strong>toexcesivo de las poblaciones de estos x<strong>en</strong>ófitos <strong>en</strong> estos delicados ecosistemaspuede ejercer un efecto negativo sobre las poblaciones deotras especies exclusivas de estos hábitats y que hoy <strong>en</strong> día son pocoabundantes, como Matricaria maritima, Lavatera arborea, Armeria maritima,Olea europaea subsp. oleaster.Las marismas también muestran elevados índices de invasión, <strong>en</strong>muchos casos sin necesidad de una perturbación muy int<strong>en</strong>sa (Campos2000d, Campos et al. 2004). Son medios sometidos a unas condicionesambi<strong>en</strong>tales muy extremas, <strong>en</strong> los que las inundaciones diarias por aguasalobre y las dinámicas de sedim<strong>en</strong>tación y erosión propias del estuario,restring<strong>en</strong> la colonización de estos medios a especies muy bi<strong>en</strong> adaptadas,que, como <strong>en</strong> el caso de Baccharis halimifolia, Paspalum vaginatum,St<strong>en</strong>otaphrum secundatum, Spartina alterniflora y S. pat<strong>en</strong>s, proced<strong>en</strong> dehábitats similares <strong>en</strong> su lugar de orig<strong>en</strong>.Es <strong>en</strong> las comunidades subhalófilas de Juncus maritimus, Scirpus maritimusvar. compactus y Elymus pycnanthus, donde varios de los holoagriófitosmás abundantes <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran su óptimo ecológico <strong>en</strong> el territorio,alcanzando las d<strong>en</strong>sidades más altas y constituy<strong>en</strong>do a veces formacionesmonoespecíficas que supon<strong>en</strong> una serie am<strong>en</strong>aza para la conservaciónde las comunidades nativas (<strong>en</strong> algunos casos muy escasas) y parael propio equilibrio del ecosistema de la marisma. Podemos distinguir, <strong>en</strong>función de su posición respecto a la altura de marea y al nivel de salinidad,los sigui<strong>en</strong>tes grupos de comunidades:Las comunidades halófilas situadas sobre suelos salinos delsupraestero suel<strong>en</strong> ser muy resist<strong>en</strong>tes a la invasión por especiesexóticas; se ha detectado localm<strong>en</strong>te la pres<strong>en</strong>cia de Spartina pat<strong>en</strong>sy algún ejemplar de Baccharis halimifolia <strong>en</strong> el ecotono con los juncalesmás halófilos de Juncus maritimus.Las comunidades que más están sufri<strong>en</strong>do la invasión por especiesexóticas son los juncales subhalófilos de Juncus maritimus de lamarisma superior <strong>en</strong> los que aparec<strong>en</strong> con altas coberturas especiesgraminoides de rápido crecimi<strong>en</strong>to con metabolismo C4 comoSt<strong>en</strong>otaphrum secundatum y Spartina pat<strong>en</strong>s. En los claros y situacionesalteradas, allí donde el suelo permanece más tiempo <strong>en</strong>charcado,<strong>en</strong> el s<strong>en</strong>o de los juncales más halófilos de Juncus maritimus,proliferan gramales dominados por el geófito rizomatoso de orig<strong>en</strong>neotropical Paspalum vaginatum (Silván & Campos 2001).Sin duda el mayor problema lo constituye Baccharis halimifolia, unnanofanerófito de orig<strong>en</strong> norteamericano que ocupa grandes ext<strong>en</strong>-Pinus halep<strong>en</strong>sis <strong>en</strong> las dunas de GorlizEn los acantilados costeros excavados <strong>en</strong> materiales fácilm<strong>en</strong>te erosionables(flysch), las comunidades halocasmofíticas, sometidas a fuert<strong>en</strong>itrificación ornitocopróg<strong>en</strong>a, se <strong>en</strong>riquec<strong>en</strong> <strong>en</strong> Matthiola incana, apareci<strong>en</strong>domás puntualm<strong>en</strong>te otros x<strong>en</strong>ófitos como S<strong>en</strong>ecio cineraria,Carpobrotus edulis, Ficus carica, Ruta chalep<strong>en</strong>sis o Aloe maculata, siemprecerca de as<strong>en</strong>tami<strong>en</strong>tos humanos o zonas muy transitadas. Tambiénes cada vez más frecu<strong>en</strong>te una gramínea de gran crecimi<strong>en</strong>to gracias asus estolones, St<strong>en</strong>otaphrum secundatum, que aparece <strong>en</strong> todo tipo deacantilados, <strong>en</strong> los que puntualm<strong>en</strong>te se ha detectado un fuerte efectoBaccharis halimifolia <strong>en</strong> juncal33


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Robinia pseudoacacia <strong>en</strong> flor34siones <strong>en</strong> hábitats húmedos sometidos a la influ<strong>en</strong>cia salina de estuariosy depresiones dunares con alto nivel freático. De invadir laszonas abandonadas de prados húmedos ganados a la marisma, pasaa colonizar los juncales subhalófilos de Juncus maritimus y las praderasde Elymus pycnanthus, constituy<strong>en</strong>do formaciones prácticam<strong>en</strong>temonoespecíficas que <strong>en</strong> la Reserva de la Biosfera de Urdaibai llegana ocupar 88 ha de ext<strong>en</strong>sión (A. Prieto, com. pers.) y sustituy<strong>en</strong> totalm<strong>en</strong>tea las comunidades naturales de la marisma (Campos et al.2000). Plantas propias de estos hábitats como Glaux maritima,Matricaria maritima y Cochlearia aestuaria han visto reducidas suspoblaciones <strong>en</strong> los últimos años ante el avance de este arbusto.Los cañaverales anfibios formados por Scirpus maritimus var.compactus <strong>en</strong> zonas fangosas subhalófilas de los márg<strong>en</strong>es de loscanales de la cola del estuario y <strong>en</strong> depresiones <strong>en</strong>charcadas de losjuncales de Juncus maritimus, también son invadidos por plantascomo Paspalum vaginatum. Los cañaverales altos anfibios de carrizo,Phragmites australis, pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> las zonas <strong>en</strong>charcadas m<strong>en</strong>ossalobres del estuario, son invadidos por Baccharis halimifolia <strong>en</strong>aquellas situaciones <strong>en</strong> las que el nivel de inundación es m<strong>en</strong>or.Hábitats forestales y preforestalesLos hábitats forestales y preforestales pres<strong>en</strong>tan g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>teuna mayor resist<strong>en</strong>cia a la invasión por especies exóticas; sin embargo,el alto grado de alteración que pres<strong>en</strong>tan estas comunidades <strong>en</strong> nuestroterritorio, ha permitido que algunos x<strong>en</strong>ófitos hayan podido establecersecon éxito. Este es el caso de Robinia pseudoacacia, uno de los mayoresinvasores forestales <strong>en</strong> nuestro territorio y <strong>en</strong> muchas otras zonas deEuropa. Aunque es una especie poco abundante <strong>en</strong> masas forestalesmaduras (también <strong>en</strong> su región de orig<strong>en</strong>), prospera muy bi<strong>en</strong> <strong>en</strong> lasetapas degradadas y juv<strong>en</strong>iles de los bosques de <strong>Bizkaia</strong>, sobre todorobledales y a veces alisedas. Suele competir vigorosam<strong>en</strong>te con especiesnativas de crecimi<strong>en</strong>to rápido como Betula pubesc<strong>en</strong>s subsp. celtibericay Salix atrocinerea, que forman parte de algunos prebosques ybosques secundarios. Una vez más, la perturbación se muestra comouno de los principales factores que facilitan la invasión. De esto se despr<strong>en</strong>deque un bu<strong>en</strong> estado de conservación de nuestras masas arboladas,y <strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral de los distintos ecosistemas, disminuiría el riesgo y laint<strong>en</strong>sidad de invasión por la mayoría de las especies exóticas.En los setos, zarzales y otras formaciones preforestales del litoral y lazona baja de los valles atlánticos adquier<strong>en</strong> mayor importancia algunosarbustos y lianas como Lonicera japonica, S<strong>en</strong>ecio mikanioides, Ipomoeaindica, Buddleja davidii, y <strong>en</strong> m<strong>en</strong>or medida, algunas especies del géneroAcacia. Cerca de los ríos estas orlas se <strong>en</strong>riquec<strong>en</strong> <strong>en</strong> especies ergasiofigófitas(escapadas de cultivo ornam<strong>en</strong>tal o puntualm<strong>en</strong>te naturalizadas)como Parth<strong>en</strong>ocissus inserta, Fallopia aubertii y ocasionalm<strong>en</strong>tePassiflora caerulea, Boussingaultia cordifolia o Araujia sericifera.En pistas forestales, sobre ar<strong>en</strong>iscas que originan suelos muy ar<strong>en</strong>osos,aparece una comunidad hemicriptofítica adaptada al pisoteo dominadapor Juncus t<strong>en</strong>uis, originario de Norteamérica, pequeño junco cuya rápidaexpansión se ve favorecida por la capacidad de sus semillas de adherirsea las ruedas de los vehículos de transporte de madera y todoterr<strong>en</strong>os.En los matorrales de sustitución de los bosques del territorio y sobretodo <strong>en</strong> las cercanías de las vías de comunicación, pued<strong>en</strong> aparecer ocasionalm<strong>en</strong>tealgunas especies escapadas de su cultivo como ornam<strong>en</strong>taleso forestales, que <strong>en</strong> muchos casos no se establec<strong>en</strong> perman<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te(ergasiofigófitos); <strong>en</strong> otros casos, al m<strong>en</strong>os localm<strong>en</strong>te, muestran unabu<strong>en</strong>a adaptación al medio. Este es el caso de Pinus radiata <strong>en</strong> brezalescercanos a sus plantaciones, donde muestra una elevada reg<strong>en</strong>eraciónpor semilla. En el catálogo de flora alóctona (pag. 31), algunos árbolescomo Pinus radiata, Eucalyptus globulus y Quercus rubra han sido asignadosa la categoría de casuales porque son plantas utilizadas <strong>en</strong> repo-


2. Las invasiones vegetales <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Sin duda el ejemplo más claro <strong>en</strong> las zonas bajas y el litoral lo constituyeCortaderia selloana (el carrizo de la Pampa), que, si bi<strong>en</strong> hasta haceunos años sólo parecía invadir exitosam<strong>en</strong>te hábitats muy degradados(Campos & Herrera 1998b, Campos et. al. 2004), actualm<strong>en</strong>te se laobserva cada vez con más frecu<strong>en</strong>cia invadi<strong>en</strong>do matorrales poco alteradoscomo brezales, sobre todo <strong>en</strong> sus fases con dominancia de argoma(Ulex europaeus y U. gallii), aulagares de G<strong>en</strong>ista occid<strong>en</strong>talis y bordesde madroñales <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>te de <strong>en</strong>cinar, así como diversas orlas derobledales y zarzales (Herrera & Campos 2006).Hábitats artificialesLos medios directam<strong>en</strong>te más invadidos por las plantas alóctonas sones<strong>en</strong>cialm<strong>en</strong>te los ‘medios artificiales’, como bordes de vías decomunicación, baldíos y zonas periurbanas; predominan aquí las comunidadesprimocolonizadoras de carácter nitrófilo o subnitrófilo deCh<strong>en</strong>opodi<strong>en</strong>ea muralis, Artemisietea, Polygono-Poetea annuae yPlantaginetalia, <strong>en</strong> las que aparec<strong>en</strong> la mayor parte de los epecófitos(naturalizados sólo <strong>en</strong> comunidades ruderales y/o arv<strong>en</strong>ses) y muchosde los ergasiofigófitos.Si bi<strong>en</strong> estas comunidades no están verdaderam<strong>en</strong>te am<strong>en</strong>azadas desdeel punto de vista de su conservación por la invasión de especies exóticas,sí que ejerc<strong>en</strong> un importante papel como hábitats receptores temporalesde muchas especies adv<strong>en</strong>ticias que llegan casualm<strong>en</strong>te (efemerófitos)o localm<strong>en</strong>te escapadas de cultivos ornam<strong>en</strong>tales o para otrosfines (ergasiofigófitos), que permanec<strong>en</strong> acantonadas <strong>en</strong> ellas hasta quesus poblaciones crec<strong>en</strong> lo sufici<strong>en</strong>te para poder com<strong>en</strong>zar a invadir otrasáreas.Robinia pseudoacaciablaciones forestales y no sabemos con certeza si son capaces de g<strong>en</strong>erarnuevas poblaciones que se perpetú<strong>en</strong> solas, aunque persistan <strong>en</strong> ellugar de manera apar<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te indefinida.Más puntualm<strong>en</strong>te también <strong>en</strong>contramos dos plantas <strong>en</strong> clara expansión<strong>en</strong> la actualidad: Cytisus striatus y Retama sphaerocarpa, casi siempre <strong>en</strong>zonas cercanas a vías de comunicación, ya que sus semillas son utilizadas<strong>en</strong> la mezcla de la hidrosiembra para revegetar taludes.Estos lugares, <strong>en</strong> muchos casos gravem<strong>en</strong>te alterados y con un granprotagonismo <strong>en</strong> el paisaje de las zonas más pobladas, actúan tambiéncomo verdaderos reservorios de propágulos de muchas especies exóticaspl<strong>en</strong>am<strong>en</strong>te naturalizadas.2.3. CATÁLOGO DE LA FLORA ALÓCTONAA continuación se pres<strong>en</strong>ta un catálogo actualizado de la flora alóctonade <strong>Bizkaia</strong> <strong>en</strong> forma de tabla. Recoge un total de 376 taxones, ord<strong>en</strong>adosalfabéticam<strong>en</strong>te y agrupados según su categoría de naturalización.Por supuesto, se trata de un catálogo abierto, que podrá ser actualizadocon nuevas especies que puedan ser detectadas <strong>en</strong> el futuro. Lasabreviaturas que aparec<strong>en</strong> <strong>en</strong> las distintas columnas se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tranexplicadas al final de la tabla.35


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Catálogo de la flora alóctona de <strong>Bizkaia</strong> (376 taxones)X<strong>en</strong>otipo Familia Biotipo Nº MunicipiosEspecies alóctonas transformadoras (Categoría A): 21 taxonesBaccharis halimifolia L. Holo Asteraceae F cad 19Buddleja davidii Franchet Hemi Buddlejaceae F cad 60Carpobrotus edulis (L.) N.E. Br. Holo Aizoaceae C cras 7Conyza canad<strong>en</strong>sis (L.) Cronq. Hemi Asteraceae T 101Conyza sumatr<strong>en</strong>sis (Retz.) E. Walker Hemi Asteraceae T 98Cortaderia selloana (Schultes & Sch. fil.) Asch. & Graebner Hemi Poaceae H 95Crocosmia x crocosmiiflora (Lemoine) N.E. Br. Holo Iridaceae G bub 28Cyperus eragrostis Lam. Hemi Cyperaceae H 70Fallopia japonica (Houtt.) Ronse Decra<strong>en</strong>e Holo Polygonaceae G rhz 22Helianthus tuberosus L. Hemi Asteraceae H rhz (tub) 10Ipomoea indica (Burm.) Merr. Hemi Convolvulaceae NF esc 15O<strong>en</strong>othera glazioviana Micheli Holo Onagraceae H bi 15O<strong>en</strong>othera x fallax R<strong>en</strong>ner Holo Onagraceae H bi 2Paspalum dilatatum Poiret Hemi Poaceae H 99Paspalum distichum L. Holo Poaceae G rhz 35Paspalum vaginatum Swartz Holo Poaceae G rhz 22Pterocarya x rehderiana C.K. Schneider Holo Juglandaceae MF cad 7Robinia pseudoacacia L. Holo Fabaceae MF cad 91Spartina pat<strong>en</strong>s (Ait.) Muhl. Holo Poaceae H rhz 6Sporobolus indicus (L.) R. Br. Hemi Poaceae H rhz 94St<strong>en</strong>otaphrum secundatum (Walter) O. Kuntze Holo Poaceae G rhz 12Especies alóctonas naturalizadas <strong>invasora</strong>s (Categoría B): 52 taxonesAcacia dealbata Link Hemi Mimosaceae MF pf 25Acacia melanoxylon R. Br. Hemi Mimosaceae MF pf 11Amaranthus deflexus L. Epe Amaranthaceae C 8Amaranthus hybridus L. Hemi Amaranthaceae T 37Amaranthus retroflexus L. Hemi Amaranthaceae T 19Arctotheca cal<strong>en</strong>dula (L.) Levyns Holo Asteraceae T 8Artemisia verlotiorum Lamotte Epe Asteraceae H 14Arundo donax L. Arq Poaceae F herb 46Aster squamatus (Spr<strong>en</strong>gel) Hieron. Holo Asteraceae H (T) scap 80Bid<strong>en</strong>s aurea (Aiton) Sherff Epe Asteraceae H 38Bid<strong>en</strong>s frondosa L. Hemi Asteraceae T 11Bromus catharticus Vahl Epe Poaceae H 57C<strong>en</strong>tranthus ruber (L.) DC. subsp. ruber Epe Valerianaceae C 59Chamaesyce polygonifolia (L.) Small Holo Euphorbiaceae T 2Ch<strong>en</strong>opodium ambrosioides L. Hemi Ch<strong>en</strong>opodiaceae T (C) 20Conyza bonari<strong>en</strong>sis (L.) Cronq. Holo Asteraceae T 9Coronopus didymus (L.) Sm. Epe Brassicaceae H bi ó T 18Cotula coronopifolia L. Holo Asteraceae T 2Cymbalaria muralis P. Gaertner, B. Meyer & Scherb. subsp. muralis Arq Scrophulariaceae C 18Datura stramonium L. Epe Solanaceae T 33Dittrichia viscosa (L.) W. Greuter Epe Asteraceae NF scad 45Dorycnium rectum (L.) Ser. Hemi Fabaceae C 13Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. Arq? Poaceae T 37Erigeron karvinskianus DC. Epe Asteraceae C 39Galinsoga quadriradiata Ruiz & Pavón Epe Asteraceae T 10Gamochaeta coarctata (Wild.) Kerguél<strong>en</strong> Hemi Asteraceae T 4Helianthus x laetiflorus Pers. Hemi Asteraceae H rhz 2Impati<strong>en</strong>s balfourii Hooker fil. Hemi Balsaminaceae T 12Juncus t<strong>en</strong>uis Willd. Hemi Juncaceae H 3Leersia oryzoides (L.) Swartz Hemi Poaceae G 3Lepidium virginicum L. Epe Brassicaceae T 24Lonicera japonica Thunb. Hemi Caprifoliaceae F esc scad 27Ludwigia palustris (L.) Elliott Hemi Onagraceae Hydr 1Matthiola incana (L.) R. Br. subsp. incana Holo Brassicaceae C 7O<strong>en</strong>othera bi<strong>en</strong>nis L. Holo Onagraceae H bi 536


2. Las invasiones vegetales <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Orig<strong>en</strong> Hábitat Vía de introducciónAmeN. E. Marismas, dunas y humedales Cult.OrnAsia ori<strong>en</strong>tal: China Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos, setos y orlas Cult.OrnS Afr. (El Cabo) Dunas y acantilados Cult.OrnAmeN. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos, riberas y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidAmeS. Dunas, cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos, riberas y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidAmeS.Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos, dunas, humedales, setos y matorrales Cult.OrnS Afr. Riberas fluviales y humedales Cult.OrnAme. Tropical Humedales y riberas fluviales AccidE Asia: Japón, Corea y China Riberas, cunetas y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN. Riberas Cult.Ame. Tropical Setos, orlas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnHíbrido Dunas, riberas y cunetas AccidHíbrido Dunas AccidAmeS. (Brasil a Arg<strong>en</strong>tina) Prados, cunetas y baldíos AccidAme. Tropical (S EEUU a Uruguay y Chile) Riberas, humedales y marismas AccidAme. Tropical (S y SW EEUU y Méx a Arg<strong>en</strong>tina) Dunas y marismas AccidHíbrido Riberas Cult.OrnAmeN. C y E EEUU Bosques y orlas Cult.OrnE AmeN. Marismas y dunas AccidAme. Tropical y Subtropical (EEUU y Méx. hasta Brasil) Dunas, prados, cunetas y baldíos AccidAme. Tropical y Subtropical Dunas, acantilados y marismas AccidTasmania y SE Australia (Oceanía) Bosques, orlas y matorrales Cult.Orn/ForestSE Australia, Tasmania Bosques y orlas Cult.Orn/ForestW y S AmeS. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidAme. Tropical ó S EEUU y Méx. Riberas, cunetas, baldíos, terr<strong>en</strong>os cultivados y herbazales nitrófilos AccidAmeN. (S EEUU y N Méx.) Terr<strong>en</strong>os cultivados AccidS Afr. Dunas y herbazales nitrófilos AccidE Asia: SW China Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAsia ori<strong>en</strong>tal Riberas, humedales y acantilados Cult.AmeC. y AmeS. Marismas, riberas, humedales, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeC. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Riberas y herbazales nitrófilos AccidAmeN. y AmeS. (S EEUU a Chile y Arg<strong>en</strong>tina) Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Muros, tapias, cunetas y baldíos AccidE AmeN. Dunas AccidAme. Tropical Riberas, cunetas, baldíos y ambi<strong>en</strong>tes urbanos Cult.Neotropical Dunas, cunetas, baldíos y ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidAmeS. Ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidS Afr. Marismas AccidS Europa: Alpes, W Yugoslavia, C y S Italia y Sicilia Muros y tapias Cult.México Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos, riberas y terr<strong>en</strong>os cultivados Cult.Región Mediterránea Matorrales, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Humedales, cunetas, riberas y herbazales nitrófilos AccidAmeS.? Terr<strong>en</strong>os cultivados y riberas AccidAmeN. México Muros y tapias Cult.OrnAmeN. y AmeS. (México a Chile) Cunetas, baldíos y ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidAmeN. Cunetas, baldíos, dunas y ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidAmeN. Riberas Cult.C Asia, Himalaya Riberas, cunetas y herbazales nitrófilos AccidAmeN. templada Cunetas y caminos AccidPlurirregional (Subcosmopolita) Riberas y humedales AccidAmeN. Cunetas, baldíos y ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidE Asia Setos, orlas, cunetas, taludes y baldíos Cult.OrnPlurirregional Humedales Accid OrnitocRegión Mediterránea; S Europa (Tirrénica) Acantilados Cult.OrnAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Accid37


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>X<strong>en</strong>otipo Familia Biotipo Nº MunicipiosO<strong>en</strong>othera rosea L’Hér. ex Aiton Hemi Onagraceae H bi (T) 7Oxalis latifolia Kunth Epe Oxalidaceae G 33Pinus halep<strong>en</strong>sis Mill. Holo Pinaceae MF pf 1Pittosporum tobira (Thunb.) Aiton fil. Holo Pittosporaceae NF pf 9S<strong>en</strong>ecio cineraria DC. Holo Asteraceae C sufr 3S<strong>en</strong>ecio inaequid<strong>en</strong>s DC. Epe Asteraceae C sufr 9S<strong>en</strong>ecio mikanioides Otto ex Walpers Hemi Asteraceae F esc pf 18Setaria parviflora (Poir.) Kerguél<strong>en</strong> Hemi Poaceae H 10Solanum ch<strong>en</strong>opodioides Lam. Hemi Solanaceae NF pf 34Soliva pterosperma (Juss.) Less. Epe Asteraceae T 2Sonchus t<strong>en</strong>errimus L. Ephe Asteraceae C (T scap) 14Sorghum halep<strong>en</strong>se (L.) Pers. Epe Poaceae G rhz 44Spartina alterniflora Loisel. Holo Poaceae G rhz 1Spartina x towns<strong>en</strong>dii Groves & J. Groves Holo Poaceae G rhz 1Tradescantia flumin<strong>en</strong>sis Velloso Hemi Commelinaceae C pf 21Tropaeolum majus L. Epe Tropaeolaceae T rept 10Veronica persica Poiret Hemi Scrophulariaceae T 35Xanthium strumarium L. subsp. italicum (Moretti) D. Löve Hemi Asteraceae T 10Especies alóctonas naturalizadas no <strong>invasora</strong>s (Categoría C): 63 taxonesAbutilon theophrasti Medicus Hemi Malvaceae T 8Acacia mearnsii De Wild. Hemi Mimosaceae MF pf 5Agrostemma githago L. Arq Caryophyllaceae T 1Ailanthus altissima (Miller) Swingle Epe Simaroubaceae MF cad 6Aloe maculata All. Holo Liliaceae C ros 2Amaranthus albus L. Epe Amaranthaceae T 7Amaranthus blitoides S. Watson Epe Amaranthaceae T 1Amaranthus blitum L. subsp. emarginatus (Moq. ex Uline & Bray) Carretero & al. Hemi Amaranthaceae T 6Amaranthus bouchonii Thell. Epe Amaranthaceae T 3Amaranthus cru<strong>en</strong>tus L. Epe Amaranthaceae T 13Amaranthus hypochondriacus L. Epe Amaranthaceae T 12Amaranthus powellii S. Watson Hemi Amaranthaceae T 6Ambrosia artemisiifolia L. Epe Asteraceae T 5Antirrhinum majus L. Epe Scrophulariaceae C 8Asparagus officinalis L. subsp. officinalis Holo Liliaceae G 2Asphodelus fistulosus L. Epe Liliaceae H 3Aster lanceolatus Willd. Hemi Asteraceae H scap 1Bid<strong>en</strong>s subalternans DC. Hemi Asteraceae T 3Calystegia sepium (L.) R. Br. subsp. silvatica (Kit.) Maire Epe Convolvulaceae G 6Cardaria draba (L.) Desv. Epe Brassicaceae H rhz 10C<strong>en</strong>taurea cyanus L. Arq Asteraceae T 3Coleostephus myconis (L.) Reich<strong>en</strong>b. fil. Epe Asteraceae T 7Convolvulus althaeoides L. subsp. althaeoides Epe (MO) Convolvulaceae H 1Crepis bursifolia L. Hemi Asteraceae H 1Cyperus longus L. Arq Cyperaceae H (Hel) 11Digitaria sanguinalis (L.) Scop. Arq? Poaceae T 14Duchesnea indica (Andrews) Focke Epe Rosaceae H ros 1Eleusine tristachya (Lam.) Lam. Hemi Poaceae T 4Eragrostis viresc<strong>en</strong>s C. Presl Epe Poaceae T 3Euphorbia lathyris L. Epe Euphorbiaceae H 5Fallopia aubertii (Louis. H<strong>en</strong>ry) J. Holub Hemi Polygonaceae NF (C) esc 6Ficus carica L. Arq Moraceae F cad 18Fraxinus p<strong>en</strong>nsylvanica Marshall Holo Oleaceae MF cad 1Hypericum hircinum L. subsp. majus (Aiton) N. Robson Hemi Clusiaceae NF pf 6Lepidium graminifolium L. Epe (MO) Brassicaceae C 8Lepidium latifolium L. Epe Brassicaceae H 6Lobularia maritima (L.) Desv. Holo Brassicaceae C herb 5Matricaria discoidea DC. Epe Asteraceae T 7Medicago sativa L. subsp. sativa Epe Fabaceae H 13Myriophyllum heterophyllum Michaux Hemi Haloragaceae Hydr 1O<strong>en</strong>othera suaveol<strong>en</strong>s Pers. Hemi Onagraceae H bi 3O<strong>en</strong>othera x oehlkersii Kappus Holo Onagraceae H bi 338


2. Las invasiones vegetales <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Orig<strong>en</strong> Hábitat Vía de introducciónAmeN. y AmeS (Cálidas) Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. Terr<strong>en</strong>os cultivados AccidMed. Natural <strong>en</strong> gran parte de la P. Ib. Dunas y matorrales Cult.Orn/ForestE Asia: S Japón y E China Matorrales y acantilados Cult.OrnC y E Región Mediterránea Acantilados Cult.OrnS Afr. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidS Afr. Setos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN. Tropical y Subtropical hasta Arg<strong>en</strong>tina Cunetas, baldíos y humedales AccidSE AmeS. Riberas, dunas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. Cunetas, baldíos y ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidN Afr. y SW Asia, Paleotropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidE AmeN. Marismas AccidHíbrido Marismas AccidAmeS. (SE Brasil a Arg<strong>en</strong>tina) Bosques, orlas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnSW Asia Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidAmeN. Riberas y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidSW Asia y SE Europa Riberas, cunetas, herbazales nitrófilos y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidSE Australia Bosques, orlas y matorrales Cult.Orn/ForestE Región Mediterránea Terr<strong>en</strong>os cultivados AccidE Asia: N China Cunetas, setos y riberas Cult.OrnAfr. Acantilados Cult.OrnAmeN. Méx. y S EEUU Terr<strong>en</strong>os cultivados y cunetas AccidAmeN. (W EEUU) Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidTropical Riberas AccidAmeN. Terr<strong>en</strong>os cultivados AccidAmeN. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terr<strong>en</strong>os cultivados Cult.OrnAmeN. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terr<strong>en</strong>os cultivados Cult.OrnAmeN. templada Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidSW Europa Muros, cunetas y baldíos Cult.OrnC y W Asia y Europa Marismas y riberas fluviales Cult.Región Mediterránea Dunas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y riberas Cult.OrnSudamérica Riberas, cunetas y baldíos AccidRegión Mediterránea Setos, riberas y herbazales nitrófilos AccidEuropa y SW Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidSE Europa y Sicilia Terr<strong>en</strong>os cultivados y cunetas AccidW Región Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidP<strong>en</strong>ínsula Itálica y Sicilia Baldíos, pastos y matorrales AccidPaleotropical y subtropical Riberas, humedales y prados AccidPaleotropical, N Africa, SE Eur, W y E Asia Terr<strong>en</strong>os cultivados y riberas AccidS y E Asia Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. Cunetas y baldíos AccidAmeN. templada Terr<strong>en</strong>os cultivados AccidE y C Región Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.C Asia (¿Tibet?) Muros, setos y matorrales Cult.OrnRegión Mediterránea Muros, acantilados y baldíos Cult.AmeN. Riberas Cult.OrnS y SW Europa Cunetas, baldíos, matorrales y muros AccidMed., SE Asia, N Africa Cunetas, baldíos y ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidE Europa y C Asia (Póntico-C<strong>en</strong>troasiático) Riberas y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Dunas y herbazales nitrófilos Cult.OrnNE Asia y W AmeN. Cunetas, baldíos y ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidC Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.AmeN. Humedales AccidAmeN. Riberas fluviales y herbazales nitrófilos AccidHíbrido Riberas y herbazales nitrófilos Accid39


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>X<strong>en</strong>otipo Familia Biotipo Nº MunicipiosPetasites fragans (Vill.) C. Presl. Hemi Asteraceae G 6Phalaris aquatica L. Epe Poaceae H 4Phytolacca americana L. Epe Phytolaccaceae H 1Platanus hispanica Mill. ex Münchh Erga Platanaceae MF cad 30Portulaca oleracea L. Arq Portulacacea T 10Prunus insititia L. Arq Rosaceae F cad 1Quercus rubra L. Hemi Fagaceae MF cad 7Retama sphaerocarpa (L.) Boiss. Hemi Fabaceae F 2Ruta chalep<strong>en</strong>sis L. Epe Rutaceae C 5Sagittaria latifolia Willd. Holo Alismataceae Hydr 1Sisyrinchium angustifolium Miller Hemi Iridaceae G 4Solanum villosum Mill. subsp. miniatum (Bernh. Ex Willd.) Edmonds Epe Solanaceae T 1Soleirolia soleirolii (Req.) Dandy Epe Urticaceae H 7Tanacetum parth<strong>en</strong>ium (L.) Schultz Bip. Epe Asteraceae H 9Tetragonia tetragonioides (Pallas) O.Kuntze Epe Aizoaceae T 4Trachelium caeruleum L. subsp. caeruleum Epe Campanulaceae C 9Verb<strong>en</strong>a bonari<strong>en</strong>sis L. Hemi Verb<strong>en</strong>aceae H 8Vinca difformis Pourret Epe Apocynaceae C rept 7Vitis vinifera L. subsp. vinifera Arq Vitaceae F cad 8Xanthium ori<strong>en</strong>tale L. Epe Asteraceae T 2Especies alóctonas casuales (Categoría D): 240 taxonesAcanthus mollis L. Erga Acanthaceae H 10Acer negundo L. Erga Aceraceae MF cad 4Acer platanoides L. Erga Aceraceae MF cad 1Achillea gr. distans Waldst. & Kit. ex Willd. Erga Asteraceae H 1Adonis annua L. Ephe (MO) Ranunculaceae T 1Aesculus hippocastanum L. Erga Hippocastanaceae MF cad 2Agave americana L. Erga Agavaceae F pf 1Alcea rosea L. Erga Malvaceae H 4Allium cepa L. Erga Liliaceae G 1Allium neapolitanum Cyr. Erga Liliaceae G 2Allium sativum L. Erga Liliaceae G 1Allium triquetrum L. Erga Liliaceae G 4Alnus cordata (Loisel.) Duby Erga Betulaceae F cad 1Alnus incana (L.) Mo<strong>en</strong>ch. Erga Betulaceae F cad 1Aloe vera L. Erga Liliaceae C ros 1Amaranthus muricatus Moq. Erga Amaranthaceae C 1Amaranthus spinosus L. Ephe Amaranthaceae T 1Amaranthus viridis L. Ephe Amaranthaceae T 3Ambrosia coronopifolia Torrey & A. Gray Ephe Asteraceae H 1Ambrosia t<strong>en</strong>uifolia Spr<strong>en</strong>gel Ephe Asteraceae C 1Ambrosia trifida L. Ephe Asteraceae T 4Ammi majus L. Ephe (MO) Apiaceae T 6Ammi visnaga (L.) Lam. Ephe (MO) Apiaceae T 1Anacyclus clavatus (Desf.) Pers. Ephe (MO) Asteraceae T 6Anacyclus radiatus Loisel subsp. radiatus Ephe Asteraceae T 2Anethum graveol<strong>en</strong>s L. Ephe Apiaceae T 1Anoda cristata (L.) Schlecht. Ephe Malvaceae T 1Antirrhinum graniticum Roth. Erga Scrophulariaceae C 1Apt<strong>en</strong>ia cordifolia (L.fil.) Schwantes Erga Aizoaceae C cras 3Araujia sericifera Brot. Erga Asclepiadaceae F esc 2Aristolochia clematitis L. Erga Aristolochiaceae G 1Artemisia absinthium L. Ephe (MO) Asteraceae C 1Artemisia annua L. Ephe Asteraceae T 5Artemisia bi<strong>en</strong>nis Willd. Ephe Asteraceae T 1Asperula arv<strong>en</strong>sis L. Ephe (MO) Rubiaceae T 1Av<strong>en</strong>a sativa L. subsp. sativa Erga Poaceae T 1Av<strong>en</strong>a strigosa Schreber subsp. strigosa Ephe (MO) Poaceae T 1Bassia scoparia (L.) Voss subsp. d<strong>en</strong>siflora (Turcz. ex B.D. Jackson) Cirujano & Velayos Ephe Ch<strong>en</strong>opodiaceae T 3Bid<strong>en</strong>s pilosa L. Ephe Asteraceae T 5Borago officinalis L. Erga Boraginaceae T 940


2. Las invasiones vegetales <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Orig<strong>en</strong> Hábitat Vía de introducciónC Región Mediterránea (N Afr.) Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos, prados y riberas Cult.Híbrido Riberas y cunetas Cult.OrnCultivado Cunetas, baldíos, terr<strong>en</strong>os cultivados y herbazales nitrófilos Cult.E Europa, Cáucaso Setos y riberas Cult.E AmeN. (Quebec a Louisiana); E Canadá a NE EEUU Bosques Cult.ForestW Región Mediterránea Taludes viarios Cult.OrnS Europa Muros, tapias y baldíos Cult.AmeN. Humedales Accid OrnitocE AmeN. Cunetas y orlas AccidRegión Mediterránea Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Muros, tapias y ambi<strong>en</strong>tes urbanos Cult.OrnE Europa: P<strong>en</strong>. Balcánica Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidNueva Zelanda (Oceanía) Ar<strong>en</strong>ales, marismas, huertas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.SW Región Mediterránea y N Afr. Muros y tapias AccidAmeS. Riberas, humedales y herbazales nitrófilos AccidSW Europa hasta SC Italia Orlas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnS Europa y SW Asia Setos, riberas y orlas Cult.Ame. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidW y C Región Mediterránea Orlas y herbazales nitrófilos Cult.OrnE AmeN. (De Ontario a Florida) Riberas Cult.OrnN Europa y Cáucaso (También Pirineos) Bosques y riberas Cult.OrnEuropa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidSE Europa: P<strong>en</strong>. Balcánica, E Bulgaria, Albania y N Grecia Setos y herbazales nitrófilosCult.OrnAmeN. (México) Matorrales y acantilados Cult.OrnE Europa: Balcanes Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAsia C<strong>en</strong>tral Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAsia c<strong>en</strong>tral Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.W Región Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnCórcega y S Italia Riberas Cult.Orn/ForestCircumboreal Riberas, bosques y orlas Cult.Orn/ForestAsia (India) Acantilados Cult.OrnAmeS. templada Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidNeotropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidNeotropical? Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos, terr<strong>en</strong>os cultivados y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidSW Asia e India Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidAme N y S, tropical y subtropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidSW Europa Muros, cunetas y baldíos Cult.OrnS Afr. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeS. SE Riberas, matorrales y herbazales nitrófilos Cult.OrnE y SE Europa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Europa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidSE Europa y W Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Orn.?Asia y W AmeN Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidSW Asia y N Afr. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidCultivado Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Europea-Macaronésica Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAsia y E Europa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidTropical y subtropical Riberas, cunetas y baldíos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.41


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>X<strong>en</strong>otipo Familia Biotipo Nº Municipios•Boussingaultia cordifolia T<strong>en</strong>. Erga Basellaceae G 3Brassica napus L. Erga Brassicaceae T (H bi) 6Brassica nigra (L.) Koch Erga Brassicaceae T 2Bromus inermis Leysser Erga Poaceae H 1Bupleurum lancifolium Hornem. Ephe (MO) Apiaceae T 1Cal<strong>en</strong>dula officinalis L. Erga Asteraceae T (C) 6Calepina irregularis (Asso) Thell. Ephe Brassicaceae T 1Canna indica L. Erga Cannaceae G rhz 4Cannabis sativa L. Erga Cannabaceae T 4Castanea cr<strong>en</strong>ata Siebold & Zucc. Erga Fagaceae MF cad 1•Catalpa bignonioides Walter Erga Bignoniaceae MF cad 3Caucalis platycarpos L. Ephe (MO) Apiaceae T 1Celtis australis L. Erga Ulmaceae MF cad 1C<strong>en</strong>chrus incertus L. Ephe Poaceae T 3C<strong>en</strong>taurea melit<strong>en</strong>sis L. Ephe (MO) Asteraceae T 1C<strong>en</strong>taurea solstitialis L. Ephe Asteraceae T 1Cerastium tom<strong>en</strong>tosum L. Erga Caryophyllaceae C 1Ceratonia siliqua L. Erga Caesalpiniaceae F pf 2Cercis siliquastrum L. Erga Caesalpiniaceae F cad 1Chamaecyparis lawsoniana (A. Murray) Parl. Erga Cupressaceae F pf 5Chamaesyce maculata (L.) Small Ephe Euphorbiaceae T 3Chamaesyce nutans (Lag.) Small Ephe Euphorbiaceae T 2Chamaesyce serp<strong>en</strong>s (Kunth) Small Ephe Euphorbiaceae T rept 1Ch<strong>en</strong>opodium opulifolium Schrader Ephe (MO) Ch<strong>en</strong>opodiaceae T 6Chondrilla juncea L. Ephe (MO) Asteraceae H 2Chrysanthemum coronarium L. Ephe (MO) Asteraceae T 4Citrullus lanatus (Thunb.) Matsumara & Nakai Erga Cucurbitaceae T 3Clivia miniata Regel Erga Liliaceae G 1Cnicus b<strong>en</strong>edictus L. Ephe Asteraceae T 1Consolida ajacis (L.) Schur Erga Ranunculaceae T 1Convolvulus lineatus L. Ephe (MO) Convolvulaceae H rept 2Cordyline australis L. Erga Liliaceae F pf 1Coronilla scorpioides (L.) Koch Ephe (MO) Fabaceae T 1Coronilla val<strong>en</strong>tina L. subsp. glauca (L.) Batt. Erga Fabaceae C 1Cotoneaster lacteus W. W. Sm. Erga Rosaceae NF pf 2Cotula australis (Sieber ex Spr<strong>en</strong>g.) Hook. fil. Ephe Asteraceae T 2Cucurbita pepo L. Erga Cucurbitaceae T 1Cupressus macrocarpa Hartw. Erga Cupressaceae MF pf 3Cydonia oblonga Miller Erga Rosaceae MF cad 1•Cyperus rotundus L. Ephe Cyperaceae G rhz 1Cyrtomium falcatum (L. fil.) C. Presl Erga Dryopteridaceae H 2Cytisus multiflorus (L’Hér.) Sweet Erga Fabaceae NF cad 2•Cytisus striatus (Hill) Rothm. Erga Fabaceae NF cad 8Datura ferox L. Ephe Solanaceae T 2Dichondra micrantha Urb. Erga Convolvulaceae H rept 3Digitaria ischaemum (Schreber) Muhl. Ephe (MO) Poaceae T 2Diospyros lotus L. Erga Eb<strong>en</strong>aceae F 1Dipsacus sativus (L.) Honck<strong>en</strong>y Erga Dipsacaceae H 1Echinochloa colonum (L.) Link Ephe Poaceae T 3Eleusine indica (L.) Gaertner Ephe Poaceae T 7Emex spinosa (L.) Campd. Ephe Polygonaceae T 1Eragrostis cilian<strong>en</strong>sis (All.) Vign.-Lut. ex Janch<strong>en</strong> Ephe Poaceae T 2Eragrostis curvula (Schrad.) Nees Ephe Poaceae H 2Eragrostis minor Host Ephe (MO) Poaceae T 2Erysimum cheiri (L.)Crantz Erga Brassicaceae C 2•Eucalyptus camaldul<strong>en</strong>sis Dehnh. Erga Myrtaceae MF pf 5•Eucalyptus globulus Labill. Erga Myrtaceae MF pf 16Euonymus japonicus L. fil. Erga Celastraceae NF pf 3Eupatorium ad<strong>en</strong>ophorum Spr<strong>en</strong>gel Ephe Asteraceae H scap 1Fallopia dumetorum (L.) J. Holub Ephe Polygonaceae H bi esc 5Fraxinus ornus L. Erga Oleaceae MF cad 3Fuchsia magellanica Lam. Erga Onagraceae C 142


2. Las invasiones vegetales <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Orig<strong>en</strong> Hábitat Vía de introducciónAmeS. Setos y matorrales Cult.OrnConocida sólo cultivada Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Med. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Europa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea Terr<strong>en</strong>os cultivados AccidDesconocido Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnRegión Mediterránea; S, C y W Europa Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidAme. Trop. y subtrop. Herbazales nitrófilos Cult.OrnC Asia Riberas fluviales, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult./AlpistesE Asia Bosques y orlas Cult.ForestSE AmeN.: Georgia, Carolina y Missisipi Cunetas y riberas Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidS Europa, W Asia y N Afr. Riberas y orlas Cult.OrnNeotropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidS Europa: Italia Cunetas y ambi<strong>en</strong>tes urbanos Cult.OrnRegión Mediterránea Matorrales y setos Cult.E Región Mediterránea Setos y matorrales Cult.OrnW AmeN. Cunetas y matorrales Cult.Orn/ForestAmeN. Ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidAme N Ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidNeotropical Cunetas y ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidN Afr., W Asia y Europa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidS Afr. Dunas y riberas fluviales Cult.S Afr. Dunas Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnRegión Mediterránea Pastos y matorrales AccidNueva Zelanda Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnChina Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAustralia y Nueva Zelanda Ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidAmeN. (México) Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Litoral sur de California, Bahía de Monterrey Setos y matorrales Cult.OrnSW y C Asia Herbazales nitrófilos, setos y riberas Cult.SE Asia: Indomalasia Dunas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidE Asia: Japón, Corea y China Muros y tapias Cult.OrnW P<strong>en</strong>ínsula Ibérica Taludes viarios Cult.OrnNW P<strong>en</strong>ínsula Ibérica Taludes viarios Cult.OrnAme Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidE Asia Cunetas y ambi<strong>en</strong>tes urbanos Cult.Asia y S y SE Europa Cunetas y herbazales húmedos AccidAsia Bosques, orlas y riberas Cult.Región Mediterránea? Cunetas y baldíos Cult.Tropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidTropical y SubTropical Cunetas, baldíos y ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidRegión Mediterránea y Macaronésica Dunas y herbazales nitrófilos AccidS y SE Europa, N Afr y Asia Riberas, cunetas, baldíos y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidS Afr. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidS y SE Europa, N Afr y Asia Riberas, cunetas, baldíos y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidE Región Mediterránea: Egeo Muros y tapias Cult.OrnAustralia y Tasmania Setos y matorrales Cult.ForestTasmania y SE Australia (Oceanía) Setos y matorrales Cult.ForestE Asia: Japón Setos y matorrales Cult.OrnAmeN. México Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidEuropa y Asia Riberas, setos y orlas AccidRegión Mediterránea y S y C Europa Cunetas, setos y orlas Cult.S AmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Orn43


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>X<strong>en</strong>otipo Familia Biotipo Nº MunicipiosGalinsoga parviflora Cav. Ephe Asteraceae T 1Gazania x hybrida L. Erga Asteraceae T 1Gladiolus communis L. Erga Iridaceae G 1Gleditsia triacanthos L. Erga Fabaceae MF cad 2Glycine max (L.) Merr. Ephe Fabaceae T 3Gossypium hirsutum L. Ephe Malvaceae T 4Hedera helix L. subsp. canari<strong>en</strong>sis (Willd.) Coutinho Erga Araliaceae F esc pf 2Helianthus annuus L. Ephe Asteraceae T 6Hibiscus trionum L. Ephe Malvaceae T 3Hordeum distichon L. Erga Poaceae T 1Hordeum vulgare L. Erga Poaceae T 1Hyparrh<strong>en</strong>ia hirta (L.) Stapf. Ephe Poaceae H 3Hypecoum imberbe Sm. Ephe (MO) Fumariaceae T 2Hypericum calycinum L. Erga Clusiaceae C frut 1Ipomoea cholul<strong>en</strong>sis H.B.K. Ephe Convolvulaceae T esc 3Ipomoea hederacea Jacq. Ephe Convolvulaceae T esc 1Ipomoea lacunosa L. Ephe Convolvulaceae T esc 3Ipomoea nil (L.) Roth Ephe Convolvulaceae T esc 2Ipomoea purpurea (L.) Roth. Erga Convolvulaceae T esc 4Iris germanica L. Erga Iridaceae G bub 1Iva xanthifolia Nutt. Ephe Asteraceae T 1Juglans nigra L. Erga Juglandaceae MF cad 5Juglans regia L. Erga Juglandaceae MF cad 4Lamarckia aurea (L.) Mo<strong>en</strong>ch Ephe (MO) Poaceae T 1Lathyrus ochrus (L.) DC. Ephe Fabaceae T 3Lavatera trimestris L. Erga Malvaceae T 2Leycesteria formosa Wall. Erga Caprifoliaceae NF (C) cad 2Ligustrum lucidum Aiton Erga Oleaceae F pf 3Ligustrum ovalifolium Hassk. Erga Oleaceae NF pf 10Linaria simplex (Willd.) DC. Ephe (MO) Scrophulariaceae T 1Linum usitatissimum L. Erga Linacaea T 1Lupinus albus L. subsp. albus Erga Fabaceae T 1Lychnis coronaria (L.) Desr. Erga Caryophyllaceae H 1Lycopersicon escul<strong>en</strong>tum Miller Erga Solanaceae T 10Maclura pomifera (Raf.) C. K. Schneid. Erga Moraceae MF cad 1Malcolmia maritima (L.) R. Br. Erga Brassicaceae T 1Malva nicae<strong>en</strong>sis All. Ephe (MO) Malvaceae T 2Melilotus segetalis (Brot.) Ser.. Ephe (MO) Fabaceae T 1Mirabilis jalapa L. Erga Nyctaginaceae H 12Miscanthus sin<strong>en</strong>sis N.J. Andersson Erga Poaceae G (H) 1Modiola caroliniana (L.) G. Don Ephe Malvaceae T 1Narcissus tazetta L. Erga Liliaceae G 1Narcissus x incomparabilis Miller Erga Iridaceae G bub 1Nicandra physalodes (L.) Gaertner Erga Solanaceae T 4Nicotiana rustica L. Ephe Solanaceae T 1Nigella damasc<strong>en</strong>a L. Erga Ranunculaceae T 2Nothoscordum inodorum (Aiton) Nicholson Erga Liliaceae G bub 2O<strong>en</strong>othera longiflora L. subsp. longiflora Ephe Onagraceae H bi 1Onobrychis viciifolia Scop. Erga Fabaceae C 2Onopordum acanthium L. subsp. acanthium Ephe (MO) Asteraceae H 1Opuntia maxima Mill. Erga Cactaceae F 1Ornithopus compressus L. Ephe (MO) Fabaceae T 3Oxalis articulata Savigny Erga Oxalidaceae G 2Oxalis pes-caprae L. Ephe Oxalidaceae G 7Oxybaphus nyctagineus (Michx.) Sweet Erga Nyctaginaceae T 1Panicum capillare L. Ephe Poaceae T 5Panicum dichotomiflorum Michx. Ephe Poaceae T 3Panicum miliaceum L. Erga Poaceae T 1Papaver argemone L. subsp. argemone Ephe (MO) Papaveraceae T 1Papaver dubium L. Ephe (MO) Papaveraceae T 3Papaver somniferum L. subsp. somniferum Erga Papaveraceae T 1Parth<strong>en</strong>ocissus inserta (A. Kerner) Fritsch Erga Vitaceae F esc cad 144


2. Las invasiones vegetales <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Orig<strong>en</strong> Hábitat Vía de introducciónMed. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Europa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea Cunetas y prados Cult.OrnAme N. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnE Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidC<strong>en</strong>troamérica y Antillas Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidMed y Macaronesia Taludes viarios y cunetas Cult.OrnAmeN. Cunetas, baldíos y riberas Cult.E Región Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidCultivado Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Cultivado Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea Muros, cunetas y baldíos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidE Europa, SE Bulgaria y N Turquía Baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN subtropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidSE AmeN Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidNeotropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidNeotropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnE Región Mediterránea Taludes viarios y cunetas Cult.OrnAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Riberas Cult.OrnSE Europa y W Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea-Turaniana Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidS Europa y Región Mediterránea Prados AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnS Asia: India y SW China Setos, herbazales nitrófilos y humedales Cult.OrnE Asia: Japón Cunetas, baldíos y setos Cult.OrnE Asia: Japón Cunetas, baldíos, setos y riberas Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas AccidCultivado Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea ori<strong>en</strong>tal Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.SE Europa y W Asia (Anatolia, N Irán, Turkestán) Baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeS. y C (Méx.) Riberas Cult.Ame N Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnE Región Mediterránea: Egeo y Grecia Dunas y herbazales nitrófilos Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas y baldíos AccidAme. Tropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnE Asia: China y Japón Riberas y setos Cult.OrnAme tropical y subtropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Dunas, marismas y herbazales nitrófilos Cult.OrnEuropa (S y SC de FR) Cunetas y baldíos Cult.OrnAmeS. (Perú) Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea y Macaronésica Cunetas, baldíos y terr<strong>en</strong>os cultivados Cult.OrnAmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeS. templada Herbazales nitrófilos AccidEuropa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea y W Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN: México Herbazales nitrófilos y acantilados Cult.OrnRegión Mediterránea Baldíos AccidE templado AmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnS Afr. (El Cabo) Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN. Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidAsia Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terr<strong>en</strong>os cultivados Cult.Región Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidEuropa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea, S Europa y N Afr. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN. (S Canadá y N y W EEUU) Setos y herbazales nitrófilos Cult.Orn45


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>X<strong>en</strong>otipo Familia Biotipo Nº Municipios•Parth<strong>en</strong>ocissus quinquefolia (L.) Planchon Erga Vitaceae F esc cad 7Parth<strong>en</strong>ocissus tricuspidata (Siebold & Zucc.) Planchon Erga Vitaceae F esc cad 1Passiflora caerulea L. Erga Passifloraceae F esc 1Periploca graeca L. Erga Asclepiadaceae F esc pf 1Petroselinum crispum (Miller) A.W. Hill Erga Apiaceae H 3Petunia x hybrida (Hooker) Vilmorin Erga Solanaceae T 1Phalaris canari<strong>en</strong>sis L. Ephe Poaceae T 3Pho<strong>en</strong>ix canari<strong>en</strong>sis Chabaud Erga Palmaceae MF pf 1Phyllostachys aurea (Carr.) A. & C. Rivière Erga Poaceae F pf 16Physalis ixocarpa Brot. ex Hornem. Ephe Solanaceae T 3Picea abies (L.) Karst<strong>en</strong> Erga Pinaceae MF pf 2•Pinus pinaster Aiton Erga Pinaceae MF pf 9•Pinus radiata D. Don Erga Pinaceae MF pf 21Polygonum ori<strong>en</strong>tale L. Erga Polygonaceae T 3•Polygonum p<strong>en</strong>sylvanicum L. Ephe Polygonaceae T 4Polypogon maritimus Willd. subsp. maritimus Ephe (MO) Poaceae T 1Populus nigra Erga Salicaceae MF cad 1Populus x canad<strong>en</strong>sis Mo<strong>en</strong>ch Erga Salicaceae MF cad 3Pot<strong>en</strong>tilla recta L. Ephe Rosaceae H 1Prunus domestica L. subsp. domestica Erga Rosaceae F cad 2Prunus laurocerasus L. Erga Rosaceae F pf 4Prunus persica (L.) Batsch Erga Rosaceae F cad 9Prunus serotina Ehrh. Erga Rosaceae MF cad 2Pyracantha angustifolia Schneid. Erga Rosaceae NF 1Pyracantha coccinea Roemer Erga Rosaceae NF scad 3Reseda lutea L. subsp. lutea Ephe (MO) Resedaceae H (T) 4Reseda luteola L. Ephe (MO) Resedaceae H (T) 5Ridolfia segetum Moris Ephe (MO) Apiaceae T 2Roemeria hybrida (L.) DC. Ephe (MO) Papaveraceae T 2Rosa moschata J. Herrmann Erga Rosaceae F pf 1Rumex cristatus DC. Ephe Polygonaceae H 1Salix babylonica L. Erga Salicaceae F 1Salpichroa origanifolia (Lam.) Baillon Ephe Solanaceae C 1Scolymus hispanicus L. Ephe (MO) Asteraceae H 1Sedum praealtum A. DC. Erga Crassulaceae NF pf 5Sedum sexangulare L. Erga Crassulaceae C 2Selaginella kraussiana (G. Kunze) A. Braun Erga Selaginellaceae C rept 1•S<strong>en</strong>ecio angulatus L. fil. Erga Asteraceae F esc pf 3S<strong>en</strong>ecio macroglossus DC. Erga Asteraceae F esc scad? 1Setaria faberi Hermann Ephe Poaceae T 2Setaria italica (L.) Beauv. Ephe Poaceae T 3Sicyos angulatus L. Ephe Cucurbitaceae T 3Sida rhombifolia L. Ephe Malvaceae F (T) 3Sida spinosa L. Ephe Malvaceae T (C) 2Sil<strong>en</strong>e latifolia Poiret subsp. alba (Mill.) W. Greuter & Burdet Ephe Caryophyllaceae 1Sisymbrium irio L. Ephe (MO) Brassicaceae T 3Sisymbrium ori<strong>en</strong>tale L. Ephe (MO) Brassicaceae T 3Solanum capsicastrum Link ex Schauer Erga Solanaceae C 1Solanum carolin<strong>en</strong>se L. Ephe Solanaceae NF pf 3Solanum jasminoides Paxton Erga Solanaceae F esc scad? 1Solanum laciniatum Aiton Erga Solanaceae NF 2Solanum physalifolium Rusby Ephe Solanaceae T 1Solanum rostratum Dunal Ephe Solanaceae T 2Solanum sarrachoides S<strong>en</strong>dtn. Ephe Solanaceae T 1Solanum sisymbriifolium Lam. Ephe Solanaceae T 2Solanum tuberosum L. Erga Solanaceae G 2Solidago gigantea Aiton subsp. serotina (O. Kuntze) McNeill Erga Asteraceae H 1Sorghum bicolor (L.) Mo<strong>en</strong>ch Erga Poaceae T 8Spartium junceum L. Erga Fabaceae F cad 6Spergularia purpurea (Pers.) G. Don fil. Ephe (MO) Caryophyllaceae T 1Tagetes minuta L. Erga Asteraceae T 3Tamarix parviflora DC. Erga Tamaricaceae F cad 246


2. Las invasiones vegetales <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Orig<strong>en</strong> Hábitat Vía de introducciónAmeN. (E EEUU) Setos y herbazales nitrófilos Cult.OrnE Asia: China y Japón Muros y setos Cult.OrnAmeS. Setos y riberas Cult.OrnE Región Mediterránea Setos y riberas Cult.OrnSE Europa y W Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Ame S Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnCanarias y NW Afr. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Accid (Alpistes)Subtropical. Canarias Herbazales nitrófilos Cult.OrnChina Riberas Cult.OrnAme C y México Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidBoreo-alpina, C y N Europa Setos y matorrales Cult.Orn/ForestW Región Mediterránea; natural <strong>en</strong> gran parte de la PIb Dunas y matorrales Cult.Orn/ForestAmeN. P<strong>en</strong>ínsula de Monterrey (California) Taludes viarios y matorrales Cult.ForestE y SE Asiático Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnW AmeN. Riberas AccidRegión Mediterránea Humedales y herbazales nitrófilos AccidIncierto Riberas Cult.Híbrido Riberas Cult.ForestEuropa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidEurasia Setos y baldíos Cult.E Europa y W Asia (Turquía) Bosques y orlas Cult.OrnChina, Afganistán e Irán Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.E AmeN. Setos y matorrales Cult.SE Europa y W Asia Taludes viarios, baldíos y cunetas Cult.OrnSE Europa y W Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnPlurirregional Cunetas, baldíos y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidEuropa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea-Iraniana Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidIncierto Orlas Cult.OrnSE Eur Taludes viarios, baldíos y cunetas AccidE Asia: China Riberas Cult.OrnAmeS. Setos, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Subtropical (México) Muros y herbazales nitrófilos Cult.OrnC Europa (C FR e Italia, SW Yugoeslavia, W Ucrania) Muros, tapias y ambi<strong>en</strong>tes urbanos Cult.OrnAfr. Tropical y S Afr. Riberas, humedales y ambi<strong>en</strong>tes urbanos Cult.OrnS Afr. Setos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAfrS y Mozambique Setos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAme. Cunetas, baldíos y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidEurasia y N Afr. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN Cunetas, baldíos y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidAme. Tropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidTropical Viejo Mundo Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidEuropa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea-Iraniana Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS: Brasil Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnS Australia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnW AmeS (Bolivia, Chile, Arg<strong>en</strong>tina) Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. contin<strong>en</strong>tal Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. subtropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. subtropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.AmeN. Cunetas y herbazales nitrófilos Cult.OrnAfr. Tropical Cunetas y baldíos Cult.Región Mediterránea Taludes viarios Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnE Región Mediterránea y N Afr. Cunetas y dunas Cult.Orn47


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>X<strong>en</strong>otipo Familia Biotipo Nº MunicipiosTanacetum vulgare L. Erga Asteraceae H 1Teucrium fruticans L. Erga Lamiaceae NF pf 1Tribulus terrestris L. Epe (MO) Zygophyllaceae T 1Trifolium incarnatum L. subsp. incarnatum Erga Fabaceae T 3Triticum aestivum L. Erga Poaceae T 4Triticum turgidum L. Erga Poaceae T 1Turg<strong>en</strong>ia latifolia (L.) Hoffm. Ephe (MO) Apiaceae T 1Ulmus pumila L. Erga Ulmaceae MF cad 1Veronica filiformis Sm. Ephe Scrophulariaceae H 1Vicia sativa L. subsp. sativa Erga Fabaceae T 2Xanthium spinosum L. Ephe Asteraceae T 2Yucca gloriosa L. Erga Agavaceae NF pf 1Zantedeschia aethiopica (L.) Spr<strong>en</strong>gel Erga Araceae G rhz 8Zea mays L. Erga Poaceae T 1AbreviaturasX<strong>en</strong>otipo:A r q: arqueófito. Erga: ergasiofigófito. Ephe: efemerófito. E p e: epecófito. Hemi: hemiagriófito. Holo: holoagriófito. (Ver capítulo de terminología).M O: mediterránea ocasional. Agrupa a un reducido número de especies, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te ruderales o nitrófilas, que si<strong>en</strong>do claram<strong>en</strong>te de orig<strong>en</strong> mediterráneo(incluso nativas <strong>en</strong> el sur del País Vasco), aparec<strong>en</strong> esporádicam<strong>en</strong>te al norte de la divisoria de aguas, pero siempre <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes muydegradados de orig<strong>en</strong> antrópico.Biotipo:M F: mesofanerófito. F: fanerófito. N F: nanofanerófito. C: caméfito. G: geófito. H: hemicriptófito. Hydr: hidrófito. T: terófito. Se han utilizado ademásotras características complem<strong>en</strong>tarias que pued<strong>en</strong> incluso combinarse para definir con más precisión los distintos biotipos. En los fanerófitos <strong>en</strong>s<strong>en</strong>tido amplio (M F, F y N F) se indican términos como caducifolio (c a d), per<strong>en</strong>nifolio (p f), semicaducifolio (scad), escand<strong>en</strong>te (e s c) y más raram<strong>en</strong>teherbáceo (herb) para el caso del bambú. En los caméfitos se indica además si son crasuláceos (cras), fruticosos (frut), sufruticosos(sufr), reptantes (rept) o rosulados (r o s). En las herbáceas (geófitos, hemicriptófitos y terófitos) se indica también si son bulbosas (bulb), rizomatosas(r h z), tuberosas (t u b), escaposas (scap) o bi<strong>en</strong>ales (b i).48


2. Las invasiones vegetales <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Orig<strong>en</strong> Hábitat Vía de introducciónEuropa Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnW Región Mediterránea Muros, tapias y baldíos Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y terr<strong>en</strong>os cultivados AccidRegión Mediterránea Cunetas y prados Cult.Cultivado Cunetas y baldíos Cult.W Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAsia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnE Europa: Cáucaso y N Anatolia Ambi<strong>en</strong>tes urbanos AccidEuropa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.AmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. (SE EEUU ó México) Dunas Cult.OrnS Afr. Humedales y cunetas Cult.OrnAmeC. Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Vía de introducciónAccid: Introducida de manera accid<strong>en</strong>tal, muchas veces ligada al transporte de mercancías. Accid Ornitoc: Introducida de manera accid<strong>en</strong>tal poraves g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te acuáticas que vi<strong>en</strong><strong>en</strong> de otras regiones (este es el caso de algunas plantas acuáticas). Cult: Cultivada para diversos fines, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>tepara consumo alim<strong>en</strong>ticio. Cult.Forest: Cultivada <strong>en</strong> la actualidad como especie forestal o proced<strong>en</strong>te de antiguos cultivos ya abandonados.Cult.Orn: Introducida deliberadam<strong>en</strong>te con fines ornam<strong>en</strong>tales.• Especies casuales <strong>en</strong> vías de expansión, todavía escasas y no perman<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te establecidas <strong>en</strong> el territorio, que ya han manifestado carácterinvasor <strong>en</strong> áreas geográficas próximas y/o de características climáticas similares.49


3.Fichas de especies<strong>invasora</strong>s


3. Fichas de especies <strong>invasora</strong>sMANEJO Y ORGANIZACIÓN DE LAS FICHASCarpobrotus edulisLa decisión de qué plantas incluir <strong>en</strong> las fichas se ha basado principalm<strong>en</strong>te<strong>en</strong> dos factores: la abundancia y el carácter invasor. Del total deespecies alóctonas pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> han sido seleccionadas todasaquellas que <strong>en</strong> la actualidad podemos considerar transformadoras, esdecir, las que causan impactos importantes <strong>en</strong> hábitats naturales y seminaturales(Fallopia japonica, Baccharis halimifolia, Carpobrotus edulis,Cortaderia selloana, etc.) así como otras especies <strong>invasora</strong>s m<strong>en</strong>osabundantes, o que lo son sobre todo <strong>en</strong> hábitats de tipo ruderal y viario:baldíos, cunetas, terr<strong>en</strong>os alterados, etc. (Coronopus didymus, Lepidiumvirginicum, Conyza canad<strong>en</strong>sis) pero que se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> clara expansióny pued<strong>en</strong> cambiar con el tiempo de categoría y pasar a ser transformadoras.Además se incluy<strong>en</strong> también algunas plantas <strong>invasora</strong>s consideradastradicionalm<strong>en</strong>te ‘malas hierbas’, restringidas prácticam<strong>en</strong>te acultivos como algunas especies del género Amaranthus, Oxalis latifolia yVeronica persica, que ocasionalm<strong>en</strong>te aparec<strong>en</strong> también <strong>en</strong> hábitats demayor valor ecológico.Listado de especies de las fichasPág.Acacia dealbata 52Acacia melanoxylon 56Amaranthus deflexus 58Amaranthus hybridus 60Amaranthus retroflexus 62Arctotheca cal<strong>en</strong>dula 64Artemisia verlotiorum 66Aster squamatus 68Baccharis halimifolia 70Bid<strong>en</strong>s aurea 74Bromus catharticus 76Buddleja davidii 78Carpobrotus edulis 80Chamaesyce polygonifolia 84Ch<strong>en</strong>opodium ambrosioides 86Conyza canad<strong>en</strong>sis 88Coronopus didymus 92Cortaderia selloana 94Crocosmia x crocosmiiflora 98Cyperus eragrostis 100Dittrichia viscosa 102Erigeron karvinskianus 104Fallopia japonica 106Galinsoga quadriradiata 110Gamochaeta coarctata 112Helianthus tuberosus 114Impati<strong>en</strong>s balfourii 116Ipomoea indica 118Lepidium virginicum 120Lonicera japonica 122Matthiola incana subsp. incana 124O<strong>en</strong>othera glazioviana 126Oxalis latifolia 130Paspalum dilatatum 132Paspalum distichum 134Paspalum vaginatum 136Pittosporum tobira 140Pterocarya x rehderiana 142Robinia pseudoacacia 144S<strong>en</strong>ecio cineraria 146S<strong>en</strong>ecio inaequid<strong>en</strong>s 148S<strong>en</strong>ecio mikanioides 150Solanum ch<strong>en</strong>opodioides 152Sonchus t<strong>en</strong>errimus 154Sorghum halep<strong>en</strong>se 156Spartina pat<strong>en</strong>s 158Sporobolus indicus 162St<strong>en</strong>otaphrum secundatum 164Tradescantia flumin<strong>en</strong>sis 166Tropaeolum majus 168Veronica persica 170Xanthium strumarium subsp. italicum 17253


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Cada ficha recoge la sigui<strong>en</strong>te información:3. Categoría de invasión: A) especies transformadoras. B)especies <strong>invasora</strong>s no transformadoras. C) especies naturalizadasno <strong>invasora</strong>s. D) especies casuales.1. Taxonomía: nombre ci<strong>en</strong>tífico de la especie y de la familiasegún <strong>Flora</strong> iberica, <strong>Flora</strong> Europaea o publicaciones másreci<strong>en</strong>tes del área de orig<strong>en</strong>.Protólogo y sinónimos de la especie: según las mismas obrascitadas y/o <strong>en</strong> GRIN (Red de Información de Recursos deGermoplasma; USDA, ARS, National G<strong>en</strong>etic ResourcesProgram).Ipomoea indica (Burm.) Merr.Interpr. Herb. Amboin.: 445 (1917)Sinónimos: I. acuminata (Vahl) Roem. & Schult.Nombre común: campanilla, gloria de la mañana; blue dawn flower (ing.)Cat. AConvolvulaceae2. Nombre común: <strong>en</strong> castellano, euskera y <strong>en</strong> ocasiones, <strong>en</strong>inglésG<strong>en</strong>eralidadesEl género Ipomoea compr<strong>en</strong>de unas 500 especiesde amplia distribución <strong>en</strong> los trópicos deambos Hemisferios. Una especie, I. batatas (L.)Lam., provee de hidratos de carbono a numerosapoblación de países tropicales, mi<strong>en</strong>tras quelas semillas de otras especies, como I. tricolorCav., fueron utilizadas como alucinóg<strong>en</strong>os, alcont<strong>en</strong>er derivados del ácido lisérgico.Cómo reconocerla4. G<strong>en</strong>eralidades: información sobre el género, la familia yotros aspectos de interés.5. Cómo reconocerla: características morfológicas que permit<strong>en</strong>id<strong>en</strong>tificar a la planta.Planta trepadora per<strong>en</strong>ne, con los tallos algoleñosos cerca de la base, de pilosos a glabros,de 3-6 m de largo, a veces radicantes <strong>en</strong> losnudos. Hojas ovado-redondeadas, de 5-15 x3,5-14 cm, de base cordada, marg<strong>en</strong> <strong>en</strong>tero otrilobado y ápice acuminado; son de pilosas aglabresc<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> ambas caras. Pecíolo de 2-18cm de largo. Infloresc<strong>en</strong>cias axilares, cimosas,sobre pedúnculos de 4-20 cm de longitud, o floressolitarias; bractéolas lineares o algo lanceoladas;pedicelos de 2-5 (-8) mm de largo. Cálizcon los sépalos lanceolados, de 10-20 mm delargo, acuminados, pilosos o glabresc<strong>en</strong>tes, los3 externos ancham<strong>en</strong>te lanceolados, los 2 internosestrecham<strong>en</strong>te lanceolados; corola infundibuliforme,de 5-7 cm de largo, glabra, de colorazul o púrpura, con la garganta blanca, existi<strong>en</strong>doformas totalm<strong>en</strong>te blancas. Estambres inclusos;estigma trilobado. Fruto <strong>en</strong> cápsula más om<strong>en</strong>os globosa, de 1-1,3 cm de diámetro, cont<strong>en</strong>i<strong>en</strong>dosemillas de 3-5 mm de largo, de colorcafé oscuro.BiologíaFlorece de junio a noviembre. Es polinizadaprincipalm<strong>en</strong>te por him<strong>en</strong>ópteros, que <strong>en</strong>Arg<strong>en</strong>tina han resultado ser sobre todo delgénero Bombus (Galetto & Bernardello 2004),que acced<strong>en</strong> al néctar que se produce <strong>en</strong> unnectario discoidal situado alrededor de la basedel ovario. También pres<strong>en</strong>ta nectarios extraflorales<strong>en</strong> el pecíolo de las hojas; muchosautores han sugerido que estos nectarios ti<strong>en</strong><strong>en</strong>un papel ecológico importante, ya queatra<strong>en</strong> a algunos insectos, como las hormigas,que defi<strong>en</strong>d<strong>en</strong> a la planta de pequeños insectosherbívoros. De hecho, es muy frecu<strong>en</strong>teobservar gran cantidad de hormigas <strong>en</strong> lostallos y pecíolos de I. indica <strong>en</strong> nuestro territorio.tipo de soporte natural (árboles, arbustos...) oartificial (postes, vallas, muros...).De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEspecie de orig<strong>en</strong> neotropical, nativa de distintasregiones tropicales y subtropicales desdeArg<strong>en</strong>tina hasta el sur de los Estados Unidos. Esuna especie muy utilizada <strong>en</strong> jardinería queactualm<strong>en</strong>te se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra naturalizada <strong>en</strong> el surde Europa, África del Sur, Australia, NuevaZelanda, Macaronesia y diversos archipiélagosdel Pacífico.6. Biología: características biológicas más relevantes <strong>en</strong> relacióncon la f<strong>en</strong>ología, crecimi<strong>en</strong>to y desarrollo, caracteresreproductivos, requerimi<strong>en</strong>tos ecológicos, fisiología, etc.68Se reproduce tanto por semillas como vegetativam<strong>en</strong>temediante estolones, aunque fuera desu distribución subtropical predomina la multiplicaciónvegetativa. Es una especie termófilaque no soporta bi<strong>en</strong> los inviernos fríos, llegandoa perder las hojas si se produc<strong>en</strong> heladasimportantes. Por esa razón sólo muestra carácterinvasor <strong>en</strong> zonas de clima b<strong>en</strong>igno con escasasheladas, donde crece muy deprisa formadod<strong>en</strong>sas poblaciones que trepan sobre cualquierProblemáticaTi<strong>en</strong>de a formar poblaciones tan d<strong>en</strong>sas queacaban ‘ahogando’ a las plantas sobre las quecrece. En setos, orlas de bosque y ambi<strong>en</strong>tes7. De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expande: mapa del áreanatural de distribución, com<strong>en</strong>tarios acerca de los países yregiones del mundo donde es <strong>invasora</strong>, fecha y forma deintroducción (si se conoce) y dinámica de expansión.8. Problemática: efectos e impactos de la plantas <strong>invasora</strong>s<strong>en</strong> los hábitats que ocupa.54


3. Fichas de especies <strong>invasora</strong>sHábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Aparece sobre todo invadi<strong>en</strong>do setos, matorralesy herbazales cerca de las vías de comunicaciónde la zona del Gran Bilbao y Marg<strong>en</strong>Izquierda. En Bakio y la Reserva de la Biosferade Urdaibai también exist<strong>en</strong> poblaciones aisladas.En g<strong>en</strong>eral aparece restringida a laszonas más térmicas del territorio, pordebajo de los 200 m de altitud, donde<strong>en</strong> ocasiones forma d<strong>en</strong>sas masas quetrepan sobre cualquier soporte y sonmuy visibles desde la carretera.UTM 1x1 km: 20UTM 10x10 km: 89. Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>: qué áreas ocupa y <strong>en</strong> qué hábitats. Enmuchos casos también se indica la correspond<strong>en</strong>cia con los difer<strong>en</strong>tes sintaxonessegún la tipología fitosociológica más reci<strong>en</strong>te (Loidi et al. 1997, Rivas-Martínez et al. 2002) para que el lector más especializado pueda ampliar lainformación. Mapa del territorio de estudio con la delimitación de los municipiosy la repres<strong>en</strong>tación de cuadrículas UTM de 1x1 km <strong>en</strong> las que está pres<strong>en</strong>te laplanta. En ocasiones, se repres<strong>en</strong>ta <strong>en</strong> color azul alguna otra especie relacionada.Estos mapas se han elaborado <strong>en</strong> base a la información cont<strong>en</strong>ida <strong>en</strong> másde 10.000 registros proced<strong>en</strong>tes tanto de trabajos corológicos publicados(Aseginolaza et al. 1985, Campos & Herrera 1997, Campos 2000d, Sociedadde Ci<strong>en</strong>cias Naturales de Sestao 2004, <strong>en</strong>tre otros) como de datos propios decampo.10. Número de cuadriculas:UTM 1 x 1 km: número de cuadrículas de 1 km de lado<strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> donde está pres<strong>en</strong>te la plantaUTM 10 x 10 km: número de cuadrículas de 10 km delado <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> donde está pres<strong>en</strong>te la planta.riparios puede suponer una seria am<strong>en</strong>aza para afectar a la flora autóctona. También se ha utilizadotas glabras de hojas trilobadas, mi<strong>en</strong>tras quela flora nativa, dificultando la reg<strong>en</strong>eraciónfluometuron, que parece t<strong>en</strong>er un bu<strong>en</strong> las plantas de hojas cordiformes no lobadas lasnatural del bosque, ya que su sombra es tan resultado fr<strong>en</strong>te a las distintas especies de este incluy<strong>en</strong> <strong>en</strong> la variedad indica. La mayoría de lasint<strong>en</strong>sa que ni siquiera las especies forestales, género.poblaciones pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> pres<strong>en</strong>tanincluidos los árboles, pued<strong>en</strong> germinar y desarrollarse.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasPuede abordarse su control por métodos mecánicos,ObservacionesI. indica ha recibido una veint<strong>en</strong>a de nombresci<strong>en</strong>tíficos <strong>en</strong> los últimos 3 siglos, <strong>en</strong> parte porquelas distintas secciones de este gran géneroindividuos con hojas de ambos tipos, aunquepredominantem<strong>en</strong>te trilobadas.Especies relacionadasEn <strong>Bizkaia</strong> han sido citadas de manera puntualtanto más efectivos cuanto m<strong>en</strong>or sea el han sido incluidas por algunos autores <strong>en</strong> géne-otras 5 especies neotropicales del géneronivel de invasión. Se pued<strong>en</strong> arrancar los tallosvolubles y todos los nudos capaces de producirraíces. Los tallos más gruesos pued<strong>en</strong> descortezarsepara que mueran. Todas las partes cortadasros indep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tes como Parasitipomoea yPharbitis. En opinión de la mayoría de los autores(Austin 1984), el nombre correcto quedebe prevalecer es Ipomoea indica (Burm.)Ipomoea naturalizadas o escapadas de cultivo:I. cholul<strong>en</strong>sis H.B.K., I. hederaceae Jacquin, I.lacunosa, I. nil (L.) Roth e I. purpurea (L.) Roth,que aparec<strong>en</strong> ocasionalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tesdeb<strong>en</strong> ser retiradas y destruidas y los tallos Merr., basado <strong>en</strong> el basiónimo Convolvulus indi-ruderales, sobre todo de Santurtzi ycortados se deb<strong>en</strong> untar con alguna preparaciónherbicida que cont<strong>en</strong>ga imazapir o glifosato. Elcus Burm., que J. Burman incluyó <strong>en</strong> el géneroConvolvulus <strong>en</strong> 1755.Portugalete (repres<strong>en</strong>tadas <strong>en</strong> azul <strong>en</strong> el mapade distribución). Para más información, consultaret al. (1999).imazapir no es recom<strong>en</strong>dable cerca de masas deagua por su toxicidad para los peces, además su Algunos autores (Acevedo-Rodríguez 2005)Aizpuru actividad se prolonga durante meses y puede incluy<strong>en</strong> <strong>en</strong> la variedad acuminata aquellas plan-11. Actuaciones recom<strong>en</strong>dadas: propuestas de gestión ymanejo, ya sean de tipo prev<strong>en</strong>tivo o de control y erradicación.Refer<strong>en</strong>cias a actuaciones <strong>en</strong> otros países o regiones.12. Observaciones: se com<strong>en</strong>tan algunos aspectos o curiosidadesde interés.Ipomoea purpuraBiotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Nanofanerófito escand<strong>en</strong>te (liana)per<strong>en</strong>nifolioHemiagriófitoVI-XICultivada como ornam<strong>en</strong>talSetos y herbazales ruderalizados cercanosa la costa (Pruno-Rubion ulmifolii,Balloto-Conion maculati). 0-220 m6913. Especies relacionadas: se com<strong>en</strong>tan <strong>en</strong> algunos casosotras especies del mismo género y se aportan datos diversos:características morfológicas, ecológicas, distribución,carácter invasor, etc.14. Cuadro resum<strong>en</strong> con las sigui<strong>en</strong>tes características de la planta: Biotipo: Para la indicación de la forma biológica a la que correspondecada especie, se sigue el sistema propuesto por Raunkjaer (1934) (conalgunas modificaciones) basado <strong>en</strong> la posición de las yemas de r<strong>en</strong>uevodurante la época desfavorable.Mesofanerófito. Yemas de r<strong>en</strong>uevo <strong>en</strong>tre 8 y 30 m del suelo. Incluyea la mayoría de los grandes árboles.Fanerófito. Yemas de r<strong>en</strong>uevo <strong>en</strong>tre 2 y 30 m del suelo. Hemos utilizadoesta categoría, más amplia que incluye a mesofanerófitos ynanofanerófitos, cuando no se ha podido precisar más.Nanofanerófito. Yemas de r<strong>en</strong>uevo <strong>en</strong>tre 2 m y 50 cm. Incluyearbustos y pequeños arbolillos.Caméfito. Yemas de r<strong>en</strong>uevo a m<strong>en</strong>os de 50 cm por <strong>en</strong>cima del suelo.Incluye matas con base leñosa y algunas herbáceas.Geófito. Plantas herbáceas con las yemas bajo tierra, suel<strong>en</strong> poseertallos subterráneos <strong>en</strong> forma de bulbos o rizomas.Hemicriptófito. Plantas herbáceas con las yemas a ras del suelo.Hidrófito. Son plantas acuáticas <strong>en</strong>raizantes o no, con los órganosde r<strong>en</strong>uevo bajo el agua.Terófito. Son plantas anuales que pasan la estación desfavorable <strong>en</strong>forma de semilla X<strong>en</strong>otipo: según Kornas (1990). En este apartado se ha int<strong>en</strong>tadoexpresar el grado de naturalización de cada una de las especies, sigui<strong>en</strong>dolas categorías adoptadas <strong>en</strong> el capítulo de terminología. <strong>Flora</strong>ción: En números romanos se han indicado los meses correspondi<strong>en</strong>tesal período de floración. Introducción: En este apartado se indica la forma <strong>en</strong> que estas especiesexóticas se han introducido voluntaria o involuntariam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>. También <strong>en</strong>este caso, los términos aparec<strong>en</strong> <strong>en</strong> las fichas con el nombre completo y para elcatálogo de la flora alóctona (pág 32), se utilizan las abreviaturas:Accid<strong>en</strong>tal: Introducida de manera accid<strong>en</strong>tal, muchas veces ligada altransporte de mercancías.Accid<strong>en</strong>tal (Ornitocora): Introducida de manera accid<strong>en</strong>tal por avesg<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te acuáticas que vi<strong>en</strong><strong>en</strong> de otras regiones (este es el caso dealgunas plantas acuáticas).Cultivada: Cultivada para diversos fines, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te para consumo alim<strong>en</strong>ticio.Cultivada forestal: Cultivada <strong>en</strong> la actualidad como especie forestal o proced<strong>en</strong>tede antiguos cultivos ya abandonados.Cultivada ornam<strong>en</strong>tal: Introducida deliberadam<strong>en</strong>te con fines ornam<strong>en</strong>tales. Hábitat: Se indican los medios invadidos por la planta con indicación de lascomunidades vegetales <strong>en</strong> las que participa, a nivel de alianza o unidades superiores,utilizando la tipología sintaxonómica propuesta por Loidi et al. (1997) yRivas-Martínez et al. (2002) para el territorio estudiado. En los casos <strong>en</strong> los queuna especie aparece <strong>en</strong> varias comunidades, se han señalado únicam<strong>en</strong>te lasmás frecu<strong>en</strong>tes, <strong>en</strong> ord<strong>en</strong> decreci<strong>en</strong>te de importancia. También se indica elintervalo altitudinal donde se ha observado la especie <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>.55


Cat. BAcacia dealbata LinkMimosaceaeEnum. Pl. Hort. Berol. Alt. 2: 445 (1822)Sinónimos: A. decurr<strong>en</strong>s var. dealbata (Link) Muell., A. decurr<strong>en</strong>s Willd. var. mollis Lindley, A. derw<strong>en</strong>tii Siebert & Voss, A.puberula Dehnh., Racosperma dealbata (Link.) PedleyNombre común: Mimosa, acacia, acacia de hoja azul, alcacia, alcarcia; arkazia (eusk.)G<strong>en</strong>eralidadesLos árboles, arbustos y matas del género Acaciaviv<strong>en</strong> <strong>en</strong> regiones tropicales y subtropicales deAustralia, Asia, África y América. La mayoría delas 1.200 especies que compr<strong>en</strong>de el género sedesarrollan <strong>en</strong> regiones áridas o desérticas. Secultivan <strong>en</strong> todos los contin<strong>en</strong>tes como ornam<strong>en</strong>taleso por su madera, taninos, goma, perfumesy para fijar dunas. La especie de mayorinterés desde el punto de vista económico es A.s<strong>en</strong>egal (L.) Willd., nativa de África, Arabia, Indiay Pakistán, de la que se extrae la goma arábica.Muchas acacias ti<strong>en</strong><strong>en</strong> sistemas de atracciónpara las hormigas; éstas viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> el interior degruesas espinas y defi<strong>en</strong>d<strong>en</strong> a su hospedantefr<strong>en</strong>te al ataque de fitófagos.Cómo reconocerlaÁrbol de 5 a 15 (30) m de altura, per<strong>en</strong>nifolio.Tronco liso o más o m<strong>en</strong>os agrietado de colorpardo-grisáceo. Hojas de color verde-glauco,bipinnadas, compuestas por 8 a 26 pares depinnas y cada una de ellas con 20 a 50 paresde pínnulas lineares, de 2-5 mm de longitud,redondeadas <strong>en</strong> el ápice, pubesc<strong>en</strong>tes y glaucas.Pres<strong>en</strong>cia de una glándula <strong>en</strong> la inserciónde cada par de pinnas. Las flores son p<strong>en</strong>támeras,perfumadas, de color amarillo vivo y madurande <strong>en</strong>ero a marzo. Se agrupan <strong>en</strong> glomérulosglobosos pedunculados de 5-6 mm de diámetroy éstos <strong>en</strong> racimos o panículas. Fruto <strong>en</strong>legumbre comprimida, de color pardo-rojizo oglauco <strong>en</strong> la madurez, de 4 a 10 cm de longitudy 10-12 mm de anchura. Semillas de colorpardo, elipsoidales, comprimidas.BiologíaEste árbol se reproduce muy bi<strong>en</strong> por semilla orebrotando de cepa. Crece rápidam<strong>en</strong>te peroti<strong>en</strong>e una vida relativam<strong>en</strong>te corta, algunasdec<strong>en</strong>as de años. Las flores son olorosas, decolor amarillo dorado, y ti<strong>en</strong><strong>en</strong> muchos estambreslargos que sobresal<strong>en</strong> de la corola. Losfrutos son aplanados, dehisc<strong>en</strong>tes, estrechados<strong>en</strong>tre las semillas. El banco de semillas puedepermanecer viable varios años. Un árbol escapaz de producir semillas desde los 4 o 5 añosde edad. Las semillas germinan fácilm<strong>en</strong>te <strong>en</strong>suelos alterados y después del fuego, por eso56JLHse ha ext<strong>en</strong>dido tanto <strong>en</strong> el norte de Portugal yGalicia. En cuanto a la reproducción vegetativa,A. dealbata rebrota a partir de tallos cortados orotos y/o fragm<strong>en</strong>tos de raíces.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeOriginaria del este de Australia y Tasmania. Se<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra naturalizada <strong>en</strong> zonas de clima mediterráneocomo Sudáfrica, California y la cu<strong>en</strong>camediterránea. Pero también, <strong>en</strong> Arg<strong>en</strong>tina,Chile, Nueva Zelanda, Océano Indico y Asia. EnEuropa fue introducida <strong>en</strong> Inglaterra <strong>en</strong> 1792como ornam<strong>en</strong>tal. Cultivada <strong>en</strong> 1841 <strong>en</strong>Francia, <strong>en</strong> el Jardin des Plantes de Montpellier,fue observada <strong>en</strong> el medio natural <strong>en</strong> 1864 <strong>en</strong>Cannes. En España parece que fue introducida


JLH<strong>en</strong> la segunda mitad del siglo XIX. Es la ‘mimosa’más popular y la que más se cultiva <strong>en</strong>España y Portugal por su llamativa floración.ProblemáticaEn su área natural de distribución (Australia yTasmania) vive <strong>en</strong> suelos secos, pues no soportabi<strong>en</strong> la inundación. Aunque resiste las heladas,prefiere temperaturas no muy bajas (hasta-8 º C), así como ambi<strong>en</strong>tes soleados o de semisombra.Acacia dealbata es una planta de crecimi<strong>en</strong>torápido que se asilvestra con facilidad <strong>en</strong>regiones de clima suave, reproduciéndose tantopor semilla como por rebrote de cepa. La capacidadde las semillas de germinar después delos inc<strong>en</strong>dios increm<strong>en</strong>ta su capacidad de invasión<strong>en</strong> terr<strong>en</strong>os alterados o zonas sin vegetación,si<strong>en</strong>do una de las principales causas de suabundancia <strong>en</strong> Galicia y <strong>en</strong> el norte de Portugal.Son plantas muy inflamables que aum<strong>en</strong>tan losriesgos de inc<strong>en</strong>dio. Las d<strong>en</strong>sas poblacionesque desarrolla la mimosa compit<strong>en</strong> con la vegetaciónnatural. Además produce sustancias tóxicasque limitan la germinación y el crecimi<strong>en</strong>tode la flora autóctona.57


Está considerada como una de las 20 especiesexóticas <strong>invasora</strong>s más dañinas pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong>España (GEIB 2006).Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasLos métodos mecánicos de arranque de toda laplanta con su cepa pued<strong>en</strong> funcionar bi<strong>en</strong> <strong>en</strong> elcaso de ejemplares jóv<strong>en</strong>es, pero para losgrandes es necesario el uso de maquinariapesada. En algunas situaciones y para individuosadultos puede realizarse un descortezadodesde una altura de 70-100 cm desde el suelode 3-4 cm de espesor, pero t<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do cuidadode hacerlo <strong>en</strong> toda la circunfer<strong>en</strong>cia y sin dejarnada de cambium vascular porque podría reg<strong>en</strong>erarsela corteza. El descortezado debe realizarse<strong>en</strong> una época de condiciones favorablespara el crecimi<strong>en</strong>to (temperaturas suaves yhumedad) de forma que el cambium vascularproduzca células activam<strong>en</strong>te y sea más fácildifer<strong>en</strong>ciarlo.58La aplicación de herbicidas sistémicos como elglifosato puede hacerse tras el corte de losárboles, sobre el tocón; cuanto m<strong>en</strong>or es eltiempo <strong>en</strong>tre el corte y la aplicación del producto,mayor es la eficacia del tratami<strong>en</strong>to. Es precisohacer un seguimi<strong>en</strong>to al m<strong>en</strong>os anual traseste proceso y eliminar los rebrotes mediantecorte o arranque hasta que el vigor de la plantadisminuya. Se puede combinar con el pulverizadode las hojas con glifosato diluido <strong>en</strong> aguaal 2%. Se han <strong>en</strong>sayado reci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>en</strong>dunas del litoral portugués (Campos et al.2002) diversos tratami<strong>en</strong>tos con glifosato y triclopir<strong>en</strong> tres especies de Acacia: A. melanoxylon,A. dealbata y A. saligna. Los resultados indicanque A. dealbata es la que mayores dificultadesde control pres<strong>en</strong>ta, si<strong>en</strong>do necesario aplicartriclopir al 4% disuelto <strong>en</strong> gasoleo para conseguiruna tasa de mortalidad satisfactoria.En Sudáfrica se ha realizado control biológicocon ésta y otras especies del género Acacia, utilizandovarias especies del género Melanterius(Curculianidae). En el caso de Acacia dealbata,el coleóptero Melanterius maculatus, que se alim<strong>en</strong>tade las semillas, se liberó <strong>en</strong> el año 1994y se considera establecido, pero no se hancuantificado los daños hasta la fecha.Cualquiera que sea el método elegido, es importantísimollevar a cabo un exhaustivo control deseguimi<strong>en</strong>to si se quiere evitar que se produzcauna reinvasión del área tratada.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Es una especie forestal de crecimi<strong>en</strong>to rápido,relativam<strong>en</strong>te termófila, que prospera bi<strong>en</strong> <strong>en</strong>bordes de bosques, taludes y plantacionesforestales, <strong>en</strong> el dominio de los bosquesacidófilos de Quercus robur(Querc<strong>en</strong>ion robori-pyr<strong>en</strong>aicae) <strong>en</strong>aquellas zonas del territorio situadas<strong>en</strong> cotas inferiores a los 500 m de altitud.Es más frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong> los pequeñosmontes situados cerca de la costa,como los Montes de Triano, Artxanda,Gangur<strong>en</strong>, Monte Jata y Sollube, apareci<strong>en</strong>dotambién aunque de maneramás dispersa <strong>en</strong> Las Encartaciones.UTM 1x1 km: 51*UTM 10x10 km: 15*Las medidas prev<strong>en</strong>tivas suel<strong>en</strong> ser mucho másefectivas para el control de esta especie; la conservaciónde la vegetación natural, la revegetacióncon especies autóctonas y evitar los inc<strong>en</strong>diosserían las más aconsejables y r<strong>en</strong>tables. Esmuy peligroso plantar o propagar esta especie<strong>en</strong> el medio natural.Especies relacionadasA. mearnsii De Wild., originaria del sudeste deAustralia, a veces es difícil de difer<strong>en</strong>ciar de A.dealbata; pres<strong>en</strong>ta ramitas y hojas jóv<strong>en</strong>esamarillo-villosas y legumbres m<strong>en</strong>os anchas yclaram<strong>en</strong>te estrechadas <strong>en</strong>tre las semillas; además,comi<strong>en</strong>za a florecer g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te a partirde abril, cuando ya ha terminado la floración deA. dealbata. Aunque por el mom<strong>en</strong>to es m<strong>en</strong>osfrecu<strong>en</strong>te que la especie anterior, aparece <strong>en</strong>algunas localidades invadi<strong>en</strong>do el sotobosquede plantaciones maduras de Pinus radiata sobrear<strong>en</strong>iscas, donde muestra una gran capacidadcolonizadora gracias a su facilidad para producirrebrotes de raíz.A. mearnsii es una de las 100 especies exóticas<strong>invasora</strong>s más dañinas del mundo según la listaelaborada por el ISSG (Invasive SpeciesSpecialist Group; www.issg.org). En Portugal seconsidera la especie <strong>invasora</strong> probablem<strong>en</strong>temás agresiva <strong>en</strong> los ecosistemas terrestres delinterior (Marchante et al. 2005).Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Acacia mearnsiiMesofanerófito per<strong>en</strong>nifolioHemiagriófitoI-IIICultivada como ornam<strong>en</strong>tal y forestalAsilvestrada <strong>en</strong> plantaciones forestalesy orlas de robledales oligótrofos(Querc<strong>en</strong>ion robori-pyr<strong>en</strong>aicae,Betulion fontqueri-celtibericae).10-500 m59


Cat. BAcacia melanoxylon R.Br. in W.T. AitonMimosaceaeHort. Kew ed. 2, 5: 462 (1813)Sinónimos: Racosperma melanoxylon (R. Br.) Mart. Mimosa melanoxylon (R.Br.) PoiretNombre común: acacia negra, acacia de madera negra, acacia de los filodios, acacia de leño negro; arkazia (eusk.)G<strong>en</strong>eralidadesEl éxito de la invasión por especies del géneroAcacia es atribuible principalm<strong>en</strong>te a las altastasas de crecimi<strong>en</strong>to de las plantas, una prolíficaproducción de semillas que suel<strong>en</strong> ser muylongevas y una alta efici<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> la dispersiónde las mismas (Cronk & Fuller 1995). En laP<strong>en</strong>ínsula Ibérica el género Acacia ha sidoampliam<strong>en</strong>te utilizado <strong>en</strong> los últimos 50 añoscomo planta forestal y ornam<strong>en</strong>tal. Las especiesmás frecu<strong>en</strong>tes <strong>en</strong>tre las naturalizadas son A.dealbata y A. melanoxylon, muy abundantes <strong>en</strong>Galicia y norte de Portugal. En este último país,estas dos acacias junto con otras especies delgénero están consideradas <strong>invasora</strong>s según unDecreto Ley (565/99) (Marchante et al. 2005).60Cómo reconocerlaÁrbol erecto, de 8-15 (30) m de altura, con cortezagris oscura o negruzca, agrietada. Filodios(pecíolos dilatados y laminares que sustituy<strong>en</strong> allimbo de la hoja) alternos, laminares, algo coriáceos,oblongo-lanceolados, de color verde grisáceooscuro. En ejemplares jóv<strong>en</strong>es y brotesadv<strong>en</strong>ticios son frecu<strong>en</strong>tes las hojas biparipinnadas.Infloresc<strong>en</strong>cias <strong>en</strong> capítulos esféricospedunculados, de 0,6-1,2 cm de diámetro, solitarioso <strong>en</strong> racimos, con 30-50 flores de colorblanco-crema. Legumbres curvadas y retorcidas,algo estrechadas <strong>en</strong>tre las semillas.Semillas negruzcas, con funículo de color rosa,naranja o salmón, largo, dando varias vueltas ala semilla.BiologíaLa llamativa estructura de la semilla (el funículo)atrae a los pájaros que pued<strong>en</strong> dispersarlasa grandes distancias. Al igual que la de A. dealbata,su expansión se ve favorecida por losinc<strong>en</strong>dios, ya que el calor estimula la germinaciónde las semillas. Éstas se manti<strong>en</strong><strong>en</strong> viables<strong>en</strong> el suelo muchos años. Es un árbol más longevoque A. dealbata (hasta 100 años) y sereproduce bi<strong>en</strong> vegetativam<strong>en</strong>te, por rebrotesde tallos y/o raíces.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeOriginaria del este de Australia y Tasmania,donde ti<strong>en</strong>e importancia como especie maderera.Es <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> muchos países como Nueva


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Este árbol invade robledales degradados yplantaciones forestales, a veces <strong>en</strong> mosaicocon formaciones de abedul (Betula celtiberica)o Robinia pseudoacacia, <strong>en</strong> el dominio delos bosques acidófilos de Quercusrobur (Querc<strong>en</strong>ion robori-pyr<strong>en</strong>aicae),sobre todo <strong>en</strong> aquellas zonas del territoriosituadas <strong>en</strong> cotas inferiores a los350 m de altitud. Las poblaciones másimportantes se localizan principalm<strong>en</strong>te<strong>en</strong> la alineación montañosa situadaal noreste de Bilbao (Artxanda,Gangur<strong>en</strong>, etc.), con algunas poblacionesdispersas <strong>en</strong> los Montes de Triano y lasinmediaciones del monte Jata <strong>en</strong> Bakio.UTM 1x1 km: 16UTM 10x10 km: 7Zelanda, Sudáfrica, India, Canadá, EstadosUnidos, Arg<strong>en</strong>tina, Chile, Francia, Gran Bretaña,Italia, Portugal y España. Es la acacia más cultivaday asilvestrada <strong>en</strong> Europa occid<strong>en</strong>tal, dondefue introducida <strong>en</strong> el año 1801. En España,parece que se introdujo <strong>en</strong> Galicia a principiosdel siglo XX, naturalizándose ampliam<strong>en</strong>te poresa región, especialm<strong>en</strong>te por debajo de los500 m. También está pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> Asturias,Cantabria y País Vasco.ProblemáticaHa sido cultivada como especie ornam<strong>en</strong>tal, deinterés forestal o para fijar dunas. La perturbaciónde la cubierta vegetal y los fuegos favorec<strong>en</strong>su expansión. Al igual que A. dealbata, compitecon el resto de especies vegetales pormedio de la producción de sustancias alelopáticasque impid<strong>en</strong> su germinación y crecimi<strong>en</strong>to,ral<strong>en</strong>tizando así los procesos de sucesión naturaly dificultando la recuperación del bosqueautóctono.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasAunque de mom<strong>en</strong>to el grado de invasión <strong>en</strong>nuestro territorio no es muy preocupante, dadala dinámica de expansión <strong>en</strong> otras zonas de laP<strong>en</strong>ínsula Ibérica como Galicia, es precisotomar medidas prev<strong>en</strong>tivas con esta planta,evitando su uso como ornam<strong>en</strong>tal y comoespecie forestal.Los métodos mecánicos de eliminación seríanlos mismos que los indicadospara A. dealbata. Encuanto a los métodos químicosy según los trata-Biotipo:mi<strong>en</strong>tos experim<strong>en</strong>tados X<strong>en</strong>otipo:por Campos et al. (2002) <strong>Flora</strong>ción:<strong>en</strong> las dunas litorales dePortugal, para el control Introducción:de esta acacia se recomi<strong>en</strong>dael tratami<strong>en</strong>to con triclo-Hábitat:pir al 2%, disuelto <strong>en</strong> agua.En Sudáfrica fue introducido<strong>en</strong> el año 1986 un pequeñocoleóptero, Melanteriusacaciae (Circulionidae), quese alim<strong>en</strong>ta de las semillas de esta Acacia y queha causado grandes daños <strong>en</strong> las poblaciones.Mesofanerófito per<strong>en</strong>nifolioHemiagriófitoI-IIICultivada como forestal y ornam<strong>en</strong>talAsilvestrada <strong>en</strong> plantaciones forestalesy orlas de robledales oligótrofos(Quercetalia roboris, Betulionfontqueri-celtibericae). 0-340 m61


Cat. BAmaranthus deflexus L.AmaranthaceaeMant. Pl. Alt., 295 (1771)Sinónimos: A. prostratus Bellardi, Euxolus deflexus (L.) Raf, Glomeraria deflexa (L.) Cav.Nombre común: amaranto, bledo, zeledón; sabia (eusk.)G<strong>en</strong>eralidadesLa familia de las amarantáceas incluye cerca de900 especies, la mayoría plantas herbáceas deregiones tropicales, subtropicales y templadasde África y América. Entre ellas hay muchasmalas hierbas, pero también especies que secultivan como ornam<strong>en</strong>tales (Amaranthus caudatusL., A. tricolor L., Celosia arg<strong>en</strong>tea L., etc.)y otras que se emplean como hortalizas.Cómo reconocerlaPlanta herbácea per<strong>en</strong>ne de vida corta, rizomatosa,o <strong>en</strong> ocasiones anual, de postrada a erecta.Tallos ligeram<strong>en</strong>te pubesc<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> la partesuperior. Hojas ovadas, romboides o lanceoladas,de 1,5-5 x 0,5-3 cm. Infloresc<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> epicastroterminal (a). Flores dímeras, a veces trímeras,unisexuales. Las masculinas con 2-3estambres y las fem<strong>en</strong>inas con 3 estigmas.Frutos (b) de 2-3 mm, lisos, de mayor longitudque el perianto (c). Semillas de color marrónoscuro o negruzco, comprimido-ovoides, lisas ybrillantes (d).BiologíaFlorece y fructifica de mayo a noviembre. Sereproduce sobre todo por semillas y <strong>en</strong> m<strong>en</strong>ormedida vegetativam<strong>en</strong>te, gracias a sus rizomas,cuando las condiciones son favorables.Requiere suelos muy nitrificados. Es una de lasespecies del género más tolerante al frío, comodemuestra el hecho de que está pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong>todas las provincias españolas y es muy fácilverla <strong>en</strong> la mayoría de los pueblos y ciudades.En las zonas de clima más b<strong>en</strong>igno su ciclo vitalse alarga, mostrando mayor productividad yproducción de semillas. En suelos profundos,húmedos y nitrificados posee un crecimi<strong>en</strong>tomuy vigoroso, mi<strong>en</strong>tras que <strong>en</strong> suelos esqueléticosde calles y empedrados crece m<strong>en</strong>os ycompleta antes su ciclo vital.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEs originaria de algunas regiones tropicales ysubtropicales del oeste de Sudamérica, concretam<strong>en</strong>tedel sur de Perú, Bolivia, Paraguay yArg<strong>en</strong>tina. Se trata de una especie ruderal que seexpande a través de las principales vías de comunicación,si<strong>en</strong>do frecu<strong>en</strong>te sobre todo <strong>en</strong> zonasnitrificadas de los pueblos y sus inmediaciones.ProblemáticaEs una especie muy frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong> áreas ruderalesy bordes de caminos, que ap<strong>en</strong>as invadeecosistemas naturales y seminaturales. Muyocasionalm<strong>en</strong>te puede aparecer <strong>en</strong> la partesuperior de las cascajeras fluviales, m<strong>en</strong>osdabAmaranthus deflexus L. (BIO 5260)c62


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Habita casi exclusivam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> comunidadeshipernitrófilas ruderales de cunetas, baldíos yáreas urbanas que se integran <strong>en</strong> la alianzaCh<strong>en</strong>opodion muralis y Polygono-Poeteaannuae. Aparece distribuida de maneradispersa <strong>en</strong> pueblos y ciudadeslocalizados a baja altitud, principalm<strong>en</strong>te<strong>en</strong> el área del Gran Bilbao,Marg<strong>en</strong> Izquierda y cerca de la costa.UTM 1x1 km: 15UTM 10x10 km: 7expuesta a las inundaciones periódicas, o <strong>en</strong> lasinmediaciones de los ar<strong>en</strong>ales costeros. En laisla de Izaro (Bermeo) esta especie es muyabundante y supone una am<strong>en</strong>aza para la germinacióny establecimi<strong>en</strong>to de Lavatera arborea,una especie am<strong>en</strong>azada <strong>en</strong> la CAPV.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn la mayor parte de los ambi<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> los queaparece no produce problemas que debanrequerir una interv<strong>en</strong>ción urg<strong>en</strong>te y, al tratarsede ambi<strong>en</strong>tes antrópicos, podrían emplearsealguno de los muchos herbicidas que afectan aesta especie, como el glifosato. No obstante,algunas veces, aunque la parte aérea muera,pued<strong>en</strong> quedar partes vivas del rizoma, o germinarsemillas al año sigui<strong>en</strong>te.Especies relacionadasEn <strong>Bizkaia</strong> se han citado algunas otras especiesdel género Amaranthus (repres<strong>en</strong>tadas <strong>en</strong> azul<strong>en</strong> el mapa de distribución) similares a A. deflexus,aunque son mucho m<strong>en</strong>os abundantes: A.blitoides S. Watson, A. viridis L. y A. muricatus L.aparec<strong>en</strong> de manera puntual <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> cercade la costa, aunque el primero de ellos es relativam<strong>en</strong>teabundante <strong>en</strong> muchos campos cultivadosde Álava.A. blitum L. subsp. emarginatus (Moq. ex Uline &W.L. Bray) Carretero, Muñoz Garm. & Pedrol, sinembargo, es una especie relativam<strong>en</strong>te frecu<strong>en</strong>te<strong>en</strong> cascajeras fluviales dominadas por especiesanuales adaptadas a las inundacionesperiódicas del cauce. En estos lugares formaparte de las comunidades fluviales de macroterófitosde la clase Bid<strong>en</strong>tetea, donde compitecon otras especies, aunque su abundancia eimpacto son bajos.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:CaméfitoEpecófitoV-XIAccid<strong>en</strong>talComunidades ruderales, cunetas,baldíos, áreas urbanas (Ch<strong>en</strong>opodionmuralis, Polygono-Poetea annuae). 0-500 m.63


Cat. BAmaranthus hybridus L.AmaranthaceaeSp. Pl.: 990 (1753)Sinónimos: A. chlorostachys Willd., A. frum<strong>en</strong>taceus Buch.-Ham. ex Roxb., A. incurvatus Timeroy ex Gr<strong>en</strong>. & Godr.,A. patulus Bertol.Nombre común: amaranto, bledo, zeledón; sabia (eusk.)acbAmaranthus hybridus L. (BIO 19660)G<strong>en</strong>eralidadesMuchas especies de Amaranthus han sido utilizadasdesde tiempos prehistóricos hasta laactualidad como alim<strong>en</strong>to para el hombre (seudocereales),forraje para el ganado, plantasmedicinales, combustible, etc. En Mesoamérica,los amarantos (A. cru<strong>en</strong>tus, A. hypochondriacus)constituyeron unas de las plantas es<strong>en</strong>ciales<strong>en</strong> la alim<strong>en</strong>tación de las civilizacionesprehispánicas y parte es<strong>en</strong>cial de los tributosaztecas (Hernández Bermejo & León 1992).Cómo reconocerlaHierba anual, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te erecta, de hasta 1m de altura, con tallos glabros o ligeram<strong>en</strong>tepelosos. Hojas pecioladas de ovado-rómbicas aovado-lanceoladas, de 1,5-10 x 1-5 cm.Infloresc<strong>en</strong>cias espiciformes, verdes o rojizas.Epicastro terminal de 5-12 mm de grosor, ramificadoo no. Flores g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te p<strong>en</strong>támeras,con tépalos de 1,5-2 mm. Fruto casi siempre <strong>en</strong>pixidio (a), tan largo como los tépalos (b) omayor. Cada fruto conti<strong>en</strong>e una única semillal<strong>en</strong>ticular, de color negro brillante, de 0,9-1,4mm (c).BiologíaSe trata de una planta anual que se reproduceúnica y exclusivam<strong>en</strong>te por semilla. La disper-64sión es autocora o antropocora(hidrocora <strong>en</strong> ecosistemas riparios).Su f<strong>en</strong>ología estivo-otoñalla protege de las heladas invernales.Requiere suelos muynitrog<strong>en</strong>ados o con alto cont<strong>en</strong>ido<strong>en</strong> materia orgánica. Necesitacierta humedad y no soporta lasequía, por lo que habita prefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te<strong>en</strong> regadíos, riberasfluviales, cunetas húmedas, etc.Pres<strong>en</strong>ta metabolismo de tipoC4, por lo que, con abundantedisponibilidad de agua, las altastemperaturas estivales increm<strong>en</strong>tansu productividad.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómose expandeA. hybridus es una planta originariade América tropical y subtropical.En la actualidad está pres<strong>en</strong>te<strong>en</strong> casi todo el mundo, y secomporta como una especieruderal y arv<strong>en</strong>se. A Europallegó, de forma accid<strong>en</strong>tal, acomi<strong>en</strong>zos del siglo XVIII y la citamás antigua <strong>en</strong> España es definales del XIX, de una localidadde la provincia de Gerona. Seexpande, como muchas otras


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Invade frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te comunidades nitrófilasde cultivos, cunetas y graveras fluviales(Polygono-Ch<strong>en</strong>opodion polyspermi,Ch<strong>en</strong>opodion rubri, Ch<strong>en</strong>opodion muralis).Es especialm<strong>en</strong>te abundante <strong>en</strong> loscultivos hortícolas, donde puede llegara alcanzar coberturas del 100%. Enalgunas graveras fluviales delIbaizabal, Cadagua y Nervión, dondees favorecido por la propia dinámicafluvial puede ser puntualm<strong>en</strong>te abundante,g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> compañía deotras especies del género.UTM 1x1 km: 68UTM 10x10 km: 21malas hierbas de zonas agrícolas, con las laboresagrícolas, aperos, semillas contaminadas, etc.Actualm<strong>en</strong>te está pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> todas las provincias.En los medios riparios las semillas son eficazm<strong>en</strong>tearrastradas por la corri<strong>en</strong>te, estableciéndose<strong>en</strong> las orillas y graveras cuando disminuyeel cauce durante el estío.ProblemáticaEs una mala hierba, común sobre todo <strong>en</strong> cultivos,cunetas y lugares muy nitrófilos, donde puedeocasionar perjuicios económicos importantes. Porotro lado, puede invadir comunidades naturales oseminaturales <strong>en</strong> orillas de ríos, como es el casode las graveras fluviales, compiti<strong>en</strong>do con algunasespecies características de este tipo de comunidadesde Bid<strong>en</strong>tetea tripartitae, aunque g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>t<strong>en</strong>o alcanza altas coberturas.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn los cultivos agrícolas se utilizan gran cantidadde herbicidas para combatirlas (Sanz-Elorza et al. 2004), aunque éstos pued<strong>en</strong> combinarsecon medios mecánicos, prefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te<strong>en</strong> el estadio de plántula.En muchos medios naturales y seminaturalesque invade el uso de herbicidas no es aconsejable,por lo que deberían utilizarse métodosmecánicos, si bi<strong>en</strong> éstos podrían ser muy costosos,<strong>en</strong> función de la int<strong>en</strong>sidad de la invasión.Las plantas jóv<strong>en</strong>es pued<strong>en</strong> arrancarse fácilm<strong>en</strong>temanualm<strong>en</strong>te, siempre antes de quefructifiqu<strong>en</strong> para evitar la dispersión de nuevassemillas que podrían germinar al año sigui<strong>en</strong>te.Especies relacionadasSe trata de una especie muy polimorfa y muycontrovertida desde el punto de vista taxonómico,de la que se han descrito numerosas subespeciesy variedades (Carretero 1979). La taxonomíay nom<strong>en</strong>clatura de este grupo aún noestá resuelta del todo, existi<strong>en</strong>do bastante discrepancia<strong>en</strong>tre algunos autores respecto a ella.Cuatro especies similares aparec<strong>en</strong> de maneradispersa <strong>en</strong> el territorio: A. bouchonii Thell., A.cru<strong>en</strong>tus L., A. hypochondriacus L. y A. powellii S.Watson (repres<strong>en</strong>tadas <strong>en</strong> azul <strong>en</strong> el mapa de distribución).A. powellii S. Watson [=A.hybridus L. var. pseudoretroflexusThell.], con brácteasrobustas de más de4,5 mm de longitud, apareceinvadi<strong>en</strong>do cascajerasfluviales y terr<strong>en</strong>os cultivados,<strong>en</strong> compañía de otrasespecies del género.A. hypochondriacus L. [A.hybridus L. subsp. hypochondriacus(L.) Thell.] y A.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:cru<strong>en</strong>tus L. [A. hybridus L. subsp. paniculatus(L.) Heijnÿ, A. hybridus L. subsp. cru<strong>en</strong>tus (L.)Thell.] ambas con infloresc<strong>en</strong>cias rojas, hansido vistas <strong>en</strong> ocasiones <strong>en</strong> algunas cascajerasfluviales y cunetas, aunque probablem<strong>en</strong>teestén mucho más ext<strong>en</strong>didas de lo que conocemos.Estas dos especies han suscitado graninterés como cultivos agrícolas <strong>en</strong> los últimosaños <strong>en</strong> distintas regiones del mundo, debido alexcepcional valor nutritivo de sus semillas yhojas.Por último t<strong>en</strong>emos A. bouchonii Thell. [A. hybridusL. subsp. bouchonii (Thell.) O. Bolòs & Vigo],que se difer<strong>en</strong>cia bi<strong>en</strong> por pres<strong>en</strong>tar frutos mayoritariam<strong>en</strong>teindehisc<strong>en</strong>tes y medidas florales máscercanas a A. hybridus. <strong>Flora</strong> iberica (Castroviejoet al. 1990) la incluye d<strong>en</strong>tro de la variabilidad deA. powellii, mi<strong>en</strong>tras que estudios más reci<strong>en</strong>tes(Costea et al. 2001) la consideran una subespeciede ésta: A. powellii S. Watson subsp. bouchonii(Thell.) Costea & Carretero.TerófitoHoloagriófitoVI-XIIAccid<strong>en</strong>talComunidades nitrófilas de cultivos,cunetas y graveras fluviales (Polygono-Ch<strong>en</strong>opodion polyspermi, Ch<strong>en</strong>opodionrubri, Ch<strong>en</strong>opodion muralis). 0-650 m65


Cat. BAmaranthus retroflexus L.AmaranthaceaeSp. Pl.: 991 (1753)Sinónimos: A. delilei Richter & Loret, A. retroflexus var. salicifolius L. I.M. Johnst.Nombre común: amaranto común, bledo, breo; sabia, sabiya (eusk.)abdcAmaranthus retroflexus L. (BIO 40464)G<strong>en</strong>eralidadesDel género Amaranthus (con 70 especies) sehan citado <strong>en</strong> la P<strong>en</strong>ínsula Ibérica 18 taxones,de los que 14 están pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>. Detodos ellos, únicam<strong>en</strong>te A. blitum L. subsp. blitumy A. graecizans L. subsp. sylvestris (Vill.)Br<strong>en</strong>an se consideran nativos <strong>en</strong> Europa.Cómo reconocerlaHierba anual, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te erecta, de hasta 1 mde altura, con tallos pelosos <strong>en</strong> la parte superior.Hojas con limbo de 2-10 x 1-5 cm, ovadas, elípticaso romboidales. Infloresc<strong>en</strong>cia con ramificaciónvariable. Epicastro terminal g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te demás de 10 mm de anchura, más robusto y m<strong>en</strong>oslargo que <strong>en</strong> otras especies del género. Floresp<strong>en</strong>támeras, rodeadas de un involucro de bractéolas(a) de 3-6 mm de longitud, con el ápice lige-66ram<strong>en</strong>te punzante; tépalos (b) de 2-3 mm, lamayoría linear-espatulados y con ápice obtuso omucronado. Fruto <strong>en</strong> pixidio (c), superado porlos tépalos, que conti<strong>en</strong>e una única semilla l<strong>en</strong>ticularde 1,1-1,4 mm, de color negro brillante (d).BiologíaSu período de floración puede alargarse desdemayo hasta noviembre, aunque pres<strong>en</strong>ta suóptimo a finales del verano y principios delotoño. Al ser una planta anual, se reproduceexclusivam<strong>en</strong>te por semilla. La dispersión esautocora o antropocora (a través de las actividadeshumanas).De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeProcede de América del Norte y no se sabe concerteza si <strong>en</strong> Europa fue introducida de formaaccid<strong>en</strong>tal por contaminación de productos agrícolasproced<strong>en</strong>tes del Nuevo Mundo durante elsiglo XVI o si fue un discípulo de Linneo qui<strong>en</strong><strong>en</strong>vió las semillas desde P<strong>en</strong>silvania y éste lassembró <strong>en</strong> Upsala (Sanz-Elorza et al. 2004).Actualm<strong>en</strong>te es una mala hierba <strong>en</strong> casi todoslos países del mundo con clima templado o cálido,que se expande por los medios agrícolascomo muchas otras malas hierbas.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Aparece invadi<strong>en</strong>do profusam<strong>en</strong>te los maizalesy cultivos hortícolas <strong>en</strong> gran parte del territorio.Puede formar poblaciones muy d<strong>en</strong>sas, aveces <strong>en</strong>tremezcladas con otras especiesdel género, como A. hybridus. Tambiénaparece <strong>en</strong> cunetas de carretera y máspuntualm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> graveras fluviales(Bid<strong>en</strong>tion tripartitae). La mayoría desus poblaciones se distribuy<strong>en</strong> por lamitad occid<strong>en</strong>tal de <strong>Bizkaia</strong>.UTM 1x1 km: 28UTM 10x10 km: 15ProblemáticaEs una mala hierba, muy abundante localm<strong>en</strong>te<strong>en</strong> cultivos, cunetas y lugares muy nitrófilos,donde puede ocasionar perjuicios económicosimportantes. Su pres<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> comunidadesnaturales o seminaturales, como las graverasfluviales, es rara, si<strong>en</strong>do más abundantes <strong>en</strong>estos medios otras especies del género.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasDebido a su amplia distribución <strong>en</strong> todo el territorio,solo podrían plantearse actuaciones decontrol a escala puntual o local. En áreas naturaleslo recom<strong>en</strong>dable es la eliminación manual. Alser plantas ligadas a los cultivos agrícolas, dondepued<strong>en</strong> ocasionar perjuicios económicos, se utilizangran cantidad de herbicidas para combatirlas(Sanz-Elorza et al. 2004): acetacloro, aclonif<strong>en</strong>,alacloro, ametrina, aminotriazol, betazona, cloridazona+ metacloro, clortoluron, dicamba, dimetamida,dinitramina, diuron, etofumesato, fluometuron,fluorocloridona, fomesaf<strong>en</strong>, glifosato, glufosinato,imazetapir, etc. Se está experim<strong>en</strong>tandocon difer<strong>en</strong>tes organismos para el control biológicode diversas especies del género Amaranthus<strong>en</strong> Estados Unidos. Algunos hongos del grupo delos ascomicetos parec<strong>en</strong> eficaces como bioherbicidas;Alternaria alternata y Trematophoma lignicolacausan una alta mortalidad <strong>en</strong> Amaranthusretroflexus (Ghorbani et al. 2000, Lawrie et al.1999). Phomopsis amaranthicola se ha <strong>en</strong>sayado<strong>en</strong> varias especies de Amaranthus, dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>dosu eficacia de la especiey de la edad de la planta.Los mejores resultados con Biotipo:todos ellos se obtuvieron <strong>en</strong>las plantas más jóv<strong>en</strong>es (sin X<strong>en</strong>otipo:florecer ni fructificar). <strong>Flora</strong>ción:EspeciesrelacionadasIntroducción:Hábitat:A. retroflexus, de aspectosimilar al de otras especiesde Amaranthus del grupo‘hybridus’, aunque g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>temás robusta, se difer<strong>en</strong>ciabi<strong>en</strong> por pres<strong>en</strong>tar la mayoría de lostépalos espatulados, con la anchura máxima <strong>en</strong>el ápice.En ocasiones puede cruzarse con A. hybridus L.cuando ambas especies conviv<strong>en</strong>, originandohíbridos parcialm<strong>en</strong>te fértiles que se han d<strong>en</strong>ominadoA. x ozanonii Thell.También han sido citados A. spinosus L. y A.albus L. <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes ruderales del Gran Bilbao(repres<strong>en</strong>tadas <strong>en</strong> azul <strong>en</strong> el mapa de distribución).TerófitoEpecófito(V)VII-XIAccid<strong>en</strong>talComunidades arv<strong>en</strong>ses (Ch<strong>en</strong>opodionmuralis, Polygono-Ch<strong>en</strong>opodionpolyspermi). 0-315 m67


Cat. BArctotheca cal<strong>en</strong>dula (L.) LevynsJ. South Afr. Bot. 8: 284 (1942)Sinónimos: Arctotis cal<strong>en</strong>dula L., Cryptostemma cal<strong>en</strong>dula (L.) DruceNombre común: mala hierba del Cabo, margarita africanaAsteraceaeG<strong>en</strong>eralidadesEl nombre Arctotheca provi<strong>en</strong>e de las palabrasgriegas arktos, que significa oso, y theke, cápsulao caja. El epíteto específico, cal<strong>en</strong>dula, provi<strong>en</strong>etambién del griego ‘cal<strong>en</strong>dae’, <strong>en</strong> refer<strong>en</strong>ciaal primer día del mes.Esta planta ha sido introducida como ornam<strong>en</strong>tal<strong>en</strong> numerosas áreas del mundo con climacálido, si<strong>en</strong>do considerada una peste <strong>en</strong>muchas de ellas.Cómo reconocerlaPlanta anual, escaposa (hojas todas <strong>en</strong> roseta)o con tallos decumb<strong>en</strong>tes de hasta 40 cm. Hojasde 7-20 cm, lirado-pinnatisectas, escábridopubesc<strong>en</strong>tespor el haz y blanco-tom<strong>en</strong>tosas <strong>en</strong>el <strong>en</strong>vés. Capítulos largam<strong>en</strong>te pedunculados,de 3-5 cm de diámetro, con brácteas del involucroherbáceas pero con marg<strong>en</strong> escarioso y am<strong>en</strong>udo con un apéndice terminal. Flores liguladasestériles, amarillas por arriba y púrpuraspor abajo. Flores del interior del capítulo regulares,hermafroditas, de color negruzco. Frutos(aqu<strong>en</strong>ios) lanosos, con vilano formado por 4-8escamas cortas.BiologíaEn climas suaves esta planta se comporta comoper<strong>en</strong>ne, formando d<strong>en</strong>sas rosetas foliares yreproduciéndose vegetativam<strong>en</strong>te con granfacilidad mediante estolones. Este crecimi<strong>en</strong>tomediante estolones puede cubrir ext<strong>en</strong>siones dehasta 18 m 2 <strong>en</strong> 1-2 años. Florece de marzo ajunio, produci<strong>en</strong>do gran cantidad de semillasJLH68que son dispersadas por el vi<strong>en</strong>to, los animalesy el hombre. Las plántulas toleran condicionesde sequía. Las plantas adultas pued<strong>en</strong> producirpequeños tubérculos de 1 cm de grosor y 2-3cm de largo que, además de ayudar a la plantaa resistir condiciones de estrés hídrico, sobretodo <strong>en</strong> ar<strong>en</strong>ales, también le sirv<strong>en</strong> comoestructuras de propagación. Prefiere suelosbi<strong>en</strong> dr<strong>en</strong>ados y pl<strong>en</strong>a iluminación. No soportalas heladas, por eso se naturaliza sobre todo <strong>en</strong>áreas litorales. Su t<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia demográfica esexpansiva.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEs nativa de Sudáfrica, de la región del Cabo yse ha naturalizado ampliam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> otros territorios:Australia, Tasmania, Estados Unidos(California), Nueva Zelanda, Japón, Chile ySudoeste de Europa (Portugal, España,Cerdeña). En el oeste de Australia A. cal<strong>en</strong>dulase ha convertido <strong>en</strong> una verdadera peste, si<strong>en</strong>dola mala hierba más frecu<strong>en</strong>te de los cultivosy pastos. Se conoce <strong>en</strong> Europa (Portugal)desde finales del siglo XVIII y <strong>en</strong> España desde1925, de Cádiz (Sanz-Elorza et al. 2004).En la P<strong>en</strong>ínsula Ibérica es frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong> ar<strong>en</strong>aslitorales, tanto <strong>en</strong> zonas degradadas (terr<strong>en</strong>osremovidos, zonas pisoteadas) como <strong>en</strong> hábitatsnaturales y frágiles como los que se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran<strong>en</strong> los ecosistemas dunares. Es especialm<strong>en</strong>tefrecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong> la costa sur de Portugal, <strong>en</strong> el litoralcantábrico y <strong>en</strong> el suroeste de Andalucía y sudinámica de expansión es muy eficaz, gracias asus métodos de propagación vegetativa y porsemilla. Se ha sugerido que <strong>en</strong> algunos lugaresse ha introducido accid<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te con abonosnaturales importados de Sudáfrica.ProblemáticaSe propaga fácil y rápidam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> terr<strong>en</strong>os ar<strong>en</strong>osos,donde alcanza grandes coberturas impidi<strong>en</strong>doel desarrollo de las plantas y comunidadesnativas. Una vez que se ha establecido, esdifícil que lo hagan otras plantas, <strong>en</strong> especial lasper<strong>en</strong>nes, porque compite por el agua y elespacio con ellas.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Es una especie nitrófila que invade profusam<strong>en</strong>telos ar<strong>en</strong>ales costeros a poco que esténalgo ruderalizados. G<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te forma d<strong>en</strong>sasy llamativas poblaciones <strong>en</strong> las zonasde acceso a las playas e incluso aparecetambién, aunque de manera másdispersa, <strong>en</strong> el s<strong>en</strong>o de las comunidadesdunares. En Cantabria está muyext<strong>en</strong>dida, mi<strong>en</strong>tras que <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>,debido a la escasez y reducidasdim<strong>en</strong>siones de nuestros ar<strong>en</strong>ales, lamayoría de sus poblaciones están afortunadam<strong>en</strong>temuy localizadas, principalm<strong>en</strong>te<strong>en</strong> La Ar<strong>en</strong>a, Gorliz y las dunas deLaga.UTM 1x1 km: 8UTM 10x10 km: 4Hay que t<strong>en</strong>er cuidado, pues al manipular lasplantas se puede producir una dermatitis decontacto <strong>en</strong> personas s<strong>en</strong>sibles.JLHActuaciones recom<strong>en</strong>dadasLos métodos más utilizados <strong>en</strong> la eliminación deArctotheca han sido los mecánicos. En SanFrancisco (USA) se vi<strong>en</strong>e luchando contra estaplanta desde 1987 con métodos de erradicaciónmanual <strong>en</strong> el Gold<strong>en</strong> Gate NationalRecreation Area, el mayor parque urbano delmundo.La mejor herrami<strong>en</strong>ta es una pequeña azadilla.Es preciso t<strong>en</strong>er mucho cuidado al sacar laplanta para que no qued<strong>en</strong> fragm<strong>en</strong>tos de talloso raíces. Será necesario hacer un seguimi<strong>en</strong>topara observar si se produc<strong>en</strong> rebrotes de aquellaspartes que no se han conseguido extraercompletam<strong>en</strong>te o por si germinan las semillasdel banco.En zonas muy infestadas (prados y cultivos) deAustralia y Tasmania se han utilizado diversosherbicidas como triclopyr, glifosato, diquat, etc.En Australia se ti<strong>en</strong>e constancia de la resist<strong>en</strong>ciade alguna variedad de esta planta a un herbicidatras años continuos de tratami<strong>en</strong>to.Actualm<strong>en</strong>te se estudia <strong>en</strong> este país la posibilidadde utilizarla como planta forrajera debido asu abundancia. En Tasmania se recomi<strong>en</strong>dacombinar un pastoreo int<strong>en</strong>so al final del inviernoy principio de la primavera con la aplicaciónde herbicidas. No se conoce ningún ag<strong>en</strong>te biológicopara el control de Arctotheca, ni tampocohay experi<strong>en</strong>cias sobre el uso del fuego para eliminarla.En el Parque Nacional de Doñana, donde estaplanta es muy abundante, su erradicación seconsidera inviable hoy porhoy, dado el gran banco desemillas que posee.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:TerófitoHemiagriófitoIII-VIAccid<strong>en</strong>talAr<strong>en</strong>as litorales y brezales costeros(Sisymbrion officinalis, Trifolio-Cynodontion, Polygono-Poetea annuae).0-30 m69


Cat. BArtemisia verlotiorum LamotteAsteraceaeCompt.-R<strong>en</strong>d. Assoc. Fr. Avancem. Sci. 5 (Clerm-Ferr.): 513 (1877)Sinónimos: A. sel<strong>en</strong>g<strong>en</strong>sis Turcz., A. umbrosa VerlotNombre común: aj<strong>en</strong>jo de China, altamira, téG<strong>en</strong>eralidadesArtemisia es un género de distribución holárticacompuesto por unas 250 especies; <strong>en</strong> el territoriode la <strong>Flora</strong> del País Vasco están pres<strong>en</strong>tes12 taxones, si bi<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> (Aizpuru et al.1999) sólo están pres<strong>en</strong>tes 4 y sólo una deellas, A. vulgaris L., es autóctona.Cómo reconocerlaPlanta herbácea per<strong>en</strong>ne, rizomatosa, aromática,de hasta 1 m de altura. Tallos erectos, máso m<strong>en</strong>os tom<strong>en</strong>tosos, a m<strong>en</strong>udo glabresc<strong>en</strong>tes,estriados. Hojas con retículo de pequeñasv<strong>en</strong>as, 2 o 3 pinnatisectas, de 7 cm de longitudy 3 cm de anchura, con segm<strong>en</strong>tos terminalessubulados o lanceolados, haz más o m<strong>en</strong>os glabroy <strong>en</strong>vés tom<strong>en</strong>toso, con glándulas dispersas.Capítulos <strong>en</strong> panículas laxas, con brácteasinvolucrales externas herbáceas, las internascon marg<strong>en</strong> y ápice escariosos. Flores todas <strong>en</strong>tubo, amarillas o pardo rojizas. Aqu<strong>en</strong>ios de 1-1,5 mm, sin vilano o con un pequeño anilloescarioso.BiologíaSe reproduce vegetativam<strong>en</strong>te con facilidadmediante sus rizomas, cuya dispersión es facilitadapor la acción del hombre o, <strong>en</strong> medios riparios,por las crecidas. Florece de septiembre anoviembre pero parece que los aqu<strong>en</strong>ios nosuel<strong>en</strong> llegar a madurar <strong>en</strong> nuestro clima por loque la producción de semillas es muy rara.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEs originaria de China y al parecer fue introducida<strong>en</strong> España a principios del siglo XX para suuso como ornam<strong>en</strong>tal. Las primeras refer<strong>en</strong>ciasde esta planta <strong>en</strong> herbarios españoles correspond<strong>en</strong>a pliegos recolectados <strong>en</strong> Cataluña. Esespecialm<strong>en</strong>te abundante <strong>en</strong> el norte de laP<strong>en</strong>ínsula Ibérica.En otros países del c<strong>en</strong>tro y sudoeste deEuropa es considerada también como una planta<strong>invasora</strong>, así como <strong>en</strong> América del Norte(USA), América C<strong>en</strong>tral y América del Sur(Arg<strong>en</strong>tina, Brasil, Uruguay), norte de Africa,Australia y Nueva Zelanda. En Suiza esta espe-70cie está registrada <strong>en</strong> una ‘Lista Negra’ elaboradapor la CPS (Comisión suiza para la conservaciónde las plantas silvestres), <strong>en</strong> la que seagrupan los neófitos invasores que causanactualm<strong>en</strong>te daños a nivel de diversidad biológica,de salud y o de la economía y cuya expansióndebe ser impedida (Gigon & Weber 2005).ProblemáticaInvade hábitats húmedos y ricos <strong>en</strong> materiaorgánica: bordes de ríos y arroyos, herbazaleshigronitrófilos, cunetas, acequias, etc., dondecompite eficazm<strong>en</strong>te con las especies autóctonaspor el agua y los nutri<strong>en</strong>tes.Las dos especies alóctonas de Artemisia másfrecu<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> Europa, A. annua y A. verlotiorum,produc<strong>en</strong> alergias. El pol<strong>en</strong> de Artemisia conti<strong>en</strong>e<strong>en</strong>tre 8 y 15 alerg<strong>en</strong>os. En un estudio realizado<strong>en</strong> doce ciudades españolas se muestraun porc<strong>en</strong>taje de s<strong>en</strong>sibilización (por tests cutáneospositivos) a Artemisia de alrededor del 20% de la población.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Invade herbazales higronitrófilos cercanos avías de comunicación y orillas de ríos, dondeparticipa <strong>en</strong> diversas comunidades vegetalesde la alianza Calystegion sepium. En<strong>Bizkaia</strong>, aunque no es muy abundante,cada vez se la observa con mayor frecu<strong>en</strong>cia<strong>en</strong> altitudes por debajo de los100 m de altitud, aunque es capaz devivir a altitudes más elevadas, cercanasa los 850 m. Aparece de maneradispersa <strong>en</strong> el valle medio del ríoIbaizabal y <strong>en</strong> los tramos bajos de losríos Cadagua y Nervión.UTM 1x1 km: 17UTM 10x10 km: 9Artemisia vulgarisActuaciones recom<strong>en</strong>dadasEs difícil de erradicar una vez que se ha establecido,debido a los rizomas. En zonas sin valorecológico pued<strong>en</strong> usarse herbicidas, <strong>en</strong> lasdemás sería mejor la eliminación manual conherrami<strong>en</strong>tas para extraer los rizomas.Especies relacionadasEn <strong>Bizkaia</strong> se han citado otras tres especiesalóctonas del mismo género, A. absinthium L., A.annua L. y A. bi<strong>en</strong>nis Willd., cuyas poblacionesse hallan muy localizadas <strong>en</strong> algunos lugaresruderalizados de la zona del Gran Bilbao.En el territorio existe una especie nativa deArtemisia de aspecto muy similar a A. verlotiorum,d<strong>en</strong>ominada A. vulgaris L., que se difer<strong>en</strong>ciaporque sus hojas pres<strong>en</strong>tan segm<strong>en</strong>tosfoliares lanceolados irregularm<strong>en</strong>te d<strong>en</strong>tados,infloresc<strong>en</strong>cias más robustas y con mayornúmero de capítulos y además florece antes, <strong>en</strong>verano, mi<strong>en</strong>tras que A. verlotiorumlo hace <strong>en</strong> otoño.También es característico Biotipo:de esta última el aspectolaxo de sus poblaciones X<strong>en</strong>otipo:debido a sus largos rizomas,así como un olor más<strong>Flora</strong>ción:fuerte y más agradable y Introducción:aromático que el de A. vulgaris.Hábitat:Hemicriptófito rizomatosoEpecófitoIX-XIOrnam<strong>en</strong>talHerbazales con suelo nitrog<strong>en</strong>ado yhúmedo <strong>en</strong> vías de comunicación,poblaciones y orillas de ríos y arroyos(Calystegion sepium, Bid<strong>en</strong>teta tripartitae,Agropyretalia rep<strong>en</strong>tis). 5-120 m71


Cat. BAster squamatus (Spr<strong>en</strong>gel) HieronAsteraceaeBot. Jahrb. Syst. 29: 19 (1901)Sinónimos: Baccharis asteroides Colla, Conyza squamata Spr<strong>en</strong>gel, Symphyotrichum subulatum (Michx.) G.L. Nesom var.squamatum (Spr<strong>en</strong>g) S.D. Sundb., Conynzanthus squamatus (Spr<strong>en</strong>gf.) TamanschNombre común: aster escuamoso, matacavero, pirulero, rompedallasG<strong>en</strong>eralidadesEl género Aster compr<strong>en</strong>de cerca de 250 especiesdistribuidas por América, Eurasia y África.Algunas especies ti<strong>en</strong><strong>en</strong> importancia comoornam<strong>en</strong>tales por sus vistosas flores. El nombredel género procede de una palabra griega quesignifica estrella y hace refer<strong>en</strong>cia a la forma delcapítulo visto desde arriba.Cómo reconocerlaAnual o bi<strong>en</strong>al, de 30-100 cm. Tallos erectos oflexuosos, glabros. Hojas la mayoría lineares olinear-lanceoladas, <strong>en</strong>teras o finam<strong>en</strong>te d<strong>en</strong>ticuladas,sésiles y alternas. Capítulos <strong>en</strong> panículaslaxas. Brácteas del involucro <strong>en</strong> varias filas, lassuperiores con marg<strong>en</strong> escarioso violáceo.Flores exteriores liguladas, cortas (1-2 x 0,2mm), blanco-púrpuras y fem<strong>en</strong>inas, flores c<strong>en</strong>tralestubulosas y hermafroditas. Fruto <strong>en</strong>aqu<strong>en</strong>io de 2-3 mm, amarill<strong>en</strong>to, con vilano de5-6 mm.BiologíaSe trata de una especie de una gran plasticidadmorfológica que g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te es capaz decompletar su ciclo vital <strong>en</strong> una estación de crecimi<strong>en</strong>to,pero si se corta o sufre daños puedeprolongarlo hasta el año sigui<strong>en</strong>te o comportarsecomo per<strong>en</strong>ne. En estos casos puede pasarel invierno con algunas hojas verdes, rebrotando<strong>en</strong> la primavera a partir de yemas situadas<strong>en</strong> cualquier parte de la planta. Por esta razónsu adscripción a un único biotipo puede resultardifícil.Cada planta produce miles de frutos que sondispersados eficazm<strong>en</strong>te y a grandes distanciaspor el vi<strong>en</strong>to gracias a las estructuras de dispersión(los vilanos). No ti<strong>en</strong>e problemas paragerminar <strong>en</strong> cualquier tipo de suelo, siempreque t<strong>en</strong>ga humedad; ti<strong>en</strong>e por lo tanto una grancapacidad <strong>invasora</strong>, ext<strong>en</strong>diéndose y colonizandonuevas áreas <strong>en</strong> poco tiempo.América del Sur como Arg<strong>en</strong>tina y Brasil es consideradauna mala hierba que causa perjuicios<strong>en</strong> los cultivos. Naturalizada e <strong>invasora</strong> <strong>en</strong>diversas partes del mundo: Europa (Francia,Grecia, España, Italia, Portugal, Rusia), Nortede África, Macaronesia (Azores y Canarias) ySudáfrica. En España la <strong>en</strong>contró S<strong>en</strong>n<strong>en</strong> porprimera vez, <strong>en</strong> 1912, <strong>en</strong> el delta del Ebro. Enlos países vecinos (Francia, Italia y Portugal), suDe dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeOriunda de las regiones tropicales del NuevoMundo (C y S de América). En algunos países de72


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Es una especie muy común <strong>en</strong> hábitats alteradosde vías de comunicación y zonas periurbanas,donde participa <strong>en</strong> comunidades dePlantaginetalia, Dauco-Melilotion yCh<strong>en</strong>opo-dion muralis. En ocasionesforma d<strong>en</strong>sas poblaciones <strong>en</strong> zonas desuelos desnudos sometidos a hidromorfíatemporal. En los estuarios tambiéninvade juncales subhalófilos (Glauco-Juncion maritimi), prados húmedos(Calthion palustris) y diversas comunidadeshigrófilas. Amplia-m<strong>en</strong>te difundidapor la mayor parte de <strong>Bizkaia</strong>, es másabundante <strong>en</strong> el piso mesotemplado, por debajode los 600 m, sobre todo <strong>en</strong> la Marg<strong>en</strong>Izquierda, Marg<strong>en</strong> Derecha, Bilbao, Pl<strong>en</strong>tzia-Mungia, Encartaciones y Valle del Ibaizabal.UTM 1x1 km: 234UTM 10x10 km: 30primera aparición fue posterior (Sanz-Elorza etal. 2004). Es una mala hierba de los cultivos deregadío y además invade humedales, a m<strong>en</strong>udosalobres, como diversos deltas y marismas detodo el litoral p<strong>en</strong>insular. También está ampliam<strong>en</strong>t<strong>en</strong>aturalizada <strong>en</strong> los archipiélagos. EnBaleares (Moragues & Rita 2005) está consideradacomo una de las especies más importantes<strong>en</strong>tre las <strong>invasora</strong>s, ocupando ambi<strong>en</strong>tesruderales, campos de cultivo y zonas húmedasdel litoral.ProblemáticaEs muy abundante <strong>en</strong> terr<strong>en</strong>os alterados, removidos,pisoteados, etc. Resiste bi<strong>en</strong> cierta salinidad,y por eso invade algunos hábitats costeros,como marismas o depresiones dunares. Es<strong>en</strong> estos hábitats donde puede causar más problemas,al competir con la flora nativa característicade los mismos.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEs una planta difícil de erradicar por sus numerosaspoblaciones, su amplia distribución y el variadonúmero de hábitats que invade. En zonas conalto valor ecológico lo recom<strong>en</strong>dable sería la eliminaciónmanual, haci<strong>en</strong>do un exhaustivo seguimi<strong>en</strong>tohasta que se agote el banco de semillas,aunque es probable que pueda volver a colonizarseel área tratada si hay poblaciones <strong>en</strong> lascercanías. En otras zonas más degradadas sepuede combinar la siega mecánica con herbicidas(asulam, fluometuron, etc..). En Carmona(Sevilla) se han <strong>en</strong>contrado poblaciones de estaplanta fuera de cultivos que son resist<strong>en</strong>tes alherbicida imazapir.Especies relacionadasEn ocasiones, sólo cuando no ti<strong>en</strong>e flores,puede confundirse <strong>en</strong> algunas zonas de lasmarismas con una especie halófila, A. tripoliumL, que posee hojas y tallos más carnosos, totalm<strong>en</strong>teglabros y con las brácteas del involucroobtusas <strong>en</strong> lugar de agudas.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Terófito escaposo (caméfito)HoloagriófitoIX-XIIAccid<strong>en</strong>talLugares con suelo húmedo y rico(Plantaginetalia, Dauco-Melilotion,Glauco-Juncion maritimi, Ch<strong>en</strong>opodionmuralis). 0-600 m73


Cat. ABaccharis halimifolia LinkAsteraceaeSp. Pl.: 860 (1753)Sinónimos: Baccharis cuneifolia Mo<strong>en</strong>chNombre común: bácaris, carqueja, chilca; groundsel bush (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Baccharis compr<strong>en</strong>de unas 500 especies,la mayoría de zonas tropicales y templadasdel Nuevo Mundo, pres<strong>en</strong>tando su máximadiversidad <strong>en</strong> Sudamérica. Sólo 21 especies sonconsideradas nativas <strong>en</strong> Norteamérica. Por log<strong>en</strong>eral son arbustos per<strong>en</strong>nifolios, dioicos (coninfloresc<strong>en</strong>cias masculinas y fem<strong>en</strong>inas <strong>en</strong> individuosdifer<strong>en</strong>tes) con una única excepción: B.monoica, originaria de América C<strong>en</strong>tral que conti<strong>en</strong>ecapítulos masculinos y fem<strong>en</strong>inos <strong>en</strong> lamisma planta. No ti<strong>en</strong><strong>en</strong> gran importancia económica,excepto las especies que son <strong>invasora</strong>so las tóxicas para el ganado (Boldt 1989).Cómo reconocerla74Arbustos caducifolios dioicos, de 1-3 m (6), aveces con un tallo principal desde la base,pudi<strong>en</strong>do llegar a ser un árbol. Hojas cortam<strong>en</strong>tepecioladas o sésiles, de elípticas a obovadaso rómbicas, de 30-50 x 10-40 mm, con la basecuneada y el marg<strong>en</strong> <strong>en</strong>tero o con 1-3 pares degruesos di<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> las hojas superiores. Haz y<strong>en</strong>vés glabros, con glándulas visibles al trasluz.Flores <strong>en</strong> capítulos agrupados <strong>en</strong> racimos.Brácteas del involucro ovadas a lanceoladas,con márg<strong>en</strong>es escariosos. Los capítulos masculinospres<strong>en</strong>tan flores tubulares de color amarill<strong>en</strong>to,y los fem<strong>en</strong>inos de color blanco. Fruto <strong>en</strong>cipsela, casi cilíndrico, con vilano blanco-plateado,de 8-12 mm, que <strong>en</strong> la madurez supera <strong>en</strong>longitud a las brácteas del involucro.BiologíaEl crecimi<strong>en</strong>to de B. halimifolia es rápido, de 30a 40 cm por año. En nuestro territorio se comportacomo deciduo, aunque durante el inviernomanti<strong>en</strong>e algunas brácteas foliosas de la infloresc<strong>en</strong>ciay a veces algunas hojas superiores,Capítulos masculinoshasta el desarrollo de los nuevos brotes. Éstosempiezan a aparecer a principios de febrero (oantes) pero no comi<strong>en</strong>zan a desarrollarse hastafinales del invierno o la primavera temprana.Según Kraft & D<strong>en</strong>no (1982) la biomasa foliaraum<strong>en</strong>ta constantem<strong>en</strong>te durante toda la primaveray el verano y <strong>en</strong>tonces decae l<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>tedurante el otoño como respuesta a un increm<strong>en</strong>tode la biomasa de las infloresc<strong>en</strong>cias. Sinembargo, las hojas llegaban a ser significativam<strong>en</strong>temás duras y gruesas durante la estaciónde crecimi<strong>en</strong>to mi<strong>en</strong>tras que el cont<strong>en</strong>ido dehumedad y nitróg<strong>en</strong>o disminuía. Las hojasmaduras también aum<strong>en</strong>taron la conc<strong>en</strong>traciónde una acetona soluble del metabolismo secundarioque actuaba como un disuasivo para elherbivorismo. Estos parámetros sugerían a losautores que había una disminución g<strong>en</strong>eral <strong>en</strong>la calidad y disponibilidad del follaje para losinsectos herbívoros.La floración comi<strong>en</strong>za a primeros de septiembrecon la apertura de las flores masculinas (de unvivo color crema amarill<strong>en</strong>to), seguida de laapertura de las flores fem<strong>en</strong>inas (de color blanco)aproximadam<strong>en</strong>te dos semanas más tarde.Las plantas masculinas comi<strong>en</strong>zan a florecerantes que las fem<strong>en</strong>inas y terminan más tarde.La proporción de sexos <strong>en</strong> las poblaciones florecidases aproximadam<strong>en</strong>te de 1/1 (Doley


Capítulos fem<strong>en</strong>inos1973). Hemos observado que existe una gransincronización <strong>en</strong> la floración <strong>en</strong>tre las distintaspoblaciones a lo largo de nuestras costas.En nuestro territorio las flores masculinas sonprofusam<strong>en</strong>te visitadas por las abejas, lo que noes de extrañar ya que es una importante plantamelífera para los apicultores australianos. Ladispersión de los frutos ti<strong>en</strong>e lugar a finales deoctubre y principios de noviembre, llegándose acubrir de una capa blanca de vilanos todo elsuelo de las zonas cercanas. En ese mom<strong>en</strong>tolos pies masculinos ya han perdido todos loscapítulos secos.B. halimifolia es uno de los productores de semillasmás prolíficos registrados. El número desemillas por planta fem<strong>en</strong>ina <strong>en</strong> una estación seestima de forma variada desde 10.000 (Auld1970) a 1.500.000 (Westman et al. 1975). Laplanta produce pequeñas semillas que están firmem<strong>en</strong>teunidas al vilano y son fácilm<strong>en</strong>te dispersadaspor el vi<strong>en</strong>to (hasta 2-3 millas). El r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>toreproductivo de una población de B.halimifolia se ha estimado <strong>en</strong> hasta 376.000aqu<strong>en</strong>ios/m 2 (Panetta 1979a). La producción desemillas decrece con la edad de la planta y sud<strong>en</strong>sidad pero se increm<strong>en</strong>ta con la disponibilidadde luz. Las plantas de 9 años produc<strong>en</strong> un31% m<strong>en</strong>os semillas que las de 4 años. La sombraextrema produce números de semillas másbajos que ti<strong>en</strong><strong>en</strong> una tasa de germinación másalta que las semillas producidas a pl<strong>en</strong>o sol(Panetta 1977, 1979a, 1979b). La tasa de germinaciónoscila <strong>en</strong>tre 70 y 99% (Diatloff 1964,Panetta 1979b). La germinación reducida <strong>en</strong>bajas condiciones de luz puede t<strong>en</strong>er el efectode reducir la competición <strong>en</strong> áreas de d<strong>en</strong>sacobertura herbácea (Westman et al. 1975).Los estudios previos de establecimi<strong>en</strong>to deplántulas de B. halimifolia indican que las plántulasson tolerantes a suelos de baja fertilidad(Westman et al. 1975). Es probable, por tanto,que la humedad del suelo <strong>en</strong> las capas superficialesdel suelo ejerza un efecto dominante <strong>en</strong> lasuperviv<strong>en</strong>cia de las plántulas. Como el bácarisgermina prácticam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> la hojarasca húmeda,las plántulas que llegan a establecerse <strong>en</strong> estacapa pued<strong>en</strong> ser particularm<strong>en</strong>te susceptibles ala mortalidad inducida por sequía (Panetta1977). La mayor proporción de germinaciónocurre después de la caída de las semillas, <strong>en</strong>Noviembre y Diciembre, un período <strong>en</strong> el que lasgramíneas tropicales y las especies prat<strong>en</strong>sesestán <strong>en</strong>trando <strong>en</strong> una fase quiesc<strong>en</strong>te debido ala caída de las temperaturas. Esto sugiere quelas plántulas son capaces de establecersedurante los meses invernales, cuando el sombreopor las especies prat<strong>en</strong>ses sería mínimo(Panetta 1977).Aunque las poblaciones de B. halimifolia seexpand<strong>en</strong> rápidam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> situaciones donde laperturbación increm<strong>en</strong>ta la disponibilidad derecursos, el establecimi<strong>en</strong>to y la persist<strong>en</strong>cia deindividuos vegetativos <strong>en</strong> situaciones sombreadasrepres<strong>en</strong>ta un aspecto importante de supot<strong>en</strong>cial de invasión.Para una especie como B. halimifolia, que pres<strong>en</strong>taun período de 2 años <strong>en</strong>tre germinación yreproducción, es una obvia v<strong>en</strong>taja el establecimi<strong>en</strong>toy mant<strong>en</strong>imi<strong>en</strong>to de un banco de plántulasque llegarían a ser reproductivas <strong>en</strong> un tiemporelativam<strong>en</strong>te corto después de la eliminacióndel estrato dominante (Panetta 1979b).De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEste arbusto es originario de la costa este delos Estados Unidos (desde Masachussets hastaTexas) y México. Fue introducido <strong>en</strong> Australia afinales del siglo pasado (Bailey 1900), probablem<strong>en</strong>tecomo una planta ornam<strong>en</strong>tal <strong>en</strong> losjardines de Brisbane (Que<strong>en</strong>sland). En 1900fue recolectado el primer ejemplar asilvestradoy desde <strong>en</strong>tonces se ha ext<strong>en</strong>dido por áreascosteras del sureste de Que<strong>en</strong>sland y norestede Nueva Gales del Sur, <strong>en</strong> la costa este deAustralia, <strong>en</strong> una franja costera de unos 1.000km de larga por 100 km de ancha c<strong>en</strong>trada <strong>en</strong>Brisbane, ocupando más de 30.000 ha.75


Fue introducido <strong>en</strong> Francia como ornam<strong>en</strong>tal <strong>en</strong>1683. Citado como asilvestrado por primera vez<strong>en</strong> Las Landas <strong>en</strong> 1803 y <strong>en</strong> Bayona-Anglet <strong>en</strong>1918, crece actualm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> diversos ecosistemascosteros, desde Bretaña a H<strong>en</strong>daya y también<strong>en</strong> la costa mediterránea (de la fronteraespañola hasta La Camargue).En España fue citado por primera vez <strong>en</strong>Lekeitio por Allorge (1941). Guinea (1953) lo<strong>en</strong>contró asilvestrado <strong>en</strong> la bahía de Santander.Navarro (1982), <strong>en</strong> su tesis doctoral, que incluyela ría de Urdaibai, ni siquiera cita esta planta<strong>en</strong> su catálogo, por lo que suponemos que elcomi<strong>en</strong>zo de su expansión <strong>en</strong> este estuario esposterior a la reconstrucción de las munas traslas graves inundaciones de 1983. En la costacantábrica actualm<strong>en</strong>te está pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> lapráctica totalidad de los estuarios desde laBahía de Txingudi <strong>en</strong> Gipuzkoa hasta la ría deTina M<strong>en</strong>or <strong>en</strong> el límite de Asturias conCantabria (Campos et al. 2004).ProblemáticaB. halimifolia está considerada como una de las20 especies exóticas <strong>invasora</strong>s más dañinaspres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> España (GEIB, 2006). Invade eficazm<strong>en</strong>tejuncales subhalófilos de Juncus maritimus.Al desarrollar un matorral monoespecíficoalto y d<strong>en</strong>so, provoca la exclusión de especiesheliófilas propias de la marisma y origina unadrástica modificación <strong>en</strong> la estructura, fisionomíay diversidad de la comunidad invadida. Hay evid<strong>en</strong>ciasde que su sistema radicular y la granproducción de hojarasca provocan alteraciones<strong>en</strong> la sedim<strong>en</strong>tación, por lo que podría modificarla dinámica geomorfológica g<strong>en</strong>eral del estuario.En este s<strong>en</strong>tido, puede considerarse a B. halimifoliacomo una planta transformadora (‘transformer’),según la terminología de Richardson etal. (2000), es decir, una planta <strong>invasora</strong> queprovoca cambios <strong>en</strong> el carácter, condición, formay naturaleza de los ecosistemas que invade.En la reserva de la biosfera de Urdaibai, B. halimifoliainvade unas 300 ha <strong>en</strong> la marisma, sobretodo comunidades subhalófilas, algunas muyimportantes desde el punto de vista de la conservación.En 88 ha del total, la planta forma comunidadesd<strong>en</strong>sas, prácticam<strong>en</strong>te monoespecíficas,76que impid<strong>en</strong> el desarrollo de la flora y vegetaciónautóctonas (A. Prieto, com. pers.).Además, las hojas de B. halimifolia conti<strong>en</strong><strong>en</strong> unglucósido cardiotóxico que causa temblores,convulsiones, diarrea y otros síntomas gastrointestinales.Sin embargo, el número de registrosverificados de <strong>en</strong>v<strong>en</strong><strong>en</strong>ami<strong>en</strong>to por Baccharis <strong>en</strong>los Estados Unidos es bajo, quizás porque losarbustos no son muy palatables, las poblacionesestán dispersas o la cantidad necesaria paracausar síntomas es muy grande.Se considera una planta alérg<strong>en</strong>a por la grancantidad de pol<strong>en</strong> que produce.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn Australia y América del Norte se han desarrolladovarias técnicas mecánicas y químicas parael control de B. halimifolia, B. neglecta y B. pilularis.Los métodos mecánicos tales como elarranque, la corta, la roturación, la quema y eldesbroce han estado <strong>en</strong> uso durante muchosaños con éxito variable (Winders 1937, Everitt etal. 1978, Hoffman 1968). Incluso cuando la eliminaciónde la parte aérea es completa, estasmedidas deb<strong>en</strong> ser repetidas cada 2 o 3 añosporque usualm<strong>en</strong>te la planta no está muerta. Elarranque es lo más efectivo cuando las plantasson jóv<strong>en</strong>es o las d<strong>en</strong>sidades son bajas, pues lasraíces son poco profundas (Mutz et al. 1979).La quema y el desbroce no suel<strong>en</strong> ser efectivosporque el rebrote de las yemas por <strong>en</strong>cima delsuelo puede ocurrir <strong>en</strong> Baccharis al cabo de 60días después del tratami<strong>en</strong>to (Scifres & Haas1974, Hobbs & Mooney 1985). La pérdida deviabilidad de las semillas (14 meses o m<strong>en</strong>os)implica que la erradicación total de una población<strong>en</strong> un único lugar <strong>en</strong> un mom<strong>en</strong>to podríarápidam<strong>en</strong>te llevar a la reg<strong>en</strong>eración de la vegetación.Pero esto es muy difícil <strong>en</strong> la práctica porquehay individuos que crec<strong>en</strong> aislados <strong>en</strong>trevegetación d<strong>en</strong>sa o <strong>en</strong> áreas de difícil accesoque seguirían aportando semillas.Los herbicidas, aunque inicialm<strong>en</strong>te caros deaplicar, pued<strong>en</strong> proporcionar un control más alargo plazo. Algunos de los más utilizados son


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Mucho más abundante <strong>en</strong> Francia y <strong>en</strong>Cantabria, <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> sus poblaciones se hallanlocalizadas principalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el estuario deUrdaibai, <strong>en</strong> Lekeitio y <strong>en</strong> la ría dePl<strong>en</strong>tzia. En la Reserva de la Biosferaes una verdadera plaga y coloniza unagran diversidad de hábitats, principalm<strong>en</strong>tejuncales subhalófilos de Juncusmaritimus y herbazales de Elymus pycnanthus(Glauco-Juncion maritimi), pradoshúmedos poco manejados(Calthion palustris), carrizales(Phragmition australis) y juncales de J.acutus <strong>en</strong> depresiones ar<strong>en</strong>osas (Rell<strong>en</strong>o deSan Cristóbal <strong>en</strong> Busturia).UTM 1x1 km: 51UTM 10x10 km: 15picloram, triclopyr y glifosato, pero es peligrosoutilizarlos <strong>en</strong> medios húmedos donde pued<strong>en</strong>afectar a otros organismos. El continuo <strong>en</strong>carecimi<strong>en</strong>tode los herbicidas condujo <strong>en</strong> paísescon grandes niveles de infestación comoAustralia, al desarrollo del control biológicocomo una alternativa más barata. A partir de1967 se llevaron a cabo investigaciones conmás de 35 insectos recolectados <strong>en</strong> varias partesdel contin<strong>en</strong>te americano como hospedantesde diversas especies de Baccharis. Hasta lafecha, seis insectos se han establecido perman<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te<strong>en</strong> ese país (Land Protection,Que<strong>en</strong>sland Governm<strong>en</strong>t 2006): 3 lepidópteros(Aristotelia ivae, Bucculatrix ivelia,Oidaematophorus balanotes), 2 coleópteros(Trirhabda baccharidis, Megacyll<strong>en</strong>e mellyi) y undíptero (Rhopalomyia californica). Este últimofue el proyecto de control biológico más prometedor<strong>en</strong> un principio: <strong>en</strong> 18 meses se expandiómás de 10 Km y <strong>en</strong> algunas áreas redujo la producciónde capítulos <strong>en</strong> un 93% (McFady<strong>en</strong>1985). Posteriorm<strong>en</strong>te, una avispa nativa redujodrásticam<strong>en</strong>te el número de agallas producidaspor R. californica, causando <strong>en</strong>tonces el dípterom<strong>en</strong>or daño a la planta. En Florida se hanllevado a cabo reci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te estudios con hongospatóg<strong>en</strong>os del género Puccinia; <strong>en</strong> Australiase ha establecido P. evad<strong>en</strong>s, que causa defoliacióndurante el verano y el invierno.B. halimifolia no soporta las inmersiones prolongadasde agua dulce o salada. En este s<strong>en</strong>tido,se empiezan a realizar experi<strong>en</strong>cias parasu eliminación mediante estas técnicas. En lacosta atlántica francesa (Bassin d’Arcachon), seha eliminado la planta inundando el área infestadadurante 2 a 3 meses <strong>en</strong> el invierno (Brunel2003). El proyecto más reci<strong>en</strong>te de control deB. halimifolia <strong>en</strong> Europa ha sido llevado a cabo<strong>en</strong> Francia, <strong>en</strong> el Parque regional de Camarguedurante los años 2004 y 2005 (Charp<strong>en</strong>tier etal. 2006). Combinando diversos métodos, comoarranque de las plantas jóv<strong>en</strong>es y corte a rasdel suelo y posterior aplicación de herbicidas <strong>en</strong>los ejemplares más viejos, se eliminaron 3.400pies de la planta, aproximadam<strong>en</strong>te un 38 % deltotal estimado (9.000 pies).Esta planta se ha utilizado <strong>en</strong> jardinería porquetolera bi<strong>en</strong> la salinidad, tanto del suelo como delhálito marino, y resiste además bi<strong>en</strong> el vi<strong>en</strong>to, lasequía y el frío. Sería recom<strong>en</strong>dable prohibir suplantación.Ya que la invasión de este arbusto ha adquiridoproporciones casi catastróficas <strong>en</strong> las áreasdonde está pres<strong>en</strong>te, sería necesario elaborar unprograma de control que establezca qué zonasrequier<strong>en</strong> una actuación más urg<strong>en</strong>te y cómodebería llevarse a cabo. Un sistema combinadode métodos químicos, mecánicos y de inundaciónjunto con unos tratami<strong>en</strong>tos posteriores de controly monitorización podría ser efectivo para fr<strong>en</strong>arsu expansión; la erradicación total nos parece<strong>en</strong> este mom<strong>en</strong>to imposible.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Fanerófito caducifolioHoloagriófitoIX-XCultivada como ornam<strong>en</strong>talComunidades subhalófilas <strong>en</strong> sueloshúmedos de marismas, acantilados ydunas. (Glauco-Juncion maritimi,Bolboscho<strong>en</strong>ion compacti, Molinio-Holoscho<strong>en</strong>ion, Dactylido-Ulicion maritimi,Calthion palustris). 0-15 (55) m77


Cat. BBid<strong>en</strong>s aurea (Aiton) SheriffAsteraceaeBot Gaz. 59: 313 (1915)Sinónimos: B. heterophylla Ortega, Coreopsis aurea AitonNombre común: aceitilla, té castellano, té de huerta, té de milpa, té morunoG<strong>en</strong>eralidadesCuatro especies del género Bid<strong>en</strong>s son consideradascomo alóctonas <strong>invasora</strong>s <strong>en</strong> España: B.aurea, B. pilosa, B. frondosa y B. subalternans.Todas proced<strong>en</strong> del contin<strong>en</strong>te americano. B.pilosa es muy rara <strong>en</strong> el País Vasco; sólo se ha<strong>en</strong>contrado <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> y <strong>en</strong> Álava, <strong>en</strong> cunetas.B. frondosa es rara <strong>en</strong> hábitats ruderales peromucho más abundante <strong>en</strong> graveras fluviales.B. aurea se consume tradicionalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> infusión,para combatir desarreglos del aparatodigestivo, como tranquilizante y diurética.Cómo reconocerlaPlanta herbácea per<strong>en</strong>ne, glabra, de 50-180cm. Tallos cuadrangulares con hojas linear-lanceoladas,lanceoladas o profundam<strong>en</strong>te divididas<strong>en</strong> lóbulos lineares, irregularm<strong>en</strong>te aserrados.Capítulos largam<strong>en</strong>te pedunculados conbrácteas involucrales subiguales, las externasnunca foliáceas. Flores externas liguladas, estériles,5-6, amarillas o blancas, de 10 a 30 mm,frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te con líneas púrpuras. Las internastubulosas y amarillas, fértiles. Aqu<strong>en</strong>ios convilano formado por dos aristas apicales consetas reflejas.BiologíaSe reproduce asexualm<strong>en</strong>te por fragm<strong>en</strong>taciónde los rizomas, o sexualm<strong>en</strong>te por semillas. Ladispersión de los frutos es epizoócora: las aristasdel aqu<strong>en</strong>io se adhier<strong>en</strong> al pelo de los animaleso a la ropa de las personas. Forma poblacionesbastante d<strong>en</strong>sas <strong>en</strong> zonas con sueloshúmedos y nitrog<strong>en</strong>ados.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandePlanta originaria del Sur de Estados Unidos,México y Guatemala. Se considera <strong>invasora</strong> <strong>en</strong>Chile, Japón y suroccid<strong>en</strong>te de Europa (Francia,Italia, España y Portugal). Los primeros testimoniosde herbario <strong>en</strong> España son de Cataluña,donde fue recolectada por Vigo <strong>en</strong> 1963 y1965. Su introducción parece accid<strong>en</strong>tal. Sudistribución actual <strong>en</strong> la P<strong>en</strong>ínsula Ibérica sugiereque es una planta relativam<strong>en</strong>te termófilaque no prospera bi<strong>en</strong> <strong>en</strong> las zonas frías del inte-78rior y que se está expandi<strong>en</strong>do poco a poco <strong>en</strong>torno a los principales núcleos urbanos, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>tepor debajo de los 600 m de altitud.ProblemáticaAunque invade por lo g<strong>en</strong>eral áreas nitrificadas,como cunetas húmedas, bordes de prados, jardinespoco cuidados y huertos, también puede


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Su distribución actual <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> parece indicarque es una planta termófila, ya que g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>t<strong>en</strong>o manifiesta comportami<strong>en</strong>to invasor por<strong>en</strong>cima de los 300 m de altitud, aunque algunaspoblaciones puedan sobrevivir a cotasmás altas. Por debajo de esta cota, <strong>en</strong>los pisos termotemplado superior ymesotemplado inferior, ti<strong>en</strong>de a formard<strong>en</strong>sas poblaciones <strong>en</strong> el s<strong>en</strong>o de ortigalesy comunidades nitrófilas de laalianza Balloto-Conion maculati. Esespecialm<strong>en</strong>te frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong> la zona delGran Bilbao y la comarca de Pl<strong>en</strong>tzia-Mungia. En azul aparec<strong>en</strong> repres<strong>en</strong>tadaslas localidades de B. frondosa, B. pilosa y B.subalternans.UTM 1x1 km: 72UTM 10x10 km: 18establecerse <strong>en</strong> comunidades seminaturales <strong>en</strong>zonas cercanas a ríos y arroyos, compiti<strong>en</strong>docon las especies nativas. Se trata de una plantacuya dinámica de expansión es bastante rápida.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEl mejor método es el arranque manual, t<strong>en</strong>i<strong>en</strong>domucha precaución <strong>en</strong> extraer los rizomascompletos para que no haya posibilidad derebrote. Se pued<strong>en</strong> utilizar herbicidas <strong>en</strong> zonascon mucha cobertura y de m<strong>en</strong>or valor ecológico.El glifosato parece dar bu<strong>en</strong>os resultados yes de los más inocuos <strong>en</strong> el medio.Especies relacionadasBid<strong>en</strong>s frondosa es una adv<strong>en</strong>ticia de orig<strong>en</strong>norteamericano (repres<strong>en</strong>tada <strong>en</strong> verde <strong>en</strong> elmapa de distribución mundial) cuya rápidaexpansión por diversos ríos de la verti<strong>en</strong>te cantábricadel País Vasco fue señalada por Campos& Herrera (2000), de comunidades nitrófilas deorillas y cascajeras fluviales colmatadas delimos y ar<strong>en</strong>as, pert<strong>en</strong>eci<strong>en</strong>tes a la alianzaBid<strong>en</strong>tion tripartitae. Alcanza coberturas <strong>en</strong>ocasiones bastante elevadas, <strong>en</strong> compañía dediversas especies anuales del géneroPolygonum sect. persicaria, y compiti<strong>en</strong>do conéxito con su congénere B. tripartita, nativa <strong>en</strong> elterritorio y cada vez más rara <strong>en</strong> los ríos cantábricos.Ambas especies han sido confundidasfrecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te, pero se distingu<strong>en</strong> claram<strong>en</strong>tepor la morfología de las hojas y de los aqu<strong>en</strong>ios.B. frondosa ti<strong>en</strong>e hojas pinnatisectas con elfoliolo terminal de mayor tamaño que los dos ocuatro laterales, de 2-10 x 0,5-3 cm. Los capítulospres<strong>en</strong>tan dos tipos de brácteas <strong>en</strong> elinvolucro: 4-8 externas y foliáceas y otras internasescariosas, más pequeñas. Los frutos sonnegros, comprimidos lateralm<strong>en</strong>te, de 5-8 x 2-3mm, con dos aristas erectas, con aculéolos dirigidoshacia abajo <strong>en</strong> las aristas y hacia arriba<strong>en</strong> el cuerpo del aqu<strong>en</strong>io.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:HemicriptófitoEpecófitoIII-VI/X-IAccid<strong>en</strong>talComunidades nitrófilas per<strong>en</strong>nes <strong>en</strong>cunetas y baldíos (Balloto-Conionmaculati, Agropyretalia rep<strong>en</strong>tis). 0-320 m79


Cat. BBromus catharticus VahlPoaceaeSymb. Bot. 2: 22 (1791)Sinónimos: B. willd<strong>en</strong>owii Kunth, Festuca unioloides Willd.Nombre común: espiguillaG<strong>en</strong>eralidadesEl género Bromus compr<strong>en</strong>de unas 160 especiesdistribuidas sobre todo por zonas templadasde todo el mundo (América, Asia, África,Australia y Europa). Algunas especies ti<strong>en</strong><strong>en</strong>gran importancia como forrajeras (B. unioloides,B. inermis), ya sea cultivadas o propias depastos naturales, y muchas son malas hierbas(B. catharticus, B. diandrus, B. sterilis, B. tectorum).Cómo reconocerlaPlanta herbácea per<strong>en</strong>ne, de 15-150 cm dealtura. Hojas con vaina de 8-10 cm de longitud,glabra o hirsuta. Lámina de 10-50 x (4) 10-15mm que se estrecha gradualm<strong>en</strong>te hacia elápice, con similar indum<strong>en</strong>to <strong>en</strong> ambas caras:de glabro a dispersam<strong>en</strong>te hirsuto. Lígulalarga, membranosa, de 4-6 mm de longitud.Infloresc<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> panícula laxa de 5-30 cm, conlas ramas erectas o pat<strong>en</strong>tes, a m<strong>en</strong>udo máslargas que las espiguillas. Éstas fuertem<strong>en</strong>tecomprimidas, de 25-40 x 4-10 mm (excluy<strong>en</strong>dolas aristas), con 6-12 flores, con glumas desigualesacuminadas y marcadam<strong>en</strong>te aquilladas<strong>en</strong> el dorso. Lema coriácea, de 17-18 x 5-7mm, aquillada <strong>en</strong> el dorso, con arista de 2-9mm. Pálea aproximadam<strong>en</strong>te la mitad de lalema, con el ápice g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te bid<strong>en</strong>tado.Fruto <strong>en</strong> cariópside.BiologíaPres<strong>en</strong>ta un período de floración muy largo, dehasta 8 meses cerca de la costa, desde primaveraa finales del verano o mediados de otoño.Se reproduce fundam<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te por semillaaunque puede emitir r<strong>en</strong>uevos a partir de lasyemas exist<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> la axila de las hojas. Sidesaparece parcialm<strong>en</strong>te la parte aérea porpastoreo o siega, se difer<strong>en</strong>cian nuevas yemas<strong>en</strong> la base de la planta que pued<strong>en</strong> producirnuevos individuos (Sanz-Elorza et al. 2004). Ensuelos profundos y ricos pres<strong>en</strong>ta un rápido yexuberante crecimi<strong>en</strong>to, mi<strong>en</strong>tras que <strong>en</strong> zonasde suelos delgados con desecami<strong>en</strong>to temporal,los ejemplares crec<strong>en</strong> m<strong>en</strong>os y produc<strong>en</strong> m<strong>en</strong>ossemillas.80


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Es una planta muy abundante <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>, <strong>en</strong>particular, <strong>en</strong> zonas periurbanas y ruderalizadassituadas por debajo de los 360 m de altitud, yaque no soporta bi<strong>en</strong> las heladas frecu<strong>en</strong>tes. Sudistribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> no pres<strong>en</strong>ta unpatrón definido, a excepción de locom<strong>en</strong>tado anteriorm<strong>en</strong>te, estando pres<strong>en</strong>teprácticam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> todas lascomarcas; es muy probable que seabastante más abundante de lo quereflejan los datos actuales. Crece formandoparte de herbazales nitrófilos yortigales de la alianza Balloto-Conionmaculati, y <strong>en</strong> m<strong>en</strong>or medida, de herbazalessubnitrófilos de Sisymbrion officinalis yDauco-Melilotion.UTM 1x1 km: 113UTM 10x10 km: 26De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeOriginaria de América del Sur. Se introdujo comoplanta forrajera <strong>en</strong> Europa, donde se ha naturalizado<strong>en</strong> muchos países (Bélgica, Francia, GranBretaña, Italia, España, Portugal, Rusia).También se la considera una planta alóctona<strong>invasora</strong> <strong>en</strong> Sudáfrica, Asia (China, Corea, India,Indonesia, Japón), Estados Unidos, México,América c<strong>en</strong>tral, Australia, Tasmania y NuevaZelanda.Las citas más antiguas <strong>en</strong> España son deCataluña (S<strong>en</strong>n<strong>en</strong>,1929), donde no empezó aexpandirse hasta los años 70. Aunque es másfrecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el noreste de esta región, <strong>en</strong> bordesde carreteras, terr<strong>en</strong>os abandonados, pastos,etc.., también es abundante <strong>en</strong> el interior,donde es favorecida por la pres<strong>en</strong>cia de cultivosde regadío, llegando desde el nivel del mar hastalos 1.000 m (Casasayas 1990). Es una planta ala que le perjudican las heladas fuertes y prolongadas,prefiri<strong>en</strong>do los climas suaves y tambiénlos suelos ricos <strong>en</strong> nutri<strong>en</strong>tes y húmedos.ProblemáticaEn la actualidad es frecu<strong>en</strong>te sobre todo <strong>en</strong>zonas ruderalizadas, no suponi<strong>en</strong>do demom<strong>en</strong>to una am<strong>en</strong>aza inmediata para lascomunidades más naturales. Puede invadir pradosseminaturales, céspedes ornam<strong>en</strong>tales ycultivos. En ocasiones aparece también <strong>en</strong> ar<strong>en</strong>alesruderalizados. Habría que vigilar su comportami<strong>en</strong>toy estudiar su dinámica de expansión,sobre todo <strong>en</strong> espacios naturales protegidos.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn los cultivos se han tratado de modo eficazlas malas hierbas del género Bromus con numerososherbicidas como alacloro, clortoluron,dinitramina, imazapir, linuron, norflurazona, tiazopir,etc. Sería muy difícil <strong>en</strong> hábitats más naturalesla total erradicación de esta gramínea sindañar a la flora y vegetación nativas. La siegano resulta efectiva porque rebrota fácilm<strong>en</strong>te dela base.Especies relacionadasEn <strong>Bizkaia</strong> exist<strong>en</strong> más de una doc<strong>en</strong>a de especiesdel género Bromus, la mayoría con comportami<strong>en</strong>toruderal. B. catharticusse difer<strong>en</strong>cia muy bi<strong>en</strong>de todas ellas, porque pres<strong>en</strong>taespiguillas fuerte-Biotipo:m<strong>en</strong>te aplanadas con las X<strong>en</strong>otipo:glumas plurinervadas y <strong>Flora</strong>ción:además es totalm<strong>en</strong>te glabra.Introducción:También se ha citado de<strong>Bizkaia</strong>, B. inermis Leysser,ocasional <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tesruderalizados cercanos a lacosta.Hábitat:Detalle de la vainaHemicriptófitoEpecófitoIV-XIAccid<strong>en</strong>talCunetas, baldíos y ambi<strong>en</strong>tes ruderalizados(Sisymbrietalia, Agropyretaliarep<strong>en</strong>tis, Balloto-Conion maculati).0-360 (550) m81


Cat. ABuddleja davidii Franch.BuddlejaceaeNouv. Arch. Mus. Hist. Nat., ser. 2. 10: 65 (1887)Sinónimos: B. shaanxi<strong>en</strong>sis Z. Y. Zhang; B. shimidzuana Nakai; B. striata Z. Y. Zhang; B. variabilis HemsleyNombre común: budleya, arbusto de las mariposas, lilo de veranoG<strong>en</strong>eralidadesBuddleja es un género constituido aproximadam<strong>en</strong>tepor unas 100 especies de arbustos,árboles y lianas per<strong>en</strong>nifolios, semiper<strong>en</strong>nifolioso caducifolios, y algunas herbáceas, que habitanprincipalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> hábitas riparios, zonas rocosasy matorrales de áreas tropicales y subtropicalesde Asia, África y América (Brickell & Zuk1997, Wagner et al. 1999).Buddleja davidii es una especie variable conmuchos cultivares reconocidos, sobre todo <strong>en</strong>función del color de las flores (Bailey & Bailey1976, Wagner et al. 1999). En la P<strong>en</strong>ínsulaIbérica son más de una doc<strong>en</strong>a las especies deeste género que se cultivan.Cómo reconocerlaArbusto caducifolio o semicaducifolio de hasta 4metros de altura. Hojas ovadas u oblongo-lanceoladas,cortam<strong>en</strong>te pecioladas, opuestas ydecusadas, de hasta 20 cm de longitud, con elmarg<strong>en</strong> d<strong>en</strong>tado, d<strong>en</strong>sam<strong>en</strong>te grisáceo tom<strong>en</strong>tosaspor el <strong>en</strong>vés y con el haz de color verde ycon los nervios secundarios muy marcados.Flores <strong>en</strong> panículas terminales d<strong>en</strong>sas de hasta35 cm de longitud, muy olorosas, con los lóbulosde la corola de color púrpura y la gargantaanaranjada. El fruto es una cápsula alargada,de 5-10 mm de longitud, que se abre mediante82dos valvas y permanece con frecu<strong>en</strong>cia ocultopor el perianto seco, que es persist<strong>en</strong>te. En suinterior se produc<strong>en</strong> numerosas y diminutassemillas, aladas <strong>en</strong> sus extremos.BiologíaFlorece desde junio hasta octubre y sus floresson polinizadas principalm<strong>en</strong>te por lepidópteros,que son atraídos por su suave aroma. Sereproduce principalm<strong>en</strong>te por semilla, que pres<strong>en</strong>tadispersión anemócora. La producción desemillas es muy variable aunque <strong>en</strong> condicionesóptimas suele ser muy elevada, de hasta40.000 semillas por infloresc<strong>en</strong>cia. Dichassemillas, diminutas y provistas de una zona<strong>en</strong>sanchada, son fácilm<strong>en</strong>te dispersadas por elvi<strong>en</strong>to a largas distancias. En los taludes de lascarreteras y autopistas, el paso de vehículosprovoca turbul<strong>en</strong>cias a nivel del suelo que facilitaaún más su dispersión.Ti<strong>en</strong>e capacidad para rebrotar de raíz despuésde sufrir cortes o talas, o incluso tras la muertede la parte aérea por efecto de las heladas.Pres<strong>en</strong>ta un crecimi<strong>en</strong>to rápido y muy vigoroso,sobre todo <strong>en</strong> zonas donde la vegetación naturalha sido eliminada previam<strong>en</strong>te, colonizandorápidam<strong>en</strong>te los suelos desnudos o con bajacobertura vegetal. Aunque prefiere suelos frescosy bi<strong>en</strong> dr<strong>en</strong>ados, también aparece <strong>en</strong> suelossomeros e incluso <strong>en</strong> los intersticios delpavim<strong>en</strong>to, tejados y tapias, donde incluso llegaa producir algunas flores; <strong>en</strong> zonas de climamás seco se ve relegada a los suelos con comp<strong>en</strong>saciónedáfica estival.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEspecie originaria de China, donde habita <strong>en</strong>taludes, matorrales y cascajeras fluviales. EnEuropa fue introducida como especie ornam<strong>en</strong>tal<strong>en</strong> 1893, si<strong>en</strong>do citada <strong>en</strong> España como asilvestradapor primera vez <strong>en</strong> Gerona <strong>en</strong> 1961.Se emplea profusam<strong>en</strong>te como ornam<strong>en</strong>tal <strong>en</strong>casi toda la P<strong>en</strong>ínsula, naturalizándose a partirde semillas con cierta frecu<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> la CornisaCantábrica y <strong>en</strong> el extremo norori<strong>en</strong>tal al sur delos Pirineos. Está ext<strong>en</strong>dida como especie <strong>invasora</strong><strong>en</strong> Nueva Zelanda, Estados Unidos, Hawaii,


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>En <strong>Bizkaia</strong> es localm<strong>en</strong>te abundante <strong>en</strong> el áreametropolitana de Bilbao, sobre todo <strong>en</strong> zonasindustriales periurbanas y vías de comunicación<strong>en</strong> zonas de suelos removidos, llegando<strong>en</strong> ocasiones a formar verdaderasarbustedas de hasta 2-3 m de alturacon ella casi como única especieleñosa.Afortunadam<strong>en</strong>te, hasta el mom<strong>en</strong>to nosupone una am<strong>en</strong>aza <strong>en</strong> los EspaciosNaturales Protegidos, aunque <strong>en</strong> laReserva de la Biosfera de Urdaibaiexist<strong>en</strong> algunas poblaciones que podríanconstituir un importante foco de expansión<strong>en</strong> el futuro.UTM 1x1 km: 115UTM 10x10 km: 22Puerto Rico, Islas Fiji y diversas zonas de Áfricay c<strong>en</strong>tro y oeste de Europa.FrutosProblemáticaEn el Reino Unido se la considera una de las 20especies alóctonas más <strong>invasora</strong>s, llegándose arelacionar su gran expansión <strong>en</strong> los últimosaños con el cambio climático. En Suiza tambiénes una especie problemática, incluida <strong>en</strong> una‘lista negra’ junto con otras 26 especies alóctonas<strong>invasora</strong>s (Gigon & Weber 2005). Por suvigoroso crecimi<strong>en</strong>to, ti<strong>en</strong>de a formar comunidadesmuy d<strong>en</strong>sas con una flora asociada <strong>en</strong>g<strong>en</strong>eral ruderal, muy banal, dificultando el establecimi<strong>en</strong>toy desarrollo de otras especiesautóctonas; este hecho puede ser especialm<strong>en</strong>tepreocupante <strong>en</strong> hábitats riparios.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasLas medidas prev<strong>en</strong>tivas deb<strong>en</strong> pasar necesariam<strong>en</strong>tepor evitar su empleo <strong>en</strong> jardinería, alm<strong>en</strong>os <strong>en</strong> las comarcas más susceptibles a lainvasión (piso termotemplado y mesotempladoinferior), o <strong>en</strong> su caso utilizar cultivares conm<strong>en</strong>or producción de semillas.El control mecánico puede llevarse a caboarrancando las plantas jóv<strong>en</strong>es, o bi<strong>en</strong> cortandolos ejemplares adultos pero asegurándose dedes<strong>en</strong>terrar las raíces para evitar que rebrote.En cuanto a los métodos químicos, el glifosatose ha utilizado con éxito <strong>en</strong> algunas ocasiones,aplicándolo a las plantas jóv<strong>en</strong>es. Debido a lagran producción de semillas, es necesario repetirel tratami<strong>en</strong>to cada año a las nuevas plantasque van surgi<strong>en</strong>do. La revegetación con especiesautóctonas de crecimi<strong>en</strong>to rápido comoBetula celtiberica y Salix atrocinerea, limitaría lareinfestación por esta especie.Investigadores de Nueva Zelanda están estudiandoactualm<strong>en</strong>te la posibilidaddel control biológicode esta especie con un Biotipo:coleóptero, Cleopus japonicus.X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Fanerófito caducifolioHemiagriófitoVI-XCultivada como ornam<strong>en</strong>talCunetas, taludes y baldíos (Prunetaliaspinosae, Dauco-Melilotion,Parietarietea judaicae). 0-400 m.83


Cat. ACarpobrotus edulis (L.) N.E. Br.AizoaceaeG<strong>en</strong>. S. Afr. Fl. Pl.: 249 (1926)Sinónimos: Mesembryanthemum edule L.Nombre común: bálsamo, uña de gato, uña de león, hierba del cuchillo; azazkala (eusk.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Carpobrotus compr<strong>en</strong>de 13 especies,de las cuales 7 proced<strong>en</strong> de Sudáfrica. C. edulisy C. acinaciformis se consideran alóctonas <strong>invasora</strong>s<strong>en</strong> España. Ambas se han utilizado comoplantas ornam<strong>en</strong>tales y para el control de laerosión <strong>en</strong> muchos países, naturalizándoseampliam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> zonas litorales. C. acinaciformisha sido citada <strong>en</strong> Baleares, Canarias y <strong>en</strong> algunospuntos del litoral mediterráneo y cantábrico(Galicia, Asturias y Cantabria) y también pres<strong>en</strong>taun carácter invasor agresivo, como su congénereC. edulis.Cómo reconocerlaPlanta robusta, con numerosos tallos postrados,al principio carnosos y finalm<strong>en</strong>te leñosos ydesnudos o con restos de hojas secas. Hojascrasas opuestas, sésiles, semiamplexicaules,erectas o erecto-pat<strong>en</strong>tes, de 4-13 x 1-1,6 cm,84con sección transversal media <strong>en</strong> triánguloequilátero. Flores de 8-10 cm de diámetro, solitarias,con pedúnculo de unos 5 cm. Periantocon 5 tépalos, los tres externos oblongos, losinternos más pequeños y con marg<strong>en</strong> ancham<strong>en</strong>teescarioso. Lo que parec<strong>en</strong> pétalos son<strong>en</strong> realidad estaminodios petaloideos, muynumerosos, linear-lanceolados, amarill<strong>en</strong>tos orosados <strong>en</strong> una misma planta, a veces inclusopurpúreos. Estambres con filam<strong>en</strong>tos amarill<strong>en</strong>tos.Ovario ínfero, con 10-16 carpelos, estigmasplumosos. Fruto indehisc<strong>en</strong>te, verde y carnosoal principio, comestible, tornándose marrón yarrugado al final; conti<strong>en</strong>e numerosas semillasprovistas de funículo.BiologíaEsta planta pres<strong>en</strong>ta una gran facilidad para preproducirsevegetativam<strong>en</strong>te, si<strong>en</strong>do capaz de<strong>en</strong>raizar y reg<strong>en</strong>erarse a partir de cualquierfragm<strong>en</strong>to. Un solo individuo puede formar d<strong>en</strong>sasy circulares matas de hasta 20 m de anchuray 50 cm de profundidad (D’Antonio 1993).También es capaz de reproducirse sexualm<strong>en</strong>te;los frutos carnosos, <strong>en</strong> forma de higo, d<strong>en</strong>ominados‘higos de los hot<strong>en</strong>totes’ conti<strong>en</strong><strong>en</strong> numerosassemillas (1000 a 1800 por fruto) embebidas<strong>en</strong> un mucílago dulce. El consumo de los frutospor pequeños mamíferos y aves permite la diseminaciónde las semillas a más de 150 m de laplanta madre y favorece además su germinación.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEs originaria de la región del Cabo (Sudáfrica),donde vive <strong>en</strong>tre el nivel del mar y los 1.000 mde altitud <strong>en</strong> taludes y cantiles. Se considerauna planta pionera <strong>en</strong> sitios alterados.Su pres<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> Europa se remonta a finales delsiglo XVII; fue introducida <strong>en</strong> Holanda y ReinoUnido a través de Jardines Botánicos. La primeracita <strong>en</strong> España es de 1900, de Galicia.


Su resist<strong>en</strong>cia a la sequía, la salinidad y los sustratosar<strong>en</strong>osos ha contribuido a su empleo <strong>en</strong>jardinería. El principal mecanismo de dispersióna nuevos lugares es a través de los restos depodas que son arrojados <strong>en</strong> cualquier lugar demanera incontrolada. La expansión de estaplanta es imparable, si se sigue utilizando, ademásde como planta ornam<strong>en</strong>tal, para fijardunas y taludes <strong>en</strong> todo el litoral p<strong>en</strong>insular.Es una especie <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> numerosos países:Australia, Nueva Zelanda, Estados Unidos(California y Florida), algunas islas del Pacífico,Gran Bretaña, Irlanda, Francia, Italia, Albania,Grecia, Túnez, México, Chile y Arg<strong>en</strong>tina. EnPortugal invade acantilados y dunas, constituy<strong>en</strong>doun serio problema para la flora y vegetaciónnativas. En el c<strong>en</strong>tro de Italia, <strong>en</strong> las dunascosteras, es considerada la especie probablem<strong>en</strong>temás peligrosa de las <strong>invasora</strong>s (Acostaet al. 2006). En España está pres<strong>en</strong>te sobretodo <strong>en</strong> acantilados <strong>en</strong> Canarias y <strong>en</strong> el norte ynoroeste de la p<strong>en</strong>ínsula, pero también <strong>en</strong> lascostas mediterráneas: Cataluña, RegiónVal<strong>en</strong>ciana, Andalucía y Baleares.Raíces adv<strong>en</strong>ticias85


ProblemáticaEstá considerada como una de las 20 especiesexóticas <strong>invasora</strong>s más dañinas pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong>España (GEIB 2006). Debido a su vigoroso crecimi<strong>en</strong>tovegetativo (40 cm por año aproximadam<strong>en</strong>te)forma ext<strong>en</strong>sos e imp<strong>en</strong>etrables tapicesque sustituy<strong>en</strong> a la vegetación nativa e impid<strong>en</strong>su establecimi<strong>en</strong>to. Dada la gran facilidadpara producir raíces y r<strong>en</strong>uevos <strong>en</strong> cada nudo,cualquier segm<strong>en</strong>to del tallo puede convertirse<strong>en</strong> un propágulo. Los restos orgánicos que dejala planta impid<strong>en</strong> el desarrollo de la vegetaciónnatural porque ésta ti<strong>en</strong>e efectos fitotóxicos einhibe la germinación (D’Antonio 1990).C. edulis se hibrida con varias especies como C.acinaciformis y C. chil<strong>en</strong>sis <strong>en</strong> muchas áreasdonde se han naturalizado. Estos híbridospose<strong>en</strong> características g<strong>en</strong>otípicas nuevas queles confier<strong>en</strong> un mayor pot<strong>en</strong>cial de invasión(Suehs et al. 2004).Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasLa erradicación manual ha sido el método másempleado <strong>en</strong> el control de Carpobrotus. Es eficazsi se eliminan todos los tallos para evitar lareg<strong>en</strong>eración de la planta.En la isla de M<strong>en</strong>orca, el Consell Insular, a travésde un proyecto LIFE, ha llevado a cabodurante los años 2002-2004 un programa decontrol y eliminación de Carpobrotus <strong>en</strong> el litoralcon el objetivo de restaurar las condicionesfavorables para la flora <strong>en</strong>démica (Fraga iArguimbau et al. 2006). Se eliminaron manualm<strong>en</strong>te832.148 kg de la planta, que ocupabauna superficie total de 233.785 m 2 , con unadedicación de 9.041 horas de trabajo. Debido ala accid<strong>en</strong>tada orografía de la isla, las mayoresdificultades del proyecto fueron el manejo y eltransporte de los restos; éstos se trasladabanhasta una planta de tratami<strong>en</strong>to de residuossólidos urbanos, donde se almac<strong>en</strong>aban y86


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Las primeras citas de esta especie <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>son de Guinea (1949). Esta planta está perfectam<strong>en</strong>teadaptada para soportar las duras condicionesambi<strong>en</strong>tales de dunas y acantiladoscosteros. Necesita suelos bi<strong>en</strong> dr<strong>en</strong>ados, posicionessoleadas y sufici<strong>en</strong>te espacio paraexpandirse, por lo que coloniza rápidam<strong>en</strong>telos claros dunares, zonas rocosas de acantiladoso brezales aerohalinos que hansufrido alguna perturbación. Aparecede manera dispersa por la costa occid<strong>en</strong>talde <strong>Bizkaia</strong>, sobre todo <strong>en</strong> lacosta de Getxo, Bakio e Ibarrangelua.UTM 1x1 km: 11UTM 10x10 km: 5transformaban <strong>en</strong> compost, ya que el incorrectotratami<strong>en</strong>to de los restos puede originar laaparición de nuevos focos de dispersión. En laisla sólo quedan poblaciones de Carpobrotus <strong>en</strong>el medio natural <strong>en</strong> dos zonas situadas <strong>en</strong>terr<strong>en</strong>os privados donde no se permitió eliminarlas.Aunque el proyecto finalizó <strong>en</strong> diciembrede 2004, el Consell Insular de M<strong>en</strong>orca siguerealizando actuaciones de control, revisando laszonas donde ya ha sido erradicado y continuandocon campañas de s<strong>en</strong>sibilización social.En el control químico de la planta se ha utilizadoglifosato al 2% y los tratami<strong>en</strong>tos han resultadoeficaces. Pero hay que t<strong>en</strong>er cuidado <strong>en</strong>áreas <strong>en</strong> las que las especies nativas puedanresultar afectadas. En Asturias se llevó a cabouna experi<strong>en</strong>cia de erradicación de Carpobrotuscon Roundup Plus (glifosato 36%) <strong>en</strong> las dunasde Xagó (De la Torre Fernández & Álvarez1999). Todas las plantas tratadas murieron <strong>en</strong>dos o tres meses y la flora autóctona(Ammophila ar<strong>en</strong>aria, Crucianella maritima,Pancratium maritimum) no resultó afectada, porla cuidadosa aplicación del herbicida.El uso del fuego no da bu<strong>en</strong>os resultados conesta planta por el alto cont<strong>en</strong>ido <strong>en</strong> agua dehojas y tallos. No se conoc<strong>en</strong> organismos parael control biológico de Carpobrotus. Las plantas<strong>en</strong> posiciones sombreadas o que prosperansobre suelos con mal dr<strong>en</strong>aje pued<strong>en</strong> verseafectadas por hongos como Botrytis.Respecto al litoral vizcaíno, dada la gran importancianaturalística de hábitats como dunas yacantilados, lo localizado de sus poblaciones yla relativa facilidad para eliminarlo, deberíantomarse medidas <strong>en</strong>caminadas a su total erradicacióny posterior monitorización. Se deberíaprohibir su uso como ornam<strong>en</strong>tal <strong>en</strong> zonas costeraspara evitar que los restos de poda, porejemplo, puedan convertirse <strong>en</strong> nuevos focosde invasión.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Caméfito crasifolioHoloagriófitoII-VIICultivada como ornam<strong>en</strong>talDunas, brezales aerohalinos y acantiladoslitorales (Ammophiletea, Crithmo-Armerion maritimae, Dactylido-Ulicionmaritimi). 0-25 mFruto87


Cat. BChamaesyce polygonifolia (L.) Small.EuphorbiaceaeFl. South. U.S.: 703 (1903)Sinónimos: Euphorbia polygonifolia L.Nombre común: lechetrezna de playa, péplide de mar; esne belarra (eusk.)G<strong>en</strong>eralidadesLa familia de las euforbiáceas, que compr<strong>en</strong>de317 géneros y 7.500 especies, es cosmopolita,aunque la máxima diversidad se manifiesta <strong>en</strong>regiones tropicales y subtropicales. Compr<strong>en</strong>deárboles, arbustos o hierbas con o sin látex, <strong>en</strong>ocasiones con forma de cactus. La variación <strong>en</strong>los tipos morfológicos es sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te: árbolescomo el que se utiliza para extraer el caucho(Hevea brasili<strong>en</strong>sis), arbustos como la flor dePascua (Euphorbia pulcherrima) o el conocidoricino (Ricinus communis), grandes sucul<strong>en</strong>tascomo Euphorbia canari<strong>en</strong>sis o hierbas como lasdel género Chamaesyce. La quinta parte deesas especies corresponde al géneroEuphorbia, que se difer<strong>en</strong>cia del géneroChamaesyce por diversos caracteres de tipomorfológico (hojas y ramificación), fisiológico,bioquímico, palinológico, etc.Cómo reconocerlaPlanta anual, procumb<strong>en</strong>te, glabra, glauca, aveces algo carnosa. Tallos de hasta 8(15) cm,<strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral con sólo dos ramas basales, quecorrespond<strong>en</strong> al crecimi<strong>en</strong>to de las yemas cotiledonares.Hojas con limbo de (7)11-13(16) x2-4 mm, de linear a linear-oblongo, verdoso porambas caras, obtuso o subobtuso, apiculado,Hábitat de Ch. polygonifolia y Ch. peplis88<strong>en</strong>tero, con los dos hemilimbos casi iguales;pecíolo 1,5-2 mm; estípulas isomorfas, profundam<strong>en</strong>telaciniadas. Ciatios con 4-5 flores masculinas;nectarios de 240-280 x 135-155 μm,transversalm<strong>en</strong>te elípticos o suborbiculares, ±estipitados, desprovistos de apéndices. Frutode 2,6-3 x 2,5-3 mm, ovoideo, profundam<strong>en</strong>tesulcado, péndulo; éste internam<strong>en</strong>te dividido <strong>en</strong>3 cavidades o cocas redondeadas, externam<strong>en</strong>tepoco aquilladas y lisas. Semillas de 1,9-2,2 x1,5-1,6 mm, piriformes, no tetraédricas, lisas,subapiculadas, grisáceas.BiologíaEs una planta anual que se reproduce sólo porsemillas. Comi<strong>en</strong>za a germinar a finales de mayo,aprovechando el asc<strong>en</strong>so de las temperaturas ylas copiosas lluvias primaverales. Los ejemplaresjóv<strong>en</strong>es comi<strong>en</strong>zan a florecer mucho antes decompletar su crecimi<strong>en</strong>to vegetativo y continúanfloreci<strong>en</strong>do y fructificando durante todo el veranoy comi<strong>en</strong>zos del otoño. En septiembre-octubrecomi<strong>en</strong>za su s<strong>en</strong>esc<strong>en</strong>cia, que se agrava porel daño físico que sufr<strong>en</strong> los tallos y hojas carnosascon los temporales equinociales. No obstante,está bi<strong>en</strong> adaptada a estas condiciones, queson análogas a las de su lugar de orig<strong>en</strong> <strong>en</strong> lacosta este de Norteamérica, pudi<strong>en</strong>do completarsu ciclo vital <strong>en</strong> tres meses, lo que le favorecefr<strong>en</strong>te a condiciones adversas.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEs una planta originaria de la costa este deNorteamérica y de las orillas de los GrandesLagos. En algunos estados (Illinois, Ohio,P<strong>en</strong>silvania) está considerada como especieam<strong>en</strong>azada con difer<strong>en</strong>tes categorías de protección.Se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra naturalizada <strong>en</strong> el litoral


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Habita exclusivam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> ar<strong>en</strong>as litorales,g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el límite superior de lasmareas vivas, donde se acumulan restosorgánicos proced<strong>en</strong>tes de los arribazonesde marea. Precisam<strong>en</strong>te ésta y otrasplantas de ciclo anual, como Salsolakali, Beta maritima, Chamaesyce pepliso Cakile integrifolia, estánespecializadas <strong>en</strong> aprovechar estosrecursos nitrog<strong>en</strong>ados y resistir la altasalinidad de estos suelos. En lorefer<strong>en</strong>te a <strong>Bizkaia</strong>, esta especie esabundante únicam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> la playa deAzkorri, precisam<strong>en</strong>te la única donde se hallatambién Ch. peplis.Ch. polygonifolia también ha sido citada de laplaya de La Ar<strong>en</strong>a (Aseginolaza et al. 1985),donde al parecer no ha vuelto a ser observada<strong>en</strong> los últimos años.UTM 1x1 km: 2UTM 10x10 km: 2atlántico europeo, desde Bretaña hasta el Nortede la P<strong>en</strong>ínsula Ibérica (costa cantábrica, desdeGipuzkoa hasta Asturias). En España se introdujo<strong>en</strong> la segunda mitad del siglo XX. La cita másantigua es de Lori<strong>en</strong>te (1974), de Cantabria (ríade Mogro y Li<strong>en</strong>cres).ProblemáticaCompite por el hábitat (comunidades halonitrófilasde playas ar<strong>en</strong>osas) y los recursos: agua,nutri<strong>en</strong>tes y elem<strong>en</strong>tos físicos protectores (piedras)con Chamaesyce peplis, especie catalogadacomo vulnerable <strong>en</strong> el catálogo de especiesam<strong>en</strong>azadas de Fauna y <strong>Flora</strong> silvestres de laComunidad Autónoma del País Vasco y pres<strong>en</strong>tetan solo <strong>en</strong> una playa de la provincia de<strong>Bizkaia</strong>, Azkorri. Estas comunidades halonitrófilasestán <strong>en</strong> claro retroceso debido al int<strong>en</strong>souso recreativo al que es sometida durante elverano esta zona de la playa, <strong>en</strong> la que el pisoteo,el movimi<strong>en</strong>to de ar<strong>en</strong>a y otras accionesantrópicas son tan comunes, poni<strong>en</strong>do <strong>en</strong> seriopeligro este tipo de vegetación tan particular. Lacompet<strong>en</strong>cia que ejerce esta especie alóctonasobre la flora nativa contribuye a agravar elproblema para algunas especies.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEl método más adecuado para el control y la eliminaciónde esta planta es el de tipo mecánico,es decir, la retirada manual de las plantas; deberepetirse anualm<strong>en</strong>te hasta que el banco desemillas se agote. Esto debe llevarse a caboprefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> julio, cuando la planta estásufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te desarrollada para ser detectadafácilm<strong>en</strong>te pero aún no han madurado los primerosfrutos. Su arranque y retirada se ti<strong>en</strong>e querealizar con muchísimo cuidado porque <strong>en</strong> ocasionescrece <strong>en</strong> las cercanías o incluso <strong>en</strong>tremezcladacon Ch. peplis, y si los ejemplares deesta especie am<strong>en</strong>azada fues<strong>en</strong> dañados, comprometeríamosel reclutami<strong>en</strong>to del año sigui<strong>en</strong>tey sería peor el remedio que la <strong>en</strong>fermedad.Especies relacionadasHan sido citadas <strong>en</strong> el territorio Ch. maculata, Ch.nutans y Ch. serp<strong>en</strong>s (repres<strong>en</strong>tadas <strong>en</strong> azul <strong>en</strong>el mapa de distribución).Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:TerófitoHoloagriófitoVII-XIAccid<strong>en</strong>talComunidades halonitrófilas anuales deplayas (Atriplicion littoralis). 2-10 mChamaesyce peplis89


Cat. BCh<strong>en</strong>opodium ambrosioides L.Ch<strong>en</strong>opodiaceaeSp. Pl. 1: 219-220 (1753)Sinónimos: Ch<strong>en</strong>opodium integrifolium C. Voro, Ch<strong>en</strong>opodium suffruticosum Willd., Dysphania ambrosioides (L.) Mosyakin &ClemantsNombre común: té de Nueva España, té de Méjico, té español, hierba hormiguera, té de los jesuitas, epazote, pazote,pasote, ajasote; txiñurri-belarra, inurri belarra (eusk.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Ch<strong>en</strong>opodium consta de aproximadam<strong>en</strong>teunas 150 especies. Ch. ambrosioides hasido cultivada desde antiguo principalm<strong>en</strong>tecomo vermífuga y reci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te se ha comprobadoque es un efectivo insecticida que puedecontrolar el gorgojo del maíz (Sitophilus zeamaisMots.) <strong>en</strong> granos de maíz almac<strong>en</strong>ados(Silva et al. 2005). Esta planta ya era usada <strong>en</strong>la época precolombina por los nativos deAmérica, según consta <strong>en</strong> los escritos de los primerosconquistadores. Los indíg<strong>en</strong>as deYucatán (México) y otras tribus c<strong>en</strong>tro y sudamericanashan usado tradicionalm<strong>en</strong>te Ch.ambrosioides para tratar los párasitos intestinales,diversas afecciones nerviosas, el asma yotros problemas respiratorios. En todaLatinoamérica el epazote además de vermífugaes una planta considerada antiparasítica, insecticida,protectora del hígado, carminativa, contraceptiva,etc.Cómo reconocerlaPlanta anual, de hasta 80 (120) cm, rarasveces per<strong>en</strong>ne, muy aromática, pubesc<strong>en</strong>te ycon glándulas sésiles. Tallo erecto con ramasasc<strong>en</strong>d<strong>en</strong>tes. Hojas cortam<strong>en</strong>te pecioladas.Lámina de lanceolada a elíptica, sinuado-d<strong>en</strong>tadaa <strong>en</strong>tera. Brácteas de linear-lanceoladas aobovadas. Glomérulos verdosos formados porflores sésiles, <strong>en</strong> panícula larga y estrecha.Flores terminales hermafroditas, con periantoprofundam<strong>en</strong>te 5-lobado; las laterales, fem<strong>en</strong>inas,con perianto 5-d<strong>en</strong>tado. Estambres g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te5, estigmas g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te 3. Semillasde 0,5-0,8 mm de diámetro, pardas, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>tehorizontales, con testa casi lisa.BiologíaAl ser una planta anual, se reproduce por semillas.Puede com<strong>en</strong>zar a florecer y fructificarcuando ti<strong>en</strong>e ap<strong>en</strong>as 4 cm, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te <strong>en</strong>verano y otoño, <strong>en</strong>tre julio y noviembre.Produce numerosas semillas de pequeño tamaño,sin estructuras especiales para dispersarse,pero que como <strong>en</strong> muchas especies ruderales yarv<strong>en</strong>ses pued<strong>en</strong> ser transportadas fácilm<strong>en</strong>tecon la remoción de tierras.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeOriginaria de América tropical, donde es utilizadacomo hierba culinaria y medicinal, fue llevada aEuropa <strong>en</strong> 1577 por el médico de cámara de90


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Habita <strong>en</strong> lugares alterados muy nitrificados,incluso urbanos, como arrietes y céspedes ruderalizados,frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> compañía de otrasalóctonas como Amaranthus deflexus, Astersquamatus o Conyza canad<strong>en</strong>sis.Sin embargo, de vez <strong>en</strong> cuando tambiénaparece <strong>en</strong> cascajeras fluviales(Bid<strong>en</strong>tetea tripartitae) y ar<strong>en</strong>ales ruderalizados.En lo refer<strong>en</strong>te a su distribución,muestra un comportami<strong>en</strong>to relativam<strong>en</strong>tetermófilo, apareci<strong>en</strong>do sobretodo <strong>en</strong> el piso termotemplado superiory mesotemplado inferior, por debajo delos 150 m de altitud, aunque ocasionalm<strong>en</strong>tepuede ser <strong>en</strong>contrada <strong>en</strong> cotas más elevadas. Esabundante <strong>en</strong> el área del Gran Bilbao.UTM 1x1 km: 37UTM 10x10 km: 11Felipe II, Francisco Hernández. Éste realizó la primeradescripción de la planta y de sus propiedadesmedicinales. Se com<strong>en</strong>zó a cultivar <strong>en</strong> Españaa principios del siglo XVII para utilizarla como té, yluego <strong>en</strong> Francia, Inglaterra y otros países, desdedonde se ext<strong>en</strong>dió espontáneam<strong>en</strong>te.ProblemáticaAfortunadam<strong>en</strong>te aparece sobre todo <strong>en</strong> hábitatsruderales fuertem<strong>en</strong>te antropizados como cunetas,bordes de caminos e incluso los arrietes y jardinerasde las ciudades, participando <strong>en</strong> comunidadeshipernitrófilas de la alianza Ch<strong>en</strong>opodionmuralis. Por ello, no ti<strong>en</strong>e efectos negativos parael medio natural. Ocasionalm<strong>en</strong>te puede aparecer<strong>en</strong> cascajeras fluviales aunque con bajas coberturas,por lo que no parece que afecte significativam<strong>en</strong>tea otras especies.Es una planta bastante tóxica, rica <strong>en</strong> aceiteses<strong>en</strong>ciales (algunos de los cuales le dan sucaracterístico olor) con altas conc<strong>en</strong>tracionesde ascaridol (60-80%), isoascaridol y otroscompuestos monoterpénicos, que pued<strong>en</strong> llegara ser tóxicos para el ganado. No se conoce cuálpuede ser el efecto de la descomposición de sumateria orgánica (efectos alelopáticos) para elresto de plantas con las que convive.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn comunidades naturales o seminaturales lomás apropiado sería la eliminación mecánica. Alser una planta anual, este método no es complicado,excepto <strong>en</strong> aquellos lugares más inaccesibles,<strong>en</strong> algunas graveras fluviales por ejemplo.En áreas de carácter ruderal podría recurrirse ala aplicación de herbicidas.Especies relacionadasEn <strong>Bizkaia</strong> exist<strong>en</strong> otrasespecies de este género,todas nitrófilas, que prosperan<strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes ruderaleso arv<strong>en</strong>ses. Dos deellas Ch. polyspermum L. yCh. murale L. guardan ciertasimilitud morfológica conCh. ambrosioides, que sedifer<strong>en</strong>cia muy bi<strong>en</strong> detodas ellas con sólo frotar<strong>en</strong>tre los dedos una hoja,ya que su fuerte olor aromáticoes inconfundible.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Ch<strong>en</strong>opodium muraleTerófito (caméfito)HemiagriófitoVII-XICultivadaTerr<strong>en</strong>os removidos o alterados ygraveras fluviales (Ch<strong>en</strong>opodionmuralis, Bid<strong>en</strong>tetea tripartitae). 0-150(300) m91


Cat. AConyza canad<strong>en</strong>sis (L.) Cronq.AsteraceaeBull. Torr. Bot. Club 70: 632 (1943)Sinónimos: Erigeron canad<strong>en</strong>sis L.Nombre común: coniza, crisantemo, erigeron, erigeron del Canadá, hierba de caballo, husos, lirio compuesto, zamarragaG<strong>en</strong>eralidadesConyza es un género que compr<strong>en</strong>de unas 50-80 especies de zonas templadas y subtropicalesde América. Repres<strong>en</strong>ta uno de los mejoresejemplos de invasión vegetal <strong>en</strong>tre contin<strong>en</strong>tes,del Nuevo Mundo al Viejo Mundo, aunquemuchas de sus especies también son consideradas<strong>invasora</strong>s <strong>en</strong> otros territorios de África,Asia, Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, etc.Las dos especies más ampliam<strong>en</strong>te distribuidaspor todo el mundo son C. canad<strong>en</strong>sis y C. sumatr<strong>en</strong>sis.En el País Vasco hay que añadir a estasdos, C. bonari<strong>en</strong>sis.A pesar de su invasibilidad, la biología y ecologíadel género está muy mal conocida. EnEuropa solo exist<strong>en</strong> algunos trabajos taxonómicosque estudian la taxonomía, f<strong>en</strong>ología, reproducción,g<strong>en</strong>ética y patrones de invasión devarias especies de Conyza (Wurzell 1988,Thébaud & Abbott 1995, Thébaud et al. 1996).Cómo reconocerlaC. canad<strong>en</strong>sis se difer<strong>en</strong>cia bi<strong>en</strong> porque no espilosa por lo g<strong>en</strong>eral y la panícula es más esbeltay más abierta que la de los otros dos taxones.C. sumatr<strong>en</strong>sis puede difer<strong>en</strong>ciarse de C.bonari<strong>en</strong>sis porque es más robusta y los capítulosson más pequeños, ti<strong>en</strong>e una panícula conmuchas flores y ti<strong>en</strong>de a inclinarse hacia un ladopor el peso.BiologíaComo muchas especies del género y de la familia,estas plantas anuales ti<strong>en</strong><strong>en</strong> la capacidad deformar gran cantidad de semillas y de dispersarlaspor el vi<strong>en</strong>to gracias a los vilanos, <strong>en</strong> el casode C. canad<strong>en</strong>sis y C. sumatr<strong>en</strong>sis, este procesotarda uno o dos días desde que maduran los frutos(Thébaud et al. 1996). Las semillas pued<strong>en</strong>germinar <strong>en</strong> otoño o <strong>en</strong> primavera, pero <strong>en</strong> ocasiones,si las condiciones son favorables, tambiéna mediados de verano. Si germinan <strong>en</strong>otoño, produc<strong>en</strong> una roseta de hojas que sobrevivedurante el invierno y la planta r<strong>en</strong>ueva sucrecimi<strong>en</strong>to <strong>en</strong> primavera, floreci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> verano.Exist<strong>en</strong> datos de C. canad<strong>en</strong>sis <strong>en</strong> Norteamérica(Loux et al. 2006) acerca de la superviv<strong>en</strong>ciahasta primavera de un 91% de las plantas queemerg<strong>en</strong> <strong>en</strong> otoño. Las plantas que germinan<strong>en</strong> julio y agosto ti<strong>en</strong>d<strong>en</strong> a quedar <strong>en</strong> forma deroseta hasta la sigui<strong>en</strong>te primavera, no todas sedesarrollan y produc<strong>en</strong> flores <strong>en</strong> otoño. Unaplanta de C. canad<strong>en</strong>sis puede formar hasta200.000 semillas y aproximadam<strong>en</strong>te un 80 %de ellas germinará. En cuanto a la dispersión deConyza canad<strong>en</strong>sis (L.) Cronq. (BIO 661)92


Conyza sumatr<strong>en</strong>sis (Retz.) E.Walker (BIO 47127)Conyza bonari<strong>en</strong>sis (L.) Cronq. (BIO 40872)las semillas, Regehr & Bazzaz (1979) aportandatos, también para C. canad<strong>en</strong>sis, <strong>en</strong> uncampo de maíz, de 12.500 semillas por 0,9 m 2a 600 m de distancia de la planta productora delas semillas y más de 125 semillas por 0,9 m 2 a12 km. Las plantas más grandes produc<strong>en</strong> mássemillas que las pequeñas.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeC. canad<strong>en</strong>sis es una planta originaria deNorteamérica. No se sabe cómo se introdujo <strong>en</strong>Europa, si a través de su cultivo <strong>en</strong> JardinesBotánicos, o de forma accid<strong>en</strong>tal. Según Thellung(1912), llegó <strong>en</strong> el siglo XVII, con un pájaro disecadoproced<strong>en</strong>te de América <strong>en</strong> el que se habíanutilizado semillas de la planta. La primera citapara España es del siglo XVIII, de Quer, que indicasu pres<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> campos, huertos y jardinesConyza canad<strong>en</strong>sis(Sanz-Elorza et al. 2004). En el País Vasco no seconoce con exactitud la fecha de introducción,pero ya se cita <strong>en</strong> 1985 (Aseginolaza et al.) <strong>en</strong>muchas localidades del territorio.C. bonari<strong>en</strong>sis, procede de América tropical y alparecer llegó a Europa <strong>en</strong> el siglo XVIII. EnEspaña se conoce naturalizada desde el XIX.Las citas más antiguas del País Vasco son deGandoger (1917), de Lekeitio y Urberuaga.Conyza bonari<strong>en</strong>sisC. sumatr<strong>en</strong>sis es originaria de América del Sur.Parece que se introdujo accid<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te <strong>en</strong>Europa y también <strong>en</strong> España, a través deFrancia, a principios del siglo XX. Aunque escomún <strong>en</strong> el País Vasco, no se ha citado muchopor haber sido confundida con las otras especiesde Conyza.Actualm<strong>en</strong>te, los tres taxones están ampliam<strong>en</strong>teexpandidos por <strong>Bizkaia</strong> y el resto de territoriosde la cornisa cantábrica.ProblemáticaConyza sumatr<strong>en</strong>sisEn sus regiones de orig<strong>en</strong> las 3 especies deConyza son consideradas malas hierbas agrícolas.Todas ocupan hábitats ruderalizados comocunetas y taludes de carreteras, solares abandonados,eriales, baldíos, etc. Pero pued<strong>en</strong>invadir también comunidades naturales y seminaturales,sobre todo del litoral como las de losecosistemas dunares.Hay evid<strong>en</strong>cias de que C. sumatr<strong>en</strong>sis ti<strong>en</strong>e unamayor habilidad para sobrevivir <strong>en</strong> condicionesmás duras que C. canad<strong>en</strong>sis: la primera se93


Conyza canad<strong>en</strong>sisConyza sumatr<strong>en</strong>sisempieza a desarrollar antes y muestra un comportami<strong>en</strong>tomás competitivo <strong>en</strong> pres<strong>en</strong>cia deotras plantas y <strong>en</strong> el aprovechami<strong>en</strong>to del aguay los nutri<strong>en</strong>tes (Thébaud et al. 1996).Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEs muy difícil conseguir erradicar estas especiesya muy ext<strong>en</strong>didas por todo el territorio y favorecidaspor los movimi<strong>en</strong>tos de tierras, obrasde infraestructuras y la antropización del espacio<strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral. El método más eficaz de control,t<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta que por lo g<strong>en</strong>eral los hábitatsque invad<strong>en</strong> estas tres especies del géneroConyza son de tipo ruderal y/o arv<strong>en</strong>se es laaplicación de herbicidas. En estudios reci<strong>en</strong>tessobre control de C. canad<strong>en</strong>sis <strong>en</strong> cultivos desoja (Loux et al. 2006) se recomi<strong>en</strong>da t<strong>en</strong>er <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>ta los sigui<strong>en</strong>tes aspectos:•aplicar los herbicidas (glifosato + 2,4 D estero glifosato + chlorimuron) antes de que lasplantas alcanc<strong>en</strong> los 10-15 cm de altura.•los herbicidas aplicados <strong>en</strong> otoño controlaránlas plantas que emerjan <strong>en</strong> ese período peropued<strong>en</strong> no controlar adecuadam<strong>en</strong>te las quegermin<strong>en</strong> <strong>en</strong> primavera.•las aplicaciones <strong>en</strong> primavera (cuando lasplantas están <strong>en</strong> estado de roseta o plántula),anteriores a mayo, pued<strong>en</strong> ser muy efectivaspero deberían incluir un herbicida residualpara controlar las que germinan más tarde(<strong>en</strong> junio).•las plantas que ti<strong>en</strong><strong>en</strong> más de 15 cm son difícilesde controlar. Se recomi<strong>en</strong>da utilizar unamezcla de glifosato + 2,4- D ester+ chlorimurono cloransulam.El uso regular de herbicidas parece favorecer alargo plazo a estas plantas ya que se eliminacualquier compet<strong>en</strong>cia y se g<strong>en</strong>eran espaciosabiertos, muy adecuados para su germinación ydesarrollo. Se han descrito resist<strong>en</strong>cias de C.canad<strong>en</strong>sis a uno (paraquat, glifosato) o dosherbicidas (atrazina y Glean) (Loux et al. 2006).En áreas naturales con cierto grado de perturbación,como ecosistemas dunares donde cadavez son más frecu<strong>en</strong>tes C. bonari<strong>en</strong>sis y C.sumatr<strong>en</strong>sis, el método más adecuado de controlsería el arranque manual de las plantas, conun exhaustivo y prolongado seguimi<strong>en</strong>to paraeliminar todas las plántulas y agotar el banco desemillas.Conyza sumatr<strong>en</strong>sisC. bonari<strong>en</strong>sis (L.) Cronq. C. canad<strong>en</strong>sis (L.) Cronq. C. sumatr<strong>en</strong>sis (Retz.) E.WalkerSinónimos Erigeron bonari<strong>en</strong>sis L. Erigeron canad<strong>en</strong>sis L. C. albida Willd. ex Spr<strong>en</strong>g.Nombre común Ánnica Erigeron del Canadá ZamarragaBiotipo Terófito Terófito TerófitoX<strong>en</strong>otipo Holoagriófito Hemiagriófito HemiagriófitoIntroducción Accid<strong>en</strong>tal Accid<strong>en</strong>tal Accid<strong>en</strong>talHábitat Cunetas, dunas, barbechos Cunetas, graveras, baldíos Cunetas, dunas, barbechosy terr<strong>en</strong>os baldíos (0-100 m) y terr<strong>en</strong>os abiertos (0-625 m) y terr<strong>en</strong>os baldíos (0-585 m)UTM 1X1 KM 18 450 406UTM 10X10 KM 7 32 32Nº Municipios 9 101 98<strong>Flora</strong>ción VI-IX VII-X VII-XOrig<strong>en</strong> América tropical Norteamérica América del SurLlegada a Europa S. XVIII S. XVII S. XX94


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Las tres especies ti<strong>en</strong><strong>en</strong> predilección por losambi<strong>en</strong>tes alterados, con suelos fuertem<strong>en</strong>t<strong>en</strong>itrificados, de baldíos, cunetas y terr<strong>en</strong>osabiertos, participando de comunidadesvegetales adscribibles a diversas alianzas:Ch<strong>en</strong>opodion muralis, Sysimbrionofficinalis, Dauco-Melilotion.Por otro lado, las dos especies másabundantes, C. canad<strong>en</strong>sis y C. sumatr<strong>en</strong>sis,son muy frecu<strong>en</strong>tes también <strong>en</strong>tierras de cultivo y comunidades arv<strong>en</strong>ses(Polygono-Ch<strong>en</strong>opodion polyspermi)donde pued<strong>en</strong> formar d<strong>en</strong>saspoblaciones y también aparec<strong>en</strong> <strong>en</strong> graverasfluviales, <strong>en</strong> contacto con las comunidadesnitrófilas de Bid<strong>en</strong>tion tripartitae; <strong>en</strong> estosambi<strong>en</strong>tes riparios, ti<strong>en</strong>d<strong>en</strong> a ocupar una posiciónalgo más elevada y estabilizada, pudi<strong>en</strong>docompetir con la flora autóctona. Se hallan distribuidasprácticam<strong>en</strong>te por toda <strong>Bizkaia</strong>, casisiempre por debajo de los 600 m de altitud.En dunas y ar<strong>en</strong>ales costeros (Sisymbrion officinalis,Euphorbio-Helichrysion maritimi) tambiénson frecu<strong>en</strong>tes, sobre todo C. sumatr<strong>en</strong>sisy C. bonari<strong>en</strong>sis (de color azul<strong>en</strong> el mapa de distribución), si<strong>en</strong>doesta última la más termófila de las tres,por lo que su distribución queda restringidaa lugares muy cercanos a lacosta, por debajo de los 100 m de altitud,apareci<strong>en</strong>do también <strong>en</strong> núcleosurbanos.UTM 1x1 km: 450UTM 10x10 km: 32C. canad<strong>en</strong>sisUTM 1x1 km: 406UTM 10x10 km: 32C. sumatr<strong>en</strong>sisClave de las especies <strong>invasora</strong>s del género Conyza <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>:1. Infloresc<strong>en</strong>cia columnar. Capítulos maduros de 3-5 mm de ancho, acampanados. Brácteas involucrales verdeamarill<strong>en</strong>tas, glabras o casi. Flores tubulares cortas, amarillas. Limbo de la hoja <strong>en</strong>tero, linear-lanceolado,relativam<strong>en</strong>te delgado, con márg<strong>en</strong>es y nervios del <strong>en</strong>vés usualm<strong>en</strong>te híspido-ciliados ................................................................................................................................................................. ........................C. canad<strong>en</strong>sis1. Infloresc<strong>en</strong>cia piramidal. Capítulos maduros de 5-10 mm de ancho, de lados paralelos. Brácteas involucralesverde grisáceas pálidas, corta y uniformem<strong>en</strong>te pubesc<strong>en</strong>tes. Flores tubulares más largas, amarillas abajo,blanquecinas arriba. Limbos de las hojas relativam<strong>en</strong>te gruesos, sus bordes d<strong>en</strong>sam<strong>en</strong>te adpreso-pubesc<strong>en</strong>tes,algunas veces con unos pocos cilios finos más largos sólo hacia la base ...............................................22. Planta frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te robusta de 30-200 cm, pubesc<strong>en</strong>te. Infloresc<strong>en</strong>cia finam<strong>en</strong>te gris-pubesc<strong>en</strong>te portodas partes, no glandular, amplia y profusam<strong>en</strong>te ramificada, las ramas laterales no sobrepasando el ejeprincipal. Hojas caulinares estrecham<strong>en</strong>te lanceoladas, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te d<strong>en</strong>tadas, con los nervios laterales bi<strong>en</strong>visibles. Capítulos maduros de 5-7 mm de ancho.......................................................................C. sumatr<strong>en</strong>sis2. Planta que raram<strong>en</strong>te excede los 60 cm. Infloresc<strong>en</strong>cia glandular, viscosa, frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te volviéndose purpúrea,las ramas m<strong>en</strong>os numerosas, las laterales frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te sobrepasando el eje principal. Hojas caulinaressublineares, <strong>en</strong>teras o poco d<strong>en</strong>tadas. Capítulos maduros de 6-10 mm de ancho........C. bonari<strong>en</strong>sisConyza bonari<strong>en</strong>sis95


Cat. BCoronopus didymus (L.) Sm.BrassicaceaeFl. Brit. 2: 691 (1804)Sinónimos: S<strong>en</strong>ebiera didyma (L.) Pers., Lepidium didymum L.Nombre común: cervellina, mastuerzo de Indias, mastuerzo silvestreG<strong>en</strong>eralidadesEl género Coronopus compr<strong>en</strong>de dos especies<strong>en</strong> el País Vasco, C. didymus (mastuerzo deIndias), alóctona de orig<strong>en</strong> incierto, y C. squamatus(mastuerzo silvestre), autóctona, de distribucióneuropea e introducida <strong>en</strong> Norteamérica,S de África, Australia y Nueva Zelanda.Los dos taxones son plantas de pequeño portecon tallos postrados que crec<strong>en</strong> bi<strong>en</strong> <strong>en</strong> lugarespisoteados como aceras, adoquines, etc. ypose<strong>en</strong> flores muy pequeñas y un fruto <strong>en</strong> silículadídimo, verrugoso <strong>en</strong> C. squamatus y reticulado<strong>en</strong> C. didymus.Cómo reconocerlaaPlanta anual, raram<strong>en</strong>te bi<strong>en</strong>al, con tallos deprocumb<strong>en</strong>tes a asc<strong>en</strong>d<strong>en</strong>tes, glabros o dispersam<strong>en</strong>tepelosos, de hasta 40 cm (a).Despr<strong>en</strong>de un olor ligeram<strong>en</strong>te fétido. Hojas 1-2 pinnatífidas, de estrecham<strong>en</strong>te oblongas aovales; las de la roseta basal pecioladas, de 6-10 x 1,5-2 cm. Hojas caulinares más pequeñas,de 1-4 x 0.5-1.5 cm. Flores <strong>en</strong> racimos de 3-5cm (b), con sépalos de 0,5 mm. Pétalos blancosde m<strong>en</strong>os de 0,5 mm o aus<strong>en</strong>tes. G<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>teti<strong>en</strong>e dos estambres. Fruto <strong>en</strong> silícula (c) másancha que larga, emarginada, de 1,5 x 2-2,5mm; valvas finam<strong>en</strong>te reticuladas o estriadas,separándose <strong>en</strong> la madurez. Semillas de colormarrón claro, de 1 mm de longitud.BiologíacbCoronopus didymus (L.) Sm. (BIO 26494)Florece muy pronto, <strong>en</strong> primavera, y producegran cantidad de semillas de dispersión anemócora,por el vi<strong>en</strong>to, o antropocora, por el hombre,que las dispersa por medio de movimi<strong>en</strong>tosde tierra, pisoteo u otras interv<strong>en</strong>ciones. Estassemillas germinan a lo largo de toda la primaveray produc<strong>en</strong> tallos rastreros que recubr<strong>en</strong> elsustrato <strong>en</strong> poco tiempo, pudi<strong>en</strong>do completarmás de un ciclo vital cada año. La planta prefieresustratos ar<strong>en</strong>osos o arcillosos, húmedos,pudi<strong>en</strong>do crecer a pl<strong>en</strong>o sol o <strong>en</strong> semisombra.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeSe trata de una planta con orig<strong>en</strong> incierto, lamayoría de los autores la consideran originaria96de América del Sur, aunque otros consideranque es nativa de Europa (Rzedowski et al.2001). Actualm<strong>en</strong>te se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra ampliam<strong>en</strong>tedistribuida por muchos países de Europa,América, Asia y Oceanía.ProblemáticaDebido a su pequeño tamaño y a su prefer<strong>en</strong>ciapor hábitats alterados como bordes de caminos,sitios pisoteados, alcorques de árboles <strong>en</strong> jardines,etc., las repercusiones <strong>en</strong> los lugaresdonde prospera no son importantes. Por ahorano invade comunidades naturales con algúnvalor de conservación. Puede competir por elespacio y los requerimi<strong>en</strong>tos nutricionales conotras especies ruderales autóctonas.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Se halla repartida de manera dispersa por granparte de <strong>Bizkaia</strong>, aunque es más abundante <strong>en</strong>áreas urbanas y periurbanas del BilbaoMetropolitano: Bilbao, Barakaldo, Portugalete,etc. Lo cierto es que, con toda seguridad,es mucho más abundante de lo que muestrasu mapa de distribución, ya que plantastan comunes g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te suel<strong>en</strong> pasardesapercibidas al interés de los biólogos ynaturalistas, por lo que probablem<strong>en</strong>te estépres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> todos los pueblos situados am<strong>en</strong>os de 150 m de altitud.Habita prefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> zonas pisoteadas,como adoquines, empedrados, aceras y caminos,donde participa <strong>en</strong> diversas comunidadesvegetales propias de estos ambi<strong>en</strong>tes (Matricario-Polygonion, Ch<strong>en</strong>opodion muralis, Sisymbrietaliaofficinalis).UTM 1x1 km: 33UTM 10x10 km: 17Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasPor sus apet<strong>en</strong>cias ruderales, puede controlarsepor los procedimi<strong>en</strong>tos habituales de controlde malas hierbas. Al ser una planta anual,puede eliminarse mecánicam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> algunazona cercana a ecosistemas naturales donde nosea recom<strong>en</strong>dable el uso de herbicidas.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Terófito o hemicriptófito bi<strong>en</strong>alEpecófitoIII-IXAccid<strong>en</strong>talZonas pisoteadas: adoquines, aceras,caminos (Matricario-Polygonion ar<strong>en</strong>astri,Ch<strong>en</strong>opodion muralis,Sisymbrietalia officinalis).0-300 (550) m97


Cat. ACortaderia selloana (Schult. & Schult. f.) Asch. & Graebn.PoaceaeSyn. mitteleur. Fl. 2(1): 325 (900)Sinónimos: Arundo selloana Schult. & Schult. f., C. arg<strong>en</strong>tea (Nees) Stapf, C. dioica (Spr<strong>en</strong>g.) Speg., Gynerium arg<strong>en</strong>teumNees.Nombres vernáculos: plumeros, carrizo de la Pampa, cortadera, ginerio, hierba de la Pampa; panpa-lezka (eusk.);pampa grass (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Cortaderia compr<strong>en</strong>de unas 24 especiesde gramíneas cespitosas vivaces distribuidaspor Nueva Zelanda, Nueva Guinea y Américadel Sur (Starr et al. 2003).Cómo reconocerlaSe reconoce muy fácilm<strong>en</strong>te cuando está <strong>en</strong> florpor sus vistosas y d<strong>en</strong>sas infloresc<strong>en</strong>cias dehasta 1 m de altura, sost<strong>en</strong>idas por pedúnculosde hasta 4 m. Estas infloresc<strong>en</strong>cias, d<strong>en</strong>ominadascomúnm<strong>en</strong>te ‘plumeros’, pued<strong>en</strong> ser decolor blanco-plateado o crema, variando a rosadoo malva según el sexo y estado de madurez.Sal<strong>en</strong> de grandes macollas de hasta 3,5 m dediámetro constituidas por hojas largas, curvadas,glaucas (verde-azuladas), con bordes cortantes(de ahí el nombre de Cortaderia), cuyalámina mide hasta 180 cm de longitud x 1-3 cmde anchura. Vainas de las hojas de márg<strong>en</strong>eslibres; lígula repres<strong>en</strong>tada por una fila de pelosde aproximadam<strong>en</strong>te 2 mm; limbo linear, plano,carinado, at<strong>en</strong>uado <strong>en</strong> punta, cortante <strong>en</strong> losmárg<strong>en</strong>es y carina.Las plantas fem<strong>en</strong>inas ti<strong>en</strong><strong>en</strong> más flores porespiguillas (5-7) que las hermafroditas (3-5).Lemas de las flores hermafroditas de 10-13 mmde longitud; las de las flores fem<strong>en</strong>inas, de 5-12mm de longitud, con largos pelos (m). El gineceoes mayor <strong>en</strong> las flores fem<strong>en</strong>inas y tambiénla longitud de estilos-estigmas. En ambos tiposde flores, se forman semillas.BiologíaLos ejemplares adultos pued<strong>en</strong> tolerar heladasinvernales, ya que las yemas de crecimi<strong>en</strong>to sehallan protegidas d<strong>en</strong>tro de las grandes macollas;las hojas secas permanec<strong>en</strong> <strong>en</strong> la plantadurante todo el invierno contribuy<strong>en</strong>do a aislartérmicam<strong>en</strong>te las partes s<strong>en</strong>sibles de la plantadel exterior. La morfología y anatomía de sushojas le permit<strong>en</strong> soportar altas temperaturas<strong>en</strong> verano y períodos de sequía moderados. Lasplántulas, sin embargo, son muy s<strong>en</strong>sibles al frío(Knowles & Ecroyd 1985), por lo que su capacidadde colonización se ve muy reducida a medidaque disminuy<strong>en</strong> las temperaturas mínimasinvernales. Una vez establecida, C. selloana98puede ext<strong>en</strong>der sus raíces laterales hasta 2 malrededor y 3,5 m de profundidad, ocupando unvolum<strong>en</strong> de suelo de más de 30 m3. Cada plantapuede vivir unos 10 a 15 años (Moore1994). Bajo condiciones de moderado o severoestrés hídrico, C. selloana maximiza la toma deagua del suelo increm<strong>en</strong>tando la biomasa subterránea(radical) y minimiza la pérdida de aguapor evapotranspiración reduci<strong>en</strong>do la biomasaaérea (produci<strong>en</strong>do m<strong>en</strong>os hojas) (Dom<strong>en</strong>ech2005). Esto le otorga cierta v<strong>en</strong>taja competitivafr<strong>en</strong>te a muchas especies nativas, sobre todo<strong>en</strong> zonas como el occid<strong>en</strong>te vizcaíno donde,aunque predomina la vegetación de caráctereurosiberiano, con frecu<strong>en</strong>cia se produc<strong>en</strong> períodosde sequía inferiores a 2 meses (submediterráneo)<strong>en</strong>tre junio y agosto.En el medio natural produce flores al cabo de 1,2 ó 3 años desde su germinación, <strong>en</strong> nuestroterritorio, desde primeros de agosto hasta septiembre.Esta especie se considera ginodioica,esto es, pres<strong>en</strong>ta ejemplares hermafroditascuyas flores ti<strong>en</strong><strong>en</strong> estructuras fem<strong>en</strong>inas (gineceo)y masculinas (androceo) pero la mayoríade las veces sólo las masculinas son funcionales(Connor 1973), mi<strong>en</strong>tras que otros individuospres<strong>en</strong>tan flores que sólo desarrollan susestructuras fem<strong>en</strong>inas. Aunque los individuoshermafroditas son capaces de producir semillasviables por sí mismos, pero <strong>en</strong> una cantidadmuy baja: 17.131, fr<strong>en</strong>te a las 303.252 queproduc<strong>en</strong> los individuos fem<strong>en</strong>inos (Dom<strong>en</strong>ech2005), su principal función consiste <strong>en</strong> ser losdonantes de pol<strong>en</strong>, por lo que, <strong>en</strong> la práctica, C.selloana actúa como una especie dioica, qu<strong>en</strong>ecesita de ambos tipos de individuos parapoder reproducirse y producir semillas viables.Ésta es una de las razones por las que <strong>en</strong>muchos territorios, la pres<strong>en</strong>cia de una mayor om<strong>en</strong>or proporción de pies funcionalm<strong>en</strong>te masculinos(hermafroditas) y fem<strong>en</strong>inos, ha determinadoun mayor o m<strong>en</strong>or éxito de invasión.Dichas semillas, cubiertas por glumas, provistasde largos pelos, son fácilm<strong>en</strong>te dispersadas porel vi<strong>en</strong>to a largas distancias. En los taludes delas carreteras y autopistas, el paso de vehículosprovoca turbul<strong>en</strong>cias a nivel del suelo que facilitaaún más su dispersión.


Cortaderia selloana: a) porte de la planta; b) lígula de la hoja; c) detalle del haz de la hoja; d) ápice de la hoja; e) detalle del <strong>en</strong>vés de la hoja; f) detalle del marg<strong>en</strong> dela hoja; g) grupo de espiguillas <strong>en</strong> la panícula compuesta; h) espiguilla de un ejemplar hermafrodita; i) flor hermafrodita; j) lema de la flor hermafrodita; k) pálea dela flor hermafrodita; l) gineceo y androceo de la flor hermafrodita, m) lema de la flor fem<strong>en</strong>ina; n) flor fem<strong>en</strong>ina.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEl carrizo de la Pampa es originario de ciertasregiones no tropicales de Sudamérica, <strong>en</strong>tre losparalelos 30º y 40º de latitud sur.Concretam<strong>en</strong>te, su área pot<strong>en</strong>cial se exti<strong>en</strong>depor diversos territorios de clima templado pert<strong>en</strong>eci<strong>en</strong>tesa Arg<strong>en</strong>tina, Uruguay y sur deBrasil, así como <strong>en</strong> zonas costeras y vallesinternos bajo clima mediterráneo de Chile, <strong>en</strong>trelos paralelos 30º y 34º de latitud sur aproximadam<strong>en</strong>te.En su lugar de orig<strong>en</strong> forma parte de diversascomunidades vegetales herbáceas desarrolladasg<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te sobre suelos hidromorfos. Enzonas de clima más seco la especie comp<strong>en</strong>sala sequía estival restringi<strong>en</strong>do su pres<strong>en</strong>cia adepresiones y orillas de cursos de agua dondeel suelo permanece húmedo más tiempo.En Europa fue introducida como especie ornam<strong>en</strong>tal<strong>en</strong>tre 1775 y 1862, si<strong>en</strong>do citada <strong>en</strong>España como asilvestrada por primera vez <strong>en</strong> labahía de Santander por Guinea <strong>en</strong> 1953. Seemplea profusam<strong>en</strong>te como ornam<strong>en</strong>tal <strong>en</strong> casitoda la P<strong>en</strong>ínsula, naturalizándose con frecu<strong>en</strong>-99


cia a partir de semillas <strong>en</strong> la Cornisa Cantábrica.En Cataluña y Levante se asilvestra de maneradispersa, aunque <strong>en</strong> estos territorios de marcadocarácter mediterráneo con acusada sequíaestival busca suelos comp<strong>en</strong>sados hídricam<strong>en</strong>te.En el País Vasco fue citada <strong>en</strong> los años 80 porprimera vez como especie ornam<strong>en</strong>tal escapadacon frecu<strong>en</strong>cia de cultivo <strong>en</strong> las cercanías delas poblaciones humanas (Aseginolaza et al.1985), aunque no es hasta la década de los 90cuando su expansión <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> empieza a serpreocupante (Campos & Herrera 1997).ProblemáticaActualm<strong>en</strong>te, fruto de su profusa comercializacióncomo especie ornam<strong>en</strong>tal, se ha convertido<strong>en</strong> una importante planta exótica <strong>invasora</strong> <strong>en</strong>diversas zonas del planeta, principalm<strong>en</strong>te<strong>en</strong>tre los paralelos 30º y 51º de latitud norte(España, Portugal, Francia, Italia, Gran Bretaña,Islas Canarias, Madeira, Azores, Hawai, EEUU) y30º y 40º de latitud sur (Nueva Zelanda,Australia, Tasmania, Islas Cook, Islas Kermadec,Sudáfrica, Swazilandia). Está considerada comouna de las 20 especies exóticas <strong>invasora</strong>s másdañinas pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> España (GEIB, 2006).El carrizo de la Pampa, Cortaderia selloana,ocupa <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> más de 134 ha, habiéndoseestimado su población <strong>en</strong> más de 134.000ejemplares, distribuidos <strong>en</strong> 1.336 localidades.Forma d<strong>en</strong>sas poblaciones que ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un efectonegativo sobre los procesos naturales, las especiesy comunidades vegetales de los ecosistemasque invade: marismas, humedales, matorrales,dunas y zonas alteradas cercanas a losas<strong>en</strong>tami<strong>en</strong>tos humanos y vías de comunicación.100La problemática que implica la invasión de estaespecie es variada y compleja, pudiéndoseresumir <strong>en</strong> 8 puntos (Herrera & Campos 2006):1. En bosques jóv<strong>en</strong>es y plantaciones forestalescompite con las plántulas y árboles jóv<strong>en</strong>espor el agua y los nutri<strong>en</strong>tes, pudi<strong>en</strong>do dificultarsu establecimi<strong>en</strong>to y ral<strong>en</strong>tizar su crecimi<strong>en</strong>to.2. La acumulación de hojas e infloresc<strong>en</strong>ciassecas aum<strong>en</strong>ta el riesgo de inc<strong>en</strong>dios.3. Disminuye la calidad forrajera y biodiversidadde los pastos que invade, reduce el valoreconómico de los terr<strong>en</strong>os y dificulta laslabores de manejo y aprovechami<strong>en</strong>to deestos ecosistemas seminaturales.4. En zonas con vegetación natural de interésconservacionista, compite con las especiesnativas, pudi<strong>en</strong>do llegar a desplazar a algunasespecies am<strong>en</strong>azadas, sobre todo <strong>en</strong>zonas húmedas.5. Provoca una profunda alteración de lasecu<strong>en</strong>cia sucesional, ral<strong>en</strong>tizando la evoluciónnatural hacia las fases forestales y preforestales.6. Reduce el valor estético y de uso recreativode muchas áreas naturales.7. Altera visiblem<strong>en</strong>te la calidad del paisaje, disminuy<strong>en</strong>dosu naturalidad.8. Su gran producción de pol<strong>en</strong> durante el finaldel verano y principios del otoño, puede producirproblemas alérgicos <strong>en</strong> aquellas zonascercanas a poblaciones de gran tamaño.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasLa dinámica poblacional observada, tanto <strong>en</strong><strong>Bizkaia</strong> como <strong>en</strong> otras regiones del norte p<strong>en</strong>insular,aconseja tomar medidas urg<strong>en</strong>tes parareducir al máximo sus poblaciones y limitar <strong>en</strong> loposible su expansión hacia zonas no invadidas.Las medidas prev<strong>en</strong>tivas deb<strong>en</strong> pasar necesariam<strong>en</strong>tepor evitar su empleo <strong>en</strong> jardinería, alm<strong>en</strong>os <strong>en</strong> las comarcas más susceptibles a lainvasión (piso termotemplado y mesotempladoinferior).El método de control más utilizado hasta ahoracon esta especie se basa <strong>en</strong> el uso de herbicidas,combinado <strong>en</strong> ocasiones con métodos físicos,aplicados con mayor o m<strong>en</strong>or cuidadodep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do del valor ambi<strong>en</strong>tal y ecológico delárea afectada. Los métodos físicos son: cortede infloresc<strong>en</strong>cias, siega, quema, arranquemanual o mecánico, desbroce... Ninguno deellos es totalm<strong>en</strong>te satisfactorio ni definitivo y <strong>en</strong>la mayoría de los casos se requiere repetir eltratami<strong>en</strong>to periódicam<strong>en</strong>te.Durante el otoño de 2005 se llevó a cabo unacampaña de eliminación de infloresc<strong>en</strong>cias de C.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>En <strong>Bizkaia</strong>, C. selloana coloniza principalm<strong>en</strong>tehábitats artificiales o alterados, tales como baldíos,zonas removidas, taludes y cunetas devías de comunicación. Sin embargo, cadavez con más frecu<strong>en</strong>cia se la puedeobservar <strong>en</strong> hábitats m<strong>en</strong>os alterados y<strong>en</strong> ocasiones de alto valor medioambi<strong>en</strong>tal,como matorrales, pastizales,humedales, marismas y ar<strong>en</strong>ales costeros,así como infestando plantacionesforestales jóv<strong>en</strong>es de Pinus radiata. Dehecho se ha constatado que a medidaque aum<strong>en</strong>ta la d<strong>en</strong>sidad de poblacionesde C. selloana, aum<strong>en</strong>ta la frecu<strong>en</strong>cia yvariedad de hábitats no artificiales que coloniza.C. selloana está pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> <strong>en</strong> al m<strong>en</strong>os1.336 lugares, que suman más de 134 ha(Herrera & Campos 2006), principalm<strong>en</strong>te pordebajo de los 300 m de altitud.UTM 1x1 km: 549UTM 10x10 km: 32selloana <strong>en</strong> la Reserva de la Biosfera deUrdaibai (M. Rozas, com. pers.), <strong>en</strong> la que secortaron aproximadam<strong>en</strong>te unas 20.000.Aunque éste método de control no sea definitivo,si cada infloresc<strong>en</strong>cia fem<strong>en</strong>ina es capaz deproducir hasta 100.000 semillas viables(Ecroyd et al. 1984), podemos hacernos unaidea de la importante reducción <strong>en</strong> el númerode semillas capaces de producir nuevos individuos.En cuanto a los métodos químicos, el glifosatose ha utilizado con bastante éxito <strong>en</strong> Cantabria(J. Varas, com. pers.) y Asturias (De la Torre &Gutiérrez 2003). La conc<strong>en</strong>tración más eficazde Roundup® (glifosato 36%) parece ser del2%. La aplicación debe ser realizada de formaindividual sobre cada macolla. El operario debellevar una mochila pulverizadora cargada a laespalda y las boquillas de los aplicadores esconv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>te que vayan provistas de campanasdeflectoras para no afectar a otras plantas qu<strong>en</strong>o se desee rociar. En Cantabria, tras la aplicacióndel herbicida se deja un período mínimo de8 semanas para que la sustancia activa seatransportada por la savia hasta zonas inaccesiblesde la planta; después se cortan las plantasmuertas a ras del suelo y se retiran. Se recomi<strong>en</strong>daefectuar inmediatam<strong>en</strong>te después unahidrosiembra d<strong>en</strong>sa con mezcla de herbáceas yleñosas.En hábitats s<strong>en</strong>sibles como zonas próximas amedios húmedos, no se recomi<strong>en</strong>dan estosmétodos de control químico, es preferiblearrancar las plantas por métodos mecánicos,int<strong>en</strong>tando eliminar todo el sistema radical.Posteriorm<strong>en</strong>te se debería revegetar con especiesnativas para evitar que la zona tratada seade nuevo invadida por ésta u otras especies<strong>invasora</strong>s.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:HemicriptófitoHemiagriófitoVIII-IXCultivada como ornam<strong>en</strong>talCunetas, taludes, terr<strong>en</strong>os removidos,pastos, dunas, marismas, matorrales yzarzales (Molinio-Holoscho<strong>en</strong>ion,Agropyretalia rep<strong>en</strong>tis, Prunetaliaspinosae, Glauco-Juncion maritimi,Daboecion cantabricae, G<strong>en</strong>istionoccid<strong>en</strong>talis). 0-400 (500) m101


Cat. ACrocosmia x crocosmiiflora (Lemoine) N.E. Br.IridaceaeTrans. Roy. Soc. South Afr., 20: 264 (1932)Sinónimos: C. crocosmiiflora (Nichols.) N.E. Br., Tritonia x crocosmiiflora (Lemoine ex Burbidge & Dean) NicholsonNombre común: crocosmia, cuchillos, vara de Santa Teresa; montbretia (ing.)MHG<strong>en</strong>eralidadesEl género Crocosmia consta de unas 60 especiesoriginarias de África meridional y ori<strong>en</strong>tal.Algunos autores manti<strong>en</strong><strong>en</strong> el nombre del génerode sus par<strong>en</strong>tales como Tritonia, por lo queel híbrido que nos ocupa pasaría a llamarseTritonia x crocosmiiflora (Lemoine ex Burbidge &Dean) Nicholson.Cómo reconocerlaPlanta herbácea per<strong>en</strong>ne, con pequeños tuberibulbosy rizomas subterráneos que le permit<strong>en</strong>reproducirse vegetativam<strong>en</strong>te. Es una plantatotalm<strong>en</strong>te glabra que puede medir hasta 1 m.Los tallos pued<strong>en</strong> t<strong>en</strong>er 1-4 ramificaciones. Lashojas son acintadas, planas, agudas de 30-40 x0,5-2 cm. Las infloresc<strong>en</strong>cias son espigas fle-102xuosas, dísticas, con 10-20 flores más o m<strong>en</strong>oszigomorfas y con dos brácteas basales membranosas.El perianto está formado por 6 tépalossoldados <strong>en</strong> un tubo recurvado de 6-10 mmque se abre al final <strong>en</strong> 6 lóbulos de color anaranjado,rojo o más raram<strong>en</strong>te amarillo, quemid<strong>en</strong> 12-18 mm.Posee 3 estambres libres <strong>en</strong>tre sí y soldados porsus filam<strong>en</strong>tos al tubo del perianto. El estilo contres estigmas es más largo que los estambres. Elfruto es una pequeña cápsula que se abre por 3valvas y conti<strong>en</strong>e numerosas semillas.BiologíaFlorece de julio a agosto. Se reproduce rápidam<strong>en</strong>tepor vía vegetativa a partir de sus órganossubterráneos, formando grandes manchas.Parece que <strong>en</strong> zonas cálidas también es capazde producir una cierta cantidad de semillas viables,aunque no parece que este mecanismosea importante <strong>en</strong> su capacidad <strong>invasora</strong>.Aunque las heladas invernales pued<strong>en</strong> matar suparte aérea, es capaz de reg<strong>en</strong>erarse <strong>en</strong> lasigui<strong>en</strong>te primavera.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEspecie originada de manera artificial porLemoine <strong>en</strong> el siglo XIX <strong>en</strong> la ciudad francesa deNancy (señalado <strong>en</strong> rojo <strong>en</strong> el mapa de distribuciónmundial) a partir de la hibridación de C.aurea (Poppe ex Hooker) Planch. y C. pottsii(Baker) N.E. Br., ambas nativas de Sudáfrica(señalado <strong>en</strong> verde <strong>en</strong> el citado mapa).


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Es una especie relativam<strong>en</strong>te higrófila por loque necesita suelos con alta disponibilidadhídrica. Por eso aparece <strong>en</strong> cunetas húmedas,herbazales higronitrófilos (Calystegionsepium) y, sobre todo, alisedas (Alnionincanae) y sus etapas de sustitución.Aparece de manera dispersa sobretodo por el tercio norte de <strong>Bizkaia</strong>,cerca de la costa, <strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral por debajode los 350 m de altitud. Es frecu<strong>en</strong>te<strong>en</strong> la comarca de Pl<strong>en</strong>tzia-Mungia y<strong>en</strong> Urdaibai. UTM 1x1 km: 42UTM 10x10 km: 16Muy popularizada como especie ornam<strong>en</strong>tal dejardines, se naturaliza fácilm<strong>en</strong>te a partir dematerial vegetal desechado y arrojado <strong>en</strong> cunetasy escombreras. Se conoce naturalizada <strong>en</strong>Portugal desde 1946 y <strong>en</strong> España desde 1974.ProblemáticaGracias a su reproducción vegetativa forma rápidam<strong>en</strong>ted<strong>en</strong>sas poblaciones, que ti<strong>en</strong>d<strong>en</strong> a desplazarpor compet<strong>en</strong>cia a otras especies herbáceasdel sotobosque, que <strong>en</strong> las alisedas cantábricassuele ser muy rico y variado, con muchasespecies de helechos (Loidi et al. 2005).La invasión de esta especie supone una graveam<strong>en</strong>aza para la conservación de la biodiversidadde los ecosistemas riparios <strong>en</strong> las regionesde clima templado del norte p<strong>en</strong>insular. Si bi<strong>en</strong>parece que es más abundante cerca de la costa,también se conoc<strong>en</strong> poblaciones <strong>en</strong> zonas másinteriores como el oeste de Navarra.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn la mayoría de los lugares que ya ha invadidoparece bastante difícil su erradicación sin dañara la vegetación nativa que crece <strong>en</strong> su mismohábitat. La retirada manual de los ejemplarespuede ser sufici<strong>en</strong>te <strong>en</strong> pequeñas infestaciones,aunque <strong>en</strong> estos casos es necesario eliminar nosólo la parte aérea sino también los órganossubterráneos (rizomas y tuberibulbos), paraevitar que la planta rebrote.El uso de herbicidas sólo es recom<strong>en</strong>dable <strong>en</strong>áreas artificiales sin vegetación nativa de interésy sin riesgo para otras especies vegetalesnativas a las que se quiera favorecer.Sin duda lo más efectivo es la prev<strong>en</strong>ción, evitandoutilizar esta planta cerca de zonas húmedasdonde podría invadir y sobre todo evitandoarrojar sus restos vegetales <strong>en</strong> cualquier lugar.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Geófito rizomatosoHoloagriófito(V)VII-VIII(IX)Accid<strong>en</strong>tal y ornam<strong>en</strong>talAlisedas, taludes y herbazales de márg<strong>en</strong>esde arroyos (Calystegion sepium,Alnion incanae, Galio-Alliarietalia,Pot<strong>en</strong>tillo-Brachypodion rupestris). 0-350 m103


Cat. ACyperus eragrostis Lam.CyperaceaeTabl. Encycl., 1: 146 (1791)Sinónimos: C. depressus Mo<strong>en</strong>ch, C. vegetus Willd.Nombre común: juncia olorosaG<strong>en</strong>eralidadesEl género Cyperus compr<strong>en</strong>de cerca de 600especies de zonas templadas y tropicales detodo el mundo. Algunas especies son muy útilespara el hombre como por ejemplo el papiro,Cyperus papyrus L., de cuyas hojas se fabricapapel, la chufa, Cyperus escul<strong>en</strong>tus L., queposee órganos de reserva comestibles, o algunoque se utiliza para hacer esteras con sustallos, como C. tegetiformis Roxb. ex Arn.También hay muchos taxones consideradoscomo malas hierbas y otros que se utilizan <strong>en</strong>jardinería.Cómo reconocerlaPlanta per<strong>en</strong>ne, con tallos solitarios de 20-90cm. Hojas planas, de 4-10 mm de anchura.Infloresc<strong>en</strong>cias umbeliformes con radios desigualesy 6-9 brácteas muy desiguales, las inferioresal m<strong>en</strong>os sobrepasando largam<strong>en</strong>te a lainfloresc<strong>en</strong>cia. Espiguillas de 8-11 x 2-3 mm,lanceoladas, con 10-28 flores. Glumas dísticas,ovado-lanceoladas, acuminadas, de 1,8-2,5 x1,2-1,6 mm. Androceo con un estambre.Aqu<strong>en</strong>ios trígonos, obovados, apiculados, dilatados<strong>en</strong> la base, pardos.BiologíaPres<strong>en</strong>ta un crecimi<strong>en</strong>to bastante vigoroso yposee reproducción vegetativa a partir de loscortos rizomas que desarrolla. Las flores sonpolinizadas por el vi<strong>en</strong>to. A finales del veranoproduce un gran número de pequeños frutos(aqu<strong>en</strong>ios) que son fácilm<strong>en</strong>te dispersados porel agua <strong>en</strong> medios acuáticos.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEsta especie, que es originaria de América tropical,es una mala hierba naturalizada <strong>en</strong>Europa, Norteamérica, Sudáfrica, Asia tropical,Australia y Nueva Zelanda, tanto <strong>en</strong> medioshúmedos como <strong>en</strong> cultivos de regadío. En ríos yembalses sus semillas son arrastradas por elagua a nuevos <strong>en</strong>claves. Su dispersión a largadistancia es favorecida por las aves acuáticas,principalm<strong>en</strong>te anátidas, que transportan sussemillas de manera involuntaria mezcladas con104el barro que se adhiere a sus patas.ProblemáticaEsta planta figura <strong>en</strong> el Anexo I del listado deplantas alóctonas <strong>en</strong> España con comportami<strong>en</strong>toinvasor manifiesto (Sanz-Elorza et al.2001) con la categoría de especie muy peligrosapara los ecosistemas naturales y seminaturales,aunque su difusión sea local y pueda ademásinvadir medios antropizados. Compite exitosam<strong>en</strong>tecon otras plantas higrófilas, formando<strong>en</strong> ocasiones poblaciones casi monoespecíficas,lo que am<strong>en</strong>aza seriam<strong>en</strong>te la superviv<strong>en</strong>ciade algunas plantas nativas propias de humedales,ya de por sí escasas por la desecación ytransformación que están sufri<strong>en</strong>do los medioshúmedos <strong>en</strong> nuestro territorio y <strong>en</strong> todas partes<strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEs tan grave su nivel de invasión y su <strong>en</strong>ormepot<strong>en</strong>cial colonizador <strong>en</strong> un gran número dehábitats, que poco puede hacerse para fr<strong>en</strong>ar suexpansión. El mayor problema sería el control yerradicación <strong>en</strong> hábitats ligados a cursos deagua o zonas húmedas, especialm<strong>en</strong>te s<strong>en</strong>siblesa la contaminación por herbicidas.Numerosos herbicidas se utilizan para el controlde ésta y otras especies de Cyperus como C.rotundus sobre todo <strong>en</strong> cultivos: 2,4- D+ioxinil.2,4-D ácido, glifosato, halosulfuron, imazaquin,M.S.M.A., picloram, S-metolaclor.Especies relacionadasCyperus rotundus L. es una especie originariadel sureste de Asia que está considerada poralgunos autores como la peor mala hierba delmundo. Ésta es una designación apropiada parauna especie conocida <strong>en</strong> muchos más países(por lo m<strong>en</strong>os 92) que cualquier otra maleza, yque infesta 52 cosechas difer<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> el ámbitomundial. Crece <strong>en</strong> todos los tipos de terr<strong>en</strong>os ypuede sobrevivir a las temperaturas más altasconocidas <strong>en</strong> la agricultura. C. rotundus, ademásde causar graves impactos <strong>en</strong> la agricultu-


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Cyperus eragrostis es muy abundante <strong>en</strong> herbazaleshigrófilos, juncales, prados húmedos yorillas de ríos, acequias y embalses, por debajode los 400 m. En los ríos participa <strong>en</strong>numerosas comunidades vegetalesque se desarrollan cerca de la orilla eincluso <strong>en</strong> el cauce durante el estío. Enla reserva de la Biosfera de Urdaibaicoloniza los prados húmedos (Calthionpalustris) de la marisma. En <strong>Bizkaia</strong>está pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> todas las comarcas,si<strong>en</strong>do especialm<strong>en</strong>te abundante <strong>en</strong> elvalle del Ibaizabal, Urdaibai y la comarcade Pl<strong>en</strong>tzia-Mungia.UTM 1x1 km: 167UTM 10x10 km: 25ra, ti<strong>en</strong>e un efecto desfavorable <strong>en</strong> ecosistemasnaturales, desplazando plantas nativas. Es unaplanta alelopática que pres<strong>en</strong>ta metabolismofotosintético C4.Se difer<strong>en</strong>cia de C. eragrostis <strong>en</strong> una serie decaracterísticas: es una planta de 15-50 cm,per<strong>en</strong>ne, provista de rizomas con <strong>en</strong>tr<strong>en</strong>udostuberizados y escasas escamas. Las espiguillasse dispon<strong>en</strong> <strong>en</strong> umbelas, cuyos radios no sobrepasanlos 10 cm. Las glumas son angulosas yde color pardo oscuro o rojizo, con la quilla verdosa,y mid<strong>en</strong> 3-4,2 mm. El androceo pres<strong>en</strong>tatres estambres y los frutos son trígonos y decolor parduzco o negro. La producción detubérculos y rizomas es un factor importante <strong>en</strong>el éxito de C. rotundus como mala hierba. Losrizomas proporcionan el principal medio por elcual las plantas pued<strong>en</strong> colonizar un área. Lostubérculos ofrec<strong>en</strong> un mecanismo para la reproducciónasexual, y constituy<strong>en</strong> una unidad dedispersión capaz de sobrevivir <strong>en</strong> condicionesambi<strong>en</strong>tales extremas. Estos tubérculos hac<strong>en</strong>que la planta sea difícil de controlar una vez quese establece, porque sólo herbicidas que setranslocan son pot<strong>en</strong>cialm<strong>en</strong>te eficaces <strong>en</strong> estaespecie. Los controles mecánicos favorec<strong>en</strong> lapropagación ya que al cortar los tallos, serompe la dominancia apical y se estimula la apariciónde nuevos tubérculos.En la actualidad se investiga con un hongo,Dactylaria higginsii, que está dando muy bu<strong>en</strong>osresultados <strong>en</strong> el control de C. rotundus(Rosskopf et al. 2003).Hemos detectado C. rotundus <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>, <strong>en</strong> lasdunas de Astondo, Gorliz, donde apareció derep<strong>en</strong>te tras la <strong>en</strong>trada de maquinaria pesada<strong>en</strong> el recinto del LIC (Lugar de InterésComunitario) para remover la ar<strong>en</strong>a <strong>en</strong> veranode 2005. Es fundam<strong>en</strong>tal abordar su eliminaciónde inmediato, pues su expansión podría sercatastrófica para algunas de las especies dunaresnativas.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:HemicriptófitoHemiagriófitoVIII-XAccid<strong>en</strong>talAcequias, zanjas, cunetas, cascajerasfluviales y orillas de embalses y charcas(Plantaginetalia majoris, Agrostionstoloniferae, M<strong>en</strong>tho-Juncion inflexi,Isoeto-Nanojuncetea, Bid<strong>en</strong>tetea tripartitae).0-550 (625) m105


Cat. BDittrichia viscosa (L.) GreuterAsteraceaeExsicc. G<strong>en</strong>av. 4: 71 (1973)Sinónimos: Cupularia viscosa (L.) Godr. & Gedr., Erigeron viscosus L., Inula viscosa (L.) Ait.Nombre común: altabaca, altarragas, anterraya, arnica, artadeña, artavaca, artirraga, cazamoscas, coniza macho,coniza mayor, estrella amorosa, hierba mosquera, hierba pulguera, matamoscas, matapulgas, olibarda, olivarada, té hierbadel hueso, tárraga; atarraga (eusk.)G<strong>en</strong>eralidadesDittrichia viscosa es una planta circunmediterráneacon una gran capacidad para colonizar nuevoshábitats, y que reci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te se ha expandidoalrededor de zonas urbanas <strong>en</strong> el noroestede la cu<strong>en</strong>ca mediterránea.Cómo reconocerlaPlanta erecta per<strong>en</strong>ne, leñosa y muy ramificada<strong>en</strong> la base, d<strong>en</strong>sam<strong>en</strong>te glandular-viscosa, olorosa,de hasta 130 cm de altura. Hojas basalesde 20-75 x 2-30 mm, lineares a oblongo lanceoladas,<strong>en</strong>teras o d<strong>en</strong>ticuladas; las superiores,sésiles, abrazadoras y cordadas <strong>en</strong> la base,glandulosas <strong>en</strong> ambas caras. Capítulos coninvolucro de 6,5-10 mm; brácteas externas de1-3 x 0,5-1 mm, linear-lanceoladas; las internasde 4-7 x 0,6-1 mm. Ligulas de 8-11 mm, amarillas,a veces con el dorso ligeram<strong>en</strong>te teñidode púrpura, claram<strong>en</strong>te excedi<strong>en</strong>do el involucro.Flósculos de 5-7 mm, amarillos. Aqu<strong>en</strong>ios de 2mm, pelosos; vilano de 5-6,2 mm.BiologíaLemoizD. viscosa es una planta termófila que requieretemperaturas suaves para crecer y cuyas hojasy yemas de los tallos aéreos pued<strong>en</strong> secarse coninviernos fríos. Las heladas pued<strong>en</strong> influir <strong>en</strong> laarquitectura de la planta: <strong>en</strong> áreas más templadaslas plantas están más ramificadas y a m<strong>en</strong>udoson de mayor tamaño. Esta especie ti<strong>en</strong>ealtos requerimi<strong>en</strong>tos hídricos para obt<strong>en</strong>er uncrecimi<strong>en</strong>to óptimo. Por ello <strong>en</strong> verano, debido ala sequía, las hojas basales se secan y el crecimi<strong>en</strong>tose deti<strong>en</strong>e, reanudándose tras las lluvias(Wacquant 1990). Aunque <strong>en</strong> Europa ha sidoprefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te descrita vivi<strong>en</strong>do <strong>en</strong> comunidadessobre suelos calcáreos o sobre suelos ligeram<strong>en</strong>tesalinos, <strong>en</strong> realidad puede <strong>en</strong>contrarse<strong>en</strong> cualquier tipo de suelo, básico o ácido, y <strong>en</strong>ocasiones <strong>en</strong> algunos con alta salinidad.En otoño produce un gran número de semillasprovistas de un vilano de pelos que les facilita ladispersión por el vi<strong>en</strong>to, estrategia que es aúnmás efectiva <strong>en</strong> cunetas y taludes viarios dondeel int<strong>en</strong>so tráfico (sobre todo de camiones yvehículos pesados) origina corri<strong>en</strong>tes de aireque facilitan su propagación.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeProcede de la Región Mediterránea, de hecho esconsiderada nativa <strong>en</strong> el este y sur de laP<strong>en</strong>ínsula Ibérica. En los últimos años está experim<strong>en</strong>tandouna <strong>en</strong>orme expansión, tanto <strong>en</strong> suárea natural como <strong>en</strong> toda el área circunmediterránea,incluy<strong>en</strong>do zonas de clima atlántico,como la verti<strong>en</strong>te cantábrica del País Vasco. Estaexpansión parece estar directam<strong>en</strong>te relacionadacon el aum<strong>en</strong>to de la moderna urbanización y elabandono de las áreas rurales (Wacquant 1990).Además de países europeos, está naturalizada<strong>en</strong> muchos otros, como USA, Australia, etc. EnAustralia está incluida <strong>en</strong> una lista de 28 malashierbas no nativas (Alert List of Environm<strong>en</strong>tal106


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Aparece <strong>en</strong> gran cantidad de hábitats degradadoscomo cunetas, taludes, baldíos, etc., aunqueinvade también zarzales y matorrales cercanosa las vías de comunicación, sobre todo <strong>en</strong> laszonas bajas del territorio. Parece que esta planta,propia de las primeras etapas <strong>en</strong> la sucesiónde muchos ecosistemas mediterráneos, haremontado sin dificultades el valle del Ebrogracias a las autovías, autopistas, etc.hasta p<strong>en</strong>etrar <strong>en</strong> el País Vasco. Sumapa de distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> no dejadudas sobre esto. Una vez alcanzada laconexión con la autopista A-8 a la alturade los túneles de Malmasín, se ha expandidode forma imparable a todo el ÁreaMetropolitana de Bilbao, <strong>en</strong> una de lasinvasiones más impresionantes quehemos sufrido, quizás sólo superada por la deCortaderia selloana. Es cada vez más abundante<strong>en</strong> las inmediaciones de la antigua c<strong>en</strong>tral nuclearde Lemoiz. En <strong>Bizkaia</strong> aparece g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>tepor debajo de los 380 m de altitud, aunque porla autopista alcanza cotas mayores, hasta sobrepasarel alto de Altube (625 m) y conectar con laLlanada de Miranda de Ebro.UTM 1x1 km: 197UTM 10x10 km: 19Weeds) que am<strong>en</strong>azan la biodiversidad y causanotros daños medioambi<strong>en</strong>tales, con la recom<strong>en</strong>daciónde erradicarla. En California se citó porprimera vez <strong>en</strong> 1995 <strong>en</strong> un único condado ydesde <strong>en</strong>tonces se ha expandido rápidam<strong>en</strong>tepor todo el estado a lo largo de las autopistas,mostrando el mismo comportami<strong>en</strong>to invasorque <strong>en</strong> el País Vasco (DiTomaso 2004).Ti<strong>en</strong>e una gran resist<strong>en</strong>cia a la sequía de verano,<strong>en</strong> taludes de autopistas y carreteras porejemplo, permaneci<strong>en</strong>do verde y turg<strong>en</strong>te mi<strong>en</strong>trasotras que conviv<strong>en</strong> con ella se secan; tambiéntolera el polvo proced<strong>en</strong>te de canteras. Elcreci<strong>en</strong>te aum<strong>en</strong>to de hábitats ruderales haabierto nuevas posibilidades de invasión a estaplanta de la que se han descrito ecotipos calcícolas,calcífugos y halófilos. Esta variabilidad <strong>en</strong>su fisiología amplía y pot<strong>en</strong>cia la capacidad <strong>invasora</strong>de la especie (Wacquant 1990).ProblemáticaEs una planta con una prolífica producción desemillas, que aunque es másfrecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong> medios alterados,muy próximos a vías de Biotipo:comunicación, comi<strong>en</strong>za adetectarse <strong>en</strong> comunidadesnaturales y seminaturales X<strong>en</strong>otipo:como matorrales, orlas de <strong>Flora</strong>ción:bosques, bordes de prados,etc.., sobre todo si han Introducción:sufrido algún tipo de perturbación,como fuego oHábitat:desbroce.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEs factible actualm<strong>en</strong>te abordar algún programade control y erradicación, ya que nos <strong>en</strong>contramos<strong>en</strong> un mom<strong>en</strong>to inicial de su expansión y porel mom<strong>en</strong>to la mayoría de las poblaciones importantesestán situadas <strong>en</strong> baldíos, vías de comunicacióny zonas próximas. En las zonas m<strong>en</strong>osnaturales se podrían tratar las poblaciones conalgún herbicida. En zonas con algún interés deconservación se podrían erradicar de modomecánico.Nanofanerófito (caméfito) semicaducifolioEpecófitoIX-XAccid<strong>en</strong>talRuderal-viaria <strong>en</strong> cunetas, taludes,baldíos y matorrales (Dauco-Melilotion,Pruno-Rubion ulmifolii). 0-385 (565) m107


Cat. BErigeron karvinskianus DC.AsteraceaeProdr., 5: 285 (1836)Sinónimos: Erigeron mucronatus DC., Vittadinia triloba auct.Nombre común: hierba de burro, vitadinia, vitadoniaG<strong>en</strong>eralidadesEl género Erigeron agrupa unas 200 especiesherbáceas anuales o per<strong>en</strong>nes de distribucióncosmopolita, aunque la máxima diversidad deespecies se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> Norteamérica. En jardinesse cultivan varias especies como E. karvinskianus,E. aurantiacus Regel y E. speciosus(Lindl.) DC.Cómo reconocerlaPlanta per<strong>en</strong>ne, con tallos de 15-80 cm, leñosos<strong>en</strong> la base, de procumb<strong>en</strong>tes a erectos, dispersam<strong>en</strong>tepubesc<strong>en</strong>tes, al m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> la partesuperior. Hojas basales <strong>en</strong> roseta, faltando <strong>en</strong> laantesis; hojas caulinares inferiores de 1,5-3 cm,cortam<strong>en</strong>te pecioladas, de obovadas a cuneadas,usualm<strong>en</strong>te trilobadas, la mayoría de 10-40(50) x 5-13 mm. Brotes axilares muy cortosa m<strong>en</strong>udo pres<strong>en</strong>tes, pareci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> ese caso ladisposición de las hojas <strong>en</strong> verticilos. Hojas108superiores estrecham<strong>en</strong>te elípticas, <strong>en</strong>teras.Capítulos (1-5) agrupados <strong>en</strong> corimbos laxos,sobre pedúnculos de 3-8 cm. Brácteas involucralesde 2-4 mm, linear-lanceoladas, verdescon el c<strong>en</strong>tro marrón y marg<strong>en</strong> escarioso. Floresliguladas blancas o lilas <strong>en</strong> la cara superior ypúrpura <strong>en</strong> la inferior. Flores tubulares amarillas.Aqu<strong>en</strong>io de 1 mm aproximadam<strong>en</strong>te, convilano de 2-3 mm de longitud; los vilanos de losaqu<strong>en</strong>ios c<strong>en</strong>trales biseriados, con cerdasexternas más cortas que las internas.BiologíaForma d<strong>en</strong>sas matas, puede crecer sobre difer<strong>en</strong>tessuelos y necesita una bu<strong>en</strong>a exposiciónal sol. Se reproduce por semillas que germinan<strong>en</strong> muros y paredes pudi<strong>en</strong>do alcanzar grandescoberturas. En raras ocasiones puede formarraíces adv<strong>en</strong>ticias <strong>en</strong> los nudos de los tallospostrados o decumb<strong>en</strong>tes.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeNativa de México, C<strong>en</strong>troamérica (Costa Rica, ElSalvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua) ySudamérica (V<strong>en</strong>ezuela, Colombia, Ecuador). Enla actualidad está ampliam<strong>en</strong>te naturalizada <strong>en</strong>todos los contin<strong>en</strong>tes.ProblemáticaHasta el mom<strong>en</strong>to, esta planta está muy localizada<strong>en</strong> ciertos hábitats urbanos o periurbanos


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>No parece mostrar un comportami<strong>en</strong>to excesivam<strong>en</strong>tetermófilo, ya que no es más abundantecerca de la costa que <strong>en</strong> comarcas más interiores,aunque rara vez prospera por <strong>en</strong>cimade los 500 m de altitud. Aparece demanera dispersa, aunque localm<strong>en</strong>teabundante, <strong>en</strong> el occid<strong>en</strong>te de <strong>Bizkaia</strong>(Encar-taciones) y la zona de Urdaibai.Curiosam<strong>en</strong>te, no hay registros de lacomarca de Pl<strong>en</strong>tzia-Mungia, aunquecreemos que simplem<strong>en</strong>te se debe a lafalta de prospecciones <strong>en</strong> esa zona.Es una planta claram<strong>en</strong>te rupícola quehabita casi exclusivam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> comunidades vegetalesde Parietarietalia, <strong>en</strong> compañía de plantascomo Parietaria judaica, Trachelium caeruleum,Aspl<strong>en</strong>ium trichomanes, Cymbalaria muralis, etc..,que colonizan muros viejos y tapias.UTM 1x1 km: 66UTM 10x10 km: 25como paredes, muros y repisas <strong>en</strong> zonas antropizadas,así como <strong>en</strong> taludes de algunas vías decomunicación, donde forma ext<strong>en</strong>sos tapicesuna vez instalada; dado su comportami<strong>en</strong>tocomo <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> otros países, sería precisocontrolar su expansión <strong>en</strong> áreas seminaturalesy naturales.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasNo han sido descritos controles específicos paraesta especie (Weber 2003). Las plantas pued<strong>en</strong>ser arrancadas manualm<strong>en</strong>te t<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do cuidadode no dejar fragm<strong>en</strong>tos vegetativos, si<strong>en</strong>do conv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>tedespués introducir las plantas <strong>en</strong> bolsasde plástico bi<strong>en</strong> cerradas para evitar quelas semillas puedan fructificar. Puede controlarsetambién con relativa eficacia utilizando herbicidas.Bellis per<strong>en</strong>nisEspecies relacionadasA simple vista se parece mucho a la chirivíacomún, Bellis per<strong>en</strong>nis L., sobre todo <strong>en</strong> lo refer<strong>en</strong>tea los capítulos. Un exam<strong>en</strong> más detalladomuestra que a difer<strong>en</strong>cia de ésta última, queti<strong>en</strong>e todas las hojas dispuestas <strong>en</strong> una rosetabasal, E. karvinskianus posee tallos ramificadosprovistos de hojas, que son g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te cuneadasy pecioladas.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:CaméfitoEpecófitoIV-IXCultivada como ornam<strong>en</strong>talTapias, muros y taludes rocosos(Parietarietea officinalis). 0-500 m109


Cat. AFallopia japonica (Houtt.) Ronse Decr.PolygonaceaeBot. Journ. Linn. Soc. (London), 98: 369 (1988)Sinónimos: Pleuropterus cuspidatus (Sieb. & Zucc.) Mold<strong>en</strong>ke, P. zuccarinii (Small) Small, Polygonum cuspidatum Sieb. &Zucc., P. cuspidatum Sieb. & Zucc. var. compactum (Hook f.) Bailey, P. zuccarinii Small., Reynoutria japonica Houtt.Nombre común: hierba nudosa japonesa; Japanese knotweed (ing.)MHG<strong>en</strong>eralidadesEsta planta fue clasificada como Reynoutriajaponica por Houttuyn <strong>en</strong> 1777 y comoPolygonum cuspidatum por Siebold <strong>en</strong> 1846.Hasta principios del siglo XX no se descubrióque eran la misma especie (Bailey 1990). En laliteratura americana y japonesa se utilizaPolygonum cuspidatum (actualm<strong>en</strong>te es elaceptado por el ITIS, Integrated TaxonomicInformation System), mi<strong>en</strong>tras que <strong>en</strong> Europa sela conoce como Reynoutria japonica. Unareci<strong>en</strong>te revisión sugiere que Reynoutria y elgénero Tiniaria deb<strong>en</strong> agruparse bajo el nombrede un nuevo género, Fallopia, <strong>en</strong> base a sumorfología floral (Decra<strong>en</strong>e & Akeroyd 1988).110Cómo reconocerlaSe trata de una planta herbácea per<strong>en</strong>ne, rizomatosa,que produce cada año tallos aéreosque pued<strong>en</strong> alcanzar hasta 3 m de altura. Lostallos son huecos, recordando a las cañas debambú, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te poco ramificados.Pose<strong>en</strong> nudos y <strong>en</strong>tr<strong>en</strong>udos bi<strong>en</strong> marcados,situándose <strong>en</strong> cada nudo una hoja o rama; losnudos pose<strong>en</strong> una característica coloraciónrojiza y a lo largo de los <strong>en</strong>tr<strong>en</strong>udos aparec<strong>en</strong>manchas de color purpúreo, que la hac<strong>en</strong>inconfundible. Los brotes jóv<strong>en</strong>es suel<strong>en</strong> ser decolor púrpura, tornándose luego verdes, cuandose desarrollan. Las hojas, alternas, se dispon<strong>en</strong><strong>en</strong> forma de zigzag <strong>en</strong> el tallo; sonpecioladas, truncadas <strong>en</strong> la base, ovadas y conel ápice abruptam<strong>en</strong>te cuspidado y pued<strong>en</strong> llegara medir hasta 15 cm de longitud y 12 deanchura. Infloresc<strong>en</strong>cias <strong>en</strong> panículas o racimosaxilares, no muy d<strong>en</strong>sas y g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>teglandulosas. Flores <strong>en</strong> fascículos paucifloros,con el pedicelo articulado <strong>en</strong> la mitad superior.Las flores son funcionalm<strong>en</strong>te unisexuales,localizadas <strong>en</strong> distintos pies (por tanto es unaplanta dioica): las masculinas conservan ovariosabortados y pres<strong>en</strong>tan 8 estambres consus filam<strong>en</strong>tos <strong>en</strong>sanchados; las fem<strong>en</strong>inaspres<strong>en</strong>tan estaminodios, 3 estilos y estigmasfimbriados. El perianto está formado por 5 piezas,blanquecinas, persist<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> la fructificación;las 3 más externas son aladas <strong>en</strong> el fruto.


El fruto es un aqu<strong>en</strong>io (grano) trígono de colornegro-marrón brillante, de 3-4 mm, aunque <strong>en</strong>nuestra región no suele producir semillas viables.BiologíaFlorece de agosto a septiembre. Las flores sonpolinizadas por diversos insectos, incluidas lasabejas. Las semillas pued<strong>en</strong> empezar a aparecerunas dos semanas después y son dispersadaspor el vi<strong>en</strong>to y cerca de cursos de agua porla corri<strong>en</strong>te. De manera secundaria pued<strong>en</strong> sertransportadas por el hombre de manera involuntaria.En su lugar de orig<strong>en</strong> posee una altaproducción de semillas, aunque la superviv<strong>en</strong>ciade las plántulas es baja; no obstante, una vezbi<strong>en</strong> establecidas, las plantas crec<strong>en</strong> muy rápidam<strong>en</strong>te.Al m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> el Reino Unido, todos los ejemplaresson fem<strong>en</strong>inos (se cree que son clones deun único individuo), por lo que los frutos que seforman no conti<strong>en</strong><strong>en</strong> semillas viables.Ocasionalm<strong>en</strong>te es capaz de polinizarse conpol<strong>en</strong> de algunas otras especies cercanas comoF. baldschuanica y F. sachalin<strong>en</strong>sis, para producirhíbridos <strong>en</strong> ocasiones también de carácterinvasor (Child & Wade 2000). Es evid<strong>en</strong>te portanto que <strong>en</strong> Europa el principal mecanismo dereproducción es el vegetativo.Produce grandes rizomas que pued<strong>en</strong> ext<strong>en</strong>dersebajo el suelo hasta 7 (15) m desde la plantamadre y hasta 2 m de profundidad; esto le permiteun eficaz aprovechami<strong>en</strong>to del agua y losnutri<strong>en</strong>tes del suelo, haciéndole mucho máscompetitiva que la mayoría de las plantas nativasque viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> las zonas invadidas. Almac<strong>en</strong>a almidóncomo sustancia de reserva (más del 50 %de peso seco) que le permite un rápido rebroteal comi<strong>en</strong>zo de la primavera. Fragm<strong>en</strong>tos derizoma superiores a un gramo son capaces dereg<strong>en</strong>erar una nueva planta, por lo que las av<strong>en</strong>idasde los ríos pued<strong>en</strong> transportar propágulosrío abajo con gran rapidez. El transporte de tierrascontaminadas con F. japonica es otra de lasvías por las que esta especie es capaz de colonizarnuevos emplazami<strong>en</strong>tos. Una vez establecidacrece muy rápidam<strong>en</strong>te formando d<strong>en</strong>saspoblaciones bajo las que prácticam<strong>en</strong>te no crec<strong>en</strong>inguna otra especie.En abril las reservas acumuladas <strong>en</strong> los rizomasson movilizadas y permit<strong>en</strong> el rápido crecimi<strong>en</strong>tode nuevos tallos a partir de yemas que sehabían desarrollado <strong>en</strong> otoño <strong>en</strong> los nudos delrizoma y <strong>en</strong> la base –corona– de los tallos. Sehan registrado tasas de crecimi<strong>en</strong>to de hasta8cm/día, gracias a su ext<strong>en</strong>so sistema radicular.No soporta bi<strong>en</strong> la sombra, por lo que g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>tesólo aparece <strong>en</strong> lugares abiertos. Cuandollega el invierno, la parte aérea muere pero permanecedurante un tiempo antes de descomponersedel todo. En este s<strong>en</strong>tido, la tasa de descomposiciónde su hojarasca y los tallos es tanl<strong>en</strong>ta que suele formarse una capa espesa demateria orgánica <strong>en</strong> el suelo que impide el crecimi<strong>en</strong>tode otras especies vegetales.MH111


De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeF. japonica es originaria de Japón, Corea yChina. En Japón esta especie coloniza diversosecosistemas, desde cursos fluviales y cunetashúmedas, hasta suelos volcánicos desnudos,donde actúa como efici<strong>en</strong>te primocolonizadorque contribuye al desarrollo del ecosistema, <strong>en</strong>parte por actuar como reserva de nutri<strong>en</strong>tes yaportar gran cantidad de materia orgánica aldescomponerse su hojarasca.Se introdujo <strong>en</strong> el Reino Unido como ornam<strong>en</strong>tal<strong>en</strong> 1825 y desde ahí se ha ext<strong>en</strong>dido a otrospaíses del norte y c<strong>en</strong>tro de Europa yNorteamérica. Hoy <strong>en</strong> día es considerada unaplanta <strong>invasora</strong> muy peligrosa <strong>en</strong> diversos paísesde Europa (Islas Británicas, Francia,Alemania, República Checa, Polonia, Austria,Hungría, España...), <strong>en</strong> Estados Unidos, sur deCanadá, Nueva Zelanda y Australia.Las principales rutas de invasión son las vías decomunicación (carreteras y ferrocarril) y loscursos fluviales. El transporte de tierras contaminadasde un sitio a otro es otro eficaz mecanismoque favorece la expansión de esta especiea lugares donde hasta <strong>en</strong>tonces no estabapres<strong>en</strong>te.ProblemáticaEsta planta está considerada por la UICN comouna de las ‘100 especies exóticas <strong>invasora</strong>smás dañinas del mundo’ (Lowe et al. 2000) ycomo unas de las 20 especies exóticas más<strong>invasora</strong>s de España (GEIB 2006).Como ya hemos visto, es capaz de formar rápidam<strong>en</strong>te<strong>en</strong> los lugares que invade d<strong>en</strong>saspoblaciones que desplazan literalm<strong>en</strong>te a laflora nativa, al mismo tiempo que, sobre todo <strong>en</strong>zonas riparias, altera significativam<strong>en</strong>te la dinámicadel ecosistema, con efectos negativossobre la biodiversidad, no sólo de la flora local,sino también sobre la fauna asociada a ella.Aparte de los daños ecológicos, también producedaños económicos importantes al reducir lacapacidad de desagüe de los ríos y canales ydañar las construcciones y obras públicas. Se112ha visto <strong>en</strong> ocasiones cómo los tallos son capacesde atravesar el propio asfalto, o destruirtuberías que son ocupadas por los rizomas <strong>en</strong>busca de ‘humedad’.Como requiere climas húmedos no excesivam<strong>en</strong>tefríos de veranos lluviosos, <strong>en</strong> Españasólo es un problema serio <strong>en</strong> la CornisaCantábrica; <strong>en</strong> las zonas mediterráneas aparecepuntualm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> suelos comp<strong>en</strong>sados hídricam<strong>en</strong>te,como <strong>en</strong> el litoral catalán.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEl principal mecanismo que se usa para eliminary controlar esta especie es el uso de herbicidas,y <strong>en</strong>tre ellos el glifosato es el más utilizadopor su escasa persist<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> el suelo y sucompatibilidad para ser utilizado <strong>en</strong> zonashúmedas. El ‘British Nature ConservancyCouncil’ (1989) recomi<strong>en</strong>da aplicar 2 kg/ha deglifosato <strong>en</strong> agosto con un corte previo <strong>en</strong>trejunio y julio. También se ha utilizado picloram,algo más efectivo, aplicándolo <strong>en</strong> primavera,pero al ser un herbicida de gran persist<strong>en</strong>cia<strong>en</strong> el suelo, no se recomi<strong>en</strong>da su uso cerca decursos de agua.Estos tratami<strong>en</strong>tos deb<strong>en</strong> ser repetidos <strong>en</strong> añossucesivos para matar totalm<strong>en</strong>te el rizoma, porquesuele rebrotar aunque con m<strong>en</strong>os fuerza.Una bu<strong>en</strong>a medida complem<strong>en</strong>taria es restaurarel ecosistema invadido con especies arbóreasnativas de crecimi<strong>en</strong>to rápido, ya que cuandoéstas se desarroll<strong>en</strong> su sombra impedirá lareinfestación de F. japonica.La gran uniformidad g<strong>en</strong>ética de las poblacionesde esta especie <strong>en</strong> Europa (recordemosque las poblaciones inglesas parec<strong>en</strong> prov<strong>en</strong>irde un único clon) la convierte <strong>en</strong> una bu<strong>en</strong>acandidata para el control biológico, aunquehasta el mom<strong>en</strong>to no se ha <strong>en</strong>contrado unag<strong>en</strong>te sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te efectivo.Los métodos mecánicos no suel<strong>en</strong> ser efectivosporque han de repetirse anualm<strong>en</strong>te, ya que elsuelo conti<strong>en</strong>e gran cantidad de rizomas de losque la planta vuelve a crecer cada nueva primavera,g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te con mayor vigor.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>En el País Vasco aparece infectando cursos fluviales,sobre todo <strong>en</strong> los ríos Ibaizabal y Gobelas<strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> y Deba, Urola y Oria <strong>en</strong> Gipuzkoa.Aunque m<strong>en</strong>os abundante, <strong>en</strong> los ríos Cadagua yNervión cada vez se está volvi<strong>en</strong>do más frecu<strong>en</strong>te.De manera secundaria se la puede ver <strong>en</strong>cunetas húmedas de algunas vías de comunicación.En las riberas forma d<strong>en</strong>sas poblaciones,sobre todo <strong>en</strong> suelos ligeros ar<strong>en</strong>osossometidos a las crecidas anuales y portanto muy ricos <strong>en</strong> nutri<strong>en</strong>tes. Éstas ti<strong>en</strong>d<strong>en</strong>a excluir al resto de especies deribera y sobre todo dificulta el establecimi<strong>en</strong>tode sauces y alisos, impidi<strong>en</strong>do deesa forma la reg<strong>en</strong>eración natural delbosque ribereño. Únicam<strong>en</strong>te algunasplantas trepadoras como Humulus lupulus,Solanum dulcamara, Rubus ulmifolius o Calystegiasepium son capaces de sobrevivir trepando porlos tallos de F. japonica; el resto de especies sóloaparec<strong>en</strong> <strong>en</strong> aquellas zonas m<strong>en</strong>os d<strong>en</strong>sasdonde aún no se ha completado la invasión.UTM 1x1 km: 52UTM 10x10 km: 9Sin duda lo más efectivo contra esta especie esla prev<strong>en</strong>ción y <strong>en</strong> este s<strong>en</strong>tido lo mejor es conservarlos bosques de ribera lo más naturalesposible, puesto que sólo invade las orillas <strong>en</strong> lasque la vegetación arbórea ha sido previam<strong>en</strong>tedegradada o eliminada.Especies relacionadasFallopia sachalin<strong>en</strong>sis (F. Schmidt) Ronse Decr.,señalada de Gipuzkoa y Navarra <strong>en</strong> 1995(Aizpuru et al. 1997), es capaz de hibridarsecon F. japonica y producir semillas viables.F. aubertii (L. H<strong>en</strong>ry) Holub [=F. baldschuanica(Regel) Holub] se cultiva como ornam<strong>en</strong>tal y <strong>en</strong><strong>Bizkaia</strong> se asilvestra de forma dispersa <strong>en</strong>muros y setos cercanos aas<strong>en</strong>tami<strong>en</strong>tos humanos; aligual que <strong>en</strong> el caso anterior,también es capaz deBiotipo:hibridarse con F. japonica. X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Geófito rizomatosoHoloagriófitoVIII-IXCultivada como ornam<strong>en</strong>talRiberas fluviales y cunetas húmedas(Calystegion sepium, Bid<strong>en</strong>tetea tripartitae,Glechometalia hederaceae). 0-330 m113


Cat. BGalinsoga quadriradiata Ruiz & PavónAsteraceaeSyst. Veg. 1: 198 (1798)Sinónimos: Adv<strong>en</strong>tina ciliata Raf., G. aristulata E.P. Bicknell, G. ciliata (Raf.) S.F. BlakeNombre común: galinsoga, colminillo blanco, guascaG<strong>en</strong>eralidadesEl género Galinsoga parece ser nativo de lasáreas montañosas de la zona c<strong>en</strong>tro-occid<strong>en</strong>talde México, donde se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra su máximadiversidad y también la máxima complejidadtaxonómica (Canne 1977). G. ciliata y G.Parviflora, son las dos especies más ext<strong>en</strong>didascomo malas hierbas, y han sido cultivadasdesde hace tiempo <strong>en</strong> los Jardines Botánicos deEuropa, aunque su naturalización es reci<strong>en</strong>te(Díaz González 1974).Cómo reconocerlacadebGalinsoga quadriradiata Ruiz & Pavón (BIO 14656)Tallos erectos y ramificados de hasta 62 cm dealtura, con pelos largos y blanquecinos. Hojasopuestas, con peciolos de 0.2-6 cm y limbo (a)de hasta 5 (-9) cm, ovado, de agudo a acuminado,serrado, con ambas caras dispersa a d<strong>en</strong>sam<strong>en</strong>tecubiertas de pelos. Pedúnculos de loscapítulos con numerosos pelos glandularespat<strong>en</strong>tes, de más de 0,5 mm. Capítulos pequeños(b), de campanulados a cilíndrico-campanulados,de 3,5 a 4,5 mm de diámetro, con escamasdel receptáculo <strong>en</strong>teras. Brácteas (c) delinvolucro <strong>en</strong> dos filas. Flores liguladas blancas(d), <strong>en</strong> ocasiones con v<strong>en</strong>as rojizas, trilobuladas,<strong>en</strong> número de 5. Flores tubulares amarillasnumerosas (15-65), de unos 3 mm (e). Aqu<strong>en</strong>io(de 1-1,5 mm) de marrón a negro, sin vilano ocon vilano con escamas fimbriadas o aristadas.114BiologíaFlorece (de junio a diciembre) tras un cortoperiodo de desarrollo vegetativo, con unas ochosemanas de vida. Se reproduce sólo por semillas.Un solo individuo puede producir hasta7.500 semillas, que no pres<strong>en</strong>tan dormancia,por lo que pued<strong>en</strong> germinar tan pronto comohan sido diseminadas, aunque suel<strong>en</strong> hacerlo alaño sigui<strong>en</strong>te y no son viables más que unospocos años. Las escamas aristadas del vilanopermit<strong>en</strong> una dispersión de tipo epizoócora aladherirse el fruto al pelo de los animales o a laropa y calzado de los humanos.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEsta planta es nativa de México, pero debido ala actividad humana se ha expandido por todo elmundo convirtiéndose <strong>en</strong> una mala hierba ‘cosmopolita’.A Europa llegó al parecer a principiosdel siglo XX. Thellung (1916) aporta una listade localidades para G. quadriradiata y G. parvifloray subdivide ambos taxones <strong>en</strong> numerosasvariedades y formas. En la España p<strong>en</strong>insular la


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Habita <strong>en</strong> lugares alterados con suelos nitrog<strong>en</strong>ados,como cunetas, baldíos y huertas, eincluso <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes urbanos, donde aparececon frecu<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> arrietes, jardines y céspedes(Ch<strong>en</strong>opodion muralis, Polygono-Ch<strong>en</strong>opodion polyspermi). Es unaespecie termófila que <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> seconoce sólo de la Marg<strong>en</strong> Izquierda yBilbao, con alguna otra localidad dispersa,siempre por debajo de los 100m de altitud. En Álava la hemos observadoa 360 m. Creemos que es másabundante de lo que sabemos, aunquesólo hace 10 años que la conocemosdel territorio.UTM 1x1 km: 16UTM 10x10 km: 6primera cita procede de Luarca, Asturias (DíazGonzález 1974). Este autor sugiere que elmodo de introducción podría haber sido pormedio de los embalajes frutícolas de proced<strong>en</strong>ciaamericana almac<strong>en</strong>ados junto a la población<strong>en</strong>contrada. En <strong>Bizkaia</strong> la primera cita <strong>en</strong> firmees de Campos & Herrera (1998b), <strong>en</strong> comunidadesruderal-viarias.ProblemáticaGalinsoga quadriradiata es más frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong>áreas ruderalizadas como cunetas, jardines,huertas, etc.., no si<strong>en</strong>do por el mom<strong>en</strong>to <strong>invasora</strong><strong>en</strong> comunidades naturales o seminaturales.G. parviflora, que también se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong><strong>Bizkaia</strong> <strong>en</strong> sitios ruderalizados, aunque es másrara, se difer<strong>en</strong>cia de su congénere <strong>en</strong> queti<strong>en</strong>e pelos glandulares cortos y las escamas delreceptáculo son trífidas.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasConsiderando los ambi<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> los que aparece,el método más utilizado son los herbicidas.Los más utilizados <strong>en</strong> la lucha contra esta malahierba <strong>en</strong> los cultivos son paraquat + diquat,diquat, glifosato, glufosinato de amonio. Se hadescrito <strong>en</strong> varios países (Estados Unidos,Suiza) la resist<strong>en</strong>cia de esta planta a los herbicidasdel grupo químico de las triazinas, particularm<strong>en</strong>tea la atrazina.Especies relacionadasG. parviflora se parece a primera vista a G. quadriradiata,por lo que han sido a m<strong>en</strong>udo confundidas.Ambas están naturalizadas <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Galinsoga parvifloray ocupan hábitats ruderales y arv<strong>en</strong>ses similares:cunetas, huertas, jardines, etc.., aunque dela primera sólo conocemos dos localidades. Elsigui<strong>en</strong>te cuadro muestra las característicasmorfológicas difer<strong>en</strong>ciales de las dos especies.G. parviflora G. quadriradiataPilosidad De glabras De moderadaa poco pilosas a d<strong>en</strong>sam<strong>en</strong>te pilosasBrácteas 2-4, con marg<strong>en</strong> 1-2, con marg<strong>en</strong>externas involucro escarioso herbáceoBrácteas Persist<strong>en</strong>tes Caedizasinternas involucroFlores liguladas Aus<strong>en</strong>tes o de 1,5 mm de long., Hasta 2,5 mm de long.,blanquecinas a rosas blancas a rojo púrpuraVilano Aus<strong>en</strong>te o con 15-20 Aus<strong>en</strong>te o con hastaescamas fimbriadas 20 escamas laciniadasBiotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:TerófitoEpecófitoVI-XIIAccid<strong>en</strong>talCunetas, jardines y huertas(Ch<strong>en</strong>opodion muralis, Polygono-Ch<strong>en</strong>opodion polyspermi). 5-100 m115


Cat. BGamochaeta coarctata (Willd.) Kerguél<strong>en</strong>AsteraceaeLejeunia 120: 104 (1987)Sinónimos: G. spicata Cabrera, Gnaphalium spicatum Lam.Nombre común: peludilla; spiked cudweed (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Gamochaeta compr<strong>en</strong>de unas 50especies nativas del contin<strong>en</strong>te americano, lamayoría de Sudamérica, de las cuales algunasson malas hierbas adv<strong>en</strong>ticias o ampliam<strong>en</strong>t<strong>en</strong>aturalizadas fuera de su área nativa.Cómo reconocerlaPlanta anual o bi<strong>en</strong>al, de 15-35 (50) cm, conraíces fibrosas. Tallos de decumb<strong>en</strong>tes a erectos,tom<strong>en</strong>tosos. Hojas basales (<strong>en</strong> roseta pres<strong>en</strong>te<strong>en</strong> la floración) y caulinares. Limbo espatuladoa oblanceolado-obovado, de 3-8 cm x 6-15 mm, con el haz glabro o glabresc<strong>en</strong>te y el<strong>en</strong>vés blanco tom<strong>en</strong>toso. Capítulos <strong>en</strong> infloresc<strong>en</strong>ciasespiciformes inicialm<strong>en</strong>te. Involucro de2,5-3 mm, glabro <strong>en</strong> la base, con brácteas <strong>en</strong> 4-5 filas, las más externas púrpuras o rosadas conápices de redondeados a obtusos, las interioresoblongas, con ápices apiculados. Flores hermafroditas(2-3); todas las corolas usualm<strong>en</strong>te púrpuras<strong>en</strong> el ápice. Fruto de 0,5-0,6 mm.BiologíaEs capaz de completar su ciclo vital <strong>en</strong> un año,aunque muchas veces, sobre todo si sufredaños por siega, corte o pisoteo, puede perdurarhasta la sigui<strong>en</strong>te estación de crecimi<strong>en</strong>to,pasando el invierno como roseta con algún tallopostrado. Es frecu<strong>en</strong>te verla <strong>en</strong> flor <strong>en</strong>tre mayoy octubre. Se reproduce por semillas de dispersiónanemócora gracias a los vilanos del fruto,o bi<strong>en</strong> antropocora, ya que los frutos tambiénse adhier<strong>en</strong> con facilidad al calzado o la ropa,pres<strong>en</strong>tando una rápida dinámica de expansión,principalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes viarios.autores la habían citado anteriorm<strong>en</strong>te comoGnaphalium purpureum L. Es una especie perfectam<strong>en</strong>teadaptada al pisoteo, si<strong>en</strong>do ésteuno de los principales mecanismos de dispersión,ya que los frutos se adhier<strong>en</strong> fácilm<strong>en</strong>te alcalzado y además la semilla es capaz de germinarcasi <strong>en</strong> cualquier lugar.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeNativa de Sudamérica, ampliam<strong>en</strong>te naturalizada<strong>en</strong> las Antillas, Australia, C<strong>en</strong>troamérica,Europa, Japón, México, Nueva Zelanda,Norteamérica y Taiwan. En España la primeracita de esta planta es de 1979, de Galicia(Castroviejo & Valdés Bermejo 1979) donde los116


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Habita <strong>en</strong> comunidades viarias sometidas apisoteo (Pot<strong>en</strong>tillion anserinae, Polygono-Poetea annuae) sobre suelos nitrificados bi<strong>en</strong>dr<strong>en</strong>ados, <strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral poco arcillosos, eincluso esqueléticos, como ocurre <strong>en</strong>empedrados y borde del asfalto, sobretodo por debajo de los 550 m de altitud.Parece preferir los suelos silíceos o alm<strong>en</strong>os descarbonatados.Por lo que conocemos hasta el mom<strong>en</strong>to,<strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> es más bi<strong>en</strong> escasa, aunquecon toda seguridad una prospecciónexhaustiva de ambi<strong>en</strong>tes viarios <strong>en</strong>el área del Bilbao Metropolitano revelaríamuchas más localidades, ya que es una especieque pasa fácilm<strong>en</strong>te desapercibida.UTM 1x1 km: 8UTM 10x10 km: 4ProblemáticaEn los ambi<strong>en</strong>tes viarios <strong>en</strong> los que aparece noproduce efectos significativos sobre la flora,t<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta además que muchas especiesde estos medios son también alóctonas. Enhábitats más naturales puede competir sobresuelos ar<strong>en</strong>osos, un poco removidos, con laflora característica de ciertos matorrales y tambiéncon la de algunos hábitats litorales.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasAl ser una planta anual que invade comunidadesnaturales <strong>en</strong> ar<strong>en</strong>as litorales y brezales, elmétodo más adecuado es el control mecánico,eliminando las plantas de forma manual yhaci<strong>en</strong>do un cuidado seguimi<strong>en</strong>to hasta conseguirque el banco de semillas se agote.En los ambi<strong>en</strong>tes viarios artificiales podríaemplearse algún herbicida que afecte también aotras especies alóctonas a erradicar que puedanconvivir con ella.Especies relacionadasEn Gipuzkoa y Navarra también se ha citado G.subfalcata (Cabrera) Cabrera, aunque aún noha sido señalada de <strong>Bizkaia</strong>. Se difer<strong>en</strong>cia porqueti<strong>en</strong>e las hojas basales secas <strong>en</strong> el mom<strong>en</strong>tode la floración y las hojas caulinares se hallanplegadas, con el extremo algo falcado y uniformem<strong>en</strong>tepelosas por ambas caras. Pres<strong>en</strong>ta unciclo vital más corto que g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te completa<strong>en</strong>tre mayo y diciembre.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:TerófitoHemiagriófitoV-XAccid<strong>en</strong>talTerr<strong>en</strong>os ar<strong>en</strong>osos con suelo removido<strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes viarios, claros de brezalesy ar<strong>en</strong>ales costeros (Pot<strong>en</strong>tillionanserinae, Polygono-Poetea annuae).0-550 m117


Cat. BHelianthus tuberosus L.AsteraceaeSp. Pl. 2: 905 (1753)Sinónimos: H. tom<strong>en</strong>tosus MichauxNombre común: aguaturma, bataca, castaña de tierra, macuca, mar<strong>en</strong>quera, papa, patata, peras de tierra, tupinambo,turma de agua; frantses patata, pataka, topiñamorr, topinamburo, topinanbu (eusk.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Helianthus pres<strong>en</strong>ta una gran complejidadtaxonómica, por lo que resulta difícil <strong>en</strong>muchos casos, atribuir algunos de nuestrosmateriales a H. tuberosus o a H. x laetiflorus.Este híbrido parece bastante más abundante delo que <strong>en</strong> principio conocemos del territorio(Campos & Herrera 2000).Cómo reconocerlaPlanta herbácea per<strong>en</strong>ne con rizomas tuberososy tallos de 1-2,8 m de altura, glabros oescábrido-híspidos, ramificados <strong>en</strong> su partesuperior. Hojas la mayoría caulinares, de 10-25x 7-15 cm, oval-lanceoladas, acuminadas, conel marg<strong>en</strong> aserrado, con peciolo alado, ásperaspor el haz y con pubesc<strong>en</strong>cia blanquecina por el<strong>en</strong>vés. Capítulos de 4-8 cm de diámetro, <strong>en</strong>número de 3-15, agrupados <strong>en</strong> corimbos.Brácteas del involucro lanceoladas, verde oscuras,de 8,5-15 x 2-4 mm, con márg<strong>en</strong>es ciliados.Flores liguladas 10-20, de 25-40 mm,amarillas. Flores tubulares, 60 o más, amarillas,con corola de 6-7 mm, con anteras marrónoscuras o negras. Frutos de 5-7 mm, con vilanoformado por escamas.BiologíaH. tuberosus florece de agosto a octubre y sereproduce sobre todo vegetativam<strong>en</strong>te, perotambién por semillas. Aunque se ha dicho quelas semillas no suel<strong>en</strong> llegar a madurar <strong>en</strong> laspoblaciones no nativas, estudios reci<strong>en</strong>tes <strong>en</strong>C<strong>en</strong>troeuropa (Konvalinková 2003) constatanque sí forma semillas viables, si bi<strong>en</strong> el númerode ellas que produce la planta dep<strong>en</strong>de del añoy de la población. En su área nativa, la producciónpor capítulo varía <strong>en</strong>tre 3 y 50 semillas(Westley 1993), cantidad comparable a la de lasplantas c<strong>en</strong>troeuropeas estudiadas (0-15,7semillas por capítulo <strong>en</strong> el año 2000 y 0-38,6<strong>en</strong> 1999). Los mayores porc<strong>en</strong>tajes de germinaciónse registraron después del almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>to<strong>en</strong> frío, lo que concuerda con las característicasclimáticas del área de orig<strong>en</strong>.La reproducción vegetativa se lleva a cabomediante rizomas y tubérculos. La media dereg<strong>en</strong>eración mediante fragm<strong>en</strong>tos de rizomases del 88% y del 96% <strong>en</strong> el caso de fragm<strong>en</strong>tosde tubérculos (Swanton & Cavers 1989).Comparada con otras especies <strong>invasora</strong>s desimilar forma de crecimi<strong>en</strong>to como Fallopia japonica,la capacidad de reg<strong>en</strong>eración es superior<strong>en</strong> H. tuberosus; <strong>en</strong> experim<strong>en</strong>tos <strong>en</strong> invernaderocon F. japonica, 69 % de los fragm<strong>en</strong>tos derizoma fueron capaces de producir brotes(Brock & Wade 1992).De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeProced<strong>en</strong>te de Canadá y Estados Unidos, seintrodujo <strong>en</strong> Europa (Francia) <strong>en</strong> el siglo XVII,si<strong>en</strong>do cultivada ext<strong>en</strong>sam<strong>en</strong>te antes de lag<strong>en</strong>eralización de la patata, como alim<strong>en</strong>to de118


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Coloniza profusam<strong>en</strong>te las riberas de algunos ríos,formando <strong>en</strong> ocasiones poblaciones pauciespecíficasque se pued<strong>en</strong> incluir <strong>en</strong> la alianza Calystegionsepium, que agrupa varias comunidadeshigronitrófilas. Aguanta bi<strong>en</strong> las bajastemperaturas y prefiere sustratos con phneutro y exposiciones soleadas.En <strong>Bizkaia</strong> sus poblaciones están localizadasprincipalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el tramo bajo delrío Nervión antes y después de su conexióncon el río Ibaizabal, y <strong>en</strong> el tramo finaldel río Cadagua. En 1996 se <strong>en</strong>contraronalgunas poblaciones naturalizadas que sepublicaron como primeras citas provinciales tanto<strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> como Gipuzkoa (Campos & Herrera1998).UTM 1x1 km: 14UTM 10x10 km: 5personas y animales, con un sabor similar al dela alcachofa; ambas plantas son b<strong>en</strong>eficiosaspara las personas aquejadas de diabetes debidoa la transformación durante la ebullición dela inulina <strong>en</strong> fructosa. A mediados del XVIII yaera común <strong>en</strong> España según Quer (Sanz-Elorzaet al 2004). Está reconocida como planta alóctona<strong>invasora</strong> <strong>en</strong> numerosos países europeos,así como <strong>en</strong> Australia, Nueva Zelanda, Japón, yChile.Su reproducción vegetativa por tubérculos yrizomas le permite expandirse fácilm<strong>en</strong>te porlos cursos de agua con las inundaciones. Estasabr<strong>en</strong> nuevos espacios que pued<strong>en</strong> ser fácilm<strong>en</strong>tecolonizados por H. tuberosus. Tambiénlas semillas pued<strong>en</strong> dispersarse por el mismomedio y germinar <strong>en</strong> las orillas donde formancomunidades frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te monoespecíficas.ProblemáticaAunque puede aparecer <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes antropizadoshúmedos, el mayor peligro de esta plantaes su elevado pot<strong>en</strong>cial invasor <strong>en</strong> zonasnaturales húmedas, como bordes de ríos,donde se propaga fácilm<strong>en</strong>te con las fuertesav<strong>en</strong>idas, gracias a sus tubérculos. Las d<strong>en</strong>sascomunidades que forma impid<strong>en</strong> el establecimi<strong>en</strong>tode las especies nativas.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn zonas sin valor desde el punto de vista de laconservación, pued<strong>en</strong> controlarse las poblacionesmediante herbicidas. En comunidades naturalesriparias, la eliminación debe realizarse pormétodos mecánicos, asegurándose de que noquedan rizomas ni tubérculos <strong>en</strong> el suelo porquepodrían rebrotar.Hay muchos organismos que atacan esta planta:hongos, bacterias, nematodos y virus. Se hasugerido que podrían ser organismos factiblespara su control biológico(Sanz-Elorza et al. 2004).Biotipo:EspeciesrelacionadasX<strong>en</strong>otipo:Helianthus annuus L. es unaplanta que aunque no secultive <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>, sueleaparecer <strong>en</strong> cunetas y baldíos,sobre todo <strong>en</strong> la autopistaA-8 y las <strong>en</strong>tradas deSanturtzi y Portugalete,debido al tráfico de mercancías.<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Helianthus x laetiflorus Pers., híbrido de H. rigidus(Cass.) Desf. x H. tuberosus L., tambiénpres<strong>en</strong>ta un comportami<strong>en</strong>to invasor. Citada porprimera vez para <strong>Bizkaia</strong> por Campos & Herrera(1998b), esta planta aparece cada vez conmayor frecu<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> orillas de ríos con depósitosar<strong>en</strong>osos o limosos que sufr<strong>en</strong> av<strong>en</strong>idasperiódicas, donde se exti<strong>en</strong>de rápidam<strong>en</strong>te merceda la gran cantidad de rizomas subterráneosque produce. Las d<strong>en</strong>sas bandas que forma a lolargo de esas orillas, dificulta <strong>en</strong>ormem<strong>en</strong>te eldesarrollo de otras especies nativas. De f<strong>en</strong>ologíatardía (finales de verano y principios deotoño), produce gran cantidad de vistosos capítulosde gran tamaño que son muy visitadas pordiversos insectos polinizadores. Las semillasson fácilm<strong>en</strong>te transportadas por el agua ríoabajo. Parece que puede aparecer a altitudesmayores que H. tuberosus.Hemicriptófito rizomatosoHemiagriófitoVIII-XCultivadaRiberas fluviales, lugares húmedosnitrog<strong>en</strong>ados (Calystegion sepium,Bid<strong>en</strong>tetea tripartitae). 10-160 m119


Cat. BImpati<strong>en</strong>s balfourii Hooker fil.BalsaminaceaeBot. Mag. 124: tab. 787 (1903)Sinónimos: I. insubrica BeauverdNombre común: balsamina de BalfourG<strong>en</strong>eralidadesEl género Impati<strong>en</strong>s compr<strong>en</strong>de más de 900especies con una amplia distribución, desde laszonas tropicales y subtropicales de Asia y Áfricahasta las templadas de América del Norte. Elnombre del género (‘impaci<strong>en</strong>te’) se refiere a lacapacidad de los frutos de abrirse y dispersarlejos las semillas cuando se tocan.El interés económico de las balsamináceas reside<strong>en</strong> el cultivo de especies de Impati<strong>en</strong>s comoornam<strong>en</strong>tales. Impati<strong>en</strong>s glandulifera Arn. esuna de las plantas anuales con mayor pot<strong>en</strong>cialinvasor <strong>en</strong> hábitats riparios de C<strong>en</strong>troeuropa(Pysek & Prach 1993). La expansión de est<strong>en</strong>eófito escapado de cultivo está altam<strong>en</strong>tecorrelacionada con la destrucción por el hombrede las comunidades naturales de los bordesde los ríos (Sykora 1990).Cómo reconocerlaPlanta anual, glabra, de 40-80 cm, con tallos120simples o ramificados. Hojas alternas, de 2-13 x1,5-7 cm, ovado-lanceoladas, con base cuneada,cortam<strong>en</strong>te decurr<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> el pecíolo y conápice largam<strong>en</strong>te acuminado; marg<strong>en</strong> serrado,glandular cerca de la base; 20-40 di<strong>en</strong>tesmucronados <strong>en</strong> cada lado. Flores de 2,5-4 cm,de color rosa púrpura, agrupadas (3-8) <strong>en</strong> racimosaxilares. Sépalo posterior con espolón de12-18 mm, recto o suavem<strong>en</strong>te curvado.Cápsula de 2-4 cm, glabra.BiologíaEs una planta anual que produce gran cantidadde semillas, que disemina por medio de sus frutos,cápsulas explosivas; éstas pose<strong>en</strong> célulasexternas que adquier<strong>en</strong> rápida turg<strong>en</strong>cia ycrean una gran presión <strong>en</strong> el interior del fruto.El sistema explosivo se des<strong>en</strong>cad<strong>en</strong>a medianteel contacto cuando el fruto está maduro, arrollándoselas valvas hacia d<strong>en</strong>tro desde la basecon una viol<strong>en</strong>ta explosión perfectam<strong>en</strong>te audiblepara el oído humano, y sali<strong>en</strong>do las semillasnegras dispersas <strong>en</strong> todas las direcciones.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEs originaria de Asia c<strong>en</strong>tral, concretam<strong>en</strong>te delnoroeste del Himalaya y la región de Cachemira(India-Pakistán). Fue introducida <strong>en</strong> Europacomo especie ornam<strong>en</strong>tal de jardines, desde losque se ha naturalizado <strong>en</strong> muchos países declima templado.ProblemáticaDonde es <strong>invasora</strong>, pres<strong>en</strong>ta altas coberturasque proyectan una int<strong>en</strong>sa sombra, impidi<strong>en</strong>doel establecimi<strong>en</strong>to de otras plantas. Reci<strong>en</strong>tes


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>En <strong>Bizkaia</strong> aparece de manera dispersa principalm<strong>en</strong>te<strong>en</strong> el occid<strong>en</strong>te del territorio y el ÁreaMetropolitana de Bilbao, por debajo de los 400 mde altitud. Es una planta que no soporta bi<strong>en</strong>el exceso de radiación solar, a no ser quet<strong>en</strong>ga elevada disponibilidad de agua, porlo que habita prefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> comunidadesnitrófilas esciófilas (Galio-Alliarionpetiolatae), es decir de ambi<strong>en</strong>te sombríos,como bordes de bosques y setos, piesde muros, taludes húmedos o cunetas decaminos y carreteras con sufici<strong>en</strong>te sombra.También aparece <strong>en</strong> alisedas fluviales(Alnion incanae) y herbazales higronitrófilos deríos (Calystegion sepium).UTM 1x1 km: 18UTM 10x10 km: 9investigaciones refer<strong>en</strong>tes a la polinización <strong>en</strong>una especie cercana, I. glandulifera, revelan queesta planta compite por los polinizadores comolos abejorros con otras plantas nativas que crec<strong>en</strong><strong>en</strong> el mismo hábitat. Esto se debe a la altaproducción de néctar de las flores de I. glandulifera,por ejemplo 4 veces mayor que la deEpilobium hirsutum o 23 veces mayor que la deLythrum salicaria.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasLas pequeñas infestaciones pued<strong>en</strong> controlarsecon retirada manual ya que la planta no ti<strong>en</strong>eunas raíces muy profundas. El banco de semillas<strong>en</strong> otras especies similares (Impati<strong>en</strong>s glandulifera)no dura más de 18 meses, por lo que <strong>en</strong>dos años podrían controlarse las poblaciones.Este control mecánico puede ser efectivo sólo<strong>en</strong> aquellas áreas invadidas donde el accesosea posible.El control químico se suele llevar a cabomediante la aplicación de glifosato <strong>en</strong> las hojas<strong>en</strong> primavera, antes de la floración, pero asegurándosede que las semillas han germinado ylas plantas han crecido lo sufici<strong>en</strong>te para que elglifosato les haga efecto.Especies relacionadasMuy parecida es la anteriorm<strong>en</strong>te m<strong>en</strong>cionada I.glandulifera, también de flores rosas, que sedifer<strong>en</strong>cia principalm<strong>en</strong>te por t<strong>en</strong>er hojasopuestas o verticiladas y el espolón mucho máscorto (2-5 mm).Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Impati<strong>en</strong>s glanduliferaTerófitoHemiagriófitoVII-IXAccid<strong>en</strong>talComunidades escionitrófilas de cunetasy alisedas (Galio-Alliarion petiolatae,Alnion incanae, Calystegion sepium). 5-400 m121


Cat. AIpomoea indica (Burm.) Merr.ConvolvulaceaeInterpr. Herb. Amboin.: 445 (1917)Sinónimos: I. acuminata (Vahl) Roem. & Schult.Nombre común: campanilla, gloria de la mañana; blue dawn flower (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Ipomoea compr<strong>en</strong>de unas 500 especiesde amplia distribución <strong>en</strong> los trópicos deambos Hemisferios. Una especie, I. batatas (L.)Lam., provee de hidratos de carbono a numerosapoblación de países tropicales, mi<strong>en</strong>tras quelas semillas de otras especies, como I. tricolorCav., fueron utilizadas como alucinóg<strong>en</strong>os, alcont<strong>en</strong>er derivados del ácido lisérgico.Cómo reconocerlaPlanta trepadora per<strong>en</strong>ne, con los tallos algoleñosos cerca de la base, de pilosos a glabros,de 3-6 m de largo, a veces radicantes <strong>en</strong> losnudos. Hojas ovado-redondeadas, de 5-15 x3,5-14 cm, de base cordada, marg<strong>en</strong> <strong>en</strong>tero otrilobado y ápice acuminado; son de pilosas aglabresc<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> ambas caras. Pecíolo de 2-18cm de largo. Infloresc<strong>en</strong>cias axilares, cimosas,sobre pedúnculos de 4-20 cm de longitud, o floressolitarias; bractéolas lineares o algo lanceoladas;pedicelos de 2-5 (8) mm de largo. Cálizcon los sépalos lanceolados, de 10-20 mm delargo, acuminados, pilosos o glabresc<strong>en</strong>tes, los3 externos ancham<strong>en</strong>te lanceolados, los 2 internosestrecham<strong>en</strong>te lanceolados; corola infundibuliforme,de 5-7 cm de largo, glabra, de colorazul o púrpura, con la garganta blanca, existi<strong>en</strong>doformas totalm<strong>en</strong>te blancas. Estambres inclusos;estigma trilobado. Fruto <strong>en</strong> cápsula más om<strong>en</strong>os globosa, de 1-1,3 cm de diámetro, cont<strong>en</strong>i<strong>en</strong>dosemillas de 3-5 mm de largo, de colorcafé oscuro.122BiologíaFlorece de junio a noviembre. Es polinizadaprincipalm<strong>en</strong>te por him<strong>en</strong>ópteros, que <strong>en</strong>Arg<strong>en</strong>tina han resultado ser sobre todo delgénero Bombus (Galetto & Bernardello 2004),que acced<strong>en</strong> al néctar que se produce <strong>en</strong> unnectario discoidal situado alrededor de la basedel ovario. También pres<strong>en</strong>ta nectarios extraflorales<strong>en</strong> el pecíolo de las hojas; muchosautores han sugerido que estos nectarios ti<strong>en</strong><strong>en</strong>un papel ecológico importante, ya queatra<strong>en</strong> a algunos insectos, como las hormigas,que defi<strong>en</strong>d<strong>en</strong> a la planta de pequeños insectosherbívoros. De hecho, es muy frecu<strong>en</strong>teobservar gran cantidad de hormigas <strong>en</strong> lostallos y pecíolos de I. indica <strong>en</strong> nuestro territorio.Se reproduce tanto por semillas como vegetativam<strong>en</strong>temediante estolones, aunque fuera desu distribución subtropical predomina la multiplicaciónvegetativa. Es una especie termófilaque no soporta bi<strong>en</strong> los inviernos fríos, llegandoa perder las hojas si se produc<strong>en</strong> heladasimportantes. Por esa razón sólo muestra carácterinvasor <strong>en</strong> zonas de clima b<strong>en</strong>igno con escasasheladas, donde crece muy deprisa formadod<strong>en</strong>sas poblaciones que trepan sobre cualquiertipo de soporte natural (árboles, arbustos...) oartificial (postes, vallas, muros...).De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEspecie de orig<strong>en</strong> neotropical, nativa de distintasregiones tropicales y subtropicales desdeArg<strong>en</strong>tina hasta el sur de los Estados Unidos. Esuna especie muy utilizada <strong>en</strong> jardinería queactualm<strong>en</strong>te se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra naturalizada <strong>en</strong> el surde Europa, África del Sur, Australia, NuevaZelanda, Macaronesia y diversos archipiélagosdel Pacífico.ProblemáticaTi<strong>en</strong>de a formar poblaciones tan d<strong>en</strong>sas queacaban ‘ahogando’ a las plantas sobre las quecrece. En setos, orlas de bosque y ambi<strong>en</strong>tes


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Aparece sobre todo invadi<strong>en</strong>do setos, matorralesy herbazales cerca de las vías de comunicaciónde la zona del Gran Bilbao y Marg<strong>en</strong>Izquierda. En Bakio y la Reserva de laBiosfera de Urdaibai también exist<strong>en</strong>poblaciones aisladas. En g<strong>en</strong>eral aparecerestringida a las zonas más térmicasdel territorio, por debajo de los200 m de altitud, donde <strong>en</strong> ocasionesforma d<strong>en</strong>sas masas que trepan sobrecualquier soporte y son muy visiblesdesde la carretera. UTM 1x1 km: 20UTM 10x10 km: 8riparios puede suponer una seria am<strong>en</strong>aza parala flora nativa, dificultando la reg<strong>en</strong>eraciónnatural del bosque, ya que su sombra es tanint<strong>en</strong>sa que ni siquiera las especies forestales,incluidos los árboles, pued<strong>en</strong> germinar y desarrollarse.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasPuede abordarse su control por métodos mecánicos,tanto más efectivos cuanto m<strong>en</strong>or sea elnivel de invasión. Se pued<strong>en</strong> arrancar los tallosvolubles y todos los nudos capaces de producirraíces. Los tallos más gruesos pued<strong>en</strong> descortezarsepara que mueran. Todas las partes cortadasdeb<strong>en</strong> ser retiradas y destruidas y los talloscortados se deb<strong>en</strong> untar con alguna preparaciónherbicida que cont<strong>en</strong>ga imazapir o glifosato. Elimazapir no es recom<strong>en</strong>dable cerca de masas deagua por su toxicidad para los peces, además suactividad se prolonga durante meses y puedeafectar a la flora autóctona. También se ha utilizadofluometuron, que parece t<strong>en</strong>er un bu<strong>en</strong>resultado fr<strong>en</strong>te a las distintas especies de estegénero.ObservacionesI. indica ha recibido una veint<strong>en</strong>a de nombresci<strong>en</strong>tíficos <strong>en</strong> los últimos 3 siglos, <strong>en</strong> parte porquelas distintas secciones de este gran génerohan sido incluidas por algunos autores <strong>en</strong> génerosindep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tes como Parasitipomoea yPharbitis. En opinión de la mayoría de los autores(Austin 1984), el nombre correcto quedebe prevalecer es Ipomoea indica (Burm.)Merr., basado <strong>en</strong> el basiónimo Convolvulus indicusBurm., que J. Burman incluyó <strong>en</strong> el géneroConvolvulus <strong>en</strong> 1755.Algunos autores (Acevedo-Rodríguez 2005)incluy<strong>en</strong> <strong>en</strong> la variedad acuminata aquellas plantasglabras de hojas trilobadas, mi<strong>en</strong>tras quelas plantas de hojas cordiformes no lobadas lasincluy<strong>en</strong> <strong>en</strong> la variedad indica. La mayoría de laspoblaciones pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> pres<strong>en</strong>tanindividuos con hojas de ambos tipos, aunquepredominantem<strong>en</strong>te trilobadas.Especies relacionadasEn <strong>Bizkaia</strong> han sido citadas de manera puntualotras 5 especies neotropicales del géneroIpomoea naturalizadas o escapadas de cultivo:I. cholul<strong>en</strong>sis H.B.K., I. hederaceae Jacquin, I.lacunosa L., I. nil (L.) Roth e I. purpurea (L.)Roth, que aparec<strong>en</strong> ocasionalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tesruderales, sobre todo de Santurtzi yPortugalete (repres<strong>en</strong>tadas <strong>en</strong> azul <strong>en</strong> el mapade distribución). Para más información, consultarAizpuru et al. (1999).Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Nanofanerófito escand<strong>en</strong>te (liana)per<strong>en</strong>nifolioHemiagriófitoVI-XICultivada como ornam<strong>en</strong>talSetos y herbazales ruderalizados cercanosa la costa (Pruno-Rubion ulmifolii,Balloto-Conion maculati). 0-220 mIpomoea purpurea123


Cat. BLepidium virginicum L.BrassicaceaeSp. Pl. 2: 645 (1753)Sinónimos: Thlaspi virginicum (L.) Cav., Nasturtium virginicum (L.) KuntzeNombre común: l<strong>en</strong>tejilla; pepper grass, pepperweed (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Lepidium está formado por cerca de150 especies, distribuidas por casi todas lasregiones templadas y subtropicales del mundo.En la P<strong>en</strong>ínsula Ibérica y Baleares viv<strong>en</strong> alm<strong>en</strong>os 20 especies o subespecies <strong>en</strong>tre taxonesautóctonos y alóctonos. En el TerritorioHistórico de <strong>Bizkaia</strong> exist<strong>en</strong> 6 especies.El nombre común <strong>en</strong> inglés de L. virginicumhace refer<strong>en</strong>cia al sabor de los frutos a pimi<strong>en</strong>ta.Las hojas jóv<strong>en</strong>es se com<strong>en</strong> cocidas o <strong>en</strong><strong>en</strong>salada. Las semillas son consumidas sobretodo por pájaros.bSe han realizado estudios fitoquímicos <strong>en</strong> losque se ha demostrado la actividad antiestrés deL. virginicum (Naval et al. 2003)Cómo reconocerlaaLepidium virginicum L. (BIO 1153)Planta anual, raram<strong>en</strong>te bi<strong>en</strong>al, pubesc<strong>en</strong>te,con raíz fusiforme y un solo tallo de 30-50 cm,erecto, ramificado <strong>en</strong> la parte superior, conpelos cortos. Hojas basales de hasta 8 cm,pecioladas, con un amplio lóbulo terminal yvarios laterales pequeños, agudam<strong>en</strong>te aserrados.Las hojas caulinares, progresivam<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>ores, de oblongo-lanceoladas a lanceoladas,con di<strong>en</strong>tes agudos, ciliadas. Flores <strong>en</strong>racimos largos, usualm<strong>en</strong>te de 1,5 a 8 cm delargo (a). Sépalos verdosos, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>tecaducos, con marg<strong>en</strong> blanquecino, glabresc<strong>en</strong>tes.Pétalos de 1-2 mm, blancos. Estambres 2,raram<strong>en</strong>te 4, anteras amarillas. Frutos <strong>en</strong> silículas(b) suborbiculares de 3-4 x 2,5 a 3 mm,aladas <strong>en</strong> la parte superior (alas m<strong>en</strong>ores de 1mm), con amplia escotadura apical, glabras.Semillas de 1,5-2 mm, ovoides a marrón-rojizas,con marg<strong>en</strong> alado.124


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Especie relativam<strong>en</strong>te termófila que aparecedistribuida de manera dispersa <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>,prácticam<strong>en</strong>te por todas las comarcas, aunquecasi siempre por debajo de los 400 m dealtitud. Está pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tesruderales, urbanos y periurbanos, dondepuede alcanzar puntualm<strong>en</strong>te elevadascoberturas, <strong>en</strong> suelos nitrog<strong>en</strong>ados eincluso <strong>en</strong> empedrados y sobre elpavim<strong>en</strong>to. Participa <strong>en</strong> comunidadesviarias sometidas a ligero pisoteo(Pot<strong>en</strong>tillion anserinae, Polygono-Poeteaannuae), céspedes subnitrófilos def<strong>en</strong>ología primo-estival (Sisymbrietalia officinalis)o herbazales hipernitrófilos tardoestivales(Ch<strong>en</strong>opodion muralis).UTM 1x1 km: 39UTM 10x10 km: 17BiologíaEs una planta anual de ciclo largo, es decir, quecompleta su ciclo vital <strong>en</strong> m<strong>en</strong>os de un año; puedeobservarse, según las comarcas, desde febrerohasta octubre. No obstante, <strong>en</strong> algunos casos,sobre todo <strong>en</strong> ejemplares cercanos a la costa quehan sido dañados, pued<strong>en</strong> persistir más de unaño. Se reproduce por semillas que se produc<strong>en</strong><strong>en</strong> cada fruto (silícula) <strong>en</strong> número de dos.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeNativa de Norteamérica y C<strong>en</strong>troamérica, aunque<strong>en</strong> algunos estados de EEUU se consideracomo una planta <strong>invasora</strong>. Naturalizada ampliam<strong>en</strong>te<strong>en</strong> Europa, África, Macaronesia yAustralia. Es una especie ruderal que se dispersafácilm<strong>en</strong>te por las principales vías de comunicacióny ambi<strong>en</strong>tes urbanos.ProblemáticaEs una planta que prolifera fácilm<strong>en</strong>te <strong>en</strong>ambi<strong>en</strong>tes alterados como baldíos, escombreras,vías de comunicación, escombreras, etc., yque de mom<strong>en</strong>to no causa impacto <strong>en</strong> comunidadesnaturales o seminaturales. Puede causarintoxicaciones si es consumida por el ganadoporque conti<strong>en</strong>e un glucósido cardiotóxico,sobre todo <strong>en</strong> las semillas.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasPued<strong>en</strong> erradicarse a mano o mecánicam<strong>en</strong>te silas plantas no pres<strong>en</strong>tan coberturas d<strong>en</strong>sas; <strong>en</strong>este último caso se pued<strong>en</strong> tratar con herbicidas.En un estudio sobre la resist<strong>en</strong>cia de Conyzacanad<strong>en</strong>sis y Lepidium virginicum al herbicidaparaquat, <strong>en</strong> Ontario, Canadá (Smisek et al.1998), se <strong>en</strong>contraron poblaciones resist<strong>en</strong>tesde ambas malas hierbas <strong>en</strong> cultivos de frutales<strong>en</strong> los que se había aplicado el herbicida 4 a 5veces <strong>en</strong> al m<strong>en</strong>os 10 años.Especies relacionadasTambién están pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> L. latifoliumL., de orig<strong>en</strong> europeo, que algunos autores consideranalóctona <strong>en</strong> el territorio, y L. graminifoliumL., especie de orig<strong>en</strong> y distribución mediterráneaque aparece <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes viarios ruderalizados<strong>en</strong> las zonas más térmicas de <strong>Bizkaia</strong>,principalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el Área Metropolitana deBilbao (repres<strong>en</strong>tadas <strong>en</strong> azul <strong>en</strong> el mapa dedistribución) <strong>en</strong> comunidades nitrófilas caracterizadaspor Piptatherum miliaceum.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:TerófitoEpecófitoII-IXAccid<strong>en</strong>talComunidades ruderal-viarias(Sisymbrietalia officinalis, Ch<strong>en</strong>opodionmuralis, Pot<strong>en</strong>tillion anserinae,Polygono-Poetea annuae). 0-430 m125


Cat. BLonicera japonica Thunb.CaprifoliaceaeSyst. Veg., ed. 14: 216 (1784)Sinónimos: Caprifolium hallianum Hort., L. brachypoda DC., L. flexuosa Thun., L. japonica var. chin<strong>en</strong>sis (P.W. Wats.) Baker,Nintooa japonica (Thunb.) SweetNombres vernáculos: madreselva del Japón; japoniar, atxaparra (eusk.); Japanese honeysuckle (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Lonicera incluye unas 180 especiesde madreselvas que se distribuy<strong>en</strong> por lasregiones templadas y subtropicales delHemisferio Norte, si<strong>en</strong>do China una de las zonascon mayor diversidad <strong>en</strong> el mundo, con unos 98taxones. La mayoría son pequeños árboles oarbustos, muchos de ellos lianas.Cómo reconocerlaLonicera japonica es una liana de gran plasticidadecológica que d<strong>en</strong>tro de su rango nativo dedistribución se comporta como per<strong>en</strong>nifolia <strong>en</strong>las zonas más meridionales y como semicaducifolia<strong>en</strong> las áreas sept<strong>en</strong>trionales. En nuestroterritorio, aunque ti<strong>en</strong>e t<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia a perder lashojas durante el invierno, con frecu<strong>en</strong>cia seobservan ejemplares que manti<strong>en</strong><strong>en</strong> algunashojas <strong>en</strong> zonas cercanas a la costa.Los tallos jóv<strong>en</strong>es son de color marrón rojizo amarrón, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te pubesc<strong>en</strong>tes y de unos 3mm de diámetro. Los tallos de años anterioresson glabros, de color marrón y huecos. Pres<strong>en</strong>tahojas opuestas, ovadas, <strong>en</strong>teras, de 4-8 cm,cortam<strong>en</strong>te pecioladas y de pubesc<strong>en</strong>cia variable.El haz es de un color verde oscuro brillante.Flores, grandes y olorosas, agrupadas <strong>en</strong> parejassobre pedúnculos que sal<strong>en</strong> de la axila delas hojas. Corola de base tubular, bilabiada, conel labio superior erecto terminado <strong>en</strong> 4 di<strong>en</strong>tes,mi<strong>en</strong>tras que el inferior, más estrecho, cuelgahacia abajo; es de color blanco o amarill<strong>en</strong>to yligeram<strong>en</strong>te pubesc<strong>en</strong>te <strong>en</strong> su cara externa.Pres<strong>en</strong>ta 5 estambres que sobresal<strong>en</strong> claram<strong>en</strong>tede la flor, <strong>en</strong>tre los que destaca el estilo,algo más largo. El fruto es una baya globosa ycarnosa de color negro <strong>en</strong> la madurez, que conti<strong>en</strong>e2-3 semillas ovadas u oblongas, de colormarrón oscuro o negro, de unos 2-3 mm.BiologíaLas flores se abr<strong>en</strong> unas pocas horas antes dela puesta de sol y permanec<strong>en</strong> abiertas durante3 días aproximadam<strong>en</strong>te (Roberts 1979).Durante ese tiempo pued<strong>en</strong> ser polinizadas porabejorros (Bombus sp.) y otros insectos queposean ‘l<strong>en</strong>guas’ de más de 4 mm de longitud126para alcanzar el néctar. También pued<strong>en</strong> serpolinizadas por mariposas nocturnas al estarabiertas durante la noche. El periodo de floraciónes variable, según las condiciones climáticas,de manera que <strong>en</strong> climas de inviernos templadosse puede alargar mucho, <strong>en</strong>tre abril yoctubre normalm<strong>en</strong>te. Los frutos se produc<strong>en</strong><strong>en</strong>tre septiembre y noviembre.Se reproduce vegetativam<strong>en</strong>te y por semillas.Las semillas son dispersadas principalm<strong>en</strong>tepor los pájaros, que ingier<strong>en</strong> los frutos y expulsanlas semillas con las heces; esto le facilita ladispersión a larga distancia. Esta especie g<strong>en</strong>eraun banco de semillas que pued<strong>en</strong> germinarcuando el suelo sufre alguna perturbación.Al mismo tiempo L. japonica es capaz de desarrollarcada año numerosos estolones que produc<strong>en</strong>raíces adv<strong>en</strong>ticias <strong>en</strong> los nudos al contactocon el suelo; esto le permite formar <strong>en</strong> pocotiempo d<strong>en</strong>sas poblaciones que crec<strong>en</strong> sobreotros arbustos.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeL. japonica es originaria del este de China,Taiwán, Japón y Corea, donde forma parte delos setos y comunidades arbustivas que orlanbosques. De manera secundaria también puedeaparecer <strong>en</strong> otros hábitats abiertos y alterados.Su cultivo como especie ornam<strong>en</strong>tal de setos seha difundido por muchas regiones del mundo,si<strong>en</strong>do éste el orig<strong>en</strong> de su naturalización <strong>en</strong>muchos países.L. japonica crece vigorosam<strong>en</strong>te a pl<strong>en</strong>o sol, <strong>en</strong>hábitats abiertos y suelos ricos; una vez establecidaes capaz de sobrevivir con niveles bajosde luz, gracias a su capacidad para fotosintetizardurante el invierno, cuando los caducifolioshan perdido sus hojas y aum<strong>en</strong>ta la iluminación,pero <strong>en</strong> estos casos raram<strong>en</strong>te produce flores yfrutos. De esta manera la planta puede sobrevivirmucho tiempo a la espera de que se produzcaun claro y reinicie <strong>en</strong>tonces su vigoroso crecimi<strong>en</strong>to.Esta estrategia le permite invadir granvariedad de hábitats, con excepción de los bosquesmaduros muy d<strong>en</strong>sos.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>En <strong>Bizkaia</strong> esta trepadora aparece distribuidade manera dispersa por las zonas bajas delterritorio, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te por debajo de los475 m de altitud. Es especialm<strong>en</strong>te frecu<strong>en</strong>te<strong>en</strong> la Marg<strong>en</strong> Izquiera, Urdaibaiy la cu<strong>en</strong>ca media del río Ibaizabal,<strong>en</strong>tre Amorebieta y Basauri. Casi siempreaparece trepando sobre otrosarbustos <strong>en</strong> cunetas, setos y riberasfluviales, o bi<strong>en</strong> tapizando taludes,siempre <strong>en</strong> zonas algo degradadas ocercanas a vías de comunicación.UTM 1x1 km: 47UTM 10x10 km: 20ProblemáticaL. japonica afecta significativam<strong>en</strong>te a los ecosistemasque invade ya que compite con granéxito con la vegetación nativa por la luz, el aguay los recursos del suelo, si<strong>en</strong>do capaz de g<strong>en</strong>erarcambios importantes <strong>en</strong> su estructura. Elefecto combinado de la compet<strong>en</strong>cia por la luz ylos nutri<strong>en</strong>tes puede suprimir el crecimi<strong>en</strong>to oincluso provocar la muerte directa de pequeñosárboles y plántulas, reemplazando paulatinam<strong>en</strong>tea los arbustos propios del sotobosque yperdiéndose la estructura estratificada natural.Además, aunque la producción de flores sí esinhibida por las bajas temperaturas, su crecimi<strong>en</strong>todurante al m<strong>en</strong>os parte del invierno lepermite seguir fotosintetizando mi<strong>en</strong>tras otrosarbustos nativos se hallan <strong>en</strong> estado de reposo.En EEUU, Inglaterra, Gales, Hong Kong,Portugal, Arg<strong>en</strong>tina y Brasil es considerada unapeligrosa especie <strong>invasora</strong>.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEl fuego destruye la parte aérea de la planta yreduce su rebrote, pero no mata la mayoría delas raíces, y las que sobreviv<strong>en</strong> rebrotan demanera que la planta se recupera <strong>en</strong> pocosaños. Puede ser una manera de limitar su crecimi<strong>en</strong>totemporalm<strong>en</strong>te.Eliminar la parte aérea por métodos mecánicoso siega no es muy efectivo porque g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>tela planta rebrota con más fuerza increm<strong>en</strong>tandola d<strong>en</strong>sidad de tallos. El arranque manualsólo es abordable para pequeños grupos deplántulas o ejemplares muy jóv<strong>en</strong>es, y siempreque se elimine la planta completam<strong>en</strong>te de raíz.La utilización de este método con plantas grandesrequeriría remover gran cantidad de tierra,con el consigui<strong>en</strong>te impacto para el hábitat.Parece que el método más efectivo es la utilizaciónde herbicidas, <strong>en</strong> algunos casos concretos<strong>en</strong> combinación con fuegosprescritos. La naturalezaper<strong>en</strong>ne o semicaducifolia Biotipo:de L. japonica permite laaplicación de herbicidascuando las especies nativas X<strong>en</strong>otipo:han iniciado el periodo de <strong>Flora</strong>ción:reposo. El tratami<strong>en</strong>to másefectivo parece ser la aplicaciónfoliar de glifosato al Hábitat:Introducción:1,5% <strong>en</strong> volum<strong>en</strong>, aplicadopoco después de la primerahelada pero antes de lasheladas fuertes con temperaturasinferiores a –4º C UTM 1x1 km:(Regehr & Frey 1988). UTM 10x10 km:Como medida prev<strong>en</strong>tiva debería evitarse <strong>en</strong> lamedida de lo posible su empleo <strong>en</strong> jardinería (lahemos observado tapizando taludes), al m<strong>en</strong>os<strong>en</strong> las zonas climáticam<strong>en</strong>te adecuadas para sunaturalización, que <strong>en</strong> lo refer<strong>en</strong>te a <strong>Bizkaia</strong> sesitúan por debajo de los 600 m de altitud.Especies relacionadasEn el País Vasco, además de esta especie estánpres<strong>en</strong>tes otras 5 especies del género que sonnativas.1. Flores, 3 o más, dispuestas <strong>en</strong> glomérulos terminalesy/o <strong>en</strong> verticilos axilares .....................................................L. implexa, L. etrusca y L. periclym<strong>en</strong>um1. Flores dispuestas <strong>en</strong> parejas (raram<strong>en</strong>te 3) sobrepedúnculos axilares................................................22. Arbustos erectos de tallos rígidos. Frutos madurosrojos................................L. xylosteum, L. pyr<strong>en</strong>aica2. Plantas trepadoras de tallos volubles. Frutos madurosde color negro..................................L. japonica(Clave para difer<strong>en</strong>ciar L. japonica de otras especies nativasdel género <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>)Fanerófito escand<strong>en</strong>te (liana) semicaducifolioHemiagriófitoIV-VIII (X)Cultivada como ornam<strong>en</strong>talTrepa por árboles y arbustos <strong>en</strong> setosy zarzales (Pruno-Rubion ulmifolii,Parietarietea, Calystegion sepium). 0-475 m127


Cat. BMatthiola incana (L.) R. Br. in W.T. AitonBrassicaceaeHort. Kew., ed. 2, 4: 119 (1812)Sinónimos: Cheiranthus hort<strong>en</strong>sis Lam., Ch. incanus L., M. annua s<strong>en</strong>su Willk. in Willk & Lange, M. glabra (Miller) DC.Nombre común: mastuerzo marítimo, alelí blanco, alelí <strong>en</strong>carnado; latxort<strong>en</strong>a, barasña, briolina (eusk.)G<strong>en</strong>eralidadesGénero compuesto por unas 50 especies propiasde regiones templadas del HemisferioNorte, cuyo c<strong>en</strong>tro de diversidad parece hallarse<strong>en</strong> zonas esteparias o semidesérticas de laRegión Irano-Turaniana.Cómo reconocerlaPlanta per<strong>en</strong>ne de base leñosa (rara vez anual obi<strong>en</strong>al), con indum<strong>en</strong>to laxo de pelos ramificadoscortos, que le da un aspecto blanquecino. Tallode hasta 50 cm. Hojas de hasta 140 x 20 mm,elípticas u oblongo-elípticas, obtusas, con marg<strong>en</strong><strong>en</strong>tero o sinuado-cr<strong>en</strong>ado, que ti<strong>en</strong>d<strong>en</strong> asalir agrupadas <strong>en</strong> la parte superior de los tallos.Flores agrupadas <strong>en</strong> racimos erectos con pedicelosde 10-30 mm <strong>en</strong> la fructificación. Sépalos de9-12 mm y pétalos obovados u obcordados decolor blanco, purpúreo o violáceo.Frutos <strong>en</strong> silícula (se abre <strong>en</strong> dos valvas con lassemillas unidas a un tabique c<strong>en</strong>tral), alargados,de 50-110 x 3-5 mm, erecto-pat<strong>en</strong>tes,cubiertos de pelos estrellados cortos. Semillasde hasta 3 mm, provistas de un ala ancha.BiologíaFlorece <strong>en</strong> primavera, hasta comi<strong>en</strong>zos delverano, aunque muchas veces se v<strong>en</strong> ejemplares<strong>en</strong> flor durante todo el verano. Las semillas,g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te dispersadas por la gravedad, soncapaces de germinar <strong>en</strong> las grandes grietas de128los acantilados. Cada plántula que sobrevivag<strong>en</strong>erará una roseta de hojas que acumularáreservas <strong>en</strong> la raíz durante el primer año y florecerág<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te al año sigui<strong>en</strong>te. Las plantaspued<strong>en</strong> vivir 2 años o más, aunque muchasveces se observa cómo la propia erosión de losacantilados, acelerada a veces por las fuertesraíces de ésta y otras especies vegetales, es laque determina su longevidad.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeSe trata de una especie principalm<strong>en</strong>te tirrénicaori<strong>en</strong>tal (Italia, Albania, Grecia, etc..) ampliam<strong>en</strong>teutilizada <strong>en</strong> jardinería, aunque algunosautores exti<strong>en</strong>d<strong>en</strong> su área natural al resto delas costas mediterráneas del sur y oeste deEuropa (Tutin et al. 1964). Su pres<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> laP<strong>en</strong>ínsula Ibérica está casi siempre ligada a lacercanía de as<strong>en</strong>tami<strong>en</strong>tos humanos, por lo qu<strong>en</strong>o se la considera autóctona, salvo quizás algunaspoblaciones del litoral catalán y balear. Secultivan formas de flores dobles que también se<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran naturalizadas <strong>en</strong> ocasiones.ProblemáticaComo hemos señalado, pres<strong>en</strong>ta su óptimo <strong>en</strong>comunidades halonitrófilas de la alianzaBrassicion oleraceae, <strong>en</strong> las que puede llegar aser localm<strong>en</strong>te una am<strong>en</strong>aza para algunasespecies raras o am<strong>en</strong>azadas propias de losacantilados marinos como Lavatera arborea,Matricaria maritima subsp. maritima, Armeriamaritima o el propio acebuche (Olea europaeasubsp. oleaster).Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEl método más efectivo parece ser la eliminaciónmanual de los ejemplares, labor que resultas<strong>en</strong>cilla ya que no posee raíces profundas niórganos subterráneos de reproducción vegetativa.No obstante, la mayoría de las veces crece<strong>en</strong> sitios relativam<strong>en</strong>te inaccesibles (acantilados),lo que dificulta las labores de erradica-


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Invade acantilados marinos y roquedos cercanosal mar, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> sustratos de pHneutro o básico (pH 6-8), como flysch, margocalizas,etc. Parece preferir lugares conalta conc<strong>en</strong>tración de materia orgánica,bi<strong>en</strong> de orig<strong>en</strong> humano (desechos)o bi<strong>en</strong> provocada por la elevada d<strong>en</strong>sidadde aves <strong>en</strong> algunos lugares. Eneste s<strong>en</strong>tido pres<strong>en</strong>ta ciertas apet<strong>en</strong>ciasornitocoprófilas compartidas porotras especies de estos medios comoLavatera arborea, Brassica oleraceasubsp. sylvestris y Parietaria judaica.Sus poblaciones <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> se conc<strong>en</strong>tran <strong>en</strong>acantilados situados <strong>en</strong> torno al Abra deBilbao, Bakio, Bermeo y Mundaka.UTM 1x1 km: 14UTM 10x10 km: 8ción. En estos casos es necesario recurrir a personalcon habilidad y equipos de escalada paracompletar las labores de eliminación de laspoblaciones.ObservacionesAlgunos estudios han puesto de manifiesto quelas semillas de esta planta pued<strong>en</strong> cont<strong>en</strong>erhasta un 65% de ácido linoleico omega 3 (Yanivet al. 1997, 1999), una de las cifras más elevadasobt<strong>en</strong>idas <strong>en</strong> vegetales, abri<strong>en</strong>do la posibilidadde su utilización <strong>en</strong> la dieta humana paradisminuir los niveles elevados de colesterol.Especies relacionadasMatthiola sinuata (L.) R. Br., especie de dunas yacantilados que se hace rarísima <strong>en</strong> la costacantábrica, y cuyas poblaciones más cercanas a<strong>Bizkaia</strong> se hallan <strong>en</strong> Cantabria (Herrera 1995).Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:CaméfitoHoloagriófitoII-VIICultivada como ornam<strong>en</strong>talAcantilados deleznables litorales nitrificados(Brassicion oleraceae, Crithmo-Armerion maritimae, Agropyretaliarep<strong>en</strong>tis). 0-60 (200) mMatricaria maritima129


Cat. AO<strong>en</strong>othera glazioviana MicheliOnagraceaeFl. Bras., 13 (2): 178 (1875)Sinónimos: Oe. erythrosepala Borbás, Oe. lamarckiana De Vries. non Ser.Nombre común: hierba del asno, onagra, <strong>en</strong>otera, hierba del vino; erramoa (eusk.); ev<strong>en</strong>ing primrose (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género O<strong>en</strong>othera compr<strong>en</strong>de unas 120especies originarias de diversas áreas templadasy subtropicales de América del Norte y Sur.Algunas de ellas están naturalizadas <strong>en</strong> bu<strong>en</strong>aparte del Planeta.Cómo reconocerlaHierba g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te bi<strong>en</strong>al, erecta, de 50-150cm, que forma roseta basal. Tallos verdes oteñidos de rojo con pilosidad variable: unospelos cortos adpresos, otros pat<strong>en</strong>tes y otrospat<strong>en</strong>tes alargados y con base pustulada decolor rojo oscuro. En la infloresc<strong>en</strong>cia tambiénaparec<strong>en</strong> pelos glandulíferos. Las hojas de laroseta mid<strong>en</strong> 15-30 x 3-5 cm y son de formaoblanceolada con el marg<strong>en</strong> obtusam<strong>en</strong>te d<strong>en</strong>tado.Las hojas caulinares mid<strong>en</strong> 5-15 cm, y ti<strong>en</strong><strong>en</strong>forma de estrecham<strong>en</strong>te elíptica a lanceolada.130Infloresc<strong>en</strong>cia espiciforme, no interrumpida porramas laterales. Cada flor posee una bráctea <strong>en</strong>la base, de hasta 3 cm de longitud, de lanceoladaa estrecham<strong>en</strong>te ovada. Las flores son tetrámeras,con 4 sépalos, 4 pétalos, 8 estambres yestigma dividido <strong>en</strong> 4 lóbulos.El tubo del hipanto, que mide 3,5-5 cm, poseeindum<strong>en</strong>to formado por pelos pat<strong>en</strong>tes cortos,pelos con base pustulada rojiza y pelos glandulíferos,al igual que los sépalos y el ovario. Lossépalos son de color verde amarill<strong>en</strong>to, confranjas rojas o casi completam<strong>en</strong>te rojos.Pétalos grandes, amarillos, de 3,5-5,5 cm. Elestilo es claram<strong>en</strong>te más largo que los filam<strong>en</strong>tosestaminales, de manera que el estigma,compuesto de 4 lóbulos alargados, sobrepasa alas anteras durante la antesis. El fruto, de seccióncircular, más ancho <strong>en</strong> la base y at<strong>en</strong>uadohacia el ápice, es una cápsula que se abre porcuatro valvas para liberar unas diminutas semillasde hasta 2 mm, angulosas y prismáticas.BiologíaLas flores aparec<strong>en</strong> <strong>en</strong> junio, desarrollándosecon frecu<strong>en</strong>cia cerca de la costa una segundafloración <strong>en</strong> septiembre, con la particularidadde que normalm<strong>en</strong>te estas últimas flores pres<strong>en</strong>tandim<strong>en</strong>siones m<strong>en</strong>ores. Los frutos madurandurante el verano y las semillas se dispersana comi<strong>en</strong>zos del otoño. Éstas no pose<strong>en</strong>estructuras ni mecanismos que favorezcan sudispersión a larga distancia, pero sí a largoplazo, de manera que se acumulan <strong>en</strong> el suelosobrevivi<strong>en</strong>do durante muchos años. Estos bancosde semillas <strong>en</strong>terrados pued<strong>en</strong> germinar <strong>en</strong>condiciones óptimas, g<strong>en</strong>erando grandes y d<strong>en</strong>saspoblaciones que a su vez originarán milesde nuevas semillas.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEsta especie se originó por hibridación espontáneade dos especies norteamericanas, Oe.grandiflora L’Her y Oe. elata Kunth, hecho que


parece tuvo lugar <strong>en</strong> algún lugar de Inglaterra amediados del siglo XIX; a partir de ahí com<strong>en</strong>zóa expandirse primero por Europa y después aotros lugares del mundo, favorecida por la actividadhumana. En España fue citada por primeravez <strong>en</strong> Barcelona <strong>en</strong> 1924. Actualm<strong>en</strong>te esuna especie alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> Australia,Tasmania, Nueva Zelanda, Estados Unidos, Chiley más de 15 países europeos.Se propaga rápidam<strong>en</strong>te a lo largo de las víasde comunicación, gracias al movimi<strong>en</strong>to de tierras,y <strong>en</strong> las riberas de los ríos, favorecida porlas crecidas periódicas, <strong>en</strong> las que sus semillaspued<strong>en</strong> ser arrastradas corri<strong>en</strong>te abajo.ProblemáticaMuchas de sus poblaciones aparec<strong>en</strong> <strong>en</strong> lugaresalterados donde no implican un efectonegativo directo sobre la flora o vegetaciónautóctona, aunque constituy<strong>en</strong> importantesfocos de dispersión para nuevas invasiones.Sin embargo, <strong>en</strong> ocasiones aparec<strong>en</strong> <strong>en</strong> ecosistemasnaturales de gran valor ecológico, comolos sistemas dunares, y <strong>en</strong> ellos su invasión sísupone una serie am<strong>en</strong>aza para las especiesnativas, ya que compit<strong>en</strong> con éstas exitosam<strong>en</strong>-Oe. x fallax131


te por el agua, los nutri<strong>en</strong>tes y el espacio, dificultandoel establecimi<strong>en</strong>to y desarrollo de lavegetación natural, tanto más cuanto másdegradado esté el hábitat, alterando la dinámicay composición del ecosistema.En Estados Unidos ha llegado a convertirse <strong>en</strong>una serie am<strong>en</strong>aza debido a su capacidad parahibridarse con algunas especies nativas delgénero que se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran muy am<strong>en</strong>azadas.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasDado que se trata de una especie bi<strong>en</strong>al que nopres<strong>en</strong>ta órganos subterráneos de reproducciónvegetativa, posee un gran tamaño, es herbáceay no ti<strong>en</strong>e espinas ni estructuras punzantes,resulta relativam<strong>en</strong>te s<strong>en</strong>cilla y efectiva sueliminación mediante arranque directo manual,prefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre junio y julio, antes de lamaduración de los frutos, para evitar la dispersiónde las nuevas semillas. Al ser una especieque g<strong>en</strong>era un gran banco de semillas, es necesariorepetir el tratami<strong>en</strong>to <strong>en</strong> las áreas invadidasdurante varios años, para eliminar losejemplares que vayan germinando, hasta agotarel banco. Es un método que se ha <strong>en</strong>sayado conéxito <strong>en</strong> algunos lugares de Cantabria(http://<strong>invasora</strong>sdecantabria.dgmontes.org/);además, dada la s<strong>en</strong>cillez e inocuidad del método,puede ser llevado a cabo por voluntarios <strong>en</strong>unas pocas jornadas.Especies relacionadasSin duda Oe. glazioviana es la especie másabundante del género <strong>en</strong> el territorio, aunquetambién podemos <strong>en</strong>contrar algunas otras, <strong>en</strong>algunos casos con similar poder invasor.132FrutosOtra especie reiteradam<strong>en</strong>te citada <strong>en</strong> la bibliografíacomo naturalizada, aunque nosotros ap<strong>en</strong>asla hemos observado, es Oe. bi<strong>en</strong>nis, deaspecto similar a la anterior, pero con dim<strong>en</strong>sionesflorales m<strong>en</strong>ores y sin los característicospelos con base pustulada rojiza <strong>en</strong> tallos y frutos.Cuando conviv<strong>en</strong> ambas especies es frecu<strong>en</strong>tela formación de híbridos fértiles, capaces devolver a hibridarse de nuevo con alguna de lasespecies par<strong>en</strong>tales. Este híbrido se caracterizapor t<strong>en</strong>er dim<strong>en</strong>siones florales similares a las deOe. bi<strong>en</strong>nis pero con sépalos rojizos y abundanciade pelos pustulados rojizos <strong>en</strong> tallos y frutos;se d<strong>en</strong>omina Oe. x fallax R<strong>en</strong>ner y es unaespecie <strong>invasora</strong> muy agresiva <strong>en</strong> algunos sistemasdunares del territorio (Gorliz, La Ar<strong>en</strong>a).Otro híbrido, mucho m<strong>en</strong>os común, se caracterizapor sus dim<strong>en</strong>siones florales más grandes,similares a las de Oe. glazioviana, pero con lossépalos verdes y con muy escasos pelos pustuladosrojizos; se origina por hibridación de estaúltima con la forma de flores grandes de Oe.bi<strong>en</strong>nis, que algunos autores han d<strong>en</strong>ominadoOe. suaveol<strong>en</strong>s Pers.; este segundo híbrido seconoce como Oe. x oehlkersii Kappus y nosotrosúnicam<strong>en</strong>te lo hemos observado <strong>en</strong> algunasterrazas fluviales del Cadagua.Roseta basal y raízMuy puntualm<strong>en</strong>te aparece <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> otraespecie, Oe. rosea L’Her ex Aiton, muy abundantesin embargo <strong>en</strong> el extremo ori<strong>en</strong>tal deGipuzkoa; está caracterizada por sus llamativasflores de color rosa y por ser una planta vivaz.También <strong>en</strong> las dunas de Gipuzkoa aparece otraespecie, Oe. drummondii Hook. subsp. drummondiide flores amarillas, con base algo leñosa,sin roseta basal y hojas y tallos cubiertos deuna pilosidad grisácea aplicada, que aún no hasido señalada de <strong>Bizkaia</strong>.Pelos pustulados rojizos


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Aparece sobre todo <strong>en</strong> dunas y riberas ar<strong>en</strong>osasde los ríos, aunque también se la puedeobservar <strong>en</strong> algunas cunetas. En las dunas,sobre todo <strong>en</strong> La Ar<strong>en</strong>a y Laga, forma grandespoblaciones. En otros ar<strong>en</strong>ales, como lasdunas de Gorliz, es sustituida por otraespecie aún más agresiva, Oe. x fallax.En los ríos Cadagua y Nervión es localm<strong>en</strong>teabundante, <strong>en</strong> comunidadesvegetales de zonas cercanas al caucepero no inundadas con frecu<strong>en</strong>cia(Calystegion sepium y Dauco-Melilotion), así como <strong>en</strong> los taludessituados sobre el río, apareci<strong>en</strong>do también<strong>en</strong> estos ambi<strong>en</strong>tes otras especiesdel género.UTM 1x1 km: 24UTM 10x10 km: 9Oe. gr. bi<strong>en</strong>nis Oe. bi<strong>en</strong>nis Oe. suaveol<strong>en</strong>s Oe. glazioviana Oe. x fallax Oe. x oehlkersiiPétalos (mm) (15)20-30 >30 40-60 20-30 40-60anch>long anch>long anch=longSépalos Verdes Verdes Rojos o rayados Rojos o rayados VerdesApículos sépalos 1,5-3 mm — 5-8 mm — LargosEstilo/Estambres EstiEstam EstiEstamPelos pustulados rojizos Aus<strong>en</strong>tes Aus<strong>en</strong>tes Fruto y tallos, Fruto y tallos, Tallos 1/2 inferiorabundantes abundantes escasosV<strong>en</strong>as hojas maduras Rojizas Verdes Verdes Rojizas VerdesRaquis infloresc<strong>en</strong>cia Ápice verde Ápice verde Ápice rojo Ápice rojo Ápice verdeFlores Inodoras Olor a azahar — — Olor a azaharHábitat Riberas Riberas Dunas, cunetas y riberas Dunas RiberasFrecu<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> Escasa Rara Común Común RaraClave para difer<strong>en</strong>ciar las especies del género O<strong>en</strong>othera <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>:1. Pétalos rosas o purpúreos.............................................................................Oe. rosea1. Pétalos amarillos que a veces <strong>en</strong>rojec<strong>en</strong> <strong>en</strong> la base...................................................22. Pétalos amarillos que <strong>en</strong>rojec<strong>en</strong> a veces <strong>en</strong> la base. Semillas p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tes no angulosas.Plantas frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te sufruticosas y de pilosidad serícea aplicada y d<strong>en</strong>sa,m<strong>en</strong>ores de 100 cm de altura..............................................................Oe. drummondii2. Pétalos amarillos que no <strong>en</strong>rojec<strong>en</strong>. Semillas dispuestas horizontalm<strong>en</strong>te fuertem<strong>en</strong>teangulosas. Plantas normalm<strong>en</strong>te bi<strong>en</strong>ales de pilosidad variable, > 100 cm. Pétalosnormalm<strong>en</strong>te > 20 mm. Ápices de los sépalos paralelos unos a otros <strong>en</strong> el capullo.Infloresc<strong>en</strong>cia erecta <strong>en</strong> la antesis. ........................................................Oe. gr. bi<strong>en</strong>nisBiotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Hemicriptófito bi<strong>en</strong>alHoloagriófitoVI-IXAccid<strong>en</strong>tal (cultivada como ornam<strong>en</strong>tal)Dunas y riberas ar<strong>en</strong>osas de ríos(Ammophilion australis, Euphorbio-Helichrysion, Dauco-Melilotion,Calystegion sepium). 0-400 m133


Cat. BOxalis latifolia KunthOxalidaceaeNov. G<strong>en</strong>. Sp. Pl., 5: 237, tab. 467 (1822)Sinónimos: O. intermedia A. Richard, O. mauritiana Lodd.Nombre común: aleluya, trebolillo de huerta; barrabas belarra, bermeo belarra (eusk.)G<strong>en</strong>eralidadesMuchas de las 800 especies del género Oxalis,la mayoría originarias de regiones tropicales ysubtropicales del sur de África, C<strong>en</strong>troamérica ySudamérica, se han ext<strong>en</strong>dido por todo elmundo, sobre todo <strong>en</strong> zonas de clima subtropicalo al m<strong>en</strong>os cálido, donde su expansiónmuchas veces está ligada a la agricultura o lajardinería.Cómo reconocerlaPlanta herbácea bulbosa, glabresc<strong>en</strong>te, verde,g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te estolonífera. Hojas trifoliadas conpecíolo muy largo de hasta 30 cm, folíolos subtriangulares,con los lóbulos agudos de marg<strong>en</strong>recto o casi, con la anchura máxima <strong>en</strong> la parteapical y de ordinario 2-3 veces más anchos quelargos. Los folíolos son variables <strong>en</strong> tamaño, de7-60 x 16-100 mm, muchas veces con unamancha oscura <strong>en</strong> el <strong>en</strong>vés y/o el haz. Las flores,de color rosa, son p<strong>en</strong>támeras, con 5 pétalosde 8-15 mm y 5 sépalos libres de 5-6 mm,y aparec<strong>en</strong> agrupadas <strong>en</strong> umbelas. El fruto esuna cápsula oblonga, aunque <strong>en</strong> nuestro territorioes muy raro que fructifique. Florece <strong>en</strong>tremarzo y octubre.BiologíaEn nuestro territorio se reproduce sobretodomediante bulbillos. Éstos pued<strong>en</strong> asignarsesegún ciertas características morfológicas(López & Royo 2003a) a dos ‘formas’ (formacommon y forma cornwall), cuya proporciónestá condicionada por el tipo de cultivo y sumanejo; la primera pres<strong>en</strong>ta folíolos con ángulosmuy agudos, flores de color rosa oscuro ybulbillos sobre estolones, mi<strong>en</strong>tras que lasegunda ti<strong>en</strong>e folíolos con lóbulos algo másredondeados, flores de color rosa pálido y casitodos los bulbillos sésiles. Al parecer, la formacommon es mucho más frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong> cultivoscon suelos poco removidos, mi<strong>en</strong>tras que laforma cornwall está adaptada a frecu<strong>en</strong>tes perturbacionesdel suelo (López & Royo 2003b).Estos mismos autores también han señaladoque estas dos formas muestran difer<strong>en</strong>te respuestaa las bajas temperaturas y por tantodifer<strong>en</strong>te productividad. Al mismo tiempo, estosbulbos de reposo, si no desarrollan una plantanueva, pued<strong>en</strong> consumirse para g<strong>en</strong>erar bulboshijos, que a su vez pued<strong>en</strong> ser de dos tipos, apicaleso laterales. Al terminar la época de crecimi<strong>en</strong>to,<strong>en</strong> otoño, cada bulbo puede haberg<strong>en</strong>erado, dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do del tipo de cultivo, unamedia de 4,2-4,5 bulbillos, por lo que cada añola población se cuadriplica. Esto explica partedel éxito de esta especie como hierba <strong>invasora</strong>de cultivos. En la época de reposo, todos losbulbos pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> una zona son bulbos hijosjóv<strong>en</strong>es, ya que los par<strong>en</strong>tales se consum<strong>en</strong> ymuer<strong>en</strong>; de esta forma estos propágulos actúancomo auténticas semillas, favorecidas ademáspor las labores agrícolas, aunque con muy bajavariabilidad g<strong>en</strong>ética, al t<strong>en</strong>er orig<strong>en</strong> vegetativo.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEs una especie originaria de las zonas tropicalesde Sudamérica, que aparece infestando cultivoscuyo suelo se remueve anualm<strong>en</strong>te. Sonprecisam<strong>en</strong>te las labores agrícolas sobre elsuelo las que favorec<strong>en</strong> la dispersión de estaespecie de unos campos a otros.Tras el reposo invernal, debido a las bajas temperaturas,esta especie necesita humedaddurante la primavera y el verano; por eso se haext<strong>en</strong>dido principalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> cultivos hortícolasde zonas de clima templado, mi<strong>en</strong>tras que <strong>en</strong>áreas de clima mediterráneo donde esa disponibilidadde agua estival no está asegurada,queda restringida a los regadíos.AR134ARARProblemáticaO. latifolia es una mala hierba que afecta a 30tipos de cultivos difer<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> 37 países (Holmet al. 1997). Aunque es muy abundante <strong>en</strong>áreas cultivadas del territorio, también aparecede manera secundaria <strong>en</strong> algunas riberas y cascajerasfluviales, donde las propias perturbacio-


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Pres<strong>en</strong>ta su óptimo <strong>en</strong> las comunidades demalas hierbas hortícolas de f<strong>en</strong>ología estivootoñalde la asociación Lamio dissecti-Panicetum crucis-galli Tüx<strong>en</strong> &Oberdorfer 1958. En <strong>Bizkaia</strong> pres<strong>en</strong>tauna distribución mesotemplada, pordebajo de los 600 m de altitud. Esespecialm<strong>en</strong>te abundante <strong>en</strong> zonasagrícolas de la cu<strong>en</strong>ca media de losríos Ibaizabal, Cadagua y Oka(Urdaibai), sobre todo <strong>en</strong> cultivos demaíz.UTM 1x1 km: 57UTM 10x10 km: 23nes naturales simulan las perturbaciones antrópicasagrícolas a las que está tan bi<strong>en</strong> adaptada.Aunque el principal problema que causa estaespecie es de carácter agrícola (es una de laspeores malas hierbas <strong>en</strong> huertas, maizales yviveros), puntualm<strong>en</strong>te puede afectar a la floranativa y su dinámica <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes riparios.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn zonas de clima mediterráneo, con sequía deverano, dado que esta planta la tolera mal unavez iniciado su desarrollo, tanto el barbechocomo la rotación del cultivo a uno de secano(cereal), pued<strong>en</strong> ser medidas eficaces para controlaresta especie. Sin embargo, <strong>en</strong> zonas declima templado, sin sequía estival, tal y como ocurre<strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>, su control mediante estas prácticastradicionales no resulta ap<strong>en</strong>as efectivo.Al ser bastante s<strong>en</strong>sible a las heladas, mant<strong>en</strong>erel suelo sin remover durante el invierno podríamatar un bu<strong>en</strong> número de bulbos superficiales.En la mayor parte del territorio, sin embargo, laincid<strong>en</strong>cia de las heladas no es muy alta, sobretodo <strong>en</strong> el interior del suelo, por lo que su efectosobre las poblaciones de esta planta es mínimo.Otra medida que puede ayudar a controlar estaespecie <strong>en</strong> climas templados es <strong>en</strong>terrar los bulbosmediante un volteo int<strong>en</strong>so del terr<strong>en</strong>o. Deesta manera se disminuye su productividad ymultiplicación y algunos herbicidas se vuelv<strong>en</strong>más efectivos.En cualquier caso lo más efectivo es combinaralguno de estos métodos con el uso de herbicidas,aunque es una especie bastante resist<strong>en</strong>tey son necesarias varias aplicaciones.Obviam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> ecosistemas naturales ninguno deestos métodos es adecuado, por el impacto sobreotras especies, aunque afortunadam<strong>en</strong>te su pres<strong>en</strong>ciafuera de las zonas cultivadas es residual.Especies relacionadasOxalis pes-caprae L., de orig<strong>en</strong> sudafricano, floresamarillas y folíolos con lóbulos redondeados,está mucho mejor adaptada al clima mediterráneo,habiéndose convertido <strong>en</strong> una planta <strong>invasora</strong>de cultivos de cítricos <strong>en</strong> regiones cálidas dealgunos países circunmediterráneos. Su pres<strong>en</strong>cia<strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> es bastante puntual, por debajo delos 100 m de altitud, aunque se hace más frecu<strong>en</strong>tea medida que nos acercamos a la costa.Oxalis articulata Savigny es utilizada como especieornam<strong>en</strong>tal, pudiéndose <strong>en</strong>contrar algunaspoblaciones asilvestradas de vez <strong>en</strong> cuando.También están pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> el territorio dosespecies nativas de este género, O. corniculataL. (especie subcosmopolita cuyo carácter nativono está claro <strong>en</strong> muchas regiones), de floresamarillas diminutas, y O. acetosella L., especi<strong>en</strong>emoral de flores blanquecinas.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Geófito bulbosoEpecófitoIII-XAccid<strong>en</strong>talComunidades arv<strong>en</strong>ses <strong>en</strong> cultivos deregadío y hortícolas (Polygono-Ch<strong>en</strong>opodion polyspermi, Ch<strong>en</strong>opodionrubri). 0-575 mOxalis pes-capraeOxalis articulata135


Cat. APaspalum dilatatum Poiret in Lam.PoaceaeEncycl. Méth. Bot., 5: 35 (1804)Sinónimos: Digitaria dilatata (Poiret) Coste, P. ovatum Nees ex Trin., P. pauciciliatum (Parodi) Herter, P. pedunculare C.PreslNombre común: gramón, gramilla, pasto meloso; dallis grass (ing.)(patas, pelaje, plumas) o relacionada con elhombre y su actividad (calzado, ropa, maquinaria...).BiologíaG<strong>en</strong>eralidadesEl género Paspalum L. pres<strong>en</strong>ta alrededor de330 especies y una amplia distribución geográfica,principalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> las regiones tropicales ysubtropicales de América.Cómo reconocerlaPlanta herbácea per<strong>en</strong>ne, cespitosa, con tallosque emerg<strong>en</strong> de cortos rizomas. Hojas con lígula(a) de 2-4 mm y limbo de hasta 60 cm de longitud.La infloresc<strong>en</strong>cia es un racimo que constade 2-9 espigas alargadas, separadas <strong>en</strong>tre síy más o m<strong>en</strong>os péndulas. Cada espiga mide 4-10 x 0,4-0,6 cm y consta de numerosas espiguillas(unidad básica de organización de las flores<strong>en</strong> las gramíneas) dispuestas <strong>en</strong> dos filas (b).Son ovadas, de 2,8-3,8 mm, comprimidas dorsalm<strong>en</strong>tey con dos flores cada una (c), aunquela inferior es estéril y está reducida sólo a lalema. La lema de la flor superior es pelosa,sobre todo <strong>en</strong> el marg<strong>en</strong>, con 5-9 nervios.La semilla es una cariópside (grano) de coloramarill<strong>en</strong>to o parduzco. Se ha observado que<strong>en</strong> zonas húmedas algunas semillas pres<strong>en</strong>tanuna secreción mucilaginosa, que podría facilitarsu dispersión exozoocora, al permitirles adherirsea cualquier superficie, ya sea animal136Florece de julio a octubre y a difer<strong>en</strong>cia de otrasespecies del género pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> el territorio,se reproduce principalm<strong>en</strong>te por semillas. Noobstante, es capaz de emitir nuevos brotes apartir de los rizomas después de ser pastada ocortada.Las semillas pued<strong>en</strong> permanecer viables <strong>en</strong> elsuelo durante unos dos años, mostrando ciertoletargo. Parece que con temperaturas bajas,por debajo de 13º de media, no llega a producirsemillas o al m<strong>en</strong>os se reduce su producción.Prefiere suelos pesados y húmedos, aunquetolera cierta sequía si es corta y estacional; poresa razón es muy abundante <strong>en</strong> climas templadoshúmedos mi<strong>en</strong>tras que <strong>en</strong> las áreas mediterráneasqueda relegada a orillas de ríos yhumedales, acequias y cunetas muy húmedas.Pres<strong>en</strong>ta metabolismo C4, como muchas otrasgramíneas de orig<strong>en</strong> tropical, lo que podríahacerla más competitiva que la mayoría de lasplantas nativas a temperaturas cálidas si haydisponibilidad de agua. Es una planta relativam<strong>en</strong>tetermófila, como refleja su distribuciónp<strong>en</strong>insular, donde ap<strong>en</strong>as p<strong>en</strong>etra hacia laszonas frías del interior.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEs originaria de Arg<strong>en</strong>tina, Uruguay y sur delBrasil. Se distribuye tanto <strong>en</strong> regiones tropicalescomo templadas, si<strong>en</strong>do la región pampeana de laProvincia de Bu<strong>en</strong>os Aires (Arg<strong>en</strong>tina), el límitesur de su distribución (Alonso & Claus<strong>en</strong> 2003).En la Pampa Húmeda es capaz de ocupar todaslas posiciones <strong>en</strong> el gradi<strong>en</strong>te hídrico. Habita <strong>en</strong>zonas que no se inundan nunca, otras sometidasa prolongados <strong>en</strong>charcami<strong>en</strong>tos de variosmeses y otras zonas intermedias. Parece que el<strong>en</strong>charcami<strong>en</strong>to prolongado induce cambios <strong>en</strong>la morfología y anatomía de la planta, inhibi<strong>en</strong>dola formación de pelos radicales y aum<strong>en</strong>tando laproporción de aerénquima <strong>en</strong> raíces y hojas.ProblemáticaEn la actualidad es una especie naturalizada <strong>en</strong>muchas regiones tropicales y templadas delMundo, llegando a ser una verdadera ‘peste’ <strong>en</strong>algunos países como Australia.Su dep<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia de los climas húmedos o sueloscomp<strong>en</strong>sados hídricam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> zonas mássecas, unida a su rápido crecimi<strong>en</strong>to y efici<strong>en</strong>tesmecanismos de dispersión, la convierte <strong>en</strong> unaplanta problemática, especialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> zonas depastos y áreas húmedas.En muchas zonas del País Vasco, sobre todos<strong>en</strong> las comarcas atlánticas a baja altitud, se haconvertido <strong>en</strong> la especie más abundante demuchos prados de siega, reduci<strong>en</strong>do la diversidadflorística de estos hábitats y afectando sinduda a muchas comunidades de invertebradosque dep<strong>en</strong>d<strong>en</strong> de ext<strong>en</strong>sos prados. Su pres<strong>en</strong>ciase hace especialm<strong>en</strong>te notable <strong>en</strong> otoño,cuando desarrolla las espigas.Es especialm<strong>en</strong>te vulnerable a la infección porun hongo, Claviceps paspali, un ascomiceto


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Especie <strong>invasora</strong> de comunidades prat<strong>en</strong>ses,especialm<strong>en</strong>te abundante sobre todo pordebajo de los 350 m de altitud. Está ampliam<strong>en</strong>tedifundida por todas las comarcasmesotempladas del territorio estudiado,rehuy<strong>en</strong>do las zonas montañosasque superan los 600 m. Las zonas másinvadidas se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> la Reservade la Biosfera de Urdaibai (Silván &Campos 2001), donde también aparece<strong>en</strong> prados húmedos, y la comarcade Pl<strong>en</strong>tzia-Mungia, aunque aparececasi <strong>en</strong> cualquier cuneta.UTM 1x1 km: 380UTM 10x10 km: 37parásito que se manifiesta como un exudadopegajoso (rico <strong>en</strong> conidios), oscuro, <strong>en</strong> las espiguillas.En cada flor infectada, <strong>en</strong> lugar de lasemilla, se forma un esclerocio (estructura deresist<strong>en</strong>cia). En <strong>Bizkaia</strong> es frecu<strong>en</strong>te observar<strong>en</strong> otoño muchas poblaciones de P. dilatatuminfectadas, aunque no parece que esto afectasignificativam<strong>en</strong>te a la capacidad <strong>invasora</strong> deesta gramínea. No obstante, este hongo conti<strong>en</strong>ealcaloides que pued<strong>en</strong> desarrollar ergotismosi es consumido por el ganado.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasLa corta o la siega es totalm<strong>en</strong>te ineficaz paracontrolar esta especie debido a que está perfectam<strong>en</strong>teadaptadaal pastoreo y a lasiega y rebrota confacilidad a partirdel rizoma. En cultivosagrícolas dehoja ancha algunosautores recomi<strong>en</strong>dansu controlcon cicloxidim, aplicadotras la emerg<strong>en</strong>cia,y <strong>en</strong> zonasno cultivadas conparaquat. Los individuosmadurospued<strong>en</strong> ser tratadoscon glifosato repiti<strong>en</strong>do la aplicación tresveces a intervalos de 10 días. En áreas naturalesde cierto valor ecológico, el uso de herbicidasdebe ser cuidadosam<strong>en</strong>te estudiado parano afectar al resto de especies del ecosistema.En ciertos sitios puede ser aplicado el glifosatode manera individual sobre cada planta o grupode P. dilatatum, con la ayuda de mochilas; lat<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia de los tallos a crecer paralelos alsuelo evitando el crecimi<strong>en</strong>to de otras especiesaum<strong>en</strong>ta el éxito de este tratami<strong>en</strong>to.cPaspalum dilatatum Poiret (BIO 2527)baBiotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:HemicriptófitoHemiagriófitoVII-X(XI)Accid<strong>en</strong>tal y con mezclas forrajerasPrados de siega, herbazales húmedosy cunetas (Cynosurion cristati, Paspalo-Polypogonion, Trifolio-Cynodontion,Calthion palustris, Calystegion sepium).0-650 m137


Cat. APaspalum distichum L.PoaceaeAmo<strong>en</strong>. Acad., 5: 391 (1760)Sinónimos: Digitaria paspalodes Michaux, D. disticha (L.) Fiori & Paoletti, P. paspalodes (Michaux) ScribnerNombre común: grama de agua, gramónG<strong>en</strong>eralidadesLa nom<strong>en</strong>clatura de esta especie ha variadomucho <strong>en</strong> el último siglo y medio, por lo que aúnes frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong>contrarla citada bajo distintosnombres, sobre todo como Paspalum paspalodes.Nosotros seguimos la propuesta nom<strong>en</strong>claturalque otorga prioridad al nombre de Linneo.Cómo reconocerlaPlanta herbácea per<strong>en</strong>ne, estolonífera, con tallospostrados o decumb<strong>en</strong>tes de hasta 1 m de longitud,<strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral de un color verde mate ligeram<strong>en</strong>teglauco. Hojas de color verde glauco, pelosas <strong>en</strong>el borde de la vaina (al m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> su mitad superior)y el borde del limbo, <strong>en</strong> su mitad más cercanaal tallo. El limbo, de 5-15 x 0,2-1 cm, se disponecon frecu<strong>en</strong>cia perp<strong>en</strong>dicular al tallo o reflejo aéste, es decir vuelto hacia abajo. La lígula (a) mide2-3 mm. La infloresc<strong>en</strong>cia (b) está formada pordos espigas, sobre pedúnculos cortos claram<strong>en</strong>tedesiguales, con el raquis estrecho y aplanado,de hasta 7 cm de longitud y 1,5 de anchura, quese dispon<strong>en</strong> <strong>en</strong> V formando g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te unángulo agudo. Cada espiga (c) consta de numerosasespiguillas de 2,5-3,5 mm, con dos flores (d),aunque la inferior es estéril, ovadas, plano convexas,ligeram<strong>en</strong>te <strong>en</strong>grosadas y de color verdepálido. Gluma inferior reducida a una pequeñaescama, la superior con pubesc<strong>en</strong>cia adpresa,con el nervio medio marcado. Estigmas de colormarrón violáceo y anteras virando del violáceo alnegruzco <strong>en</strong> la madurez. Ambos sobresal<strong>en</strong> visiblem<strong>en</strong>tede la espiguilla durante la antesis. Elfruto es una cariópside (grano) elipsoidal.BiologíaFlorece de julio a septiembre. Se reproduce porsemilla y pres<strong>en</strong>ta dispersión ornitócora y exozoócora(<strong>en</strong> las patas de aves acuáticas yrumiantes), hidrocora (a favor de la corri<strong>en</strong>tede agua) y antropocora (<strong>en</strong> los cultivos agrícolas).Son consumidas por aves granívoras dehumedales, como algunas anátidas.Río Izalde, SodupePuede producir de una a tres g<strong>en</strong>eraciones desemillas por año, <strong>en</strong> función de las condicionesambi<strong>en</strong>tales, <strong>en</strong> especial de las temperaturasinvernales.Coloniza suelos húmedos, <strong>en</strong>charcados o inclusotemporalm<strong>en</strong>te inundados, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te de texturasfinas, <strong>en</strong> las orillas de ríos, embalses yhumedales. Tolera cierta salinidad, aunque prefiereaguas dulces; por esa razón <strong>en</strong> los ecosistemasestuáricos donde aparece, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te lochace <strong>en</strong> las zonas sometidas a m<strong>en</strong>or influ<strong>en</strong>ciamarina de las colas de los estuarios, si<strong>en</strong>do sustituidahacia aguas más salobres por P. vaginatum.Tolera bi<strong>en</strong> el pastoreo int<strong>en</strong>so e incluso elfuego, aunque <strong>en</strong> este último caso requiere aguasuperficial disponible para recuperarse bi<strong>en</strong>. Esuna especie forrajera <strong>en</strong> algunas zonas tropicalescomo el caso de Irak, donde es consumida demanera ext<strong>en</strong>siva por el búfalo de agua.aSin embargo, su principal método de dispersiónes vegetativo, por medio de sus estolones, congran capacidad de <strong>en</strong>raizami<strong>en</strong>to <strong>en</strong> los nudos,que se dispersan eficazm<strong>en</strong>te arrastrados porlas corri<strong>en</strong>tes de agua.138bdPaspalum distichum L.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>En la CAPV aparece sobre todo <strong>en</strong> el litoral yzonas bajas de los valles atlánticos y <strong>en</strong> el ríoEbro. Habita tanto <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes artificiales(acequias, balsas, céspedes <strong>en</strong>charcados,cultivos de regadío, etc.) como <strong>en</strong>otros más naturales, siempre queestén sometidos a <strong>en</strong>charcami<strong>en</strong>toprolongado, principalm<strong>en</strong>te orillas deríos a baja altitud, como los tramosbajos y medios de los ríos Cadagua,Nervión e Ibaizabal. En prados húmedosde Urdaibai también es frecu<strong>en</strong>te,así como <strong>en</strong> colas de embalses y <strong>en</strong> lacomarca del gran Bilbao, casi <strong>en</strong> cualquiercharca más o m<strong>en</strong>os perman<strong>en</strong>te.UTM 1x1 km: 66UTM 10x10 km: 19De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeNo se conoce con precisión su orig<strong>en</strong>, aunquecomo <strong>en</strong> el caso de otras especies del géneroPaspalum, parece t<strong>en</strong>er un orig<strong>en</strong> Neotropical.Algunos autores la consideran nativa desde elsur de Estados Unidos hasta Arg<strong>en</strong>tina.Su introducción <strong>en</strong> el contin<strong>en</strong>te europeo seprodujo de forma accid<strong>en</strong>tal <strong>en</strong> Burdeos a travésdel comercio, aunque no se sabe con certezacuál fue su vector de <strong>en</strong>trada. En la P<strong>en</strong>ínsulaIbérica se la conoce como naturalizada <strong>en</strong> lasriberas del río Tajo <strong>en</strong> Portugal al m<strong>en</strong>os desde1887 (Malato-Beliz & Guerra 1977). Se comportacomo una especie algo termófila, que sead<strong>en</strong>tra poco <strong>en</strong> las zonas frías del interiorp<strong>en</strong>insular; aunque tolera mal las heladas, raravez matan a la planta completa.Coloniza zonas riparias, que g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>teestán sometidas a cierto grado de perturbaciónantrópica. Nosotros la hemos observado creci<strong>en</strong>dosin problemas <strong>en</strong> aguas muy contaminadaspor detritus orgánicos e incluso purines.ProblemáticaEstá considerada como una especie exótica<strong>invasora</strong>, tanto desde el punto de vista ambi<strong>en</strong>talcomo agrícola, <strong>en</strong> muchos países del mundo,desde el sureste asiático y Oceanía, hasta elnorte de África y los países circunmediterráneos.Incluso <strong>en</strong> su área de orig<strong>en</strong> se considerauna mala hierba de muchos cultivos.Posee un crecimi<strong>en</strong>to muy rápido, lo que unidoa su gran capacidad para soportar períodosprolongados de inundaciónpor aguas someras, le permitecolonizar rápidam<strong>en</strong>te Biotipo:las orillas de los ríos sometidasa perturbacionesX<strong>en</strong>otipo:naturales derivadas de la <strong>Flora</strong>ción:propia dinámica fluvial,Introducción:favorecida <strong>en</strong> aquellos ríosque sufr<strong>en</strong> cierto estiaje <strong>en</strong> Hábitat:verano. En estas condicionescompite desplazando alas especies nativas, llegandoa formar masas casimonoespecíficas. Entre lasespecies que parec<strong>en</strong>haber sufrido un retroceso<strong>en</strong> favor de P. distichum <strong>en</strong> estos ambi<strong>en</strong>tes,aunque seguram<strong>en</strong>te también influyan otrosfactores antrópicos, están Rorippa sylvestris, R.palustris, Phalaris arundinacea, Leersia oryzoides,Agrostis stolonifera var. stolonifera, Bid<strong>en</strong>stripartita y diversas especies de Polygonum.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn los cultivos que invade podría tratarse conherbicidas como cicloxidim y glufosinato, mi<strong>en</strong>trasque <strong>en</strong> ecosistemas naturales no se recomi<strong>en</strong>dasu uso por su posible afección a otrosorganismos, sobre todo acuáticos. Lo mejor esevitar su expansión, ya que una vez instalada esmuy difícil de erradicar; para ello lo más efectivoes mant<strong>en</strong>er la vegetación de ribera y loshumedales <strong>en</strong> el mejor estado natural de conservaciónposible. La construcción de escollerasy taludes artificiales <strong>en</strong> los ríos suele conllevarla rápida proliferación de ésta y otras especies<strong>invasora</strong>s, al eliminar completam<strong>en</strong>te lavegetación nativa que las mant<strong>en</strong>ía a raya.Geófito estoloníferoHoloagriófitoVII-IX (XI)Accid<strong>en</strong>talHerbazales húmedos, orillas de ríos ybalsas y zonas ap<strong>en</strong>as halófilas deestuarios; también <strong>en</strong> cultivos deregadío y acequias (Paspalo-Polypogonion viridis, Bid<strong>en</strong>tetea tripartitae,M<strong>en</strong>tho-Juncion inflexi, Polygono-Ch<strong>en</strong>opodion polyspermi, Calystegionsepium, Glycerio-Sparganion). 0-550 m139


Cat. APaspalum vaginatum SwartzPoaceaeProdr. Veg. Ind. Occid.: 21 (1778)Sinónimos: Digitaria vaginata (Swartz) Magnier, P. boryanum C. Presl, P. littorale R. Br.Nombre común: grama de agua, grama de río; saltwater paspalum (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesEspecie higrófila muy importante ecológicam<strong>en</strong>te<strong>en</strong> ecosistemas estuáricos salobres <strong>en</strong>muchas zonas tropicales y subtropicales de suárea de distribución nativa, constituy<strong>en</strong>do labase de la dieta de un gran número de especiesanimales, sobre todo aves acuáticas y grandesmamíferos.Cómo reconocerlaSe trata de una planta herbácea per<strong>en</strong>ne, estolonífera,con tallos asc<strong>en</strong>d<strong>en</strong>tes o postrados de6-60 cm. La hoja ti<strong>en</strong>e la vaina ligeram<strong>en</strong>teauriculada (a) y pelos prácticam<strong>en</strong>te sólo <strong>en</strong> lainserción de la vaina y el limbo de la hoja; éstees estrecho, de 0,1-0,8 cm, y su longitud no140suele superar los 15 cm. Pres<strong>en</strong>ta una lígula de1 mm de longitud. La infloresc<strong>en</strong>cia (b) está formadapor 2 espigas alargadas de hasta 6 cm,sobre pedúnculos de longitud similar, con elraquis estrecho y aplanado, que se dispon<strong>en</strong> <strong>en</strong>forma de V formando un ángulo mayoritariam<strong>en</strong>tede <strong>en</strong>tre 90 y casi 180º, es decir casisiempre obtuso (a difer<strong>en</strong>cia de P. distichum,donde dicho ángulo es casi siempre agudo).Cada espiga conti<strong>en</strong>e numerosas espiguillas(unidad básica de organización de las flores <strong>en</strong>las gramíneas) de 2,5-3,5 mm, con dos flores,aunque la inferior es estéril; la espiguilla ti<strong>en</strong>eforma ovado-elíptica, aplanada y de color verdepálido (c). La gluma inferior está casi siempreaus<strong>en</strong>te, mi<strong>en</strong>tras que la superior, glabra, herbáceay ligeram<strong>en</strong>te coriácea pres<strong>en</strong>ta el nerviomedio más oscuro. Estigmas de color violáceo yanteras azul negruzcas que sobresal<strong>en</strong> claram<strong>en</strong>tede la flor durante la antesis. El fruto esuna cariópside (grano) elipsoidal.BiologíaSe reproduce muy rápida y eficazm<strong>en</strong>te por víavegetativa, mediante estolones y rizomas; lareproducción sexual no debe t<strong>en</strong>er muchaimportancia ya que al m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> nuestras latitudesno parece producir un elevado número desemillas viables. Florece g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te de julio aseptiembre.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeSu orig<strong>en</strong> resulta algo incierto, aunque dado quela mayor parte de este género procede de laszonas tropicales del Nuevo Mundo, parece más


abcPaspalum vaginatum Swartz (BIO 10757)que probable que su orig<strong>en</strong> se halle <strong>en</strong> algunaszonas tropicales de América. En este contin<strong>en</strong>teactualm<strong>en</strong>te forma parte de diversos tipos devegetación halófila <strong>en</strong> ecosistemas costeros,desde el sur de los Estados Unidos y Méjicohasta el norte de Arg<strong>en</strong>tina y sur de Chile.Se conoce su pres<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> la P<strong>en</strong>ínsula Ibéricadesde finales del siglo XIX y parece que su introducciónpudo deberse a la importación de mezclaspara céspedes, contaminadas con sus diásporas.ProblemáticaEs considerada una especie exótica <strong>invasora</strong> <strong>en</strong>numerosos países, <strong>en</strong>tre los que destacanAustralia, Nueva Zelanda, algunos países delsureste asiático y la Europa suroccid<strong>en</strong>tal(Francia, España, Italia y Portugal). En su áreade distribución natural también llega a comportasecomo una mala hierba <strong>en</strong> los cultivos de arroz.Su rápido y exuberante crecimi<strong>en</strong>to impide odificulta el establecimi<strong>en</strong>to de las especies nativaspropias de los ecosistemas subhalófilos queinvade. En áreas de marismas, además, los céspedesque forma facilitan el establecimi<strong>en</strong>to deotra especie <strong>invasora</strong> mucho más agresiva,Baccharis halimifolia, ya que sus semillas germinanfácilm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> invierno bajo la protección delcésped seco de P. vaginatum.Se ha señalado que su gran crecimi<strong>en</strong>to ti<strong>en</strong>eun impacto significativo <strong>en</strong> los ecosistemas141


estuáricos que invade al favorecer la acumulaciónde sedim<strong>en</strong>to y detritus orgánicos. Lo ciertoes que ésta es una característica común demuchas especies nativas de marismas, ya que ladinámica sucesional natural ti<strong>en</strong>de hacia unaprogresiva colmatación de las áreas estuáricasque a su vez permite el as<strong>en</strong>tami<strong>en</strong>to de especiesm<strong>en</strong>os tolerantes a la salinidad e inundación.Por lo tanto, calificar el efecto de P. vaginatumcomo negativo <strong>en</strong> este s<strong>en</strong>tido requiereciertas reservas. Sí pres<strong>en</strong>ta un impacto negativoclaro al dificultar el establecimi<strong>en</strong>to y crecimi<strong>en</strong>tode otras especies nativas de requerimi<strong>en</strong>tossimilares, como Glaux maritima,Agrostis stolonifera var. pseudopung<strong>en</strong>s,Cochlearia aestuaria o Apium graveol<strong>en</strong>s, asícomo sobre diversas especies anuales de losgéneros Salicornia y Suaeda, que requier<strong>en</strong>superficies de suelo desnudo para establecerse.Si bi<strong>en</strong> se han señalado efectos negativos sobrela fauna <strong>en</strong> Nueva Zelanda, <strong>en</strong> nuestro territoriono exist<strong>en</strong> estudios <strong>en</strong> este s<strong>en</strong>tido.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEl control mecánico es totalm<strong>en</strong>te ineficaz ya quela planta es capaz de reg<strong>en</strong>erarse a partir depequeños fragm<strong>en</strong>tos de rizoma, fácilm<strong>en</strong>tetransportados por los movimi<strong>en</strong>tos de marea,por lo que una interv<strong>en</strong>ción de este tipo podríag<strong>en</strong>erar una mayor dispersión de la planta.Además el hábitat <strong>en</strong> sí mismo es muy frágil yvulnerable a la introducción de maquinaria, porsu carácter ‘c<strong>en</strong>agoso’.En campos de arroz, parece que es eficaz sucontrol mediante los herbicidas cicloxin y glufosinato;sin embargo su uso <strong>en</strong> ecosistemas naturalesno es aconsejable por los posibles efectosdel herbicida <strong>en</strong> especies animales y vegetalesautóctonas.Visto lo anterior, parece que <strong>en</strong> este caso elmejor remedio es evitar su proliferación a todacosta, ya que una vez establecida es muy difícilde erradicar sin afectar a los hábitats estuáricos,de por sí muy escasos y vulnerables. Lo más eficazes conservar los ecosistemas estuáricos <strong>en</strong>bu<strong>en</strong> estado; si el ecosistema está sano es muydifícil que esta planta pueda invadirlo, ya quesuele aprovechar las perturbaciones y ‘huecos’que se g<strong>en</strong>eran <strong>en</strong> la marisma.Paspalum vaginatum durante la antesis142Cynodon dactylon


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Coloniza suelos húmedos o <strong>en</strong>charcados, ar<strong>en</strong>ososo limosos, <strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral salobres; tolera unamplio rango de pH <strong>en</strong>tre 4 y 10. En muchoslugares es consumida por la fauna que habita <strong>en</strong>los estuarios, desde anátidas a mamíferos marinos(manatíes <strong>en</strong> su lugar de orig<strong>en</strong>).En <strong>Bizkaia</strong> y la costa cantábrica <strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral,forma praderas <strong>en</strong> mosaico con juncalessubhalófilos de Juncus maritimus, tanabundantes que han sido caracterizadasfitosociológicam<strong>en</strong>te como una asociación,Agrostio stoloniferae-Paspaletumvaginati Bu<strong>en</strong>o 1997. Son frecu<strong>en</strong>tes <strong>en</strong>las marismas del Barbadún, <strong>en</strong> el estuariodel Butrón y <strong>en</strong> Urdaibai.En algunas playas (Azkorri) forma d<strong>en</strong>soscéspedes <strong>en</strong> compañía de especiesbi<strong>en</strong> adaptadas al pisoteo como Cynodon dactylon,Plantago coronopus, Leontodon taraxacoidesy Desmazeria marina, impidi<strong>en</strong>do o limitando elestablecimi<strong>en</strong>to y desarrollo de las especies típicam<strong>en</strong>tedunares. P. vaginatum pres<strong>en</strong>ta un sistemaradicular muy desarrollado que <strong>en</strong> situacionesde escasez hídrica superficial puede proporcionarleuna <strong>en</strong>orme v<strong>en</strong>taja ecológica fr<strong>en</strong>te aotras especies.UTM 1x1 km: 39UTM 10x10 km: 12Cynodon dactylonEspecies relacionadasLas otras dos especies del género pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong>el territorio son P. dilatatum y P. vaginatum.También guarda cierta semejanza morfológicacon otra gramínea nativa, Cynodon dactylon,considerada un arqueófito por algunos autores,que pres<strong>en</strong>ta hojas pelosas <strong>en</strong> haz y <strong>en</strong>vés y lasespigas agrupadas <strong>en</strong> número de 4-5, recordandolos dedos de una mano.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Geófito rizomatosoHoloagriófito(VII)VIII-IX(X)Accid<strong>en</strong>talComunidades higrófilas subhalófilas dear<strong>en</strong>ales y marismas (Glauco-Juncionmaritimi, Trifolio-Cynodontion, Armerionmaritimae, Ammophiletea). 0-15 (80)m143


Cat. BPittosporum tobira (Thunb.) W.T. AitonPittosporaceaeHort. Kew., ed. 2, 2: 27 (1811)Sinónimos: Euonymus tobira Thunb., P. makinoi NakaiNombre común: pitosporo del Japón, azahar de China; Japanese cheesewood (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesGénero de distribución principalm<strong>en</strong>te paleotropicaly paleosubtropical, que consta de unas100 especies. Se cultivan varias especies comoornam<strong>en</strong>tales o para aprovechar su madera ociertas sustancias aromáticas de la corteza.Pittosporum provi<strong>en</strong>e del griego y significa literalm<strong>en</strong>tesemillas pegajosas. Exist<strong>en</strong> dos especiesampliam<strong>en</strong>te naturalizadas <strong>en</strong> diversos países,P. tobira y la mucho más agresiva P. undulatumV<strong>en</strong>t<strong>en</strong>at.Cómo reconocerla144Arbusto o arbolillo per<strong>en</strong>nifolio de hasta 2-6 mde altura, abundantem<strong>en</strong>te ramificado. Hojasde 3,5-10 x 1,5-4 cm, agrupadas sobre todo<strong>en</strong> el ápice de las ramas, obovadas (másanchas hacia el ápice que <strong>en</strong> la base), oblongoobovadas,at<strong>en</strong>uado-cuneadas, obtusas oredondeadas, planas, <strong>en</strong>teras, coriáceas, glabras,de color verde oscuro <strong>en</strong> el haz y pálidas<strong>en</strong> el <strong>en</strong>vés; nervio c<strong>en</strong>tral claro bi<strong>en</strong> marcado,pecíolo de 5-15 mm. Infloresc<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> cimasubumbeliforme, casi terminal. Flores con olora azahar; pedicelos de 10-15 mm, pubesc<strong>en</strong>tes.Sépalos ovados, obtusos o agudos, más om<strong>en</strong>os soldados <strong>en</strong> la base y pubesc<strong>en</strong>tes.Pétalos de 10-13 x 4-4,5 mm, oblanceolados,obtusos y de color blanquecino al principio, tornándoseamarill<strong>en</strong>tos después. Estambres conrobustos filam<strong>en</strong>tos de 5-7 mm. Ovario tom<strong>en</strong>toso,ovoideo, con un estilo de 1-1,5 mm yestigma capitado. El fruto (de unos 12 mm dediámetro) es una cápsula verdosa dehisc<strong>en</strong>tepor 3 valvas que libera varias semillas de colorrojo o marrón inmersas <strong>en</strong> una sustancia viscoso-resinosa.BiologíaEmpieza a florecer a mediados de primavera,ext<strong>en</strong>diéndose hasta julio, aunque <strong>en</strong> climascálidos puede com<strong>en</strong>zar a producir floresmucho antes. A lo largo del verano maduran losfrutos, que suel<strong>en</strong> abrirse mayoritariam<strong>en</strong>te <strong>en</strong>otoño. Se reproduce por semillas y pres<strong>en</strong>tadispersión ornitócora <strong>en</strong>dozoócora, es decirque las semillas son ingeridas por distintasaves.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEs originaria del sur de Japón, Corea e islasadyac<strong>en</strong>tes y la costa ori<strong>en</strong>tal de China. En laP<strong>en</strong>ínsula Ibérica está ampliam<strong>en</strong>te cultivadacomo ornam<strong>en</strong>tal y se naturaliza de maneradispersa <strong>en</strong> distintas comarcas costeras levantinasy del sur y suroeste de Portugal. Pres<strong>en</strong>tapor tanto un comportami<strong>en</strong>to termófilo, huy<strong>en</strong>dode las zonas frías del interior, donde no s<strong>en</strong>aturaliza.ProblemáticaNo parece que se expanda con mucha efici<strong>en</strong>cia,a pesar de que sus semillas pued<strong>en</strong> ser dispersadaspor los pájaros a largas distancias; elcaso es que las poblaciones suel<strong>en</strong> estar compuestaspor pocos individuos más o m<strong>en</strong>os alejadosunos de otros. Su efecto sobre los ecosistemasque invade no es muy importante, perot<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta que aparece <strong>en</strong> zonas degran interés de conservación (acantilados) yque desconocemos cuál puede ser su evoluciónfutura, sería muy prud<strong>en</strong>te evitar su propagaciónal m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> espacios protegidos.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn la mayoría de los casos podrían eliminarsemanualm<strong>en</strong>te los ejemplares no demasiadograndes que aparec<strong>en</strong> cerca de la costa. Quizás


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>En <strong>Bizkaia</strong> y otros puntos de Cantabria yGipuzkoa aparece, de manera dispersa y siemprecerca de as<strong>en</strong>tami<strong>en</strong>tos humanos (dondese cultiva como seto ornam<strong>en</strong>tal por suresist<strong>en</strong>cia al hálito marino), <strong>en</strong> matorralesy brezales aerohalinos(Dactylido maritimae-Ulicion maritimi)de las zonas más altas de los acantilados,g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> zonas donde lainflu<strong>en</strong>cia marina aunque pres<strong>en</strong>te, espoco acusada.UTM 1x1 km: 12UTM 10x10 km: 6sería sufici<strong>en</strong>te con cortarlos, aunque desconocemossi posee capacidad de rebrote. En cualquiercaso, se recomi<strong>en</strong>da no utilizarla comoornam<strong>en</strong>tal al m<strong>en</strong>os cerca de áreas s<strong>en</strong>sibles y<strong>en</strong> espacios naturales.Especies relacionadasSu congénere P. undulatum V<strong>en</strong>t<strong>en</strong>at es consideradauna especie <strong>invasora</strong> muy dañina <strong>en</strong> paísescomo Australia, donde se propaga con facilidaddespués de los inc<strong>en</strong>dios. En la P<strong>en</strong>ínsulaIbérica se halla naturalizada <strong>en</strong> algunos puntosde Portugal; <strong>en</strong> nuestro territorio no hay constanciade su pres<strong>en</strong>cia como naturalizada.Otro arbusto de aspecto similar, de la familia delas celastráceas, es el Euonymus japonicus L.fil., especie originaria de Japón muy utilizadacomo seto, y que también aparece de vez <strong>en</strong>cuando naturalizada cerca de la costa; afortunadam<strong>en</strong>tees atacada fácilm<strong>en</strong>te por diversoshongos (Gloeosporium evonymi, Phyllostictaevonymicola) e insectos que limitan muchísimosu capacidad de propagación.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Nanofanerófito per<strong>en</strong>nifolioHoloagriófitoIV-VIICultivada como ornam<strong>en</strong>talAcantilados y laderas cercanas al mar(Pot<strong>en</strong>tillo-Brachypodion rupestris,Dactylido-Ulicion maritimi, Crithmo-Armerion maritimae). 0-80 m145


Cat. APterocarya x rehderiana C.K. SchneiderJuglandaceaeSinónimos: P. fraxinifolia (Poir.) Spach x P. st<strong>en</strong>optera DC.Nombre común: nogal chino; txinatar intxaur (eusk.); wingnut (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Pterocarya incluye árboles caducifolios,monoicos, de hojas pinnadas y flores unisexuales<strong>en</strong> am<strong>en</strong>tos colgantes. El fruto es unanuez pequeña, con 2 alas. Compr<strong>en</strong>de 10 especiesnativas del este y sudeste de Asia, principalm<strong>en</strong>tede China.Cómo reconocerlaÁrbol que puede sobrepasar los 30 m de altura,con la corteza poco agrietada. Hojas imparipinnadasde 20-45 cm de longitud, con 11-20 folíoloss<strong>en</strong>tados, de 8-12 x 2-3 cm, oblongos, conla anchura máxima <strong>en</strong> el tercio superior, baseoblicua, marg<strong>en</strong> d<strong>en</strong>tado y ápice de agudo aobtuso. Am<strong>en</strong>tos masculinos cilíndricos, con floresapretadas, de 7-12 cm de longitud.Am<strong>en</strong>tos fem<strong>en</strong>inos con flores separadas. Elfruto es un aqu<strong>en</strong>io (nuez) elipsoidal con alasovales, dispuesto <strong>en</strong> racimos péndulos de 20-45 cm de longitud <strong>en</strong> la madurez.BiologíaFlorece g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre abril y mayo y losfrutos maduran completam<strong>en</strong>te a finales delverano o principios del otoño, aunque las espigascolgantes permanec<strong>en</strong> <strong>en</strong> el árbol durantetodo el invierno, una vez que se han caído lashojas. Los frutos, gracias a sus alas y su peso,ca<strong>en</strong> del árbol girando sobre sí mismas, comopequeños helicópteros, hasta caer <strong>en</strong> la orilla oel cauce del río, donde son fácilm<strong>en</strong>te dispersadaspor el agua, de manera que puede invadirnuevos tramos río abajo.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEs un híbrido natural, producido de maneraespontánea <strong>en</strong> 1879, <strong>en</strong> el Arboretum de146Río Ibaizabal (Usansolo)Segrez (Francia), donde se hallaban cultivadosP. fraxinifolia (Poir.) Spach y P. st<strong>en</strong>optera DC.Fue descrito <strong>en</strong> EE.UU., <strong>en</strong> base a un ejemplarcultivado a partir de semillas <strong>en</strong>viadas desdeFrancia. Al parecer no ha vuelto a hibridarse ytodos los ejemplares proced<strong>en</strong> de aquel primerhíbrido que se originó casualm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> Francia.Los par<strong>en</strong>tales son especies de crecimi<strong>en</strong>torelativam<strong>en</strong>te l<strong>en</strong>to, mi<strong>en</strong>tras que el híbrido deambos, P. x rehderiana, posee crecimi<strong>en</strong>tomucho más vigoroso, floración más abundante,y frutos de mayor tamaño, soporta mejor lasheladas y g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te pres<strong>en</strong>ta varios tallosque nac<strong>en</strong> de la base.Son árboles muy utilizados como ornam<strong>en</strong>tales<strong>en</strong> jardines y alineaciones con espacio sufici<strong>en</strong>te<strong>en</strong> algunos países como Estados Unidos yChina. En nuestro país es un género poco utilizado.Las poblaciones que invad<strong>en</strong> las riberas del ríoIbaizabal parec<strong>en</strong> t<strong>en</strong>er su orig<strong>en</strong> <strong>en</strong> un ejemplarcultivado <strong>en</strong> la localidad de Bedia.ProblemáticaSupone una serie am<strong>en</strong>aza para los ecosistemasriparios de fondo de valle. Su rápido y vigorosocrecimi<strong>en</strong>to le permite invadir rápidam<strong>en</strong>telas riberas degradadas que han sido desprovistasde su cobertura arbórea y una vez establecido,su d<strong>en</strong>sa sombra impide el crecimi<strong>en</strong>to deotras especies vegetales leñosas. Parece quesus hojas pose<strong>en</strong> sustancias tóxicas que <strong>en</strong>grandes cantidades, sobre todo con la caídaotoñal, pued<strong>en</strong> afectar a los peces y otros vertebradosdel río.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>En lo refer<strong>en</strong>te a <strong>Bizkaia</strong> sus poblaciones estánlocalizadas exclusivam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> las riberas delrío Ibaizabal, <strong>en</strong>tre La Peña y Usánsolo. Enalgunos tramos ha eliminado totalm<strong>en</strong>teel bosque de ribera, convirtiéndose <strong>en</strong>la única especie arbórea. En su sotobosqueap<strong>en</strong>as crec<strong>en</strong> algunas especiesnitrófilas. Los frutos son fácilm<strong>en</strong>tetransportados río abajo, dondeestán apareci<strong>en</strong>do nuevos ejemplares,a la altura del barrio de La Peña(Bilbao). Afortunadam<strong>en</strong>te su expansiónrío arriba es mucho más improbable.UTM 1x1 km: 23UTM 10x10 km: 2Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasNo se ha <strong>en</strong>contrado información específicadel control de esta especie, pero éste debe sermuy urg<strong>en</strong>te, ya que <strong>en</strong> pocos años ha invadidovarios kilómetros de ribera <strong>en</strong> el RíoIbaizabal y empieza a aparecer <strong>en</strong> algunos ríosguipuzcoanos.Podría procederse a talar los árboles exist<strong>en</strong>tesy aplicar a la zona cortada un herbicida de traslocacióncomo el glifosato, tal y como se hacecon otras especies leñosas <strong>invasora</strong>s comoAilanthus altissima <strong>en</strong> Italia o diversas especiesdel género Tamarix <strong>en</strong> Estados Unidos. Trasestas labores, es muy importante revegetar laszonas tratadas con especies leñosas autóctonasde crecimi<strong>en</strong>to rápido propias del ecosistemaripario, tales como Salix atrocinerea, S. alba,S. purpurea subsp. lambertiana, Fraxinus excelsior,Alnus glutinosa, etc., para evitar que seancolonizadas de nuevo por otras especies <strong>invasora</strong>scomo Fallopia japonica, Robinia pseudoacacia,Buddleja davidii, etc.Especies relacionadasP. fraxinifolia (Poir.) Spach (nogal del Cáucaso)es originario del Cáucaso, Turquía, Mar Caspio ynorte de Irán, donde crece <strong>en</strong> suelos pesadosaluviales de ríos y áreas palustres.P. st<strong>en</strong>optera DC. (nogal chino), por su parte,es originario de algunas regiones de China,Japón y Corea, donde es un árbol de riberas yfuertes p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> zonas muy lluviosas.1. Raquis cilíndrico. 11-25 foliolos ..........P. fraxinifolia1. Raquis alado. 11-21 foliolos..................................22. Raquis alado con marg<strong>en</strong> <strong>en</strong>tero. Alas del frutoovales...............................................P. x rehderiana2. Raquis alado con marg<strong>en</strong> d<strong>en</strong>tado. Alas del frutooblongas. ............................................P. st<strong>en</strong>opteraBiotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Mesofanerófito caducifolioHoloagriófito(III)IV-V(VI)Cultivada como ornam<strong>en</strong>talBosques húmedos y riberas (Alnionincanae, Calystegion sepium). 0-75 m147


Cat. ARobinia pseudoacacia L.FabaceaeSp. Pl.: 722 (1753)Sinónimos: Robinia echinata Miller, Robinia fragilis Salisb.Nombre común: robinia, falsa acacia; sasiarkazia (eusk.); black locust (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Robinia incluye 4 especies <strong>en</strong>Norteamérica.Cómo reconocerlaÁrbol de hoja caduca de hasta 25 m de altura,con tronco de corteza rugosa y estriada. Ramasmás o m<strong>en</strong>os sinuosas. Hojas alternas imparipinnadasde 12-25 cm con 7-21 foliolos ovales,de color más claro por el <strong>en</strong>vés. Espinas persist<strong>en</strong>tesde 2,5 cm, sobre todo <strong>en</strong> árboles jóv<strong>en</strong>es,ramillas y retoños. Flores papilionadas <strong>en</strong>racimos péndulos de 7-15 cm, de color blanco,olorosas y melíferas. Fruto <strong>en</strong> legumbre seca,comprimida y de color pardo, de 5 a 10 cm delongitud, que conti<strong>en</strong>e de 4 a 8 semillas.BiologíaLas flores aparec<strong>en</strong> <strong>en</strong> mayo (a mediados deabril <strong>en</strong> áreas cercanas a la costa) hasta primerosde junio, aproximadam<strong>en</strong>te un mes despuésque las hojas. Son polinizadas principalm<strong>en</strong>tepor abejas. Los frutos maduran de septiembrea octubre, para dejar caer las semillas duranteel invierno sigui<strong>en</strong>te o inicios de la primavera. R.pseudoacacia produce gran cantidad de semillas<strong>en</strong> intervalos de 1-2 años, alternándose conotros años de mucha m<strong>en</strong>or producción.Las semillas están cubiertas de una testa dura ybastante impermeable que dificulta mucho sugerminación, lo que explica la escasez de plántulasde robinia <strong>en</strong> el campo; el principal sistema dereproducción es vegetativo, mediante la producciónde rebrotes de raíz y rebrotes del tronco.Pres<strong>en</strong>ta un ext<strong>en</strong>so sistema radicular del quepued<strong>en</strong> surgir numerosos rebrotes que originannuevos árboles. De esta manera <strong>en</strong> una zona148invadida por esta especie la mayoría de losejemplares se hallarán interconectados por susraíces, situándose los ejemplares más viejos <strong>en</strong>el c<strong>en</strong>tro y los jóv<strong>en</strong>es <strong>en</strong> la periferia; se hanregistrado velocidades de avance del ‘fr<strong>en</strong>te’ de1-3 m/año, que hace que <strong>en</strong> condiciones adecuadaspara la especie, el área ocupadaaum<strong>en</strong>te geométricam<strong>en</strong>te. Se trata de unaespecie intolerante a la sombra que sólo sehace dominante si no hay otras especies arbóreasque le d<strong>en</strong> sombra.Los daños físicos al árbol estimulan la formaciónde chupones de raíz, mi<strong>en</strong>tras que éstos son inhibidospor la formación de rebrotes desde el troncocuando éste es cortado, dificultando su controlefectivo. Tras la tala, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te se forman 1-10 nuevos brotes que son capaces de crecerhasta 3 m <strong>en</strong> una única estación.Su crecimi<strong>en</strong>to se ve negativam<strong>en</strong>te afectadopor suelos demasiado húmedos o <strong>en</strong>charcados,donde aunque la planta sobreviva, disminuye laformación de nódulos y la capacidad de fijaciónde nitróg<strong>en</strong>o, que realiza a través de simbiosiscon bacterias del género Rhizobium.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeLa falsa acacia es originaria del este de losEstados Unidos, donde pres<strong>en</strong>ta dos áreas dedistribución principales: la cordillera de losApalaches, principal área de la especie, y algomás hacia el oeste las montañas de la región deOzark, con algunas pequeñas poblaciones dispersas<strong>en</strong>tre ellas. Estas regiones pres<strong>en</strong>tan unclima templado húmedo, con precipitacionesanuales medias de 1.016-1.524 mm, caracterizadaspor veranos relativam<strong>en</strong>te lluviosos, conprecipitaciones medias de 508-762 mm <strong>en</strong>treabril y septiembre. En su rango de distribuciónnatural, esta especie habita <strong>en</strong> zonas con temperaturasmedias <strong>en</strong> el mes de julio de 21-26ºC y de 1,5-7,2º C <strong>en</strong> <strong>en</strong>ero.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Se trata de una especie de crecimi<strong>en</strong>to rápido que<strong>en</strong> su área nativa forma parte de los bosquessecundarios que colonizan los claros y bordes debosques mixtos caducifolios hasta los 1.000m de altitud. Crece <strong>en</strong> una gran variedadde suelos, siempre que no sean excesivam<strong>en</strong>tesecos o demasiado arcillosos,compactados o poco aireados.En <strong>Bizkaia</strong> invade bosques mixtos cercanosa arroyos y sustituye a robledalesacidófilos (Quercion robori-pyr<strong>en</strong>aicae,Pulmonario-Quercion roboris, Alnion incanae,Betulion fontqueri-celtibericae) <strong>en</strong>cotas inferiores a los 700 m. Está distribuida portodas las comarcas, aunque es algo más escasa<strong>en</strong> el occid<strong>en</strong>te vizcaíno.UTM 1x1 km: 355UTM 10x10 km: 33Fue introducida <strong>en</strong> Europa <strong>en</strong> 1601 por JeanRobin y ya <strong>en</strong> ese mismo siglo com<strong>en</strong>zó a naturalizarse<strong>en</strong> algunos lugares. Desde <strong>en</strong>toncesse ha utilizado como especie forestal <strong>en</strong> algunospaíses como Francia (100.000 ha), Hungría,Italia, etc. En 1982 había <strong>en</strong> Hungría 276.00 haplantadas, el 18,8% de la superficie forestadadel país. Actualm<strong>en</strong>te se halla profusam<strong>en</strong>t<strong>en</strong>aturalizada al m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> 11 países europeos.ProblemáticaUno de los efectos más importantes sobre losecosistemas que invade es que provoca unnotable increm<strong>en</strong>to del nitróg<strong>en</strong>o <strong>en</strong> el suelo,proced<strong>en</strong>te de las hojas que se acumulan <strong>en</strong> lahojarasca; se han estimado increm<strong>en</strong>tos dehasta el doble que <strong>en</strong> otros bosques. Esto provocaun empobrecimi<strong>en</strong>to de la flora del sotobosqueforestal, muchas veces <strong>en</strong> favor de unaspocas especies nitrófilas g<strong>en</strong>eralistas.Por otra parte, su t<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia a formar bosquetesmonoespecíficos con un estrato arbustivomuy pobre, g<strong>en</strong>era un importante empobrecimi<strong>en</strong>tode las especies forestales características;se modifica así la composición y estructuradel ecosistema, lo que termina alterando todoslos procesos naturales.En EEUU, Gran Bretaña, Hong Kong, Portugal,Arg<strong>en</strong>tina y Brasil es considerada una peligrosaespecie <strong>invasora</strong>.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasUno de sus puntos débiles es precisam<strong>en</strong>te sumarcada intolerancia a la sombra de otrasespecies, al tratarse de una planta oportunistade crecimi<strong>en</strong>to rápido. La mejor forma de lucharcontra su expansión es favorecer el desarrollode las especies forestales nativas de los bosquessecundarios (Salix atrocinerea, Betula celtiberica,Fraxinus excelsior, etc.), que están muybi<strong>en</strong> adaptadas al medio, aunque <strong>en</strong> ocasioneshaya que realizar tratami<strong>en</strong>tos químicos y/omecánicos para reducir la cobertura inicial de R.pseudoacacia.Los métodos mecánicos por sí solos no sonefectivos ya que estimulan rápidam<strong>en</strong>te elrebrote de la planta, que llega a formar grandes‘clones’. El uso de maquinaria pesada paraarrancar ejemplares sólo es viable <strong>en</strong> áreasmuy alteradas sin ningún valor medioambi<strong>en</strong>tal.En Estados Unidos se han <strong>en</strong>sayado numerososmétodos químicos con resultados variablespero bastante efectivos, aunque es precisorepetir el tratami<strong>en</strong>to a los pocos años porqueg<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te el sistema radicular no ha muertodel todo y se produc<strong>en</strong> rebrotes.Se puede aplicar un tratami<strong>en</strong>toherbicida a lashojas, aunque esto sólo esviable <strong>en</strong> ejemplarespequeños de m<strong>en</strong>os de 4m. Algunos herbicidas (glifosato,triclopyr) aplicadosa los tallos y troncos cortados,son capaces de traslocarseal sistema radicular yproduc<strong>en</strong> un control másefectivo. Para esto se hautilizado con bastante éxitouna solución de glifosato yagua al 6,25% aplicada aBiotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:los tocones tras cortar el árbol cerca de la base,o bi<strong>en</strong> de triclopir y un hidrocarburo al 25%,que deb<strong>en</strong> aplicarse <strong>en</strong>tre mediados de junio yagosto.En cualquier caso debería evitarse su uso comoespecie forestal u ornam<strong>en</strong>tal fuera de losnúcleos urbanos, sobre todo <strong>en</strong> aquellas zonaso regiones más susceptibles a la invasión.LegumbresMesofanerófito caducifolioHoloagriófitoIV-VICultivada como ornam<strong>en</strong>tal/ForestalBosques mixtos cercanos a arroyos yseries de los robledales acidófilos(Querc<strong>en</strong>ion robori-pyr<strong>en</strong>aicae,Pulmonario-Quercion roboris, Alnionincanae, Betulion fontqueri-celtibericae).0-700 m149


Cat. BS<strong>en</strong>ecio cineraria DC.AsteraceaeProdr., 6: 355 (1838)Sinónimos: Cineraria bicolor Willd., Jacobaea maritima (L.) Pelser & Meijd<strong>en</strong>, S. cineraria DC. subsp. bicolor (Willd.) Arcang.,S. bicolor (Willd.) Tod. subsp. cineraria (DC.) ChaterNombre común: cineraria, c<strong>en</strong>icera marítima, c<strong>en</strong>ici<strong>en</strong>ta, c<strong>en</strong>izoG<strong>en</strong>eralidadesEl género consta de algo más de 2.000 especiesde distribución cosmopolita, adaptadas aclimas y ecosistemas muy difer<strong>en</strong>tes.Cómo reconocerlaMata sufruticosa erecta, ramificada, de hasta 60cm de altura, con tallos foliosos sobre todo <strong>en</strong>la base. Hojas ovadas u ovado-lanceoladas, claram<strong>en</strong>tediscolores, es decir, de color verdeoscuro <strong>en</strong> el haz y cubiertas de un d<strong>en</strong>sotom<strong>en</strong>to blanco <strong>en</strong> el <strong>en</strong>vés, que también aparece<strong>en</strong> los tallos. Las hojas mid<strong>en</strong> 3-10 x 1,5-5cm y están profundam<strong>en</strong>te bipinnatipartidas,con los segm<strong>en</strong>tos oblongos. Las flores (tubulareslas c<strong>en</strong>trales y liguladas las de la periferia)se hallan agrupadas <strong>en</strong> capítulos amarillos, de12-15 mm, dispuestos <strong>en</strong> corimbos d<strong>en</strong>sos. Elinvolucro mide 5-8 mm. El fruto es un aqu<strong>en</strong>ioprovisto de un vilano blanquecino que facilita ladispersión por el aire (anemocoria) o el agua(hidrocoria).BiologíaFlorece desde la primavera, hasta comi<strong>en</strong>zosdel verano, <strong>en</strong>tre mayo y julio. Las semillas soncapaces de germinar <strong>en</strong> las grandes grietas delos acantilados. Cada plántula que sobrevivag<strong>en</strong>erará una roseta de hojas que podrá floreceral año sigui<strong>en</strong>te. Si una parte de la plantamuere debido a la acción abrasiva de los vi<strong>en</strong>tossalinos, <strong>en</strong> estos casos la planta es capaz deg<strong>en</strong>erar nuevos tallos <strong>en</strong> la primavera sigui<strong>en</strong>tea partir de su cepa leñosa.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEspecie originaria de la Región Mediterránea,donde forma parte de comunidades camefíticassubhalófilas, localizadas <strong>en</strong>tre la banda deCrithmum maritimum y Limonium spp. y losmatorrales fruticosos seriales (Stanisci et al.2005).Algunos autores difer<strong>en</strong>cian la subsp. bicolor(Willd.) Arcang., <strong>en</strong> el c<strong>en</strong>tro y este de la RegiónMediterránea, y la subsp. cineraria <strong>en</strong> el c<strong>en</strong>troy oeste (Tutin et al. 1964-80), de manera queésta última sería nativa <strong>en</strong> las costas mediterrá-150neas de Francia, Italia, Córcega, Cerdeña yGerona <strong>en</strong> España (Bolòs & Vigo 1995).En cualquier caso, las poblaciones naturalizadasproced<strong>en</strong> de ejemplares cultivados como ornam<strong>en</strong>tales,que se asilvestran fácilm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> lasinmediaciones de los as<strong>en</strong>tami<strong>en</strong>tos humanoscercanos a la costa.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>En <strong>Bizkaia</strong> aparece de manera muy localizada<strong>en</strong> algunos acantilados costeros de Getxo,Ibarrangelua y Lekeitio, donde esta especie,capaz de soportar perfectam<strong>en</strong>te laexposición al hálito marino, se integra<strong>en</strong> las comunidades aerohalófilas deacantilados de la alianza Crithmo-Armerion maritimae.Puntualm<strong>en</strong>te puede aparecer <strong>en</strong> algunosmuros y tapias cercanas al mar.UTM 1x1 km: 6UTM 10x10 km: 4ProblemáticaComo hemos señalado, pres<strong>en</strong>ta su óptimo <strong>en</strong>comunidades halófilas de la alianza Crithmo-Armerion, donde puede llegar a ser localm<strong>en</strong>teuna am<strong>en</strong>aza para algunas especies raras oam<strong>en</strong>azadas propias de los acantilados marinoscomo Lavatera arborea, Matricaria maritimasubsp. maritima, Armeria maritima o el propioacebuche (Olea europaea subsp. oleaster),incluidas la mayoría <strong>en</strong> el Catálogo Vasco deEspecies Am<strong>en</strong>azadas (Uribe-Echebarria &Campos 2006).relativam<strong>en</strong>te inaccesibles (acantilados), lo quedificulta las labores de erradicación. En estoscasos es necesario recurrir a personal con habilidady equipos de escalada para completar laslabores de eliminación de las poblaciones.ObservacionesReci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te (Pelser et al. 2006) se ha propuestosu inclusión <strong>en</strong> el género Jacobaea, através del binom<strong>en</strong> Jacobaea maritima (L.)Pelser & Meijd<strong>en</strong>.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEl método más efectivo parece ser la eliminaciónmanual de los ejemplares, labor que resultas<strong>en</strong>cilla ya que no posee raíces profundas niórganos subterráneos de reproducción vegetativa.No obstante, muchas veces crece <strong>en</strong> sitiosBiotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Caméfito sufruticosoHoloagriófitoV-VIICultivada como ornam<strong>en</strong>talAcantilados y muros cercanos a lacosta (Crithmo-Armerion maritimae,Parietarietea judaicae). 0-140 m151


Cat. BS<strong>en</strong>ecio inaequid<strong>en</strong>s DC.AsteraceaeProdr. Syst. Nat Regni Veg., 6: 401 (1837)Sinónimos: S. harveianus MacOwanNombre común: s<strong>en</strong>ecio del Cabo, escobillaG<strong>en</strong>eralidadesEl género consta de algo más de 2.000 especiesde distribución cosmopolita, adaptadas aclimas y ecosistemas muy difer<strong>en</strong>tes.Cómo reconocerlaPlanta sufruticosa o más o m<strong>en</strong>os leñosa <strong>en</strong> labase que puede llegar a medir hasta 1 m dealtura. Es recta, glabresc<strong>en</strong>te y muy ramificadadesde la base. Los tallos ti<strong>en</strong><strong>en</strong> pocas hojas yéstas son lineares o casi, de 3-8 x 0,1-0,3 cm,con el marg<strong>en</strong> algo d<strong>en</strong>ticulado. Infloresc<strong>en</strong>ciascorimbosas, compuestas por numerosos capítulosde color amarillo, de 10-15 cm de diámetro;ti<strong>en</strong><strong>en</strong> 10-15 flores liguladas <strong>en</strong> la periferia, lasdemás son flores tubulares actinomorfas, tambiénamarillas. El involucro, con las brácteas152inferiores escariosas, mide 6-8 mm de diámetro.El fruto (aqu<strong>en</strong>io) posee un vilano que le permitesu dispersión anemócora.BiologíaFlorece desde mayo hasta octubre. En otoñosus pequeños frutos provistos de vilano son dispersadosfácilm<strong>en</strong>te, principalm<strong>en</strong>te por el vi<strong>en</strong>to.Las semillas germinan a finales del invierno yprimavera.Se trata de una planta sufruticosa con abundantestallos que nac<strong>en</strong> de la base y son capacesde desarrollar raíces adv<strong>en</strong>ticias. La raíz principalacumula sustancias de reserva que permit<strong>en</strong>la superviv<strong>en</strong>cia de la planta durante laépoca de inactividad vegetativa y su rápidorebrote. Al mismo tiempo, crea un banco desemillas bastante persist<strong>en</strong>te, que le permitegerminar cuando se dan las condiciones adecuadas.Las poblaciones europeas son tetraploides,mi<strong>en</strong>tras que las de su región de orig<strong>en</strong>, <strong>en</strong>Sudáfrica, son tanto diploides como tetraploides.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEs originaria del sur de África. Fue introducida<strong>en</strong> Europa a finales del siglo XIX <strong>en</strong> Alemania y


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Se adapta bi<strong>en</strong> al clima mediterráneo y templadosubmediterráneo, ya que al parecer, unacierta sequía estival puede favorecerle fr<strong>en</strong>te aotras especies, condiciones análogas a sulugar de orig<strong>en</strong>. Su expansión se ve favorecida<strong>en</strong> situaciones <strong>en</strong> las que existe disponibilidadhídrica para las plántulas, aunque sea temporal,y no existe vegetación circundante,por lo que coloniza rápidam<strong>en</strong>te lugarescon suelo desnudo cuando éstepermanece húmedo durante la primavera.En lo que a nuestro territorio se refiere,se está ext<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do rápidam<strong>en</strong>te<strong>en</strong> zonas suburbanas y vías de comunicaciónde la Marg<strong>en</strong> Izquierda(Sestao y Portugalete) y el valle delNervión. Invade zonas alteradas, participando<strong>en</strong> comunidades dominadas por hierbas vivacesy bianuales nitrófilas de f<strong>en</strong>ología estival,que se incluy<strong>en</strong> <strong>en</strong> la alianza Dauco-Melilotion.UTM 1x1 km: 14UTM 10x10 km: 4<strong>en</strong> el XX <strong>en</strong> otros países como Reino Unido,Bélgica, Francia e Italia, se cree que de manerainvoluntaria con la lana de las ovejas. En Españafue citada por primera vez <strong>en</strong> Álava(Aseginolaza et al. 1985), <strong>en</strong> los bordes de unacarretera nueva. Se pi<strong>en</strong>sa que su introducciónfue accid<strong>en</strong>tal y prov<strong>en</strong>i<strong>en</strong>te seguram<strong>en</strong>te delsur de Francia. En el nordeste de Cataluña esabundante localm<strong>en</strong>te.Es muy resist<strong>en</strong>te a la siega, corte o depredación,rebrotando rápidam<strong>en</strong>te y floreci<strong>en</strong>do yfructificando de nuevo si aún no ha terminado elperiodo de crecimi<strong>en</strong>to.ProblemáticaEspecie naturalizada <strong>en</strong> diversos países delc<strong>en</strong>tro y sur de Europa, Australia y Arg<strong>en</strong>tina. Esuna planta tóxica para el ganado, el hombre eincluso muchos invertebrados, porque conti<strong>en</strong>ediversos alcaloides. Aunque invade sobre todocunetas y taludes de vías de comunicación, cadavez con más frecu<strong>en</strong>cia empieza a invadir pastosy matorrales, disminuy<strong>en</strong>do la calidad forrajerade los primeros y la biodiversidad deambos. Por el mom<strong>en</strong>to no se la ha observado<strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes naturales de cierto valor de conservación,pero dada la velocidad de su expansiónsería recom<strong>en</strong>dable tomar medidas deinmediato. En ciertas zonas puede suponer unaseria am<strong>en</strong>aza para algunas especies autóctonasde requerimi<strong>en</strong>tos ecológicos similares,como es el caso del S. malacitanus Huter <strong>en</strong>algunas comarcas catalanas, donde también haaparecido otra especie <strong>invasora</strong> del mismogénero, S. pterophorus DC.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn el medio natural su control puede abordarsemediante la retirada manual, t<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do querepetirse <strong>en</strong> años sucesivos hasta agotar totalm<strong>en</strong>teel banco de semillas. En medios artificialespued<strong>en</strong> emplearse herbicidas, aunque pareceser una especie bastante tolerante a variosde ellos sobre todo después de los primeros 50días tras la germinación; es recom<strong>en</strong>dableactuar por lo tanto <strong>en</strong> el estadio de plántula.En Francia se está investigando para emplearuna roya (Puccinia lag<strong>en</strong>ophorae)como bioag<strong>en</strong>te decontrol de S. inaequid<strong>en</strong>s; Biotipo:<strong>en</strong> Inglaterra se investigaun pequeño crisomélido X<strong>en</strong>otipo:que se alim<strong>en</strong>ta de esta <strong>Flora</strong>ción:planta.Introducción:Hábitat:Caméfito sufruticosoEpecófitoV-X(XI)Accid<strong>en</strong>talCunetas, caminos y baldíos(Agropyretalia rep<strong>en</strong>tis). 0-150 (500)m153


Cat. BS<strong>en</strong>ecio mikanioides Otto ex WalpersAsteraceaeAllgem. Gart<strong>en</strong>, 13: 41 (1845)Sinónimos: Delairea odorata Lem., S. scand<strong>en</strong>s DC.Nombre común: hiedra de jardín, hiedra alemana, mikania; cape ivy (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género consta de algo más de 2.000 especiesde distribución cosmopolita, adaptadas aclimas y ecosistemas muy difer<strong>en</strong>tes. Un pequeñoporc<strong>en</strong>taje son plantas trepadoras, de lasque <strong>en</strong> España se cultivan como ornam<strong>en</strong>tales6 especies. De ellas, la más ampliam<strong>en</strong>te naturalizadaes S. mikanioides.Cómo reconocerlaPlanta per<strong>en</strong>ne trepadora, totalm<strong>en</strong>te glabra,con ramas sarm<strong>en</strong>tosas de hasta 5 m de longitud.Hojas pecioladas, semicarnosas, de deltoideasa casi orbiculares, más o m<strong>en</strong>os isodiamétricas,de 3-10 x 2-10 cm, de base cordada ocasi, con 3-5 lóbulos agudos a cada lado, que ledan un aspecto anguloso. La nerviación es palmeaday posee dos pequeñas aurículas <strong>en</strong> labase del pecíolo, que es de longitud similar allimbo.Infloresc<strong>en</strong>cias <strong>en</strong> panículas d<strong>en</strong>sas, axilares,formadas por capítulos estrechos con florestubulares de color amarillo pálido. Cada capítulo,que mide 5-7 mm de diámetro, despr<strong>en</strong>de unolor agradable durante la antesis. Fruto <strong>en</strong>aqu<strong>en</strong>io, provisto de un vilano de pelos que facilitasu dispersión anemócora.BiologíaFlorece de septiembre a diciembre. Las semillas,provistas de un vilano de pelos, son fácilm<strong>en</strong>tedispersadas por el vi<strong>en</strong>to. No obstanteparece que <strong>en</strong> nuestras latitudes el porc<strong>en</strong>tajede semillas viables es muy bajo. Sin embargo, sucapacidad para reproducirse por estolones omediante fragm<strong>en</strong>tos que arraigan al contactocon el suelo húmedo le permit<strong>en</strong> ir expandiéndosepoco a poco <strong>en</strong> los lugares que invade.En este s<strong>en</strong>tido los tallos son relativam<strong>en</strong>tequebradizos y se escind<strong>en</strong> con facilidad de laplanta madre, pudi<strong>en</strong>do ser fácilm<strong>en</strong>te arrastradospor el agua <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes riparios.Es una planta que tolera bi<strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes semisombríos,aunque su floración es mayor <strong>en</strong>lugares abiertos.154De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEs originaria de la región de El Cabo, <strong>en</strong>Sudáfrica, donde constituye una especie de orlay marg<strong>en</strong> de bosque. Fue introducida <strong>en</strong> Europay Estados Unidos <strong>en</strong> el siglo XIX. En España estáampliam<strong>en</strong>te cultivada como ornam<strong>en</strong>tal <strong>en</strong>zonas de clima oceánico de la cornisa cantábricay el litoral levantino, sobre todo. Las primerasrefer<strong>en</strong>cias de su naturalización <strong>en</strong> Españase deb<strong>en</strong> a Dupont, que la citó por primera vezde Bakio <strong>en</strong> 1953.Su rápido y exuberante crecimi<strong>en</strong>to hace quesean necesarias podas frecu<strong>en</strong>tes y el materialcortado, cuando es arrojado <strong>en</strong> cunetas,escombreras o taludes, es capaz de <strong>en</strong>raizar yg<strong>en</strong>erar poblaciones asilvestradas que crec<strong>en</strong>sobre la vegetación nativa, llegando a cubrirlapor completo <strong>en</strong> ocasiones.ProblemáticaTi<strong>en</strong>de a formar poblaciones monoespecíficasmuy d<strong>en</strong>sas que cubr<strong>en</strong> la vegetación exist<strong>en</strong>te,


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Aparece cerca de los as<strong>en</strong>tami<strong>en</strong>tos humanoscolonizando setos y herbazales, trepando por<strong>en</strong>cima de cualquier soporte (postes, vallas,otros vegetales, etc.), y llegando a alcanzarcoberturas muy elevadas. En lorefer<strong>en</strong>te a su distribución, es frecu<strong>en</strong>te<strong>en</strong> la Marg<strong>en</strong> Izquierda, la comarcade Pl<strong>en</strong>tzia-Mungia y Bilbao, casi siemprepor debajo de los 200 m, con algunaslocalidades también junto a lacosta, donde el clima más b<strong>en</strong>ignofacilita su expansión. UTM 1x1 km: 31UTM 10x10 km: 10dificultando su crecimi<strong>en</strong>to al competir exitosam<strong>en</strong>tepor la luz; crea una d<strong>en</strong>sa sombra queelimina a las especies heliófilas alterando lacomposición y estructura de los ecosistemasinvadidos, lo que afecta a un bu<strong>en</strong> número deinvertebrados que dep<strong>en</strong>d<strong>en</strong> de ciertas especiesnativas. En California la invasión de estaespecie, sobre todo <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes riparios, hapuesto <strong>en</strong> peligro la superviv<strong>en</strong>cia de 6 especiesde flora y dos lepidópteros am<strong>en</strong>azados.Conti<strong>en</strong>e alcaloides pirrolizidínicos muy tóxicospara organismos acuáticos, e incluso para elhombre, aunque la probabilidad de su ingestaaccid<strong>en</strong>tal es muy baja.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasLo más efectivo es tomar las medidas prev<strong>en</strong>tivasnecesarias, regulando o prohibi<strong>en</strong>do su usocomo especie ornam<strong>en</strong>tal al m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> lascomarcas más susceptibles a su invasión. Eneste s<strong>en</strong>tido, por ejemplo, el Principado deAsturias prohibió <strong>en</strong> el año 2002 su uso ornam<strong>en</strong>tal<strong>en</strong> jardines públicos y privados de laReserva Natural Parcial de la Ría de Villaviciosa(Decreto153/2002), promovi<strong>en</strong>do su eliminación<strong>en</strong> los lugares donde ya estaba instalada.En los lugares ya invadidos puede procederse ala retirada manual de los ejemplares, t<strong>en</strong>i<strong>en</strong>doespecial cuidado <strong>en</strong> no dejar restos de tallos,que podrían <strong>en</strong>raizar y reinfestar la zona <strong>en</strong>poco tiempo. Como ti<strong>en</strong>de a formar poblacionesd<strong>en</strong>sas que lo cubr<strong>en</strong> todo, sería recom<strong>en</strong>dable,tras su eliminación, proceder a revegetar lazona con especies autóctonas para evitar queésta u otras especies <strong>invasora</strong>s se instal<strong>en</strong> <strong>en</strong> lazona.El uso de herbicidas, desaconsejado <strong>en</strong> zonasnaturales de alto valor ecológico, podría recom<strong>en</strong>dars<strong>en</strong>o obstante <strong>en</strong> algunas áreas periurbanasdegradadas donde esta especie es frecu<strong>en</strong>te.En California se han obt<strong>en</strong>ido bu<strong>en</strong>osresultados con la aplicación de glifosato (0,5%)+ triclopir (0,5%) pulverizando las hojas durantela primavera, una vez que ha finalizado la floración;algunos autores recomi<strong>en</strong>dan emplearlosmezclados con algún surfactante paraaum<strong>en</strong>tar la absorción foliar, que se ve reducidapor la impregnación cérea de las hojas.EspeciesrelacionadasS<strong>en</strong>ecio angulatus L. fil.,nativa de África del Sur,posee hojas de consist<strong>en</strong>ciacarnosa, brillantes. Es unaespecie <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> diversoslugares cálidos delmundo, apareci<strong>en</strong>do naturalizada<strong>en</strong> ocasiones <strong>en</strong> lacosta mediterránea. Lahemos observado <strong>en</strong> losterr<strong>en</strong>os del antiguo campingde La Ar<strong>en</strong>aBiotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:(Zierbana), invadi<strong>en</strong>do herbazales halonitrófilosde Elymus pycnanthus y <strong>en</strong> algún otro puntoaislado cerca de la costa.Fanerófito escand<strong>en</strong>te (liana) per<strong>en</strong>nifolioHemiagriófitoIX-XIIAccid<strong>en</strong>tal y ornam<strong>en</strong>talSetos, zarzales y herbazales húmedos<strong>en</strong> áreas cercanas a la costa (Pruno-Rubion ulmifolii, Calystegion sepium,Galio-Alliarion petiolatae). 0-200(365) m155


Cat. BSolanum ch<strong>en</strong>opodioides Lam.SolanaceaeTabl. Encycl., 2: 18 (1794)Sinónimos: S. gracile Dun., S. sublobatum Willd. ex Roemer & SchultesNombre común: hierba moraG<strong>en</strong>eralidadesEl género Solanum consta de unas 1.500 especies,la mayoría de regiones tropicales y subtropicales,sobre todo de América. Conti<strong>en</strong>e tresespecies muy cultivadas a nivel mundial: la patata,el tomate y la ber<strong>en</strong>j<strong>en</strong>a. Su fruto es unabaya que conti<strong>en</strong>e muchas semillas rodeadas deuna sustancia mucilaginosa que impide la germinación.Las plantas de este género son ricas<strong>en</strong> alcaloides, pot<strong>en</strong>cialm<strong>en</strong>te peligrosos paraqui<strong>en</strong>es las consuman; sin embargo, suel<strong>en</strong> ubicarsesólo <strong>en</strong> las partes verdes y t<strong>en</strong>er pocaresist<strong>en</strong>cia a las temperaturas altas. De hecho,la palabra Solanum se deriva del latín ‘solanem’que quiere decir ‘calmante’, aludi<strong>en</strong>do a ciertosusos medicinales que t<strong>en</strong>ían algunos de susprincipios activos.Cómo reconocerlaHierba per<strong>en</strong>ne, con la base lignificada, erecta,muy ramificada y finam<strong>en</strong>te pubesc<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tallos y hojas. Hojas pecioladas con limboovado-lanceolado de 1-6 x 0,5-4 cm, con marg<strong>en</strong>casi siempre <strong>en</strong>tero, d<strong>en</strong>sa y finam<strong>en</strong>tepubesc<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> el <strong>en</strong>vés. Infloresc<strong>en</strong>cia cimosaumbeliforme, con el pedúnculo fructífero pat<strong>en</strong>teo reflejo. Flores blancas o ligeram<strong>en</strong>te teñidasde violeta, con la corola de 8-16 mm de diámetroy los pétalos algo reflejos; el cáliz mideunos 3 mm y es poco acresc<strong>en</strong>te. Anteras amarillas.El fruto es una baya de color negro.BiologíaPres<strong>en</strong>ta un periodo de floración muy largo,sobre todo <strong>en</strong> comarcas cercanas a la costa,por lo tanto más cálidas, donde puede llegar aflorecer desde marzo hasta noviembre. Es polinizadapor insectos. Los frutos son ingeridospor diversos animales y las semillas, una vezatravesado el tracto intestinal, pued<strong>en</strong> serdepositadas con las heces <strong>en</strong> lugares muy alejadosde la planta madre. A este tipo de dispersiónse le llama <strong>en</strong>dozoócora, y las especiesque la pose<strong>en</strong> deb<strong>en</strong> t<strong>en</strong>er la cubierta de lasemillas resist<strong>en</strong>te a los ácidos gástricos. Losfrutos que ca<strong>en</strong> directam<strong>en</strong>te al suelo sepudr<strong>en</strong> y las semillas se acumulan <strong>en</strong> el mismolugar <strong>en</strong> el banco de semillas hasta la temporadasigui<strong>en</strong>te.156De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeOriginaria del sureste de América del Sur, desdela región de Rio Grande do Sul <strong>en</strong> Brasil hastaUruguay y Arg<strong>en</strong>tina (Bu<strong>en</strong>os Aires, Córdoba,Entre Ríos). Pres<strong>en</strong>ta un comportami<strong>en</strong>to ruderal,expandiéndose sobre todo a través de lasvías de comunicación y las zonas agrícolas.ProblemáticaActualm<strong>en</strong>te se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra ampliam<strong>en</strong>te naturalizada<strong>en</strong> el sureste de Australia, NuevaZelanda, Estados Unidos, Sudáfrica y varios paísesde Europa. Es una especie muy <strong>invasora</strong> <strong>en</strong>zonas alteradas como cunetas y taludes de víasde comunicación, áreas periurbanas, etc. Alm<strong>en</strong>os <strong>en</strong> nuestro territorio también aparececon frecu<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> las riberas de algunos ríos ydunas fijas, donde compite con la flora nativapor el agua, los nutri<strong>en</strong>tes y el espacio.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn áreas artificiales y zonas de cultivos puedeutilizarse un herbicida si la invasión es muy gran-


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Habita prefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> cunetas, taludes,setos y herbazales nitrófilos, apareci<strong>en</strong>do también<strong>en</strong> algunas riberas fluviales. Es abundantesobre todo <strong>en</strong> el occid<strong>en</strong>te vizcaíno,principalm<strong>en</strong>te por debajo de los 350m de altitud, <strong>en</strong> la zona del GranBilbao, donde está pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> casicualquier lugar ruderalizado, así como<strong>en</strong> los tramos bajos de los ríosCadagua, Nervión y Barbadún. No esraro tampoco verla <strong>en</strong> los ambi<strong>en</strong>tesurbanos y ar<strong>en</strong>ales ruderalizados cercanosa la costa.UTM 1x1 km: 67UTM 10x10 km: 14de. En zonas naturales no se recomi<strong>en</strong>da el usode herbicidas; además dadas las característicasmorfológicas de la planta, su control por métodosfísicos es factible, mediante arranque manual.Especies relacionadasSolanum nigrum L., especie actualm<strong>en</strong>te subcosmopolita,muy similar a S. ch<strong>en</strong>opodioides,de la que se difer<strong>en</strong>cia por ser una planta anual,no t<strong>en</strong>er los pedúnculos reflejos <strong>en</strong> la fructificación,t<strong>en</strong>er hojas glabresc<strong>en</strong>tes más anchas y aveces con el marg<strong>en</strong> lobulado.Es un género con una gran capacidad de dispersión,gracias a sus frutos carnosos. Algunasespecies (S. capsicastrum, S. jasminoides, S.laciniatum) son apreciadas como plantas ornam<strong>en</strong>talespero la mayoría llegan de maneraaccid<strong>en</strong>tal a nuestro territorio. En <strong>Bizkaia</strong> se hancitado, como naturalizadas, subespontáneas oadv<strong>en</strong>ticias, otras 8 especies de orig<strong>en</strong> americano,una especie de orig<strong>en</strong> australiano y otraespecie de orig<strong>en</strong> mediterráneo, común <strong>en</strong> camposde cultivo.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Nanofanerófito (caméfito) per<strong>en</strong>nifolio(o casi)HemiagriófitoIII-XIAccid<strong>en</strong>talHerbazales nitrófilos <strong>en</strong> cunetas,baldíos, setos, dunas y riberas(Agropyretalia rep<strong>en</strong>tis, Calystegionsepium, Balloto-Conion maculati,Elytrigion athericae, Pruno-Rubion ulmifolii).0-340 m157


Cat. BSonchus t<strong>en</strong>errimus L.AsteraceaeSp. Pl.: 794 (1753)Sinónimos: S. dianae Lacaita ex Willk., S. italicus Spr<strong>en</strong>g., S. pectinatus DC., S. per<strong>en</strong>nis (Lange) A. W. Hill, S. sept<strong>en</strong><strong>en</strong>sisGand.Nombre común: borraja, cerraja, lechuguilla; gardabera, kardu beratxa (eusk.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Sonchus está repres<strong>en</strong>tado por unas45 especies; algunas de ellas ti<strong>en</strong><strong>en</strong> distribucióncasi subcosmopolita, e incluso son consideradasmalas hierbas a nivel mundial (S. asper (L.)Hill, S. oleraceus L.), mi<strong>en</strong>tras que otras son<strong>en</strong>demismos de areal restringido como variasespecies que aparec<strong>en</strong> <strong>en</strong> las Islas Canarias,por ejemplo S. hierr<strong>en</strong>sis (Pit.) Boulos, S. congestusWilld., etc. El género pert<strong>en</strong>ece a la subfamiliaLactucoideae y pres<strong>en</strong>ta secreción delátex <strong>en</strong> las heridas y tallos cortados.Cómo reconocerlaHierba g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te per<strong>en</strong>ne o bi<strong>en</strong>al (<strong>en</strong> ocasionesanual) glabresc<strong>en</strong>te, con la base algo lignificaday muy ramificada. Hojas con aurículasbasales muy pequeñas y segm<strong>en</strong>tos foliarespoco numerosos y distantes <strong>en</strong>tre ellos, deforma variable, desde linear o linear-lanceoladoshasta lanceolado-oblongos. Flores agrupadas<strong>en</strong> capítulos, con el involucro g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>teblanco-algodonoso incluso <strong>en</strong> la madurez.Flores todas liguladas, amarillas. El fruto es unaqu<strong>en</strong>io poco comprimido y muy rugoso, condos surcos <strong>en</strong> cada cara, provisto de un vilanoformado por pelos blanquecinos.BiologíaEs una especie de gran plasticidad ecológica,que <strong>en</strong> función de las condiciones ambi<strong>en</strong>tales<strong>en</strong> las que viva (clima, régim<strong>en</strong> de perturbación,etc.) puede completar su ciclo vital <strong>en</strong> un año(anual) o prolongarlo durante varias estacionesde crecimi<strong>en</strong>to (bi<strong>en</strong>al o vivaz). Rebrota confacilidad cuando es cortada, estimulándose laramificación lateral y el carácter per<strong>en</strong>nizante.En climas b<strong>en</strong>ignos como el nuestro, S. t<strong>en</strong>errimuspres<strong>en</strong>ta poca estacionalidad, por lo quepued<strong>en</strong> verse ejemplares <strong>en</strong> flor durante granparte del año, <strong>en</strong>tre febrero y diciembre; noobstante, hemos observado dos óptimos f<strong>en</strong>ológicos,al m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> la comarca del Gran Bilbao,uno <strong>en</strong> primavera y otro <strong>en</strong> otoño. Produce grancantidad de pequeños frutos (aqu<strong>en</strong>ios) provistosde un vilano peloso que les permite ser dispersadosfácilm<strong>en</strong>te por el vi<strong>en</strong>to o adheridos ala superficie de la ropa o incluso los vehículos.Al igual que <strong>en</strong> otras especies con propágulos158ligeros provistos de estructuras pelosas, <strong>en</strong> lascunetas de las carreteras y autopistas las turbul<strong>en</strong>ciasoriginadas por el paso de los vehículos agran velocidad levantan las semillas del suelo ycontribuy<strong>en</strong> a su eficaz dispersión.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeSe trata de una especie originaria de la RegiónMediterránea, distribuyéndose por diversos paísesdel norte de África y sur de Europa. EnEspaña su área natural se exti<strong>en</strong>de por laszonas mediterráneas más térmicas, como lacosta levantina y andaluza, incluido el valle delGuadalquivir, y algunas comarcas extremeñas,p<strong>en</strong>etrando poco hacia el c<strong>en</strong>tro de laP<strong>en</strong>ínsula. La construcción de nuevas vías decomunicación y el tráfico rodado parec<strong>en</strong> haberfavorecido su expansión a otras zonas circunmediterráneasde clima templado relativam<strong>en</strong>tecálido, como la costa cantábrica.ProblemáticaDe mom<strong>en</strong>to, al m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> nuestro territorio, aparecesobre todo <strong>en</strong> cunetas de vías de comunicacióny áreas alteradas adyac<strong>en</strong>tes. Sin embargo,dada su autoecología, es más que previsible quepueda convertirse <strong>en</strong> una problema serio <strong>en</strong>zonas cercanas a la costa y hábitats dunares,


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Esta especie fue citada <strong>en</strong> Lekeitio por Guinea <strong>en</strong>1949 como accid<strong>en</strong>tal, pero no había vuelto aser señalada hasta 1995. Tal como se puedeobservar <strong>en</strong> el mapa de distribución, ha ido colonizandoprogresivam<strong>en</strong>te las cunetas de la autopistaA-68 desde el sur, hasta llegar a lazona del Gran Bilbao, donde está mostrandouna espectacular expansión, graciasa las condiciones climáticas másb<strong>en</strong>ignas. Sin duda, <strong>en</strong> esta zona debede estar más ext<strong>en</strong>dida de lo que conocemos.Habita prefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> cunetas de laautopista y principales carreteras y accesosa las poblaciones, así como <strong>en</strong> zonasperiurbanas y áreas ruderalizadas, sobre todopor debajo de los 150 m de altitud. Es previsibleque siga ext<strong>en</strong>diéndose por la Marg<strong>en</strong> Izquierday la Marg<strong>en</strong> Derecha y creemos que su llegada alos ecosistemas dunares podría llegar a originarserios problemas para la flora autóctona.UTM 1x1 km: 38UTM 10x10 km: 5donde puede llegar a competir con la flora nativapor el agua, los nutri<strong>en</strong>tes y el espacio.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn algunas zonas puede llegar a constituir unaverdadera plaga para ciertos cultivos, <strong>en</strong> losque se ha abordado su control mediante diversosherbicidas, de los que el glifosato, con pocaperman<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> el suelo, parece haber ofrecidobu<strong>en</strong>os resultados.En áreas naturales sería preferible recurrir alarranque manual. No obstante, de mom<strong>en</strong>tosólo es abundante <strong>en</strong> áreas degradadas cercanasa las vías de comunicación, donde su control,de no demorarse mucho, podría ser bastanteefectivo.Se recomi<strong>en</strong>da establecer una vigilancia <strong>en</strong>hábitats de interés, como los sistemas dunares,para eliminar <strong>en</strong>seguida los ejemplares quepuedan ir apareci<strong>en</strong>do.Especies relacionadasEn el litoral alicantino habita una subespeciepropia de acantilados marítimos, Sonchus t<strong>en</strong>errimusL. subsp. dianae Ballester et al., que se<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra seriam<strong>en</strong>te am<strong>en</strong>azada.Mucho más comunes y muy ext<strong>en</strong>didas sonotras dos especies nativas del género que sepued<strong>en</strong> difer<strong>en</strong>ciar fácilm<strong>en</strong>te según los caracteresque aparec<strong>en</strong> <strong>en</strong> la sigui<strong>en</strong>te clave:1. Hojas caulinares con segm<strong>en</strong>tos laterales linear olanceolado-oblongos, netam<strong>en</strong>te estrechados <strong>en</strong> labase. Involucro g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te con la base blancoalgodonosa.Aqu<strong>en</strong>ios poco comprimidos, rugososy con dos surcos <strong>en</strong> cada cara ..........S. t<strong>en</strong>errimus1. Plantas sin estas características............................22. Hojas caulinares con aurículas basales agudas,normalm<strong>en</strong>te no adpresas al tallo. Aqu<strong>en</strong>ios aplanadosno alados, rugosos, con más de 4 costillas<strong>en</strong> cada cara.........................................S. oleraceus2. Hojas caulinares con aurículas basales redondeadas,más o m<strong>en</strong>os adpresas al tallo. Aqu<strong>en</strong>ios aplanadoscon alas laterales, lisos y con 3-4 costillas<strong>en</strong> cada cara. ..............................................S. asperBiotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Caméfito (terófito escaposo)EpecófitoII-XIIAccid<strong>en</strong>talBaldíos, cunetas, ribazos (Dauco-Melilotion, Calystegion sepium). 0-150(300) m159


Cat. BSorghum halep<strong>en</strong>se (L.) Pers.PoaceaeSyn. Pl., 1: 101 (1805)Sinónimos: Andropogon halep<strong>en</strong>sis (L.) Brot., Holcus halep<strong>en</strong>sis L., S. miliaceum (Roxb.) Snowd<strong>en</strong>Nombre común: alcandia, cañota, sorgo de Aleppo; astamaiza, basartoa (eusk.); Johnson grass (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesGénero compuesto por unas 60 especies de distribuciónpantropical y subtropical.Cómo reconocerlaPlanta herbácea per<strong>en</strong>ne, rizomatosa, glabresc<strong>en</strong>te.Tallos rectos, de hasta 150 cm de altura,con los nudos pubesc<strong>en</strong>tes. Hojas lineares, dehasta 2 cm de anchura, con la lígula corta yciliada, el limbo escábrido y el nervio c<strong>en</strong>tralblanquecino bi<strong>en</strong> marcado. La infloresc<strong>en</strong>cia esuna gran panícula de 10-30 cm poco d<strong>en</strong>sa,con ramas cortas que portan espiguillas agrupadasde dos <strong>en</strong> dos. Una de ellas es sésil y fértil,dorsalm<strong>en</strong>te comprimida, elipsoidal, con aristade 10-16 mm o mútica, con dos flores, lainferior estéril, reducida a la lema, y la superiorhermafrodita. La otra espiguilla es pedicelada,masculina o estéril, pero siempre mútica (sinarista), estrecham<strong>en</strong>te lanceolada y con las glumasde color púrpura o violáceo. El fruto es unacariópside (grano).BiologíaSe reproduce tanto por semilla como vegetativam<strong>en</strong>tea partir de sus rizomas. Una sola plantapuede llegar producir <strong>en</strong> un sólo año hasta80.000 semillas, que permanec<strong>en</strong> viables <strong>en</strong> elsuelo durante mucho tiempo. Como necesitacierta humedad edáfica, <strong>en</strong> climas con veranosalgo secos busca humedad edáfica <strong>en</strong> cunetas,regadíos y ribazos. Pres<strong>en</strong>ta metabolismo C4, loque le permite una alta efici<strong>en</strong>cia fotosintéticacon altas temperaturas estivales si ti<strong>en</strong>e sufici<strong>en</strong>teagua disponible.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeDiversos autores señalan el orig<strong>en</strong> de estaespecie <strong>en</strong> el extremo este de la cu<strong>en</strong>ca mediterránea,norte de África y suroeste de Asia. Lahipótesis más aceptada es que su introducción<strong>en</strong> Europa se produjo de manera accid<strong>en</strong>talcomo mala hierba de cultivos, aunque se sabeque <strong>en</strong> 1762 ya era cultivada <strong>en</strong> el JardínBotánico de Montpelllier. En Cataluña se la conoc<strong>en</strong>aturalizada desde mediados del siglo XIX.Se exti<strong>en</strong>de rápidam<strong>en</strong>te por cunetas húmedas<strong>en</strong> zonas de clima templado; <strong>en</strong> la P<strong>en</strong>ínsularehuye las zonas más frías del c<strong>en</strong>tro, si<strong>en</strong>doespecialm<strong>en</strong>te abundante <strong>en</strong> Andalucía,160


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Coloniza profusam<strong>en</strong>te las cunetas de las principalesvías de comunicación, donde formaparte de los herbazales higronitrófilos que lascolonizan favorecidos por el agua que seacumula <strong>en</strong> épocas lluviosas, gracias ala impermeabilidad del asfalto. Se estáext<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do poco a poco por laMarg<strong>en</strong> Izquierda y la comarca dePl<strong>en</strong>tzia-Mungia, prefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te pordebajo de los 700 m de altitud.UTM 1x1 km: 102UTM 10x10 km: 23Cataluña y Valle del Ebro, desde donde pareceque ha p<strong>en</strong>etrado <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> por la LlanadaAlavesa, a través de la autopista A-68 y lacarretera nacional N-240.ProblemáticaEs considerada una mala hierba agrícola <strong>en</strong>muchas regiones del mundo, sobre todo <strong>en</strong>América, Oceanía, Sudáfrica, Asia y c<strong>en</strong>tro y surde Europa. La exist<strong>en</strong>cia de rizomas y la altaproducción de semillas dificulta mucho su controlpor métodos mecánicos.Es una planta tóxica para el ganado porqueconti<strong>en</strong>e glucósidos cianogénicos, por lo que suinvasión <strong>en</strong> zonas pastoreadas puede acarrearserios problemas.Si bi<strong>en</strong> su capacidad <strong>invasora</strong> de mom<strong>en</strong>to sólose muestra <strong>en</strong> ámbitos agrícolas y bordes devías de comunicación, la rápida expansión queestá sufri<strong>en</strong>do <strong>en</strong> el territorio, unida a suscaracterísticas autoecológicas (pres<strong>en</strong>cia derizomas, gran producción de semillas, rápidocrecimi<strong>en</strong>to, etc..) la conviert<strong>en</strong> <strong>en</strong> una especieespecialm<strong>en</strong>te peligrosa que es necesario vigilary controlar, ahora que aún se está a tiempo, yaque no podemos descartar que <strong>en</strong> un futuro nocomi<strong>en</strong>ce a invadir zonas húmedas.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasLos métodos mecánicos tradicionales son pocoefectivos ya que los aperos de labranza fragm<strong>en</strong>tanlos rizomas y favorec<strong>en</strong> aún más su dispersión.Es muy importante incidir <strong>en</strong> las medidasprev<strong>en</strong>tivas de limpieza de todo el materialque se utiliza <strong>en</strong> las labores agrícolas para evitarsu diseminación a otras tierras aún no infestadas;a la larga suele ser lo más económico yeficaz.En zonas agrícolas y cunetas de vías de comunicaciónse puede aconsejar el uso de herbicidas,ya que estos lugares ti<strong>en</strong><strong>en</strong> escaso valordesde el punto de vista de la conservación delos hábitats naturales. Exist<strong>en</strong> muchos herbicidasque pued<strong>en</strong> ser utilizados, aunque <strong>en</strong> cualquiercaso siempre deb<strong>en</strong> respetarse escrupulosam<strong>en</strong>tetodas las prescripciones técnicas <strong>en</strong>su aplicación.En hábitats naturales y seminaturales la aplicaciónde herbicidas, si no queda otro remedio, hade ser mucho más selectiva,con un herbicida de traslocacióncomo el glifosato Biotipo:(para int<strong>en</strong>tar matar el rizomasubterráneo) y deberá X<strong>en</strong>otipo:repetirse periódicam<strong>en</strong>te <strong>Flora</strong>ción:hasta eliminar totalm<strong>en</strong>te laplanta.Introducción:EspeciesrelacionadasTambién aparec<strong>en</strong> ocasionalm<strong>en</strong>te<strong>en</strong> algunas cunetasejemplares dispersosHábitat:de S. bicolor (L.) Mo<strong>en</strong>ch, especie similar, anual,con hojas mucho más anchas, de 2-7 cm, y lapanícula muy d<strong>en</strong>sa. En principio no muestracarácter invasor ni supone ninguna am<strong>en</strong>aza. Esuna especie que se cultiva <strong>en</strong> algunas regionestropicales y subtropicales del mundo.Geófito rizomatosoEpecófitoVII-XAccid<strong>en</strong>talCunetas húmedas de vías de comunicación(Calystegion sepium, Polygono-Ch<strong>en</strong>opodion polyspermi, Agropyretaliarep<strong>en</strong>tis). 0-700 m161


Cat. ASpartina pat<strong>en</strong>s (Ait.) Muhl.PoaceaeCat. Pl. Amer. Sept. (ed. 1) 8. (1813)Sinónimos: S. durieui Parl., S. versicolor FabreNombre común: borraza; saltmeadow cordgrass (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Spartina está constituido por unas 14especies, distribuidas por las costas de Américay Europa. Muchas pose<strong>en</strong> metabolismo C4, queles otorga una alta productividad <strong>en</strong> los mediosestuarinos donde habitan. En Europa sólo existeuna especie nativa, S. maritima, a la que hayque añadir 3 especies introducidas (S. pat<strong>en</strong>s,S. alterniflora, S. d<strong>en</strong>siflora) y dos híbridosespontáneos, S. x towns<strong>en</strong>dii (diploide estéril) yS. anglica (anfidiploide fértil), con gran comportami<strong>en</strong>toinvasor.Cómo reconocerlaPlanta herbácea rizomatosa que forma d<strong>en</strong>soscéspedes (a). Del rizoma subterráneo nac<strong>en</strong>constantem<strong>en</strong>te tallos erectos, de 30-100 cm,que crec<strong>en</strong> muy cerca <strong>en</strong>tre sí, favoreci<strong>en</strong>do la162ocupación del 100% de la superficie invadida.Posee hojas lineares, con el limbo de 1-4 mm deanchura que g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong>rollado,de color púrpura <strong>en</strong> la base cuando sonjóv<strong>en</strong>es y cuando comi<strong>en</strong>za la s<strong>en</strong>esc<strong>en</strong>cia. Lalígula (b) está formada por pelos cortos de 0,2mm. La infloresc<strong>en</strong>cia (c) está formada por 2 a7 espigas (d), asc<strong>en</strong>d<strong>en</strong>tes, de 1,5-5 cm. Enellas las espiguillas (unidad básica de organizaciónfloral <strong>en</strong> las gramíneas) de 5-7 mm (e), sehallan imbricadas unas con otras. Pres<strong>en</strong>taanteras grandes, de unos 4 mm. El fruto es unacariópside (grano).BiologíaParece ser una especie de una gran variabilidadecotípica. En California florece de julio a agostoaunque otros autores señalan que de junio aseptiembre; <strong>en</strong> cualquier caso parece que suóptimo de floración se sitúa <strong>en</strong> verano, o a finalesdel verano según la latitud. Sin embargo <strong>en</strong>su rango europeo es muy raro que florezca. Dehecho <strong>en</strong> la costa cantábrica ori<strong>en</strong>tal sólo hasido observada <strong>en</strong> flor <strong>en</strong> diciembre de 2005 y2006, por lo que sabemos, curiosam<strong>en</strong>te a lavez <strong>en</strong> algunas poblaciones de <strong>Bizkaia</strong> yCantabria. Por tanto su reproducción sexual pormedio de semillas es prácticam<strong>en</strong>te inexist<strong>en</strong>te<strong>en</strong> nuestro territorio. No obstante, posee unagran capacidad de reproducción vegetativa,gracias a su d<strong>en</strong>so sistema de rizomas. Pareceser que algunos fragm<strong>en</strong>tos de rizoma pued<strong>en</strong>ser arrancados durante los temporales o fuertesinundaciones de algunos taludes de lamarisma o la duna y así ser transportados aotros lugares por los movimi<strong>en</strong>tos de marea.El crecimi<strong>en</strong>to y la germinación comi<strong>en</strong>zan <strong>en</strong>primavera, alcanzándose las mayores produc-


ebcdSpartina pat<strong>en</strong>s (Ait.) Muhl. (BIO 47128)aciones de rizomas, tallos y hojas <strong>en</strong> verano,cuando las temperaturas son elevadas, <strong>en</strong>trejulio y septiembre. A finales del otoño las hojascomi<strong>en</strong>zan su s<strong>en</strong>esc<strong>en</strong>cia y <strong>en</strong> invierno adquier<strong>en</strong>una tonalidad parduzca, produciéndose unagran acumulación de restos vegetales (tallos yhojas) que son posteriorm<strong>en</strong>te arrastrados porlas grandes mareas y torm<strong>en</strong>tas.En ambi<strong>en</strong>tes de marisma parece que son favorecidoslos g<strong>en</strong>otipos con elevado crecimi<strong>en</strong>tovegetativo y baja producción de semillas(Silander 1979). Curiosam<strong>en</strong>te las poblacionesobservadas <strong>en</strong> flor <strong>en</strong> 2005 y 2006 estabantodas <strong>en</strong> ecosistemas dunares. En su área nativalas semillas maduran <strong>en</strong>tre agosto y septiembrey germinan <strong>en</strong> abril o mayo (Brown 2000).No soporta bi<strong>en</strong> la sequía y requiere ciertahumedad edáfica, aunque tolera ciertos nivelesde salinidad. El desarrollo de aerénquima le163


permite colonizar sustratos inundados frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>tepero de manera no prolongada, ya quela oxig<strong>en</strong>ación de la rizosfera <strong>en</strong> condiciones deanoxia es defici<strong>en</strong>te. Por esa razón ti<strong>en</strong>de asituarse, tanto <strong>en</strong> su región de orig<strong>en</strong> como <strong>en</strong>las áreas donde es una especie <strong>invasora</strong>, <strong>en</strong>una posición algo más elevada respecto al gradi<strong>en</strong>temareal <strong>en</strong> las marismas que otras especiesdel género como S. maritima, S. anglica o S.alterniflora.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEspecie originaria de las costas atlánticas deAmérica del Norte, desde Quebec hasta Texas.Hasta hace poco, esta especie, d<strong>en</strong>ominada S.versicolor Fabre, era considerada por diversosautores autóctona <strong>en</strong> el SW de Europa, <strong>en</strong> Italia,y desde ahí se habría ext<strong>en</strong>dido a otros lugarescomo la costa cantábrica. Actualm<strong>en</strong>te la mayoríade los autores (San León et al. 1999) nopone <strong>en</strong> duda su orig<strong>en</strong> norteamericano y lateoría más aceptada es que debió de llegar através del transporte marítimo a diversos puertosdel Mar Mediterráneo, ya que se ha utilizadocomo material de embalaje.El hecho de que florezca muy rara vez, alm<strong>en</strong>os <strong>en</strong> la costa cantábrica, y además <strong>en</strong>trediciembre y <strong>en</strong>ero, ha hecho que seguram<strong>en</strong>tehaya pasado desapercibida al confundirse conotras especies graminoides como Ammophilaar<strong>en</strong>aria <strong>en</strong> las dunas o Elymus pycnanthus <strong>en</strong>las marismas. De hecho, aunque la primera citaespañola es de 1917 <strong>en</strong> Gerona, hasta 1997 nose detectó <strong>en</strong> la costa cantábrica (Bu<strong>en</strong>o 1997,Campos & Herrera 1997), aunque dada suabundancia no cabe duda que hacía bastantetiempo que debía de estar pres<strong>en</strong>te.ProblemáticaActualm<strong>en</strong>te es una especie <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> la costaoeste de Norteamérica y las costas suroccid<strong>en</strong>talesde Europa: Francia, España, Portugal eItalia. Al m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> la costa cantábrica estásufri<strong>en</strong>do una fuerte expansión <strong>en</strong> algunosestuarios, quizás favorecida por las perturbacionesantrópicas a las que están sometidosestos ecosistemas o al abandono del manejo164tradicional <strong>en</strong> algunos pólders, que se v<strong>en</strong> colonizadospor varias especies alóctonas(Baccharis halimifolia, Paspalum vaginatum,St<strong>en</strong>otaphrum secundatum, S. pat<strong>en</strong>s, etc.) <strong>en</strong>lugar de por la flora nativa característica.Forma manchas prácticam<strong>en</strong>te monoespecíficasque eliminan la vegetación nativa e impid<strong>en</strong> elestablecimi<strong>en</strong>to de especias nativas propias deestos ecosistemas, algunas raras o am<strong>en</strong>azadas,como Glaux maritima, Matricaria maritima,Apium graveol<strong>en</strong>s subsp. butron<strong>en</strong>sis, etc.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasUna vez establecida es muy difícil eliminarla sinafectar a las zonas invadidas, por lo que la primeramedida sería la prev<strong>en</strong>ción y evitar que seinstale <strong>en</strong> lugares donde aún no está pres<strong>en</strong>te.En este s<strong>en</strong>tido, su alta especificidad por ciertotipo de ecosistemas y comunidades vegetales,básicam<strong>en</strong>te juncales y herbazales subhalófilosde marisma, permitiría realizar una vigilanciabastante exitosa, para poder detectar y eliminarnuevas poblaciones cuando éstas son aún depequeño tamaño.En las zonas ya invadidas, el uso de herbicidasha de considerarse con muchísima precaución,porque se trata de ecosistemas ligados almedio acuático, <strong>en</strong> ocasiones con pres<strong>en</strong>cia deespecies de alto valor de conservación.Además, las hojas suel<strong>en</strong> estar cubiertas de unacapa de sal y sedim<strong>en</strong>to que dificulta el contactodel herbicida y su absorción foliar. El éxito conglifosato ha sido muy variable, dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do<strong>en</strong>tre otras cosas del surfactante empleado <strong>en</strong>la mezcla. Se requiere más investigación paradeterminar la conc<strong>en</strong>tración, el surfactante y <strong>en</strong>definitiva, el protocolo de empleo para asegurarun éxito sufici<strong>en</strong>te.En la costa californiana se ha <strong>en</strong>sayado conresultados aceptables <strong>en</strong> las zonas m<strong>en</strong>os inundablesun método físico de control muy particular.Consiste <strong>en</strong> cubrir las manchas de pequeñotamaño de S. pat<strong>en</strong>s con plásticos de colornegro o un tejido similar que aísle a las plantas


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>En las costas ibéricas, incluida <strong>Bizkaia</strong>, habitasobre todo <strong>en</strong> marjales subhalófilos y juncales(Glauco-Juncion maritimi, Juncion maritimi) y <strong>en</strong>m<strong>en</strong>or medida <strong>en</strong> comunidades halófilas demarismas (Sarcocornietea fruticosae),acantilados húmedos o dunas(Ammophiletea); <strong>en</strong> éstas últimas ti<strong>en</strong>dea situarse <strong>en</strong> las depresiones postdunares,con mayor humedad edáfica, compiti<strong>en</strong>docon los juncales de Juncus acutus(Molinio-Holoscho<strong>en</strong>ion).En <strong>Bizkaia</strong> sus poblaciones se hallan muylocalizadas: <strong>en</strong> Urdaibai, donde cada vezes más frecu<strong>en</strong>te (Silván & Campos 2001), <strong>en</strong> laría de Pl<strong>en</strong>tzia y <strong>en</strong> la playa de Azkorri.UTM 1x1 km: 9UTM 10x10 km: 4de la luz. La planta acaba muri<strong>en</strong>do una vez queagota sus reservas acumuladas <strong>en</strong> los rizomas.Como esto puede tardar mucho tiempo, dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>dodel tamaño de la mancha se recomi<strong>en</strong>damant<strong>en</strong>er estas condiciones de aislami<strong>en</strong>todurante 2-4 años.Especies relacionadasSpartina alterniflora Loisel., también originariade la costa este de Norteamérica, ocupa situacionesmás inundadas que S. pat<strong>en</strong>s, compiti<strong>en</strong>doferozm<strong>en</strong>te y desplazando a la nativa S.maritima, <strong>en</strong> las zonas limosas inundadas diariam<strong>en</strong>tepor la mareas. Aunque <strong>en</strong> Gipuzkoa seconoc<strong>en</strong> varias poblaciones, <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> únicam<strong>en</strong>tese ha señalado una población <strong>en</strong> el ríoCastaños, <strong>en</strong> la cu<strong>en</strong>ca del Nervión (Campos &Herrera 2000).Azkorri, agostoBiotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Hemicriptófito rizomatosoHoloagriófitoXII-IAccid<strong>en</strong>talDunas y marismas (Glauco-Juncionmaritimi, Elytrigion athericae,Ammophiletea, Molinio-Holoscho<strong>en</strong>ion,Sarcocornietea fruticosae). 0-5 mAzkorri, marzo165


Cat. ASporobolus indicus (L.) R. Br.PoaceaeProdr. Veg. Nov. Holl.: 169 (1810)Sinónimos: Agrostis indica L., S. poiretii (Roem. & Schult.) Hitchc., S. t<strong>en</strong>acissimus (L.fil.) Beauv.Nombre común: espartillo, pasto alambre; smut grass, West Indian dropseed (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesSe conoc<strong>en</strong> cerca de 160 especies de estegénero, distribuidas por diversas regiones tropicalesy templadas cálidas del mundo; algunasde ellas han llegado a ser adv<strong>en</strong>ticias e <strong>invasora</strong>s<strong>en</strong> algunos países. En g<strong>en</strong>eral está pres<strong>en</strong>te<strong>en</strong> distintos tipos de hábitats, más o m<strong>en</strong>ossecos e incluso <strong>en</strong> dunas costeras. En la costamediterránea aparece S. pung<strong>en</strong>s <strong>en</strong> dunasembrionarias.Cómo reconocerlaPlanta herbácea graminoide per<strong>en</strong>ne que ti<strong>en</strong>dea formar macollas, llegando a medir de 30 a150 cm. Los tallos son erectos y glabros. Lashojas son casi todas basales (excepto las de lainfloresc<strong>en</strong>cia), glabras, con vainas inferioreslisas y brillantes; lígula muy corta de 0,1-0,3mm. El limbo foliar es linear, de 5-40 cm x 3-5mm, bastante recto, con los márg<strong>en</strong>es <strong>en</strong>rolladossobre el haz al secarse; la superficie del hazes algo áspera y la del <strong>en</strong>vés con algunos pelos;el ápice y los márg<strong>en</strong>es son algo serrulados.La infloresc<strong>en</strong>cia es una panícula muy comprimida,con aspecto casi de espiga linear, que pres<strong>en</strong>tanumerosas espiguillas (unidad básica deorganización floral <strong>en</strong> las gramíneas) cada unacon una única flor. Estas espiguillas mid<strong>en</strong> 1,7-2,5 mm de largo, con pedicelos de 0,5-1 mm;las glumas sin arista, son desiguales y traslúcidas;las lemas y páleas son de tamaño similar yde color verde pálido con manchas más oscuras.Anteras pálidas de casi medio milímetro delongitud.La unidad de dispersión es el fruto o cariópside(grano), de contorno ovado y ligeram<strong>en</strong>te triangular,de 0,9-1,2 x 0,5-0,6 mm, de color caférojizo y pegajoso, lo que favorece su dispersiónpor exozoocoria.BiologíaSe propaga por semillas y por rizomas. Su floracióncomi<strong>en</strong>za a finales de primavera y fructifica<strong>en</strong> otoño. Es polinizada por el vi<strong>en</strong>to, mi<strong>en</strong>trasque los frutos son dispersados gracias a sucubierta pegajosa, adherido a las patas de losanimales, el calzado de las personas, e incluso166los neumáticos de los automóviles. Esto explicasu gran abundancia <strong>en</strong> zonas de acceso a lasplayas y aparcami<strong>en</strong>tos, caminos y áreas pisoteadasa baja altitud.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEspecie americana cuya área de orig<strong>en</strong> no seconoce con precisión pero parece que seexti<strong>en</strong>de desde el sureste de los Estados Unidoshasta las Antillas y Sudamérica.En Arg<strong>en</strong>tina se la conoce como ‘espartillo’ yforma parte de diversos tipos de pastizalessometidos a pastoreo.ProblemáticaEl principal problema con esta especie es sugran producción de semillas y su alta capacidadpara invadir espacios abiertos sometidos a perturbación<strong>en</strong> caminos, aparcami<strong>en</strong>tos y áreassometidas a pisoteo <strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral. Todo esto,unido a su capacidad para reproducirse vegetativam<strong>en</strong>te,le permite formar poblaciones d<strong>en</strong>sasque van ocupando rápidam<strong>en</strong>te el espaciode las especies nativas. Esto es especialm<strong>en</strong>teproblemático <strong>en</strong> los ecosistemas dunares,donde esta planta es omnipres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> aquellaszonas de ar<strong>en</strong>as estabilizadas algo degradadas,lo que desgraciadam<strong>en</strong>te incluye prácticam<strong>en</strong>teel 100% de nuestros ar<strong>en</strong>ales.En estos hábitats las condiciones ambi<strong>en</strong>talespued<strong>en</strong> llegar a a ser algo extremas, estableciéndoseuna fuerte compet<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>tre losvegetales por el agua y los nutri<strong>en</strong>tes del suelo.Aunque ap<strong>en</strong>as sabemos nada de su biología,visto el rápido avance de esta especie <strong>en</strong> suelosar<strong>en</strong>osos y secos del litoral, parece que es másefici<strong>en</strong>te y competitiva que las especies nativas,a las que ti<strong>en</strong>de a desplazar; al mismo tiempo,al formar d<strong>en</strong>sos céspedes, dificulta el establecimi<strong>en</strong>tofuturo de las especies propias de laduna fija, algunas de ellas bastante raras <strong>en</strong> elterritorio.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Especie ampliam<strong>en</strong>te ext<strong>en</strong>dida <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>,pres<strong>en</strong>te casi <strong>en</strong> cualquier lugar cerca de víasde comunicación o as<strong>en</strong>tami<strong>en</strong>tos humanos,por debajo de los 500 m de altitud.Pres<strong>en</strong>ta un comportami<strong>en</strong>to claram<strong>en</strong>teruderal, participando <strong>en</strong> diversascomunidades viarias bi<strong>en</strong> adaptadasal pisoteo. Es muy abundante <strong>en</strong>las comarcas más cercanas a la costa.Su invasión es especialm<strong>en</strong>te problemática<strong>en</strong> ar<strong>en</strong>ales costeros ruderalizados,donde compite con la floradunar.UTM 1x1 km: 347UTM 10x10 km: 31Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn la mayoría de los lugares que ya ha invadidoparece bastante difícil su erradicación sin dañara la vegetación nativa que crece <strong>en</strong> su mismohábitat. No obstante, sí sería posible actuarsobre zonas de pasto d<strong>en</strong>so <strong>en</strong> áreas muy pisoteadaspara favorecer el establecimi<strong>en</strong>to de lasespecies nativas propias; estas medidas necesariam<strong>en</strong>tedeberían ir acompañadas de otrasmedidas prev<strong>en</strong>tivas para evitar la reinfestación,como vallar la zona restaurada para evitarel pisoteo.El uso de herbicidas sólo es recom<strong>en</strong>dable <strong>en</strong>áreas artificiales sin vegetación nativa de interésy sin riesgo para otras especies vegetalesautóctonas a las que se quiera favorecer.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Geófito (hemicriptófito) rizomatosoHemiagriófitoVI-XAccid<strong>en</strong>talCunetas, márg<strong>en</strong>es de prados y ar<strong>en</strong>alespisoteados (Trifolio-Cynodontion,Pot<strong>en</strong>tillion anserinae, Polygono-Poetea annuae). 0-500 (630) m167


Cat. ASt<strong>en</strong>otaphrum secundatum (Walter) O. KuntzePoaceaeRev. G<strong>en</strong>. Pl., 2: 794 (1891)Sinónimos: S. americanum Schrank, S. dimidiatum (L.) Brongn.Nombre común: grama americana, gramón, hierba de San Agustín; buffalo grass (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesSe conoc<strong>en</strong> 7 especies de este género, todasexcepto S. secundatum (cuyo área de orig<strong>en</strong> nose conoce con certeza) distribuidas por regionestropicales y subtropicales del Océano Índico,sureste de Asia y Océano Pacífico, muchasveces <strong>en</strong> suelos ar<strong>en</strong>osos cercanos a la costa.Algunas de ellas, como S. secundatum, se cultivancomo pastos y céspedes <strong>en</strong> regiones cálidaspor su resist<strong>en</strong>cia a la sequedad, por lo quese han naturalizado <strong>en</strong> ocasiones.Cómo reconocerlaPlanta herbácea graminoide per<strong>en</strong>ne que ti<strong>en</strong>dea formar céspedes más o m<strong>en</strong>os d<strong>en</strong>sos, conestolones gruesos, de <strong>en</strong>tr<strong>en</strong>udos largos, quepued<strong>en</strong> medir hasta 1 m de longitud. Los tallosfloríferos son erectos, de 10-40 cm, comprimidosy sin ramificaciones. Hojas con la vaina comprimida,glabra o ciliada <strong>en</strong> la unión con el limbo, algovillosa cuando es jov<strong>en</strong>; lígula de pelos cortos.Limbo linear con el borde algo membranoso dehasta 1 cm de anchura, glabro, escábrido <strong>en</strong> elhaz y totalm<strong>en</strong>te glabro <strong>en</strong> el <strong>en</strong>vés; ápice redondeadoo ligeram<strong>en</strong>te escotado. Infloresc<strong>en</strong>ciaespiciforme con el raquis <strong>en</strong>sanchado y comprimidode 0,5 a 1 cm de anchura. Las espiguillasse sitúan solitarias, <strong>en</strong> pares o tríos, sobre cortospedúnculos, apar<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te ‘incrustadas’ d<strong>en</strong>trodel eje de la infloresc<strong>en</strong>cia. Cada espiguilla ti<strong>en</strong>e168dos flores aunque sólo la superior, hermafrodita,está desarrollada, quedando la otra, que es masculina,reducida <strong>en</strong> ocasiones a la gluma. El frutoes una cariópside (grano) de color marrón oscuro,ovoide y plano-convexo, de 4-5 mm.BiologíaSe trata de una planta per<strong>en</strong>ne con un metabolismode tipo C4, que parece otorgarle grancapacidad competitiva <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes salobreshúmedos como los que se dan <strong>en</strong> las marismasy depresiones postdunares.Se reproduce por semilla, pero una vez establecidasu gran expansión se lleva a cabo por la víavegetativa, a partir de sus largos estolones,capaces de <strong>en</strong>raizar <strong>en</strong> los nudos. Es capaz detolerar niveles elevados de sombra, lo que lepermite crecer por ejemplo a la sombra de algunosárboles <strong>en</strong> zonas postdunares o incluso<strong>en</strong>tre las formaciones d<strong>en</strong>sas de juncos, Juncusmaritimus y J. acutus.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeLa mayoría de los autores consideran a estaespecie neotropical, es decir, originaria de lasregiones tropicales y subtropicales de América; elhecho de que las otras 6 especies sean paleotropicalessiembra ciertas dudas <strong>en</strong> otros autores,que la consideran pantropical, ext<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do suárea a las costas de África occid<strong>en</strong>tal y Oceanía.Su introducción <strong>en</strong> Europa se remonta al m<strong>en</strong>os alsiglo XIX. En España fue citada <strong>en</strong> 1903 como unaespecie muy ext<strong>en</strong>dida <strong>en</strong>tre Santander y A Coruña.En la vecina Portugal fue introducida <strong>en</strong> 1915.Es muy utilizada como especie de céspedes <strong>en</strong>zonas de climas cálidos y secos, como las costasmediterráneas de la P<strong>en</strong>ínsula Ibérica,Baleares y Canarias. De hecho se trata de unaespecie de marcadas apet<strong>en</strong>cias termófilas qu<strong>en</strong>o soporta bi<strong>en</strong> las heladas; <strong>en</strong> cambio, sí escapaz de tolerar períodos de sequía no demasiadoprolongados, aunque <strong>en</strong> estos casos sucrecimi<strong>en</strong>to y capacidad de invasión se v<strong>en</strong> muyreducidos. Por esta razón, su mayor pot<strong>en</strong>cialinvasor lo muestra <strong>en</strong> zonas húmedas de estuarios<strong>en</strong> regiones templadas.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>En <strong>Bizkaia</strong> habita prefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> marismasy ar<strong>en</strong>ales costeros, sobre todo <strong>en</strong> depresionespostdunares. Es muy abundante <strong>en</strong>los marjales de la Reserva de laBiosfera de Urdaibai y <strong>en</strong> las dunas deLa Ar<strong>en</strong>a y Gorliz. Su pres<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>acantilados, donde está expuesta a losvi<strong>en</strong>tos de orig<strong>en</strong> marino, es muchomás puntual.UTM 1x1 km: 21UTM 10x10 km: 7Los propágulos son dispersados por el agua <strong>en</strong>los lugares húmedos. Puede dispersarse sólo elfruto (cariópside) o bi<strong>en</strong> éste adherido a partedel raquis de la infloresc<strong>en</strong>cia que se va desarticulando<strong>en</strong> la madurez; esto le otorga probablem<strong>en</strong>temayor flotabilidad. En ocasiones pued<strong>en</strong>ser fragm<strong>en</strong>tos de estolones o rizoma losque son transportados por el agua o los movimi<strong>en</strong>tosde marea <strong>en</strong> el estuario, permitiéndolecolonizar nuevos lugares.ProblemáticaEn los ecosistemas dunares el principal problemacon esta especie es su gran capacidad para invadirespacios abiertos sometidos a perturbación,<strong>en</strong> caminos, aparcami<strong>en</strong>tos y áreas sometidas apisoteo <strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral. En estos hábitats las condicionesambi<strong>en</strong>tales pued<strong>en</strong> llegar a ser algoextremas, estableciéndose una fuerte compet<strong>en</strong>cia<strong>en</strong>tre los vegetales por el agua y los nutri<strong>en</strong>tesdel suelo. S. secundatum ti<strong>en</strong>de a formar d<strong>en</strong>soscéspedes, que dificultan el establecimi<strong>en</strong>tofuturo de las especies propias de las dunas fijas,algunas de ellas bastante raras <strong>en</strong> el territorio.En las marismas forma céspedes aún más d<strong>en</strong>sos<strong>en</strong> condiciones de salinidad reducida (subhalófilas),principalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el ámbito de losmarjales de Juncus maritimus, suponi<strong>en</strong>do unaserie am<strong>en</strong>aza para este tipo de ecosistemas ysu flora característica, que <strong>en</strong> muchos casos esbastante rara e incluso alberga especies am<strong>en</strong>azadas.Su impacto <strong>en</strong> los acantilados parece ser muchom<strong>en</strong>or, <strong>en</strong> parte porque está m<strong>en</strong>os ext<strong>en</strong>dida,pero puntualm<strong>en</strong>te su expansión puede ser unaserie am<strong>en</strong>aza para la superviv<strong>en</strong>cia de algunasplantas raras o am<strong>en</strong>azadas de estos hábitatscomo Lavatera arborea, Matricaria maritima oArmeria euscadi<strong>en</strong>sis (Campos et al. 2004).Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn la mayoría de los lugares que ya ha invadidoparece bastante difícil su erradicación sin dañara la vegetación nativa que crece <strong>en</strong> su mismohábitat. No obstante sí sería posible actuarsobre poblaciones d<strong>en</strong>sas <strong>en</strong> áreas muy pisoteadaspara favorecer el establecimi<strong>en</strong>to de lasespecies nativas; <strong>en</strong> cualquier caso, estas medidasdeberían ir acompañadas necesariam<strong>en</strong>tede otras medidas prev<strong>en</strong>tivas para evitar lareinfestación, como vallar la zona restauradapara evitar el pisoteo.El uso de herbicidas sólo es recom<strong>en</strong>dable <strong>en</strong>áreas artificiales sin vegetación nativa de interésy sin riesgo para otras especies vegetales autóctonasa las que se quiera favorecer. En céspedesy jardines sí se han utilizado muchos de ellos, aveces combinados, como aminotriazol, simazina,diuron, cicloxidim, haloxifop, glifosato, etc.En marismas esto es inviable. En estos mediosse han <strong>en</strong>sayado otros métodos con otras especies<strong>invasora</strong>s herbáceas como Spartina pat<strong>en</strong>s,<strong>en</strong> la costa oeste norteamericana, que consist<strong>en</strong><strong>en</strong> cubrir con plásticos negros las poblacionesd<strong>en</strong>sas de pequeño tamaño, para preservarlasde la luz y el aire hasta que la plantamuere completam<strong>en</strong>te. Quizás podría <strong>en</strong>sayarseeste método para ésta y otras especies herbáceas<strong>invasora</strong>s <strong>en</strong> el territorio.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Geófito rizomatosoHoloagriófitoVI-XIAccid<strong>en</strong>talAr<strong>en</strong>ales, acantilados y marismas(Glauco-Juncion maritimi, Trifolio-Cynodontion, Molinio-Holoscho<strong>en</strong>ion,Ammophiletea, Crithmo-Armerion maritimae).0-40 (100) m169


Cat. BTradescantia flumin<strong>en</strong>sis VellosoCommelinaceaeFl. Flumin. 140, III, t.152 (1829)Sinónimos: T. albiflora Kunth, T. mundula KunthNombre común: amor de hombre, oreja de gatoG<strong>en</strong>eralidadesEl género Tradescantia se distribuye por lasregiones templadas y tropicales de América;incluye unas 65-70 especies de plantas g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>teper<strong>en</strong>nes, rara vez anuales. Linneo lodedicó a John Tradescant (1608-1662), naturalistay viajero que introdujo <strong>en</strong> las IslasBritánicas numerosas plantas americanas recolectadas<strong>en</strong> las tres expediciones que realizó aVirginia.Cómo reconocerlaPlanta herbácea per<strong>en</strong>ne, rizomatosa, de 30-50cm, con tallos decumb<strong>en</strong>tes y <strong>en</strong>raizantes <strong>en</strong>los nudos muy ramificados, con <strong>en</strong>tr<strong>en</strong>udos largos<strong>en</strong> la base y cortos <strong>en</strong> el ápice. Hojasovado-lanceoladas, carnosas, lustrosas, con 5-7 nervios más o m<strong>en</strong>os paralelos, de marg<strong>en</strong>ondulado, s<strong>en</strong>tadas (sin pecíolo) y con unavaina membranosa <strong>en</strong> la base.Flores trímeras, con 3 sépalos pelosos <strong>en</strong> elnervio c<strong>en</strong>tral, 3 pétalos de color blanco, 6estambres con los filam<strong>en</strong>tos pilosos y ovariosúpero. Ovario trilocular que g<strong>en</strong>era un fruto <strong>en</strong>cápsula dehisc<strong>en</strong>te por 3 valvas, que conti<strong>en</strong>e1-2 semillas negras <strong>en</strong> cada lóculo. Las floresestán agrupadas <strong>en</strong> infloresc<strong>en</strong>cias cimosaspaucifloras.BiologíaFlorece de mayo a septiembre, aunque esto esvariable según el territorio. Es polinizada porinsectos. En zonas sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te cálidaspuede reproducirse por semillas, pero la principalforma de reproducción es vegetativa, pormedio de sus tallos que son capaces de emitirraíces adv<strong>en</strong>ticias <strong>en</strong> los nudos. Fragm<strong>en</strong>tos deltallo, de poco más de 1 cm, con un único nudopued<strong>en</strong> permanecer viables cierto tiempo y<strong>en</strong>raizar fácilm<strong>en</strong>te. Al flotar fácilm<strong>en</strong>te pued<strong>en</strong>ser arrastrados corri<strong>en</strong>te abajo <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tesriparios y colonizar nuevos lugares. Es una plantamuy s<strong>en</strong>sible al frío por lo que habita <strong>en</strong> zonasde clima cálido prácticam<strong>en</strong>te libre de heladasinvernales, principalm<strong>en</strong>te cerca de la costa.Crece rápidam<strong>en</strong>te cuando ti<strong>en</strong>e alta disponibilidadde materia orgánica y humedad y <strong>en</strong> condicionesde media sombra. El sol directo le perju-170dica y es capaz de sobrevivir con muy poca luz,ap<strong>en</strong>as un 10%.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEs originaria del sureste de Brasil hastaArg<strong>en</strong>tina, <strong>en</strong> América del Sur. Fue introducidacomo ornam<strong>en</strong>tal <strong>en</strong> España y otros países deEuropa a finales del siglo XVIII y actualm<strong>en</strong>te es


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Aparece colonizando zonas ruderalizadascerca de as<strong>en</strong>tami<strong>en</strong>tos humanos, donde secultiva como ornam<strong>en</strong>tal, <strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral pordebajo de los 300 m de altitud, ya que esuna planta termófila. En cuanto a sudistribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> la mayoría desus poblaciones se localizan <strong>en</strong> la zonadel Gran Bilbao, a las que se añad<strong>en</strong>algunas otras <strong>en</strong> el tramo medio delvalle del río Ibaizabal y <strong>en</strong> Urdaibai.UTM 1x1 km: 30UTM 10x10 km: 4una especie muy popular como planta de interiory de jardines sombríos, donde puede formard<strong>en</strong>sas alfombras. Al igual que ocurre con otrasespecies <strong>invasora</strong>s de orig<strong>en</strong> ornam<strong>en</strong>tal, suprincipal vía de expansión la constituy<strong>en</strong> los restosvegetales de las podas que son arrojados<strong>en</strong> zonas donde pued<strong>en</strong> <strong>en</strong>raizar y propagarse:cunetas, taludes, escombreras, arroyos, etc.ProblemáticaEs considerada una planta <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> muchospaíses con climas cálidos o subtropicales comoNueva Zelanda, Australia, sur de Japón, algunosestados de Estados Unidos (Florida, California,Carolina del Norte), Macaronesia y Europa suroccid<strong>en</strong>tal(Portugal, España, Córcega e Italia).Invade tanto ambi<strong>en</strong>tes ruderalizados como bosques,donde forma d<strong>en</strong>sas alfombras vegetalesque impid<strong>en</strong> el desarrollo de las especies propiasdel sotobosque, y sobre todo el establecimi<strong>en</strong>toy superviv<strong>en</strong>cia de nuevas plántulas.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEn Nueva Zelanda se han <strong>en</strong>sayado diversastécnicas con éxito variable, incluido un métodoque consiste <strong>en</strong> cubrir las plantas con unasuperficie opaca que impida la llegada de luzsolar hasta que la planta muera.En áreas invadidas de pequeño tamaño se pued<strong>en</strong>retirar los ejemplares manualm<strong>en</strong>te, t<strong>en</strong>i<strong>en</strong>docuidado de no dejar restos de tallos, quepodrían rebrotar al poco tiempo.Para invasiones mayores se han utilizados herbicidas,que no suel<strong>en</strong> ser recom<strong>en</strong>dables <strong>en</strong> lamayoría de hábitats naturales. El paraquatpuede reducir las poblaciones <strong>en</strong> un 50% <strong>en</strong>unos 10 días, pero no es selectivo y afecta a lavegetación nativa. También puede utilizarse glifosatoo triclopir 24% (+ clopiralida 6%), peroaplicándolos selectivam<strong>en</strong>te para minimizar elimpacto al resto de la vegetación. En g<strong>en</strong>eral eluso de herbicidas no suele ser aceptable <strong>en</strong>muchos lugares por sus efectos secundariossobre la flora o vegetación nativa.En Canarias es una especie tan abundante queel ICONA, <strong>en</strong>tre 1984 y 1987, promovió su erradicacióna base de arrancar los ejemplaresdurante el verano para dejarlos pudrirse después.En otoño hubo que aplicar herbicidas <strong>en</strong>algunos casos porque los tallos rebrotaban. Alos 2-3 meses se erradicaron todos los focos deinvasión (Bañares 1990).Especies relacionadasEn España exist<strong>en</strong> unas 7 especies de estegénero que se cultivan como ornam<strong>en</strong>tales.Además de T. flumin<strong>en</strong>sis, podemos <strong>en</strong>contrarasilvestradas de manera ocasional T. pallida(Rose) D.R. Hunt, <strong>en</strong> su forma ‘purpurea’ contallos y hojas de este color y T. cerinthoidesKunth, con el <strong>en</strong>vés foliar, cálices y pedicelosd<strong>en</strong>sam<strong>en</strong>te pilosos.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Caméfito per<strong>en</strong>nifolioHemiagriófito(III)V-VIII (IX)Cultivada como ornam<strong>en</strong>talPies de muros frescos, bordes debosques, taludes y otros ambi<strong>en</strong>tessombríos (Galio-Alliarietalia petiolatae,Pulmonario-Quercion roboris). 0-300 m171


Cat. BTropaeolum majus L.TropaeolaceaeSp. Pl.: 345 (1753)Sinónimos: T. elatum Salisb., T. repandifolium Stokes, T. schillingii Vilm.Nombre común: capuchina, espuela de Galán, llagas de Cristo, mastuerzo de Indias; amatxi lore (eusk.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Tropaeolum está compuesto por unas88 especies distribuidas por áreas tropicales ysubtropicales desde América C<strong>en</strong>tral hasta laPatagonia. Además de esta especie de granpopularidad como ornam<strong>en</strong>tal, es tambiénconocida T. tuberosum (mashwa, majua ocubio), cultivada <strong>en</strong> los Andes (Perú, Bolivia yColombia) por sus tubérculos amargos, tambiénutilizados <strong>en</strong> la industria farmacéutica.Cómo reconocerlaHierba anual o per<strong>en</strong>ne (con raíces tuberosas),de tallo delgado, postrado o trepador por mediode los pecíolos foliares que actúan como zarcillos.Hojas alternas, con limbo de nerviaciónactinódroma y orbicular o ligeram<strong>en</strong>te sinuado,de 4-15 cm, peltadas (pecíolo inserto aproximadam<strong>en</strong>te<strong>en</strong> el c<strong>en</strong>tro del limbo). Flores grandes(3-6 cm de diámetro), zigomorfas, con largospedúnculos, solitarias <strong>en</strong> las axilas de lashojas. Cáliz con 5 sépalos desiguales, con el172dorsal prolongado <strong>en</strong> un espolón cilíndrico de2-4 cm. Corola con 5 pétalos libres, grandes,amarillos o anaranjados hasta casi rojos, losdos superiores con manchas más oscuras, lostres inferiores ciliados <strong>en</strong> la base. 8 estambres.Ovario súpero trilocular con un primordio seminal<strong>en</strong> cada lóculo (que originará una semilla <strong>en</strong>cada uno, si es fecundado), que forma un esquizocarpo<strong>en</strong> la fructificación.BiologíaFlorece durante la primavera y el verano. Sereproduce tanto por semilla como vegetativam<strong>en</strong>teal rebrotar cada año de sus raíces tuberosas.No soporta la sequía prolongada, por loque <strong>en</strong> climas mediterráneos la parte aéreamuere al llegar el verano y rebrota de nuevocon las lluvias de otoño.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeOriginaria de Sudamérica: Perú y Colombia. Secultiva mucho como especie ornam<strong>en</strong>tal <strong>en</strong>lugares de clima suave <strong>en</strong> toda la P<strong>en</strong>ínsula, y aveces se naturaliza sobre suelos alterados próximosa núcleos de población, e incluso se la vetrepando sobre árboles y arbustos. Los restosvegetales que se eliminan una vez que la plantaha fructificado, comi<strong>en</strong>za su s<strong>en</strong>esc<strong>en</strong>cia y ya noes decorativa, se suel<strong>en</strong> arrojar a escombrerasy basureros y a partir de ahí las semillas soncapaces de germinar y colonizar otros lugares.Fue introducida <strong>en</strong> Europa por los conquistadoresespañoles <strong>en</strong> el año 1686. La primera refer<strong>en</strong>ciacomo naturalizada <strong>en</strong> España es del año1901, <strong>en</strong> Teruel.


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Planta termófila que aparece naturalizada a lolargo de la costa de <strong>Bizkaia</strong>, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te muycerca de as<strong>en</strong>tami<strong>en</strong>tos humanos, donde secultiva como especie ornam<strong>en</strong>tal de exteriores.Son muy llamativas las poblacionesde Ibarrangelua y Elantxobe.Coloniza taludes, cunetas y herbazalesruderalizados, e incluso <strong>en</strong> ocasionesse la puede observar trepando porsetos, ramas de arbustos y pequeñosarbolillos, casi siempre por debajo delos 100 m de altitud. UTM 1x1 km: 15UTM 10x10 km: 8ProblemáticaEs una especie <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> varias regiones cálidasy tropicales del Mundo. En España se<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra naturalizada <strong>en</strong> la costa ori<strong>en</strong>tal deAndalucía (Málaga y Granada) y sobre todo <strong>en</strong>las Islas Canarias. También aparece <strong>en</strong> diversospuntos del litoral levantino y cantábrico, aunquesu comportami<strong>en</strong>to invasor <strong>en</strong> estos últimos esmucho m<strong>en</strong>or.En lo que se refiere al País Vasco, apareceg<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te ligada a ambi<strong>en</strong>tes alteradoscerca de localidades costeras y no supone unproblema serio. Su crecimi<strong>en</strong>to ‘explosivo’puede limitar no obstante la germinación ysuperviv<strong>en</strong>cia de otras especies autóctonas, alcompetir eficazm<strong>en</strong>te por los nutri<strong>en</strong>tes y elagua.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasLa retirada manual resulta relativam<strong>en</strong>te s<strong>en</strong>cillay es el método más recom<strong>en</strong>dado; seríarecom<strong>en</strong>dable eliminar también las raíces tuberosas.Será necesario repetir la operación alaño sigui<strong>en</strong>te para eliminar los ejemplares quegermin<strong>en</strong> o rebrot<strong>en</strong> de restos vegetativos. Enalgunas ocasiones quizás sea necesario emplearherbicidas para controlar zonas muy invadidas;<strong>en</strong> esos casos se recomi<strong>en</strong>da un herbicidade traslocación como el glifosato, aunque ess<strong>en</strong>sible a muchos otros (De la Torre & Álvarez1999).ObservacionesSe ha utilizado <strong>en</strong> medicina casera como estimulantedel cabello, para evitar su caída y favorecersu conservación. En uso interno se ha utilizadotambién para tratar las heridas por suspropiedades antimicrobianasy antiinflamatorias. Setrata sin embargo de una Biotipo:planta muy tóxica, sobretodo las semillas; conti<strong>en</strong>e X<strong>en</strong>otipo:heterósidos sulfurados <strong>Flora</strong>ción:como el glucotropeolósido,que libera isotiocianato de Introducción:b<strong>en</strong>cilo, ácido oxálico, flavonoidesy espilantol, <strong>en</strong>treHábitat:otros. Las hojas conti<strong>en</strong><strong>en</strong>ácido ascórbico e isoquercitrósido.Geófito tuberosoEpecófitoV-IXCultivada como ornam<strong>en</strong>talInvade taludes y cunetas cercanos apoblaciones humanas donde se convierte<strong>en</strong> la especie dominante <strong>en</strong>comunidades nitrófilas (Balloto-Conionmaculati). 0-100 m173


Cat. BVeronica persica PoiretScrophulariaceaeEncycl. Méth. Bot., 8: 542 (1808)Sinónimos: V. agrestis var. byzantina Sm., V. byzantina (Sibth. & Sm.) Britton et al., V. tournefortii C. C. Gmel.Nombre común: veronica; creeping speedwell (ing.)G<strong>en</strong>eralidadesEl género Veronica consta de unas 250 especies,muchas de ellas cosmopolitas, originariasprincipalm<strong>en</strong>te de Asia y Europa.Cómo reconocerlaHierba anual o a veces bi<strong>en</strong>al, decumb<strong>en</strong>te oasc<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te, laxam<strong>en</strong>te pubesc<strong>en</strong>te, más om<strong>en</strong>os ramificada. Hojas inferiores opuestas ylas demás con frecu<strong>en</strong>cia alternas, con pecíolode 2-5 mm, mucho más corto que el limbo; ellimbo es ovado, más largo que ancho, de 5-30x 5-20 mm, regularm<strong>en</strong>te d<strong>en</strong>tado. Flores axilares(aunque otros autores interpretan el talloterminal como una infloresc<strong>en</strong>cia), con pedúnculosfiliformes arqueados mucho más largosque la hoja adyac<strong>en</strong>te, de 5-30 mm. Corola con4 pétalos soldados por la base <strong>en</strong> un cortísimotubo, de 8-10(12) mm de diámetro; pétalos decolor azul claro, con la base blanquecina yv<strong>en</strong>as de azul más oscuro; el inferior muchasveces es netam<strong>en</strong>te más claro que los otros 3.El fruto es una cápsula con 2 lóbulos muy comprimidoslateralm<strong>en</strong>te y diverg<strong>en</strong>tes, con el estilode 2-3 mm que sobrepasa claram<strong>en</strong>te laescotadura <strong>en</strong>tre los lóbulos de la cápsula. Lacápsula pres<strong>en</strong>ta pelos glandulares, mide de 4-5 x 7-10 mm, y conti<strong>en</strong>e 3-9 semillas <strong>en</strong> cadalóculo.BiologíaEs una especie poliploide, lo que explica su granvariabilidad de formas y ecotipos (Harris &Lovell 1980). Prospera bi<strong>en</strong> <strong>en</strong> suelos ricos <strong>en</strong>nutri<strong>en</strong>tes y es favorecida por las labores agrícolas,que facilitan la dispersión de sus semillas.Pres<strong>en</strong>ta una estrategia claram<strong>en</strong>te ruderal,que requiere lugares abiertos a pl<strong>en</strong>o sol, yaque <strong>en</strong> condiciones de baja luminosidad pierdecompetitividad ante otras especies. Pres<strong>en</strong>ta unperiodo vegetativo muy largo, que <strong>en</strong> la mayorparte de <strong>Bizkaia</strong> es de unos 9 meses, pudiéndose<strong>en</strong>contrar ejemplares con flores desde febreroa octubre, por lo que es capaz de producirdos g<strong>en</strong>eraciones <strong>en</strong> un único periodo vegetativo.Aunque es polinizada por insectos, frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>tees capaz de autofecundarse.Es una planta anual que se reproduce principal-174m<strong>en</strong>te por semillas, aunque es capaz de producirraíces adv<strong>en</strong>ticias <strong>en</strong> los nudos de los tallospostrados. Aunque las semillas pued<strong>en</strong> germinarde febrero a noviembre, pues resist<strong>en</strong> bi<strong>en</strong>el frío, pres<strong>en</strong>ta dos picos de germinación, uno<strong>en</strong> mayo y otro <strong>en</strong> octubre.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeEspecie ampliam<strong>en</strong>te distribuida por gran partedel mundo como mala hierba de cultivos desdeel siglo XIX, es probablem<strong>en</strong>te nativa del suroestede Asia. Fue introducida <strong>en</strong> Europa a fina-


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Pres<strong>en</strong>ta su óptimo <strong>en</strong> las comunidades demalas hierbas hortícolas, tanto de primaveracomo de verano. En <strong>Bizkaia</strong> pres<strong>en</strong>ta una distribuciónmesotemplada, sobre todo pordebajo de los 600 m de altitud. Esespecialm<strong>en</strong>te abundante <strong>en</strong> zonasagrícolas de la cu<strong>en</strong>ca media de losríos Ibaizabal, Cadagua y Oka(Urdaibai), y <strong>en</strong> la Marg<strong>en</strong> Derecha,sobre todo <strong>en</strong> campos <strong>en</strong> barbecho ycultivos de pimi<strong>en</strong>tos, judías, etc.UTM 1x1 km: 71UTM 10x10 km: 23les del siglo XVIII, probablem<strong>en</strong>te de maneraaccid<strong>en</strong>tal con el comercio y transporte desemillas.ProblemáticaEs una importante mala hierba de cultivos dehuerta y regadío <strong>en</strong> muchos países del mundo,produci<strong>en</strong>do importantes pérdidas económicasal competir vigorosam<strong>en</strong>te con el cultivo por elagua, la luz y los nutri<strong>en</strong>tes. En hábitats naturalessu pres<strong>en</strong>cia es muy reducida, a excepciónde graveras fluviales y suelos ar<strong>en</strong>osos nitrificadosde la costa, sometidos a perturbacionesperiódicas que permit<strong>en</strong> el desarrollo de estaespecie, que compite con especies autóctonasdificultando sobre todo su establecimi<strong>en</strong>to ydesarrollo inicial.En cuanto al uso de herbicidas, si bi<strong>en</strong> no seaconseja <strong>en</strong> hábitats naturales, <strong>en</strong> áreas cultivadasparece dar bu<strong>en</strong>os resultados el alacloro48% o el acetocloro 40% + diclormid 6%.Especies relacionadasVeronica polita Fries se difer<strong>en</strong>cia por sus cápsulasmás pequeñas, ap<strong>en</strong>as comprimidas y delóbulos no diverg<strong>en</strong>tes, con corolas de colorazul vivo de 3-6 mm de diámetro.Veronica agrestis L., similar a la anterior, perocon flores blanquecinas de v<strong>en</strong>as azules, la cápsulacubierta exclusivam<strong>en</strong>te por pelos glandulareslargos y el estilo más corto que la escotadurade la cápsula.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasSe puede realizar cierto control simplem<strong>en</strong>terealizando rotación de cultivos e incluy<strong>en</strong>do cultivosde raíz. Alternar con cultivos que g<strong>en</strong>eranmucha sombra, como el maíz, también es unmétodo complem<strong>en</strong>tario que disminuirá la d<strong>en</strong>sidadde esta especie para el año próximo, yaque no soporta bi<strong>en</strong> la sombra y su productividady producción de semillas se reduce mucho.Dejar las tierras <strong>en</strong> barbecho periódicam<strong>en</strong>teparece no reducir significativam<strong>en</strong>te el banco desemillas del suelo de esta especie al principio,pero si se dejan 2-3 años, la reducción esimportante, quizás debido a que aum<strong>en</strong>ta lacompet<strong>en</strong>cia con otras especies peor adaptadasa los ciclos agrícolas.Biotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:Terófito reptanteHemiagriófitoII-XAccid<strong>en</strong>talInvade frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te cultivos ygraveras fluviales (Polygono-Ch<strong>en</strong>opodion polyspermi, Sisymbrietaliaofficinalis, Agropyretalia rep<strong>en</strong>tis,Ch<strong>en</strong>opodion rubri). 0-880 m175


Cat. BXanthium strumarium L. subsp. italicum (Moretti) D. LöveAsteraceaeBot. J. Linn. Soc., 71: 271 (1976)Sinónimos: X. echinatum Murray subsp. italicum (Moretti) O. Bolòs & J. Vigo, X. italicum Moretti, X. ori<strong>en</strong>tale L. subsp.italicum (Moretti) GreuterNombre común: bardana, lampazo m<strong>en</strong>or, pegotes; txakurko (eusk.)G<strong>en</strong>eralidadesLove y Dansereau (1959) revisaron el géneroXanthium y redujeron el número de especies ados: X. strumarium y X. spinosum; consideranque el c<strong>en</strong>tro de orig<strong>en</strong> de X. strumarium se<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> Norteamérica (específicam<strong>en</strong>te <strong>en</strong>el valle del Mississippi) y reconoc<strong>en</strong> 7 ‘complejos’que difer<strong>en</strong>tes autores consideran comovariedades o subespecies. La sistemática deeste grupo está lejos de estar resuelta por elmom<strong>en</strong>to. Sigui<strong>en</strong>do los criterios de las principalesfloras del territorio, y a la espera de quese publique el correspondi<strong>en</strong>te volum<strong>en</strong> de<strong>Flora</strong> iberica, incluimos los ejemplares de nuestroterritorio <strong>en</strong> X. strumarium subsp. italicum.Cómo reconocerlaPlanta herbácea anual, monoica, bastanterobusta, erecta, de hasta 1 m de altura. Toda laplanta está cubierta de un indum<strong>en</strong>to corto que<strong>en</strong> las hojas es bastante rígido, dándole un tactoalgo escábrido. Las hojas, de 5-20 x 4-19 cm,ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un pecíolo largo de 3-10 cm de longitud,el limbo cuneado <strong>en</strong> la base, a veces algo cordado,de contorno más o m<strong>en</strong>os triangular y con elmarg<strong>en</strong> irregularm<strong>en</strong>te lobado-d<strong>en</strong>tado. Tanto elpecíolo como los nervios principales suel<strong>en</strong> estarteñidos ligeram<strong>en</strong>te de color rojo o púrpura.Las flores están agrupadas <strong>en</strong> capítulos axilares;los fem<strong>en</strong>inos son de forma ovoide, con dosflores d<strong>en</strong>tro de un involucro armado con espinasuncinadas y con dos aguijones rectos <strong>en</strong> suextremo distal; los masculinos, m<strong>en</strong>os visibles ycaducos, son globosos y con numerosas flores.El capítulo fructífero es oblongo, con los aguijonesapicales rectos o ligeram<strong>en</strong>te curvados ylas espinas finas, d<strong>en</strong>sas, casi rectas, sólo uncinadas<strong>en</strong> el ápice.BiologíaFlorece <strong>en</strong>tre julio y octubre, según el clima. Enlatitudes altas no florece hasta el final del verano,cuando se van acortando los días, y porconsigui<strong>en</strong>te los frutos también se forman mástarde. Las flores son polinizadas por el vi<strong>en</strong>to y,al estar los capítulos masculinos y fem<strong>en</strong>inosmuy próximos, normalm<strong>en</strong>te se autofecundan,176de manera que la fecundación cruzada es pocohabitual; sólo se da si las plantas están sometidasa movimi<strong>en</strong>tos bruscos o fuertes vi<strong>en</strong>tos. Ladiáspora es todo el capítulo fructífero (coloquialm<strong>en</strong>tefruto), cuya dispersión es hidrocoray epizoócora, gracias a las espinas uncinadasque le permit<strong>en</strong> adherirse fácilm<strong>en</strong>te a la superficiede los animales o la ropa de los humanos.Al mismo tiempo, también flota bi<strong>en</strong>, pudi<strong>en</strong>domant<strong>en</strong>erse a flote hasta 30 días, lo que le permiteviajar durante largas distancias arrastradopor el agua antes de germinar. En suelos ricoscon abundancia de agua las plantas crec<strong>en</strong>mucho, pudi<strong>en</strong>do producir hasta 5.400 frutospor individuo. En suelos más pobres y con escasadisponibilidad de agua crec<strong>en</strong> poco y sobreviv<strong>en</strong>hasta completar su ciclo vital, produci<strong>en</strong>domuchos m<strong>en</strong>os frutos, <strong>en</strong>tre 71 y 586.Los capítulos fructíferos conti<strong>en</strong><strong>en</strong> dos frutosmonospermos o cipselas: la más pequeña estásituada hacia el ápice; la otra, algo más grande,situada <strong>en</strong> la base, posee un periodo de dormanciamás corto y germina primero, aunque<strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral pued<strong>en</strong> permanecer viables <strong>en</strong> elbanco de semillas durante bastante tiempo. Enla mayoría de las poblaciones, más del 80% delas semillas son viables. La germinación puedet<strong>en</strong>er lugar <strong>en</strong> un amplio rango de temperaturas,pero siempre requiere mucha humedad;por esa razón es especialm<strong>en</strong>te agresiva <strong>en</strong>hábitats riparios y cultivos de regadío. En lasorillas muy invadidas de balsas, lagos o zonastemporalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong>charcables, la germinación esescalonada: a medida que va disminuy<strong>en</strong>do elnivel del agua, van germinando las semillas,<strong>en</strong>contrándose plántulas <strong>en</strong> distintos estadosde crecimi<strong>en</strong>to dispuestas <strong>en</strong> bandas perp<strong>en</strong>dicularesal gradi<strong>en</strong>te de humedad.Cuando sube el nivel del agua, los ejemplaresparcialm<strong>en</strong>te inundados pued<strong>en</strong> formar raícesadv<strong>en</strong>ticias desde las zonas del tallo sumergidas,que flotan librem<strong>en</strong>te.De dónde vi<strong>en</strong>e y cómo se expandeParece que fue introducida <strong>en</strong> Europa int<strong>en</strong>cionadam<strong>en</strong>tepara su cultivo <strong>en</strong> los jardines botánicos,seguram<strong>en</strong>te desde México. Su posteriornaturalización sí se llevó a cabo de manera involuntaria;ya fue citada como naturalizada <strong>en</strong> Italia


Hábitat y distribución <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Más frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong> algunos ecosistemas ripariosde Gipuzkoa, <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> <strong>en</strong> cambio su pres<strong>en</strong>ciaestá restringida a lagunas localidadesruderales dela Marg<strong>en</strong> Izquierda y lostramos bajos y medios de los ríosNervión y Cadagua.También aparece <strong>en</strong> ar<strong>en</strong>ales costeros,sobre todo <strong>en</strong> zonas donde lahumedad edáfica es elevada, como lasdepresiones postdunares o zonas decontacto duna-marisma, ya que soportabi<strong>en</strong> la salinidad.UTM 1x1 km: 15UTM 10x10 km: 6<strong>en</strong> 1820 y <strong>en</strong> Alemania <strong>en</strong> 1830. Las primerasrefer<strong>en</strong>cias para España se remontan al año1882.Los frutos se dispersan principalm<strong>en</strong>te a travésde las actividades del hombre (maquinaria, calzado,ropa, cosechas, transportes...) <strong>en</strong> laszonas agrícolas y mediante el agua <strong>en</strong> las zonashúmedas y ríos que invade.ProblemáticaX. strumarium es considerada como una de laspeores malas hierbas del mundo <strong>en</strong> cultivos deregadío como el maíz, algodón, etc. Tambiéninvade profusam<strong>en</strong>te ecosistemas riparios <strong>en</strong>zonas de clima cálido, dificultando el establecimi<strong>en</strong>toy superviv<strong>en</strong>cia de las especies nativaspropias de las cascajeras fluviales, como Rorippaspp., Bid<strong>en</strong>s tripartita, Polygonum spp., etc.Los frutos son bastante tóxicos, aunque como elganado no suele ingerirlos, el riesgo es mínimo.Los cotiledones de las plántulas también conti<strong>en</strong><strong>en</strong>principios v<strong>en</strong><strong>en</strong>osos y, <strong>en</strong> cambio, sí pued<strong>en</strong>ser consumidos por el ganado cuando seacerca a beber a orillas infectadas por estaplanta.Actuaciones recom<strong>en</strong>dadasEl arranque o retirada física de las plantas deberealizarse antes de que se form<strong>en</strong> los frutos.Cortarlas no es muy efectivo porque pued<strong>en</strong>rebrotar. Se ha investigado mucho sobre el controlbiológico de esta especie, id<strong>en</strong>tificándosemás de 60 especies de insectos fitófagos queatacan a esta planta <strong>en</strong> todo el mundo; no obstantela especifidad de los mismos suele serbaja, pudi<strong>en</strong>do afectar a otras plantas. Hasta elmom<strong>en</strong>to la especie más prometedora pareceser un pequeño escarabajo (Nupserha ant<strong>en</strong>nataBrun.) nativo de la India y Pakistán. Otroejemplo es un díptero (Oedopa sp.) que se alim<strong>en</strong>taexclusivam<strong>en</strong>te de las raíces del géneroXanthium. En Australia se está investigando conun lepidóptero (Epiblema str<strong>en</strong>uana Walk.).También se ha investigado con algunas especiesde hongos, como Puccinia xanthii Schw.En zonas agrícolas normalm<strong>en</strong>te se recurre alempleo de herbicidas. Su efecto sobre estaespecie suele ser bu<strong>en</strong>o, aunque desigual <strong>en</strong> lasdifer<strong>en</strong>tes variedades o subespecies. Se sueleusar 2,4-D amina, dicamba, bromoxynil, etc.; <strong>en</strong>muchos casos es necesario utilizar algún surfactantey se deb<strong>en</strong> siempre cumplir las prescripcionestécnicas del producto.En hábitats naturales no se recomi<strong>en</strong>da el usode herbicidas, debido a su baja especificidad y aque suel<strong>en</strong> aparecer muy mezcladas con otrasespecies nativas.EspeciesrelacionadasX. spinosum L., originaria deSudamérica, se difer<strong>en</strong>ciasobre todo por la pres<strong>en</strong>ciade abundantes y largasespinas amarillas <strong>en</strong> la basede la hoja. Es una importantemala hierba de cultivos <strong>en</strong>numerosos países delMundo. Afortunadam<strong>en</strong>te<strong>en</strong> la P<strong>en</strong>ínsula Ibérica raravez aparece <strong>en</strong> ecosistemasBiotipo:X<strong>en</strong>otipo:<strong>Flora</strong>ción:Introducción:Hábitat:fluviales. Muy abundante <strong>en</strong> algunos cultivos deÁlava, <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong> es muy rara, apareci<strong>en</strong>docomo casual cerca de la costa.X. ori<strong>en</strong>tale L. se difer<strong>en</strong>cia de X. strumariumsubsp. italicum por pres<strong>en</strong>tar infrutesc<strong>en</strong>ciascon aguijones mucho más gruesos, curvados ym<strong>en</strong>os numerosos.Xanthium spinosumTerófitoHemiagriófitoVII-XAccid<strong>en</strong>talCunetas, zonas de cultivos, cascajerasfluviales, ar<strong>en</strong>ales costeros y escombreras(Ch<strong>en</strong>opodion rubri, Agropyretaliarep<strong>en</strong>tis, Polygono-Ch<strong>en</strong>opodionpolyspermi). 0-500 m177


4.Glosario


4. GlosarioGLOSARIOAAcicular. Dícese de las hojas (u otros órganos) largas, muy delgadasy puntiagudas, como las de los pinos.Acresc<strong>en</strong>te. Se aplica al órgano que continua creci<strong>en</strong>do después deformado.Aculéolos. Acúleo (formación epidérmica <strong>en</strong> forma de tricoma rígidoy punzante) de poca consist<strong>en</strong>cia.Acuminado. Terminado <strong>en</strong> punta.Adv<strong>en</strong>ticio. Dícese de la raíz o cualquier otro órgano que nacefuera de su lugar habitual. Se aplica a las raíces que no proced<strong>en</strong>de la radícula del embrión o de la raíz principal. Se aplicatambién a las plantas alóctonas (no oriundas del territorio) quese instalan <strong>en</strong> él aunque sin naturalizarse.Aguijón. También llamado acúleo, es una formación epidérmica <strong>en</strong>forma de gancho puntiagudo y <strong>en</strong>durecido que asemeja a unaespina; se difer<strong>en</strong>cia de ésta por t<strong>en</strong>er difer<strong>en</strong>te ontog<strong>en</strong>ia, puesla espina es un tallo transformado y está recorrida por un hazvascular, estructura de la que siempre carece el aguijón. (ej.: losrosales y las zarzas ti<strong>en</strong><strong>en</strong> aguijones y no espinas).A l a. Cualquier dilatación laminar <strong>en</strong> la superficie de distintos órganos.Los dos pétalos laterales de una flor papilionácea.Alóctono. Dícese de las plantas que no son originarias del país <strong>en</strong>el que crec<strong>en</strong>. Es sinónimo de exótico y antónimo de autóctono.Anemocora. Se aplica a las plantas que aseguran la diseminaciónde sus diásporas por el vi<strong>en</strong>to.Antesis. Mom<strong>en</strong>to de abrirse el capullo floral; sucede cuando losestambres se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran fértiles y preparados para abrirse ydispersar el pol<strong>en</strong> maduro.Antrópico. Originado o influ<strong>en</strong>ciado por las actividades humanas.Antropocora. Se aplica a las plantas y a la diseminación <strong>en</strong> que elag<strong>en</strong>te dispersante es el hombre.Antropófitos. Especies sinantropas de orig<strong>en</strong> exótico, voluntaria oinvoluntariam<strong>en</strong>te introducidas por el hombre (alóctonas, ali<strong>en</strong>s)Anual. Dícese de una planta que efectúa todo su ciclo de desarrollo(desde la geminación hasta la muerte) <strong>en</strong> el transcurso delmismo año.Apiculado. Terminado <strong>en</strong> punta pequeña.Aqu<strong>en</strong>io. Fruto indehisc<strong>en</strong>te, seco, con una semilla y la pared nosoldada con ella.Areal. Territorio geográfico <strong>en</strong> el que vive un taxón (especie, género,etc.). En su areal, la planta se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra formando poblacionesque viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> los lugares de hábitat propicio.Arista. Punta larga, delgada y tiesa, a modo de barba, que rematael extremo de algunas piezas de la espiguilla y de la flor de lasgramíneas, como las glumas y las lemas.Aserrado. Dícese de las hojas, pétalos y demás órganos foliáceoscon di<strong>en</strong>tecitos agudos y próximos.Autocora. Se aplica a las plantas que aseguran la diseminación desus diásporas por sus propios medios.BBaya. Fruto carnoso con el epicarpo delgado (piel) y el mesocarpoy <strong>en</strong>docarpo carnosos y jugosos (pulpa).Bi<strong>en</strong>al. Dícese de una planta que completa su ciclo vital cada dosaños. Durante el primero se desarrolla y <strong>en</strong> el segundo florece yfructifica antes de desaparecer.CCapítulo. Infloresc<strong>en</strong>cia de flores sésiles dispuestas sobre un ejeextremadam<strong>en</strong>te acortado y dilatado, por lo g<strong>en</strong>eral convexo, aveces plano o con forma cónica, que recibe el nombre de receptáculo.Éste, junto con las flores, se hallan a m<strong>en</strong>udo <strong>en</strong>vueltospor una serie de brácteas que constituy<strong>en</strong> el involucro.Cápsula. Fruto seco dehisc<strong>en</strong>te que se abre mediante una fisura <strong>en</strong>su estructura para dejar salir las semillas. Exist<strong>en</strong> muchos tiposdifer<strong>en</strong>tes.Carpelo. Cada una de las hojas metamorfoseadas que compon<strong>en</strong> elgineceo (conjunto de órganos fem<strong>en</strong>inos) de las plantas con flores.Individualm<strong>en</strong>te o más o m<strong>en</strong>os agrupadas, se replieganpara formar uno o más pistilos.Cepa. Base subterránea del tronco o del tallo de una planta vivaz,unida directam<strong>en</strong>te a la raíz. A veces este término se hace ext<strong>en</strong>sivoa la parte inferior del tronco.Céreo. De cera. Se emplea para calificar el aspecto que confiere unrevestimi<strong>en</strong>to o capa de cera a algunos órganos o partes de lasplantas.Ciatio. Infloresc<strong>en</strong>cia que caracteriza el género Euphorbia, constituidopor una sola flor fem<strong>en</strong>ina c<strong>en</strong>tral y por cinco grupitos de floresmasculinas.Ciclo vital. También llamado ciclo de desarrollo o historia biológica.Círculo imaginario que sigue un ser vivo <strong>en</strong> su evolución vital completa,desde su nacimi<strong>en</strong>to hasta su muerte y reproducción, conindicación de las fases o estadios de desarrollo que ti<strong>en</strong>e y de lascircunstancias y hechos reproductivos que experim<strong>en</strong>ta.Cipsela. Aqu<strong>en</strong>io proced<strong>en</strong>te de un ovario ínfero como el de lascompuestas.Coca. Cada uno de los carpelos individualizados de un ovario sincárpico,g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te secos y monospermos, dehisc<strong>en</strong>tes como <strong>en</strong>euforbiáceas.Convoluto. Enrollado sobre sí mismo <strong>en</strong> forma de tubo.181


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Corimbo. Infloresc<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> la que las flores se dispon<strong>en</strong> a un mismonivel pero sus pedicelos nac<strong>en</strong> <strong>en</strong> puntos difer<strong>en</strong>tes del pedúnculocomún; sin embargo, <strong>en</strong> virtud de su desigual longitud, comp<strong>en</strong>sanesta difer<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> la inserción y colocan las flores al ras,asemejando a una umbela.Corimbiforme. Con aspecto de corimbo, pero sin llegar a serlo <strong>en</strong>s<strong>en</strong>tido estricto.Cr<strong>en</strong>ado. Con marg<strong>en</strong> festoneado, de incisiones obtusas y poco profundas.Cutícula. Película externa de cutina (sustancia impermeable y resist<strong>en</strong>te)que cubre por completo la epidermis de las plantas vasculares.DDecumb<strong>en</strong>te. Tallo no erguido, con t<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia a echarse sobre elsuelo.Dehisc<strong>en</strong>cia. Proceso de apertura de un órgano vegetal, como unfruto o una antera, para dejar salir las semillas o el pol<strong>en</strong> respectivam<strong>en</strong>te.D<strong>en</strong>ticulado. Órgano, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te foliáceo que ti<strong>en</strong>e di<strong>en</strong>tecillosmuy m<strong>en</strong>udos.Diáspora. Estructura de diseminación de los vegetales. Puede seruna semilla, un fruto, una estructura de reproducción vegetativa,etc.Dídimo. Se dice de los órganos que forman parejas de unidadesequival<strong>en</strong>tes.Dormancia. Estado de inactividad de las semillas que no germinanhasta que las condiciones son favorables.Drupa. Fruto carnoso con un hueso (<strong>en</strong>docarpo leñoso que <strong>en</strong>cierraa su vez la semilla) <strong>en</strong> su interior.EElíptica. Hoja ovalada con las puntas estrechadas.Eólico. Relativo al vi<strong>en</strong>to.Epicastro. Infloresc<strong>en</strong>cia compuesta de verticilastros muy próximos.Escábrido. Ll<strong>en</strong>o de asperezas, de tricomas rígidos y cortos que seaprecian bi<strong>en</strong> con el tacto.Escarioso. Órganos de naturaleza foliar con consist<strong>en</strong>cia membranosa,g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te translúcidos.Esclerofilo. Se aplica a los vegetales de hojas duras y coriáceas,con esclerénquima muy desarrollado, adaptados a climas secos.Se aplica también a la vegetación compuesta mayoritariam<strong>en</strong>tepor este tipo de plantas.Espiga. Infloresc<strong>en</strong>cia cilíndrica de flores insertas sin pedicelo directam<strong>en</strong>tesobre un mismo eje.182Espiguilla. Infloresc<strong>en</strong>cia elem<strong>en</strong>tal de las gramíneas constituidapor un eje corto o raquis <strong>en</strong> cuya base se dispon<strong>en</strong> 1-2 brácteaso glumas, <strong>en</strong>cima de las cuales se insertan las flores, <strong>en</strong> escasonúmero y dísticas (alternas pero <strong>en</strong> el mismo plano).Espolón. Prolongación cóncava de la base de un pétalo o sépalo,g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te de forma cónica o cilíndrica.Estaminodio. Estambre que, habi<strong>en</strong>do perdido su función, permanececompletam<strong>en</strong>te estéril al final de su desarrollo.Estero. En marismas, el espacio que se inunda diariam<strong>en</strong>te por estarcompr<strong>en</strong>dido <strong>en</strong>tre los niveles de pleamar y bajamar.Estípula. Pequeña estructura similar a una hoja o escama que crece<strong>en</strong> la base del pecíolo de una hoja.Estolón. Brote lateral, más o m<strong>en</strong>os delgado, a m<strong>en</strong>udo muy largo,que nace de la base de los tallos, y se arrastra por la superficiedel suelo o se desarrolla bajo él, <strong>en</strong>raizando y originando nuevosindividuos.Exótico. Ver alóctono.FFolículo. Fruto monocarpelar seco que se abre por una única suturav<strong>en</strong>tral.Folíolo. Cada una de las divisiones o segm<strong>en</strong>tos del limbo de unahoja compuesta que se insertan sobre su raquis o eje.Freático. Se refiere al nivel superior de la zona de saturación <strong>en</strong> lasrocas permeables o <strong>en</strong> el suelo, <strong>en</strong> el cual el agua, cont<strong>en</strong>ida <strong>en</strong>los poros, se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra sometida a la presión atmosférica. Est<strong>en</strong>ivel varía estacionalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> función de la precipitación, evaporación,cercanía a masas de agua, etc.Funículo. Cordoncito o filam<strong>en</strong>to por el que se un<strong>en</strong> a la plac<strong>en</strong>ta lassemillas.GGlabro. Pelado, desprovisto de pelos.Glabresc<strong>en</strong>te. Se aplica a los órganos que ap<strong>en</strong>as ti<strong>en</strong><strong>en</strong> pelos.Glauco. De color verde claro con matiz ligeram<strong>en</strong>te azulado.Glomérulo. Infloresc<strong>en</strong>cia formada por una cima muy contraída, deforma más o m<strong>en</strong>os globulosa.Gluma. Bráctea <strong>en</strong> la base de las espiguillas de las gramíneas.Glumilla. Cada una de las dos piezas que <strong>en</strong>vuelv<strong>en</strong> cada flor individualde las gramíneas. La inferior o lema suele ser más grande y<strong>en</strong>volv<strong>en</strong>te que la superior o pálea.Gradi<strong>en</strong>te. Variación gradual, continua y más o m<strong>en</strong>os int<strong>en</strong>sa dealgún parámetro, como la humedad, la salinidad, la profundidaddel suelo, etc.


4. GlosarioHHábitat. Es el ambi<strong>en</strong>te físico o conjunto de factores mesológicos(factores del medio como luz, temperatura, precipitaciones, condicionesedáficas, etc.) <strong>en</strong> el que vive una especie o una determinadacomunidad de seres vivos. También se emplea el términohábitat para designar una comunidad vegetal y sus condicionesambi<strong>en</strong>tales, acepción que ha sido la adoptada oficialm<strong>en</strong>te porla Unión Europea <strong>en</strong> su Directiva Hábitat.Halonitrófilo. Se aplica a los vegetales que viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> suelos salinosy con alto cont<strong>en</strong>ido <strong>en</strong> nutri<strong>en</strong>tes, especialm<strong>en</strong>te ricos <strong>en</strong> compuestosnitrog<strong>en</strong>ados y fosforados.Hidromorfo. Se aplica a los suelos que sufr<strong>en</strong> transformaciones porpermanecer embebidos <strong>en</strong> agua de manera frecu<strong>en</strong>te o habitual.IImbricado. Se aplica a las hojas u órganos aplanados que se dispon<strong>en</strong>unos junto a otros de modo que llega a cubrirse por susbordes, a semejanza de la disposición de las tejas <strong>en</strong> un tejado olas escamas de los peces.Inciso. Hoja u órgano más o m<strong>en</strong>os laminar dividido <strong>en</strong> lóbulos irregularesy profundos.Indehisc<strong>en</strong>cia. Ver dehisc<strong>en</strong>cia.Infloresc<strong>en</strong>cia. Conjunto de flores sobre un tallo común ramificado,dispuestas <strong>en</strong> un ord<strong>en</strong> determinado.Invasora. Plantas naturalizadas que produc<strong>en</strong> nuevos individuosreproductores, a m<strong>en</strong>udo <strong>en</strong> gran número y a cierta distancia delos par<strong>en</strong>tales y ti<strong>en</strong><strong>en</strong> el pot<strong>en</strong>cial para propagarse <strong>en</strong> un áreaconsiderable.Involucro. Conjunto de brácteas que rodea una infloresc<strong>en</strong>cia.LLanceolado. Se aplica a los órganos laminares, como hojas, brácteas,sépalos, etc. con el contorno de punta de lanza, es decir,largo y estrecho, apuntado <strong>en</strong> ambos extremos y ligeram<strong>en</strong>temás ancho <strong>en</strong> la base.Látex. Líquido lechoso, por lo g<strong>en</strong>eral muy blanco, que mana de lasheridas de algunas plantas. Consiste <strong>en</strong> una emulsión acuosa d<strong>en</strong>umerosas sustancias insolubles, principalm<strong>en</strong>te resinas o caucho,así como gomas, azúcares y otras.Legumbre. Fruto monocarpelar, seco y dehisc<strong>en</strong>te, característico delas fabáceas y otras familias afines.Lema. Glumilla inferior <strong>en</strong> las flores de las gramíneas.Lígula. Apéndice membranoso situado <strong>en</strong>tre la vaina y el limbo delas hojas de las gramíneas y otras plantas. También se aplica alas corolas <strong>en</strong> forma de l<strong>en</strong>güeta que pres<strong>en</strong>tan a veces las floresde las compuestas (ej. la margarita).Lirado. Se aplica a las hojas con figura de lira o de laúd.MMacaronesia. Conjunto de archipiélagos del Atlántico norte, compr<strong>en</strong>delas islas Azores, Madeira, Salvajes, Canarias y Cabo Verde.Macolla. En gramíneas o plantas graminoides, es el conjunto de vástagosnacidos de un mismo pie, de forma que por ramificaciónbasal copiosa g<strong>en</strong>eran un haz d<strong>en</strong>so de tallos y hojas.Mesotemplado. Termotipo situado <strong>en</strong>tre los valores 300 y 180 deIt (índice de termicidad de Rivas-Martínez) y <strong>en</strong>tre los 1.400 y2.000 de Tp (temperatura positiva de Rivas-Martínez).Mucronado. Que posee <strong>en</strong> el ápice una punta corta, aguda y aislada.Naturalizada. Planta exótica que se reproduce bi<strong>en</strong> y manti<strong>en</strong>epoblaciones durante varias g<strong>en</strong>eraciones (al m<strong>en</strong>os 10 años) sinla interv<strong>en</strong>ción directa del hombre.NNitrófilo. Dícese de las plantas que requier<strong>en</strong> cantidades elevadasde sustancias nitrog<strong>en</strong>adas, principalm<strong>en</strong>te nitritos, nitratos ysales amónicas.OOblanceolado. Largam<strong>en</strong>te lanceolado.Oblongo. Alargado. Aplicado a las hojas, las que son varias vecesmás largas que anchas.Obovado. De forma ovada pero con la parte más ancha hacia elápice, como un huevo invertido.Opuesto. Se aplica a los órganos como hojas, ramas o brácteas,que están insertas <strong>en</strong> el tallo al mismo nivel, uno <strong>en</strong>fr<strong>en</strong>te delotro.Ovalado. Se aplica a órganos laminares con forma de elipse pocoexcéntrica.Ovoide. Se aplica a órganos tridim<strong>en</strong>sionales, no laminares, <strong>en</strong>forma de huevo.PPálea. Glumilla superior <strong>en</strong> las flores de las gramíneas.Panícula. Infloresc<strong>en</strong>cia compuesta de tipo racemosa <strong>en</strong> la que lasdistintas ramitas van decreci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> longitud de la base al ápice,dándole aspecto piramidal.Papilionada. Se aplica a las corolas <strong>en</strong> forma de mariposa, como<strong>en</strong> las leguminosas, que pose<strong>en</strong> 5 pétalos: dos alas, una quilla(formada por 2 pétalos más o m<strong>en</strong>os libres o unidos) y un estandartemás grande que ellos.Per<strong>en</strong>ne. Se refiere a la planta que vive tres años o más. Salvo losterófitos, todos los demás biotipos correspond<strong>en</strong> a plantasper<strong>en</strong>nes.183


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Perianto. Conjunto de cáliz (sépalos) y corola (pétalos).Perigonio. Conjunto de tépalos o piezas del perianto de una florhomoclamídea (<strong>en</strong> la que no se difer<strong>en</strong>cian las piezas del cáliz delas de la corola).Pinnado. Dícese de la hoja pinnaticompuesta, cuando posee folíolosmás o m<strong>en</strong>os numerosos a ambos lados del raquis.Pinna. En las hojas compuestas, sinónimo de folíolo.Pínnula. En las hojas bipinnatisectas, tripinnatisectas, etc., los segm<strong>en</strong>tossecundarios, terciarios, etc. de las mismas.Pinnatipartido. Órgano foliáceo con nervadura pinnada y divisionesprofundas que sobrepasan la mitad de la distancia <strong>en</strong>tre elborde y el nervio c<strong>en</strong>tral.Pinnatisecto. Órgano foliáceo con nervadura pinnada y divisionesprofundas que alcanzan el nervio c<strong>en</strong>tral.Plántula. Planta recién nacida.Propágulo. Elem<strong>en</strong>to de propagación o multiplicación vegetativa dela planta, estolón, bulbo, etc.RRastrero. Se aplica a las plantas o sus partes que se tumban y crec<strong>en</strong>apoyándose <strong>en</strong> el suelo.Rizoma. Tallo subterráneo horizontal que produce raíces haciaabajo y tallos aéreos hacia arriba.Roseta. Hojas insertadas <strong>en</strong> un tallo muy corto, de <strong>en</strong>tr<strong>en</strong>udos muypróximos, a la altura del suelo.Ruderal. Relativo a los medios alterados por la actividad humana(baldíos, cunetas, caminos...). Se aplica a las plantas y a la vegetaciónque habita <strong>en</strong> ellos.SSeminatural. Referido al hábitat: comunidad de plantas y animalescon algún interés de conservación, <strong>en</strong> la que la perturbación esmínima o donde ésta sirve para fortalecer las comunidades deespecies silvestres de interés para la conservación.Sésil. Que carece de pie, soporte, pedúnculo o pecíolo.Silicua. Fruto capsular alargado que se abre por dos valvas, con un tabiquemembranoso <strong>en</strong> su interior, característico de algunas crucíferas.Silícula. Silicua corta, no mucho más larga que ancha.Subespontánea. Planta escapada de cultivo no establecida perman<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te.Subserial. Se refiere a una vegetación que sustituye a otra másdesarrollada que ha sido eliminada por alguna perturbación.Subulado. Estrechado hacia el ápice hasta rematar <strong>en</strong> punta fina.184Sucul<strong>en</strong>to. Se aplica a las hojas, tallos o cualesquiera otros órganosde la planta que pres<strong>en</strong>tan una consist<strong>en</strong>cia carnosa y ungrosor notable por almac<strong>en</strong>ar gran cantidad de agua <strong>en</strong> las célulasde sus tejidos.Supratemplado. Termotipo situado <strong>en</strong>tre los valores 800 y 1.400de Tp (temperatura positiva de Rivas-Martínez). Estácaracterizado por condiciones climáticas de inviernos fríos yveranos frescos. Sinónimo de piso montano.TTaxón. Unidad o categoría de cualquier rango <strong>en</strong> la sistemática delas plantas. Puede tratarse de una especie, un género, una familiao una subespecie.Tépalos. Los elem<strong>en</strong>tos florales que constituy<strong>en</strong> el cáliz y la corola,cuando los pétalos y los sépalos no están difer<strong>en</strong>ciados <strong>en</strong>tre sí.A su conjunto se le d<strong>en</strong>omina perigonio.Termófilo. Se aplica a las especies o tipos de vegetación querequier<strong>en</strong> temperaturas altas para vivir.Termotemplado. Termotipo situado <strong>en</strong>tre los valores 410 y 300 deIt (índice de termicidad de Rivas-Martínez) y <strong>en</strong>tre los 2.000 y2.350 de Tp (temperatura positiva de Rivas-Martínez). Sinónimode piso termocolino.Tocón. Parte del tronco de un árbol que queda unida a la raíz cuandolo cortan por el pie.Transformadora. Planta <strong>invasora</strong> que produce claros impactos <strong>en</strong>los ecosistemas.Tricoma. Cualquier excrec<strong>en</strong>cia epidérmica de la forma que sea,siempre que suponga un resalte <strong>en</strong> la superficie de la epidermis.Los tricomas más frecu<strong>en</strong>tes son los pelos, pero también hayglándulas, papilas o escamas.Tubérculo. Porción <strong>en</strong>grosada del tallo, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te subterráneacomo la patata.Tuberculado. Provisto de promin<strong>en</strong>cias verrucosas (como verrugas)<strong>en</strong> la superficie.Turión. Tallos del primer año <strong>en</strong> plantas como las zarzamoras.UUmbela. Infloresc<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> forma de paraguas invertido <strong>en</strong> la que lasflores están sust<strong>en</strong>tadas por pedicelos que part<strong>en</strong> de un mismopunto del tallo y alcanzan un mismo nivel, de modo que aquéllasqued<strong>en</strong> al ras.Umbélula. Cada umbela pequeña que forma parte de una umbelacompuesta.VVaina. Base de una hoja que <strong>en</strong>vuelve total o parcialm<strong>en</strong>te el talloadyac<strong>en</strong>te.


4. GlosarioVerticilado. Dispuesto <strong>en</strong> un verticilo alrededor de un eje.Verticilastro. Infloresc<strong>en</strong>cia constituida por cimas muy contraídas y<strong>en</strong>fr<strong>en</strong>tadas con apari<strong>en</strong>cia de verticilo.Verticilo. Conjunto de tres o más hojas, flores, ramas o cualquierotro órgano vegetal, dispuestas al mismo nivel <strong>en</strong> el tallo o eje.Vilano. Limbo del cáliz <strong>en</strong> un fruto proced<strong>en</strong>te de ovario ínfero,transformado <strong>en</strong> pelos simples o plumosos, <strong>en</strong> cerdas, escamaso <strong>en</strong> una corona membranosa.Vicarianza. F<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o por el que dos especies o taxones empar<strong>en</strong>tadosse sustituy<strong>en</strong> <strong>en</strong> territorios difer<strong>en</strong>tes, <strong>en</strong> los que ocupanhábitats semejantes.XX<strong>en</strong>ófito. Sinónimo de planta alóctona.ZZarcillo. Estructura filam<strong>en</strong>tosa y g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> espiral que eltallo y las hojas usan para sujetarse y trepar.Zoocora. Se dice de las plantas cuyas diásporas, normalm<strong>en</strong>te, sondispersadas por los animales.Zonación. F<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o por el que las especies vegetales y sus comunidadesse ord<strong>en</strong>an <strong>en</strong> el espacio según un gradi<strong>en</strong>te o conjuntode gradi<strong>en</strong>tes mesológicos.185


5.Bibliografía


5. BibliografíaBIBLIOGRAFÍAAcevedo-Rodríguez, P. (2005). Vines and Climbing Plants of PuertoRico and the Virgin Islands. Contr. U.S. Natl. Herb. 51: 1-483.Acosta, A., C.F. Izzi & A. Stanisci (2006). Comparison of native ali<strong>en</strong>plant traits in mediterranean coastal dunes. Community ecology7(1): 35-41.Aizpuru, I., J.M. Aparicio, J.A. Aperribai, C. Aseginolaza, J. Elorza, F.Garin, S. Patino, J.M. Pérez Dacosta, J.M. Pérez de Ana, P.M. Uribe-Echebarría, P. Urrutia, J. Val<strong>en</strong>cia & J. Vivant (1996).Contribuciones al conocimi<strong>en</strong>to de la flora del País Vasco. AnalesJard. Bot. Madrid. 54: 419-435.Aizpuru, I., J.A. Aperribai & F. Garin (1989-1990). Araba, <strong>Bizkaia</strong> etaGipuzkoako Landare katalogoari eraskin eta zuz<strong>en</strong>ketak (II).Munibe (Ci<strong>en</strong>cias Naturales) 41: 123-126.Aizpuru, I., C. Aseginolaza, F. Garin & J. Vivant (1998). Contribucionesal conocimi<strong>en</strong>to de la flora del País Vasco, III. Munibe (Ci<strong>en</strong>ciasNaturales) 50: 7-19.Aizpuru, I., C. Aseginolaza, P.M. Uribe-Echebarría & P. Urrutia (1989-1990b). Algunas plantas navarras de interés corológico (II).Munibe (Ci<strong>en</strong>cias Naturales) 41: 117-121.Aizpuru, I., C. Aseginolaza, P.M. Uribe-Echebarría, P. Urrutia, & I.Zorrakin (eds.) (1999). Claves ilustradas de la <strong>Flora</strong> del PaísVasco y territorios limítrofes. Servicio C<strong>en</strong>tral de Publicaciones delGobierno Vasco, Vitoria-Gasteiz. 831 pp.Alejandre, J.A., C. Aseginolaza, D. Gómez, G. Montserrat, G. Morante,P.M. Uribe-Echebarría, P. Urrutia & I. Zorrakin (1987). Adicionesy correcciones al Catálogo florístico de Álava, Vizcaya yGuipúzcoa. Munibe (Ci<strong>en</strong>cias Naturales) 39: 123-131.Allorge, P. & V. Allorge (1941). Les ravins à Fougères de la cornichevasco-cantabrique. Bull. Soc. Bot. France 88: 92-111.Almeida, J.D. & H. Freitas (2006). Exotic naturalized flora of contin<strong>en</strong>talPortugal-A reassessm<strong>en</strong>t. Bot. Complut. 30: 117-130.Alonso, S.I. & A.M. Claus<strong>en</strong> (2003). Colecta y distribución de lassubespecies de Paspalum dilatatum Poir. <strong>en</strong> la Provincia deBu<strong>en</strong>os Aires, Arg<strong>en</strong>tina. IV Simposio de recursos g<strong>en</strong>éticos paraAmérica latina y el Caribe. 10 al 14 de noviembre de 2003, Mardel Plata, Arg<strong>en</strong>tina.Aparicio, J.M., J. Elorza, S. Patino, P.M. Uribe-Echebarría, P. Urrutia & J.Val<strong>en</strong>cia (1997). Notas corológicas sobre la flora vascular delPaís Vasco y aledaños (VIII). Est. Mus. Ci<strong>en</strong>c. Nat. de Álava 12:89-105.Aparicio, J.M., S. Patino, T. Pérez Dacosta, P.M. Uribe-Echebarría, P.Urrutia & J. Val<strong>en</strong>cia (1993). Notas corológicas sobre la flora vasculardel País Vasco y aledaños (VII). Est. Mus. Ci<strong>en</strong>c. Nat. deÁlava 8: 85-99.Ascherson, P. (1883). Einflu‚ des M<strong>en</strong>sch<strong>en</strong> auf Vegetation. In: Leunis,J. (ed.), Synopsis der Pflanz<strong>en</strong>kunde, pp. 791-795. Hannover.Aseginolaza, C., D. Gómez, X. Lizaur, G. Montserrat, G. Morante, M.Salaverria, P.M. Uribe-Echebarría & J.A. Alejandre (col.) (1985).Catálogo florístico de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa. Gobierno Vasco,Viceconsejería de Medio Ambi<strong>en</strong>te. Vitoria-Gasteiz. 1.149 pp.Auld, B. (1970). Groundsel Bush. A dangerous woody weed of the farnorth coast. Agric. Gaz. of New South Wales 80: 32-34.Austin, D. (1984). Studies of the Florida Convolvulaceae IV. Ipomoea.Florida Sci. 47 (2): 81-87.Austin, D.F. & Z. Huáman (1996). A synopsis of Ipomoea(Convolvulaceae) in the Americas. Taxon 45: 3-38Bailey, F. (1900). The Que<strong>en</strong>sland <strong>Flora</strong> 3: 813-814. A. Diddams andCo. Brisbane.Bailey, J.P. (1990). Breeding behaviour and seed production in Ali<strong>en</strong>Giant Knotweed in the British Isles. In: The Biology and Control ofInvasive Plants. Confer<strong>en</strong>ce organized by the Industrial EcologyGroup of the British Ecological Society at the University of WalesCollege of Cardiff, September 20-21.Bailey, L.H. & E.Z. Bailey (1976). Hortus Third. Macmillan PublishingCo., Inc., New York, 1290 pp.Bañares, A. (1990). Erradicación de la <strong>invasora</strong> Tradescantia flumin<strong>en</strong>sisVell. (Commelinaceae) como medida de restauración ecológicade la laurisilva gomera (Parque Nacional de Garajonay).Ecología 4: 99-104.Barredo, J.J. (1991). Aportaciones para el conocimi<strong>en</strong>to florístico dela Sierra de Árc<strong>en</strong>a (Álava-Burgos) y otros datos de interés corológico.Est. Mus. Ci<strong>en</strong>c. Nat. de Álava 6: 69-70.Biurrun, I., I. García Mijangos, M. Herrera, J. Loidi, A. López Quintana& J.M. Olano (1991). Aportaciones al catálogo florístico del PaísVasco (I). Est. Mus. Ci<strong>en</strong>c. Nat. de Álava 6: 71-72.Bolòs, O. & Vigo, J. (1984-2001). <strong>Flora</strong> dels Països Catalans. Vols. I-IV. Ed. Barcino. Barcelona.Boldt, P.E. (1989). Baccharis (Asteraceae), a review of its taxonomy,phytochemistry, ecology, economic status, natural <strong>en</strong>emies andthe pot<strong>en</strong>tial for its biological control in the United States. MP-1674. Texas Agric. Exp. Station, Texas A & M Univ., CollegeStation, Texas.Bossard, C.C., J.M. Randall & M.C. Hoshovsky (eds.) (2000). InvasivePlants of California's Wildlands. University of California Press.Berkeley, California. 360 pp.Brickell, C. & J.D. Zuk. (1997). The American Horticultural Society A-ZEncyclopedia of Gard<strong>en</strong> Plants. DK Publishing, Inc., NY. 1092 pp.Brock, W. & M. Wade (1992). Reg<strong>en</strong>eration of Japanese knotweed(Fallopia japonica) from rhizome and stems: observation fromgre<strong>en</strong>house trials. IXème Colloque International sur la biologiedes mauvaises herbes: 85-93.Brown, A.M. (2000). Spartina pat<strong>en</strong>s (Aiton) Muhl<strong>en</strong>b. In: Bossard,C.C., J.M. Randall & M.C. Hoshovsky (eds.) Invasive Plants of189


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>190California's Wildlands, pp: 303-305 University of California Press.Berkeley, California.Brundu, G., I. Camarda & V. Satta (2003). A methodological approachfor mapping ali<strong>en</strong> plants in Sardinia (Italy). In: L. E. Child, J. H.Brock, G. Brundu, K. Prach, P. Pysek, M. Wade & M. Williamson(eds.) Plant invasions: Ecological Threats and Managem<strong>en</strong>tSolutions, pp. 41-62. Backuys Publishers, Leid<strong>en</strong>, TheNetherlands.Brunel, S. (coord.) (2003). Plantes <strong>en</strong>vahissantes de la RegionMéditerrané<strong>en</strong>ne. Ag<strong>en</strong>ce Méditerrané<strong>en</strong>ne de l’Environnem<strong>en</strong>t.Ag<strong>en</strong>ce Régionale pour l’Environnem<strong>en</strong>t Prov<strong>en</strong>ce-Alpes-Côted’Azur, 48 pp.Bu<strong>en</strong>o, A. (1997). <strong>Flora</strong> y vegetación de los estuarios asturianos.Servicio de Publicaciones, Principado de Asturias, Oviedo. 352pp.Campos, J.A. (1998). Cuatro novedades lacustres para Guipúzcoa.Studia Botanica 17: 127-129.Campos, J.A. (1998). Ambrosia artemisiifolia L. in Notes breves surcertaines c<strong>en</strong>turies distribuées dans le fascicule 27. Soc. Ech. Pl.Vasc. Eur. Bass. Médit., Bull., 27: 83.Campos, J.A. (1998). Myriophyllum heterophyllum Mich. in Notes brevessur certaines c<strong>en</strong>turies distribuées dans le fascicule 27. Soc.Ech. Pl. Vasc. Eur. Bass. Médit., Bull., 27: 72.Campos, J.A. (1998). Phalaris aquatica L. in Notes breves sur certainesc<strong>en</strong>turies distribuées dans le fascicule 27. Soc. Ech. Pl.Vasc. Eur. Bass. Médit., Bull., 27: 90-91.Campos, J.A. (1998). Setaria faberi Hermann in Notes breves sur certainesc<strong>en</strong>turies distribuées dans le fascicule 27. Soc. Ech. Pl.Vasc. Eur. Bass. Médit., Bull., 27: 91-92.Campos, J.A. (1998). Tradescantia flumin<strong>en</strong>sis Velloso in Notes brevessur certaines c<strong>en</strong>turies distribuées dans le fascicule 27. Soc.Ech. Pl. Vasc. Eur. Bass. Médit., Bull., 27: 88.Campos, J.A. (2000a). Amaranthus blitoides S. Watson in Notes brevessur certaines c<strong>en</strong>turies distribuées dans le fascicule 28. Soc.Ech. Pl. Vasc. Eur. Bass. Médit., Bull., 28: 78Campos, J.A. (2000b). Diplotaxis t<strong>en</strong>uifolia (L.) DC. in Notes brevessur certaines c<strong>en</strong>turies distribuées dans le fascicule 28. Soc. Ech.Pl. Vasc. Eur. Bass. Médit., Bull., 28: 82-83.Campos, J.A. (2000c). Gamochaeta coarctata (Willd.) Kerguél<strong>en</strong> inNotes breves sur certaines c<strong>en</strong>turies distribuées dans le fascicule28. Soc. Ech. Pl. Vasc. Eur. Bass. Médit., Bull., 28: 99-100.Campos, J.A. (2000d). Impacto de la flora exótica naturalizada <strong>en</strong> laComunidad Autónoma del País Vasco: clasificación, evaluación ycontrol. Informe inéd. Fundación Bilbao <strong>Bizkaia</strong> Kutxa, Bilbao.134 pp.Campos, J.A. (2000e). Setaria parviflora (Poiret) Kerguél<strong>en</strong> in Notesbreves sur certaines c<strong>en</strong>turies distribuées dans le fascicule 28.Soc. Ech. Pl. Vasc. Eur. Bass. Médit., Bull., 28: 112-113.Campos, J.A. (2000f). Soliva pterosperma (Juss.) Less. in Notes brevessur certaines c<strong>en</strong>turies distribuées dans le fascicule 28. Soc.Ech. Pl. Vasc. Eur. Bass. Médit., Bull., 28: 103.Campos, J.A., A. Berastegi & A. Darquistade (2002). Sobre algunasplantas poco conocidas del País Vasco y zonas limítrofes. Est.Mus. Ci<strong>en</strong>c. Nat. de Álava, 17: 125-130.Campos, J.A. & I. Biurrun (2000). Ludwigia palustris (L.) Elliott inNotes breves sur certaines c<strong>en</strong>turies distribuées dans le fascicule28. Soc. Ech. Pl. Vasc. Eur. Bass. Médit., Bull., 28: 86-87.Campos, J.A. & A. Darquistade (1998). Galinsoga parviflora Cav. inNotes breves sur certaines c<strong>en</strong>turies distribuées dans le fascicule27. Soc. Ech. Pl. Vasc. Eur. Bass. Médit., Bull., 27: 85.Campos, J.A. & A. Darquistade (2000). Coleostephus myconis (L.)Reich<strong>en</strong>b. Fil. in Notes breves sur certaines c<strong>en</strong>turies distribuéesdans le fascicule 28. Soc. Ech. Pl. Vasc. Eur. Bass. Médit., Bull.,28: 96-97.Campos, J.A. & M. Herrera (1997). La flora introducida <strong>en</strong> el PaísVasco. Itinera Geobot. 10: 235-255.Campos, J.A. & M. Herrera (1998). Cuatro plantas raras del PaísVasco. Anales Jard. Bot. Madrid 56(2): 399.Campos, J.A. & M. Herrera (1998b). Datos sobre flora vascular introducida<strong>en</strong> el País Vasco y Cantabria ori<strong>en</strong>tal. Lazaroa 19: 71-84.Campos, J.A. & M. Herrera (2000). Datos sobre la flora vascular introducida<strong>en</strong> el País Vasco. Anales Jard. Bot. Madrid, 57(2): 437-441.Campos, J.A. & M. Herrera (2003). Análisis de la flora alóctona de laComunidad Autónoma del País Vasco. Contribuciones al conocimi<strong>en</strong>tode las Especies Exóticas Invasoras. Grupo EspeciesInvasoras, Serie Técnica 1: 165-166.Campos, J.A., M. Herrera, I. Biurrun & J. Loidi (2004). The role of ali<strong>en</strong>plants in the natural coastal vegetation in C<strong>en</strong>tral-Northern Spain.Biodiversity and Conservation 13: 2275-2293.Campos, J.A., M. Herrera & A. Darquistade (2000). Distribución y ecologíade plantas exóticas naturalizadas <strong>en</strong> hábitats estuáricos. Lamarisma de Urdaibai: biodiversidad <strong>en</strong> peligro. In: Investigaciónaplicada a la Reserva de la Biosfera de Urdaibai. V Jornadas deUrdaibai sobre Desarrollo Sost<strong>en</strong>ible. pp. 165-170. GobiernoVasco. Vitoria-Gasteiz.Campos, J., M.E. Rocha & M. Tavares (2002). Controlo de Acácias comFitocidas nas dunas do Litoral. Silva Lusitana 10(2): 201-206.Canne, J.M. (1977). A revision of the g<strong>en</strong>us Galinsoga (Compositae:Heliantheae). Rhodora 79: 319-389.Carretero, J.L. (1979). El género Amaranthus L., <strong>en</strong> España. Collect.Bot. (Barcelona) 11(4): 105-142.Casasayas, T. (1989). La flora alloctona de Catalunya. Mem. Doc.(inéd). Universidad de Barcelona. 880 pp.


5. BibliografíaCasasayas, T (1990). Widespread adv<strong>en</strong>tive plants in Catalonia. In: F.di Castri, A.J. Hans<strong>en</strong> & M. Debussche (eds.), Biological Invasionsin Europe and the Mediterranean Basin, pp. 85-104. KluwerAcademic Publishers, Dordrecht, The Netherlands.Castroviejo, S., M. Laínz, G. López González, P. Montserrat, F. MuñozGarm<strong>en</strong>dia, J. Paiva & L. Villar (eds.) (1986-1997). <strong>Flora</strong> iberica:plantas vasculares de la P<strong>en</strong>ínsula Ibérica e Islas Baleares. Vol. 1-5. Servicio Publicaciones del C.S.I.C. Madrid.Castroviejo, S. & E. Valdés Bermejo (1979). Gnaphalium purpureumL., nombre a excluir del catálogo p<strong>en</strong>insular. Anales Jard. Bot.Madrid 36: 419-420.Castroviejo, S., R. García Camacho & A. Quintanar Sánchez (2003).Estudio preliminar de las plantas vasculares alóctonas de los parquesnacionales españoles. Real Sociedad Española de HistoriaNatural. Informe realizado para el Organismo Autónomo ParquesNacionales. Madrid.Charp<strong>en</strong>tier, A., K. Riou & M. Thibault (2006). Bilan de la campagnede contrôle de l’expansion du Baccharis halimifolia m<strong>en</strong>ée dans leParc naturel régional de Camargue (PNRC) <strong>en</strong> automne 2004 et2005. Tour du Valat et Parc Naturel régional de Camargue.Child, L. & M. Wade (2000). The Japanese Knotweed Manual.Chichester. UK. 123 pp.Clem<strong>en</strong>t, E.J. & M.C. Foster (1994). Ali<strong>en</strong> Plants of the British Isles. AProvisional Catalogue of Vascular Plants (excluding grasses).Botanical Society of the British Isles, London. 590 pp.Connor, H.E. (1973). Breeding systems in Cortaderia (Gramineae).Evolution 27: 663-678.Costea M., A. Sanders & G. Waines (2001). Preliminary results towarda revision of the Amaranthus hybridus species complex(Amaranthaceae). Sida 19: 931–974Cronk, Q.C.B. & J.L. Fuller (1995). Plant invaders: The threat to naturalecosystems. Chapman & Hall, London. 241 pp.Dana, E.D., M. Sanz, S. Vivas & E. Sobrino (2005). Especies vegetales<strong>invasora</strong>s <strong>en</strong> Andalucía. Consejería de Medio Ambi<strong>en</strong>te. Juntade Andalucía. 232 pp.D’Antonio, C.M. (1990). Seed production and dispersal of the introducedsuccul<strong>en</strong>t Carpobrotus edulis (Aizoaceae) in coastal strandcommunities of California. J. Appl. Ecol. 27: 693-702.D’Antonio, C.M. (1993). Mechanisms controlling invasion of coastalplant communities by the ali<strong>en</strong> succul<strong>en</strong>t Carpobrotus edulis.Ecology 74 (1): 83-95.D’Antonio, C.M., N.E. Jackson, C.C. Horvitz & R. Hedberg (2004).Invasive plants in wildland ecosystems: merging the study of invasionprocesses with managem<strong>en</strong>t needs. Front. Ecol. Environ. 2:513-521.De Candolle, A. P. (1855). Géographie Botanique Raisonnée. I, II. Ed.Masson, Paris.De la Torre Fernández, F (1998). Catalogación y tipificación de lasplantas introducidas <strong>en</strong> Asturias. Seminario de Investigación,Universidad de Oviedo, Oviedo. 24 pp.De la Torre Fernández, F. & Alvarez Arbesú, R. (1999). Control ofnoxious weeds in s<strong>en</strong>sitive areas. Actas do 1º Encontro InvasorasL<strong>en</strong>hosas. Gerês (Portugal). Vol. I: 203-208.De la Torre Fernández, F. & J.L. Gutiérrez (2003). Control de plantas<strong>invasora</strong>s <strong>en</strong> el litoral asturiano por la dirección G<strong>en</strong>eral deCostas (Ministerio de Medio Ambi<strong>en</strong>te). Grupo EspeciesInvasoras, Serie Técnica 1: 167-169.Decra<strong>en</strong>e, L.P. & J.R. Akeroyd (1988). G<strong>en</strong>eric limits in Polygonum andrelated g<strong>en</strong>era (Polygonaceae) on the basis of floral characters.Botanical Journal of the Linnean Society 98: 321-371.Del Monte, J.P. & P.L. Aguado (2003). Survey of non-native plant speciesin the Spanish Iberia in the period 1975-2002. Fl. Medit. 13:241-259Diatloff, G. (1964). How far does groundsel seed travel? Que<strong>en</strong>slandAgric. J. 51: 354-356.Díaz Gonzalez, T.E. (1974). Galinsoga ciliata (Raf.) Blake, <strong>en</strong> laP<strong>en</strong>ínsula Ibérica. Revista Fac. Ci. Univ. Oviedo 15-16: 205-212.DiTomaso, J.M. (2004). 2004 Cal-IPC Red Alert!. New Invasions,Rec<strong>en</strong>t Expansions, and a few others to be on the look-out for…Proceedings California Invasive Plant Council Symposium 8: 139-141.Doley, J.P. (1973). Sex ratios and their interpretation in Que<strong>en</strong>slandangiosperms and gymnosperms. PhD Thesis, Univ. ofQue<strong>en</strong>sland.Dom<strong>en</strong>ech, R. (2005). Cortaderia selloana invasion in theMediterranean Region: invasiv<strong>en</strong>ess and ecosystem invasibility.Tesis doctoral, CREAF, C<strong>en</strong>tre de Recerca Ecològica I AplicacionsForestals, Universitat Autònoma de Barcelona. Barcelona. 152pp.Duncan, K.W. (1997). A case study in Tamarix ramosissima control:Spring lake, New Mexico. In: Brock, J.H., Wade, M., Pysek, P. &Gre<strong>en</strong>, D. (eds.) Plant Invasions: Studies from North America andEurope, pp. 115-122. Backuys Publishers, Leid<strong>en</strong>. TheNetherlands.Dupont, P. (1953). Contributions à la flore du Nord-Ouest del’Espagne (I). Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 88: 120-132.Ecroyd, C.E., B. Knowles & D.J. Kershaw (1984). Pampas recognitionof a new forest weed. What’s New in Forest Research, Nº 128. 6pp.Essl, F. & W. Rabitsch (2002). Neobiota in Österreich.Umweltbundesamt GmbH, Wi<strong>en</strong>. 432 pp.Everitt, J., A. Gerbermann, & D. Akers (1978). Chemical control of drylandwillow in the Lower Rio Grande Valley of Texas. J. Rio GrandeVal. Hort. Soc. 32: 89-93.191


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Fernández Prieto J.A. & F. de la Torre Fernández (2000). Protocolosde eliminación de plantas <strong>invasora</strong>s <strong>en</strong> el litoral asturiano. Indurot(Universidad de Oviedo) y Demarcación de Costas <strong>en</strong> Asturias(Dirección G<strong>en</strong>eral de Costas, Ministerio de Medio Ambi<strong>en</strong>te). 13pp.Fraga i Arguimbau, P., A. Alracón Florit, R. Cots Torrelles, G. Da CunhaPintos, I. Estaún Clarisó, J. Juaneda Franco, J. Olives Pérez & X.Riudavets Juanico. (2006). Control y eliminación de Carpobrotus(L.) N. E. Br. <strong>en</strong> M<strong>en</strong>orca: experi<strong>en</strong>cias y resultados. 2º CongresoNacional de Especies Exóticas Invasoras. GEIB. León.Francisco, de M. (2003). Distribución de Fallopia japonia (Houtt.)Ronse Decra<strong>en</strong>e <strong>en</strong> las cu<strong>en</strong>cas del Oria e Ibaizabal. Situación <strong>en</strong>verano de 2003. Informe inédito realizado para la Dirección deAguas del Gobierno Vasco. Vitoria-Gasteiz. 68 pp.Fuller, T. C. & G. D. Barbe (1985). The Bradley Method of eliminatingexotic plants from natural reserves. Plant Disease Report 56 (2):24-26.Galetto, L & G. Bernardello (2004). <strong>Flora</strong>l Nectaries, NectarProduction Dynamics and Chemical Composition in Six IpomoeaSpecies (Convolvulaceae) in Relation to Pollinators. Annals ofBotany 94(2): 269-280.Gandoger, M. (1917). Catalogue des plantes recoltées <strong>en</strong> Espagne et<strong>en</strong> Portugal p<strong>en</strong>dant mes voyages de 1894 à 1912. Massonlibraires, Paris. 378 pp.GEIB (2006). TOP 20: Las 20 especies exóticas <strong>invasora</strong>s más dañinaspres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> España. GEIB, Serie Técnica N.2, 116 pp.G<strong>en</strong>ovesi P. & C. Shine (2003). European Strategy on Invasive Ali<strong>en</strong>Species. Council of Europe, Strasbourg T-PVS, 7 rev. 50 pp.Ghorbani, R., W. Seel, A. Litterick & C. Leifert (2000). Evaluation ofAlternaria alternata for biological control of Amaranthus retroflexus.Weed Sci<strong>en</strong>ce 48(4): 474-480.Gigon, A. & E. Weber (2005). Invasive Neophyt<strong>en</strong> in der Schweiz:Lagebericht und Handlungsbedarf. Report for the BUWAL, Bern.40 pp.Gosling, D.S., W.B. Shaw & S.M. Beadel (2000). Review of controlmethods for pampas grasses in New Zealand. Sci<strong>en</strong>ce forConservation 165: 32 pp.Greuter, W., Burdet, H.M. & Long, G. (1984-89). Med-Checklist. Vol.1,3,4. Ed. Conservatoire et Jardin botaniques, G<strong>en</strong>ève.Guinea, E. (1949). Vizcaya y su paisaje vegetal (Geobotánica vizcaína).Junta de Cultura. Diputación Foral de Vizcaya. Bilbao.Guinea, E. (1953). Ammophiletea, Crithmo-Staticetea,Salicornieteaque santanderi<strong>en</strong>ses. Anal. Jard. Bot. Madrid 11(1):545-568.Hamill A.S., J.S. Holt & C.A. Mallory-Smith (2004). Contributions ofweed sci<strong>en</strong>ce to weed control and managem<strong>en</strong>t. Weed Technol.S18: 1563-1565.Harris, G.R. & P.H. Lovell (1980). Localized spread of Veronica filiformis,V. agrestis and V. persica. The Journal of Applied Ecology17(3): 815-826.Hernández Bermejo, J.E. & J. León (eds.) (1992). Cultivos marginados:otra perspectiva de 1492. Colección FAO: Producción y protecciónvegetal, nº 26. 339 pp.Herrera, M. (1995). Estudio de la vegetación y flora vascular de lacu<strong>en</strong>ca del río Asón (Cantabria). Guineana 1: 1-435.Herrera, M. (1993). Galinsoga ciliata (Rafin.) S.F. Blake in Notes brevessur certaines c<strong>en</strong>turies distribuées dans le fascicule 24. Soc.d´Echange Pl. Vasc. Eur. Bas. Médit., Bull. 24: 68.Herrera, M. & Campos Prieto, J.A. (2003). Gestión de EspeciesExóticas Invasoras (EEI) vegetales: metodología para establecerprioridades de actuación. Contribuciones al conocimi<strong>en</strong>to de lasEspecies Exóticas Invasoras. Grupo Especies Invasoras, SerieTécnica 1: 185-187.Herrera, M. & J.A. Campos (2006). El carrizo de la pampa (Cortaderiaselloana) <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>. Guía práctica para su control. Instituto deEstudios Territoriales de <strong>Bizkaia</strong>. Diputación Foral de <strong>Bizkaia</strong>.Bilbao. 43 pp.Heywood, 1989, V.H. (1989). Patterns, Ext<strong>en</strong>ts and Modes ofInvasions by Terrestrial Plants. In: J.A. Drake, H.A. Mooney, F. diCastri, R.H. Groves, F.J. Kruger, M. Rejmánek & M. Williamson(eds.), Biological Invasions, a Global Perspective, pp. 31-60. JohnWiley & Sons.Hobbs, R. & H. Mooney (1985). Vegetative regrowth following cuttingin the shrub Baccharis pilularis ssp. consanguinea (DC.) Wolf.Amer. J. Bot. 72: 514-519.Hoffman, G. (1968). Control of Baccharis. Texas Agric. Exp. Ser. FactSheet L-753.Holm, L., J. Doll, E. Holm, J.V. Pancho & J.P. Herberger (1997). WorldWeeds. New York. 1129 pp.Holub, J. & V. Jirasek (1967). Zur Vereinheitlichung der Terminologiein der Phytogeographie. Folia Geobot. Phytotax. 2: 69-113.Hoshovsky, M.C. & J.M. Randall (2000). Managem<strong>en</strong>t of invasive plantspecies. In: Bossard, C, J.M. Randall & M. Hoshovsky (eds.).Invasive plants of California’s wildlands, pp. 19-27. University ofCalifornia press. Berkeley.Keeler, K.H. & R.B. Kaul (1979). Morphology and distribution of petiolarnectaries in Ipomoea (Convolvulaceae). Amer. J. Bot. 66 (8):946-952.Klotz, S., I. Kühn & W. Durka (2002). BIOLFLOR. Eine Dat<strong>en</strong>bank zubiologisch-ökologisch<strong>en</strong> Merkmal<strong>en</strong> der Gefä‚pflanz<strong>en</strong> inDeutschland. Bundesamt für Natuschutz, Bonn-Bad Godersberg.Knowles, B. & C. Ecroyd (1985). Species of Cortaderia (pampas grassesand toetoe) in New Zealand. FRI Bulletin No. 105. NewZealand.192


5. BibliografíaKonvalinková, P. (2003). G<strong>en</strong>erative and vegetative reproduction ofHelianthus tuberosus, an invasive plant in c<strong>en</strong>tral Europe. In: L.Child, J.H. Brock, G. Brundu, K. Prach, P. Pysek, P. M. Wade & M.Williamson (eds.). Plant Invasions: ecological threats and managem<strong>en</strong>tsolutions, pp. 289-299. Backhuys Publishers, Leid<strong>en</strong>.The Netherlands.Kornas, J. (1978). Remarks on the analysis of a synanthropic flora.Act. Bot. Slov. Acad. Sci. Slov. ser A, 3: 385-393.Kornas, J. (1990). Plant invasions in C<strong>en</strong>tral Europe: Historical andecological aspects. In: di Castri, F., Hans<strong>en</strong>, A.J. & Debussche, M.(eds.) Biological Invasions in Europe and the MediterraneanBasin, pp. 19-36. Kluwer Acad. Publ. Dordrecht. The Netherlands.Kraft, S. & R. D<strong>en</strong>no (1982). Feeding responses of adapted and nonadaptedinsects to the def<strong>en</strong>sive properties of Baccharis halimifoliaL. (Compositae). Oecologia 52: 156-163.Land Protection (2006). Groundsel bush (Baccharis halimifolia).Declared class 2. Pest series, PP 13. Natural Resources andWater. Que<strong>en</strong>sland Governm<strong>en</strong>t. http://www.nrw.qld.gov.au/factsheets/pdf/pest/pp13.pdf.Lawrie, J., M.P. Greaves & V.M. Down (1999). Trematophoma lignicola(Petrak): a pot<strong>en</strong>tial microbial herbicide for control of Amaranthusretroflexus (L.). Biocontrol Sci<strong>en</strong>ce & Technology 9(3): 391-394.Le Floc’h, E., Le Houerou, H.N. & Mathez, J. (1990). History and patternsof plant invasion in Northern Africa. In: Di Castri, F., Hans<strong>en</strong>,A.J. & Debussche, M. (eds.), Biological Invasions in Europa andthe Mediterranean Basin, pp. 105-133. Kluwer AcademicPublishers, Dordrecht. The Netherlands.Lizaur, X. & J.L. Terés (1995). Tres novedades para la flora guipuzcoanay otras citas de interés. Munibe (Ci<strong>en</strong>cias Naturales) 47: 69-70.Loidi, J., I. Biurrun & M. Herrera (1997). La vegetación del c<strong>en</strong>trosept<strong>en</strong>trionalde España. Itinera Geobot. 9: 161-618.Loidi, J., M. Herrera, I. Salcedo, A. Galarza & J.C. Iturrondobeitia(2005). Los bosques de <strong>Bizkaia</strong>. Instituto de EstudiosTerritoriales, Diputación Foral de <strong>Bizkaia</strong>. 383 pp.Lonsdale, W.M. (1999). Global patterns of plant invasions and theconcept of invasibility. Ecology 80: 1522-1536.López, M.L. & A. Royo (2003a). Id<strong>en</strong>tificación de bulbos de las formascommon y cornwall y de sus bulbos apicales y laterales de Oxalislatifolia Kunth. Publ. Bio. Univ. Navarra, Ser. Bot. 15: 31-38.López, M.L. & A. Royo (2003b). Poblaciones infestantes de Oxalis latifolia<strong>en</strong> tres cultivos de Guipúzcoa. Publ. Bio. Univ. Navarra, Ser.Bot. 15: 39-52.Lori<strong>en</strong>te E. (1974). Datos sobre la flora de la costa de Santander.Anales Inst. Bot. Cavanilles 31(1): 139-153.Loux, M., J. Stachler, B. Johnson, G. Nice, V. Davis & D. Nordby (2006).Biology and managem<strong>en</strong>t of horseweed. The Glyphosate, Weedsand Crop Series, 9: 11 pp. On line, http://www.ces.purdue.edu/extmedia/GWC/GWC-9-W.pdfLove, D. & P. Dansereau (1959). Biosystematic studies on Xanthium:taxonomic appraisal and ecological status. Canadian J. Bot. 37:173-208.Lowe, S., M. Browne, S. Boudjelas & M. De Poorter (2000). 100 of theWorld’s Worst Invasive Ali<strong>en</strong> Species. A selection from the GlobalInvasive Species Database. Published by The Invasive SpeciesSpecialist Group (ISSG) a specialist group of the Species SurvivalCommission (SSC) of the World Conservation Union (IUCN), 12 pp.Malato-Beliz, J. & J.A. Guerra (1977). Notas de florística, X. Lagascalia7 (1): 55-76.Marchante, E., H. Marchante & H. Freitas (2005). Plantas <strong>invasora</strong>sem Portugal. Fichas para id<strong>en</strong>tificaçao e controlo. Ed. dos autores,Coimbra. On line, http://www.uc.pt/<strong>invasora</strong>s/resultados/fichas/16acacia_negra.pdf.Markin, G.P. & E. Yoshioka (1992). Evaluating proposed biologicalcontrol programs for introduced plants. In: Stone, C.P., C.W. Smith& J.T. Tunison (eds.). Ali<strong>en</strong> plant invasions in native ecosystems ofHawaii, managem<strong>en</strong>t and research, pp. 757-778. University ofHawaii Press, Honolulu.McFady<strong>en</strong>, P. (1985). Introduction of the gall fly, Rhopalomyia californiafrom the USA into Australia for the control of the weedBaccharis halimifolia. In: E. Delfosse (ed.). Proc. VI Int. Symp. Biol.Contr. Weeds, pp.779-787. Vancouver, Canada.Meaza, G., J.A. Cadiñanos, J.A. Campos, J.C. García, & P. Lozano(1997). Pres<strong>en</strong>cia, dinámica actual y procesos de alteraciónambi<strong>en</strong>tal inducidos por la flora x<strong>en</strong>ófita <strong>en</strong> el litoral cantábricoori<strong>en</strong>tal. Munibe (Ci<strong>en</strong>cias Naturales) 49: 129-241.Meusel, H. (1943). Vergleich<strong>en</strong>de Arealkunde. I, II. Gebr. Borntraeger,Berlin. 466, 92, 90 pp.Mooney, H.A. & R.J. Hobbs (eds.) (2000). Invasive Species in a changingworld. Island press, Washington. 457 pp.Moore, K. (1994). Pulling pampas: controlling Cortaderia by hand witha volunteer program. Cal-IPC News. 2: 7-8.Moragues Botey, E. & J. Rita Larrucea (2005). Els vegetals introduïts ales Illes Balears. Docum<strong>en</strong>ts Tècnics de Conservació. II època, 11.Conselleria de Medi Ambi<strong>en</strong>t. Govern de les Illes Balears. 126 pp.Mutz, J., C. Scifres, W. Mohr & D. Drawe (1979). Control of willowBaccharis and spiny aster with pelleted herbicides. Texas Agric.Exp. Stn. B-1194.Myers, J.H., D. Simberloff, A.M. Kuris & J.R. Carey (2000). Eradicationrevisited: dealing with exotic species. Tr<strong>en</strong>ds in Ecology andEvolution 15: 316-320.Natali, A. & D. Jeanmonod (1996). Flore analytique des plantes introduites<strong>en</strong> Corse. Complém<strong>en</strong>ts au Prodrome de la flore corse,211 pp. Ed. Conservatoire et Jardin botaniques de la ville deG<strong>en</strong>ève.Nature Conservancy Council (1989). Japanese knotweed. UrbanWildlife News 6(2): 3.193


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Naval, M.V., M.P. Gómez-Serranillos, M.E. Carretero, M. Gupta & A.M.Villar (2003). Estudio fitoquímico y de la actividad antiestrés deLepidium virginicum L. II. Congreso de Fitoterapia. Granada.Navarro, M.C. (1982). Contribuciones al estudio de la <strong>Flora</strong> yVegetación del Duranguesado y la Busturia (Vizcaya). TesisDoctoral. Ed. Universidad Complut<strong>en</strong>se de Madrid. Madrid. 398pp.Norgaard, K.M. (2004). Tools in the toolbox: Community based stewardshipin the managem<strong>en</strong>t of invasive weeds. ProceedingsCalifornia Invasive Plant Council Symposium 8: 22-26.Observatorio de la Sost<strong>en</strong>ibilidad <strong>en</strong> España (2006). Cambios deOcupación del suelo <strong>en</strong> España. Implicaciones para la sost<strong>en</strong>ibilidad.Dirección G<strong>en</strong>eral del Insituto Geográfico Nacional. Ministeriode Fom<strong>en</strong>to. Madrid.Panetta, F. (1977). The effects of shade upon seedling growth ingroundsel bush (Baccharis halimifolia L.). Austral. J. Agric. Res.28: 681-690.Panetta, F. (1979a). The effects of vegetation developm<strong>en</strong>t uponach<strong>en</strong>e production in the woody weed, groundsel bush (Baccharishalimifolia L.). Austral. J. Agric. Res. 30: 1053-1065.Panetta, F. (1979b). Germination and seed survival in the woodyweed, groundsel bush (Baccharis halimifolia L.). Austral. J. Agric.Res. 30: 1067-1077.Patino, S., P.M. Uribe-Echebarría, P. Urrutia & J. Val<strong>en</strong>cia (1991).Notas corológicas sobre la flora vascular del País Vasco y aledaños,V. Est. Mus. Ci<strong>en</strong>c. Nat. de Álava 6: 57-67.Patino, S., P.M. Uribe-Echebarría, P. Urrutia & J. Val<strong>en</strong>cia (1992).Notas corológicas sobre la flora vascular del País Vasco y aledaños(VI). Est. Mus. Ci<strong>en</strong>c. Nat. de Álava 7: 115-124.Patino, S. & J. Val<strong>en</strong>cia (1989). Nuevas aportaciones al catálogo florísticode la Comunidad Autónoma Vasca. Est. Mus. Ci<strong>en</strong>c. Nat. deÁlava 4: 77-84.Patino, S. & J. Val<strong>en</strong>cia (2000). Notas corológicas sobre la flora vasculardel País Vasco y aledaños (IX). Est. Mus. Ci<strong>en</strong>c. Nat. deÁlava, 15: 221-238.Pelser, P.B. et al. (2006). New combinations in Jacobaea Mill.(Asteraceae- S<strong>en</strong>ecioneae). In: Källersjö, M., (ed.), Composita<strong>en</strong>ewsletter 44:7. Columbus, OH.Pérez-Bedmar, M. & V. Sanz Pérez (2003). Educación ambi<strong>en</strong>tal yespecies exóticas: desde las normativas globales hasta las accioneslocales. Ecosistemas 3: 3.Pérez de Paz, P.L., A. García Gallo & A. He<strong>en</strong>e (1999). Control y erradicacióndel “rabo-gato” (P<strong>en</strong>nisetum setaceum) <strong>en</strong> la isla de laPalma. Excmo. Cabildo Insular de La Palma. 124 pp.Pysek, P. (1995). On the terminology used in plant invasion studies.In: Pysek, P., Prach, K., Rejmánek, M. & Wade, M. (eds.), PlantInvasions, G<strong>en</strong>eral Aspects and Special Problems, pp. 71-81. SPBAcademic Publishing, Amsterdam.194Pysek, P. & K. Prach (1993). Plant invasions and the role of riparianhabitats: a comparison of four species ali<strong>en</strong> to c<strong>en</strong>tral Europe.Journal of Biogeography 20: 413-420.Pysek, P., D.M. Richardson, M. Rejmánek, G.L. Webster, M. Williamson& J. Kirschner (2004). Ali<strong>en</strong> plants in checklists and floras:towards better communication betwe<strong>en</strong> taxonomists and ecologists.Taxon 53(1): 131-143.Pysek, P., J. Sadlo & B. Mandák (2002). Catalogue of ali<strong>en</strong> plants ofthe Czech Republic. Preslia 74: 97-186.Quézel, P., M. Barbero, G. Bonin & R. Loisel (1990). Rec<strong>en</strong>t plant invasionsin the Circum-Mediterranean region. In: Di Castri, F., A.J.Hans<strong>en</strong> & M. Debussche (eds.), Biological Invasions in Europeand the Mediterranean Basin, pp. 51-60. Kluwer AcademicPublishers, Dordrecht. The Netherlands.Raunkjaer, O. (1934). The life forms of plants and statistical plant geography.Clar<strong>en</strong>don Press. Oxford, Reino Unido.Regehr, D.L. & F.A. Bazzaz (1979). The population dynamics ofErigeron canad<strong>en</strong>sis, a successional winter annual. J. Ecol. 67:923-933.Regehr, D.L. & D.R. Frey. (1988). Selective control of Japanese honeysuckle(Lonicera japonica). Weed Technology 2: 139-143.Rejmánek, M. (1995). What makes a species invasible? In: Pysek, P.,K. Prach, M. Rejmánek & M. Wade (eds.), Plant invasions: g<strong>en</strong>eralaspects and special problems pp: 3-13. SPB AcademicPublishing, Amsterdam.Rejmánek, M. & M.J. Pitcairn (2002). Wh<strong>en</strong> is eradication of exoticpest plants a realistic goal? In: Veitch, C.R. & M.N. Clout (eds.).Turning the tide: the eradication of invasive species, pp. 249-253.IUCN SSC Invasive Species Specialist Group. IUCN. Gland,Switzerland and Cambridge, UK.Rejmánek, M., D.M. Richardson, & P. Pysek (2005). Plant invasionsand invasibility of plant communities. In: Van der Maarel, E. (ed.)Vegetation ecology, pp. 332-355. Blackwell, Oxford.Relyea, R.A. (2004). The impact of insecticides and herbicides on thebiodiversity and productivity of aquatic communities. Ecologicalapplications 15(2): 618-627.Richardson, D.M., P. Pysek, M. Rejmánek, M.G. Barbour, F. DanePanetta & C.J. West (2000). Naturalization and invasion of ali<strong>en</strong>plants: concepts and definitions. Diversity and Distributions 6: 93-107.Rikli, M. (1903). Die Anthropochor<strong>en</strong> und der Form<strong>en</strong>kreis derNasturtium palustre DC. Ber. Zürich Bot. Ges. 13: 71-82.Rivas-Martínez, S., T.E. Díaz, F. Fernández González, J. Izco, J. Loidi, M.Lousa & A. P<strong>en</strong>as (2002). Vascular plant communities of Spainand Portugal. Add<strong>en</strong>da to the syntaxonomical checklist of 2001.Itinera Geobot. 15(2): 433-922.Roberts, A.V. (1979). The pollination of Lonicera japonica. Journal ofApicultural Research 18: 153-158.


5. BibliografíaRosskopf, E.N., C.B. Yandoc, J. Devalerio, R. Charudattan (2003).Evaluation of the bioherbicidal fungus Dactylaria higginsii as acompon<strong>en</strong>t of an IPM approach to pest managem<strong>en</strong>t in tomato.Phytopathology 93:S75.Rzedowski, G.C. de, J. Rzedowski & colaboradores (2001). <strong>Flora</strong> fanerogámicadel Valle de México. 2a ed. Instituto de Ecología yComisión Nacional para el Conocimi<strong>en</strong>to y Uso de laBiodiversidad, Pátzcuaro, Michoacán, México.San León, D.G., J. Izco & J.M. Sánchez (1999). Spartina pat<strong>en</strong>s as aweed in Galician saltmarshes (NW Iberian P<strong>en</strong>insula).Hydrobiologia 415: 213-222.Sanz-Elorza, E. (2006). La flora alóctona del Alto Aragón. Ed.Gihemar S.A. Madrid. 311 pp.Sanz-Elorza, M., E. D. Dana & E. Sobrino (2001). Aproximación al listadode plantas alóctonas <strong>invasora</strong>s reales y pot<strong>en</strong>ciales <strong>en</strong>España. Lazaroa 22: 121-131.Sanz-Elorza, E., D. Dana & E. Sobrino (2005). Aproximación al listadode plantas vasculares alóctonas <strong>invasora</strong>s reales y pot<strong>en</strong>ciales <strong>en</strong>las Islas Canarias. Lazaroa 26: 55-66.Sanz-Elorza, M., E. D. Dana Sánchez & E. Sobrino Vesperinas (eds.)(2004). Atlas de las Plantas <strong>Alóctona</strong>s Invasoras <strong>en</strong> España.Dirección G<strong>en</strong>eral para la Biodiversidad. Madrid, 384 pp.Scalera, R. & D. Zaghi (2004). Ali<strong>en</strong> species and nature conservationin the EU. The role of the life program. LIFE Focus, 56 pp.Schroeder, F.G. (1969). Zur Klassifizierung der Anthropochor<strong>en</strong>.Vegetatio 16: 225-238.Scifres, C. & R. Hass (1974). Vegetation changes in a post oak savannahfollowing woody plant control. Texas Agric. Exp. Stn. MP-1136.S<strong>en</strong>n<strong>en</strong>, F. (1912). Quelques formes nouvelles ou peu connues de laflore de Catalogne, Aragón, Val<strong>en</strong>ce. Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat.11 : 177-215, 229-251.S<strong>en</strong>n<strong>en</strong>, F. (1929). Quelques espèces adv<strong>en</strong>tices, subespontanées oucultivées <strong>en</strong> Espagne et dans le domaine méditerrané<strong>en</strong>.Cavanillesia 2 (1-4).Sheppard, A.W., R.H. Shaw & R. Sforza (2006). Top 20 <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>talweeds for classical biological control in Europe: a review ofopportunities, regulations and other barriers to adoption. WeedResearch 46: 93-117.Silander, J.A. (1979). Microevolution and clone structure in Spartinapat<strong>en</strong>s. Sci<strong>en</strong>ce 203: 658-60.Silva G., O. Orrego, R Hepp & M. Tapia (2005). Search for plants withinsecticidal properties for Sitophilus zeamays control in storedcorn. Pesq. agropec. bras., Brasilia 40(1).Silván, F. (1991). Notas florísticas sobre la Comunidad AutónomaVasca y el NO de Burgos. Est. Mus. Ci<strong>en</strong>c. Nat. de Álava 6: 73-74.Silván, F. & J.A. Campos (2001). <strong>Flora</strong> exótica de la Reserva de laBiosfera de Urdaibai. Evaluación del impacto actual. InformeInédito realizado para el Patronato de la Reserva de la Biosferade Urdaibai. Gernika. 202 pp.Smisek, A., C. Doucet, M. Jones & S. Weaver (1998). Paraquat resistancein horseweed (Conyza canad<strong>en</strong>sis) and Virginia pepperweed(Lepidium virginicum) from Essex County, Ontario. Weed Sci.46: 200-204.Smith, R.G., B.D. Maxwell, F.D. M<strong>en</strong>alled & L. Rew (2006). Lessonsfrom agriculture may improve the managem<strong>en</strong>t of invasive plantsin wildland systems. Front. Ecol. Environ. 4(8): 428-434.Sociedad de Ci<strong>en</strong>cias Naturales de Sestao (2004). Estudio de la floraalóctona de <strong>Bizkaia</strong> y valoración de su impacto sobre las especiesautóctonas. Informe inéd. Departam<strong>en</strong>to de Ord<strong>en</strong>ación delTerritorio y Medio Ambi<strong>en</strong>te, Gobierno Vasco.181 pp.Sol, D. (1995). Especies introducidas: un problema creci<strong>en</strong>te de difícilsolución. Quercus 112: 38-40.Stanisci, A., Feola, S. & Blasi, C. (2005). Map of vegetation series ofPonza island (c<strong>en</strong>tral Italy). Lazaroa 26: 93-113.Starr, F., K. Starr, & L. Loope. (2003). Cortaderia spp.. United StatesGeological Survey: Biological Resources Division, Haleakala FieldStation, Maui, Hawai'i.Stone, C.P. (1992). Environm<strong>en</strong>tal Education in Hawaii: History andOverview. In: Stone, C.P., C.W. Smith, & J.T. Tunison (eds.). Ali<strong>en</strong>plant invasions in native ecosystems of Hawaii, managem<strong>en</strong>t andresearch, pp. 799-806. University of Hawaii Press, Honolulu.Suehs, C.M., L. Affre & F. Médail (2004). Invasion dynamics of twoali<strong>en</strong> Carpobrotus (Aizoaceae) taxa on a Mediterranean island: I.G<strong>en</strong>etic diversity and introgression. Heredity 92: 31-40.Swanton, C.J., & P.B. Cavers (1989). Biomass and nutri<strong>en</strong>t allocationpattern in Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus). Canad. J.Bot. 67: 2880-2887.Sykora, K.V. (1990). History of the impact of the man on the distributionof plant species. In: Di Castri F., A.J. Hans<strong>en</strong> & M. Debussche(eds.). Biological Invasions in Europe and the MediterraneanBasin, pp. 37-50. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, TheNetherlands.Thébaud, C., A.C. Finzi, L. Affre, M. Debussche & J. Escarre (1996).Assessing why two introduced Conyza differ in their ability to invademediterranean old fields. Ecology 77(3): 791-804.Thébaud, C. & R.J. Abbott (1995). Characterization of invasive Conyzaspecies (Asteraceae) in Europe: quantitative trait and isozymeanalysis. Amer. J. Bot. 82(3): 360-368.Thellung, A. (1912). La flore adv<strong>en</strong>tice de Montpellier. Mém Soc. Sc.Nat. Cherbourg 38: 57-728.Thellung, A (1915). Pflanz<strong>en</strong>wanderung<strong>en</strong> unter dem Einfluss desM<strong>en</strong>sch<strong>en</strong>. Beibl. Englers Bot. Jahrb. 53, Beibl. Nr. 116: 37-66.195


<strong>Flora</strong> alóctona <strong>invasora</strong> <strong>en</strong> <strong>Bizkaia</strong>Thellung, A. (1916). Uber die in Mitteleuropa vor Komm<strong>en</strong>d<strong>en</strong>Galinsoga form<strong>en</strong>. Allg. Bot. Z. Syst. 21: 1-16.Thellung, A. (1922). Zur Terminologie der Adv<strong>en</strong>tiv- undRuderalfloristik. Allg. Bot. Z., Karlsruhe, 1918/1919, 24/25: 36-42.Tutin, T.G., N.A Burges, A.O. Chater, J.R. Edmonsdson, V.H. Heywood,D.M. Moore, D.H. Val<strong>en</strong>tine, S.M. Walters & D.A. Webb (1993).<strong>Flora</strong> Europaea. Vol. 1 (2ª ed.). Cambridge University Press.Cambridge.Tutin, T.G., V.H. Heywood, N.A Burges, D.M. Moore, D.H. Val<strong>en</strong>tine, S.M.Walters & D.A. Webb (eds.) (1964-80). <strong>Flora</strong> Europaea. Vol. 1-5.Cambridge University Press. Cambridge.Uribe-Echebarría, P.M. & P. Urrutia (1989). Notas corológicas sobre laflora vascular del País Vasco y aledaños (III). Est. Mus. Ci<strong>en</strong>c. Nat.de Álava 4: 39-47.Uribe-Echebarría, P.M. & J.A. Campos (2006). <strong>Flora</strong> vascular am<strong>en</strong>azada<strong>en</strong> la Comunidad Autónoma Vasca. Servicio C<strong>en</strong>tral dePublicaciones del Gobierno Vasco. Vitoria-Gasteiz. 389 pp.USDA, ARS, National G<strong>en</strong>etic Resources Program. GermplasmResources Information Network - (GRIN) [Base de Datos <strong>en</strong>Línea]. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville,Maryland.URL: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/index.pl (09Diciembre 2006)USDA, NRCS (2006). The PLANTS Database (http://plants.usda.gov, 22Diciembre 2006). National Plant Data C<strong>en</strong>ter, Baton Rouge, USA.Valdeolivas, G., J. Varas, A. Ceballos, J. Berzosa & J.L. Reñón (2005).Cuaderno de campo para el seguimi<strong>en</strong>to de especies alóctonasnaturalizadas <strong>en</strong> Cantabria. Dirección G<strong>en</strong>eral de Montes yConservación de la Naturaleza. Gobierno de Cantabria,Santander. 96 pp.Valle, A., J. Varas & M. Sainz (1999). Principales aspectos de la ecologíay control de la Baccharis halimifolia L., una especie <strong>invasora</strong>del litoral cantábrico. Montes 57: 29-38.Viegi, L. (1993). Contributo alla conosc<strong>en</strong>za della biologia delle infesantidelle colture della Sardegna nord-occid<strong>en</strong>tale. I. C<strong>en</strong>sim<strong>en</strong>todelle specie esotiche della Sardegna. Boll. Soc. Sarda Sci. Nat.,29: 116-234.Viegi, L., G. Cela R<strong>en</strong>zoni & F. Garbari (1974). <strong>Flora</strong> esotica d’Italia.Lavori Soc. Ital. Biogeogr. 5: 125-220.Vilà, M. (1995). Introducción de especies vegetales exóticas. Quercus112: 34-37.Vilà, M., E. García–Berthou, D. Sol & J. Pino (2001). Survey of naturalisedplants and vertebrates in p<strong>en</strong>insular Spain. Ecol. Medit.27(1): 55-67.Wacquant, J.P. (1990). Biogeographical and physiological aspects ofthe invasion by Dittrichia (ex-Inula) viscosa W. Greuter, a ruderalspecies in the Mediterranean Basin. In: Di Castri, F., A.J. Hans<strong>en</strong> &M. Debissche (eds.), Biological Invasions in Europe and theMediterranean Basin, pp. 353-364. Kluwer Academic Publishers,Dordrecht. The Netherlands.Wagner, W.L., D.R. Herbst & S.H. Sohmer (1999). Manual of theFlowering Plants of Hawai'i. University of Hawai'i Press andBishop Museum Press, Honolulu, Hawai'i.Weber, E. (2003). Invasive Plant Species of the world. A refer<strong>en</strong>ceguide to <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>tal weeds. CABI publishing. Switzerland. 158pp.Westley, L.C. (1993). The effect of the infloresc<strong>en</strong>ce bud removal ontuber production in Helianthus tuberosus L. (Asteraceae).Ecology 74: 2136-2144.Westman, W., Panetta, F. & T. Stanley (1975). Ecological studies onreproduction and establishm<strong>en</strong>t of the woody weed, groundselbush (Baccharis halimifolia L.: Asteraceae). Austral. J. Agric. Res.26: 855-870.Winders, C. (1937). Groundsel-bush in southeastern Que<strong>en</strong>sland.Que<strong>en</strong>sland Agric. J. 24: 656-664.Witt<strong>en</strong>berg, R. & M.J.W. Cock (eds.) (2001). Especies exóticas <strong>invasora</strong>s:Una guía sobre las mejores prácticas de prev<strong>en</strong>ción y gestión.CAB Internacional. Wallingford, Oxford, Reino Unido. 240 pp.Wurzell, B. (1988). Conyza sumatr<strong>en</strong>sis (Retz.) E. Walker establishedin England. Watsonia 17: 145-148.Yaniv, Z., D. Schafferman, M. Zur & I. Shamir (1997). Evaluation ofMatthiola incana: source of (n-3)-linol<strong>en</strong>ic acid. Ind. Crops Prod.6: 285-289.Yaniv, Z., D. Schafferman, I. Shamir & Z. Madar (1999). Cholesteroland Triglyceride Reduction in Rats Fed Matthiola incana Seed OilRich in (n-3) Fatty Acids. J. Agric. Food Chem. 47(2): 637–642.196

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