Vol. 4 Num. 15 - Instituto Nacional de Investigaciones Forestales ...

REVISTA MEXICANA DECIENCIAS FORESTALESwww.cienciasforestales.org.mxISSN: 2007-1132La Revista Mexicana de Ciencias Forestales (antes CienciaForestal en México) es una publicación científica del sectorforestal del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolasy Pecuarias (INIFAP), Centro Público de Investigación y OrganismoPúblico Descentralizado de la Secretaría de Agricultura, Ganadería,Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGARPA). Tiene comoobjetivo difundir los resultados de la investigación que realizael propio Instituto, así como la comunidad científica nacional einternacional en el ámbito de los recursos forestales. El contenido de lascontribuciones que conforman cada número es responsabilidad delos autores y su aceptación quedará a criterio del Comité Editorial,con base en los arbitrajes técnicos y de acuerdo a las normaseditoriales. Se autoriza la reproducción de los trabajos si se otorga eldebido crédito tanto a los autores como a la revista. Los nombrescomerciales citados en las contribuciones, no implican patrocinio orecomendación a las empresas referidas, ni crítica a otros productos,herramientas o instrumentos similares.La Revista Mexicana de Ciencias Forestales está inscritaen el Índice de Revistas Mexicanas de Investigación Científica yTecnológica, del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología(CONACYT). Es referida en el servicio de CABI Publishing (ForestryAbstracts y Forest Products Abstracts) de CAB International, asícomo en el Catálogo de Revistas del Sistema Regional de Informaciónen Línea para Revistas Científicas de América y El Caribe, España yPortugal (LATINDEX); en el Índice de Revistas Latinoamericanas enCiencias (PERIÓDICA); en el Catálogo Hemerográfico de RevistasLatinoamericanas, Sección de Ciencias Exactas y Naturales (HELA)y en la Scientific Electronic Library Online (SciELO-México).La Revista Mexicana de Ciencias Forestales Volumen 4, Número 15,enero-febrero 2013, es una publicación bimestral editada por el InstitutoNacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias(INIFAP). Av. Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina, DelegaciónCoyoacán, C. P. 04010, México D. F. www.inifap.gob.mx, ciencia.forestal@inifap.gob.mx. Distribuida por el Centro Nacional de InvestigaciónDisciplinaria en Conservación y Mejoramiento de EcosistemasForestales (CENID-COMEF). Editor Responsable. Carlos Mallén Rivera.Reservas de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-2010-012512434400-102. ISSN: 2007-1132, otorgados por el Instituto Nacional del Derechode Autor (INDAUTOR). Certificado de Licitud de Título y Licitud deContenido: En trámite por la Comisión Calificadora de Publicacionesy Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. Impreso por:URBIMPRESOS, Ingenieros Mecánicos Mz. 14, Lt. 27, Col. NuevaRosita, Delegación Iztapalapa C.P. 09420 México, D.F. Este númerose terminó de imprimir el 17 de enero de 2013, con un tiraje de1,000 ejemplares.Portada: Brigadista Juan Ramón Cruz Domínguez. Autor: Oscar R.Domínguez Moreno, Ejido José María Pino Suárez, Municipio de Tecate,B. C. 15 de julio de 2010.El Comité Editorial de la Revista Mexicana de Ciencias Forestaleshace un reconocimiento a la labor de los brigadistas que añocon año trabajan incansablemente en el combate de losincendios forestales.

Dra. Cecilia Nieto de Pascual PolaCOORDINADORA EDITORIALCOMITÉ EDITORIALM.C. Carlos Mallén RiveraEDITOR EN JEFEDr. Víctor Javier Arriola PadillaSECRETARIO TÉCNICOCONSEJO CONSULTIVO INTERNACIONALDr. Celedonio Aguirre BravoForest Service, United States Department of Agriculture. Estados Unidos de AméricaDra. Amelia Capote Rodríguez.Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical. La Habana, CubaDr. Carlos Rodriguez FrancoForest Service United States Research and Development. Estados Unidos de AméricaIng. Martín Sánchez AcostaInstituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. ArgentinaDra. Laura K. SnookInternational Plant Genetic Resources Institute. Roma, ItaliaDr. Santiago Vignote PeñaE.T.S.I. de Montes, Universidad Politécnica de Madrid. EspañaCONSEJO CONSULTIVO NACIONALDr. Salvador Fernández RiveraCoordinación de Investigación, Innovación y Vinculación, INIFAPDr. Miguel Caballero DeloyaFundador de la Revista Ciencia Forestal en MéxicoDr. Oscar Alberto Aguirre CalderónFacultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo LeónDr. Carlos Héctor Ávila BelloVicerrectoría, Universidad VeracruzanaDr. Francisco Becerra LunaCentro de Investigación Regional – Centro, INIFAPDr. Robert Bye BoetlerJardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de MéxicoDra. Amparo Borja de la RosaDivisión de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma ChapingoDra. Patricia Koleff OsorioComisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la BiodiversidadIng. Francisco Javier Musálem López.Academia Nacional de Ciencias ForestalesDr. Juan Bautista Rentería ÁnimaDirección de Soporte Forestal, INIFAPDra. María Valdés RamírezEscuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico NacionalDr. Alejandro Velázquez MartínezEspecialidad Forestal, Colegio de PostgraduadosM.C. Marisela C. Zamora MartínezCURADORA DE PUBLICACIÓN

REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALESCONTENIDOEDITORIALCONOCIMIENTO PARA EL CRECIMIENTO SUSTENTABLEDE MÉXICO4Carlos Mallén RiveraARTÍCULOS7EL MODELO DE CRECIMIENTO ECONÓMICO SOLOW-SWAN APLICADOA LA CONTAMINACIÓN Y SU RECICLAJETHE SOLOW-SWAN MODEL OF ECONOMIC GROWTH APPLIED TOPOLLUTION AND ITS RECYCLINGDarío Ibarra Zavala25DIVERSIDAD DEL SOTOBOSQUE Y RADIACIÓN SOLAR EN UN BOSQUEDE Pinus hartwegii Lindl. CON QUEMA PRESCRITAUNDERGROWTH DIVERSITY AND SOLAR RADIATION IN APinus hartwegii Lindl. FOREST WITH PRESCRIBED BURNINGGloria Elena Islas Madrid, Dante Arturo Rodríguez Trejo yPedro Arturo Martínez HernándezÁREAS DE RESPUESTA HOMOGÉNEA PARA EL MUESTREO DECOMBUSTIBLES FORESTALESHOMOGENEOUS RESPONSE AREAS FOR FOREST FUEL SAMPLING41José Armando Velasco Herrera, José Germán Flores Garnica, Bertha Márquez Azúay Sergio López2

cultura, propicia la capacidad para analizar y modificar el entorno,y contribuye a la generación de progreso y calidad en prácticamentetodas las actividades del ser humano: la preservación de la salud, elcuidado del medio ambiente, la producción de alimentos, el desarrollode la tecnología, la legislación, la economía, las comunicaciones y lasfuentes de energía, entre otras.A través de la sociedad del conocimiento se impacta enel desarrollo y bienestar de la población y de los individuos;también se promueven estrategias pertinentes para encontrarsoluciones a los principales problemas que aquejan a la humanidad.El conocimiento producto de la actividad científica, incluso delas disciplinas sociales y las humanísticas, se torna en el principalmotor para el desarrollo humano integral y el progreso económico,impulsa el avance tecnológico y proporciona los elementos para lainnovación productiva.El pensamiento científico contribuye a consolidar la democracia y adefender la laicidad, (lo que se traduce en alejarnos del fanatismoy la superstición). Por la apertura y la libertad intrínsecas ensu ejercicio propicia la toma de decisiones informadas para laelaboración de leyes y políticas basadas en el conocimiento ylas evidencias constatables, no en dogmas, creencias o interesessesgados. La ciencia constituye un componente estratégico para elfortalecimiento del país y la consolidación de la soberanía ante losprocesos de integración económica global; permite la contribuciónde México a la solución de problemas de índole mundial, y laasimilación del conocimiento que se gesta en otras naciones.Por todo ello, la ciencia se torna en un elemento indispensablede seguridad nacional y debe ser considerada como unaprioridad para el Estado, que tiene la responsabilidad deconstituirse en su principal garante y promotor.Durante la primera década del siglo 21 el crecimiento anual en laeconomía mexicana promedió apenas 2.3%, ello a pesar de que elmanejo macroeconómico fue bueno. De concretarse las principalesreformas estructurales pendientes (telecomunicaciones, fiscal yenergética) México alcanzaría un crecimiento promedio anual de entre4 y 4.5%. Sin embargo, para lograr incrementos anuales sostenidosmayores al 6% que permitan superar los rezagos sociales, serequiere aumentar el potencial y la capacidad del sectorempresarial e industrial mediante el desarrollo tecnológicoy la innovación, que a su vez impulsen la competitividad y elcrecimiento. El papel central de las empresas radica en concretarla innovación, como el factor primordial para fomentar laproductividad y la competitividad; además deberán procurarque impacte al máximo en un crecimiento económico sostenidoy en la mejoría de la calidad de vida de la población.Los casos exitosos en innovación se basan en políticasintegrales que afectan toda la cadena productiva e incluyenmúltiples factores bajo un ecosistema de innovación, y queestán configurados por estrategias para definir los temas que sonresponsabilidad de cada sector en dicho ecosistema; porejemplo, sector académico: capital humano de alta calidad ygeneración de conocimiento. En el mundo de competencia globales imprescindible promover la “marca México” con base en nuestrascapacidades de innovación. Para ello es necesario identificar yjerarquizar áreas de desarrollo actual y potencial, y favorecerun sistema de innovación que promueva el tránsito del conceptode “Hecho en México” al de “Creado en México”.Las propuestas de fortalecimiento de políticas públicas queplantea la Agenda Nacional en Ciencia, Tecnología e Innovaciónse basan en aspectos concretos y referidos en múltiples foros:asignar 1% del PIB a CTI, como lo establece la Ley de Ciencia yTecnología; definir metas estratégicas para los sectores de altasensibilidad social; atender las áreas con mayor potencialde crecimiento, y aquellas que pueden asumir un papelcompetitivo global; restablecer el programa de estímulosfiscales para las empresas que inviertan en ciencia; fortalecer lainfraestructura de investigación, propiciar clústeres tecnológicos,parques científico-tecnológicos físicos o virtuales, y crear nuevoscentros de investigación de alcance nacional y regional; impulsar laimplementación de fondos de apoyo y promoción que fomentenla vinculación de universidades y centros de investigación con elsector productivo, que contemplen incentivos a los investigadoresque participen en proyectos con las empresas creadas (o mejoraún, más científicos y tecnólogos contratados por la iniciativaprivada); y promover el desarrollo tecnológico de proveedoresen las cadenas productivas, en las compras gubernamentales y dereservas de mercado.Asimismo, se plantea la oportunidad de impulsar la creación yfortalecimiento de marcas nacionales de diseño e ingeniería;reforzar la formación de técnicos medios, la apertura de licenciaturasen áreas de ciencias exactas, sociales y humanísticas con unacultura de innovación y vinculados a los temas estratégicos deinterés público; incentivar la incorporación de recursos humanoscalificados a las empresas, con un criterio de apoyo fiscal ofinanciero, fundamentados en proyectos de innovación de lasmismas; así como, incorporar los conceptos de propiedadintelectual e industrial, y reglas definidas de derecho de autoren los esquemas de vinculación academia-industria.México solo invierte el equivalente al 0.02% del PIB anualen incentivos directos para investigación, desarrollo tecnológico einnovación (IDTI) a empresas. Los estímulos indirectos predominan enpaíses que no realizan un fuerte señalamiento de prioridadesestratégicas, las empresas son quienes deciden en dóndeinvertir. Durante 2008 se cuestionó en México la aplicación de losestímulos fiscales o incentivos indirectos, bajo la aseveración dela falta de adicionalidad en sus resultados. Al comparar dosaños representativos, se aprecia que entre 2003 y 2006 seduplicó el número de empresas que obtuvieron estos estímulos,en tanto que sus ventas se cuadruplicaron, el número de empleosaumentó por 3.5 y el valor de los empleos generados lohizo por 6.0; es decir, hubo adiconalidad. El impacto de losincentivos indirectos en las regiones del país fue sustancial. Lapérdida más importante para las empresas al suspender esosestímulos fue dejar de contar con un instrumento de políticaque facilitara la planeación a mediano y largo plazos.5

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15INTRODUCCIÓNEl modelo de crecimiento económico de Harrod (1939) y Domar (1946)fue pionero en incorporar la acumulación del capital y el crecimientoeconómico en el largo plazo, y dio origen al desarrollo de otros con másflexibilidad e información en su análisis, como el Solow-Swan (Solow,1979), el de Ramsey (1928), y otro cuyo principal marco teóricoes el de “generaciones traslapadas” (OLG por su nombre en inglés,Overlaping Generations) atribuido a Diamond (1965). La mayoríade estos sugieren la existencia de dos factores productivos:trabajo y capital; a partir de los cuales se conforma un procesode optimización intertemporal por parte de los consumidores;por ejemplo, el de Ramsey y el OLG, o bien el ahorro puede estardado exógenamente, como en el caso de Solow-Swan, de modoque no existe dicho proceso.El análisis de los modelos se centra en el nivel de capital y consumode largo plazo, y en su estabilidad e implicaciones, en términos depolítica económica; ejemplo de ello son los de Blanchard y Fischer(1989), Barro y Sala-i-Martin (1995) y Sala-i-Martin (2000).Un enfoque olvidado en la literatura sobre crecimiento económico esel de los recursos naturales, cuyo análisis se basa en su explotacióny en la sustentabilidad de la economía, bajo la premisa de laexistencia de capital natural suficiente para producir. Con todo, haydos elementos que no han recibido suficiente atención: la presencia dela contaminación y el papel que el reciclaje podría tener en elabatimiento de la misma y en el crecimiento económico. Esto seobserva en textos relevantes de la teoría del crecimiento económicode Blanchar y Fischer (1989), Barro y Sal-i-Martin (1995), Sala-i-Martin(2000) y, más recientemente, De La Croix y Michel (2002).El modelo de Solow-Swan plantea que el crecimiento económicono solo es función del trabajo y el capital, sino también de lamateria prima que será transformada por medio del procesoproductivo hasta obtener el bien final, el cual puede serconsumido o invertido. Se reconoce que la contaminación segenera en paralelo a la producción o que esta origina residuos;es decir, se produce contaminación después de utilizar los bienesy servicios, en consecuencia, el modelo asume su preexistencia.La dinámica del crecimiento económico y la contaminación produceun equilibrio estable en el largo plazo. Cuando en términos económicosse hace algún esfuerzo por reciclar, se obtienen dos efectos: 1) se reducela contaminación, y 2) existe un volumen superior de materia prima, loque en el largo plazo permite un mayor crecimiento económico. Porende, el reciclaje tiene un doble efecto positivo en el largo plazo:una reducción de la contaminación y un mayor producto.La presente contribución se divide en tres secciones: la primera incluyelos modelos de crecimiento económico ecológicos; y en la segundase describen las características del modelo de Solow-Swan, elcual sirve de referencia para la tercera parte, donde se incorpora lamateria prima en estado virgen, la materia prima reciclada, así comoINTRODUCTIONThe economic growth model of Harrod (1939) and Domar (1946)was pioneer in incorporating the accumulation of capital andlong-term economic growth and prompted the development ofother, more flexible models covering a larger amount of informationin their analyses, such as those of Solow-Swan (Solow, 1979), Ramsey(1928), as well as one ascribed to Diamond (1965), primarily based ona theoretical framework of “overlapping generations” (OLG). Mostof these models suggest the existence of two production factors—labor and capital—that give rise to a process of intertemporaloptimization by the consumers, for example, Ramsey’s and theOLG models; or else, the savings may be exogenously given, asin the Solow-Swan model, in which case this process does not occur.The analysis of these models focuses on the level of capital andlong-term consumption, and on their stability and implications in termsof economic politics; a few examples of such models are those ofBlanchard and Fischer (1989), Barro and Sala-i-Martin (1995),and Sala-i-Martin (2000).An approach often neglected in the literature on economic growthis that related to the natural resources, which bases its analysis on theirexploitation and on the sustainability of the economy, under theassumption that there is sufficient natural capital for productionto occur. All in all, there are two elements that have not receivedsufficient attention: the presence of pollution and the role thatrecycling may play in its abatement and in economic growth.This may be observed in prominent texts on the theory of theeconomic growth by Blanchard and Fischer (1989), Barro andSala-i-Martin (1995), Sala-i-Martin (2000), and, more recently,De La Croix and Michel (2002).According to the Solow-Swan model, economic growth is functionnot only of labor and capital but also of the raw materials thatwill eventually be transformed, through the production process, intothe finished product, which can then be consumed or invested. It isan acknowledged fact that pollution is generated in parallel toproduction or that production causes waste; that is to say, pollution isa consequence of the use of goods and services, and, consequently,the model assumes its preexistence.The dynamics of economic growth and pollution produce astable long-term equilibrium. In terms of the economy, any effort torecycle produces two effects: 1) it reduces pollution, and 2) it increasesthe volume of raw materials, which in the long term allows furthereconomic growth. Thus, recycling has a two-fold positive effect in thelong term: reduced pollution and a larger output.The present contribution is divided into three sections: the firstincludes green economic growth models; the second describes thecharacteristics of the Solow-Swan model, which in turn servesas reference for the third part, where both virgin and recycled rawmaterials and the dynamics of pollution are incorporated. The8

Ibarra. El modelo de crecimiento económico...En su trabajo original, Solow (1979) plantea una función deproducción con rendimientos constantes a escala, o bien, homogéneade grado uno. El supuesto es fundamental, ya que la mayoría delos libros de texto lo utilizan para expresar la dinámica del capitalen términos per cápita. Aunque existen variantes del modelo enlos que se incluyen el cambio tecnológico, el capital humano y elcapital natural; el análisis no se modifica de manera drástica. Portanto, este ensayo se refiere a la materia prima y el análisis dela contaminación.Antes de abordar el modelo de Solow-Swan a través delos pasos de Sala-i-Martin, se asume que la productividadmarginal de los factores es positiva, pero decreciente, y que laproductividad marginal del capital se aproxima a cero cuando elcapital tiende a infinito, y a infinito cuando el capital tiende a cero.Esto satisface las condiciones de nada; lo mismo se aplica al caso delfactor trabajo.Así, la función de producción es:Donde:Y=F (L, K) (1)Y= Producto total de la economíaL= Factor trabajo de la economíaK= Capital utilizado en la economíaDonde se satisface:per capita terms. Although there are variants of the model thatinclude the technological change, the human capital, and thenatural capital, the analysis is not drastically modified thereby.Therefore, this paper makes reference to raw materials and to theanalysis of pollution.Before addressing the Solow-Swan model in accordance withthe steps described by Sala-i-Martin, we assume the marginalproductivity of the factors to be positive, but decreasing; also, weassume the marginal productivity of the capital to approach zerowhen the capital tends to infinity, and infinity when the capitaltends to zero. The conditions of nullity are satisfied thereby. Thesame applies to the labor factor.Thus, the production function is:Y = F (L, K) (1)Where:Y= Total output of the economyL = Labor factor of the economyK= Capital utilized in the economyWhereby the following equations are fulfilled:(2)(3)Dinámica del trabajo. Se considera que la población crece auna tasa constante n, y que la oferta de trabajo se contratainelásticamente y es igual al total de la fuerza de trabajo dela economía.(2)(3)Labor dynamics. The population is assumed to grow at a constantrate n, and the labor supply is considered to be inflexibly employedand to be equal to the total of the labor force of the economy.Therefore:Where:L 0 = Population at zero time4)De modo que:Donde:L 0 = Población en el tiempo cero(4)From (4) it is inferred that:Which implies that:(5)(6)De (4) se infiere que:(5)Dynamics of capital. Given that the function of production ishomogeneous of degree one:11

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15Figura 3. Comportamiento de la producción para diferentes niveles de mp.Figure 3. Production behavior for different mp levels.En la Figura 3 mp’>mp, por lo que para el mismo nivel de capitalla producción es mayor; mp”

Ibarra. El modelo de crecimiento económico...La presencia del reciclaje incrementa la mp disponible; porende, se podría alcanzar un nivel de capital en el estadoestacionario como k***.Dinámica de la Materia Prima RecicladaEn presencia de reciclaje la materia prima deviene en:to know that pollution refers to wastes generated before andduring the production processes or after the consumption ofthe output; for example, the noise and the smoke produced byfactories and motor vehicles, besides the waste originating in thegoods consumed (such as wrappings).In all cases it is assumed that pollution is a result of production:Donde:MP= MV + MRMP= Materia PrimaMV= Materia Prima VirgenMR = Materia Prima RecicladaI.e., pollution (P) is a percentage of the total output.(20)Once pollution has been characterized, MR is defined asthat part of the polluting matter (a) which is recovered andincorporated in the production process. Thus:La MR es un porcentaje de la contaminación recuperada eincorporada en el proceso productivo. El análisis de estadinámica se estudia a continuación. Por ahora basta saber quela contaminación se refiere a desperdicios generados antes,durante los procesos productivos o después del consumo delos mismos; por ejemplo, el ruido producido por las fábricas; asícomo el humo que generan estas, y los vehículos automotores;además de los desperdicios procedentes de los bienes consumidos(como envolturas).En todos los casos se asume que la contaminación es resultadode la producción:P= G (Y) =uF (L, K, MP) (20)Es decir, la contaminación (P) es un porcentaje del producto total.RM = αP = αG(Y) = uαF(L,K, RM) (21)In per capita terms:rm = ap = αg(y) -uαf(k, rm) (22)RM is incorporated into RM:RM = VM + RMIn per capita terms:rm = vm + rmFrom equation (18) it is inferred that:(23)Caracterizada la contaminación, se define la MR como laparte de la materia contaminante (a) rescatada e incorporadaen el proceso productivo. De este modo:MR = αP = αG(Y) = uαF(L,K, MP) (21)En términos per cápita:mr = ap = αg(y) -uαf(k, mp) (22)Se incorpora la MR en la MP:This implies that there will be a larger amount of available matterin the economy. Consequently, the level of capital in the steadystate will be higher.This implies that there will be a larger amount of available matterin the economy. Consequently, the level of capital in the steadystate will be higher.Analysis of pollutionPollution has the following dynamics:(20)En términos per cápita:MP = MV + MRmp = mv + mrBy itself nature absorbs part of the pollution; besides, if there isrecycling, the recycled matter ceases to be pollution, so that thechange in pollution occurs according to the following equation:(24)17

Ibarra. El modelo de crecimiento económico...Análisis de estabilidadEl nivel de contaminación en el largo plazo será estable, si laderivada del cambio en la contaminación con respecto a ellamisma es negativa:(27)The steady state is attained when both equations equal zero(Figure 6):(28’)(29’)Dado que se asumió por construcción que a > 0, n > 0, seconcluye que el nivel de contaminación será estable en el largoplazo (Figura 5).Figura 5. Dinámica de la contaminación.Figure 5. Dynamics of pollution.Dinámica de la contaminación y el capital sin reciclajeEn ausencia de reciclaje (mr = 0), las ecuaciones 28 y 29determinan la dinámica de la economía:(28)Stability of the systemIn order to determine if the system is stable, the characteristicvalues of the Jacobian of the system of equations must becalculated:(30)(29)El estado estacionario se alcanza cuando ambas ecuaciones soniguales a cero (Figura 6):The solution to the previous equation is:(31)(28’)(29’)We therefore conclude that the system is stable, as ratified bythe graphic analysis (Figure 7).It is not difficult to observe that the characteristic values of theJacobian of the new system coincide with those of the previouscase; therefore, the new system is also determined to be stable.19

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15que reciclar conviene no sólo en términos de abatimiento decontaminación, sino también implica un nivel de capital y, porende, más cantidad de producto.Dinámica de la contaminación y el capital con reciclajeLa incorporación del reciclaje modifica ligeramente al sistema deecuaciones diferenciales:(28’’)(29’’)De esta forma, el nuevo estado estacionario se muestra en laFigura 7.CONCLUSIONESCONCLUSIONSThe raw materials are transformed by means of the productionprocess, which also utilizes labor and capital to obtain the final product.If the raw materials remain stable, then they correlate to thetraditional Solow-Swan model. If the raw materials are consumedquickly, they may eventually be depleted, and production maycease; on the other hand, if they increase, a higher economicgrowth may be feasible in the long term.Pollution arises as a by-product of production. Every productionprocess inevitably generates waste. The reviewed dynamics ofcapital and pollution indicate that the long-term equilibrium is stable.The incorporation of recycling has a two-fold impact: it reducespollution and provides the economy with more available rawmaterials; therefore, in the long-term equilibrium pollution is reduced,and the levels of production and capital are higher than thoseregistered in the absence of recycling. In short, the model showsthat, under the typical conditions of the Solow model, therecycling of waste is beneficial for the economy.End of the English versionLa materia prima se transforma mediante el proceso productivo, elcual también utiliza trabajo y capital para obtener el producto final. Sies estable, corresponde al modelo de Solow-Swan tradicional;si la materia prima se consume con rapidez, se podría llegar alextremo de agotarla y dejar de producir; en cambio si aumenta,sería factible tener mayor crecimiento económico en el largo plazo.La contaminación surge por el hecho de producir. Todo procesoproductivo inevitablemente genera residuos. La dinámica delcapital y la contaminación revisados indican que el equilibrio delargo plazo es estable.La incorporación del reciclaje tiene un impacto doble: reducela contaminación y provee a la economía de mayor materia primadisponible; por ello, en el equilibrio de largo plazo la contaminaciónse reduce y los niveles de producción y capital son superiores alos registrados en ausencia de reciclaje. En conclusión, el modelodemuestra que bajo las condiciones típicas del modelo deSolow, a la economía le conviene reciclar sus desperdicios.REFERENCIASBarro, R. J. and X. Sala-i-Martin. 1995. Economic Growth. Mc Graw-Hill.Cambridge, MA. USA. 539 p.Blanchard, O. J. and S. Fischer. 1989. Lectures on Macroeconomics. The MIT Press.Cambridge, MA. USA. 650 P.Brock, W. A. and M. Scott Taylor. 2004. “The Green Solow Model”. NationalBureau of Economic Research. http://www.nber.org/papers/w10557.(15 de abril de 2010).Cuadernos Económicos de ICE. 1994. Ministerio de Comercio y Turismo. Madrid,España. 254 p.22

Ibarra. El modelo de crecimiento económico...De La Croix, D. and P. Michel. 2002. A Theory of Economic Growth, Dynamics andPolicy in Overlapping Generations. Cambridge University Press.Cambridge, UK. 378p.Diamond, P. 1965. “National Debt in a Neoclassical Growth Model”. AmericanEconomic Review. 55 (5):1126-1154.Doeleman, J. A. and T. Sandler. 1998. “The Intergenerational Case of MissingMarkets and Missing Voters”. Land Economics. 74 (1):1-15.Domar, E. 1946. “Capital Expansion, rate of growth and employment”.Econometrica. 14:137-147.Foley, D. and T. R. Michl. 1999. Growth and Distribution. Harvard University Press.Cambridge, MA. USA.355 p.Harrod, R. F. 1939. “An Essay in Dynamic Theory”. Economic Journal. 49: 14-33.Howarth, R. B. and Richard B. Norgaard. 1990. “Intergenerational ResourceRights, Efficiency, and Social Optimality”. Land Economics. 66 (1):1-11.John, A. A. and R. A. Pecchenino. 1997. “International and IntergenerationalEnvironmental Externalities”. The Scandinavian Journal of Economics.99 (3):317-387.Jouvet, P-A., P. Michel and J.-P. Vidal. 2000. “Intergenerational Altruism and theEnvironment”. The Scandinavian Journal of Economics. 102 (1): 135-150.Krautkraemer, J. A. and R. G. Batina. 1999. “On Sustainability and IntergenerationalTransfers with a Renewable Resource”. Land Economics. 75 (2):167-184.Ramsey, F. 1928. “A Mathematical Theory of Saving”. The Economic Journal 38 (152):543-559.Ricardo, D. 1987. Principios de Economía Política y Tributación. Fondo de CulturaEconómica. México, D.F. México. 332 p.Sala-i-Martin, X. 2000. Apuntes de Crecimiento Económico. In: Antoni Bosch (Ed.).Barcelona, España. 250 p.Smith, A. 2003. The Wealth of Nations. Bantam Books. New York, NY USA. 1231 p.Solow, R. M. 1979. “Un modelo de Crecimiento”. In: Sen, A. (Ed.): Economía delCrecimiento. Fondo de Cultura Económica. México. México, D. F.,México, 525 p.Solow, R. M.1986. “On the Intergenerational Allocation of Natural Resources”.The Scandinavian Journal of Economics. Growth and Distribution:Intergenerational Problems. 88 (1): 141-149.23

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15INTRODUCCIÓNPinus hartwegii Lindl. tiene una amplia distribución geográfica, quecomprende Honduras, Guatemala y México, donde se ubicaentre 2 900 y más de 4 000 msnm (Perry, 1991). En el sur y ponientedel Distrito Federal forma bosques con otras especies de pino, encinoy oyamel, los cuales suministran diversos servicios ambientalesa los habitantes de la ciudad; por ejemplo, la provisión de agua,captura de carbono, generación de oxígeno, el mantenimiento debiodiversidad, recreación, entre otros, por lo que el gobiernolocal los incluye en sus programas de reforestación como unamedida para contribuir a su conservación. Esta especie esimportante económicamente pues, al ser maderable, se empleaen la construcción, carpintería, en la elaboración de tableros ypostes de energía. Asimismo, sus bosques presentan un régimende incendios frecuentes (3-15 años) y superficiales, por lo quetienen una serie de adaptaciones al fuego: regeneración enlocalidades incendiadas, cespitosidad, buena poda natural,recuperación del follaje afectado, corteza gruesa que aísla alcambium vascular de temperaturas letales, y en función de lapoblación, capacidad de rebrote después de que la parteaérea fue dañada (Rodríguez, 1996; Rodríguez y Fulé, 2003;Rodríguez et al., 2004).El Distrito Federal, pese a tener una superficie forestal de apenas45 000 ha, a menudo ocupa los primeros lugares, en número deincendios a nivel nacional, de los cuales aproximadamente la mitadse debe a causas agropecuarias, mas no en superficie afectada(Conafor, 2009; Gobierno de la Ciudad de México, 2009).No obstante las adaptaciones de esta especie a los incendios,los cambios en su régimen de fuego, tales como el aumento en lafrecuencia e intensidad, pueden rebasar su resistencia y originarsu mortalidad; de igual forma, la exclusión del fuego representauna considerable acumulación de combustible que puedeocasionar efectos devastadores con un incendio de intensidadextrema (Rodríguez, 2001).El sur del Distrito Federal, lugar donde se desarrolló la investigación,está influido por distintos factores de disturbio, tales como, el sobrepastoreoy la alteración de los regímenes de fuego; en consecuencia, la zonaadquiere una gran importancia ecológica, en particular, por losservicios ambientales que representa. Una opción para preservarregímenes de fuego adecuados y conservar estos ecosistemases el uso de quemas prescritas. Para ello es necesario investigarlos efectos del fuego con diferentes características (intensidad yépoca) en los componentes, estructuras y procesos ecosistémicos.La radiación solar tiene una importante influencia sobre lavegetación del sotobosque. La luz visible influye en el estadogeneral de las plantas y, si es insuficiente, los tallos crecenexcesivamente a expensas de las hojas, y el sistema radical sedesarrolla poco (Lambers et al., 1998).INTRODUCTIONPinus hartwegii Lindl. has a wide geographic distribution whichincludes Honduras, Guatemala and México, between 2 900 andover 4 000 masl (Perry, 1991). At the south and west of DistritoFederal it forms forests with different pine, oak, and fir species,which provide several environmental services to the people ofthe city such as water, carbon sequestration, oxygen, biodiversitymaintenance, recreation, among others, which is why the localgovernment considers them in the reforestation programs as astrategy to keep their conservation. This species is economicallyimportant as it is woody and is used in building, carpentry, boardand electric post production. Their communities exhibit a regime offrequent (3 to 15 years) and superficial fires, which have developeda series of adaptations to fire: regeneration in burned sites, initialgrass-growth, good natural pruning, restoration of damagedfoliage, thick bark that isolated the vascular cambium from lethaltemperature, and, according to the population, ability of growingafter the aerial part has been harmed (Rodríguez, 1996;Rodríguez and Fulé, 2003; Rodríguez et al., 2004).Distrito Federal, in spite of its small area, 45 000 ha, frequentlystands as the first place in the number of fires, at a national scale,around half of which are due to agriculture and livestock activities, butnot in terms of the affected area (Conafor, 2009; Gobierno dela Ciudad de México, 2009).Even if this species has adapted to fires, changes in their regimesuch as increment in frequency and intensity might surpass theirresistance and cause their death; on the other hand, fire meansa great fuel accumulation that might have catastrophic effects if aforest fire of great intensity takes place (Rodríguez, 2001).Southern Distrito Federal, where the actual research projectwas carried out, is influenced by several disturb factors such asovergrazing and the modification of fire regimes; consequently, thezone becomes of great ecological importance as well as forthe environmental services it provides. One option to preserve theright fire regimes and preserve these ecosystems is the use ofprescribed burnings. Therefore, it is necessary to investigate theeffects of fire with different characteristics (intensity and station)of the elements, structures and ecosystem processes. Solarradiation has an important influence upon undergrowth. Visiblelight influences the general state of plants and, if it is not enough,stems grow excessively in regard to leaves, and the root systemhas a poor development (Lambers et al., 1998).There are a few studies that combine the effects of fire and solarradiation over undergrowth; however, they indicate that there isa relation among space opening, the consequence of fire and thediversity of species in the undergrowth due to higher radiationlevels, which favor the presence of species that demand them(Spencer and Baxter, 2006). This is one of the reasons why fireis fundamental for the continuation of diverse kinds of ecosystems26

Islas et al., Diversidad del sotobosque y radiación...Existen pocos estudios que combinan los efectos del fuego y laradiación solar sobre el sotobosque; sin embargo, estos indicanque hay relación entre la apertura de espacio, la consecuenciadel fuego y la diversidad de especies del sotobosque debido a losmayores niveles de radiación, los cuales favorecen la presenciade especies que los requieren (Spencer y Baxter, 2006). Esta esuna de las razones por las que el fuego es fundamental parala continuidad de diversos tipos de ecosistemas, y acorde conShlisky et al. (2007) en algunos países, principalmente en losEstados Unidos de América, se utiliza como una herramienta demanejo de los recursos naturales.Los objetivos de la presente investigación fueron determinarla diversidad y riqueza de los estratos herbáceo y arbustivodel sotobosque de Pinus hartwegii, después de aplicar quemasprescritas de baja intensidad en bosques adultos, y estudiar larelación de la densidad y dominancia de las principales especiesdel sotobosque con los distintos niveles de cobertura de copas.Se plantea como hipótesis que la diversidad y riqueza deespecies en los estratos herbáceo y arbustivo aumentarán con laquema prescrita; además, la apertura ligera de copas, resultadodel tratamiento con fuego, permitirá el paso de más radiación. Laquema también reducirá la competencia con zacates y todo ellofavorecerá la presencia de taxa tolerantes al fuego.MATERIALES Y MÉTODOSEl área de estudio se ubicó en el Parque Nacional Cumbresdel Ajusco, sobre la ladera oeste del volcán homónimo, al sur delDistrito Federal. Sus coordenadas geográficas son 99°16’23’’latitud norte y 19°12’29’’ longitud oeste, y su clima es C(E) (w 2):templado subhúmedo, el más húmedo de los subhúmedos, conlluvias en verano (García, 1973); temperatura media anual entre5 y 12 °C, precipitación media anual de 1 138.62 mm y altitudde 3 475 m.El experimento se estableció en un bosque de Pinus hartwegii yconsistió en la aplicación de quema prescrita a baja intensidady la no aplicación de esta (testigo). La investigación se dispusoen una superficie total de 21.6 ha, donde se delimitaron, al azar,seis parcelas de forma rectangular con un promedio de 3.6 hacada una. En tres de ellas se empleó la quema prescrita, que fuedirigida y realizada por personal de la Universidad AutónomaChapingo, del Gobierno del D.F. y de la Comisión NacionalForestal. Las quemas prescritas a baja intensidad, en fajas encontra del viento y pendiente, aprobadas por las dos últimasinstituciones, así como por la comunidades de San Miguel y deSanto Tomás Ajusco, poseedoras de esas tierras, se efectuarondel 14 al 20 de marzo de 2006 en las primeras horas de lamañana. Durante el proceso se registraron temperaturas de7.8 a 15.5°C, humedades relativas de 30 a 50% y velocidadesde viento de 0 a 12 km h -1 . El fuego alcanzó una velocidad depropagación menor a 3 m min -1 y un largo de llama inferior a 1 mand, according to Shlisky et al. (2007) in some countries, mainlyin the United States of America, it is used as a tool to managenatural resources.The objectives of the actual research were to determine the diversityand richness of species of the herb and shrub strata of theundergrowth of Pinus hartwegii, after applying prescribedburnings of low intensity in adult forests and to study the relationof the density and dominance of the main species of theundergrowth with the different levels of crown covers.It is stated as an hypothesis that the diversity and richness ofspecies in the herb and shrub strata will increase from prescribedburning; in addition, the light opening of canopies, as a result ofthe treatment with fire, will let a greater radiation input. Burningwill also reduce the competence with grasses and all of it willfavor the presence of taxa that are tolerant to fire.MATERIALS AND METHODSThe study area was located in the Cumbres del Ajusco NationalPark, over the west hill of the volcano with the same name atwestern Distrito Federal. Its geographic coordinates are 99° 16’23’’North and 19°12’29’’ West, and its weather formula is C(E) (w 2):subhumid mild, the most humid of the subhumids, with summer rains(García, 1973); annual mean temperature between 5 and 12 °C,annual mean rainfall of 1 138.62 mm and 3 475 m asl.The experiment was established in a Pinus hartwegii forest andconsisted in an application of low intensity prescribed burningand the not-application of it as control. The research project wasdisplayed in a total area of 21.6 ha, where six rectangular plots weremarked at random, with an average area of 3.6 ha each. Inthree of them was used prescribed burning, that was directedand made by workers of the Universidad Autónoma Chapingo,of the Gobierno del D.F. and of the Comisión Nacional Forestal. Theprescribed burning at low intensity, in strips against the wind andslope, and approved by the two latter organizations as wellas by San Miguel and Santo Tomás Ajusco communities weremade from 14 to 20 march of 2006 in the first hours of the morning.During the process, temperatures of 7.8 to 15.5°C, relative humidityof 30 to 50% and wind speeds of 0 to 12 km h -1 took place. Firereached a propagation speed below 3 m min -1 and a flame lengthbelow 1 m (once, it even reached 3 m) (Figure 1). The experimentaldesign was completely at random with three replications. In eachplot were located observation stations with the following treecanopy openings: open, semi-open and closed.For the prescribed burning treatment a total of 48 observationstations: 24 for the herb stratum and 24 for the shrub stratum,while for control, 12 in each one of them. All the stations weremade up by sampling sites for herbs (1 x 1 m) and shrubs (4 x 4 m)and the first located inside the second ones.27

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15(en una ocasión alcanzó 3 m) (Figura 1). El diseño experimentalfue completamente al azar, con tres repeticiones. En cada parcelase situaron estaciones de observación con las siguientescoberturas de dosel arbóreo: abierta, semiabierta y cerrada.Para el tratamiento de quema prescrita se delimitaron un totalde 48 estaciones de observación: 24 para el estrato herbáceoy 24 para el arbustivo; mientras que para el testigo 12 en cadauno de ellos. Todas las estaciones se conformaron por sitios demuestreo para hierbas (1 x 1 m) y arbustos (4 x 4 m), los primerosubicados dentro de los segundos.Individuals by species were counted and cover was determinedas per cent in herbs and by measuring crowns in shrubs. Thenumber of species was recorded too.Botanic examples were collected for their later identification atthe Herbarium of the Zootechny Department of the UniversidadAutónoma Chapingo. This sampling was carried out in October2007, at the end of the rain season, a year and a half after theapplication of prescribed burning, and the flowering stage ofmost of the components of the undergrowth is taking place. Withthe previous information were calculated the diversity indexesof Shannon-Wiener, of Simpson, the per cent of the importancevalue (Krebs, 1985).Figura 1. Quema prescrita en curso en el área de estudio (arriba). Vista de unárea tratada limítrofe con otra no tratada (abajo).Figure 1. Prescribed burning underway in the study area (up). View of thelimiting treated area against another not treated (down).28

Islas et al., Diversidad del sotobosque y radiación...Se contaron los individuos por especie y se determinó la cobertura:porcentualmente en herbáceas y se midieron las copas en lasarbustivas. Asimismo, se registró el número de especies.Se colectaron ejemplares botánicos para su posterior identificaciónen el Herbario del Departamento de Zootecnia de la UniversidadAutónoma Chapingo. Este muestreo se efectuó durante octubre de2007, a finales de la temporada de lluvias, año y medio despuésde la aplicación de la quema prescrita, época de floración de lamayoría de los componentes del sotobosque. Con la informaciónanterior se calcularon los índices de diversidad de Shannon-Wiener,de Simpson, el valor de importancia y el porcentaje del valor deimportancia (Krebs, 1985).La cuantificación de la radiación solar recibida bajo dosel serealizó a través de la toma de fotos digitales desde el pisohacia el zenith, con una cámara de lente hemisférica, nivelada yorientada al norte (Figura 2).Las radiaciones solares difusa, directa y total, todas bajodosel, así como la porción de cielo visible se obtuvieron pormedio del suministro de coordenadas geográficas, altitud y díajuliano al programa Hemiview ® (Figura 3).Figura 2. Cámara digital, lente hemisférica ysoporte con estructura niveladora.Figure 2. Digital hemispheric lens and supportwith leveling structure.Se llevó a cabo un análisis de varianza multivariado para losdos índices de diversidad y la riqueza de especies. El modelo conun criterio de clasificación para “p” respuestas fue el siguiente:y ij= µ + τ i+ ε ij; (1)(pxl) (pxl) (pxl) (pxl)Donde:y ij= Vector de respuestas en la j-ésima repetición con eli-ésimo tratamientoµ = Vector de medias generalτ i= Vector de efectos del i-ésimo tratamientoε ij= Vector de errores aleatorios, con N p(0, Σ)i = 1, 2j = 1, 2, 3Se examinó cada parámetro de manera individual, mediante elanálisis de varianza y prueba de comparación de medias deTukey. El modelo utilizado fue:y ij= µ + α i+ ε ij(2)Donde:y ij= Respuesta de la j-ésima repetición con el i-ésimonivel del tratamiento fuegoµ= Media generalα i= Efecto del i-ésimo nivel del tratamiento fuegoε ij= Error experimentalFigura 3. Ejemplos de fotos hemisféricas en sitioabierto (arriba) y en sitio cerrado (abajo).Figure 3. Hemispheric photos in an open place (up)and a closed place (down).29

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15Para las especies con mayor valor de importancia se aplicóuna prueba de c 2 , a fin de determinar las especies típicas,es decir, aquellas con mayor frecuencia en el tratamiento dequema prescrita o en el testigo. Los análisis se efectuaron conlos procedimientos procmanova, procglm y procfreq (este últimopara el análisis no paramétrico) del programa Statistical AnalysisSystem (SAS, 1999) versión 8.0, para microcomputadoras.RESULTADOS Y DISCUSIÓNRadiación solarLas radiaciones solar difusa, directa y total, todas bajo dosel,son equivalentes en las parcelas con quema prescrita y enlas parcelas sin quema, pues no se obtuvieron diferenciasestadísticamente significativas entre ellas (p

Islas et al., Diversidad del sotobosque y radiación...Cuadro 2. Listado florístico.Table 2. Floristic list.EspeciesFamiliaHerbáceasAlchemilla procumbens RoseAgrostis tolucensis KunthAstragalus micranthus Desv.Calamagrostis tolucensis (Kunth) Trin. ex Steud.Cerastium brachypodum (Engelm. ex A. Gray) B.L. Rob.Erigeron galeottii (A. Gray) GreeneEupatorium oligocephalum DC.Festuca tolucensis KunthGnaphalium inornatum DC.Gnaphalium sphacilathum DC.Malaxis ehrenbergii (Rchb. f.) KuntzeMuhlenbergia quadridentata O. (Kunth) Trin.Penstemon gentianoides (Kunth)Poir.Peperomia campylotropa A.W. Hill.Pernettya ciliata SmallPotentilla ranunculoides KunthRumex mexicanus Meisn.Salvia prunelloides KunthSelloa plantaginea KunthRosaceaePoaceaeLeguminosaePoaceaeCaryophyllaceaeAsteraceaeAsteraceaePoaceaeAsteraceaeAsteraceaeOrchidaceaePoaceaeScrophulariaceaePiperaceaeEricaceaeRosaceaePolygonaceaeLaminaceaeAsteraceaeArbustosSenecio angulifolius DC.Senecio callosus Sch. Bip.Viola humilis KunthSenecio sanguisorbae DC.Senecio toluccanus DC.Lupinus montanus KunthEryngium monocephalum Cav.Senecio cineraroides KunthCirsium ehrenbergii Sch. Bip.Baccharis conferta KunthSenecio reticulatus DC.En el presente trabajo se registró 33% adicional de especiesen el sotobosque dentro de las parcelas con quemas prescritas, encomparación con las 20 referidas por Martínez y Rodríguez (2008)AsteraceaeAsteraceaeViolaceaeAsteraceaeAsteraceaeLeguminosaeApiaceaeAsteraceaeAsteraceaeAsteraceaeAsteraceaeFor the species with a higher importance value a c 2 test wasapplied in order to determine the most typical species, that is, thosethat appear more frequently in the prescribed burning treatment or31

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15Cuadro 5. Porcentaje de valor de importancia, herbáceas,parcelas sin quema.Table 5. Importance value per cent in species of the herb stratumof non- burned plots.EspecieValor deimportanciaCalamagrostis tolucensis (Kunth) Trin. ex Steud. 21.91Festuca tolucensis Kunth 18.56Agrostis tolucensis Kunth 13.25Cerastium brachypodum (Engelm. ex A.Gray) B.L. Rob.7.19Pernettya ciliata Small 7.09Gnaphalium sphacelatum Kunth 6.77Peperomia campylotropa A.W. Hill. 5.31Muhlenbergia quadridentata O. (Kunth) Trin. 4.01Salvia prunelloides Kunth 3.37Malaxis ehrenbergii (Rchb. f.) Kuntze 3.23Erigeron galeottii (A. Gray) Greene 2.88Senecio callosus Sch. Bip. 2.78Senecio reticulatus DC. 2.18Selloa plantaginea Kunth 1.47Cuadro 6. Porcentaje de valor de importancia, arbustivas,parcelas sin quema.Table 6. Importance value per cent in species of the shrub stratumof non- burned plots.Especie(%)Valor de importancia(%)Senecio cineraroides Kunth 27.72Cirsium ehrenbergii Sch. Bip 27.31Lupinus montanus Kunth 25.30Senecio angulifolius DC. 13.96Baccharis conferta Kunth 5.71A partir de la prueba de χ 2 , las especies de los cuadros 7 y 8son propias de áreas quemadas; mientras que Malaxis ehrenbergii(Rchb. f.) O. Kuntze corresponde a las áreas no siniestradas, conuna significancia de 0.0896. M. ehrenbergii es consideradatípica de sitios muy húmedos y sombríos del bosque de oyamel(Benítez, 1986). Las especies marcadas con asterisco en los cuadros 7y 8 se citan por primera vez como típicas de áreas incendiadasen este ecosistema (Espinoza et al., 2008; Martínez y Rodríguez,2008). En el caso de las arbustivas, las típicas de áreasquemadas resultaron ser Baccharis conferta, Lupinus montanusy Senecio cineraroides.M. ehrenbergii grows in moist and umber fir forests (Benítez, 1986).The species with asterisk in tables 7 and 8 are quoted for the firsttime as proper to burned places in this ecosystem (Espinoza et al.,2008; Martínez and Rodríguez, 2008). In the case of shrubs, thetypical burned areas are Baccharis conferta, Lupinus montanusand Senecio cineraroides.Lupinus montanus and Penstemon gentianoides have beenhighlighted as indicators of burned areas (Rzedowski, 1978; Rodríguezand Sierra, 1992; García, 2004; Espinoza et al., 2008; Martínez andRodríguez, 2008). Lupinus seed has a physical dormancy, and fireacts as a natural scarification agent that weakens the seed coatof the seeds that are slightly buried in the forest floor, whichfavors germination. The very deeply buried seeds do not getenough heat and those that are over the surface becomecharred (Acosta and Rodríguez, 2005; Martínez et al., 2008).As in this case, Armour et al. (1984) described indicator speciesin burned areas in Pinus ponderosa forests, even for differentfire intensities: Berberis repens Lindl. was absent in high intensityplaces; Luzula campestris (L.) DC. was seven times more frequentin not-affected spaces than in those burned at high intensity;Fragaria virginiana Mill. was present twice in zones without fireand burned at low intensity, compared to those of high intensity;Potentilla gracilis Douglas ex Hook., Geum triflorum Pursh. andVicia americana Muhl. ex Willd. were more regularly found inlow intensity areas than in others; Ceanothus sanguineus Pursh.and Apocynum androsaemifolium L. were only recorded in highintensity places; Epilobium angustifolium L. was twice to five timesmore frequent in high intensity spaces than in those of low values, andextremely rare in not-burned zones; Collomia linearis Nutt. waslocated in burned and not-burned areas, but was more commonin those of high intensity.Solar radiation effectsOnly three of all of the herb species found in the plots with prescribedburnings showed significant tendencies. The regressions with R 2 >0.4and with p

Islas et al., Diversidad del sotobosque y radiación...Lupinus montanus y Penstemon gentianoides han sido señaladascomo indicadoras de áreas incendiadas (Rzedowski, 1978; Rodríguezy Sierra, 1992; García, 2004; Espinoza et al., 2008; Martínez yRodríguez, 2008). La semilla de Lupinus tiene latencia física;por lo que el calor del fuego actúa como un agente naturalde escarificación que debilita la cubierta seminal de simientesenterradas someramente en el piso forestal, lo cual favorece lagerminación. Las semillas muy enterradas no reciben suficientecalor, y aquéllas que están sobre la superficie resultan quemadas(Acosta y Rodríguez, 2005; Martínez et al., 2008).Como en este caso, Armour et al. (1984) refieren especies indicadorasde áreas incendiadas en bosques de Pinus ponderosa, inclusopara diferentes intensidades de fuego: Berberis repens Lindl.estuvo ausente en sitios de alta intensidad; Luzula campestris (L.)DC. fue siete veces más frecuente en espacios no siniestrados,que en los quemados a alta intensidad; Fragaria virginianaMill. se presentó el doble de ocasiones en zonas sin fuego yquemadas a baja intensidad, en comparación con los de altaintensidad; Potentilla gracilis Douglas ex Hook., Geum triflorumPursh. y Vicia americana Muhl. ex Willd. fueron más comunes enáreas de baja intensidad que en las otras; Ceanothus sanguineusPursh. y Apocynum androsaemifolium L. solo se registraron ensitios de alta intensidad; Epilobium angustifolium L. fue de dos acinco veces más frecuente en espacios de alta intensidad queen los de baja y extremadamente rara en zonas no quemadas;Collomia linearis Nutt. se localizó en áreas incendiadas y noquemadas, pero fue más común en aquellas de alta intensidad.smallest to largest that starts from the SW exposures, the driertowards W, NW, N and NE.Cuadro 7. Valores de significancia para especies herbáceas enel área de quema (prueba de c 2 ).Table 7. Significance values for herb species in the burned area(c 2 test).EspecieSignificanciaCalamagrostis tolucensis* (Kunth) Trin. Ex Steud. 0.0001Festuca tolucensis * Kunth 0.0001Muhlenbergia quadridentata* O. (Kunth) Trin. 0.0001Penstemon gentianoides (Kunth)Poir. 0.0001Selloa plantaginea Kunth 0.0001Senecio angulifolius* DC. 0.0001Senecio reticulatus * DC. 0.0001Salvia prunelloides * Kunth 0.0017Senecio callosus Sch. Bip. 0.0052Pernettya ciliata * Small 0.0065Gnaphalium sphacelatum * Kunth 0.0077Cuadro 8. Valores de significancia para especies arbustivas enel área de quema (prueba de c 2 ).Table 8. Significance values for shrub species in the burned area(c 2 test).Efectos de la radiación solarEspecieSignificanciaDe todas las especies herbáceas identificadas en las parcelas conquema prescrita, solo tres mostraron tendencias significativas. Seconsideraron las regresiones con R 2 >0.4 y con p

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15Figura 4. Relación directa entre la densidad de Muhlenbergia quadridentata O. (Kunth) Trin. y el nivel de radiaciónsolar total por debajo del dosel.Figure 4. Direct relation between Muhlenbergia quadridentata O. (Kunth) Trin. density and the total solar radiationbelow the canopy.Figura 5. Respuesta en dominancia de Penstemon gentianoides (Kunth) Poir. a la porción de cielo visible en sitios conquema prescrita.Figure 5. Dominance reponse of Penstemon gentianoides (Kunth) Poir. to the visible sky portion in prescribed burning sites.Una gran densidad y dominancia de M. quadridentata seobservó después de uno y dos años de la quema prescritaen áreas casi sin arbolado en otro sitio del volcán Ajusco, elcual se ubica a una mayor altitud y sobre una exposición NO,ligeramente más húmeda que la O del presente trabajo, yen una ladera cóncava y con pendiente más acentuada quepermiten una mayor acumulación de semillas (acarreadas por losescurrimientos superficiales) y humedad, además de, menorincidencia de radiación que ayuda a mantener dicha humedad(Espinoza et al., 2008; Martínez y Rodríguez, 2008).Rodríguez, 2008). In a similar way, in a subalpine forest burned inPatagonia, lower soil moisture and seedling survival were obtainedat higher radiation levels (Kitzberger et al., 2005).Senecio reticulatus showed a reduction in its dominance beforehigher radiation levels that might be related to greatermoisture demands of the species (Figure 6). The tendency wassimilar for the same variable, in regard to direct solar radiation(p=0.09336, R 2 =0.546). Two of the shrubs registered in the burnedarea showed significance when they were related to the indicators36

Islas et al., Diversidad del sotobosque y radiación...García (2004) señala que P. gentianoides es más abundantesobre laderas húmedas, como los interiores de barrancos,donde forma matorrales densos. El mismo autor documenta que de 12a 24 meses después de los incendios, P. gentianoides es dominante,mientras que de los 18 a los 36 meses, lo hace Lupinus montanusdomina. Esta especie fue muy abundante el primer año enlas áreas experimentales de la ladera NO del Ajusco (Martínez yRodríguez, 2008). De manera similar en un bosque subalpinoincendiado en la Patagonia se obtuvieron menor humedad delsuelo y supervivencia de plántulas a mayores niveles de radiación(Kitzberger et al., 2005).Senecio reticulatus mostró una reducción en su dominancia anteniveles más altos de radiación, que pueden relacionarse conmayores requerimientos de humedad de la especie (Figura 6).La tendencia fue parecida para la misma variable, con respecto a laradiación solar directa (p=0.09336, R 2 =0.546). En el caso de lasarbustivas registradas en el área de la quema, dos presentaronsignificancia al relacionarlas con los indicadores de los diferentesniveles de radiación solar. Cirsium ehrenbergii Sch. Bip. aumentósu dominancia y densidad (p=0.07806, R 2 =0.5114) cuando laproporción de cielo visible aumentó (Figura 7).Eryngium monocephalum Cav. incrementó su densidad a menoresniveles de radiación: radiación solar total debajo del dosel,p=0.01168, R 2 =0.9105; radiación solar directa, p=0.00975, R 2 =0.9205;radiación solar difusa, p=0.06764, R 2 =0.7238. Lo anterior posiblementetambién se relacione con un requerimiento superior de humedad, lacual se mantiene mejor bajo la sombra parcial de las copas delos árboles.of the different levels of solar radiation Cirsium ehrenbergii Sch.Bip. increased its dominance and density (p=0.07806, R 2 =0.5114)as the proportion of visible sky increased (Figure 7).Eryngium monocephalum Cav. increased its density at lowerradiation levels: total solar radiation below the canopy, p=0.01168,R 2 =0.9105; direct solar radiation, p=0.00975, R 2 =0.9205; diffusesolar radiation, p=0.06764, R 2 =0.7238. This might be related aswell, to a higher moisture demand, which keeps better under thepartial shadow of the tree crowns.The taxa that were located in the control area in the herb stratumas well as in the shrub one did not show any significance inregard to the radiation levels that were studied, which correlatedwith the total number of specie for each one of the treatments.The shrub species of the non-burned area were the only ones thatdisplayed a tendency that indicates the existence of a largernumber of shrub species with less total (p=0.02096, R 2 =0.43) anddirect solar radiation (p=0.02018, R 2 =0.4324) below the canopy,even though until de second year, shrubs reached a moreprominent presence (Espinoza et al., 2008).More species with tendencies linked to radiation wereexpected; however, many did not show that condition, which mightbe claimed to the fact that this research refers to the first year inwhich shrubs, in particular, are just emerging. On the other hand,the conjunction of other factors such as moisture, documentedfor Penstemon gentianoides, might imply different tendencies; forexample, in a study made over Fagus sylvatica L. masses in HainichNational Park at Thüringen, Germany, there was no relationbetween the canopy cover and the diversity of species of theFigura 6. Dominancia de Senecio reticulatus DC. en relación al nivel de radiación solar total.Figure 6. Senecio reticulatus DC dominance in regard to the total radiation level.37

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15REFERENCIASAcosta P., J. and D. A. Rodríguez T. 2005. Factors affecting germination andpregerminative treatments of Lupinus montanus seeds. Interciencia30 (9):1-4.Agee, J. K. 1993. Fire ecology of Pacific Northwest Forests. Island Press.Washington, DC. USA. 493 p.Armour, C. D., S. C. Bunting and F. L. Neuenschwander. 1984. Fire intensityeffects on the understory in ponderosa pine forest. Journal of RangeManagement. 37(1): 44-49.Arnaldos V., J., X. Navalón N., E. Pastor F., E. Planas C. y L. Zárate L. 2004. Manualde ingeniería básica para la prevención y extinción de incendiosforestales. Mundi-Prensa. Madrid, España. 414 p.Benítez B., G. 1986. Árboles y flores del Ajusco. Instituto de Ecología. Museode Historia Natural de la Ciudad de México. México, D. F.México. 183 p.Benítez B., G. 1987. Efecto del fuego en la vegetación herbácea de un bosquede Pinus hartwegii Lindl. en la Sierra del Ajusco. In: Rapoport, E. H.e I. R. López M. (eds.). 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ÁREAS DE RESPUESTA HOMOGÉNEA PARA EL MUESTREODE COMBUSTIBLES FORESTALESHOMOGENEOUS RESPONSE AREAS FOR FOREST FUEL SAMPLINGJosé Armando Velasco Herrera 1 , José Germán Flores Garnica 2 ,Bertha Márquez Azúa 3 y Sergio López1RESUMENLos combustibles forestales muertos son evaluados in situ; por tanto, se requieren sitios de muestreo ubicados, generalmente, de manerasistemática y con intensidad de muestreo entre 1 y 3% con respecto al área total. Aunque esto significa una gran inversión de recursoseconómicos, humanos y de tiempo, las precisiones obtenidas son bajas. Por ello, se propone una alternativa que identifica zonas concaracterísticas similares, denominadas áreas de respuesta homogénea (ARH), las cuales sirven de fundamento para la estructuración deun diseño de muestreo estratificado con una tendencia a reducir la varianza dentro de cada ARH, a fin de aumentar la precisión de lasestimaciones. En la Reserva de la Biosfera Selva El Ocote, Chiapas, se definieron 19 ARH con base en diez tipos de vegetación:agricultura de temporal con cultivos anuales, bosque de encino, pastizal cultivado, pastizal inducido, sabana, selva alta y medianaperennifolia, selva alta y mediana perennifolia con vegetación secundaria arbustiva y herbácea, selva alta y mediana subperennifolia convegetación secundaria arbustiva y herbácea, selva baja caducifolia y selva baja subcaducifolia; además se consideraron tres intervalosde altitud: 180 - 633 m, 634 - 1 086 m y 1 087 - 1 540 m. Cada ARH estuvo conformada por varios polígonos. El ARH con mayorextensión correspondió a la condición de selva alta y mediana perennifolia localizada entre los 634 y 1 086 m, y ocupó 38 808 ha;mientras que la menor perteneció a una condición de sabana entre 180 y 633 m, con 3.4 ha.Palabras clave: Combustibles forestales, exposición, incendios forestales, percepción remota, Reserva de la Biósfera Selva El Ocote, SIG.ABSTRACTDead forest fuels are assessed in situ, requiring sampling sites located in a systematic way, with a sampling intensity of 1-3% with respectto the whole area. Although this entails a large investment of financial, human and time resources, the accuracies obtained are still low. Therefore, wepropose an alternative sampling strategy identifying areas with similar features known as homogeneous response areas (HRAs). These are the basisfor the structuring of a stratified sampling design tending to reduce the variance within each HRA in order to increase the accuracy ofthe estimates. This work was carried out in the Selva El Ocote Biosphere Reserve, located in the state of Chiapas. 19 HRAs were definedbased on ten different kinds of vegetation: rainfed annual crops, live oak groves, cultivated grasslands, human-induced grasslands, savannahs,tall/medium evergreen forests, tall/medium evergreen forests with secondary bushy and herbaceous vegetation, and low deciduous andsub-deciduous forests. Besides, three altitude intervals were considered: 180-633 m, 634-1 086 m, and 1 087-1 540 m. Each HRA comprises severalzones. The largest HRA consists of tall/medium evergreen forests and is located between 634 and 1 086 m of altitude, with a surface of 38 808 ha;while the smallest is constituted by savannahs, at an altitude of 180 to 633 m and with a surface of 3.4 ha.Key words: Forest fuels, exposure, forest fires, remote sensing, Selva El Ocote Biosphere Reserve, GIS.Fecha de recepción: 2 de junio de 2010Fecha de aceptación: 7 de julio de 20121Facultad de Ingeniería, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas. Correo-e: velascoherrera@gmail.com2CE. Centro Altos Jalisco CIR-Pacífico Centro. INIFAP3Departamento de Geografía, Universidad de Guadalajara.

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15INTRODUCCIÓNEn México, los bosques y selvas son afectados constantementepor incendios forestales, lo cual provoca diferentes tipos de impactoen los recursos naturales. Al respecto, el estado de Chiapas, desde1995, ha ocupado uno de los primeros lugares nacionales tantoen superficie afectada como por la frecuencia de ocurrencia de estossiniestros. En la Reserva de la Biósfera Selva El Ocote (REBISO),90% de los incendios forestales tienen causas antropogénicas yel resto son producidos por fenómenos naturales (SEMARNAT,2007); sin embargo, para su ocurrencia es imprescindible lacoincidencia de una serie de factores, entre ellos, la presencia delos combustibles forestales. Materiales que están constituidos portoda aquella biomasa y necromasa que potencialmente puedearder al exponerse a una fuente de calor, y abarcan árboles enpie, ramas, troncos, arbustos, pastos, hierbas, hojarasca y humus(Villers, 2006). Asimismo, dichos materiales se clasifican de acuerdoa diferentes criterios: a) por su peso, en ligeros, medianos ypesados; b) por su tiempo de retardo (tiempo que tarda uncombustible en equilibrar su contenido de humedad con lahumedad relativa del ambiente), en combustibles de 1, 10, 100 y1 000 h (Byram, 1963). Categorías que deben considerarse cuandose pretende estudiar su distribución espacial, ya que su cantidady proporción se asocian al comportamiento potencial del fuego.No obstante, su estimación es uno de los mayores retos para losinvestigadores forestales vinculados al tema (Flores, 2001).Dado que la evaluación directa de los combustibles forestales escostosa e implica mucho tiempo, se han diseñado varias estrategiaspara llevarla a cabo. A partir de los primeros trabajos efectuados porKourtz (1977), respecto a las principales técnicas de clasificación digital,se sentaron las bases teóricas y prácticas que permitieron valorarlos combustibles vivos. Para ello se han usado técnicas como lasclasificaciones no supervisadas en imágenes Landsat (Rabii, 1979;Crist y Cicone, 1984); otros se han orientado a determinar los índices devegetación de diferencia normalizada (NDVI) sobre imágenessatelitales (Miller et al., 1986; Burgan et al., 1998; Wijaya et al.,2010); y al uso de información auxiliar por medio de datos vectorialestopográficos y de precipitación (Root et al., 1986), información de altura,pendiente, iluminación y textura (Salas y Chuvieco, 1995), redesneuronales (Vasconcelos et al., 1998; Matthew et al., 2004); así comoa la caracterización numérica de las cargas de combustibles, lacual consiste en la extracción de los componentes de brillo, verdor yhumedad para explicar particularidades espectrales de los modelos decombustibles (Flores, 2001). Además de los procesos de estimacionesindirectas de la biomasa basadas en la obtención de variables como laaltura, mediante lecturas de radar y de tecnología Lidar (Riaño etal., 2004; Lu, 2005; Sales et al., 2007).A diferencia de los combustibles vivos, los materiales muertosse evalúan in situ a partir de muestreos directos, debido a queno pueden detectarse por sensores remotos, ya que se localizandebajo de las copas de los árboles. La técnica de medición directase fundamenta en el empleo de intersecciones planares (Brown,INTRODUCTIONIn Mexico, forests are constantly affected by fires which causedifferent types of impacts in the natural resources. Since 1955the state of Chiapas has occupied one of the first places in thecountry for both affected surface and frequency of occurrence ofthis kind of disasters. In the Selva El Ocote Biosphere Reserve (inSpanish, REBISO), 90% of the forest fires are anthropogenic, and therest are produced by natural phenomena (SEMARNAT, 2007).Nevertheless, their occurrence requires the combination of aseries of factors, including the presence of the forest fuels. Theseconsist of all the biomass and necromass that can potentially burnif exposed to a source of heat, and they include standing trees,branches, tree trunks, bushes, grass, herbs, leaves, and humus(Villers, 2006). Likewise, these materials are classified accordingto various criteria: a) by their weight, as light, medium and heavy;b) by their time of delay (the time that a fuel requires to balance itscontent of humidity with the relative humidity of the environment),as 1, 10, 100 and 1 000 h fuels (Byram, 1963). These categoriesshould be considered when engaging in the study of their spatialdistribution, since their quantity and proportion are associatedto the potential behavior of fire. Nevertheless, their estimationis one of the major challenges for the forest research scientistsworking on this issue (Flores, 2001).Since direct assessment of forest fuels is costly and takesconsiderable time, several strategies have been designed to carryit out. Kourtz (1977) set the practical and theoretical bases allowingassessment of live fuels since his early work on the main digitalclassification techniques. Rabii (1979) and Crist an Cicone (1984)have used such techniques as unsupervised image classificationson Landsat images. Others have focused on determining thestandardized difference vegetation indices (SDVI) by means ofsatellite images (Miller et al., 1986; Burgan et al., 1998; Wijayaet al., 2010), and on the use of auxiliary information throughprecipitation and topographic vector data (Root et al., 1986); onaltitude, slope, lighting and texture data (Salas and Chuvieco,1995), neuronal networks (Vasconcelos et al., 1998; Matthew etal., 2004), and the numerical characterization of the fuel loads,for which the components of brightness, greenness and humiditythat account for the spectrum peculiarities of the various fuelmodels are extracted (Flores, 2001), and on the indirect estimationof the biomass based on such variables as the altitude, obtainedthrough radar readings and Lidar technology (Riaño et al., 2004;Lu, 2005; Sales et al., 2007).Unlike live fuels, dead materials are assessed in situ fromdirect samplings because they cannot be detected by remotesensors, since these are located under the tree tops. The directmeasurement technique is based on the use of plane intersections(Brown, 1974; McRae et al., 1979; Sánchez and Zerecero, 1983;Flores, 2007). Nevertheless, in order to carry out these samplingsit is necessary to cover extensive surfaces, and therefore this technique42

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15estratificación para ubicarlas y dimensionarlas se realice conbase en estrategias geomáticas. En consecuencia, el objetivode la presente investigación fue desarrollar un proceso integralpara generar cartografía temática sobre los diferentes tipos decombustibles forestales. El proyecto se llevó a cabo en la Reservade la Biósfera Selva El Ocote (REBISO), la cual está conformada porpaisajes complejos y diversos (Flamenco et al., 2007), y por unode los macizos forestales tropicales más sobresalientes deMesoamérica (PEOT CHIS, 2000).MATERIALES Y MÉTODOSLa Reserva de la Biósfera Selva El Ocote se localiza en losmunicipios Ocozocoautla, Cintalapa, Tecpatán y Jiquipilas, aloeste del estado de Chiapas, México (Figura 1). Sus coordenadasextremas son 16°45’42” y 17°09’00” latitud norte, 93°54’19” y 93°21’20”longitud oeste. Tiene una superficie aproximada de 101 288 ha y sumáximo nivel altitudinal es de 1 500 m (Mullerried, 1957).includes one of the most outstanding tropical forest ranges ofMesoamerica (PEOT CHIS, 2000).MATERIAL AND METHODSThe Selva El Ocote Biosphere Reserve is located in the Ocozocoautla,Cintalapa, Tecpatán and Jiquipilas municipalities, in western Chiapas,Mexico (Figure 1). Its coordinates are 16°45’42” and 17°09’00” N,and 93°54’19” and 93°21’20” W. It has an approximate surface of101 288 ha and a maximum altitude of 1 500 m (Mullerried, 1957).Stratification criteria. In keeping with the concept of homogeneousresponse areas, a stratified sampling design was used, on which thesampling sites were later located by stratum either systematicallyor at random. One of the main advantages of this process is thatit allows determination of the strata requiring a larger number ofsites, according to the degree of homogeneity or changeabilityof each. The applied stratification criterion is based on a digitalelevation model and on the vegetation-covered areas.Figura 1. Localización geográfica de la Reserva de la Biósfera Selva El Ocote.Figure 1. Geographical location of the Selva El Ocote Biosphere Reserve.44

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15Coberturas de vegetación. La información sobre tipos de vegetaciónubicados en la Reserva de la Biósfera Selva El Ocotecorrespondieron a datos vectoriales provenientes del InventarioNacional Forestal del año 2000. El criterio de estratificaciónfue cada tipo de vegetación existente (Figura 3). Los cuerpos deagua y los lugares con agricultura de temporal se excluyeron delanálisis, ya que, en el primer caso, no existe material combustibley en el segundo, el material inflamable, es removido de maneraconstante por los campesinos.Spatial implementation of stratification criteriaThe homogeneous response areas were defined through mapalgebra within a Geographic Information System (GIS). Therefore,the various levels of altitude were integrated into each type of vegetationselected, and the algorithms were established to this effect:([vegetation] = 1. AsGrid) and ([altitudes] = 1. AsGrid) (1)([vegetation] = 1. AsGrid) and ([altitudes] = 2. AsGrid (2)Figura 3. Vectorial de coberturas de vegetación correspondiente a la Reserva de la Biósfera Selva El Ocote.Figure 3. Vector map of the vegetation cover of the Selva El Ocote Biosphere Reserve.Implementación espacial de criterios de estratificaciónLas áreas de respuesta homogénea se definieron con la estrategia deálgebra de mapas en un Sistema de Información Geográfica(SIG). Por tanto, se integraron los distintos niveles de altitud dentro decada tipo de vegetación seleccionado, para lo cual se establecieronlos algoritmos:( [vegetación] = 1.AsGrid) and ([alturas] = 1.AsGrid) (1)( [vegetación] = 1.AsGrid) and ([alturas] = 2.AsGrid) (2)([vegetation] = 1. AsGrid) and ([altitudes] = 3. AsGrid) (3)([vegetation] = 2. AsGrid) and ([altitudes] = 1. AsGrid) (4)([vegetation] = 2. AsGrid) and ([altitudes] = 2. AsGrid) (5)([vegetation] = 2. AsGrid) and ([altitudes] = 3. AsGrid) (6)...([vegetation] = n. AsGrid) and ([altitudes] = n. AsGrid) (8)46

Velasco et al., Áreas de respuesta homogénea para...( [vegetación] = 1.AsGrid) and ([alturas] = 3.AsGrid) (3)( [vegetación] = 2.AsGrid) and ([alturas] = 1.AsGrid) (4)( [vegetación] = 2.AsGrid) and ([alturas] = 2.AsGrid) (5)( [vegetación] = 2.AsGrid) and ([alturas] = 3.AsGrid) (6)...( [vegetación] = n.AsGrid) and ([alturas] = n.AsGrid) (8)El algoritmo 1 modela todos aquellos pixeles relacionados conla vegetación tipo (1), correspondiente a pastizal cultivado y quese encuentran en el intervalo altitudinal (1): entre 180 y 633 msnm. Elalgoritmo 2 busca los pixeles de vegetación tipo (1), pero enun intervalo altitudinal superior (2): entre 634 y 1 086 msnm.Finalmente, el algoritmo 3 localiza los pixeles de la vegetacióntipo (1) en el intervalo altitudinal (3): 1 087 - 1 540 msnm. De lamisma forma, se continuó con la vegetación tipo (2) e intervaloaltitudinal (1) ecuación 4; vegetación (2) con el intervalo altitudinal(2) ecuación 5; vegetación (2) con el intervalo altitudinal (3) ecuación6. El proceso se repitió para todos los tipos de vegetación (3, 4,5, 6, 7, 8, 9, 10) y los intervalos altitudinales (1, 2, 3).En algunos casos al correr el algoritmo no se obtuvieron valores,lo que se interpretó como una ausencia de pixeles con la condiciónbuscada; en otros, el resultado registró información de pixelescon las características deseadas, lo cual se denominó área derespuesta homogénea (ARH). Una vez concluido el proceso se calcularonlas superficies de dichas áreas (Figura 4).Algorithm 1 models all those pixels related to the vegetationtype (1) pertaining to cultivated grasslands that are found in thealtitude interval (1), between 180 and 633 masl. Algorithm2 searches for the pixels for vegetation type (1), but within ahigher altitude interval (2), between 634 and 1 086 masl. Finally,algorithm 3 locates the pixels for vegetation type (1) in altitude interval(3), between 1 087 and 1 540 masl. The same procedure wasfollowed for vegetation type (2) and altitude interval (1), equation4; for vegetation type (2) and altitude interval (2), equation 5,and for vegetation type (2) and altitude interval (3), equation 6. Theprocess was repeated for all vegetation types (3, 4, 5, 6, 7, 8, 9,10) and altitude intervals (1, 2, 3).In some cases no values were obtained when running the algorithm;this was interpreted as an absence of pixels with the conditionsought; in others, information about pixels with the desiredcharacteristics was registered, and these pixels were then referred toas homogeneous response areas (HRAs). Once the process wasconcluded, the surfaces of these areas were calculated (Figure 4).The blank squares in Figure 5 represent a combination in whichno HRA was defined. The bodies of water were not considereddue to the absence of fuel; neither were the areas sown withrainfed annual crops, since fuels are constantly being removed fromthem in the form of fodder.Figura 4. Mapa de áreas de respuestas homogéneas para el muestreo de combustibles forestales construidas a partir delas variables de vegetación y altura para la REBISO.Figure 4. Map of homogeneous response areas for the sampling of forest fuels, based on the vegetation and altitudevariables for REBISO.47

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15En la Figura 5, los cuadros en blanco representan una combinacióndonde no se definió un ARH. Los cuerpos de agua no seconsideraron debido a la ausencia de combustible, tampoco lasáreas de agricultura de temporal con cultivos anuales, ya que enellas existe remoción constante de combustible en forma de forraje.RESULTSThe process is illustrated in a thematic map, in which a series ofzones pertaining to the combinations of the vegetation type andaltitude criteria are indicated. 19 homogeneous response areasFigura 5. Combinación de tipos de vegetación e intervalos altitudinales para definir áreas de respuesta homogénea (ARH), a travésdel proceso de algebra de mapas.Figure 5. A combination of vegetation types and altitude intervals for defining homogeneous response areas (HRAs), through the mapalgebra process.RESULTADOSEl proceso se ilustra en un mapa temático, en el que se ubicanuna serie de polígonos correspondientes a las combinacionesde los criterios de tipo de vegetación y alturas. De esta manera,se representaron 19 áreas de respuestas homogéneas concaracterísticas similares; por lo tanto, el muestreo efectuado en unao varias arrojará resultados que podrían extrapolarse a otrasARH parecidas que no fueron muestreadas, lo que significa unaenorme ventaja respecto al muestreo tradicional.La suma total de la superficie de los polígonos que componenel mapa resultante de las áreas de respuestas homogéneas fuede 85 182 ha (Figura 6). De ellas, la que mayor extensión ocupófue la 8-2 que pertenece a selva alta y mediana perennifolialocalizada entre 634 y 1 086 msnm, con una superficie iguala 38 808 ha (Cuadro 1). El área de respuesta homogénea conmenor superficie correspondió a la 10-1, con 3 ha. Una vezconocida la ubicación y extensión de cada área de respuestahomogénea, el siguiente paso es la planeación del diseño de muestreo(intensidad y distribución de las muestras), el cual, con base en elwith like characteristics were represented; therefore, the samplingperformed in one or several of these areas will yield results thatcan be extrapolated to other similar HRAs that were not sampled;this implies an enormous advantage over the traditional sampling.The total surface of the zones that make up the resulting mapof the homogeneous response areas was 85 182 ha (Figure 6).The largest of these zones was No. 8-2, occupied by a tall/medium evergreen forest and located at an altitude between634 and 1 086 masl, on a surface of 38 808 ha (Table 1). Thehomogeneous response area with the smallest surface, of 3 ha,was No. 10-1. Once the location and the extension of eachhomogeneous response area are known, the following step isplanning the sampling design (intensity and distribution of thesamples), based on a random distribution within the definedHRAs (strata). Since in many cases it is not possible to sample allthe zones of an HRA (stratum), we propose a selection, takinginto account the roads and paths that facilitate the access to thesampling sites.It was determined that, of the 19 homogeneous response areas,numbers 3-1, 3-2, 5-1, 7-2, 9-1, and 10-1 consist of a single zone48

Velasco et al., Áreas de respuesta homogénea para...concepto de ARH, se apoya en una distribución aleatoria dentrode las ARH (estratos) definidas. Dado que, en muchos casos, no esposible el muestreo en todas las zonas de una ARH (estrato),se propone seleccionar solo algunas. Para ello, se deben considerarlos caminos, brechas y veredas que faciliten el acceso al sitio.De 19 áreas de respuestas homogéneas se determinó que las3-1, 3-2, 5-1, 7-2, 9-1, 10-1 están integradas por un solo polígono(Figura 7) y superficie diferente (Figura 6), y corresponden a selva altay mediana subperennifolia con vegetación secundaria arbustiva yherbácea, y una altitud de 180 a 633 m; selva alta y medianasub-perennifolia con vegetación secundaria arbustiva y herbácea,y una altitud de 634 a 1 086 m; pastizal inducido y una altitud de180 a 633 m; bosque de encino y una altitud de 634 a 1 086 m;selva baja caducifolia y subcaducifolia y una altitud de 180 a633 m; sabana y una altitud de 180 a 633 m, respectivamente.DISCUSIÓNLa selección de sitios de muestreo para la estimación de loscombustibles forestales generalmente se ha realizado mediantemuestreos: a) probabilístico aleatorio simple (Flores et al., 2008);b) sistemáticos con sobreposición de mapas topográficos (Flores yMoreno, 2005; Root et al., 1986); y c) estratificados al azar y en rodales(Bautista et al., 2005). Métodos tradicionales que se distinguen por elgran número de muestras requeridas para representar la variabilidadde una zona de estudio (Guimarães, 1993). En consecuencia, lapreocupación por desarrollar técnicas y estimadores más eficientesque permitan determinar las características de una zona o porciónde la superficie terrestre han sido los objetivos de varios estudios,no solo en la ciencia del suelo, sino también en otras áreas delconocimiento (Wojciechowski et al., 2009).La importancia de la metodología expuesta sobre la generaciónde mapas de áreas de respuesta homogénea radica en quereduce el trabajo de campo, pues los sitios de muestreo se repartenen cada ARH; por lo tanto los puntos son seleccionados de maneradirecta. Además, las ARH cumplen con una de las condiciones delmuestreo en inventarios forestales: disminuir la varianza, contrarioa lo que ocurre con el uso de un muestreo al azar, en el que lamuestra se distribuye en forma aleatoria en toda la zona deestudio, lo que muy probablemente implica la obtención de unavarianza muy alta. Por otro lado, se tiene la opción del muestreo pormedio de estratos, en el cual se espera cierta homogeneidadque aminore la varianza. Para lograr la homogeneidad en las ARH seutilizan las variables con mayor injerencia: vegetación, altura y clima(Flores y Benavides, 2004); no obstante, es primordial estudiar losparámetros: pendiente, exposición, humedad, temperatura y suelo;toda vez que guardan una relación estrecha con la vegetacióndel lugar, así como con la acumulación y disposición de loscombustibles forestales. De acuerdo a lo anterior, la definiciónde áreas de respuesta homogénea implica dos ventajas básicas:(Figure 7) with a diverse surface (Figure 6), and correspond to atall/medium sub-evergreen forest with a bushy and herbaceoussecondary vegetation at an altitude between 180 and 633 m; atall/medium sub-evergreen forest with a bushy and herbaceoussecondary vegetation at an altitude between 634 and 1 086 m; ahuman-induced grassland at an altitude between 180 and 633 m;a live oak grove at an altitude between 634 and 1 086 m; a lowdeciduous and sub-deciduous forest at an altitude between 180and 633 m, and a savannah at an altitude between 180 and633 m, respectively.Cuadro 1. Áreas de respuesta homogénea definidas para laReserva de la Biósfera El Ocote.Table 1. Homogeneous response areas defined for the Selva ElOcote Biosphere Reserve.Clave(Altitud-Vegetación)Número depolígonosSuperficie(ha)1-1 16 1 2601-2 19 4182-1 20 1 9912-2 23 6 1332-3 9 4665-2 8 1 0125-3 2 218-1 70 17 5388-2 12 38 8088-3 41 7 5789-2 11 1 19410-2 7 5 55610-3 3 123DISCUSSIONThe selection of the sampling sites for the estimation of the forestfuels has generally been based on a) probabilistic simplerandom sampling (Flores et al, 2008); b) systematic samplingwith topographic map superposition (Flores and Moreno,2005; Root et al., 1986), and c) random stratified samplings andsamplings in stands (Bautista et al., 2005). These traditional methodsare distinguished by the large number of samples required torepresent the changeability of a study zone (Guimarães, 1993).Consequently, the concern for developing more efficient techniquesand estimators that allow determination of the characteristics of azone or portion of the land surface have been the objects ofvarious studies, not only in the science of the soil but also in otherareas of knowledge (Wojciechowski et al., 2009).1) Desde la perspectiva de la estadística tradicional, sedisminuye la varianza, con ello se tiende a aumentar la49

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15Figura 6. Superficies ocupadas por las áreas de respuesta homogénea de la Reserva de la Biósfera Selva El Ocote.Figure 6. Surfaces occupied by the homogeneous response areas of the Selva El Ocote Biosphere Reserve.precisión de los resultados. Esto se debe a la estrategiade estratificación, en la que se espera que las cargas decombustibles dentro de cada estrato estén distribuidasespacialmente en forma homogénea.2) Desde la perspectiva de la estadística espacial, se tiene lagran ventaja de que se pueden extrapolar las estimacionesde cargas de combustibles entre ARH similares. Así, seahorra una considerable cantidad de tiempo.En resumen, estadísticamente se tiende a una mayor precisión,mientras que geoestadísticamente se ahorra trabajo y tiempode muestreo.La siguiente etapa del presente proyecto consistirá en la validaciónde los resultados a partir del muestreo de sitios localizados en elinterior de la Reserva de la Biosfera Selva el Ocote y se extraeránmuestras de los diferentes tipos de combustibles, de acuerdoa la metodología descrita por Brown (1974), a fin de construirmapas de combustibles forestales de 1, 10, 100 y 1 000 h, bajola aplicación de métodos geoestadísticos de interpolación paradeterminar los datos de sitios no muestreados. Con ello sepretende definir la precisión de los mapas de ARH generadoscon la metodología descrita en este documento.The importance of the exposed methodology for generatingmaps of homogeneous response areas resides in that it reduces thefield work because the sampling sites are distributed in each HRA,and therefore the spots are directly selected. Besides, the HRAsmeet one of the conditions for sampling of forest inventories:they reduce the variance, contrary to what occurs with the use ofrandom sampling, in which the sample is randomly distributed inall of the study zone, and therefore a very high variance is likelyto be obtained. On the other hand, there is the option of stratifiedsampling, with the use of which a certain homogeneity is expected toreduce the variance. In order to achieve homogeneity in the HRAs,the most prominent variables (vegetation, altitude and climate) areutilized (Flores and Benavides, 2004). Nevertheless, it is crucial toexamine the parameters, i.e. slope, exposure, humidity, temperatureand soil, as they keep a close relation to the vegetation ofthe place, as well as to the accumulation and disposal of forestfuels. Accordingly, the definition of the homogeneous responseareas involves two basic advantages:1) From the perspective of traditional statistics, the varianceis reduced, and consequently the accuracy of the resultstends to increase. This is due to the stratification strategy, inwhich the fuel loads within each stratum are expectedto have a homogeneous spatial distribution.2) From the perspective of spatial statistics, there is aconsiderable advantage in that the fuel load estimations50

Velasco et al., Áreas de respuesta homogénea para...Figura 7. Números de polígonos que integran cada área de respuesta homogénea de la Reserva de la BiósferaSelva El Ocote.Figure 7. Numbers of zones that constitute each homogeneous response area of the Selva El Ocote Biosphere Reserve.CONCLUSIONESLos sistemas de información geográfica (SIG) constituyen unarevolución tecnológica y metodológica para efectuar la adquisición,manejo y análisis de información geográfica; integran el ejeque sustenta los sistemas de consulta y análisis empleados enaplicaciones forestales, y permiten el manejo de volúmenes deinformación cartográfica relevante para el proceso de tomade decisiones. Además, son una alternativa más precisa para realizarclasificaciones edafo-climáticas y fisiográficas, con la ventajade que se pueden estimar los valores para cada píxel (imagenraster y matrices de valores); y permiten cuantificar superficies ysobreponer vectores; derivado de esto, los mapas resultantestienen un carácter más objetivo. A partir de esas ventajas es posible laconstrucción de mapas de áreas de respuestas homogéneas enlos cuales se agrupan pixeles similares para apoyar el muestreoorientado a la evaluación de los combustibles forestales.Aunque el presente trabajo está encauzado, originalmente,a facilitar la selección de sitios de muestreo de combustiblesforestales en la Reserva de la Biósfera Selva El Ocote, el conceptode ARH es aplicable en otros campos disciplinarios, pues a partir deél se comparten criterios básicos predeterminados a través de lacombinación de variables incidentes en el problema estudiado,se generan mapas específicos, lo cual favorece el uso eficiente delos recursos económicos y materiales, y, con ello, la optimizacióndel factor tiempo dedicado a la selección y muestreo de los sitios.can be extrapolated between similar HRAs, whereby asignificant amount of time is saved.In short, there is a tendency toward a higher degree of statisticalaccuracy, while in terms of geostatistics both time and effort areeconomized along the sampling process.The next stage of this project will consist of the validation of theresults based on the sampling of sites located within the SelvaEl Ocote Biosphere Reserve. Samples of the various types offuels will be drawn according to the methodology describedby Brown (1974), in order to map the distribution of forest fuels inareas measuring 1, 10, 100 and 1 000 ha, and geostatisticinterpolation methods will be applied to determine the data forunsampled sites. We hereby intend to determine the accuracyof the HRA maps generated with the methodology described inthis paper.CONCLUSIONSThe geographic information systems (GIS) represent a technological andmethodological revolution for the obtainment, management and analysisof geographic data. They constitute the basis for the consultation andanalysis systems that are applied to forestry and provide accessto relevant volumes of cartographic data for the decision-makingprocess. Besides, they are a more accurate alternative forcarrying out edapho-climatic and physiographic classifications, with51

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15AGRADECIMIENTOSA las autoridades de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (UNICACH),al Consejo de Ciencia y Tecnología del estado de Chiapas (COCyTECH) y alConsejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por la beca otorgadapara cubrir los gastos de campo; a la Comisión Nacional de Áreas NaturalesProtegidas (CONANP) por las facilidades brindadas para el ingreso a la Reservade la Biósfera Selva El Ocote; a todos los revisores por sus valiosos comentarios.REFERENCIASBautista, R. A., G. Treviño, C. Navar, C. Aguirre y S. Cantú. 2005. Caracterizaciónde combustibles leñosos en el ejido pueblo nuevo, Durango. RevistaChapingo. Serie Ciencias Forestales y del Ambiente 11 (1):51-56.Brown, J. K. 1974. Handbook for inventorying downed woody material. USDAForest Service. UT USA. pp. 1-24.Burgan, R. E., R. W. Klaver and J. M. Klaver. 1998. Fuel models and fire potentialfrom satellite and surface observations. 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Brasil.160 p.the advantage that the values can be estimated for every pixel(raster imaging and value matrices); surfaces can be assessedand vectors can be superposed, and, consequently, the resultingmaps are more objective. These advantages make it possibleto map homogeneous response areas in such a way that similarpixels are grouped to support the sampling for the assessmentof forest fuels.While this paper is originally intended to facilitate the selectionof sites for fuel sampling in the Selva El Ocote BiosphereReserve, the concept of HRAs may be applied to other fields, asit allows the sharing of redetermined basic criteria through thecombination of variables that are incidental to the studied issue;it also makes it possible to generate specific maps, whereby theefficient use of financial and material resources is enhanced, andthe time devoted to site selection and sampling is optimized.ACKNOWLEDGEMENTSWe wish to express our gratitude to the Universidad de Ciencias y Artes deChiapas (UNICACH), to the Consejo de Ciencia y Tecnología del estado de Chiapas(COCyTECH) and to Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) forthe grant awarded to cover the field work expenses; to the National Commissionfor Protected Natural Areas (CONANP) for facilitating the access to the Selva ElOcote Biosphere Reserve, and to all the reviewers for their valuable observations.End of the English versionKeane, R. E., R. Burgan and J. Van Wagtendonk. 2001. Mapping wildland fuels forfire management across multiple scales: Integrating remote sensing,GIS, and biophysical modeling. International Journal of Wildland Fire.10: 301-319.Kourtz, P. H. 1997. An application of Landsat digital technology to forest fire fueltype mapping. 11th International Symposium on Remote Sensing ofEnvironment. Ann Arbor. pp. 1111-1115.Lu, D. 2005. Aboveground biomass estimation using Landsat TM data in Brazilianamazon. International Journal of Remote Sensing. 26 (12):2509-2525.Matthew, G. R., E. K. Robert and A. P. Russel. 2004. Mapping fuels and fireregimes using remote sensing, ecosystem simulation, and gradientmodeling. Ecological Applications. 14 (1):75-95.McRae, D. J., M. E. Alexander and B. J. Stocks. 1979. Measurement and descriptionof fuels and fire behavior on prescribed burns: a handbook.Canadian Forestry Service, Department of the Environment. Sault SteMarie, Ontario. Canada. 44 p.Miller, W. A., S. M. 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PROCESO ANALÍTICO JERÁRQUICO PARA SELECCIONAR MÉTODOS DEMANEJO FORESTAL EN DURANGOANALYTIC HIERARCHY PROCESS TO SELECT FOREST MANAGEMENT METHODS IN DURANGORESUMENFernando Pérez-Rodríguez 1 , Benedicto Vargas-Larreta 2 , Oscar Alberto Aguirre-Calderón 3 ,José Javier Corral-Rivas 4 y Alberto Rojo-Alboreca 1Los bosques del estado de Durango han sido manejados en algunas regiones desde hace más de 100 años. Actualmente en laentidad, la preferencia hacia uno u otro método es a nivel de subrodal dentro de cada predio, a partir de un árbol de decisiones queincorpora preguntas en función del valor de diferentes parámetros Sin embargo, este sistema no permite tomar en cuenta otros criteriosque podrían estar implicados en cada caso particular. Así, se presenta el programa MPC 2.01 MEX © que emplea la metodología detoma de decisiones multicriterio de comparación por pares AHP o Proceso Analítico Jerárquico, que facilita al gestor forestal la seleccióndel método de manejo en bosques. Toma en cuenta un conjunto de criterios de sostenibilidad del orden ambiental, social, económico ytécnico, además de cuatro alternativas de manejo: Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares (MMOBI), Método deDesarrollo Silvícola (MDS), Corta a Matarrasa y No Cortar. Su aplicación se analizó en un predio del estado de Durango y los resultadosindican que la pendiente, así como el incremento corriente anual y los costos de establecimiento o manejo de la regeneración fueronmuy importantes al elegir el método de manejo. El MMOBI y el MDS destacaron para gran parte de los criterios, mientras que Cortaa Matarrasa obtuvo la máxima puntuación cuando se consideraron los ingresos estimados de madera, y la alternativa no cortar fue la másvalorada bajo el criterio de costos de establecimiento o manejo de la regeneración.Palabras clave: AHP, Análisis multicriterio, manejo irregular, manejo regular, Método de Desarrollo Silvícola, Método Mexicano deOrdenación de Bosques Irregulares.ABSTRACTThe forests of the state of Durango have been managed for more than 100 years in some regions. At present, the preference towards any methodis at the substand level within each land, from a decision tree that includes questions in terms of the value of different parameters. However,this system does not allow to take into account other criteria that could be involved in each particular case. The MPC 2.01 MEX© programfacilitates the selection of a forest management method by the forest manager, developing the multicriteria decisions making methodologyof comparison by pairs (Analytic Hierarchy Process or AHP). The program considers a group of environmental, social, economic, andtechnical sustainability criteria in the decision type, and includes four alternatives of management: MMOBI (Mexican Method of IrregularForests Regulation), MDS (Method for Forestry Development), Clear Cutting and Not to cut. Its application was analyzed in a land ofDurango state, Mexico. Results indicate that slope is one of the most appreciated criteria at the moment of the management election, aswell as the annual current increment and the establishment costs or regeneration management. The MMOBI and the MDS emphasized undergreat part of the criteria, while the application of Clear Cutting obtained the maximum score under the wood estimated incomes criterion; theNot to cut alternative was the most valued one under the criterion of costs establishment or regeneration management.Key words: AHP, Multicriteria analysis, Mexican Method of Forest Regulation, Method for Silvicultural Development, continuous coverforestry, rotation forestry.Fecha de recepción: 1 de noviembre de 2011Fecha de aceptación: 15 de octubre de 20121Unidade de Xestión Forestal Sostible. Departamento de Enxeñaría Agroforestal. Escola Politécnica Superior. Universidade de Santiago de Compostela. Lugo, España.2Instituto Tecnológico de El Salto.3Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: oscar.aguirrecl@uanl.edu.mx4Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Juárez del Estado de Durango.

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15INTRODUCCIÓNEl propósito del análisis de decisiones es proveer elementos paraobtener alternativas a problemas cuya solución no dependedel simple uso de la intuición o el sentido común. El manejoestratégico de recursos forestales es un ejemplo típico de talesinconvenientes, en los que la toma de decisiones comprende unaselección preferencial entre cursos de acción alternativos. Elproceso analítico jerárquico (AHP por sus siglas en inglés: AnalyticHierarchy Process) fue desarrollado por Saaty (1980) y ha sidoestudiado por numerosos autores como Schoner y Wedley (2007),Carmone et al. (1997) y Zanazzi (2003), entre otros. El AHP estádiseñado con la finalidad de apoyar la toma de decisiones yproporcionar un marco de trabajo comprensible y racional para laestructuración de un problema; así como, para la representacióny cuantificación de sus elementos, con la intención de relacionarloscon los objetivos y evaluar las alternativas de solución. Es unatécnica de análisis muy empleada a nivel mundial en ámbitos comoel gobierno, la industria, la salud, la educación, los negocios y elmedio ambiente.En este último contexto se han realizado una gran cantidad deinvestigaciones forestales entre las cuales destacan las efectuadasen las siguientes áreas: manejo forestal (Mendoza y Sprouse, 1989;Gadow y Bredenkamp, 1992; Kangas y Kangas, 2005); planeaciónforestal y toma de decisiones (Pukkala y Kangas, 1993; Kangas et al.,1996; Leskinen y Kangas, 1998; Schmoldt et al., 2001; Kangaset al., 2008); evaluación de riesgo en la valoración de alternativas dereforestación (Kangas, 1993); análisis de riesgo en la planeaciónforestal (Pukkala y Kangas, 1996); certificación de productos forestales(Kurtilla et al., 2000); protección forestal mediante la elección defactores de riesgo (Reynolds y Holsten, 1994); establecimientode prioridades para proyectos de restauración (Reynolds, 1997);identificación y priorización de necesidades de investigaciónen incendios forestales (Schmoldt y Petterson, 2000); y evaluación decriterios e indicadores para la calificación de la sustentabilidadforestal (Mendoza y Prabhu, 2000). Una compilación de trabajossobre el uso del proceso analítico jerárquico en el manejode recursos naturales y la toma de decisiones ambientaleses presentada por Schmoldt et al. (2001), quienes incluyencontribuciones sobre la aplicación de métodos multicriterio parala optimización de soluciones a diversos problemas de la gestiónde recursos forestales.Los bosques del estado de Durango, México se han manejado, enalgunas regiones, desde hace más de 100 años (Vargas-Larreta,2006). A partir de entonces, diversos métodos de manejo forestalse han aplicado, de ellos destacan, por ser los más utilizados, enel presente el Método Mexicano de Ordenación de BosquesIrregulares (MMOBI) y el Método de Desarrollo Silvícola (MDS). ElMMOBI, de mayor uso, es un sistema de corta selectiva controladapor un diámetro mínimo de corta, una intensidad y un ciclo de corta,que está sujeto a restricciones de recuperación del volumenextraído. Por su parte, el MDS tiene como objetivo captar el máximoINTRODUCTIONThe aim of decision analysis is to provide elements to find options toproblems whose solution is not feasible by the simple use of intuitionor commons sense. The strategic management of forest resourcesis a typical example of such inconveniences, in which decisiontaking includes a preferential selection among alternativeaction courses. The Analytic Hierarchy Process was developedby Saaty (1980) and has been studied by several researcherssuch as Schoner and Wedley (2007), Carmone et al. (1997)and Zanazzi (2003). AHP was designed with the purpose ofsupporting decision making and to provide an understandingand rational work framework for structuring a problem, as well as torepresent and quantify its elements, with the purpose of relatingthem with its objectives and assess the alternatives for itssolution. It is an analysis technique widely used in the world infields such as government, industry, health, education, businessand environment.In this last context a great number of forest studies have beenaccomplished among which the following are worth noticing: forestmanagement (Mendoza and Sprouse, 1989; Gadow andBredenkamp, 1992; Kangas and Kangas, 2005), forest planningand decision making (Pukkala and Kangas, 1993; Kangas et al.,1996; Leskinen and Kangas, 1998; Schmoldt et al., 2001; Kangaset al., 2008), risk evaluation in the assessment of reforestationalternatives (Kangas, 1993), risk analysis in forest planning(Pukkala and Kangas, 1996), forest products certification (Kurtillaet al., 2000), forest protection by the election of risk factors(Reynolds and Holsten, 1994), establishment of priorities forrestoration projects (Reynolds, 1997), identification and prioritizationof research needs on forest fires (Schmoldt and Petterson, 2000)and assessment of criteria and indicators for the grading of forestsustainability (Mendoza and Prabhu, 2000). A compilation ofworks about the use of the Analytic Hierarchy Process in naturalresources management is shown by Schmoldt et al. (2001), whoincluded contributions about the application of multicriteriamethods to optimize solutions to several problems of forestresources management.The forests of Durango state, Mexico, have been managedin some regions for more than 100 years (Vargas-Larreta, 2006).Ever since, several methods of forest management have beenused, the mostly used at present are MMOBI (Mexican Methodof Irregular Forests Regulation) and MDS (Method for ForestryDevelopment). MMOBI, which has the greatest use, is a selectivecutting system, controlled by a minimal cutting diameter, an intensityand cutting cycle, which is subjected to restrictions of recovery of theextracted volume. On the other hand, MDS is oriented to catchthe greatest productive potential of the site and to accomplish asustained volume yield to reach the concept of normal and regularforest. This method is a scheme of planning that consists in a productioncycle, rotation, whose forestry system, which is of its own, is dividedinto a growth period (in-between cuttings) and one of regeneration,56

Pérez-Rodríguez et al., Proceso analítico jerárquico...potencial productivo del sitio y lograr un rendimiento sostenido envolumen para alcanzar el concepto de bosque regular normal.Este método es un esquema de planeación que consiste en unciclo de producción, turno o rotación, cuyo sistema silvícola, quees propio, está dividido en un período de crecimiento (cortasintermedias) y uno de regeneración, el cual puede ser porárboles Padre o por otros métodos de regeneración (Musálem,1979). Actualmente en la entidad duranguense, la preferencia deuno u otro se efectúa a nivel de subrodal, dentro de cada predio, apartir de un árbol de decisiones que incorpora preguntas en funcióndel valor de diferentes parámetros (pendiente, distribucióndiamétrica actual, volumen, incrementos, etcétera). Sin embargo,ese sistema no permite tomar en cuenta otros criterios detipo económico, ambiental, social o técnico, que podrían estarimplicados en cada caso particular.El objetivo del presente trabajo es aplicar la metodología AHPy proporcionar al prestador de servicios técnicos forestalesuna alternativa para la selección del método de manejo anivel de subrodal en predios del estado de Durango, queconsidera criterios de sostenibilidad a través del desarrollo de unaherramienta de fácil manejo.MATERIALES Y MÉTODOSEsquema general de la metodología AHPEl método AHP estriba en los siguientes pasos (Saaty, 1980): i) definiruna jerarquía de decisión con niveles: se incluye al objetivo en elnivel 1, los criterios implicados en la toma de decisiones en el nivel 2,que pueden ser cualitativos o cuantitativos, lo que representa unade las virtudes del método, y las alternativas posibles en el nivel 3;ii) estimar las preferencias de los criterios (nivel 2) al compararlospor pares mediante una cierta escala, para así obtener el pesoo importancia de cada criterio en la decisión; iii) contrastar lasalternativas (nivel 3) por pareja a partir del empleo de cada criterio(nivel 2) por separado y con el uso de una escala de comparación;y iv) seleccionar la mejor alternativa, es decir, la que posea elmayor peso.Para la aplicación del método AHP al caso estudiado, seestablecieron los distintos niveles indicados e intrínsecos a lametodología. En el 1 se ubicó el objetivo o meta de la decisión:la elección del método de manejo más conveniente para unsubrodal determinado, el cual se designó como unidad de análisis,ya que constituye la unidad mínima de manejo especificada en losprogramas correspondientes en el estado. En el 2 se fijaronlos criterios que se tendrían en cuenta para escoger uno u otrométodo, y en el nivel 3 aquellas posibles alternativas propias decada caso. La comparación por pares de los criterios y de susalternativas, así como los cálculos posteriores y la visualizaciónde los resultados se llevó a cabo con el software MPC 2.01 MEX © .which might be of parental trees or other regeneration methods(Musálem, 1979). At present, the preference for any method inthe state is made at the substand level within each land, froma decision tree that involves questions in terms of the value ofdifferent parameters (slope, current diametric distribution, volume,increments, etc.). However, this system does not allow to considerother sorts of criteria such as economic, environmental, social or technicalthat could be implied in each particular case.The aim of this work was to apply the AHP methodology and toshow to the decision maker an option to choose the managementmethod at a substand level in lands of Durango state, whichconsiders sustainability criteria through the development of a tooleasy to handle.MATERIALS AND METHODSGeneral Scheme of the AHP MethodologyThe AHP method follows these steps (Saaty, 1980): i) to definea decision hierarchy with levels: the objective in included in level1, the criteria implied in decision making in level 2 that can bequalitative or quantitative, which means one of the virtuesof the method, and the possible alternatives in level 3; ii) toestimate the preferences of the criteria (level 2) when comparedby pairs by some scale, in order to get the weight or importanceof each criterion in the decision; iii) to contrast the alternatives(level 3) by pair from de use of each criteria (level 2) by itself andwith the use of a comparison scale and iv) choose the bestalternative, that is, that which has the greatest weight.In order to apply the AHP method to the present case, the differentintrinsic levels previously indicated in the methodology wereestablished. In level 1 was included the objective or goal ofthe decision: the selection of the most convenient managementfor a specific substand, which is named as an analysis unit, asit is the specific minimal management unit in the correspondingprograms in the state. In level 2 were fixed the criteria that wouldbe taken into account to choose one and other method, and inlevel 3, those possible proper alternatives for each case. Thecomparison by pairs of criteria, followed by the alternatives foreach one of the, as well as the later calculi and visualization ofresults, was carried out with the MPC 2.01 MEX software © .Establishment and selection of criteria to assess alternativesA final list of criteria for the objective was created in MPC 2.01 MEX ©out of which can be chosen, freely, those that are interestingin terms of the substand that is managed. Root criteria werecarried out by following sustainability principles; therefore, it wasattempted to establish known elements by the forest technician inorder to determine an accurate decision. Thus, the elements that57

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15Establecimiento y selección de criterios para lavaloración de alternativasEn MPC 2.01 MEX © se creó una lista fija de criterios para el objetivo, delos cuales se pueden escoger, de manera libre, los que resultende interés en función del subrodal que se maneje. Los criteriosraíz fueron efectuados con base en principios de sostenibilidad;para ello, se procuró instituir elementos conocidos por el técnicoforestal a fin de determinar un juicio certero. Así, los componentessujetos a valoración fueron 1) económicos (ingresos), 2) provisiónde servicios ambientales, 3) beneficios sociales, y 4) técnicos.Estos constituyen el primer nivel jerárquico en la formulación delmodelo y permiten precisar si un subrodal puede ser aprovechadoo no, la intensidad de corta, el tipo de tratamiento, etcétera.Adicionalmente, se fijó un segundo nivel (subcriterios) dentro deuna categoría secundaria que contribuye al logro de una evaluaciónmás particularizada de las alternativas de manejo. En este nivel,a los ingresos les fueron asignados los subcriterios del valor dela cosecha forestal; es decir, los ingresos por la venta de madera,y otros ingresos obtenidos por actividades como el ecoturismo, elaprovechamiento de la fauna silvestre y la captura de carbono,por ejemplo; y se incluyeron los costos del abastecimiento forestal,así como los del establecimiento de una nueva masa forestalprocedente de repoblación o de regeneración natural.Al criterio de provisión de servicios ambientales se le agregaron,por un lado, los servicios hidrológicos y los relativos a lacapacidad de captura de carbono y, por otro, la conservaciónde la biodiversidad y la disminución de los riesgos de erosión.Para el de beneficios sociales se definieron la aceptaciónsocial, los servicios de esparcimiento, la producción de forrajes, elaprovechamiento de ganadería y la proximidad a los pobladoscomo subcriterios. Por último, los aspectos técnicos fueronvalorados con la ayuda de los pronósticos de crecimiento parael siguiente ciclo de corta, esto es, el ICA o Incremento Corriente Anual(m 3 ha -1 año -1 ), las existencias volumétricas (m 3 ha -1 ), la densidad,a través del Índice de Densidad de Rodales de Reineke (IDRR)(Reineke, 1933) y del Porcentaje de Cobertura de Copa (FCC).El esquema prefijado de criterios es sencillo; no obstante, esnecesario destacar que el AHP es muy sensible al número que deellos se usen y al de las alternativas, lo que aumenta el tiemporequerido por el técnico para tomar una decisión. En el presentetrabajo prevaleció la cantidad de repeticiones que se puedenefectuar respecto a una decisión sobre el análisis de cada una,de manera independiente.Establecimiento de alternativasLas alternativas contempladas por el programa MPC 2.01 MEX ©corresponden a los siguientes métodos de manejo: MMOBI(Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares),MDS (Método de Desarrollo Silvícola), Corta a Matarrasawere valued were: 1) economic (income), 2) provision of environmentalservices, 3) social benefits and 4) technical. These make up thefirst hierarchical level in the formulation of the model and allowto precise if a substand might be harvested or note, the cuttingintensity, the kind of treatment, etc.In addition, a second level (subcriteria) was fixed within a secondarycategory that helps in the achievement of a more particularizedassessment of management alternatives. In this level, the sub-criteriaof the value of forest harvest was added to income, that is, incomefrom selling wood, as well as that coming from activities such asecotourism, wildlife hunting and carbon sequestration, for example;and the costs from forest supply as well as from the establishment of anew forest mass proceeding from repopulation or natural regeneration.To the criteria of environmental services supply were added,on the one hand, water services and those related to carbonsequestration ability; and on the other, biodiversity conservationand the reduction of erosion risks. For the criterion ofsocial benefits were defined as subcriteria: social acceptance,recreational services, forage production, livestock production andneighborhood to towns. Finally, technical aspects were valuedwith the aid of growth predictions for the following cutting cycle,that is, the ICA (acronym in Spanish) or Current Annual Increment(m 3 ha -1 year -1 ), volumetric existences (m 3 ha -1 ), density, determinedby Reineke’s Stand Density Index or IDRR (acronym in Spanish)and the Crown Cover Percentage (FCC, acronym in Spanish).The scheme to pre-establish the criteria is simple; nevertheless,it is necessary to emphasize that the AHP is very sensitive to thenumber of used criteria and of alternatives, which increases thedemanded time for the technician to take a decision. In this workprevailed the number of replications that it can make in regard to adecision about the analysis of each one, in an independent way.Establishment of alternativesThe alternatives considered by MPC 2.01 MEX © are the followingmanagement methods: MMOBI (Mexican Method of IrregularForests Regulation), MDS (Method for Forestry Development), ClearCutting and management not oriented to wood production, whichwill be referred to from now on as Not to cut. The hierarchic structureof the valuation criteria and of the alternatives for managementis shown in Figure 1.Preselection optionsFrom certain environmental and legislative limitations it cannotbe considered in all cases the four previous alternatives; therefore,in the program a pre-selection mechanism of them wasestablished. Thus, a decision tree system is employed which, interms of the values of the different variables (Table 1), the offerof options is limited in each case. In practice, the decisions of themanagement methods are chained or not in time and space,58

Pérez-Rodríguez et al., Proceso analítico jerárquico...A1= Incremento Corriente Anual (ICA); A2= Volumen (Existencias volumétricas); A3= Densidad (Índice de Densidad de Rodales de Reineke); A4=Cobertura (Porcentaje de cobertura de copa); B1= Aceptación social; B2= Esparcimiento; B3= Proximidad a poblados; B4= Ganadería; C1= Servicioshidrológicos; C2= Captura de carbono; C3= Biodiversidad; C4= Reducción de la erosión; D1= Valor de venta de la madera; D2= Costos deabastecimiento; D3= Costos de establecimiento; D4= Otros (carbono, ecoturismo, etcétera).A1= Current Annual Increment (ICA); A2= Volume (volumetric existences); A3= Density (Reineke’s Stand Density Index);.A4= Cover (Percentage ofcrown cover); B1= Social acceptance; B2= Recreation; B3= neighborhood to towns; B4= livestock; C1= water services; C2= carbon sequestration; C3=Biodiversity; C4 = Reduction of erosion; D1= value of wood sale; D2= Supply costs; D3= Establishment costs; D4= Others (carbon, ecotourism, etc..).Figura 1. Estructura jerárquica de los criterios de valoración y de las alternativas de manejo.Figure 1. Hierarchic structure of the valuation criteria and of the alternatives for management.y Manejo no orientado a la producción maderable, el cual, enadelante, se denomina No Cortar. La estructura jerárquica delos criterios de valoración y de las alternativas de manejo semuestra en la Figura 1.Preselección de alternativasDebido a ciertas limitaciones ambientales y legislativas, no en todoslos casos se pueden considerar las cuatro alternativas descritas, por talmotivo, en el programa se instituyó un mecanismo de preselección delas mismas. Para ello, se empleó un sistema de árbol de decisionesen el que, en función de los valores de distintas variables (Cuadro 1),se limitó la oferta de opciones en cada caso. En la práctica, lasdecisiones del método de manejo están o no encadenadas entiempo y espacio, razón por la cual, tanto el efecto económico ytécnico de las cortas subsecuentes, como los tiempos y tratamientosa reason why, either the economic and technical effect of thefollowing cutting, as well as the times and treatments of the rest ofthe substands, they can be assessed and, starting from this, somedeterminations can be taken. Consequently, there is the possibility tomake an independent selection of one single substand and to thinkthat the group of resolutions for the whole forest will be logical,economic or silvicultural and be considered, therefore, as anoptimal solution for the analyzed cutting cycle. This is particularlyuseful in lands with small managed areas.59

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15de los otros subrodales pueden evaluarse, y a partir de esto, tomaralgunas determinaciones. En consecuencia, se tiene la posibilidadde optar de forma independiente por un solo subrodal y pensarque el conjunto de resoluciones para todo el bosque tendrásentido lógico, económico o silvícola y considerarse, por lo tanto,como una solución óptima para el ciclo de corta analizado. Loanterior es especialmente útil en predios con poca superficiebajo manejo.Comparación por pares y pesos de los criteriosSaaty (1980) propuso un método de calificación por pares; esdecir, enfrentar todos los criterios de dos en dos, de manera quese obtengan todos los valores de una matriz cuadrada de n x n,en la cual n es el número de criterios.Comparison by pairs and weights of the criteriaSaaty (1980) proposed a method of grading by pairs; that is, toface all the criteria two by tow, in such a way that all the valuesof a n x n matrix, in which is the number of criteria, are obtained.In the prervious table “Nivel de deterioro” or deterioration level,grades the deterioration of each substand and stand, fromthe measurement and addition of eight variables (slope, laminarerosion, anthropic erosion, sedimentation, erodability, critical erosion,agriculture and livestock use and damages to infrastructure), valuedin a scale from zero to five, during the forest inventory.In order to make valid this grading by pairs, the homogeneitycondition must be satisfied, which means that all the elementsmust have the same magnitude. For the emission of judgements thatCuadro 1. Árbol de decisiones utilizado para la selección del método de manejo en bosques naturales del estado de Durango.Table 1. Decision tree used for the selection of the management method in natural forests of Durango state.ER de Pino < 40 m 3 rta ha -1 y ER encino >40 m 3 rta ha -1 ?• Sí: Posibles métodos: MMOBI, No Cortar• No: SiguientePendiente > 50 %?• Sí: Posibles métodos: MMOBI, No Cortar• No: SiguienteNivel de deterioro > 15?• Sí: Posibles métodos: MMOBI, No Cortar• No: SiguienteÍndice de densidad (pino) < 315.9 o Índice de sitio < 10.5m?• Sí: Posibles métodos: MMOBI, No Cortar, Corta a Matarrasa*• No: SiguienteComposición de encino > 30 %?• Sí: Posibles métodos: MMOBI, No Cortar, Corta a Matarrasa*• No: SiguienteEdad media > 100 años?• Sí: Posibles métodos: MMOBI, No Cortar, Corta a Matarrasa*• No: SiguienteCandidato a prescripción por regulación a Corta de Regeneración (CR)?• Sí: Árboles padres (CR); Posibles métodos: MMOBI, MDS, No Cortar• No: SiguienteCondición de liberación (CL):• Sí: Árboles padre (CL); Posibles métodos: MDS, No cortar, Matarrasa• No: Aclareos (ACL); Posibles métodos: MDS, No Cortar* Superficies no mayores de 10 ha y pendiente no mayor de 15% para Matarrasa* Areas under 10 ha and slope under 15% for clear-cutting60

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15comparaciones muestra calificaciones lógicas o no. Dicha consistenciase calcula al tomar en cuenta la valoración de la homogeneidadde las matrices normalizadas con las matrices de comparación,mediante el procedimiento (Saaty, 1990):Donde:n = Número de elementos comparadosA = Matriz de comparacionesPor otra parte, se tiene que:Next are established the degrees of consistency (CR or ConsistencyRatio), that is, values that indicate that the comparison matrixshows logical grades or not. Such consistency is calculatedwhen the homogeneity valuation of the normalized matrixes withthe comparison matrixes is taken into account, by the followingprocedure (Saaty, 1990):Where:n = Number of compared elements andA = Comparison matrixOn the other hand, there is:Donde:a ij= Cada uno de los valores de la matriz decomparaciónn max= Se extrae de multiplicar matricialmente la matrizde comparaciones A con el autovector W, de loque se obtiene una nueva matriz columna A·W.En tal caso, n maxes el resultado de promediar los elementos dela matriz A·W, una vez que fueron divididos por su homónimoen la matriz W. Cuando se tienen n y n maxse calcula el índice deconsistencia IC por medio de la ecuación:Where:a ij= Each one of the values of the comparison matrixn max= It is extracted of the matricial multiplication of theA comparison matrix by the W eigenvector.In such case, n maxis the result of averaging the elements of theA·W matrix, once they were divided by its homonymous in the Wmatrix. When there are n and n maxthe index of consistency IC iscalculated by the following equation:Por otra parte, se calcula el coeficiente IA, el cual es un índice decomparación que depende del número de elementos comparadosn, de acuerdo a la siguiente ecuación:On the other hand, the IA coefficient which is a comparisonindex that depends of the number of elements compared n, accordingto the following equation:Una vez conocidos IC e IA, se obtiene CR o consistencia de lamatriz, como a continuación se presenta:Once IC and IA are known, the CR or matrix consistency isobtained as follows:Si CR > 0,1 entonces la matriz se califica como inconsistente,mientras que será consistente si CR < 0,1 (Saaty, 1990; Zeshuiy Cuiping, 1999; Raharjo et al., 2001). Es conveniente señalarque esta inconsistencia es a nivel matricial y no al de par decomparación, de ahí que exponer este indicador durante elproceso de comparación puede sesgar al técnico a valorar un par,al buscar minimizar la inconsistencia.Comparación por pares y pesos de las alternativasEn esta fase se comparan por pares todas las alternativas bajocada criterio y se generan tantas matrices de comparación dealternativas, como criterios hayan sido evaluados. De maneraIf CR > 0.1 then the matrix is graded as insistent, while if it isCR < 0,1 it will be consistent (Saaty, 1990; Zeshui and Cuiping,1999; Raharjo et al., 2001). It is important to point out that suchinconsistency is at a matricial level and not to the comparison parlevel, which explains why if this indicator is exposed during thecomparison process, it might bias the technician to evaluate a pairwhen trying to minimize the inconsistency.Comparison by pairs and weight of the alternativesIn this phase, all the alternatives under each criterion are comparedby pairs and there will be such number of matrixes of alternativecomparison as the criteria that have been assessed. Consequently,62

Pérez-Rodríguez et al., Proceso analítico jerárquico...consecuente, se crea una matriz W ijque muestra el peso obtenidopor cada una de las alternativas cuando son evaluadas bajo elcriterio i.Jerarquía: Selección de la mejor alternativaPara conocer la jerarquía de las alternativas se multiplica la matrizformada por los autovectores W ijde las alternativas bajo cadacriterio, por la matriz de autovectores W obtenido para loscriterios. El resultado de esta multiplicación es la matriz P, la cualexpone los pesos finales para cada alternativa n:a matrix W ijis created, which shows the weight obtained for eachone of the alternatives when they are assessed under the i criterion.Hierarchy: Selection of the best alternativeIn order to know the hierarchy of the alternatives, the matrixformed by the W ijeigenvectors of the alternatives under eachcriterion multiplied by the matrix of W eigenvectors obtained forthe criteria. The result of this multiplication is the P matrix, whichreveals the final weights for each one of the n alternatives.Para un ensayo dado, la alternativa más adecuada al objetivopropuesto es aquella que haya alcanzado el peso más alto.Análisis de sensibilidadConsistió en determinar los cambios producidos en los resultados,al variar de magnitud el peso de un criterio en particular. Para locual fue necesario conocer las relaciones entre los criterios, con elfin de establecer su variación al modificar alguno de sus pesos. Sinembargo, existe una gran dificultad para reconocer la existenciade tales vínculos y cuantificarlos, ya que no es posible obteneruna correspondencia clara y marcada sobre su alteraciónante una modificación en el peso de alguno de ellos, por lo quese torna imposible proporcionar información fiable y precisa altécnico con este tipo de análisis; por lo tanto, es ineludible aplicarotros métodos como los expuestos por Triantaphyllou y Sánchez(1997) o Wijnmalen y Wedley (2009). En ese sentido, en MPC2.01 MEX © se empleó el método de variación proporcionalpara el análisis de sensibilidad.Descripción del programa MPC 2.01 MEX ©Es un software de toma de decisiones mediante análisis multicriterioque utiliza la metodología AHP, el cual fue desarrollado a partir dela versión genérica 2.0 del programa MPC © (Pérez-Rodríguezy Rojo, 2010), con el propósito de facilitar la aplicación de lametodología expuesta a un gestor forestal. Las utilidades dela versión MPC 2.01 MEX © se resumen de la siguiente forma:automatización de todos los cálculos; inclusión de un módulode aleatoriedad, aparición aleatoria de los criterios o alternativasen la parte izquierda o derecha de la pantalla, para evitar quela memoria visual pueda intervenir en diversas repeticiones ycause sesgos en la emisión del juicio y, a su vez, la repeticiónpierda objetividad; posibilidad de instituir un esquema de criteriosen dos niveles, con la intención de hacer más fácil la toma deIn a given essay, the best alternative to the proposed objectiveis that which has reached the highest weight.Analysis of sensibilityThis analysis consisted in determining the changes produced in theresults, while varying the magnitude of weight of one particularcriterion. Thus it was necessary to know the relations among criteriain order to establish their variation when one of their weights ismodified. However, the find the existence of such links and toquantify them is very difficult, as it is not possible to get a clearand marked correspondence about its alteration when a changein the weight of any of them occurs; it then becomes impossible toprovide reliable and precise information to the technician whenmaking this kind of analysis and, in this way, it is unavoidable toapply other methods as those described by Triantaphyllou andSánchez (1997) or Wijnmalen and Wedley (2009). In this sense,in MPC 2.01 MEX © it was used the method of proportionalvariation for the sensibility analysis.Description of the MPC 2.01 MEX © programIt is a software for decision making by a multicriterion analysis thatuses the AHP methodology, which was developed from the 2.0generic version of the MPC © program (Pérez-Rodríguez and Rojo,2010), with the objective to favor the application of the describedmethodology to the forest consultant. The facilities of the MPC 2.01MEX © version can be summarized in the following way: the automaticprocedure of all calculi; inclusion of a randomness module that is,the appearance at random of criteria and alternatives at the leftor right of the screen in order to avoid that the visual memorymight intervene in several replications and causes bias en theemission of judgment, and, also, that the replication loosesobjectivity; possibility to establish a scheme of criteria en twolevels in order to make it easier for the user to make a decision;the independent accomplishment of the comparison by pairs of criteria(first phase) and alternatives under each criterion (second phase);63

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15decisión al usuario; realización independiente de la comparaciónpor pares de criterios (primera fase) y alternativas bajo cada criterio(segunda fase); posibilidad de incluir diferentes repeticiones dela decisión, por un mismo o distintos usuarios; cálculo del gradode inconsistencia de la decisión; una interface gráfica para lapresentación de los resultados; y el análisis de sensibilidad porvariación proporcional. El MPC 2.01 MEX © no expone el gradode inconsistencia mientras se llevan a cabo las comparaciones,sino que lo presenta como resultado de las mismas al final delproceso, pues un tomador de decisiones podría sesgar el pesoen las comparaciones, sin mostrar su juicio al respecto, sino mediantela búsqueda de cómo hacer consistente la matriz, con lo cual seperdería la eficiencia del método.La Figura 2 muestra la ventana principal del programa MPC 2.01MEX © que permite al usuario acceder a los menús, quien debecargar la decisión y resolver si elige emplear el árbol de decisiónpara preseleccionar las opciones de manejo o si prefiere usarde manera directa todos o algunos de los criterios asentadospor defecto. De este modo, se crea el esquema de la decisión y, portanto, el usuario compara los criterios o las alternativas bajo cadacriterio, para lo cual se selecciona la pestaña correspondiente,y puede hacer las dos etapas de forma independiente. Dichasconfrontaciones se efectúan en la ventana de decisiones (Figura 3),donde se utiliza la escala propuesta por Saaty (1980), pese a laeliminación de las referencias numéricas para facilitar la toma depossibility to include different replications of the decision by onesame or different users; calculation of the degree of inconsistencyof the decision; a graphic interphase for the presentation ofresults and the analysis of the sensibility by proportional variation.MPC 2.01 MEX © does not expose the inconsistency degree, whilecomparisons are taking place, but it presents it as a results ofthemselves at the end of the process, as a decision maker couldbias the weight in the comparisons, not letting out the judgmentin this regard, but looking for making the matrix consistent, withwhich the efficiency of the method would be lost.Figure 2 shows the main window of the MPC 2.01 MEX © programthat allows the user to the menus, who must load the decision andsolve if he chooses to use the decision tree to preselect themanagement options or if he prefers to use directly all or some ofthe criteria stabilized by defect. In this way, it is created the decisionscheme and, therefore, the user can compare the criteria or thealternatives under each criterion by selecting the correspondingby choosing the corresponding tab and can do both stages in anindependent way. Such comparisons are made in the decision window(Figure 3), where the comparison scale of Saaty (1980) is used, inspite of the elimination of the numeral references to facilitate thedecision making, in whose lowest part appears a phrase that pointsout the degree of valuation of an element of the pair over another.Once the valuations are made, access is made to the window ofresults in order to see the graphics of the weights that were obtained.Figura 2. Ventana del programa MPC 2.01 MEX © .Figure 2. Window of the MPC 2.01 MEX © program.64

Pérez-Rodríguez et al., Proceso analítico jerárquico...Figura 3. Ventana de decisiones del programa MPC 2.01 MEX © .Figure 3. Decision window of the MPC 2.01 MEX © program.decisiones, en cuya parte inferior aparece una frase que señalael grado de valoración de un elemento del par sobre el otro.Una vez realizadas las valoraciones, se accede a la ventanade resultados para visualizar las gráficas de los pesos obtenidos. Almismo tiempo, el usuario tiene la opción de añadir las repeticionesque estime oportunas, así como los usufructuarios que desee considerar.Los resultados generales se consiguen cuando interaccionantodas las valoraciones de los criterios con las correspondientesalternativas o, en su caso, aquellas repeticiones que el usuarioseleccione. Además, es posible alcanzar pesos medios entre ellos.Aplicación práctica del programa MPC 2.01 MEX ©Para el ejemplo de aplicación del programa, a cinco tomadores dedecisiones se les propuso establecer, en un inicio, la elección de loscriterios que se tendrían en cuenta en la decisión, esquema quesería único para todos ellos en las repeticiones, con el objeto de podercompararlas entre ellas. El número de tomadores de decisiones esarbitrario (en esta ocasión fueron cinco), pero se recomienda queuna decisión sea tomada por un grupo interdisciplinario de expertospara así incorporar diversos puntos de vista. Elegido el esquema,los criterios y subcriteros se compararon por pares (Figura 1), afin de seleccionar el mejor método de manejo forestal para unsubrodal de los bosques de Durango, bajo el ciclo de corta comohorizonte de planeación.At the same time, the user has the option to add the replicationshe considers opportune as well as the users he would like to takeinto account.General results are obtained when making all the valuationsof the criteria interact in all the valuations of the alternatives, orif ever, those replications that the user selects. In addition, it ispossible to reach average weights among them.Practical application of the MPC 2.01 MEX © programFor the example of the application of the program, to fivedecision-makers was proposed to establish, at first, the electionof the criteria that would be taken into account in the decision, aunique scheme for all of them in the replications, in order to beable to compare them among themselves. The number of decisionmakers is arbitrary (they were five this time), but it is advisablethat one decision would be taken by an interdisciplinary groupof experts as to involve diverse points of view. Once the schemeis elected, the criteria and subcriteria are compared by pairs(Figure 1), in order to select the best forest management methodfor a substand in forests of Durango, under de cutting cycle asplanning period.Each user made three replications of the same decision, whichmakes an arbitrary number, as well as that which refers tothose who make decisions. Nevertheless, this number might beincreased by the characteristics of the developed, thus staying65

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15Cada usuario efectuó tres repeticiones de la misma decisión, lo queconstituye un número arbitrario, igual que el relativo a quienes toman lasdecisiones. No obstante, esta cifra puede ser aumentada porlas características de la herramienta desarrollada, por lo quequeda a criterio del responsable la decisión de incrementarla.De cada repetición se consiguieron los pesos e inconsistencias de loscriterios y subcriterios. Por último, se realizó el análisis de sensibilidadpara advertir la rigidez de la decisión tomada.RESULTADOSEn el Cuadro 3 se muestra la jerarquía obtenida de los criterios, derivadade las repeticiones más consistentes de cinco participantes, mientrasque la Figura 4 corresponde a la ventana de MPC 2.01 MEX © ,donde se exhibe la interface del programa con los resultados. Seobserva que el subcriterio Pendiente es uno de los más valorados almomento de elegir el método de manejo, así como el ICA y loscostos de establecimiento o manejo de la regeneración.at will of the responsible of the decision to rise it. From eachreplications were obtained the weights and inconsistencies of thecriteria and subcriteria for each one of them. Finally, a sensibilityanalysis was carried out to detect the severity of the decisionthat was made.RESULTSTable 3 shows the hierarchy from the criteria, that came from themore consistent replications from five participants, while in Figure 4the MPC 2.01 MEX © window where the interphase of the programwith the results can be noticed. The Slope subcriterion can beseen, and it is one the most appreciated when the managementmethod is to be chosen, as well as the ICA and the costs fromestablishment or regeneration management.Cuadro 3. Jerarquía de criterios obtenidos como resultado de las calificaciones pareadas de la repetición más consistente de cada unode los cinco tomadores de decisiones.Table 3. Hierarchy of the obtained criteria as a result of the paired grades of the most consistent replications from each of the fivedecision makers.Jerarquía de CriteriosTécnicos 55.9%Económicos 26.1%Sociales 10.3%Ambientales 7.7%Jerarquía de Subcriterios:Pendiente 35.6%Incremento Crecimiento Anual 12.4%Costos de establecimiento o manejo de la regeneración 12.3%Volumen 7.7%Costos de abastecimiento 6.4%Ingresos estimados de madera 5.1%Riesgo de erosión 4.8%Aceptación social 3.5%Ganadería 3.0%Otros ingresos (ecoturismo, caza, carbono, etcétera.) 2.4%Servicios hidrológicos 2.1%Proximidad a poblados 1.7%Forrajes 1.1%Esparcimiento 1.0%Conservación de la biodiversidad 0. 9%En el Cuadro 4 se presenta el resultado de la evaluaciónde dos técnicos, respecto a la comparación de cada una de lasalternativas bajo cada criterio.Table 4 shows the result of the assessment made by two technicians,in regard to the comparison of each of the alternatives undereach criterion.It is observed that MMOBI and MDS outstand under greatpart of the criteria, while Clear Cutting has got the highest record66

Pérez-Rodríguez et al., Proceso analítico jerárquico...Cuadro 4. Pesos e inconsistencias de los criterios utilizados en el ejemplo de aplicación del programa MPC 2.01 MEX © .Table 4. Weights and inconsistencies of the criteria used in the example of the application of the MPC 2.01 MEX © program.CriterioCostos de establecimiento o manejo de laregeneraciónCostos de abastecimientoIngresos estimados de maderaOtros ingresos (ecoturismo, caza, carbono,etcétera)Riesgo de erosiónConservación de la biodiversidadServicios hidrológicosAceptación socialEsparcimientoGanaderíaTécnico 1 Técnico 2Alternativa Resultado Inconsistencia Resultado InconsistenciaMMOBI 0.313 0.000 0.303 0.052MDS 0.313 0.000 0.237 0.052Matarrasa 0.063 0.000 0.061 0.052No cortar 0.313 0.000 0.399 0.052MMOBI 0.122 0.052 0.120 0.116MDS 0.122 0.052 0.120 0.116Matarrasa 0.283 0.052 0.252 0.116No cortar 0.473 0.052 0.509 0.116MMOBI 0.190 0.090 0.190 0.090MDS 0.209 0.090 0.209 0.090Matarrasa 0.540 0.090 0.540 0.090No cortar 0.061 0.090 0.061 0.090MMOBI 0.380 0.053 0.389 0.015MDS 0.380 0.053 0.389 0.015Matarrasa 0.062 0.053 0.069 0.015No cortar 0.179 0.053 0.153 0.015MMOBI 0.313 0.000 0.321 0.011MDS 0.313 0.000 0.285 0.011Matarrasa 0.063 0.000 0.074 0.011No cortar 0.313 0.000 0.321 0.011MMOBI 0.313 0.000 0.313 0.000MDS 0.313 0.000 0.313 0.000Matarrasa 0.063 0.000 0.063 0.000No cortar 0.313 0.000 0.313 0.000MMOBI 0.313 0.000 0.313 0.000MDS 0.313 0.000 0.313 0.000Matarrasa 0.063 0.000 0.063 0.000No cortar 0.313 0.000 0.313 0.000MMOBI 0.543 0.069 0.389 0.015MDS 0.245 0.069 0.389 0.015Matarrasa 0.076 0.069 0.069 0.015No cortar 0.136 0.069 0.153 0.015MMOBI 0.552 0.103 0.411 0.011MDS 0.248 0.103 0.380 0.011Matarrasa 0.056 0.103 0.061 0.011No cortar 0.143 0.103 0.148 0.011MMOBI 0.389 0.015 0.365 0.053MDS 0.389 0.015 0.365 0.053Matarrasa 0.069 0.015 0.172 0.053No cortar 0.153 0.015 0.099 0.053ForrajesMMOBI 0.365 0.053 0.411 0.011MDS 0.365 0.053 0.361 0.011Matarrasa 0.099 0.053 0.120 0.011No cortar 0.172 0.053 0.107 0.011Continúa Cuadro 4...67

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15Continúa Cuadro 4...CriterioProximidad a pobladosIncremento Crecimiento AnualVolumenPendienteTécnico 1 Técnico 2Alternativa Resultado Inconsistencia Resultado InconsistenciaMMOBI 0.491 0.067 0.515 0.047MDS 0.291 0.067 0.282 0.047Matarrasa 0.067 0.067 0.058 0.047No cortar 0.151 0.067 0.145 0.047MMOBI 0.463 0.106 0.389 0.015MDS 0.273 0.106 0.389 0.015Matarrasa 0.169 0.106 0.153 0.015No cortar 0.096 0.106 0.069 0.015MMOBI 0.389 0.015 0.219 0.053MDS 0.389 0.015 0.219 0.053Matarrasa 0.153 0.015 0.501 0.053No cortar 0.069 0.015 0.062 0.053MMOBI 0.516 0.041 0.442 0.090MDS 0.230 0.041 0.306 0.090Matarrasa 0.049 0.041 0.066 0.090No cortar 0.205 0.041 0.187 0.090Se observa que el MMOBI y el MDS destacan bajo granparte de los criterios, mientras que la Matarrasa ha conseguidola máxima puntuación para el criterio Ingresos estimados de madera;asimismo, la alternativa No Cortar fue la más valorada con elcriterio Costos de establecimiento o manejo de la regeneración.La elección de las repeticiones consistentes es elemental, ya que enel caso de utilizar las inconsistentes se incorporarían datos deconfiabilidad insuficiente en los resultados finales; por ejemplo,decisiones tomadas al azar.El programa MPC 2.01 MEX © incluye múltiples posibilidades decálculo matricial con objeto de alcanzar los resultados generalesde todo el proceso. Para este ejemplo se decidió interaccionartodas las repeticiones de los pesos de evaluación de criterioscon la repetición de evaluación de alternativas para cada uno,a fin de poder apreciar las diferencias entre ellas.El Cuadro 5 reúne los resultados combinados de las repeticionesmás consistentes de cada tomador de decisiones con respectoa los pesos de los criterios, así como los de las alternativas. Elmétodo de manejo MMOBI es el que más peso adquirió comoresultado global del análisis, seguido por MDS, No Cortar yaplicar Matarrasa. Si se considera la variabilidad de pesosentre los usuarios, se puede reconocer en ella (Cuadro 5) que ladesviación estándar es muy baja, lo cual denota que lo obtenidoes común a los participantes.El análisis de sensibilidad evidenció la variación en los pesosde los criterios.under the Estimated Income from Wood criterion; also, the Not tocut option has been the best valued under the Establishmentcosts or Regeneration Management criterion. The election ofthe consistent replications is fundamental, since as in the caseof using the inconsistent ones, data of not- enough -reliability datawould get involved in the final results, as for example, decisionstaken at random.The MPC 2.01 MEX © program includes multiple possibilities ofmatricial calculus in order to reach the general results that of thewhole process. For this example, it was decided to make interactall the replications of the weights of the assessment of criteriawith the replication of the evaluation of alternatives undereach criterion, in order to be able to appreciate the differencesamong them.Table 5 puts together the combined results of the most consistentreplications of each one of the decision makers in regard tothe weights of the criteria, as well as of the alternatives. TheMMOBI management method gained the greatest weight as aglobal result of the analysis, followed by MDS, No to Cut andapply Clear Cutting. If the variability of weight among the usersis taken into account, it can be acknowledged in it (Table 5) that thestandard deviation is very low, which denotes that the result thatis obtained is common to the participants.Once the general results have been reached, an analysisof sensibility was made in which the weights obtained for thecriteria varied.68

ESCENARIOS DE LA DISTRIBUCIÓN POTENCIAL DE Pinus patula Schltdl. et Cham.Y Pinus pseudostrobus Lindl. CON MODELOS DE CAMBIO CLIMÁTICOEN EL ESTADO DE MÉXICOPOTENTIAL DISTRIBUTION SCENARIOS OF Pinus patula Schltdl. et Cham. ANDPinus pseudostrobus Lindl. IN THE STATE OF MEXICO UNDER CLIMATE CHANGE MODELSRamiro Pérez Miranda 1 , Francisco Moreno Sánchez 1 , Antonio González Hernández 1 y Víctor Arreola Padilla 1RESUMENLas repercusiones del cambio climático (CC) en el desarrollo de la flora modificarán la distribución espacial de los ecosistemas forestales.Algunas especies migrarán hacia mayores altitudes y a otras latitudes, por lo que desaparecerán total o parcialmente de su área original. Elobjetivo del estudio que se describe consistió en comparar la distribución potencial actual de Pinus patula y de Pinus pseudostrobus bajoescenarios de CC con modelos de circulación general (MCG) de la atmósfera y con Ensamble regional (Er) de MCG. Para 2030, el áreade P. patula con escenarios de CC A2 calculada mediante GFDL 2.0 tuvo 10 705 ha más de superficie de aptitud alta que HADGEM,mientras que el Er de MCG fue mayor, con 84 926 ha que GFDL. Respecto a 2050, esta aptitud con GFDL 2.0 registró mayor territorioque HADGEM, con 20 482 ha; el Er de MCG fue más alto con 62 954 ha que GFDL 2.0. Para 2030, el GFDL 2.0 de P. pseudostrobusdeterminó siete hectáreas más de aptitud alta que HADGEM; por el contrario, el Er de MCG fue superior, con 86 555 ha que GFDL2.0. Para 2050, mediante este último, la cifra es más grande que con HADGEM, por 264 ha; el Er de MCG resultó con 84 457 haque a través de GFDL 2.0. La distribución potencial de los dos taxa en el Estado de México con escenarios de CC tiende a reducir susuperficie. Los escenarios de Ensamble de MCG permiten generar resultados aplicados con más detalle que los MCG.Palabras clave: Distribución potencial, escenarios de cambio climático, modelos de circulación general (MCG), Pinus patula Schltdl. et Cham.,Pinus pseudostrobus Lindl., SIG.ABSTRACTThe impacts of climate change (CC) in the development of flora change the spatial distribution of forest ecosystems. Some migrate to higheraltitudes and elsewhere, so these species disappear totally or partially of its geographical area. The objective of the study was to compare thecurrent potential distribution of P. patula and P. pseudostrobus under CC scenarios with general circulation models (GCMs) ofthe atmosphere and Regional assembly (Ra) of the MCG. The distribution of P. patula with CC scenarios A2 2030, the GFDL model was10 705 has more surface area that HADGEM high fitness, while the Ra GCM was higher with 84 926 ha GFDL. By 2050, this ability to GFDL2.0 was higher HADGEM surface with 20 482 ha; meantime the GCM Ra was highest with 62. 954 ha GFDL 2.0. The P. pseudostrobus 2030, theGFDL 2.0 had seven hectares of high fitness surface that HADGEM, however the GCM Ra was higher with 86 555 ha GFDL 2.0. By 2050,with GFDL 2.0 HADGEM was higher compared with 264 ha Ra GCM was higher with 84 457 ha GFDL 2.0. The potential distributionof the two species in the State of Mexico with CC scenarios tends to reduce its distribution area. Assemblies scenarios GCM applied togenerate results allow greater detail than GCM.Key words: Potential distribution, climate change scenarios, general circulation models (GCMs), Pinus patula Schltdl. et Cham., Pinuspseudostrobus Lindl., GIS.Fecha de recepción: 9 de julio de 2012.Fecha de aceptación: 19 de diciembre de 2012.1Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales. INIFAP.Correo-e: perez.ramiro@inifap.gob.mx.

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15INTRODUCCIÓNCada vez más la sociedad demanda diversos insumos y productospara su desarrollo económico. Esto ha ocasionado alteraciones enla vida terrestre, lo cual se refleja en cambios en los paisajes ysistemas naturales en escalas diferentes. El cambio climático esun fenómeno atribuido a factores antrópicos (PNUMA, 2005;IPCC, 2007) y sus efectos son varios: alteraciones en el niveldel mar, derretimiento de glaciares y eventos extremos como sequíase inundaciones, escasez de agua y productos agropecuarios,propagación de enfermedades humanas, de la fauna y de laflora transmitidas por vectores biológicos y físicos, entre otros(UNFCCC, 2007).El cambio climático puede afectar a los bosques de formasdistintas alterando la frecuencia, la intensidad, la duración y elritmo de incendios, sequías, daños fitosanitarios, huracanes, etcétera.(Dale et al., 2001). En la biodiversidad se modifican, directamente,los niveles de organización, desde individuos hasta poblaciones y decomunidades a ecosistemas (Root et al., 2003). Los escenariosde cambio climático indican que un incremento de la temperaturapropiciará la expansión de los bosques en latitudes altas, mientrasque en latitudes medias se espera un decremento o migraciónde poblaciones hacia zonas con climas más adecuados a sudesarrollo (Sims et al., 2007). En general, las zonas cálidas yhúmedas promueven el desarrollo de los bosques y, en contraste,regiones cálidas y secas crean un déficit de humedad, que resultaen una sustitución de zonas forestales por pastizales (Sedjo, 2010).]Ante los efectos del cambio climático es importante considerarmedidas de adaptación y mitigación por parte del sector forestal;para ello, las evaluaciones sobre las consecuencias a corto ylargo plazo aportarán información para diseñarlas y aplicarlas(Spittlehouse y Stewart, 2003). Una de estas evaluaciones serefiere a la aplicación de modelos de simulación de la atmósferade cambios en variables climáticas, a partir de las cuales seobtienen variables base para realizar simulaciones a futuro respectoal comportamiento y desarrollo de especies, ecosistemas y sistemasde producción agrícola, ganadera, silvícola, entre otras (Magañaet al., 2000; Gómez et al., 2007). En México, estos trabajosson relevantes, ya que tiene un territorio megadiverso y cuenta connumerosas especies vegetales y animales endémicas, algunas delas cuales están en peligro de extinción (Trejo et al., 2011).Los estudios de modelación de cambio climático en el ámbitointernacional son varios, entre ellos destaca el de Iverson et al.(1999), quienes usaron modelos determinísticos de regresión y demigración estocásticos con la finalidad de examinar la distribuciónpotencial de Pinus virginiana Mill. en Estados Unidos de América,bajo un escenario de cambio climático 2X CO 2; los resultados indicanafectaciones severas en zonas de migración en regiones con mayorfragmentación cuando la abundancia era baja. En Ecuador,Delgado y Suárez (2009) utilizaron el modelo de circulacióngeneral HadCM3-A2 para determinar la distribución potencialINTRODUCTIONSociety is increasingly demanding diverse inputs and productsfor its economic development. This has altered life on land, whichis reflected in the landscape and natural system changes atdifferent scales. Climate change is a phenomenon attributedto anthropic factors (PNUMA, 2005; IPCC, 2007) with severaleffects: changes in sea level, melting of glaciers, and extreme events,such as droughts and floods, water scarcity, lack of agricultureand livestock products, propagation of human, animal and plantdiseases transmitted by physical and biological factors, amongothers (UNFCCC, 2007).Climate change may affect forests in diverse ways, thus alteringfrequency, intensity, duration and rhythm of wildfires, draughts,phytosanitary damage, hurricanes, etc. (Dale et al., 2001). In thecase of biodiversity, organization levels are directly modified,from individuals to populations, from single communities to entireecosystems (Root et al., 2003). Climate change scenariosindicate that an increment of temperature will cause the expansionof forests in high latitudes, whereas the expectation in mediumlatitudes is a decrease or migration of populations towardszones more suitable for their development (Sims et al., 2007). Ingeneral terms, warm and humid zones promote the developmentof forests, and, in turn, warm and dry regions produce a lack ofhumidity, which results in a transformation of forest zones intopastures (Sedjo, 2010).Given the effects of climate change, it is important that the forestsector considers adaptation and mitigation measures. In orderto do so, evaluations of the short and long-term consequenceswill provide information for their design and application(Spittlehouse and Stewart, 2003). One of these evaluations conveysthe application of simulation models of climate change of theatmosphere variables, which provide basic variables for makingfuture simulations regarding the behavior and development ofspecies, ecosystems and agriculture, livestock, forest and otherkind of systems (Magaña, 2000; Gómez et al., 2007). These worksare relevant in Mexico, considering it is a megadiverse territory withnumerous endemic vegetable and animal species, some of which areendangered (Trejo et al., 2011).There are several international climate change modeling studies,but it should be highlighted that of Iverson et al. (1999), who useddeterministic models of estocastic regression and migration toexamine the potential distribution of Pinus virginiana Mill. in theUnited States, under a 2X CO 2climate change scenario; resultsindicate severe affectations in migration areas in regions witha higher fragmentation when abundance was low. In Ecuador,Delgado and Suárez (2009) used the HadCM3-A2 generalcirculation model to determine the potential distribution of 413vegetable species for 2080. Such species tend to colonize higheraltitudes, which would modify the structure of current ecosystems.Zonneveld et al. (2009) did a research in Southeastern Asia for74

Pérez et al., Escenarios de la distribución potencial...de 413 especies vegetales para 2080. La tendencia de lasespecies es colonizar altitudes más elevadas, lo cual modificaríala estructura de los ecosistemas actuales. Zonneveld et al. (2009)efectuaron una investigación en Asia sudoriental a fin de predecirla distribución de Pinus kesiya Royle ex Gordon y P. merkusii Jungh& de Vriese para 2050, con los modelos de circulación generalHADCM3 y CCCMA; se espera que ambas especies sefavorezcan con el cambio climático conforme existan nuevoslugares con las condiciones idóneas para su establecimiento amayores altitudes. Pérez et al. (2011) estudiaron los hábitats subalpinoy alpino conformado por bosques de P. uncinata Miller, matorrales ypastos; los resultados pronostican para estos hábitats un aumentoen la altitud media de sus áreas potenciales. Habrá una pérdida ensu distribución potencial: entre 84 y 98% para los pastos de altamontaña; 79 y 97% para los matorrales subalpinos y alpinos, y 90 y68% para los bosques subalpinos bajo los diferentes escenariosclimáticos (escenarios A2 y B2, respectivamente).En el ámbito nacional, destaca el trabajo de Villers et al. (1998)donde evaluaron el impacto del cambio climático con dos modelosde circulación general (MCG) sobre áreas naturales protegidas(ANP). Según los resultados de 33 ANP analizadas, 24 se veríanafectadas por el cambio de su vegetación original, lo cualprovocaría efectos negativos en la flora y fauna, o habríamigración hacia ambientes más propicios; así mismo, 13% de losbosques templado- fríos y cálidos del país desaparecerían; alcontrario, los bosques tropicales espinosos secos y muy secos contemperaturas mayores a 24°C aumentarían. Por su parte, Monterrosoet al. (2010) emplearon los modelos MCG CCM, GFDL, HADLEYy ECHAM para Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. y Pinuspseudostrobus Lindl. en el Parque Nacional Nevado de Toluca.La investigación reveló un incremento en el área de distribución yuna altitud de 100 m hacia el 2020 y de 400 m hacia el 2050para A. religiosa, mientras que para P. pseudostrobus fue de 100 mhacia 2020 y de 300 m hacia 2050.Gómez et al. (2009b) generaron modelos de cambio climático aescala regional al 2030 y 2050 para especies forestales comoPinus patula Schltdl. et Cham. y Pinus pseudostrobus. El primer taxontuvo una destacada presencia en las Sierra Madre Oriental yOccidental, Sierra Volcánica Transversal y Sierra Madre delSur, con una superficie apta de 0.4% en todo el territorio nacional;el segundo, se ubicó en la Sierra Madre Occidental con unadistribución apta de 1.7% en el país.Pinus pseudostrobus es una de las especies más utilizadas enproyectos de reforestación en México y se desarrolla principalmenteen las entidades del centro, como Morelos, Puebla, Hidalgo, Estadode México y Distrito Federal, y en los sureños de Oaxaca, Chiapasy Guerrero; mientras que al norte su distribución es escasa(Viveros et al., 2006). Se localiza en comunidades vegetales debosque de coníferas y bosque de pino-encino (Stead, 1983). Esproductora de resina, pero su madera se destina al aserrío, triplay,chapa, cajas de empaque, molduras, así como a la industria de lapredicting the distribution of Pinus kesiya Royle ex Gordon andP. merkusii Jungh & de Vriese for 2050, under the HADCM3and CCCMA general circulation models; it is expected that bothspecies are benefited by climate change as there are new placeswith ideal conditions for their establishment at higher altitudes. Pérezet al. (2011) studied the subalpine and alpine habitats consistingof P. uncinata Miller forests, shrubs, and pastures; results predictan increase of average altitude of the potential areas of thesehabitats. There will be a loss in their potential distribution: between84 and 98% for the high mountain pastures; between 79 and97% for subalpine and alpine shrubs; and between 90 and 68%for subalpine forests under the different climate scenarios (A2and B2, respectively).In the national sphere, the work of Villers et al. (1998), in whichthey evaluated the impact of climate change with two models ofgeneral circulation (MCG) on national protected areas (ANP), standsout. According to the results of the 33 ANPs analyzed, 24 would beaffected by the change in their original vegetation, which wouldhave negative effects on the flora and fauna, or migrationtowards more suitable environments. Moreover, 13% of both coldand warm temperate forests would disappear. In contrast, thedry and very dry spiny tropical forests, with temperatures over24° C, would increase in number. Monterroso et al. (2010) usedthe MCG CCM, GFDL, HADLEY and ECHAM models for Abiesreligiosa (Kunth) Schltdl. et Cham., and Pinus pseudostrobus Lindl.in the Nevado de Toluca National Park. The study revealed anexpansion in the distribution area, as well as an altitude of 100 mfor 2020, and of 400 m for 2050 for A. religiosa, whereas forP. pseudostrobus it was of 100 m for 2020, and of 300 m for 2050.Gómez et al. (2009b) generated climate change models ata regional level for 2030 and 2050, for forest species such asPinus patula Schltdl. et Cham. and Pinus pseudotrobus. The formerhad a significant presence in the Sierra Madre Oriental, SierraMadre Occidental, Eje Neovolcánico Transversal and Sierra Madredel Sur, with a suitable surface of 0.4% in the entire nationalterritory. The latter was located in the Sierra Madre Occidental, witha suitable distribution of 1.7% in the whole country.Pinus pseudostrobus is one of the mostly used species in reforestationprojects in Mexico, and mainly grows in the Central states, suchas Morelos, Puebla, Hidalgo, Estado de México, and DistritoFederal, as well as in the southern states of Oaxaca, Chiapas,and Guerrero; in contrast, it is scarcely present in the north(Viveros et. al., 2006). It is located in vegetable communities ofconiferous forests and pine-oak forests (Stead, 1983). This speciesis a resin producer, but its timber is used for sawmilling, plywood,sheets, packaging, moldings, as well as for construction andmanufacturing windows, fine furniture, hand crafts, joinery and paperpulp. It is highly appreciated for commercial plantations, given itsornamental qualities, which is why it is used in sports fields andparks (Gómez, 2009a).75

Pérez et al., Escenarios de la distribución potencial...Figura 1. Localización del área de estudio.Figure 1. Location of the study area.Las unidades edáficas de mayor cobertura en el estado sonFeozem y Andosol con 45%; Cambisoles, Luvisoles, Regosoles yVertisoles representan 37%; Fluvisoles, Gleysol Mólico, HistosolÉutrico, Ranker y Rendzina, 5.6%, y otros, 12.4%. Las clases texturalespredominantes son media y fina (85% de la superficie) (INEGI, 2007), yel intervalo altitudinal abarca desde los 200 m en la parte surhasta los 5 500 m en la parte este.El Estado de México se divide en dos provincias fisiográficas: elEje Neovolcánico y la Sierra Madre del Sur, y sus elevacionesprincipales son el volcán Popocatépetl (5 500 msnm), volcánIztaccíhuatl (5 200), Nevado de Toluca (volcán Xinantécatl)(4,680), Cerro el Mirador (4,120) y Cerro Telapón (4 060).Los climas más importantes son los templados: subhúmedo (Cw),semifrío húmedo (Co(w 2), subhúmedo (A) Cw); el cálido subhúmedo(Aw); el semiárido templado (BS1k) y el frío (E(T)CHw) (INEGI,2007). La entidad está conformada por las regiones hidrológicasLerma-Santiago, con una superficie que ocupa 23.75% de suterritorio; Balsas, con una de 41.86%, y Pánuco, con una de 34.39%(INEGI, 2007).El estado cuenta con 609 000 ha forestales, de las cuales 560 000corresponden a bosque de clima templado y frío (282 802 hason bosques de coníferas). Los bosques de coníferas, latifoliadasy mixtos están representados por oyamel (Abies religiosa), ocoteblanco (Pinus montezumae), pino chino (Pinus leiophylla Schiede exSchltdl. et Cham.), encino quebracho (Quercus rugosa Née) yencino laurelillo (Quercus mexicana Bonpl.) (INEGI, 2008).Selección de especiestheir main elevations are Popocatépetl volcano (5 500 masl),Iztaccíhuatl volcano (5 200 masl), Nevado de Toluca (Xinantécatlvolcano) (4 680 masl), Cerro El Mirador (4 120 masl) and CerroTelapón (4 060).The most important climates in the study area are temperate:sub-humid (Cw), semi-cold humid (Co(w 2), sub-humid (A) Cw);warm sub-humid (Aw); temperate semi-arid (BS1k); and cold (E(T)CHw) (INEGI, 2007). The state is constituted by the followinghydrologic regions: Lerma-Santiago, occupying 23.75% of theterritory; Balsas, 41.86%; and Pánuco, 34.39% (INEGI, 2007).The state has 609 000 ha of forest, 560 000 of which aretemperate and cold forests (282 802 ha correspond to softwoodforests). Coniferous, broadleaved and mixed forests arerepresented by species such as sacred fir (Abies religiosa),Montezuma pine (Pinus montezumae), Chinese pine (Pinus leiophyllaSchiede ex Schltdl. et Cham.), quebracho (Quercus rugosa Née),and laurelillo (Quercus mexicana Bonpl.) (INEGI, 2008).Species selectionTwo forest species of economic and restorative importance forEstado de Mexico were studied: Pinus patula, commonly knownas patula pine, ocote, weeping pine, sad pine, red pine, Chinesepine, among other names; and Pinus pseudostrobus Lindl., alsoknown as pseudostrobus pine, ortiguillo, and altamirano. Theiragro-ecological requirements were obtained from the Sistemade Información de Reforestación (SIRE) (Conabio-Pronare, 2006)and Eguiluz (1978) and are shown in Table 1.Se estudiaron dos especies forestales de importancia económicay de restauración para el Estado de México: Pinus patula, cuyos77

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15nombres comunes son pino patula, ocote, pino llorón, pino triste,pino colorado, pino chino, entre otros, y Pinus pseudostrobus Lindl. conlos nombres de pino pseudostrobus, pino ortiguillo y altamirano.Sus requerimientos agroecológicos se obtuvieron del Sistema deInformación de Reforestación (SIRE) (Conabio-Pronare, 2006) y deEguiluz (1978) y se presentan en el Cuadro 1.Digital cartography to assess the current potentialdistributionDigital cartography to determine the suitability of the land accordingto the requirements of the forest species was produced, and inwhich altitude, climate (total annual rainfall and annual averageCuadro 1. Requerimientos agroecológicos de especies forestales evaluadas.Table 1. Agro-ecological requirements of the assessed forest species.Variable /Altitud (msnm) Precipitación Temperaturatotal anual media anualEspecie(mm) (°C)pH del suelo(escala)Textura del suelo(clase)Profundidad delsuelo (cm)P. patula Schltdl. et Cham. 1800 – 2800 800 - 2 000 10 - 20 3.8 - 6.6 gruesa - media 60 – 120P. pseudostrobus Lindl. 1800 –3 000 800 – 1500 09 -20 5.0 - 6.5 gruesa - media 95 – 120Cartografía digital para la evaluación de la distribuciónpotencial actualSe obtuvo la cartografía digital para determinar la aptitud del terrenoen función de los requerimientos, los cuales fueron de tipo altitudinal,climática (precipitación total y temperatura media anuales) y edáfica(pH del suelo, textura y profundidad) (Figura 2).La precipitación total anual y la temperatura media anualse crearon a partir de la base de datos del Instituto Nacionalde Investigaciones Forestales, Agrícolas y Forestales (INIFAP),actualizada al 2003. La primera tiene un margen de error entre27 y 33 mm, y la segunda, uno de 0.5 a 0.8°C (Díaz, 2007).El pH, la profundidad y la textura del suelo se generaron dela interpolación de los pozos pedológicos de cartas edafológicasdel INEGI escala 1:50 000 y 1:250 000, y de una base de datos delINIFAP elaborada para áreas agrícolas del estado, con datosrecogidos en un retícula cada 1,000 m. Los datos se interpolaroncon el método de inversa a la distancia al cuadrado (IDW 2) con los 10puntos vecinos más cercanos. La cobertura de altitud se obtuvoa partir del modelo digital de elevación (MED) de la páginaelectrónic http://mapserver.inegi.org.mx/DescargaMDEWeb/ conuna resolución de 50 m. La cartografía digital fue procesada en elsoftware ARCGIS 9.3 TM con la proyección UTM y datum WGS84.Cartografía digital para la evaluación de la distribuciónpotencial con cambio climáticoLos estudios de cambio climático utilizan distintos modelos de climay escenarios de emisiones con el propósito de expresar unnivel de incertidumbre menor, y se adaptan a fluctuaciones deemisiones de GEI, modificaciones tecnológicas, población, gradode desarrollo económico, entre otros. Los escenarios representanuna alternativa del comportamiento del clima futuro y existen dostipos: A, que describe un mundo con alto crecimiento económico, ytemperature), and soil (soil pH, texture, and depth) were included(Figure 2).Total annual rainfall and annual average temperature were determinedstarting from the database of the Instituto Nacional de InvestigacionesForestales, Agrícolas y Forestales (INIFAP), last updated in 2003. Ithas a margin error that ranges from 27 to 33 mm and from0.5 to 0.8°C (Díaz, 2007). Soil pH, depth and texture weredefined by interpolating pedological pits from edaphologicalcharts made by INEGI in two scales (1:50 000 and 1:250 000),and a database elaborated by INIFAP of the agriculture areasof the state, with data obtained from grids every 1,000 m. Datawere interpolated by using the inverse distance squared weighting(IDW 2), with the 10 closest neighboring points. Altitude was obtainedfrom the digital elevation model (MED) of the website http://mapserver.inegi.org.mx/DescargaMDEWeb/, with a resolution of50 m. The digital cartography was processed using the ARCGIS9.3 TM software, with UTM projection and WGS84 datum.Digital cartography for evaluating the potential distributionunder climate changeClimate change studies use different climate models and emissionscenarios in order to express a lower uncertainty level, and adapt toGHG emission fluctuations, technological modifications, population,and level of economic development, among other things. Suchscenarios represent an alternative of the behavior of the futureclimate, and are classified into two types: A, which describesa world with high economic growth; and B, which implies amoderate growth. A1 and B1 scenarios consider that there willbe a globalization and that the development of economieswill converge; whereas A2 and B2 scenarios consider localdevelopment (Conde et al., 2008).The MCGs of the atmosphere used for generating the climatechange scenarios were GFDL 2.0, from the United States, and78

Pérez et al., Escenarios de la distribución potencial...B, con un crecimiento moderado. Los escenarios A1 y B1 suponenque habrá una globalización y las economías convergerán en sudesarrollo, mientras que en los A2 y B2 se considera un desarrolloa nivel local (Conde et al., 2008).Los MCG de la atmósfera empleados a fin de generar los escenariosde cambio climático fueron el GFDL 2.0 de Estados Unidos y HADGEM(versión 1) de Inglaterra, con una resolución espacial de 10 x 10 kmy escenarios A2 para los años 2030 y 2050 (Conde et al.,2008). También se utilizaron escenarios regionales de cambioclimático por ensamble, resultados del promedio de 10 MCGy de escenario de emisiones A2. Los MCG empleados en lageneración de Ensamble Regional fueron: mpi _ echam5, miub _echo _ g, csiro _ mk3 _ 0, csiro _ mk3 _ 5, cccma _cgcm3 _ 1, giss _model _ e _ r, ncar _ ccsm3 _ 0, miroc3 _ 2 _ hires, mri _ cgcm2 _ 3 _2ª y ukmo _ hadcm3, y la resolución espacial fue de 50x 50 km. Este ensamble permite conocer el intervalo de condicionesfuturas del clima más probable para el país (Magaña, 2010).Los datos mensuales de temperatura y precipitación se interpolaroncon el IDW 2con ocho puntos más cercanos en Arc Map 9.3. Sealcanzaron coberturas mensuales por variable, escenario, periodo ymodelo, y se les aplicaron operaciones algebraicas para generar laprecipitación total anual y la temperatura media anual.Reglas de restricciónSe emplearon reglas de restricción bajo la definición de “no aptos”a los espacios urbanos, cuerpos de agua, zonas agrícolas y suelosLitosoles. Las tres primeras se obtuvieron de la Carta Uso de Sueloy Vegetación de la Serie III (INEGI, 2005) escala 1:250 000, y laúltima, de la Carta Edafológica digitalizada por INIFAP yConabio (1995), escalas 1: 250 000.Obtención de la cartografía de aptitud forestalSe realizó una reclasificación de los valores de las coberturas digitalesde cada variable, según los requerimientos agroecológicos decada especie. Se usaron dos categorías: Apto (1) y No Apto (0),y después se aplicaron las reglas de restricción. Las variablesclimáticas, temperatura media anual y precipitación total anual;las del suelo, pH, textura y profundidad, así como la altitud, fueronprocesadas para Arc Map mediante el método de lógica booleana.Para la evaluación de la aptitud con escenarios de CC, elprocedimiento fue similar, excepto porque se sustituyeronlas variables climáticas actuales por las estimadas en cadaescenario y periodo de los MCG de la atmósfera GFDL 2.0 yHADGEM, y los de ensamble de MCG (Figura 2).HADGEM (version 1) from England, with a spatial resolution of 10x 10 km, and A2 scenarios for the years 2030 and 2050 (Condeet al., 2008). A regional ensemble of climate change scenarios wasused too, which resulted from the average of 10 MCGs and fromthe A2 emission scenario. The MCGs used for generating theRegional Ensemble were mpi _ echam5, miub _ echo _ g, csiro _ mk3_ 0, csiro _ mk3 _ 5, cccma _cgcm3 _ 1, giss _ model _ e _ r, ncar _ccsm3 _ 0, miroc3 _ 2 _ hires, mri _ cgcm2 _ 3 _ 2ª y ukmo _ hadcm3,and the spatial resolution was of 50 x 50 km. This ensemble helps toknow the likeliest range of future climate conditions for the country(Magaña, 2010). Monthly temperature and rainfall data wereinterpolated with the IDW 2with eight closest points, using ArcMap 9.3. A monthly coverage per variable, scenario, period,and model were obtained and algebraic expressions were usedto calculate total annual rainfall and average annual temperature.Restriction rulesRestriction rules for urban spaces, water bodies, agricultureareas and litosol soils were used, all of which were defined as“unsuitable”. The location of the first three was obtained fromthe Soils Use and Vegetation Map Series III (INEGI, 2005)(1:250 000 scale), and the data for the last from the Soil Map,digitalized by INIFAP and Conabio (1995) (1:250 000 scale).Obtaining the forest suitability cartographyThe digital cover values for each variable, according to theagro-ecological requirements of each species were reclassified. Twocategories were considered: suitable (1) and unsuitable (0), and then therestriction rules were applied. Climate variables (average annualtemperature and total annual rainfall), soil variables (pH, textureand depth), as well as altitude variables were processed for theirinput in Arc Map by the Boolean logic method.For evaluating the suitability under CC scenarios, the processwas quite similar, except that the current climate variables weresubstituted by those estimated in each scenario, period of the MCGof the atmosphere (GFDL 2.0 and HADGEM) and ensemble ofthe MCGs (Figure 2).RESULTS AND DISCUSSIONPinus patula shows different levels of suitability in Estado de México:high suitability in 181 04.73 ha (which represents 64.11% of theconiferous forest surface in the state), and medium suitability in273 59.61 (which corresponds to 96.66%) (Table 2).The current highly suitable surface for P. patula is barely foundin the south of the state, in a strip that runs from East to West. Atthe east, it is found in limited areas: in the lower part of the westernslopes of Popocatépetl and Iztaccíhuatl volcanoes, in pine, pine-oak,oak-pine and oak forests, as well as in secondary vegetation79

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15Figura 2. Procedimiento del modelo de distribución potencial.Figure 2. Procedure of the potential distribution model.RESULTADOS Y DISCUSIÓNEn el Estado de México Pinus patula presenta diferentes unaaptitud alta de 181 304.73 ha (equivalente a 64.11% de la superficieforestal de coníferas de la entidad), y una media de 273 359.61 ha(equivalente a 96.66%) (Cuadro 2).Cuadro 2. Niveles de aptitud del terreno actual y con escenariosde cambio climático para Pinus patula Schltdl. et Cham.Table 2. Suitability levels of the current surface and under climatechange scenarios for Pinus patula Schltdl. et Cham.Aptitud actual Superficie apta (ha) %*Alta 181 304.73 64.11Media 273 359.61 96.66* Porcentaje con respecto a la superficie forestal de coníferas.* Per cent in regard to the softwood forest area.La aptitud actual con nivel alto del P. patula escasamente existe enla zona sur de la entidad, en una franja que va de oriente a occidente.En el oriente se halla en áreas reducidas: en la parte baja de lavertiente occidental de los volcanes Popocatépetl e Iztaccíhuatlen bosque de pino, pino-encino, encino-pino, encino, vegetaciónsecundaria de encino y agricultura de temporal. En la SierraMonte Alto y en la Sierra de Las Cruces está poco distribuido enáreas de bosques de encino, pino y agricultura de temporal. En lavertiente sur y suroeste del Nevado de Toluca se localiza enbosque de pino, pino-encino y agricultura de temporal; en laSierra Occidental, en bosque de pino-encino y agricultura deoak forests, and rain-fed agriculture zones; in the Sierra MadreOccidental, in pine-oak forests and rain-fed agriculture zones; andin the northwest, in oak and oak-pine forests (Figure 3).The extension of medium suitability is broader than that of highersuitability. In the eastern part of the state, high suitability is geographicallywidely spread and is displayed around Popocatépetl and Iztaccíhuatlvolcanoes in pine forests. In these areas, the development of thisspecies would be limited by altitude and temperature, according tothe result of the modeling process of GIS. In the Sierra Monte Alto,Sierra de Las Cruces, La Marquesa and the southern part of thelatter, the medium suitable area is located in fir, pine, oak-pine andoak forests, and in rain-fed agriculture areas. In Nevado de Toluca,it is mainly found in pine forests, secondary pine-oak forests, and rain-fedagriculture areas. In Valle de Bravo, it is found in pine and pine-oakforests, and rain-fed agriculture areas. In the Sierra Occidental, it ispresent in fir and pine-oak forests, and secondary vegetation firforests, as well as in rain-fed agriculture lands. In the northwesternand northern areas, it is found in oak-pine and oak forests, andrain-fed agriculture. The main limitations for the development ofP. patula in these places are altitude, soil depth, and averagetemperature.The suitability for P. patula under A2 climate change scenarioshows contrasting territories. For 2030, the suitable extension usingthe GFDL 2.0 model shows a wider surface than when using theHADGEM model, with 5.9% (10 704 ha); however, results are absolutelydivergent with those of the ensemble of MCGs, since they represent adifference of 46.84% (which amounts to 84 927 ha) in contrast with80

Pérez et al., Escenarios de la distribución potencial...Figura 3. Distribución potencial actual del P. pseudostrobus Lindl.Figure 3. Current potential distribution of Pinus pseudostrobus Lindl.temporal, y en la parte noroccidental, en bosque de encino yencino-pino (Figura 3).La extensión de la aptitud media es más amplia que la alta.En la parte este de la entidad, geográficamente tiene suficienteamplitud y está repartida alrededor de los volcanes Popocatépetle Iztaccíhuatl en bosques de pino. En estas áreas el desarrollo de laespecie tendría limitantes por altitud y temperatura, de acuerdo alresultado del proceso del modelado en el SIG. En la Sierra MonteAlto, Sierra de Las Cruces, La Marquesa y al sur de esta última,crece en bosques de oyamel, pino, encino-pino, encino y agriculturade temporal. En el Nevado de Toluca se ubica principalmenteen bosque de pino, bosques secundarios de pino-encino yagricultura de temporal; en Valle de Bravo, en bosques de pino,pino-encino y agricultura de temporal; en la Sierra Occidental, enbosque de oyamel, pino-encino y vegetación secundaria de oyamely agricultura de temporal, y en la porción noroccidental y norte,en bosque de encino-pino, encino y agricultura de temporal. Lasprincipales limitantes para el desarrollo del P. patula en estas áreasson la altitud, profundidad del suelo y temperatura media.La aptitud de P. patula con escenarios de cambio climático deltipo A2 tiene superficies contrastantes. Para el periodo 2030,la extensión de aptitud con el modelo GFDL 2.0 presentamayor superficie que el HADGEM con 5.9% (10 704 ha); sinembargo, los resultados son en absoluto discrepantes con elEnsamble de MCG, ya que las diferencias son del orden de46.84% (equivalente a 84 927 ha) con respecto al GFDL. Lamisma situación ocurre con la aptitud media entre GFDL 2.0 yHADGEM, donde la divergencia es de 1.35% (3 686 ha), ythe GFDL model. The same happens with the medium suitabilitybetween the GFDL 2.0 and HADGEM models, where there isa difference of 1.35% (3 686 ha) and between the GFDL 2.0model and the ensemble of MCGs, which is of 9.60% (26 244 ha)(Table 3).For 2050, the highly suitable surface is wider with the GFDL 2.0model than with the HADGEM model by 11.30% (20 482 ha). Incontrast, results are different when using the ensemble of MCGs:4.72% (62 954 ha) more than the highly suitable surface expressedin the GFDL 2.0 model. Something similar happens with mediumsuitability; the difference between the GFDL 2.0 and HADGEMmodels is 3.71% (10 145 ha), and between the GFDL 2.0 and theensemble of MCGs is 2.43% (6 647 ha) (Figure 4).Pinus pseudostrobus has a GIS significant suitable area in thestate: high suitability is 93 425.40 ha (33.04% of the coniferousforest surface in the state), and the medium suitabilityland is 249 051.51 ha (88.07%) (Table 4).The current highly suitable territory for P. pseudostrobus is scarcelydistributed in a strip in the central part of the state that runs fromEast to West. In the east, it is dispersed in small regions locatedat the lower part, in rain-fed agriculture places to the middle highpart, in secondary pine-oak and pine forests. In the Sierra MonteAlto and Sierra de Las Cruces, it is located in oak, pine and firforests, and in rain-fed agriculture lands. In the south and southeastslope of Nevado de Toluca, it is located in pine, pine-oak and fir forests,and in rain-fed agriculture areas. In the Sierra Occidental, it is foundin pine-oak and fir forests, in secondary vegetation fir forests81

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15Cuadro 3. Superficie de aptitud de Pinus patula Schltdl. et Cham. con escenarios de cambio climático tipo A2 (en hectáreas).Table 3. Suitable surface for P. patula Schltdl. et Cham. under A2 climate change scenarios (expressed in hectares).Periodo Aptitud GFDL 2.0 HADGEM Ensamble de MCG∞20302050Alta 86 131 75 426 171 057%* 47.51 41.60 94.35Media 231 962 228 277 258 206%* 84.86 83.51 94.46Alta 97 997 77 515 160 951%* 54.05 42.75 88.77Media 232 660 222 514 239 306%* 85.11 81.40 87.54∞ Modelos de circulación general de la atmósfera; * Porcentaje con la superficie actual.∞ Atmospheric general circulation models * Per cent of the present areaentre GFDL 2.0 y Ensambles de MCG, que es de 9.60%(26 244 ha) (Cuadro 3).Para el periodo 2050, la superficie de aptitud alta con el modeloGFDL 2.0 muestra mayor superficie que el HADGEM: 11.30%(20 482 ha). Al contrario, los resultados son diferentes con elEnsamble de MCG, pues estos son mayores: 4.72% (equivalente62 954 ha) más, respecto al GFDL 2.0. La situación es similar conla aptitud media; la discrepancia entre GFDL 2.0 y HADGEMes de 3.71% (10 145 ha), y la de GFDL 2.0 con el Ensambles deMCG, de 2.43% (6 647 ha) (Figura 4).and in rain-fed agriculture sites. And in the northwestern part of the state,it is located in oak forests and in rain-fed agriculture areas (Figure 5).The distribution of the medium suitable area is larger andwider than that of high suitability. In the eastern part of the state,it is located in pine and oak forests, and, in a smaller proportion, inrain-fed agriculture lands. These spaces have limitations of soildepth and altitude, and some others are also limited by the pH.In the Sierra Monte Alto, Sierra de Las Cruces and La Marquesa(southern area), it is found in fir, pine, oak-pine, cloud and oakforests, and in rain-fed agriculture areas. In the Nevado de Toluca,Figura 4. Porcentajes de aptitud del P. patula Schltdl. et. Cham. con escenarios de cambio climático tipo A2.Figure 4. Suitability percentages for Pinus patula Schltdl. et Cham. under A2 climate change scenarios.82

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15temporal, y en la zona noroccidental y norte, en bosque deencino-pino, encino, pino-encino y agricultura de temporal. Losniveles de aptitud con escenarios de cambio climático se consignanen el Cuadro 5.For 2050, the highly suitable surface resulting from the useof the GFDL 2.0 model is wider than that from the HADGEMmodel: 0.28% (264 ha). Results are different with the ensemble ofMCGs, since the asymmetry is of 90.40% (84 457 ha), in contrastCuadro 5. Superficie de aptitud de P. pseudostrobus Lindl. con escenarios de cambio climático tipo A2 (en hectáreas).Table 5. Suitable surface for P. pseudostrobus Lindl. under A2 climate change scenarios (expressed in ha).Periodo Aptitud GFDL 2.0 HADGEM Ensamble de MCG∞Alta 1 626 1,619 88 1812030%* 1.74 1.73 94.39Media 97 993 96 944 235,132%* 39.35 38.93 94.41Alta 1,904 1,640 86 3612050%* 2.04 1.76 92.44Media 98 707 97 428 217 984%* 39.63 39.12 87.53∞ Modelos de circulación general de la atmósfera;*Porcentaje con la superficie actual.∞ Atmospheric general circulation models * Per cent with the present area.La aptitud de P. pseudostrobus con escenarios de cambioclimático del tipo A2 tiene diversas superficies dispares. Parael periodo 2030, la extensión de aptitud con el modelo GFDL2.0 registra mayor superficie que con el HADGEM: 0.01% (sietehectáreas). No obstante, los resultados discrepan en su totalidadcon Ensamble de MCG, ya que las diferencias son del ordende 92.65% (equivalente a 86 555 ha) en relación al GFDL.Esto sucede también con la aptitud media entre GFDL 2.0 yHADGEM: 0.42% (1 049 ha) y el contraste del GFDL 2.0 conEnsambles de MCG: 55.06% (137 139 ha).Para el periodo 2050, la superficie de aptitud alta con el modeloGFDL 2.0 muestra mayor superficie que el HADGEM: 0.28%(264 ha). Los resultados son distintos con el Ensamble deMCG, debido a que la asimetría es de 90.40% (equivalente a84 457 ha) respecto al GFDL 2.0. Semejante situación se verifica conla aptitud media, pues entre GFDL 2.0 y HADGEM es de 0.51%(1,279 ha) y el contraste del GFDL 2.0 con Ensambles de MCGes de 47.90% (119 277 ha) (Figura 6).La realidad es que el cambio climático afectará el desarrollo de lasespecies vegetales. En las plantas evaluadas, las proyecciones delos MCG presentan diferentes escenarios de precipitación ytemperatura, los cuales reflejarán cambios en la distribución espacialactual. Para estas circunstancias, los resultados de P. patula yP. pseudostrobus con escenarios A2 del MCG GFDL 2.0 demuestranmayor superficie de aptitud que el HADGEM en las proyeccionesde 2030 y 2050. No obstante, en ambos modelos las superficiesapta alta y media de las especies forestales son mucho menores,comparadas con los modelos de Ensambles de MCG, debido ala resolución espacial y temporal que tienen los Ensambles, puesestos permiten realizar un mejor análisis a escala regional delas zonas más vulnerables (Magaña et al., 2007).to the results of the GFDL 2.0 model. Something similar happenswith the medium suitability, since the difference between theresults provided by the GFDL 2.0 and HADGEM models is of0.51% (1,279 ha), and the contrast between those of the GFDL2.0 model and the ensemble of MCGs is of 47.90% (119 277 ha)(Figure 6).The reality is that climate change will affect the developmentof vegetable species. In the plants studied, the MCG projectionsshow different rain fall and temperature scenarios, which reflectthe changes in the current spatial distribution. Given thesecircumstances, the results for P. patula and P. pseudostrobus withA2 scenarios of the GFDL 2.0 MCG show a wider suitable surfacethan with the HADGEM model in projections for 2030 and 2050.However, highly and medium forest suitable surfaces are smallerin comparison to the results expressed using the ensemble ofMCGs, due to the spatial and temporal resolution of the ensembles,which allow for a better analysis of the most vulnerable zones atregional level (Magaña et al., 2007).The results of the land suitability studies depend on severalfactors, such as the application of MCGs, the scenarios, themethodology, and the spatial and temporal resolution.The ensemble of MCGs made for carrying out potentialdistribution projections of biological species provides more detailedresults than MCGs due to its high resolution. The larger scaleshows a higher representativeness of the environmental factorsinvolved in the plant development in the field.84

Pérez et al., Escenarios de la distribución potencial...Figura 6. Porcentajes de aptitud del P. pseudostrobus Lindl. con escenarios de cambio climático tipo A2.Figure 6. Suitability percentages for P. pseudostrobus Lindl. with A2 climate change scenarios.Los resultados de estudios de aptitud del terreno dependen devarios factores, como la aplicación de los MCG, escenarios,metodología, resolución espacial y temporal.El Ensamble de MCG para llevar a cabo proyecciones dedistribución potencial de especies biológicas, pues a causa de sualta resolución genera resultados con mayor detalle que losMCG. La escala más grande presenta mayor representatividad delos factores ambientales que intervienen en el desarrollo de lasplantas en el terreno.CONCLUSIONSThe potential distribution of P. patula and P. pseudostrobus inEstado de Mexico under climate change scenarios tends to besignificantly reduced. However, the former is projected to have alarger distribution.End of the English versionCONCLUSIONESLa distribución potencial de Pinus patula y Pinus pseudostrobusen el Estado de México con escenarios de cambio climáticotiende a reducirse de manera importante. No obstante, la primeraespecie proyecta mayor superficie de distribución.REFERENCIASComisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio)-ProgramaNacional de Reforestación (Pronare) 2006. Sistema de Informaciónpara la Reforestación. SIRE. Comisión Nacional para el Conocimientoy Uso de la Biodiversidad. Programa Nacional de ReforestaciónPaquetes tecnológicos. Especies varias. http://148.223.105.188:2222/gif/snif _ portal/index.php?option= com _ content&task=view&id=23&Itemid=24. (octubre a noviembre de 2011).85

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DEPREDACIÓN DE LAS SEMILLAS DE Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham.Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. SEED PREDATIONCecilia Nieto de Pascual Pola 1RESUMENLa depredación en los bosques de coníferas es trascendente como proceso sustancial de su conservación, ya que su intensidad y laspartes utilizadas definen cambios estructurales en los ecosistemas. El consumo de semillas, en particular, implica una fuerza de selecciónen virtud de que supone pérdida de germoplasma, por un lado, y, por otro, una nueva distribución del mismo. Con el propósito deconocer el efecto del forrajeo de semillas de oyamel sobre el potencial reproductivo de la especie, se llevó a cabo un experimento enla Estación Experimental Forestal Zoquiapan, en el Estado de México; se trabajó bajo dos condiciones de apertura de dosel (abiertoy cerrado), se aplicaron tres tratamientos y dos repeticiones que consistieron en trampas construidas ex professo para determinarla intervención de roedores, aves y roedores-aves en conjunto. Dentro de cada una se colocaron 100 semillas, dispuestas en 10grupos de 10 en un arreglo regular. Se hizo una evaluación semanal, durante la cual se contabilizaron las remanentes y se repusoel material perdido. Los resultados indican que la pérdida más alta de este material se registró en el bosque abierto en las trampascorrespondientes a la interacción aves y roedores, y la más baja en las específicas para estos últimos, donde la supervivencia fue de80%, pero sin diferencias significativas entre esta tasa y la correspondiente a las aves. Se concluye que la depredación de las semillasno parece ser un factor de riesgo para la conservación de Abies religiosa.Palabras clave: Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham., depredación, forrajeo, herbivoría, semillas, trampas.ABSTRACTPredation in coniferous forests is relevant as a major process for its conservation. However, its intensity and the parts used definestructural changes in ecosystems. Seed consumption in particular is a selection force by itself as it means germ plasm loss, in the onehand, and its potential relocation, in the other. In order to know the foraging effect of fir seeds upon the reproductive potential ofthe species, an experiment was carried out at Zoquiapan Forest Experimental Station, at Mexico state; two canopy opening wereconsidered (open and closed), three treatments and two replications were tested, which consisted on traps built ex professo todetermine rodent, bird and bird plus rodent predation. In each of them 100 seeds were put and ordered in 10 groups of 10 seeds,following a regular arrangement. Once a week an assessment was made, during which the remaining seeds were counted and the lostmaterial was completed. Results show that the highest seed loss was found in the open crown forest in the bird plus rodent traps, andthe lowest in those where the last consumers were involved, and where survival was 80 per cent, but with non- significant differencesbetween this rate and the one of birds. Seed predation does not seem to be a risk factor for the conservation of Abies religiosa.Key words: Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. predation, foraging, herbivory, seeds, traps.Fecha de recepción: 16 de abril de 2012Fecha de aceptación: 9 de octubre de 20121Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales. INIFAP. Correo-e: nieto.cecilia@inifap.gob.mx

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15La disponibilidad de semillas para los depredadores cambia durantecada ciclo reproductivo y poco se sabe sobre su impacto en laspoblaciones de plantas así como de los costos de forrajeoasociados al consumo de semillas (Fedriani y Manzaneda, 2005).La depredación es una relación trófica que involucra a un organismoque consume una parte o en su totalidad a otro para obtener energía. Seestablece una interdependencia numérica y funcional entre ambos,de modo que si decrece la población depredadora, se incrementala población presa. Sin embargo, el fenómeno con herbívoros,como consumidores primarios, y las plantas, como productoresprimarios, se define en otro esquema de regulación, pues enesta opción la presa no se puede escapar o mimetizar. Dirzo(1983) los denomina “depredadores de plantas”.Dicha interacción es importante en términos de regeneracióncuando las partes consumidas son los órganos o componentesreproductivos; por ejemplo, frutos, conos y semillas; las últimas sonconsideradas como la primera fenofase más vulnerable del ciclo devida de las plantas (Dirzo, 1983). A nivel de todo el ecosistema,Camacho (1994) indica que son lo más rico en nutrimentos dentro delas plantas, por lo cual están fuertemente sometidas a depredación.En el caso de las coníferas es un factor que se debe considerarpues se ha calculado que la incidencia de los herbívoros sobre losconos provoca una pérdida de 55% del germoplasma que seproduce (McNaughton y Wolf, 1973), y finalmente es un factorque define la distribución de las especies.En los bosques templados, la depredación ocurre sobre hojas,cortezas, frutos, conos, plántulas y semillas; la realizan aves,mamíferos y reptiles, además de invertebrados diversos, que actúandesde la raíz. Las opiniones de forestales y biólogos de campocoinciden en que los roedores y aves son las principales plagasque destruyen las semillas de coníferas (Radwan, 1970).Los roedores son herbívoros importantes en los bosques porsu diversidad de especies, de hábitos alimentarios y por suspoblaciones numerosas. Los ratones y las ardillas son omnívoros,y tienen acceso a una gran diversidad de productos paraalimentarse; se han observado síntomas de forrajeo de hongosmicorrizógenos asociados al bosque de oyamel (Abies religiosa(Kunth) Schltdl. et Cham.) realizado por Paromyscus, Reinthrodontomys yMicrotus (Valenzuela et al., 2000). Pero su repercusión sobre lassemillas tiende a ser muy dañina, la cual ha sido ampliamentedocumentada desde hace varias décadas: Abbott y Belig(1961) y Abbot (1966) refieren el consumo de Pinus strobus L. yde Juniperus virginiana L., tanto por palomas blancas como porardillas. Ahlgren (1966) identificó diferencias dietéticas entreel ratón de patas blancas (Peromyscus maniculatus Wagner,1845) que se alimenta de semillas de Pinus banksiana Lamb.,mientras que el ratón de lomo rojo (Clethrionomys gapperi(Vigors, 1830) y el saltador (Zappus hudsonius Zimmermann,1780), además de dicha semilla de pino, complementan sualimentación con plantas suculentas y con frutos. Musálem(1984) señaló a los roedores como los principales consumidores deSeed availability for predators changes during each reproductivecycle and little is known of the predators in plant populationsand the foraging costs linked to seed consumption (Fedriani andManzaneda, 2005). Predation is a trophic relation that involvesan organism that consumes another one or part of it to get energy.A numeric and functional interdependence between both ofthem is established in such a way that if the predating populationlowers, the prey population grows. However, the phenomenonwith herbivores, as primary consumers, and plants, as primaryproducers, is defined in another regulation scheme, as in thissecond option, the prey cannot escape or camouflage. Thus,Dirzo (1983) calls them “plant predators”.This interaction is important in regeneration terms when theparts that are eaten are the organs or reproductive elements, i.e.,fruits, cones and seeds, the latter or which are considered asthe first most vulnerable phenophase of the life cycle of plants (Dirzo,1983). At the ecosystem level, Camacho (1994) indicates thatthey are the richest in nutriments within the plant kingdom,which makes them strongly subjected to predation. In the caseof softwoods, it is a factor that deserves attentions, since it hasbeen calculated that herbivore effect over cones provokes theloss of 55% of the germ plasm that it produces (McNaughton andWolf, 1973) and finally it is a factor that defines the distributionof species.In mild-weather forests, predation occur over leaves, barks,fruits, cones, seedlings and seeds; it is performed by mammalsand reptiles, as well as by several invertebrates, that start from theroot. Rodents are herbivores that outstand in forests because ofspecies diversity as well as by their feeding habits and theirabundant populations. The opinions of foresters and fieldbiologists coincide in the fact that rodents and birds are themain plagues that destroy conifer seeds (Radwan, 1970).Mice and squirrels are omnivorous and have access to a greatvariety of products to feed upon; foraging signs have beenfound over mycorrhizal fungi related to fir forest (Abies religiosa(Kunth) Schltdl. et Cham.) and it is carried out by Peromyscus,Reinthrodontomys and Microtus (Valenzuela et al., 2000). But theireffect on seeds is considered a very harmful trophic action;it has been widely documented since some decades ago byAbbott and Belig (1961) and Abbott (1966) in regard to theconsumption of Pinus strobus L. and Juniperus virginiana L. bywhite doves and squirrels as well. Ahlgren (1966) identified somedietetic differences in the deer mouse (Peromyscus maniculatusWagner, 1845) that feeds on Pinus banksiana Lamb., while theSouthern Red-backed Vole (Clethrionomys gapperi (Vigors,1830) and the Meadow Jumping Mouse (Zappus hudsoniusZimmermann, 1780), in addition to that seed, they complete theirdiet with succulent plants and fruits. Musálem (1984) identifiedrodents as the main Pinus montezumae Lamb. seed consumers.Cetina (1984) obtained results that confirm the former fact forPinus cembroides Zucc., as the total sample was eaten by mice88

Nieto. Depredación de las semillas de Abies religiosa (Kunth)...semilla de Pinus montezumae Lamb. Cetina (1984) obtuvo resultadosque corroboran lo anterior para Pinus cembroides Zucc., pues latotalidad de su muestra fue consumida en ocho días por ratones.Esto debe obedecer a la alta palatabilidad del piñón, ya que lassemillas están rodeadas de una testa dura, lo que implica un mayoresfuerzo para el depredador, y que pudiera desalentarlo si elalimento no fuera satisfactorio, porque resultaría poco eficienteinvertir tiempo para conseguir el recurso.La depredación ejercida por aves sobre las simientes dediversas coníferas, como los pinos de semilla grande, y para otrosgéneros arbóreos asociados a los pinares ha sido abordadapor varios autores. Entre ellos, Castro et al. (1999) concluyeronque la incidencia de Loxia curvirostra, Linnaeus 1758, Parusspp. y Carduelis spp. es responsable de más de 80% de lapérdida de semilla de Pinus sylvestris L. La primera especie,distribuida en gran parte de Europa, depende principalmentede las semillas de la Picea de Noruega (Picea abies (L.) H.Karstens), lo que se manifiesta en su reproducción y estrategias demovimiento, que están en función de los patrones de producciónde semillas de la especie forestal (Newton, 2006). En estecontexto, la distribución del pájaro carpintero americano[Nucifraga columbiana (Willson, 1811)] se asocia con la presenciade Pinus ponderosa Douglas ex Lawson, Pinus albicaulis Engelm.,Pinus flexilis James, Pinus edulis Engelm., Pinus monophylla Torr. &Frém., Pinus jeffreyi Balf. y de Pseudostsuga menziesii (Mirb.)Franco (Giuntoli y Mewaldt, 1978).Con respecto a la semilla de Abies se tienen datos contrastantes.Abbott (1962) le atribuyó al género propiedades repelentes alas que reaccionan algunos mamíferos pequeños. Por ejemplo,a cinco ratones (Peromyscus leucopus Rafinesque, 1818) se lesalimentó con semillas de Abies balsamea (L.) Mill., Pinus strobus L., Pinusresinosa Ait., Picea glauca (Moench) Voss y Tsuga canadensis (L.) Carr. Lasemilla de oyamel prácticamente no fue consumida, pues solo unratón, que estaba al borde de la muerte por inanición, se comióuna semilla, de un total de 7 500. En observaciones de campo,el autor destaca que esta especie de roedores y el ratóncampestre de lomo rojo (Clethrionomys gapperi solus Hall &Cockrum, 1952) ingirieron casi medio kilogramo de semillas depino en 68 días, mientras que la de oyamel prácticamente nola tocaron. Franklin (1964) registró que los daños en Abies balsameaocasionados por las ardillas Douglas (Tamiasciurus douglasiiBachman, 1839) consistían en tirar los conos, sin haber rastrosde haberlos abierto o comido sus semillas.Smith (1970, citado por Ángeles, 1998) definió a las semillasde Abies como una última opción alimentaria para losroedores, ante el fuerte olor que desprenden, derivadode la composición química de la resina, que tiene un altocontenido de grupos benzeno, solubles en alcohol y muyvolátiles. En contraste, Fowels (1965) identificó que los roedoresconsumieron 95% de Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt. en dossemanas, bajo condiciones experimentales. De acuerdo a Lannerin eight days. This must be due to the high palatability of theseed (“piñón”), since the seeds are covered by a hard testaand it implies a greater effort for the predator, which mightdiscourage it if it were not satisfactory, as it would be not veryefficient to invest time to get the resource.Predation by birds on seeds of different softwoods, particularlyupon big seed pines and on various tree genus associated tothis kind of forest, has been approached by several authors.Among them, Castro et al. (1999) concluded that the incidenceof Loxia curvirostra, Linnaeus 1758, Parus spp. and Carduelis spp.is responsible for more than 80% of the loss of Pinus sylvestrisL. seeds. The first species, which is distributed in great part ofEurope, depends, mainly, on the Norwegian Picea seeds (Piceaabies (L.) H. Karsten), which is observed in its reproduction and movementpatterns, and that depends on the patterns of seed production ofthis forest species (Newton, 2006). In this context, the distributionof Clark’s Nutcracker (Nucifraga columbiana Willson, 1811) is relatedto the presence of Pinus ponderosa Douglas ex Lawson, Pinus albicaulisEngelm., Pinus flexilis James, Pinus edulis Engelm., Pinus monophyllaTorr. & Frém., Pinus jeffreyi Balf. and Pseudostsuga menziesii (Mirb.)Franco. (Giuntoli and Mewaldt, 1978).In regard to the seed of Abies, there are a few data, amongwhich can be quoted the findings of Abbott (1962), who attributedrepellent properties to this genus to which some small mammals react.For example, five rodents (Peromyscus leucopus Rafinesque, 1818)were fed with seeds of Abies balsamea (L.) Mill., Pinus strobusL., Pinus resinosa Ait., Picea glauca (Moench) Voss and Tsugacanadensis (L.) Carr. The fir seed was not consumed, except forone mouse, at the verge of starvation, that ate one single seedfrom a total of 7 500. In field observations, the author highlightsthat this species as well as the Southern red-backed field vole(Clethrionomys gapperi solus Hall & Cockrum, 1952) ingestedalmost half a kilogram of pine seeds in 68 days, while the fir oneremained almost untouched.Franklin (1964) registered that the injuries found in Abiesbalsamea caused by Douglas squirrels (Tamiasciurus douglasiiBachman, 1839) consisted in dropping the cones, without anysigns of having opened them or consumed their seeds.Smith (1970 in Ángeles, 1998) defined Abies seeds as the lastfood option for rodents, from their strong odor that comes fromthe chemical structure of resin, that has a high content of benzenegroups, alcohol soluble and very volatile. In contrast, Fowells andStark (1965) found that rodents ate 95% of Abies lasiocarpa(Hook.) Nutt. seeds in two weeks, under experimental conditions.In a comparative study of feeding preferences under naturaland control conditions, Lobo et al. (2009) quote that theycould acknowledge that Myodes gapperi (Vigors, 1830) ateAbies lasiocarpa seed only the first day of the experiment andfrom then on it did not ever touch it again and selected that89

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15(1983) las ardillas rojas (Tamiasciurus hudsonicus Erxleben, 1777)generalmente comen semillas de esa misma especie de abetodespués de haber ingerido las de otras coníferas almacenadas.En un estudio comparativo de preferencias alimentarias bajocondiciones controladas, Lobo et al. (2009) reconocieron queMyodes gapperi (Vigors, 1830) consumió la semilla de Abieslasiocarpa solo el primer día del experimento y a partir de entonces,no la volvió a tocar y escogió la de picea (Picea glauca (Moench.)Voss) y la de pino (Pinus contorta Dougl. ex Loud.), lo que pudierainterpretarse como una estrategia a favor de la reproduccióndel oyamel sobre las otras especies forestales. Sobre estaconífera, en particular, se desconocen datos que corroborencualquiera de los dos comportamientos descritos, por lo que seplanteó estimar el efecto y origen de la depredación sobre lasemilla de Abies religiosa.El estudio se llevó a cabo en la Estación Experimental ForestalZoquiapan de la Universidad Autónoma Chapingo, ubicada dentrodel Estado de México en el municipio Ixtapaluca, entre los19°12’30” y 19°20’00” de latitud norte y los 98°42’30” y98°30’00” de longitud oeste; sus colindancias son al norte,el ejido Río Frío y el Parque Nacional Zoquiapan; al sur, el ejidoTlalmanalco y el Parque Nacional Izta-Popo; al este, el Ejido SanMartín Cuahutlalpan y al oeste, el Ejido Nuevo Centro dePoblación San Gabriel, el ejido Río Frío y el Parque NacionalIzta-Popo. Comprende 1 638-59-14 ha de terrenos federalesen la parte sur del Parque Nacional Zoquiapan (UACH, sf).Se caracteriza por la dominancia de coníferas en particularde Pinus hartwegii Lindl., pero destacan también diversos taxacomo Pinus montezumae Lamb. y Abies religiosa que son propiasdel lugar, y coexisten con otras introducidas que se hanadaptado exitosamente como Pinus ayacahuite Ehrenberg,Pinus pseudostrobus Lindl. y Psedotsuga spp. Forman asociacionesdominadas por uno o dos taxa, pero llegan a establecersemezclas de hasta cuatro especies, entre ellas Cupressuslindleyi Klotzsch ex Endl. o con latifoliadas como Alnus firmifoliaFernald, Arbutus xalapensis Kunth, Quercus spp., Salix oxylepis C.Schneider y Buddeia parviflora HBK. Son abundantes las formasherbáceas o arbustivas, representadas por Senecio angulifolius DC,Symphoricarpos microphyllus Kunth, Senecio cinerarioides HBK., ylos pastizales conformados por Muhlenbergia spp., Festucaspp. y Calamagrostis spp. (UACH, sf).La fórmula climática en la Estación es C (w 2) (w) (b’) i g deacuerdo a la clasificación de Köppen modificada por García(1973), que corresponde al menos húmedo de los templadossubhúmedos, con lluvias en verano y la época más seca en elinvierno. La oscilación térmica anual entre 5.0 o C y 18.0 o C, yjunio es el mes más caluroso. La temperatura media del mes másfrío varía de –3.0 o C a 18 o C y del mes más caliente, de 6.5 o Ca 20 o C; la media anual es de 11.1 o C, y los valores más bajosse presentan en enero, febrero y diciembre, y los más cálidos enabril, mayo, junio, julio y agosto; la temperatura del mes másof Picea glauca (Moench.) Voss and of Pinus contorta Dougl. exLoud., which might be understood as a strategy that favors firreproduction over the other forest species.In regard to Sacred fir particular, documented experiences areunknown that confirm any of both of the described behaviors;therefore, the following experiment was carried out, startingfrom the objectives that consisted in estimating the effect ofpredation over Abies religiosa seed and to determine the originof predation.The study was carried out in Zoquiapan Forest ExperimentalStation of the Universidad Autónoma Chapingo located inMexico state, in Ixtapaluca municipality between 19°12’30” and19°20’00” north and 98°42’30” and 98°30’00” west; to thenorth, it neighbors Río Frío ejido and Zoquiapan National Park; tothe south, Tlalmanalco ejido and Izta-Popo National Park; to theeast, San Martín Cuahutlalpan ejido and to the west, NuevoCentro de Población San Gabriel Ejido, Río Frío ejido andIzta-Popo National Park. It comprises 1638-59-14 ha of federallands in the southern part of Zoquiapan National Park (UACH, sf).Conifers are dominant, Pinus hartwegii Lindl. in particular, butthere other outstanding species such as Pinus montezumae Lamb.and Abies religiosa and coexist with other that have successfullyadapted like Pinus ayacahuite Ehrenberg, Pinus pseudostrobusLindl. and Psedotsuga spp. They form associations where one ortwo taxa dominate, but up to four species mixtures are established,among which are Cupressus lindleyi Klotzsch ex Endl. or withbroadleaves such as Alnus firmifolia Fernald, Arbutus xalapensisKunth, Quercus spp., Salix oxylepis C. Schneider and Buddeiaparviflora HBK. Herb and shrub forms are abundant, andare represented by Senecio angulifolius DC, Symphoricarposmicrophyllus Kunth, Senecio cinerarioides HBK., for example,and grasslands made-up by Muhlenbergia spp., Festuca spp.and Calamagrostis spp. (UACH, sf).The climate formula of the Station is C (w 2) (w) (b’) i g accordingto Köppen’s classification and adapted by García (1973) thatis the least humid of the mild subhumid, with summer rains andthe driest season is winter. The annual thermal oscillation between5.0 o C and 18.0 o C and June as the warmest month. The averagetemperature of the coldest month varies from 3.0 o C to 18 o C andof the warmest month, from 6.5 o C to 20 o C; the annual meanis 11.1 o C, and the lowest values occur in January, Februaryand December, and the warmest in April, May, June, July andAugust; the temperature of the warmest month, 22.0 o C. Froststake place from November to February. Average annual rainfallis 964.1 mm; between 90 and 119 days rainy days (UACH, sf).Two locations were selected to have two possibilities of canopyopening (Eiten, 1968): open forest, with about a 30% cover inthe spot known as Texcalietla; and a closed forest, with a coveraround 60 - 70% in another spot known as Piedras Blancas.90

Nieto. Depredación de las semillas de Abies religiosa (Kunth)...caliente es de 22.0 o C. Las heladas ocurren de noviembre afebrero. La precipitación anual promedio es de 964.1 mm; elnúmero de días con lluvia es entre 90 y 119 (UACH, sf).Se eligieron dos localidades para definir opciones de aperturade dosel (Eiten, 1968): bosque abierto, con una cobertura de 30%,aproximadamente, en el paraje Texcalietla; y bosque cerrado, conuna cobertura de 60 al 70%, en el paraje Piedras Blancas.Se manejó un sistema de trampeo para controlar la entrada ysalida de los depredadores (Howe y Brown, 1999), en un diseñoexperimental de tres tratamientos: roedores, aves y roedores+avescon tres repeticiones, con base en las recomendaciones de Musálem(1984), con dos aperturas de dosel, abierto y cerrado. Las trampasse construyeron con las siguientes características:a) Roedores: consistieron en armazones de madera de 2 mde ancho por 2 m de largo por 50 cm de fondo, elaboradascon tiras de 5 x 2.5 cm. Se les cubrió por cinco lados con tela demosquitero de aluminio de 1 m de ancho. La sexta cara quedabaal descubierto y estaba dirigida hacia el suelo. Cada trampa secolocó sobre cuatro morillos de 8 cm de altura, i.e., uno en cadaesquina para permitir la entrada a los mamíferos; con este diseñose esperaría que las aves fueran excluidas (Figura 1).A trapping system was handled to control the entrance andexit of predators (Howe and Brown, 1999) in a sampling designof three treatments: rodents, birds and rodents+birds with threereplications, based upon the work of Musálem (1984), with twocanopy openings, open and closed. The traps were build withthe following elements:a) Rodents: they consisted in 2 x 2 m wooden frames by 50 cmdeep, made with 5 x 2.5 cm strips. Five sides of it were made of1 m width mosquito net. The sixth side was left open and wasfacing the soil. Each trap was placed over four 8 cm woodencubes, i.e., one under each corner to allow the income of mammals;with this design it was expected to keep the birds out (Figure 1).b) Birds: they had the same design, measures and materials thanthe traps described above, but the uncovered face was upsidedown. A metal sheet tape 10 cm wide was put on the edge of eachone of the sides of the upper face, in order to avoid the entrance ofrodents (Figure 2).Figura 2. Trampa para aves.Figure 2. Trap for birds.Figura 1. Trampa para roedores.Figure 1. Trap for rodents.c) Birds and rodents: a 2 x 2 m area was limited by a thin ropethat was fixed to the ground with metal stakes buried in it, so thatfree access was possible for both kinds of animals (Figure 3).b) Aves: tenían el mismo diseño, medidas y materiales que lasanteriores, pero la cara descubierta quedó hacia arriba. Seles colocó una cinta de lámina de 10 cm de ancho sobre elborde de cada uno de los lados de la cara superior, con laintención de evitar el acceso de los roedores (Figura 2).c) Aves y roedores: se delimitó una superficie de 2 x 2 m sobreel suelo, utilizando “mecahilo” que se fijó al sustrato con estacasde metal enterradas de modo que se favoreciera el accesolibre de ambos tipos de animales (Figura 3).Dentro de cada trampa se colocaron 100 semillas de Abiesreligiosa, distribuidas en 10 grupos de 10 semillas cada una,dispuestos en un arreglo espacial regular. Una vez por semanase contabilizaron el número de semillas presentes o remanentesy recolocó nuevo material para mantener 100 semillas porFigura 3. Trampa para depredación por roedores y aves.Figure 3. Trap for rodents and birds.Inside each trap were placed 100 Abies religiosa seeds in aregular arrangement of 10 groups of 10 seeds each. The assessmentof results was made once a week and consisted in counting thenumber of seeds that were present or remained and to put newmaterial to keep 100 seeds per trap. The experiment lastedthree months. Germ plasm came from the old San Juan TetlaExperimental Field of the Instituto Nacional de InvestigacionesForestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) and was collected91

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15trampa. La duración del experimento fue de tres meses. Elgermoplasma procedía del antiguo Campo ExperimentalSan Juan Tetla del Instituto Nacional de InvestigacionesForestales, Agrícolas y Pecuarias y fue recolectado el inviernoanterior; se conservó en refrigeración a 5 o C en el Laboratorio deGermoplasma Forestal del Centro Nacional de InvestigaciónDisciplinaria en Conservación y Mejoramiento de EcosistemasForestales (CENID-COMEF).A los datos derivados de las observaciones realizadas enlas trampas se les aplicaron los análisis estadísticos conducentespara asociar al tipo de depredador, con la apertura de doselen función del tiempo. Se trabajó con el programa SAS versión7.0 (SAS, 1999)En el Cuadro 1 se muestra el resultado del análisis estadísticode los datos experimentales. Los factores evaluados interaccionaron enforma significativa en la gran mayoría de las fechas; la excepción fueel 15 de mayo, cuando el factor de depredación actuó de formaindependiente. Esto quiere decir que las comparaciones entre lasmedias deben hacerse para un factor en cada uno de los niveles.the previous winter; it was refrigerated at 5 o C in the Germplasm Laboratory of the Centro Nacional de InvestigaciónDisciplinaria en Conservación y Mejoramiento de EcosistemasForestales (CENID-COMEF).Statistical analysis were applied to the data from theobservations of the traps to link the kind of predator withcanopy opening and time, for which the SAS program v. 7 (SAS,1999).In Table 1 is shown the result of the statistical analysis of theexperimental data. The assessed factors interacted significantlyin most dates, except for may 15 th when the predation factoracted in an independent way. This means that the comparisonsamong the mean values must be done by one factor in each ofthe levels of the other.In order to calculate the predation of seeds throughout time,results were analyzed in terms of survival with the followingmodel (Figure 4):Para calcular la depredación de las semillas a través deltiempo se analizaron los datos en términos de supervivenciacon el siguiente modelo (Figura 4):Supervivencia de semillasFigura 4. Supervivencia de las semillas de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham por efecto de la depredación.Figure 4. Survival of Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham seeds as a result of predation.DíasDonde:S= Periodos de muestreo (9)lx = Tiempo en díasPqx= Supervivencia de semillas (al To= ratio:100/100)Where:S = Sampling periods (9)lx = Time in daysPqx= Seed survival ( al To= ratio:100/100)92

Nieto. Depredación de las semillas de Abies religiosa (Kunth)...E.g.lx(i)= Tiempo i, e.g. lx(1)= tiempo unoPqx(i)= Tiempo i, e.g. Pqx(1)= supervivencia altiempo unoTiempo= 0, lx = Pqx= lx(0) = 1Tiempo= 1, lx(1) = 1xPqx(1)Tiempo= 2, lx(2) = 1xPqx(1) + Pqx(2)E.g.lx(i)= i Time, e.g. lx(1)= Time 0Pqx(i)= i Time, e.g. Pqx(1)= Seed survival at time 1Time= 0, lx = Pqx= lx(0) = 1Time= 1, lx(1) = 1xPqx(1)Time= 2, lx(2) = 1xPqx(1) + Pqx(2)Cuadro 1. Análisis de varianza del efecto del tipo de bosque (Factor A) y del tipo de depredador (Factor B) en diferentes fechas.Table 1. Analysis of variance of the effect of the type of forest (A Factor) and of the type of predator (B Factor) in different dates.FECHA SC CM F P F11 de marzoRepeticiones 4.10 2.05 0.86 0.545Factor A 29.39 29.39 12.30 0.006**Factor B 232.45 116.22 48.64

Nieto. Depredación de las semillas de Abies religiosa (Kunth)...Se analizó la asociación entre los tipos de dosel (abierto ocerrado) sobre la depredación por tipo de depredador(figuras 5 y 6).The association between the types of forest (open or closed)upon predation by type of predator (figures 5 and 6) wasanalyzed too.Figura 5. Supervivencia de las semillas de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham por efecto de los tipos de depredador en bosquede dosel abierto.Figure 5. Survival of Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham seeds as an effect of the types of predator in open canopy forest.Figura 6. Supervivencia de las semillas de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham por efecto de los tipos de depredador en bosquede dosel cerrado.Figura 6. Survival of Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham seeds as an effect of the types of predator in closed canopy forest.95

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15Los datos experimentales indican que la depredación de lasemilla de Abies religiosa es significativamente baja, pues elporcentaje remanente en las trampas fue cercano a 100% enla mayoría de las fechas en las que se realizó el muestreo.La pérdida más notoria del material se registró, preferentemente,en el tratamiento de bosque abierto, tanto para aves como pararoedores; en contraste, la depredación más baja se dio dentro delas trampas específicas para roedores, aun cuando, en general, nose verificaron diferencias significativas (p>0.05) entre esta tasade depredación y la ejercida por las aves.Estos resultados llaman la atención ante el potencial de consumode recursos esperado en los ecosistemas dominantes del lugarque son los pinares, cuando se ha destacado que en el Estadode México, entre los bosques templados los de encino sonlas comunidades vegetales más ricas en número total deespecies (de mamíferos) y de endémicas (65 especies en total,17 endémicas) seguidos, en orden decreciente, por los deconíferas (58, 13, respectivamente) (Chávez y Ceballos, 1998).En la Estación se tiene consignada la presencia de diversosroedores, entre ellos Peromyscus maniculatus (Aguilar y Plateros,2003), ratón omnívoro, que prefiere frutos y semillas, ademásde hongos, vegetación verde en pequeñas porciones y hastaalgunos invertebrados (Whittaker, 1966; Wolff et al., 1985),lo que explica capacidad de sobrevivir en ecosistemas muycontrastantes (Matamoros-Trejo y Cervantes, 1992).El comportamiento de los números a lo largo del experimentocasi no varió en las diferentes fechas, hecho que sugiere que lastrampas fueron visitadas rutinariamente por animales decolonias locales y que la proporción de semillas eliminadas en cadavisita fue muy semejante. Además, el que no decayeran las cifrasen función del tiempo sugiere que no se generó un aprendizaje enlos animales, lo que declara al recurso como poco convenientepara ser comido.La mayor pérdida de las semillas tuvo lugar en las trampas delibre acceso tanto para aves como para roedores, sobre todo en lacondición de bosque abierto; lo anterior puede estar asociadocon la ausencia de estructuras limítrofes, lo que favorece elacercamiento de los consumidores. Es posible que este resultadosea también una respuesta a la acción del aire, o del arrastrepor el paso de otros animales, sin que ello implique que hayansido ingeridas, pues los datos de depredación por roedoresno fueron tan notorios como para contribuir a lo observado eneste tipo de trampa.Otra explicación se refiere a que el consumo no ocurra en el sitiode recolecta, como lo ejecutan los Heteromyidae, los Muridae delas subfamilias Cricetinae, Cricetomyinae así como de la subfamiliaSigmodontinae y algunas especies de Sciuridae (Ryan, 1989),cuya costumbre es la de llenar sus abrazones (cheek pouches)The experimental data indicate that Abies religiosa seedspredation is significantly low, as the per cent of remaining seeds inthe traps was near 100% in most of the dates in which samplingwas made.The most outstanding loss of material was registered, mainly,in the treatment of open forest, both for birds and for rodents; incontrast, the lowest predation took place inside the traps forrodents, even though there were not significant differences(p>0.05) in this predation rate and that performed by birds.These results are worth noticing against the expected edibleresources potential in the dominant ecosystems of this place thatare pine forests, when it has been highlighted that in Estadode Mexico state, among the mild-weather forests, oak lands arethe richest vegetation communities in total number of mammalspecies and of endemic (65 species, total, 17 endemic) followedby softwoods, in a decreasing order (58, 13, respectively)(Chávez and Ceballos, 1998).There has been recorded the presence of several rodents inthe station, such as Peromyscus maniculatus (Aguilar and Plateros,2003), omnivorous mouse, that prefers fruits and seeds inaddition to fungi, green vegetation in small amounts an someinvertebrates as well (Whittaker, 1966; Wolff et al., 1985), a factthat explains the ability to survive in very contrasting ecosystems(Matamoros-Trejo and Cervantes, 1992).Along the experiment, numbers behaved with almost no variationin the different dates, a fact that might mean that the trapswere regularly visited by animals of local colonies and thatthe proportion of seeds that were removed in each visit wasvery similar. Also, the fact that numbers did not decay in time,suggests that the learning that declared the resource as poorlygood to be eaten, was not fixed in the animals.The greatest seed loss occurred in the traps of free accessfor birds and rodents, particularly in the open forest condition;this can be related to the absence of limiting structures, whichfavors the approach of consumers. It is possible that this resultmight be a response to the effect of air or of sweeping by thecrossing of animals, which does not imply that they were eaten,as the data of rodent predation were not important enough tocontribute to what was observed in this kind of trap.Another explanation might be in that eating does not take placein the collection site, as it happens with Heteromyidae, Muridae ofthe subfamilies Cricetinae, Cricetomyinae and Sigmodontinaeand some species of Sciuridae (Ryan, 1989), which use to filltheir cheek pouches with edible products (seeds, roots, fungi,etc.) and to take them to their dens, where they examine, eator keep them (Vander Wall and Longland, 1999). Accordingto Lanner (1983), red squirrels, regularly eat subalpine firafter ingesting what they have stored. Such is the case of96

Nieto. Depredación de las semillas de Abies religiosa (Kunth)...de productos comestibles (semillas, raíces, hongos, etcétera)y transportarlos a la madriguera, para ahí inspeccionarlos,comerlos o almacenarlos (Vander Wall y Longland, 1999). Deacuerdo a Lanner (1983), las ardillas rojas, por lo general,comen semillas de abeto subalpino después de ingerir lasalmacenadas. Tal es el caso de Spermophilus variegatus,habitante de los bosques templados del Estado de México y delEje Neovolcánico (Chávez et al., 2009), que acarrea bellotas ysemillas de Lupinus sp. y de pinos, aunque se alimenta de unagran variedad de productos naturales: bellotas, flores, frutos,moras, además de semillas; esta amplia dieta la distribuye apartir de la disponibilidad del recurso, por lo que las últimaslas consume durante el otoño (Oaks et al., 1987). Asimismo seha consignado que Sciurus aureogaster, ardilla arborícola griso de vientre rojo (Valdés, 2003), se alimenta de semillas, frutos,hojas, así como de huevos de aves, lo que ha propiciado quese involucre en procesos de competencia con grupos animales muydiversos (Palmer et al., 2007) pues consume los recursos si losencuentra en el sitio que habita, hecho que explicaría su ampliadistribución: desde Norteamérica hasta Guatemala.Los hábitos alimentarios de algunas especies de roedorespudieran interpretar, también, los resultados de la presenteinvestigación. Por ejemplo, la ardilla Spermophilus mexicanus(Erxleben, 1777) habita en el lugar, pero permanece en laspraderas de tomentilla (Potentilla candicans Humb. & Bonpl.) endonde consume materia vegetal, que consiste en pastos yfibras (Valdez y Ceballos, 1991) y no acude a la semillas delas coníferas. Los conejos (Sylvilagus floridanus J. A. Allen, 1890),igualmente, prefieren los espacios abiertos.Los datos obtenidos sugieren a la depredación como un factorde baja importancia en términos de pérdida de semillas deoyamel, lo que puede obedecer, en parte, a su alto contenidode resina. La oleorresina es el componente químico y mecánico parala defensa de las coníferas, que en el caso de Abies se produceen células generadoras de resina de vida corta y en vejigasresinosas, que responden al ataque en proporción a la intensidaddel daño. Aún cuando la concentración de monoterpenos de laoleorresina varía por especie, contiene limoneno, que por sí mismoy sus productos de oxidación, provoca irritaciones respiratorias y dela piel (Dayisoylu y Alma, 2009).De las características físicas de la oleorresina, la viscosidades una de las más agresivas para los depredadores, porquetiene una adherencia fuerte sobre cualquier superficie, y, unavez que las vesículas resiníferas son reventadas, las olefinasmonoterpénicas se evaporan y los diterpenos comienzan acristalizar (Cates, 1996); en el caso de las semillas de oyamel,en virtud de que las vejigas las rodean, dificultan la obtenciónde los tejidos suaves (endospermo y embrión).Simplemente por el olfato, los roedores reconocen tanto elorigen del producto como su viabilidad de ser consumido.Spermophilus variegatus, which lives in the mild forests of Estado deMéxico state and Eje Neovolcánico (Chávez et al., 2009), and thateat acorns and seeds of Lupinus sp. and pines, even though it feedsupon a great variety of natural products: flowers, fruits, berries andseeds; it allocates this broad diet as resources are available,thus leaving the latter for autumn (Oaks et al., 1987). Sciurusaureogaster, grey tree or red belly squirrel has been registeredhere too (Valdés, 2003); it feeds upon seeds, fruits, leaves as wellas of bird eggs, which has attained its involvement in competitionprocesses with very diverse groups of animals (Palmer et al., 2007),as it consumes resources if it finds them in the place where itlives, which would explain its very wide distribution, from NorthAmerica to Guatemala.The feeding habits of some rodent species could explain, too, theresults of the actual research. For example, Spermophilus mexicanus(Erxleben, 1777) squirrel lives in this place but stays in the meadows ofPotentilla candicans Humb. & Bonpl. and eats vegetal matter thatis made up of grass and fibers (Valdez and Ceballos, 1991) anddoes not look for conifers seeds. Rabbits (Sylvilagus floridanusJ. A. Allen, 1890), as well, prefer open spaces.The data here obtained suggest that predation is a factor oflow importance in terms of loss of fir seeds, which could obey,partially, to is high resin content. Oleoresin is the chemical andmechanical component for the defense of conifers, that in thecase of Abies is produced in the short life cells generators of resinand in resin blisters that react to the attack in proportion to theintensity of the damage. Even though when the concentrationof monoterpenes of oleoresin varies by species, it containslimonene, that by itself and its oxidation products, provokerespiratory and skin irritations (Dayisoylu and Alma, 2009).From the physical characteristics of oleoresin, viscocity isone of the most aggressive for predators, since it has a strongadherence over any surface, and once the resiniferous vescicles areburst, monoterpenic olefins evaporate and diterpenes start tocrystalize (Cates, 1996); in fir seeds, as vescicles cover them, theyhandicap obtaining the soft tissues (endosperm and embryo).Simply by the sense of smell, rodents recognize both theorigin of the material as well as its viability for consumption.Record et al. (1976) confirmed it in an experiment with Peromyscusmaniculatus where they used them to determine the effect ofthe volatile substances over the intake of Pseudotsuga mensieziiseeds; they concluded that they may have a negative impactover their chemosensors in such a way that they keep them off, or theyconfuse them because they make an association between odorand the components of branches, bark and leaves and theyacknowledge it as a non-edible resource but a useful one, as itwould be for the construction of nets.It is well-known the preference of rodents for seeds under sucha condition; Schreiner et al. (2000) confirmed it when comparing97

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15Record et al. (1976) lo comprobaron en un experimento conPeromyscus maniculatus en el cual los utilizaron para determinar elefecto de las sustancias volátiles sobre el consumo de semillas dePseudotsuga mensiezii (Mirb.) Franco; concluyeron que puedentener impacto negativo sobre sus quimiosensores, de tal maneraque los ahuyentan, o bien que los confunden porque asocian elolor con los componentes de las ramas, la corteza, la hojas ylo reconocen como un recurso no comestible, pero de uso, porejemplo como material para la formación de nidos.Es conocida la baja preferencia de los roedores por semillas conesta condición; Schreiner et al. (2000) lo confirmaron al compararla ingesta controlada de semillas de Abies alba Mill. y Picea abiespor roedores, en la que resultó más consumida la segunda. Lasemilla de oyamel representa un recurso de alta demanda deenergía contra muy bajo rendimiento, porque deja a los animalesmás vulnerables al ataque de sus propios depredadores alinvertir tiempo en pelar la semilla cuando la cubierta es difícil demanipular (Phelan y Baker, 1992).Con respecto a la ornitofauna, el tiempo y el esfuerzo querequiere un consumidor se incrementan en proporción al númerode semillas vanas (Jordano, 1990 in Fuentes y Schupp, 1998);por lo tanto, se esperaría que las especies con esa condición seanpoco atractivas para propósitos alimentarios. Las aves acuden adicha opción cuando están en el árbol, pues son menos vulnerablesa los cazadores que si permanecen en el suelo; en cuanto caen lasemillas, los lagomorfos las consumen (Fuentes y Schupp, 1998). Dehecho, se ha confirmado que aún con abundancia de semillas,muchos pájaros prefieren no estar presentes en bosques abiertosante el riesgo de ser atacados por depredadores, conducta quepudiera explicar la poca pérdida del material en las trampasexclusivas para aves, a pesar de que se reconoce que llegana consumir hasta cuatro veces más semillas que los mamíferos(Nilsson, 1979).La pérdida más baja del material se registró en las trampasdestinadas a roedores, y la más alta en trampas de libre accesopara ambos tipos de depredador.No se manifiesta el efecto del tipo de bosque sobre la intensidado la forma de depredación.La depredación de las semillas de Abies religiosa no es significativapor efecto de aves o de roedores de modo específico, ni porla interacción de ambos, por lo que no constituye un factor deriesgo para la conservación de la especie.the controlled intake of Abies alba Mill. and Picea abies seedsby rodents; the second one was preferred. Fir seed represents ahigh demand resource against a very low yield, since it leaves theanimals more vulnerable to the attack of their own predators as theyinvest time in peeling the seed when the cover is more difficult tohandle (Phelan and Baker, 1992).In regard to birds, the time and effort that a consumer demandsare increased in so far as there are void seeds (Jordano, 1990in Fuentes and Schupp, 1998); therefore, it would be expectedthat the species with this condition are poorly attractive asfood. They approach them when they are in the tree, as theyare less vulnerable to hunters than if they remain on the ground;when seeds fall, lagomorphs eat them (Fuentes and Schupp,1998). In fact, it has been proved that even with abundantseeds, many birds prefer not to be present in open forest as theyface the risk of being attacked by predators, a behavior that couldexplain the low loss of the material in the traps made for birds, inspite of acknowledging that the eat as much as four times moreseeds that mammals (Nilsson, 1979).The lowest loss of the material was registered in traps for rodentsin particular, and the highest in traps of free access for bothtypes of predators.The effect of forest over the intensity or form of predation doesnot become apparent.Predation of Abies religiosa seeds is not significant by effect ofbirds or rodents in a specific way, not even by the interactionof both, which does not mean a risk factor for the conservation ofthe species.ACKNOWLEDGEMENTSThis experiment was carried out under the patronage of PADEP of the UniversidadNacional Autónoma de México with project number 003327. Thanks are hereexpressed to the personnel of the sawmill of the División de Ciencias Forestalesof the Universidad Autónoma Chapingo for their help in building the traps andto the authorities of the Estación Forestal Experimental Zoquiapan for havingallowed the establishment of the experiment. To Ing. Francisco Camacho Morfínfor its advice in the statistical processing of the data. In memoriam of Dr. MiguelÁngel Musálem S., for his valuable guidance to accomplish this study.End of the English versionAGRADECIMIENTOSEste experimento se llevó a cabo bajo el auspicio del PADEP de la UniversidadNacional Autónoma de México con el proyecto Núm. 003327. Se agradeceal personal del aserradero de la División de Ciencias Forestales de laUniversidad Autónoma Chapingo el apoyo brindado para la elaboraciónde las trampas y a los responsables de la Estación Forestal Experimental98

Nieto. Depredación de las semillas de Abies religiosa (Kunth)...Zoquiapan por haber autorizado el establecimiento del experimento. Al Ing.Francisco Camacho Morfín por sus sugerencias en el análisis estadístico. Enmemoria del Dr. Miguel Ángel Musálem S., a quien se le reconoce su valiosaasesoría para la realización de este estudio.REFERENCIASAbbott, H. G. 1962. Tree seed preferences of mice and voles in the Northeast.J. Forest. 60 (2): 97-99.Abbott, H. G. and W. H. Belig. 1961. Juniper seed: a winter food of red squirrelsin Massachusetts. J. Mammal 42: 240-244.Aguilar V., B. y P. A. Plateros. 2003. Monitoreo de vegetación y fauna en laEstación Forestal Experimental Zoquiapan. In: Memoria de la XIXPresentación de Trabajos de Investigación, Producción y Serviciode la Universidad Autónoma Chapingo. Dirección General deInvestigación y Posgrado. Texcoco, Edo. de Méx., México. pp: 111-125.Ahlgren, C. E. 1966. Small mammals and reforestation following prescribedburning. J. 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Nieto. Depredación de las semillas de Abies religiosa (Kunth)...Ing. Juan Ramón Cruz Domínguez, (2009).101

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15Incendio pequeñas propiedades de Nicolás Bravo, municipio de Nicolás Bravo, Puebla. José Manuel Godos Lima, (2008).102

Nieto. Depredación de las semillas de Abies religiosa (Kunth)...CONSEJO ARBITRALArgentinaInstituto Nacional de Tecnología Agropecuaria.- M.Sc. Leonel HarrandMuseo Argentino de Ciencias Naturales.- Dra. Ana María FaggiInstituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas (IADIZA).- Dr. Eduardo Martínez CarreteroCanadáUniversitè Laval, Québec.- Ph. D. Roger HernándezCubaInstituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical.- Dra. Amelia Capote RodríguezUnión Nacional de Escritores y Artistas de Cuba.- Dra. Raquel Carreras RiveryChileUniversidad del Bío Bío.- Dr. Rubén Andrés Ananias AbuterEspañaCIFOR-INIA.- Dr. Eduardo López Senespleda, Dr. Gregorio Montero González, Dr. Sven Mutke RegneriFundación CEAM.- Dra. María José Sánz SánchezUniversidad de Oviedo.- Dr. Elías Afif KhouriUniversidad Politécnica de Madrid.- Dr. Alfredo Blanco Andray, Dr. Luis Gil Sánchez, Dr. Alfonso San Miguel-Ayanz,Dr. Eduardo Tolosana, Dr. Santiago Vignote PeñaEstados Unidos de AméricaNew Mexico State University.- Ph.D. John G. MexalNorthern Arizona University .- Ph.D. Peter Z. FuléUniversity of Colorado at Denver.- Ph.D. Rafael Moreno SánchezUniversity of Florida.- Ph.D. Francisco Javier Escobedo MontoyaUnited States Department of Agriculture, Forest Service.- Dr. Mark E. Fenn, Dr. Carlos Rodriguez FrancoItaliaInternational Plant Genetic Resources Institute.- Dra. Laura K. SnookMéxico.Asociación Mexicana de Arboricultura.- Dr. Daniel Rivas Torres.Benemérita Universidad Autónoma de Puebla.- Dr. José F. Conrado Parraguirre Lezama.Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Dra. Luz María del Carmen Calvo IrabiénPh.D. José Luis Hernández StefanoniCentro de Investigación y Docencia Económicas.- Dr. Alejandro José López-FeldmanCENTROGEO / CONACYT.- Dra. Alejandra López Caloca.Colegio de la Frontera Sur.- Dr. Bernardus H. J. de Jong, Dr. Mario González Espinosa, Ph.D. Jorge E. Macías Sámano,Dr. Neptalí Ramírez Marcial, Dr. Cristian Tovilla Hernández, Dr. Henricus Franciscus M. VesterColegio de Postgraduados.- Dr. Arnulfo Aldrete, Dr. Dionicio Alvarado Rosales, Dr. Víctor M. Cetina Alcalá,Dra. Ma. de Lourdes de la Isla de Bauer, Dr. Héctor M. de los Santos Posadas, Dr. Armando Equihua Martínez,Dr. Ronald Ferrara-Cerrato, Dr. Edmundo García Moya, Dr. Manuel de Jesús González Guillén, Dr. Jesús Jasso Mata,Dr. Lauro López Mata, Dr. Javier López Upton, Dr. Martín Alfonso Mendoza Briseño, Dr. Antonio Trinidad Santos,Dr. Juan Ignacio Valdés Hernández, Dr. José René Valdez Lazalde, Dr. J. Jesús Vargas Hernández,Dra. Heike Dora M. Vibrans LindemannEl Colegio de México.- Dra. María Perevochtchikova103

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 15El Colegio de Tlaxcala, A.C..- M.C. Noé Santacruz GarcíaInstituto de Ecología, A. C..- Dr. Pedro Guillermo Ángeles Álvarez, Dr. Ismael Raúl López MorenoInstituto Politécnico Nacional.- Dr. Alejandro Daniel Camacho Vera, Ph.D. José de Jesús Návar Cháidez,M.C. D. Leonor Quiroz García, Ph.D. Sadoth Sandoval TorresPRONATURA.- Dr. José A. Benjamín Ordoñez DíazUniversidad Autónoma Agraria Antonio Narro.- Dr. Eladio Heriberto Cornejo Oviedo, M.C. Salvador Valencia ManzoUniversidad Autónoma Chapingo.- M.C. Beatriz Cecilia Aguilar Valdez, M.C. Baldemar Arteaga Martínez,Dra. Emma Estrada Martínez, M.C. Mario Fuentes Salinas, M.C. Enrique Guízar Nolazco, Dra. María Isabel Palacios Rangel,Dr. Hugo Ramírez Maldonado, Dr. Dante Arturo Rodríguez Trejo, Dr. Leonardo Sánchez Rojas, Dr. Enrique Serrano Gálvez,Dra. Ernestina Valadez Moctezuma,Universidad Autónoma de Baja California Sur.- Dr. José Antonio Martínez de la TorreUniversidad Autónoma de Chihuahua.- Ph.D. Concepción Luján Álvarez, Ph.D. Jesús Miguel Olivas GarcíaUniversidad Autónoma de Guadalajara.- Dr. Mauricio Alcocer RuthlingUniversidad Autónoma de Nuevo León .- Dr. Glafiro J. Alanís Flores, Dr. Enrique Jurado Ybarra,Dr. José Guadalupe Marmolejo Monsiváis, Dr. Eduardo Javier Treviño GarzaUniversidad Autónoma de Querétaro.- Dr. Luis Gerardo Hernández SandovalUniversidad Autónoma de San Luis Potosí.- M.C. Carlos Arturo Aguirre SaladoUniversidad Autónoma del Estado de Hidalgo.- Dra. Ana Laura López Escamilla, Dr. Ángel Moreno FuentesUniversidad Autónoma del Estado de México.- Dr. Darío Ibarra Zavala, Dr. Armando Burgos-SolorioUniversidad Autónoma Indígena de México.- Dra. Hilda Susana Azpiroz RiveroUniversidad Autónoma Metropolitana.- Dr. Héctor Castillo Juárez, Dra. Carmen de la Paz Pérez OlveraUniversidad de Guadalajara.- Dr. Luis Ramón Bravo García, Dr. Ezequiel Delgado Fourné,M.C. Francisco Javier Fuentes Talavera, M.C. María Guadalupe Lomelí Ramírez, M.C. Roberto Novelo González,Dr. Rubén Sanjuán DueñasUniversidad del Mar.- M.C. Verónica Ortega BarandaUniversidad Juárez del Estado de Durango.-Dr. Javier Leonardo Bretado Velázquez,Dr. Hermes Alejandro Castellanos Bocaz, Dr. José Javier Corral Rivas, Ph.D. José Ciro Hernández Díaz, Dr. Marín Pompa GarcíaUniversidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.- Dr. José Cruz de León, M.C. Marco Antonio Herrera Ferreyra,Dr. Alejandro Martínez Palacios, Dr. José Guadalupe Rutiaga Quiñones, Dr. David Zavala ZavalaUniversidad Nacional Autónoma de México.- Dra. María del Consuelo Bonfil Sanders, Dr. Humberto Bravo Álvarez,Dra. Eliane Ceccón, Dr. Joaquín Cifuentes Blanco, Dr. Abisaí Josué García Mendoza, Dr. Roberto Garibay Orijel,Dr. Julio Alberto Lemos Espinal, Dr. Daniel Piñero Dalmau, Dr. Américo Saldívar Valdés, Dra. Teresa Terrazas SalgadoUniversidad Veracruzana.- Dr. Lázaro Rafael Sánchez VelásquezInstituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.- Dr. Miguel Acosta Mireles,Dr. Juan de Dios Benavides Solorio, Dr. Fernando Carrillo Anzures, Dr. Carlos Román Castillo Martínez,Dr. José Gilberto Chávez León, M.C. Alfonso de la Rosa Vázquez, Dr. José Germán Flores Garnica,M.C. Antonio González Hernández, Dr. Vidal Guerra de la Cruz, Dr. José Amador Honorato Salazar, Dr. Fabián Islas Gutiérrez,Dr. Emiliano Loeza Kuk, M.C. José Francisco López Toledo, Dr. Martín Martínez Salvador,Dra. Aixchel Maya Martínez, Dr. José Isidro Melchor Marroquín, M.C. Francisco Moreno Sánchez, Dr. Ramiro Pérez Miranda,Dr. José Ángel Prieto Ruíz, Dr. Guillermo Sánchez Martínez, Dr. Erasto Domingo Sotelo Ruiz,Dr. Arturo Gerardo Valles Gándara, Dr. José Villanueva Díaz, M.C. Eulalia Edith Villavicencio Gutiérrez.Dra. Ana Laura Wegier BriuoloConsultores Privados.- Dr. Gustavo Cruz Bello, M.C. Juan Islas Gutiérrez, M.Sc. Rosalía A. Cuevas Rangel,Dra. Teresita del Niño Jesús Marín HernándezCONSEJO EDITORIALInstituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.- Dr. Francisco Becerra Luna,M.C. Andrés Flores García, M.C. Georgel Moctezuma López, M.C. Francisco Moreno SánchezM.C. Santa Ana Ríos Ruíz, M.C. Martín Enrique Romero Sánchez, M.C. Juan Carlos Tamarit Urias, M.C. Efraín Velasco BautistaUniversidad Autónoma de Chapingo.- Dra. María Isabel Palacios RangelUniversidad Autónoma del Estado de México.- Dr. Armando Burgos-SolorioUniversidad Nacional Autónoma de México.- M.C. Verónica del Pilar Reyero Hernández104

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