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Tema 1: Biología Evolutiva - aspectosfilosóficos e históricosBGE-IV, LCG-UNAMBiología Genómica y Evolución IV -Inferencia Filogenética y Evolución MolecularSemestre 2007-1Pablo Vinuesa (vinuesa@ccg.unam.mx)Progama de Ingeniería Genómica, CCG-UNAM, Méxicohttp://www.ccg.unam.mx/~vinuesa/Tutor: PDCB, Ciencias Biológicas, PDCBioq. y Lic. C. G.Libros de referencia recomendados:Felsenstein, J., 2004. Inferring phylogenies. Sinauer Associates, INC., Sunderland, MA.Futuyma, D.J. 2005. Evolution. Sinauer Associates, INC., Sunderland, MA.Graur, D., Li, W.H., 2000. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer Associates, Inc., Sunderland.Nei, M., Kumar, S., 2000. Molecular Evolution and Phylogenetics. Oxford University Press, Inc., NY.Page, R.D.M., Holmes, E.C., 1998. Molecular Evolution - A Phylogenetic Approach.Blackwell Science Ltd, Oxford.Swofford, D.L., Olsen, G.J., Waddel, P.J., Hillis, D.M., 1996. Phylogenetic inference.In: Hillis, D.M., Moritz, C., Mable, B.K. (Eds.), Molecular Systematics. Sinauer Associates,Sunderland, MA, pp. 407-514. (Una revisión excelente del campo antes de aparecer los métodosBayesianos)Todo el material del curso (presentaciones, lecturas, ejercicios, tutoriales, URLs ...) lo encontrarás en:http://cursos.lcg.unam.mx/courses/BGE_IV_2007/Biología Genómica y Evolución IV -Inferencia Filogenética y Evolución MolecularSemestre 2007-1• Estructura (tentativa) del curso1. Conceptos básicos de evolución molecular y filogenética2. Escrutinio de bases de datos (búsqueda y evaluación de homologías)3. Alineamientos múltiples de secuencias; interconversión de formatos ...4. Modelos de sustitución de nucleótidos, codones y aminoácidos5. Inferencia filogenética (matrices de distancias, ME, MP, ML, bayesiana,split-decomposition y superárboles: teoría y práctica6. Modelos de evolución molecular (relojes moleculares, duplicación génica yselección molecular ...)7. Aplicaciones de las filogenias moleculares (sistemática, biogeografía,conservación, evolución de familias génicas ...)8. Filogenómica y genómica evolutiva (comparada)9. Exposición de trabajos de gruposBiología Genómica y Evolución IV -Inferencia Filogenética y Evolución MolecularTema I: Conceptos básicos de evolución molecular y filogenética• Objetivos del curso (ver http://cursos.lcg.unam.mx/courses/BGE_IV_2007/)1. Adquirir conceptos básicos de evolución molecular y filogenética para poderentender y dar una lectura crítica a trabajos empíricos de este área2. Búsqueda de secuencias homólogas en bases de datos, su evaluación ygeneración de alineamientos múltiples3. Selección de los modelos de sustitución de nucleótidos y aminoácidos másajustados para un set de datos particular4. Conocimiento teórico básico sobre los distintos tipos de inferenciafilogenética y manejo de programas modernos que los implementan5. Aprender la base teórica de diversos modelos de evolución molecular y deaplicaciones de las filogenias moleculares para saber interpretar losresultados de análisis propios1. Breve introducción histórica del desarrollo de la biología evolutiva y desu impacto en la sociedad occidental y en nuestra percepción del mundo2. ¿Porqué estudiar filogenética y evolución molecular?3.- Tipos de datos usados en filogenética y evolución molecular4.- Protocolo básico para el análisis filogenético de secuencias moleculares5.- Tasas de evolución y selección de marcadores adecuados6.- Qué es un árbol filogenético y tipos de árboles: una visón del “bosque”7.- Definición de homología y tipos de homología6. Integración de programas de análisis de secuencias en scripts de PerlTema I: Breve historia de la biología evolutiva y filogenéticaPlatón (izda.) y Aristóteles (dcha.)1. Antes de Darwin• La filosofía y visión occidental del mundo estubieron dominadas durante muchos siglospor las ideas del gran filósofo griego Platón (428-348 AC) y su discípulo Aristóteles(348-322 AC).• Uno de los pilares de la filosofía platónica es el concepto de la “eidos”, la forma o laidea, una forma transcendente ideal imitada de manera imperfecta por sus encarnacionesterrenales. En el contexto de esta filosofía esencialista la variación o diversidad seinterpretaba como imperfección accidental. Aristóteles desarrolló el concepto platónicode inmutabilidad de las esencias proponiendo el concepto de que las especies tienenpropiedades fijas.Tema I: Breve historia del desarrollo de la biología evolutiva y filogenética1. Antes de Darwin• Más tarde los cristianos interpretaronliteralmente el Génesis, concluyendo que cadaespecie fue creada individualmente “a imageny semejanza” del Creador, en la forma en laque las conocemos hoy. A esta creencia se laconoce como “creación especial”.• En la creencia y filosofía cristiana se asumeque el orden es un estado superior aldesorden y que por lo tanto las creacionesdivinas siguen un plan: una gradación que vadesde objetos inanimados y formasmínimamente animadas, progresando a travesde plantas e invertebrados hacia formas cadaEl jardín del Edén, por Jan Breughel (1568-1625). vez “más elevadas” de vida.•Esta scala naturae culmina con el humano, la única criatura con naturaleza dual físicay espiritual.• El cristianismo asume que la escala natural es permanente e inmutable, ya que la posibilidadde cambio implicaría la existencia de imperfección en la creación original.© Pablo Vinuesa 2007,vinuesa@ccg.unam.mx;http://www.ccg.unam.mx/~vinuesa/ 1

Tema 1: Biología Evolutiva - aspectosfilosóficos e históricosBGE-IV, LCG-UNAMTema I: Breve historia de la biología evolutiva y filogenéticaLos naturalistas han tratado de detectar, describir y explicar la diversidad biológicadesde muchos siglos atrás. Este es el objetivo de la sistemática.En 1758 Carl von Linne (Carolus Linnaeus)formalizó un sistema jerárquico de nomenclaturapara claisificar a los organismos(sistema binomial) en su Systema Naturae(1735). Esta jerarquía fue concebida independientementede la teoría evolutiva y pretendíarevelar el orden natural o patrón implícitoen el plan del Creador.De hecho hasta el S. XVIII el papel delas ciencias naturales era catalogar y hacermanifiesto el plan del Creador para quepudiéramos apreciar su sabiduría infinita.Tema I: Breve historia de la biología evolutiva y filogenéticaLa interpretación bíblica literal comenzó a ser cuestionada y reemplazadacuando en el S. XVII comenzaron a surgier visiónes más materialistas delmundo natural, notablemente con los Principia Mathematica de Isaac Newton(1643-1727) que describen las leyes de la gravitación universal y las leyes delmovimiento, sentando las bases de la mecánica clásica. Fue el primero endemostrar que estas leyes del movimiento y gravitación aplican igual a laTierra como al resto del universo. El poder unificador y predictivo de sus leyesfueron decisivas para permitir la culminación de la Revolución Científica iniciadaen 1543 por Nicolaus Copernicus con su De revolutionibus orbium coelestium,sentando así pilars fundamentales de la ciencia moderna.Fueron los descubrimientos en astronomía y geología hechos en los siglos XVIIIy XIX los que sentaron las bases decisivas para el nacimiento de las ideasevolutivas. Particularmente importante fue el trabajo del geólogo escocésCharles Lyell (1797-1875), quien expuso el principio del uniformitarismo.Este se basa en reconocer que los mismos procesos geológicos reconocidos enel presente operaban en el pasado, y que por lo tanto las formaciones geológicasse pueden explicar por causas observadas en el presente.Lyell tuvo una gran influencia en el pensamiento de Charles Darwin, quienadoptó el uniformitarismo en su pensamiento evolutivo.Tema I: Breve historia de la biología evolutiva y filogenéticaEn el S. XVIII varios naturalistas y filósofos franceses sugirieron que lasespecies biológicas habían surgido por causas naturales.Evolucionistas tempranos como George Louis Buffon (1753) ya se oponían alsistema linneano y al esencialismo aristotélico en el que se basaba el ordennatural lineano.La hipótesis evolutiva pre-darwiniana más significativa fue sin dudala formulada por Chevalier de Lamarck en su Philosophie Zoologique(1809).La teoría lamarckiana proponía que cada especie se originaba pormedio de la generación espontánea a partir de materia inanimada,comenzando así en la base de la “cadena del ser”. El suponía quedentro de cada especie actuaba un “fluido nervioso” que la hacíaprogresar ascendiendo la cadena.Asumía que las alteraciones corporales adquiridas durante el lapso devida de un individuo se heredaban, sentando las bases del principioconocido como “herencia de caracteres adquiridos”.Tema I: Breve historia de la biología evolutiva y filogenéticaCharles Darwin, 1854Charles Robert Darwin (1809-1882) fue un naturalista inglés quecomenzó a estudiar medicina y luego la carrera de clérigo en la Univ.de Cambridge (UK) antes de embarcarse en un viaje alrededor delmundo a bordo de la H.S.M. Beagle (1831-36), que la marina británicaenviaba para cartografiar las costas de Sudamérica. El fue invitadocomo naturalista y acompañante del Capitán Fitz Roy. Este viaje nosólo cambiaría la vida de Darwin, sino que revolucionó el pensamientooccidental de manera contundente al presentar evidencia contundentede que las especies biológicas han evolucionado a partir de ancestroscomunes.Darwin se convenció de ello durante el viaje del Beagle. Consciente dela importancia y repercusiones de su descrubrimiento, pasó 20 añosamasando evidenica antes de hacer públicas sus ideas.El 1 de Julio de 1858 Charles Darwin propuso su teoría de laevolución por medio de la selección natural en una reunión de laSociedad Lineana de Londres. Su tratado monumental. “EL origen delas especies” fue publicado un año después. El día de su publicaciónel libro quedó agotado.Su libro no sólo revolucionó el pensamiento biológico, sino tambiénla política, sociología y la filosofía moral.Tema I: Breve historia de la biología evolutiva y filogenéticaDarwin escribió una serie de ensayos privados en 1844 y en1856 comenzó un libro que quería titular Natural Selection.Nunca lo terminó ya que en 1858 Darwin (dcha.) recibió unmanuscrito de un joven naturalista, Alfred Russel Wallace(1823-1913) en el que quedaba claro que había descubiertode manera independiente el principio de la selección natural.Esta carta fue la que lo motivó a presentar su famosaplática ante la Soc. Linneana de Londres en 1858, basada enpartes de sus ensayos y en la carta enviada por Wallace.Seguidamente pasó a escribir un “resumen o abstract” de490 páginas de su manuscrito Natural Selection, el cual fuepublicado en 1959 en Londres bajo el título deOn the Origin of Species by Means of Natural Selection,or the Preservation of Favoured Races in the Strugglefor LifeEl punto más débil en la teoría Darwiniana era suincapacidad de explicar cómo se transferían loscaracteres hereditarios de generación en gen.Tema I: Breve historia de la biología evolutiva y filogenéticaSiete años después de la publicación del Origen de las Especies, el monjeagustino Gregor Mendel describe sus trabajos con cruzas de arvejastitulado “Versuche ueber Pflanzennhybriden”, en el que establece laexistencia de “caracteres elementales de la herencia” y describe leyesestadísticas que gobiernan su transmisión de generación en generación.El no sabía si estos caracteres elementales tenían una base material omeramente representaban “interacciones vitales”En 1869, Johann Friedrich Miescher, un químico suizo, descubre una sustanciaácida rica en P en células espermáticas, a la que llamó nucleína. Llegó aespecular sobre su posible relación con la herencia, pero pronto abandonóesta “idea absurda”.Darwin, Mendel y Miescher no podían imaginar lo conectados que susrespectivos descubrimientos estarían 100 años después ...En 1943 Oswald Avery demuestra que el DNA es el material hereditario(y no las proteínas como se pensaba). Incluso llega a especular que losgenes están hechos de DNA.© Pablo Vinuesa 2007,vinuesa@ccg.unam.mx;http://www.ccg.unam.mx/~vinuesa/ 2

Tema 1: Biología Evolutiva - aspectosfilosóficos e históricosBGE-IV, LCG-UNAMTema I: Breve historia de la biología evolutiva y filogenéticaEntre 1930 y 1950 T. Dobzhansky, G. Simpson, E. Mayr y G. Stebbins fusionan las teoríaspropias de las disciplinas de genética, paleontología, zoología y botánica bajo la luz de lateoría evolutiva en lo que se vino a conocer como la nueva síntesis.TheodosiusDobzhanskyEn las décadas de 1930-40 Ronald A. Fisher, JBS Haldane y SewallWright sientan las bases de la teoría de genética de poblaciones,desarrollando además muchos de los índices estadísticos usadospara estimar la intensidad de fuerzas evolutivas como la deriva,selección, mutación y migración. Nace la Síntesis Evolutivao Síntesis Moderna. En esencia clarifica que la mutación y selecciónnatural actúan conjuntamente para causar evolución adaptativa.George Simpson Ernst Mayr G. LedyardStebbinsTema I: Breve historia del desarrollo de la biología evolutiva y filogenéticaDesafortunadamente, muy poco de estosavances fundamentales en el desarrollomoderno de la teoría evolutiva salió a la luzpública en USA entre los 1940-60 por lapresión que ejercían los “creacionistas” ensobre los editores de libros de texto,obligándolos a evitar cualquier mención deevolución en libros de biología. Por miedo aperder negocio, las editoriales cedieron aestas presiones.Algunos creacionistas afirman que eldiluvio universal fue el responsable de laaparición de todos los fósiles y formacionesNo fue hasta los 60´s que se revirtió el geológicas sobre la tierra. Afirman que laproblema. En parte debido al éxito de la ciencia tierra se formó en exactamente 6 díassoviética por el lanzamiento del primer satélite hace sólo unos pocos miles de años.Sputnik en 1957. Ello creó una oleada de Los geólogos abandonaron esta visión hacepánico a través de sectores de la ciencia más de 300 años. Se trata de cristianosamericana, incluída la biología evolutiva. En fundamentalistas que hacen una lectura1967, la legislatura del estado de Tennessee literal del Génesis para explicar la historiavuelva a permitir la mención de evolución. de la vida en el planeta Tierra.Tema I: Breve historia del desarrollo de la biología evolutiva y filogenéticaTema I: Breve historia del desarrollo de la biología evolutiva y filogenéticaEn 1953 Francis Crick y James Watson publican en Nature sumodelo de la estructua en doblehélicedel DNA.Se abre con ello la vía para el nacimiento de la evolución molecular.Emile Zuckerkandl fue junto con Linus Pauling uno de los pioneros de la disciplinade la evolución molecular, al descubrir que las moléculas de DNA y las proteínasque codifican son “documentos de la historia evolutiva” dada la relativa constanciacon la que acumulan variaciones (mutaciones). Ambos publican un paper históricoen 1965 proponiendo formalmente la existencia de un reloj molecularLos primeros intentos de reconstruírla historia filogenética estaban basadosen pocos o ningún criterio objetivo.Reflejaban las ideas o hipótesis plausiblesgeneradas por expertos de grupostaxonómicos particulares.La mayor parte de la 1a. mitaddel SXX los sistemáticos estabanmás preocupados por el problemade definir a las especies biológicas,descubrir mecanismos de especiacióny la variación geográfica de las especies,que en entender su filogenia.A finales de los 60’s el genetista matemático Motoo Kimura combina losprincipios teóricos de la genética de poblaciones con los nuevos conocimientosde biología molecular para desarrollar la teoría neutral deevolución molecular (1968), en la que la deriva genética es la principalfuerza evolutiva que afecta al cambio en las frecuencias alélicas.No fue hasta los 40´s y 50’s que losesfuerzos de individuos como WalterZimmermann y Willi Henningcomenzaron a definir métodosobjetivos para reconstruir filogenias enbase a caracteres compartidos entreorganismos fósiles y contemporáneos.Filogenia y clasificaciónde la vida tal y como lapropuso Ernst von Haeckelen 1866Tema I: Breve historia del desarrollo de la biología evolutiva y filogenéticaTema I: Breve historia del desarrollo de la biología evolutiva y filogenéticaRobert R. SokalEn la década de los 60’s estos métodos objetivos para estimar filogeniasse refinan y se desarrollan criterios explícitos como el de la taxonomíanumérica (Peter Sneath y Robert R. Sokal, 1963). Desarrollan métodosde agrupamiento basados en matrices de distancias como el UPGMAEn los 60’s se contaba con unas reducida base de datos de secuenciasde proteínas globulares. Margaret Dayhoff fue la primera en comenzara construir una base de datos de secuencias y de inferir propiedadesestadísticas del proceso de sustitución. Describen las matrices PAM.Además introduce métodos computacionales de parsiminoa para calcularárboles de secuencias de proteínas. Walter Fitch,Luca Cavalli-Sforza (parado) y Anthony Edwards colaboraron en la décadade los 60’s en la Universidad de Pavia, Italia, para fundar la disciplinade filogenética numérica, concibiéndola como un problema de inferenciaestadística. Introdujeron los métodos de parsimonia, verosimilitud y dematrices de distancias para inferir filogenias.En 1967 Walter Fitch y EmanuelMargoliash publican una filogeniade proteínas de citocromo Cbasada en un método de matricesde distancias y un algoritmo parasu representación en forma deun árbol filogenético usandoel métodos de los mínimos cuadrados.Walter Fitch© Pablo Vinuesa 2007,vinuesa@ccg.unam.mx;http://www.ccg.unam.mx/~vinuesa/ 3