La FISIOLOGIA VEGETAL en la CIENCIA AGRARIA - Facultad de ...
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1LAS PLANTAS Y EL AGUATexto e<strong>la</strong>borado por <strong>la</strong>Cáredra <strong>de</strong> Fisiología Vegetal<strong>Facultad</strong> <strong>de</strong> Agronomía, UBAINDICELAS PLANTAS Y EL AGUA...................................................................... 1Introducción: <strong>La</strong> economía <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta y el cultivo ........................ 3El agua................................................................................................................. 4Los mecanismos <strong>de</strong> movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l agua....................................................... 4A: Difusión ..................................................................................................... 5B: Flujo masal................................................................................................ 5C: Mezc<strong>la</strong>do turbul<strong>en</strong>to................................................................................. 6Re<strong>la</strong>ciones hídricas <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> vegetal .......................................................... 7Estructura <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana celu<strong>la</strong>r.............................................................. 7El concepto <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial agua................................................................... 10Cuantificación <strong>de</strong> los compon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua.......................... 12El intercambio <strong>de</strong> agua <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> y el medio.................................... 14Absorción <strong>de</strong> agua por <strong>la</strong> raíz ......................................................................... 18Localización................................................................................................. 18Movimi<strong>en</strong>to radial <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> <strong>la</strong> raíz ........................................................ 19Factores que afectan <strong>la</strong> permeabilidad radical......................................... 21Movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> el sistema vascu<strong>la</strong>r ................................................. 23Transpiración.................................................................................................... 24Transfer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>en</strong>tre el mesófilo y <strong>la</strong> atmósfera: fuerzasmotrices y resist<strong>en</strong>cias............................................................................... 24Estructura y funcionami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> los estomas ........................................... 26Respuesta <strong>de</strong> los estomas a factores externos e internos...................... 28Respuesta a <strong>la</strong> luz .................................................................................. 28Respuesta al CO 2 ................................................................................... 29Respuesta a <strong>la</strong> presión <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua............................................ 30Respuesta a <strong>la</strong> temperatura .................................................................. 31
2Respuestas al estrés hídrico...................................................................31Mecanismos fisiológicos <strong>de</strong> apertura y cierre <strong>de</strong> estomas ..................... 34<strong>La</strong> transpiración a nivel <strong>de</strong> hoja...................................................................... 36El flujo <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el continuum suelo-p<strong>la</strong>nta-atmosfera ............................ 41El agua <strong>en</strong> el suelo ...................................................................................... 43Movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> el suelo ............................................................... 45El sistema radical ........................................................................................ 46<strong>La</strong> g<strong>en</strong>eración <strong>de</strong> dÉficits hídricos <strong>en</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta ............................................ 50<strong>La</strong> Transpiración a nivel <strong>de</strong> cultivo................................................................. 55Estrés hídrico ................................................................................................... 62Adaptaciones............................................................................................... 63<strong>La</strong>s p<strong>la</strong>ntas y <strong>la</strong> sequía ............................................................................... 63Especies que elud<strong>en</strong> <strong>la</strong> sequía................................................................... 63P<strong>la</strong>ntas que toleran <strong>la</strong> sequía..................................................................... 64a)Especies que manti<strong>en</strong><strong>en</strong> alto cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> los tejidos..... 64b)Especies que toleran bajo cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> los tejidos. ........ 65Bibliografía........................................................................................................ 68
LAS PLANTAS Y EL AGUA3INTRODUCCIÓN: LA ECONOMÍA DEL AGUA EN LA PLANTA Y EL CULTIVOTanto <strong>en</strong> los cultivos (un trigal, alfalfar, viñedo o una p<strong>la</strong>ntación <strong>de</strong> pinos), como <strong>en</strong> <strong>la</strong> cubiertaque forma <strong>la</strong> vegetación natural <strong>de</strong> un lugar (un pastizal <strong>en</strong> el sur <strong>de</strong> San Luis, o un bosque xerofítico<strong>en</strong> el Chaco), se muev<strong>en</strong> <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el suelo hasta <strong>la</strong> atmósfera volúm<strong>en</strong>es muy gran<strong>de</strong>s <strong>de</strong> agua. <strong>La</strong>mayor parte circu<strong>la</strong> a través <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong> su camino <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el suelo a <strong>la</strong> atmósfera: es absorbidapor <strong>la</strong> raíz, luego fluye por el xilema, se evapora <strong>en</strong> los espacios intercelu<strong>la</strong>res <strong>de</strong>l mesófilo, yfinalm<strong>en</strong>te difun<strong>de</strong> como vapor <strong>de</strong> agua a <strong>la</strong> atmósfera, especialm<strong>en</strong>te a través <strong>de</strong> los porosestomáticos que <strong>en</strong> alto número perforan <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis.<strong>La</strong> cantidad <strong>de</strong> agua que fluye a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta o circu<strong>la</strong> por unidad <strong>de</strong> superficie <strong>de</strong> cultivo<strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> oferta <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>l suelo, <strong>de</strong> <strong>la</strong>s características estructurales y funcionales <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>ntao el cultivo, y <strong>de</strong> <strong>la</strong>s condiciones atmosféricas. En cada mom<strong>en</strong>to <strong>de</strong> su vida, el estado hídrico <strong>de</strong> <strong>la</strong>p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong>l ba<strong>la</strong>nce <strong>en</strong>tre el agua que <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta absorbe <strong>de</strong>l suelo y <strong>la</strong> que pier<strong>de</strong> portranspiración. Un exceso <strong>de</strong> transpiración con respecto a <strong>la</strong> absorción <strong>de</strong>termina un ba<strong>la</strong>nce hídriconegativo, g<strong>en</strong>erándose así una situación <strong>de</strong> déficit cuyas consecu<strong>en</strong>cias <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong>rán <strong>de</strong> su magnitud yduración. El estado <strong>de</strong> déficit hídrico pue<strong>de</strong> influir po<strong>de</strong>rosam<strong>en</strong>te sobre el crecimi<strong>en</strong>to y <strong>la</strong> producción<strong>de</strong> materia seca por <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, y por <strong>en</strong><strong>de</strong> sobre el r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> grano, forraje, ma<strong>de</strong>ra, etc. <strong>La</strong>sp<strong>la</strong>ntas pose<strong>en</strong> mecanismos capaces, d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> ciertos límites, <strong>de</strong> regu<strong>la</strong>r <strong>la</strong> tasa <strong>de</strong> absorción ytranspiración, y consecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te, el ba<strong>la</strong>nce hídrico. Los controles más importantes <strong>en</strong> este s<strong>en</strong>tidoresid<strong>en</strong> <strong>en</strong> el grado <strong>de</strong> apertura <strong>de</strong>l poro estomático (estomas con poros reducidos restring<strong>en</strong> <strong>la</strong>pérdida <strong>de</strong> agua), <strong>la</strong> modu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> <strong>la</strong> expansión foliar (hojas más pequeñas reduc<strong>en</strong> el tamaño <strong>de</strong><strong>la</strong>parato transpiratorio), variaciones <strong>en</strong> el ángulo <strong>de</strong> inserción foliar (<strong>la</strong> carga <strong>de</strong> radiación se reduce si<strong>la</strong>s hojas se ori<strong>en</strong>tan <strong>en</strong> paralelo a los rayos so<strong>la</strong>res), <strong>en</strong> <strong>la</strong> s<strong>en</strong>esc<strong>en</strong>cia y abscisión <strong>de</strong> una parte <strong>de</strong><strong>la</strong>s hojas (reduce el tamaño <strong>de</strong>l aparto transpiratorio) y cambios <strong>en</strong> <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción área foliar/ext<strong>en</strong>sión <strong>de</strong>raíces (lo que modifica el ba<strong>la</strong>nce absorción-transpiración). En <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas superiores existe una granvariación <strong>en</strong> lo que respecta a <strong>la</strong> capacidad <strong>de</strong> extracción <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>l suelo, a <strong>la</strong> regu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong>l ritmotranspiratorio y a <strong>la</strong> influ<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> los déficits hídricos sobre el crecimi<strong>en</strong>to y el r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to. Dep<strong>en</strong><strong>de</strong><strong>de</strong>l hombre y <strong>de</strong> su conocimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> cuestión, el aprovechami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> diversidad que <strong>la</strong> naturalezaofrece.<strong>La</strong> magnitud <strong>de</strong>l volum<strong>en</strong> <strong>de</strong> agua que se mueve <strong>de</strong>l suelo a <strong>la</strong> atmósfera <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong>, como quedadicho, <strong>de</strong> <strong>la</strong>s interacciones que se establec<strong>en</strong> <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta y su medio aéreo y subterráneo. Siconsi<strong>de</strong>ramos un canopeo (= cubierta <strong>de</strong> vegetación <strong>de</strong> un lugar, sea cultivo o vegetaciónespontánea), continuo, tal como ofrece un pastizal natural, bi<strong>en</strong> provisto <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el suelo, y con unperíodo <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> 150 días, el uso total <strong>de</strong> agua durante el ciclo <strong>de</strong>l cultivo pue<strong>de</strong> alcanzar alos 6 millones <strong>de</strong> lts. ha -1 , o 40 mil lts. ha -1 . día -1 como promedio, o una evapotranspiración promedio<strong>de</strong> 4 mm. día -1 . <strong>La</strong> cantidad <strong>de</strong> agua que circu<strong>la</strong>ría por <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> este canopeo <strong>en</strong> cada día sería1 a 10 veces lo utilizado para <strong>la</strong> expansión <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s nuevas, y 100 a 1000 veces el volum<strong>en</strong> utilizado<strong>en</strong> <strong>la</strong> fotosíntesis. Esta cantidad <strong>de</strong> agua equivaldría <strong>de</strong> 2 a 5 veces <strong>la</strong> cantidad máxima disponible quese almac<strong>en</strong>a <strong>en</strong> el perfil explorado por <strong>la</strong>s raíces cuando el suelo esta completam<strong>en</strong>te hume<strong>de</strong>cido(capacidad <strong>de</strong> campo). (Como se verá más a<strong>de</strong><strong>la</strong>nte, el suelo no reti<strong>en</strong>e agua por arriba <strong>de</strong> ciertolímite, y <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas no pued<strong>en</strong> extraer todo el agua <strong>en</strong> el suelo, existi<strong>en</strong>do un límite inferior. El aguadisponible para <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas es, por lo tanto, el agua que se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong>tre estos dos límites. <strong>La</strong>
profundidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces pue<strong>de</strong> variar y los valores característicos <strong>de</strong> los límites para el aguadisponible varían <strong>en</strong>tre suelos).El manejo <strong>de</strong> <strong>la</strong> economía <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> <strong>la</strong> vegetación implica una serie <strong>de</strong> prácticas: riego,barbecho, elección <strong>de</strong> especies, varieda<strong>de</strong>s, d<strong>en</strong>sida<strong>de</strong>s y épocas <strong>de</strong> siembra, <strong>de</strong>cisiones acerca <strong>de</strong>lmom<strong>en</strong>to <strong>de</strong> pastoreo o corte, etc. Pue<strong>de</strong> estar ori<strong>en</strong>tado a cumplir distintos objetivos, como ser:producir el máximo <strong>de</strong> materia seca in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong> cantidad <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> re<strong>la</strong>ción a <strong>la</strong>materia seca producida, etc. <strong>La</strong>s <strong>de</strong>cisiones <strong>en</strong> cada caso particu<strong>la</strong>r <strong>de</strong>berán estar basadas, <strong>en</strong>treotras cosas, sobre un conocimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> interacción p<strong>la</strong>nta y ambi<strong>en</strong>te a través <strong>de</strong>l ciclo <strong>de</strong> <strong>la</strong> primera,y <strong>de</strong> cómo los déficits hídricos pued<strong>en</strong> condicionar <strong>la</strong> probabilidad <strong>de</strong> alcanzar <strong>la</strong>s metas propuestas.Esta parte <strong>de</strong>l curso <strong>de</strong> fisiología vegetal está <strong>de</strong>dicada a <strong>la</strong> revisión <strong>de</strong> algunos aspectosfundam<strong>en</strong>tales que se refier<strong>en</strong> a estas cuestiones.Una a<strong>de</strong>cuada compresión <strong>de</strong>l ba<strong>la</strong>nce hídrico <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas y los cultivos requiere ciertoconocimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> los procesos <strong>de</strong> absorción, movimi<strong>en</strong>to y pérdida (transpiración) <strong>de</strong> agua, <strong>de</strong> <strong>la</strong>s vías<strong>de</strong> movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> el sistema suelo-p<strong>la</strong>nta-atmósfera, <strong>de</strong> los mecanismos y fuerzas motricesinvolucrados <strong>en</strong> el movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> cada porción <strong>de</strong> ese sistema, <strong>de</strong> los factores ambi<strong>en</strong>tales y<strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta que modu<strong>la</strong>n los flujos <strong>de</strong> agua, y <strong>de</strong>l manejo <strong>de</strong> marcos <strong>de</strong> refer<strong>en</strong>cia conceptuales quepermit<strong>en</strong> una utilización apropiada <strong>de</strong> toda esta información. Se comi<strong>en</strong>za por una somera <strong>de</strong>scripción<strong>de</strong> los mecanismos <strong>de</strong>l movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> el sistema suelo-p<strong>la</strong>nta-atmósfera, para luego abordarel tema <strong>de</strong>l ba<strong>la</strong>nce hídrico <strong>de</strong> una célu<strong>la</strong> vegetal. En etapas sucesivas, se ampliará el tratami<strong>en</strong>tohasta abarcar el funcionami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> todo el sistema suelo-p<strong>la</strong>nta-atmósfera.4EL AGUAEl agua ti<strong>en</strong>e una serie <strong>de</strong> propieda<strong>de</strong>s únicas: es un excel<strong>en</strong>te solv<strong>en</strong>te, ti<strong>en</strong>e un alto calorespecífico y un alto calor <strong>la</strong>t<strong>en</strong>te <strong>de</strong> vaporización, sus molécu<strong>la</strong>s se atra<strong>en</strong> fuertem<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre sí(cohesión) y a una serie <strong>de</strong> otras sustancias (adhesión). El orig<strong>en</strong> <strong>de</strong> muchas <strong>de</strong> estas propieda<strong>de</strong>sradica <strong>en</strong> que existe una separación parcial <strong>de</strong> cargas <strong>en</strong> <strong>la</strong> molécu<strong>la</strong> (a pesar que <strong>la</strong> molécu<strong>la</strong> esneutra), porque el átomo <strong>de</strong> oxíg<strong>en</strong>o es más electronegativo que los dos hidróg<strong>en</strong>os, que llevan unapequeña carga positiva. Esto lleva a que <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> agua se atra<strong>en</strong> <strong>en</strong>tre sí y con molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>otras sustancia que llevan cierta carga, formando pu<strong>en</strong>tes hidróg<strong>en</strong>o. Es un bu<strong>en</strong> solv<strong>en</strong>te <strong>en</strong> parteporque el agua forma casquetes <strong>de</strong> hidratación alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> iones y compuestos no-iónicos concargas localizadas, protegi<strong>en</strong>do <strong>la</strong>s cargas <strong>de</strong> los <strong>de</strong> signo opuesto y reduci<strong>en</strong>do <strong>la</strong>s interacciones<strong>en</strong>tre el<strong>la</strong>s. Su alto calor específico, calor <strong>la</strong>t<strong>en</strong>te <strong>de</strong> vaporización y resist<strong>en</strong>cia a <strong>la</strong> t<strong>en</strong>sión <strong>de</strong>rivan <strong>de</strong><strong>la</strong> fuerza <strong>de</strong> <strong>la</strong>s interacciones <strong>en</strong>tre molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> agua.LOS MECANISMOS DE MOVIMIENTO DEL AGUAEn el sistema suelo-p<strong>la</strong>nta-atmósfera el agua se mueve <strong>en</strong> fase vapor <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong>lsuelo y <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l mesófilo hasta <strong>la</strong> atmósfera. El movimi<strong>en</strong>to d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>lsuelo se produce fundam<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> fase líquida, como así también <strong>la</strong> mayor parte <strong>de</strong>l recorridod<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. El movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el suelo <strong>en</strong> fase vapor es cuantitativam<strong>en</strong>te pocoimportante, salvo <strong>en</strong> los primeros c<strong>en</strong>tímetros <strong>de</strong> un suelo húmedo.Los mecanismos que intervi<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>en</strong> el movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el sistema suelo-p<strong>la</strong>ntaatmósferavarían según el compartimi<strong>en</strong>to y <strong>la</strong>s condiciones reinantes <strong>en</strong> los mismos, si<strong>en</strong>do los másimportantes el movimi<strong>en</strong>to por difusión, flujo masal y mezc<strong>la</strong>do turbul<strong>en</strong>to.
A: Difusión<strong>La</strong>s molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> solución no permanec<strong>en</strong> estáticas, estan <strong>en</strong> continuo movimi<strong>en</strong>to,chocando unas con otras e intercambiando <strong>en</strong>ergía cinética. Este movimi<strong>en</strong>to es cuantitativam<strong>en</strong>temas importante <strong>en</strong> fase gaseosa que <strong>en</strong> fase líquida. <strong>La</strong> difusión es un proceso espontáneo que<strong>de</strong>termina el movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> molécu<strong>la</strong>s, iones o partícu<strong>la</strong>s coloidales <strong>de</strong>s<strong>de</strong> una región <strong>de</strong> un sistema aregiones adyac<strong>en</strong>tes don<strong>de</strong> estas especies pose<strong>en</strong> m<strong>en</strong>or <strong>en</strong>ergía libre (ti<strong>en</strong><strong>en</strong> m<strong>en</strong>os capacidad <strong>de</strong>realizar trabajo).Un ejemplo <strong>de</strong> difusión <strong>de</strong> interés fisiológico es el <strong>de</strong>l vapor <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong>lmesófilo hasta <strong>la</strong> atmósfera adyac<strong>en</strong>te al poro estomático. En el caso particu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> <strong>la</strong> difusión <strong>de</strong>l agua<strong>en</strong> fase gaseosa (asi como <strong>en</strong> <strong>la</strong> difusión <strong>de</strong> solutos <strong>en</strong> fase líquida) se pue<strong>de</strong> cuantificar el flujodifusional <strong>de</strong> <strong>la</strong> sigui<strong>en</strong>te forma5J D = -D.dC/dxg cm -2 s -1 = cm 2 s -1 .g cm -3 /cmdon<strong>de</strong> J D es el flujo difusional (p. ej. gramos <strong>de</strong> sustancia movida por unidad <strong>de</strong> tiempo y área),D el coefici<strong>en</strong>te <strong>de</strong> difusión (que varía con <strong>la</strong> sustancia consi<strong>de</strong>rada y el medio <strong>en</strong> que se produce <strong>la</strong>difusión), y dC/dx el gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> conc<strong>en</strong>tración (primera Ley <strong>de</strong> Fick) 1 . El signo negativo esconv<strong>en</strong>cional, e indica que el flujo se produce <strong>de</strong> una región <strong>de</strong> mayor a otra <strong>de</strong> m<strong>en</strong>or conc<strong>en</strong>tración.Una consecu<strong>en</strong>cia importante <strong>de</strong> esta re<strong>la</strong>ción es que el valor <strong>de</strong> J D <strong>en</strong> un medio <strong>de</strong>terminado pue<strong>de</strong>disminuir si se reduce <strong>la</strong> difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> conc<strong>en</strong>traciones <strong>en</strong>tre los extremos <strong>de</strong>l camino recorrido, si sea<strong>la</strong>rga el recorrido, o ocurr<strong>en</strong> ambas cosas a <strong>la</strong> vez. Cambios <strong>de</strong> este tipo son comunes y ti<strong>en</strong><strong>en</strong> unainflu<strong>en</strong>cia marcada sobre <strong>la</strong> tasa <strong>de</strong> transpiración <strong>de</strong> una hoja.Como se pue<strong>de</strong> apreciar el movimi<strong>en</strong>to neto <strong>de</strong> sustancias que se produce por difusión es unf<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o básicam<strong>en</strong>te estadístico, ya que existe una mayor probabilidad que <strong>la</strong>s partícu<strong>la</strong>s semuevan <strong>de</strong> una zona <strong>de</strong> mayor a una <strong>de</strong> m<strong>en</strong>or conc<strong>en</strong>tración, que a <strong>la</strong> inversa. Cuando hay difusiónneta, <strong>en</strong> una parte <strong>de</strong>l sistema hay ganancia y <strong>en</strong> otra hay disminución <strong>de</strong> partícu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s sustanciasque difund<strong>en</strong>. En esto se distingue <strong>de</strong> <strong>la</strong> situación <strong>de</strong> equilibrio, <strong>en</strong> que hay difusión <strong>de</strong> partícu<strong>la</strong>s, perosin cambio neto para ninguna parte <strong>de</strong>l sistema.B: Flujo masalSe dice que hay flujo masal cuando todas <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s que compon<strong>en</strong> <strong>la</strong> masa <strong>de</strong> agua(incluy<strong>en</strong>do <strong>la</strong>s sustancias disueltas <strong>en</strong> el<strong>la</strong>), se muev<strong>en</strong> simultaneam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong> misma dirección(estrictam<strong>en</strong>te, el compon<strong>en</strong>te direccional <strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l flujo masal es muy superior a aquellos que<strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong> <strong>de</strong>l movimi<strong>en</strong>to aleatorio <strong>de</strong> <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s y al compon<strong>en</strong>te difusional que pudiera existir).1Nota: <strong>La</strong> primera ley <strong>de</strong> Fick fue <strong>en</strong>unciada <strong>en</strong> 1855 y durantemucho tiempo fue el único tratami<strong>en</strong>to cuantitativo <strong>de</strong>l movimi<strong>en</strong>to<strong>de</strong> solutos <strong>en</strong> solución y gases. <strong>La</strong> primer consi<strong>de</strong>ración a t<strong>en</strong>er <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>ta es que ti<strong>en</strong>e <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta solo una especie química <strong>en</strong>solución y que a<strong>de</strong>mas, <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s o partícu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> esa especi<strong>en</strong>o ti<strong>en</strong><strong>en</strong> interacciones <strong>en</strong>tre sí. Se restringe a movimi<strong>en</strong>tos netossin atravesar membranas.
6Este movimi<strong>en</strong>to se produce <strong>en</strong> respuesta a difer<strong>en</strong>cias <strong>de</strong> presión hidrostática, y <strong>la</strong> magnitud<strong>de</strong>l flujo <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong>rá <strong>de</strong> <strong>la</strong>s difer<strong>en</strong>cias <strong>de</strong> presión hidrostática, <strong>de</strong> <strong>la</strong> geometría <strong>de</strong>l medio y <strong>de</strong> <strong>la</strong>viscosidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> solución. Para el caso s<strong>en</strong>cillo <strong>de</strong> un tubo cilíndrico, <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción <strong>en</strong>tre estosparámetros está dada por <strong>la</strong> Ley <strong>de</strong> Poiseuille:J FM = (-r 2 / 8η).dP/dxg cm -2 s -1 = (cm 2 / cm s). g cm -2 / cmdon<strong>de</strong> J FM es el flujo, r el radio <strong>de</strong>l tubo, η <strong>la</strong> viscosidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> solución y dp/dx el gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong>presión hidrostática. El signo negativo nuevam<strong>en</strong>te indica que el flujo se produce <strong>de</strong> <strong>la</strong> zona <strong>de</strong> mayorpresión a <strong>la</strong> <strong>de</strong> m<strong>en</strong>or presión.Se pue<strong>de</strong> asemejar el flujo masal <strong>de</strong> agua por el xilema al movimi<strong>en</strong>to por tubos cilíndricos <strong>de</strong>dim<strong>en</strong>siones aproximadam<strong>en</strong>te constantes. En este caso particu<strong>la</strong>r, el agua se mueve por manojos <strong>de</strong>tubos cuyo número y diámetro promedio varían <strong>de</strong> acuerdo a <strong>la</strong> especie, el estado ontogénico <strong>de</strong> <strong>la</strong>p<strong>la</strong>nta y el órgano que se consi<strong>de</strong>re. El diámetro <strong>de</strong> los elem<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> xilema varía <strong>en</strong>tre 10 y 500 µm.El movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> materia por mecanismos difusionales es muy l<strong>en</strong>to cuando se trata <strong>de</strong>movimi<strong>en</strong>to a <strong>la</strong>rgas distancias y no podría explicar <strong>la</strong>s tasas <strong>de</strong> transfer<strong>en</strong>cia a distancia <strong>de</strong> agua ysolutos observados <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas. Así, se ha calcu<strong>la</strong>do que tardaría 940 días <strong>en</strong> mover 1 mg <strong>de</strong>sacarosa una distancia <strong>de</strong> 1 m por tubo <strong>de</strong> 1 cm 2 <strong>de</strong> sección bajo <strong>la</strong> influ<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> una difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong>l 10 % <strong>en</strong>tre extremos <strong>de</strong>l tubo. <strong>La</strong> tasa <strong>de</strong> movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el xilema <strong>de</strong> unárbol que transpira activam<strong>en</strong>te pue<strong>de</strong> ser tal que 1 cm 2 <strong>de</strong> xilema funcional sirva <strong>de</strong> conducto paratransportar 100 mg.s -1 <strong>de</strong> agua. Por el contrario <strong>la</strong> difusión es re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te efectiva para el transportea cortas distancias, y pue<strong>de</strong> explicar el intercambio <strong>de</strong> agua <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> y su ambi<strong>en</strong>te. Al mismotiempo, es re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te poco afectado por <strong>la</strong> geometría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s aberturas por <strong>la</strong>s que se lleva a cabo.Esto explica el hecho que <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res saturadas <strong>de</strong> agua ti<strong>en</strong><strong>en</strong> poca resist<strong>en</strong>cia almovimi<strong>en</strong>to difusional <strong>de</strong> sustancias, pero constituy<strong>en</strong> barreras muy importantes al flujo masal.C: Mezc<strong>la</strong>do turbul<strong>en</strong>toEl movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong>s inmediaciones <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja hasta <strong>la</strong> atmósfera que sehal<strong>la</strong> sobre el cultivo se produce fundam<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te por mezc<strong>la</strong>do turbul<strong>en</strong>to.Este proceso ocurre gracias a <strong>la</strong> acción <strong>de</strong> los vórtices temporarios <strong>de</strong> tamaño variable que seproduc<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> masa <strong>de</strong> aire que ro<strong>de</strong>a a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta y que son <strong>de</strong>terminados principalm<strong>en</strong>te por losefectos <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to (convección forzada). Estos vórtices son <strong>de</strong>tectables como rápidas fluctuaciones <strong>de</strong>presión y velocidad <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to, y se pue<strong>de</strong> visualizar el flujo turbul<strong>en</strong>to asociado a los mismos como elmovimi<strong>en</strong>to rápido y continuo <strong>de</strong> pequeñas masas <strong>de</strong> aire hacia arriba y hacia abajo <strong>de</strong> un p<strong>la</strong>nohorizontal a otro. Este proceso lleva al mezc<strong>la</strong>do rápido <strong>de</strong> estas capas <strong>de</strong> aire, <strong>de</strong>terminando así <strong>la</strong>transfer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua (u otras sustancias) <strong>en</strong>tre regiones <strong>de</strong> alta y regiones <strong>de</strong> bajaconc<strong>en</strong>tración a una tasa muy superior a <strong>la</strong> que se produciría por difusión molecu<strong>la</strong>r. El grado <strong>de</strong>turbul<strong>en</strong>cia ti<strong>en</strong>e un efecto marcado sobre <strong>la</strong> velocidad <strong>de</strong>l mezc<strong>la</strong>do <strong>de</strong> <strong>la</strong>s capas adyac<strong>en</strong>tes, y esaturbul<strong>en</strong>cia aum<strong>en</strong>ta con <strong>la</strong> velocidad <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to y <strong>la</strong> rugosidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie (un cesped <strong>de</strong> cancha<strong>de</strong> golf repres<strong>en</strong>ta una superficie re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te poco rugosa, un bosque <strong>de</strong> pinos una superficie muyrugosa). Se pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>finir una propiedad <strong>de</strong>l sistema conocido como coefici<strong>en</strong>te <strong>de</strong> mezc<strong>la</strong>do
7turbul<strong>en</strong>to (K MT ) que refleja el grado <strong>de</strong> turbul<strong>en</strong>cia, y <strong>de</strong>scribir el flujo <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el sistemapor <strong>la</strong> sigui<strong>en</strong>te re<strong>la</strong>ción:J MT = (-K MT ).dc/dxgr cm -2 s -1 = (cm 2 s -1 ).gr cm -3 / cmque ti<strong>en</strong>e una forma funcional equival<strong>en</strong>te al <strong>de</strong> <strong>la</strong> ley <strong>de</strong> Fick, con <strong>la</strong>s mismas unida<strong>de</strong>s paracada variable.El mezc<strong>la</strong>do turbul<strong>en</strong>to difiere <strong>de</strong> <strong>la</strong> difusión <strong>en</strong> que <strong>la</strong>s tasas <strong>de</strong> transfer<strong>en</strong>cia son mucho máselevados, pero es simi<strong>la</strong>r al primer proceso <strong>en</strong> cuanto a <strong>la</strong> fuerza motriz: <strong>la</strong> difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>conc<strong>en</strong>traciones <strong>en</strong> distintos puntos <strong>de</strong>l sistema. <strong>La</strong> otra difer<strong>en</strong>cia resi<strong>de</strong> <strong>en</strong> que, a difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Dque resulta una constante para una sustancia <strong>de</strong>terminada <strong>en</strong> un medio <strong>de</strong>terminado, K MT pue<strong>de</strong>variar con <strong>la</strong> velocidad <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to y <strong>la</strong> rugosidad. Ello significa que a igual dc/dx, J MT pue<strong>de</strong> variar con<strong>la</strong> estructura <strong>de</strong>l sistema y <strong>de</strong>l estado <strong>de</strong> <strong>la</strong> atmósfera <strong>en</strong> <strong>la</strong> misma (rugosidad y velocidad <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to).El movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l vapor cerca <strong>de</strong> una superficie sólida ti<strong>en</strong>e características inusuales, porque elmovimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l vapor <strong>de</strong> agua pue<strong>de</strong> ocurrir por difusión o por mezc<strong>la</strong>do turbul<strong>en</strong>to, según <strong>la</strong> distanciaa <strong>la</strong> superifice. Cuando el aire se mueve sobre una superficie sólida (el suelo o una hoja) se vefr<strong>en</strong>ado por fuerzas <strong>de</strong> fricción, y <strong>la</strong> capa adosada a <strong>la</strong> superficie no ti<strong>en</strong>e movimi<strong>en</strong>to. A medida quecrece <strong>la</strong> distancia a esa superficie, <strong>la</strong>s sucesivas capas <strong>de</strong> aire alcanzan velocida<strong>de</strong>s creci<strong>en</strong>tes, peroel flujo es <strong>la</strong>minar, no existi<strong>en</strong>do transfer<strong>en</strong>cia vertical por procesos que no sean difusionales. Amayores distancias hay una zona <strong>de</strong> transición, y finalm<strong>en</strong>te se llega a una zona <strong>de</strong> turbul<strong>en</strong>cia pura.Se d<strong>en</strong>omina capa límite <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja a aquel<strong>la</strong>s partes <strong>de</strong>l perfil <strong>de</strong>scripto <strong>en</strong> <strong>la</strong>s que <strong>la</strong> transfer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>vapor <strong>de</strong> agua y otras <strong>en</strong>tida<strong>de</strong>s se realiza fundam<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te por difusión. Fuera <strong>de</strong> <strong>la</strong> capa límite, elmovimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua se realiza por mezc<strong>la</strong>do turbul<strong>en</strong>to.RELACIONES HÍDRICAS DE LA CÉLULA <strong>VEGETAL</strong><strong>La</strong>s re<strong>la</strong>ciones hídricas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas y los cultivos se hal<strong>la</strong>n estrecham<strong>en</strong>te ligadas a <strong>la</strong>sre<strong>la</strong>ciones hídricas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s que compon<strong>en</strong> <strong>la</strong>s mismas, ya que bu<strong>en</strong>a parte <strong>de</strong>l agua se hal<strong>la</strong>d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s y estas constituy<strong>en</strong> el sitio don<strong>de</strong> se cumpl<strong>en</strong> casi todos los procesos fisiológicos.A los fines inmediatos, po<strong>de</strong>mos visualizar a <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> como un protop<strong>la</strong>sto, limitado por unamembrana ext<strong>en</strong>sible (el p<strong>la</strong>smalema), alojado <strong>en</strong> un receptáculo re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te rígido constituido por<strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>r.Estructura <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana celu<strong>la</strong>rToda discusión acerca <strong>de</strong>l intercambio <strong>de</strong> agua y solutos <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> y el medio requiere <strong>de</strong><strong>la</strong> consi<strong>de</strong>ración <strong>de</strong> una estructura <strong>de</strong> propieda<strong>de</strong>s únicas: <strong>la</strong> membrana p<strong>la</strong>smática o p<strong>la</strong>smalema. Elp<strong>la</strong>smalema es permeable al agua pero <strong>de</strong>bido a sus características fisicoquímicas el p<strong>la</strong>smalemalimita y contro<strong>la</strong> el movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> iónes y otras sustancias (incluso el agua) hacia y <strong>de</strong>s<strong>de</strong> elcitop<strong>la</strong>sma. Allí se produce también <strong>la</strong> percepción <strong>de</strong> algunos cambios <strong>de</strong>l medio externo, que g<strong>en</strong>eranreacciones <strong>en</strong> el metabolismo celu<strong>la</strong>r, por ejemplo, <strong>en</strong> <strong>la</strong> membrana hay receptores <strong>de</strong> ciertashormonas que modifican <strong>la</strong>s respuestas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s. Es apropiado recordar también que <strong>la</strong>smembranas <strong>de</strong> los organelos cumpl<strong>en</strong> funciones análogas al <strong>de</strong>finir compartim<strong>en</strong>tos subcelu<strong>la</strong>res.
El p<strong>la</strong>smalema se conforma <strong>de</strong> una bicapa <strong>de</strong> lípidos <strong>en</strong>fr<strong>en</strong>tados por sus porciones nopo<strong>la</strong>res, formando una matriz <strong>en</strong> <strong>la</strong> cual <strong>la</strong>s proteínas se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran insertadas total (proteínasintrínsecas) o parcialm<strong>en</strong>te (proteínas extrínsecas). <strong>La</strong>s proteínas se dispon<strong>en</strong> tambi<strong>en</strong> con <strong>la</strong>s zonaspo<strong>la</strong>res expuestas al agua y <strong>la</strong>s zonas hidrofóbicas <strong>en</strong> re<strong>la</strong>ción con <strong>la</strong> matriz lipídica. En estaestructura <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> lípidos y <strong>de</strong> proteínas pued<strong>en</strong> moverse <strong>en</strong> el p<strong>la</strong>no <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana concierta facilidad mant<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do, sin embargo, <strong>la</strong> estructura básica <strong>de</strong> <strong>la</strong> po<strong>la</strong>ridad. Esta disposición <strong>de</strong> <strong>la</strong>smolécu<strong>la</strong>s constituye <strong>la</strong> estructura más estable para esta matriz, ya que maximiza <strong>la</strong>s interaccioneshidrofílicas e hidrofóbicas.8Fig. 1: Mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong> <strong>la</strong> estructura <strong>de</strong> una membrana. <strong>La</strong> matriz lipídica consiste <strong>en</strong> una doble capa <strong>de</strong> lípidos con<strong>la</strong>s cabezas po<strong>la</strong>res hacia el agua y con <strong>la</strong>s co<strong>la</strong>s hidrofóbicas hacia <strong>la</strong> otra capa <strong>de</strong> lípidos. <strong>La</strong>s proteínasglobu<strong>la</strong>res <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana pued<strong>en</strong> estar total o parcialm<strong>en</strong>te incluídas <strong>en</strong> <strong>la</strong> matríz lipídica, y están ori<strong>en</strong>tadascon <strong>la</strong>s partes hidrofílicas hacia el agua y <strong>la</strong>s partes hidrofóbicas incluídas <strong>en</strong> <strong>la</strong> matriz lipídica.Dada <strong>la</strong> disposición espacial y <strong>la</strong>s interacciones <strong>en</strong>tre los compon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana, elpasaje a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma se produce mucho más l<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>te que <strong>en</strong> <strong>la</strong>s fases acuosas que sehal<strong>la</strong>n a ambos <strong>la</strong>dos <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana. En términos g<strong>en</strong>erales, el pasaje difusional a través <strong>de</strong> <strong>la</strong>membrana es mucho más difícil para molécu<strong>la</strong>s po<strong>la</strong>res, y <strong>la</strong> dificultad aum<strong>en</strong>ta con el tamaño efectivo<strong>de</strong> <strong>la</strong> molécu<strong>la</strong> (incluy<strong>en</strong>do sus casquetes <strong>de</strong> hidratación, si los hubiera). <strong>La</strong> mayor facilidad <strong>de</strong> pasaje<strong>de</strong> <strong>la</strong> sustancias no po<strong>la</strong>res pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>berse a <strong>la</strong> mayor área re<strong>la</strong>tiva <strong>de</strong> <strong>la</strong> matriz lipídica con respecto a<strong>la</strong> parte proteica.El pasaje a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana pue<strong>de</strong> realizarse por difusión sigui<strong>en</strong>do gradi<strong>en</strong>tes <strong>de</strong><strong>en</strong>ergía libre; o pue<strong>de</strong> efectuarse con un gasto <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía metabólica ligada directam<strong>en</strong>te al pasaje <strong>de</strong><strong>la</strong> sustancia <strong>en</strong> cuestión. Este último proceso pue<strong>de</strong> realizarse incluso <strong>en</strong> contra <strong>de</strong> un gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong><strong>en</strong>ergía libre. En el primer caso, se dice que el movimi<strong>en</strong>to es pasivo, <strong>en</strong> el segundo activo. <strong>La</strong>membrana p<strong>la</strong>smática es re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te impermeable a iones e hidratos <strong>de</strong> carbono, pudi<strong>en</strong>do estossolutos hal<strong>la</strong>rse d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> <strong>en</strong> conc<strong>en</strong>traciones varias veces superiores a <strong>la</strong> <strong>de</strong>l medio externo.Esta situación resulta <strong>de</strong> <strong>la</strong> exist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> mecanismos capaces <strong>de</strong> transportar activam<strong>en</strong>te estas
9sustancias hacia el interior <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> y <strong>la</strong> re<strong>la</strong>tiva impermeabilidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana a losmismos, que evita su difusión al exterior. El tema <strong>de</strong>l pasaje activo <strong>de</strong> sustancias se consi<strong>de</strong>rará conmayor <strong>de</strong>talle al analizar el intercambio <strong>de</strong> nutri<strong>en</strong>tes <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> y el medio.No exist<strong>en</strong> evid<strong>en</strong>cias experim<strong>en</strong>tales que sugieran que el pasaje activo <strong>de</strong> agua a través <strong>de</strong><strong>la</strong>s membranas t<strong>en</strong>ga importancia cuantitativa. En <strong>la</strong> discusión que sigue, se consi<strong>de</strong>rará elmovimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> agua como un proceso pasivo por excel<strong>en</strong>cia. Por otra parte, exist<strong>en</strong> todavía algunasincertidumbres acerca <strong>de</strong> <strong>la</strong> naturaleza <strong>de</strong>l mecanismo <strong>de</strong>l movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> agua a través <strong>de</strong> <strong>la</strong>smembranas, especialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> refer<strong>en</strong>cia a <strong>la</strong> importancia re<strong>la</strong>tiva <strong>de</strong>l flujo masal y <strong>la</strong> difusión. Sibi<strong>en</strong> el pasaje <strong>de</strong> agua a través <strong>de</strong> <strong>la</strong>s membranas se realiza sigui<strong>en</strong>do gradi<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía libre, <strong>la</strong>permeabilidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s mismas cumple un rol importante <strong>en</strong> dicho movimi<strong>en</strong>to. Anteriorm<strong>en</strong>te se creíaque el agua difundía a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> doble capa lipídica y que <strong>la</strong> permeabilidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana<strong>de</strong>p<strong>en</strong>día <strong>de</strong> los lípidos que <strong>la</strong> conformaban. Reci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te, esta teoría tuvo que ser modificada conel <strong>de</strong>scubrimi<strong>en</strong>to, tanto <strong>en</strong> <strong>la</strong> membrana p<strong>la</strong>smática como <strong>en</strong> el tonop<strong>la</strong>sto <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s vegetales, <strong>de</strong>cierto tipo <strong>de</strong> proteína intrínseca a <strong>la</strong> cual se d<strong>en</strong>ominó “acuaporina”. Dicha proteína esta constituidapor seis dominios que atraviesan <strong>la</strong> membrana y pres<strong>en</strong>ta dos <strong>la</strong>zos con una sequ<strong>en</strong>cia específica <strong>de</strong>aminoácidos que son los que conformarían el poro. Este canal facilita el pasaje <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong>comparación con el movimi<strong>en</strong>to a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> bicapa lipídica. Los canales proteicos <strong>de</strong> agua o“acuaporinas” llegan a conformar hasta un 10% <strong>de</strong>l total proteico <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana y son atravesadospor <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> forma alineada <strong>en</strong> una fi<strong>la</strong> simple, a altas velocida<strong>de</strong>s (10 6 a 10 7molécu<strong>la</strong>s sec -1 canal -1 ).<strong>La</strong> permeabilidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana estaría <strong>en</strong>tonces regu<strong>la</strong>da por dos mecanismos: <strong>la</strong>abundancia <strong>de</strong> canales proteicos y el grado <strong>de</strong> apertura <strong>de</strong> los mismos. <strong>La</strong> cantidad <strong>de</strong> acuaporinaspres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> <strong>la</strong>s membranas estaría positivam<strong>en</strong>te corre<strong>la</strong>cionada con <strong>la</strong> permeabilidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> mismas.Si bi<strong>en</strong> se ha <strong>de</strong>mostrado que para distintos tipos <strong>de</strong> tejidos y <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s exist<strong>en</strong> difer<strong>en</strong>cias muyimportantes <strong>en</strong> <strong>la</strong> expresión <strong>de</strong> los g<strong>en</strong>es que codifican <strong>la</strong>s acuaporinas, aún queda por esc<strong>la</strong>recer si<strong>la</strong>s difer<strong>en</strong>cias <strong>en</strong> <strong>la</strong> transcripción se corre<strong>la</strong>ciona con <strong>la</strong> abundancia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s proteínas <strong>en</strong> <strong>la</strong>smembranas. El grado <strong>de</strong> apertura parece estar regu<strong>la</strong>do por el estado <strong>de</strong> fosfori<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> <strong>la</strong>sacuaporinas, es <strong>de</strong>cir que <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> pue<strong>de</strong> regu<strong>la</strong>r <strong>la</strong> permeabilidad al agua mediante el agregado oremoción <strong>de</strong> grupos fosfato a aminoácidos específicos <strong>de</strong> los canales protéicos. Esta regu<strong>la</strong>ción afecta<strong>la</strong> tasa <strong>de</strong> pasaje <strong>de</strong> agua pero no <strong>la</strong> dirección <strong>de</strong>l movimi<strong>en</strong>to. En algunas especies se ha <strong>en</strong>contradoque bajo estrés hídrico <strong>la</strong>s acuaporinas están poco fosfori<strong>la</strong>das, sugiri<strong>en</strong>do que ante una disminución<strong>de</strong> <strong>la</strong> turg<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s se podría producir un cierre <strong>de</strong> <strong>la</strong>s acuaporinas favoreci<strong>en</strong>do a su vez <strong>la</strong>conservación <strong>de</strong>l agua.El uso <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas transgénicas, con niveles alterados <strong>de</strong> acuaporinas, dan evid<strong>en</strong>cias <strong>de</strong> <strong>la</strong>importancia que t<strong>en</strong>drían los canales <strong>de</strong> agua tanto a nivel celu<strong>la</strong>r como a nivel p<strong>la</strong>nta <strong>en</strong>tera. Enp<strong>la</strong>ntas transgénicas que no poseían <strong>la</strong> capacidad <strong>de</strong> sintetizar este tipo <strong>de</strong> proteínas, bajocondiciones que favorec<strong>en</strong> <strong>la</strong> salida <strong>de</strong> agua, <strong>la</strong> <strong>de</strong>secación <strong>de</strong> protop<strong>la</strong>stos transcurrió mucho másl<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>te que <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas normales. Asimismo, <strong>la</strong> producción <strong>de</strong> raíces <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntastransgénicas fue cinco veces mayor que <strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas normales, sugiri<strong>en</strong>do esto que existiría algúnnexo <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> disponibilidad <strong>de</strong> agua y <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> raíces. Este mecanismo podría permitir unamayor exploración <strong>de</strong> suelos con baja disponibilidad <strong>de</strong> agua.
10El concepto <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial aguaAl consi<strong>de</strong>rar <strong>la</strong>s re<strong>la</strong>ciones hídricas <strong>de</strong> una célu<strong>la</strong>, es <strong>de</strong> primordial importancia conocer <strong>la</strong>dirección <strong>en</strong> que se pue<strong>de</strong> esperar que se mueva el agua: <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> al medio o a <strong>la</strong> inversa. Parapo<strong>de</strong>r pre<strong>de</strong>cir <strong>la</strong> dirección <strong>de</strong> movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> un sistema <strong>de</strong> compartimi<strong>en</strong>tos separados pormembranas semipermeables (permeables al solv<strong>en</strong>te pero no al soluto), es imprescindible conocer <strong>la</strong><strong>en</strong>ergía libre <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> los distintos puntos <strong>de</strong>l sistema; ya que <strong>en</strong> estos sistemas el agua (y otrassustancias) se muev<strong>en</strong> sigui<strong>en</strong>do gradi<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía libre o pot<strong>en</strong>cial químico.El agua que forma parte <strong>de</strong> cualquier sistema pue<strong>de</strong> hal<strong>la</strong>rse sometida a diversas condiciones<strong>de</strong> temperatura, presión, interacción con otras sustancias, efecto <strong>de</strong>l campo gravitatorio, etc. Estascondiciones modifican su estado <strong>en</strong>ergético, es <strong>de</strong>cir su capacidad <strong>de</strong> realizar trabajo. Existe unparámetro que expresa esa capacidad: el pot<strong>en</strong>cial agua (Ψ). Como toda <strong>en</strong>ergía pot<strong>en</strong>cial, elpot<strong>en</strong>cial agua se <strong>de</strong>fine <strong>en</strong> re<strong>la</strong>ción a un nivel <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía arbitrario, o estado <strong>de</strong> refer<strong>en</strong>cia(recuér<strong>de</strong>se el caso <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>en</strong>ergía pot<strong>en</strong>cial <strong>de</strong> un sólido elevado a cierta altura sobre un p<strong>la</strong>noarbitrario <strong>de</strong> refer<strong>en</strong>cia. A nivel <strong>de</strong>l p<strong>la</strong>no <strong>de</strong> refer<strong>en</strong>cia, <strong>la</strong> <strong>en</strong>ergía pot<strong>en</strong>cial <strong>de</strong>l sólido es 0, y va <strong>en</strong>aum<strong>en</strong>to a medida que se increm<strong>en</strong>ta h, <strong>la</strong> distancia a ese p<strong>la</strong>no). En el caso <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua, elestado <strong>de</strong> refer<strong>en</strong>cia es el agua pura, a una presión <strong>de</strong> 1 atmósfera, y a una elevación y temperatura(g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te a 25ºC) que pued<strong>en</strong> especificarse. Formalm<strong>en</strong>te, se <strong>de</strong>fine el pot<strong>en</strong>cial agua como eltrabajo requerido para transferir una cantidad infinitesimal (masa o volum<strong>en</strong>) <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>l estado <strong>de</strong>refer<strong>en</strong>cia (Ψ a = 0) a <strong>la</strong> situación don<strong>de</strong> el pot<strong>en</strong>cial ti<strong>en</strong>e el valor <strong>de</strong>finido. Esta transfer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>berealizarse <strong>en</strong> forma reversible e isotérmica. El pot<strong>en</strong>cial agua pue<strong>de</strong> expresarse <strong>en</strong> unida<strong>de</strong>s <strong>de</strong><strong>en</strong>ergía por unida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> masa o volum<strong>en</strong>, si<strong>en</strong>do <strong>la</strong> unidad <strong>de</strong> uso más corri<strong>en</strong>te el megapascal (MPa= 10 bares), aunque también se ha utilizado atmósferas, bares (1 bar= 0.987 atm) y Jkg -1 (1 bar =100 Jkg -1 ) <strong>en</strong> el pasado reci<strong>en</strong>te.Es muy importante notar que el pot<strong>en</strong>cial agua es una propiedad int<strong>en</strong>siva, resultando por lotanto in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong>s masas o los volúm<strong>en</strong>es <strong>de</strong> agua consi<strong>de</strong>rados. Así, el agua t<strong>en</strong><strong>de</strong>rá amoverse <strong>de</strong> 10 ml <strong>de</strong> solución <strong>de</strong> Ψ a = -0.2 MPa a 10 litros <strong>de</strong> solución cuyo Ψ a = es <strong>de</strong> -1.2 MPa, apesar que el volum<strong>en</strong> y el cont<strong>en</strong>ido <strong>en</strong>ergético total <strong>de</strong> <strong>la</strong> segunda masa es mayor (<strong>la</strong> analogía con <strong>la</strong>temperatura como parámetro que <strong>de</strong>fine el intercambio <strong>de</strong> calor in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l cont<strong>en</strong>idocalórico <strong>de</strong> dos masas resulta evid<strong>en</strong>te).<strong>La</strong> <strong>de</strong>finición formal <strong>en</strong>unciada más arriba pue<strong>de</strong> c<strong>la</strong>rificarse, para los fines pres<strong>en</strong>tes, si se loconsi<strong>de</strong>ra <strong>en</strong> re<strong>la</strong>ción a algunas situaciones operativas análogas a <strong>la</strong>s que pued<strong>en</strong> interesar alconsi<strong>de</strong>rar <strong>la</strong>s re<strong>la</strong>ciones hídricas <strong>de</strong> una célu<strong>la</strong>. Consi<strong>de</strong>remos <strong>la</strong>s re<strong>la</strong>ciones <strong>en</strong>tre dos masas <strong>de</strong>agua: una (A) pura, sometida a presión atmosférica, a 25º C y a una elevación arbitraria; <strong>la</strong> otra (B)sometida a condiciones variables a voluntad. A y B se hal<strong>la</strong>n separadas por una membrana permeablesolo al agua, y esta membrana es absolutam<strong>en</strong>te rígida.Consi<strong>de</strong>remos <strong>la</strong> situación don<strong>de</strong> A y B ti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>la</strong> misma temperatura y elevación, pero el agua<strong>en</strong> B se hal<strong>la</strong> sometida a una presión hidrostática superior <strong>en</strong> 0.2 MPa a <strong>la</strong> que se ejerce sobre elsistema <strong>de</strong> refer<strong>en</strong>cia. <strong>La</strong>s molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> B t<strong>en</strong>drán mayor <strong>en</strong>ergía libre, y el agua t<strong>en</strong><strong>de</strong>rá amoverse <strong>de</strong> B hacia A <strong>en</strong> forma espontánea. Po<strong>de</strong>mos <strong>de</strong>cir que el pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong> B es mayor queel <strong>de</strong> A y como éste es 0 por <strong>de</strong>finición, el pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong> B será positivo. Esto concuerda con <strong>la</strong><strong>de</strong>finición formal: para mover agua <strong>de</strong> A hacia B habrá que <strong>en</strong>tregar trabajo al sistema, el sistemagana <strong>en</strong>ergía. <strong>La</strong> conv<strong>en</strong>ción <strong>de</strong> signos utilizada asigna el (+) a esta <strong>en</strong>trega <strong>de</strong> trabajo.<strong>La</strong> pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> solutos es otra condición que modifica el pot<strong>en</strong>cial agua. En una primera
aproximación, se pue<strong>de</strong> visualizar este efecto como resultado <strong>de</strong> una dilución (hay m<strong>en</strong>osmolécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> proporción al total), si bi<strong>en</strong> es cierto que exist<strong>en</strong> otras interacciones solv<strong>en</strong>tesolutoque reduc<strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>en</strong>ergía libre <strong>de</strong> <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> agua. Si se le agrega un soluto a <strong>la</strong> masa B e<strong>la</strong>gua t<strong>en</strong><strong>de</strong>rá a moverse, a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana semipermeable, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> masa A, don<strong>de</strong> suconc<strong>en</strong>tración es mayor (estado <strong>de</strong> refer<strong>en</strong>cia) hacia <strong>la</strong> masa B don<strong>de</strong> su conc<strong>en</strong>tración es m<strong>en</strong>or,si<strong>en</strong>do iguales <strong>la</strong> temperatura y <strong>la</strong> presión hidrostática <strong>de</strong> ambas masas. Se pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>cir que <strong>la</strong> masaB ti<strong>en</strong>e un pot<strong>en</strong>cial agua negativo, ya que el sistema pue<strong>de</strong> <strong>en</strong>tregar trabajo al moverse el aguaespontáneam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l sistema <strong>de</strong> refer<strong>en</strong>cia hacia B.Los f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>os que ocurr<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s interfases agua-sólido y agua-sólido-aire también modificanel pot<strong>en</strong>cial agua. En <strong>la</strong>s interfases agua-sólido pue<strong>de</strong> t<strong>en</strong>er lugar el f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o <strong>de</strong> adsorción, cuando<strong>la</strong>s cargas superficiales <strong>de</strong>l sólido, actuando sobre <strong>la</strong>s uniones hidróg<strong>en</strong>o <strong>de</strong>l agua, reti<strong>en</strong><strong>en</strong>fuertem<strong>en</strong>te algunas molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> agua, reduci<strong>en</strong>do así <strong>la</strong> <strong>en</strong>ergía libre promedio <strong>de</strong> todas <strong>la</strong>smolécu<strong>la</strong>s. Estos efectos son muy importantes cuando <strong>la</strong> interfase agua-sólido es gran<strong>de</strong>, cosa queocurre <strong>en</strong> <strong>la</strong>s soluciones coloidales. Fuerzas mátricas o interfasiales <strong>de</strong> este tipo adquier<strong>en</strong>importancia <strong>en</strong> el caso <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s jóv<strong>en</strong>es (que conti<strong>en</strong><strong>en</strong> una conc<strong>en</strong>traciónapreciable <strong>de</strong> coloi<strong>de</strong>s) o <strong>en</strong> el suelo, según el cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> arcil<strong>la</strong> y materia orgánica. <strong>La</strong> interacción<strong>en</strong>tre el agua y <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong> un tubo capi<strong>la</strong>r (interfase agua-sólido-aire) g<strong>en</strong>era t<strong>en</strong>siones queti<strong>en</strong>d<strong>en</strong> a producir el asc<strong>en</strong>so <strong>de</strong> líquido <strong>en</strong> el tubo capi<strong>la</strong>r. Estas t<strong>en</strong>siones son mayores a medida quedisminuye el radio <strong>de</strong>l capi<strong>la</strong>r, y actúan como una presión hidrostática negativa, disminuy<strong>en</strong>do <strong>la</strong><strong>en</strong>ergía libre <strong>de</strong> <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> agua. T<strong>en</strong>siones <strong>de</strong> esta naturaleza, originadas <strong>en</strong> f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>oscapi<strong>la</strong>res, son importantes para <strong>de</strong>terminar el pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong>l suelo, <strong>en</strong> <strong>la</strong>s terminales <strong>de</strong>l xilema y<strong>en</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. <strong>La</strong>s fuerzas mátricas siempre disminuy<strong>en</strong> el pot<strong>en</strong>cial agua conrespecto a aquel estado <strong>de</strong> refer<strong>en</strong>cia. Es importante notar que un análisis <strong>de</strong> mayor rigortermodinámico lleva a <strong>la</strong> noción que <strong>la</strong> mayor parte <strong>de</strong> los efectos <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial mátrico podrían<strong>en</strong>globarse <strong>en</strong> los conceptos <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial osmótico y pot<strong>en</strong>cial <strong>de</strong> presión, pero nosotros seguiremos<strong>la</strong> <strong>de</strong>scripcion que antece<strong>de</strong> por razones <strong>de</strong> simplicidad.Finalm<strong>en</strong>te otra condición que pue<strong>de</strong> afectar el pot<strong>en</strong>cial <strong>de</strong> una sustancia es <strong>la</strong> acción <strong>de</strong> loscampos <strong>de</strong> fuerza (eléctricos, gravitatorios, magnéticos). En el caso <strong>de</strong>l agua, el único campo capaz<strong>de</strong> ejercer una fuerte influ<strong>en</strong>cia es el gravitatorio. <strong>La</strong> influ<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> este campo pue<strong>de</strong> ser importante sise analiza el pot<strong>en</strong>cial agua <strong>en</strong> distintos puntos <strong>de</strong> un árbol <strong>de</strong> cierta altura. Una masa <strong>de</strong> agua a 30 mt<strong>en</strong>drá mayor pot<strong>en</strong>cial que aquel<strong>la</strong> que se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra al pie <strong>de</strong>l árbol.En <strong>la</strong> discusión que antece<strong>de</strong>, se han tratado los efectos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s distintas condiciones porseparado, pero el caso corri<strong>en</strong>te es que el agua <strong>en</strong> una célu<strong>la</strong> o <strong>en</strong> el medio circundante se hallesometida a <strong>la</strong> influ<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> dos o más <strong>de</strong> estas condiciones. El problema <strong>de</strong> <strong>de</strong>terminar el pot<strong>en</strong>cia<strong>la</strong>gua <strong>de</strong> estas situaciones resulta s<strong>en</strong>cillo, ya que los efectos <strong>de</strong> los distintos compon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>lpot<strong>en</strong>cial son aditivos. <strong>La</strong> suma algebraica <strong>de</strong> <strong>la</strong>s magnitu<strong>de</strong>s <strong>de</strong> los distintos compon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>lpot<strong>en</strong>cial agua es igual al pot<strong>en</strong>cial agua total:11Ψ a = Ψ o + Ψ p + Ψ m + Ψ gdon<strong>de</strong> Ψ significa pot<strong>en</strong>cial, y los subíndices a, o, p, m y g significan agua, osmótico, <strong>de</strong> presión,mátrico y gravitatorio, respectivam<strong>en</strong>te. El Ψ o repres<strong>en</strong>ta el compon<strong>en</strong>te <strong>de</strong>rivado <strong>de</strong> <strong>la</strong> pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>solutos, y pue<strong>de</strong> ser 0 o asumir valores negativos. El Ψ m repres<strong>en</strong>ta los efectos mátricos, y pue<strong>de</strong>
t<strong>en</strong>er valores nulos o negativos. El Ψ p pue<strong>de</strong> asumir valores positivos o negativos según e<strong>la</strong>gua esté sometida a presión o t<strong>en</strong>sión. Por último el Ψ g repres<strong>en</strong>ta <strong>la</strong> influ<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>l campogravitatorio y normalm<strong>en</strong>te es positivo, si bi<strong>en</strong> esto <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> posición elegida para el estado <strong>de</strong>refer<strong>en</strong>cia.12Cuantificación <strong>de</strong> los compon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial aguaEs posible medir o calcu<strong>la</strong>r el valor <strong>de</strong> los distintos compon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua. El pot<strong>en</strong>cialosmótico, para soluciones diluídas, <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong>l número <strong>de</strong> partícu<strong>la</strong>s <strong>en</strong> solución,in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l tipo <strong>de</strong> partícu<strong>la</strong> (molécu<strong>la</strong> no disociada o ion). Tanto por medición directacomo parti<strong>en</strong>do <strong>de</strong> principios termodinámicos, es posible <strong>de</strong>mostrar que:Ψ o = - RT C sdon<strong>de</strong> R es <strong>la</strong> constante <strong>de</strong> los gases, T <strong>la</strong> temperatura absoluta, y C s <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong>partícu<strong>la</strong>s (moles <strong>de</strong> partícu<strong>la</strong>s por litro <strong>de</strong> solución). Esta re<strong>la</strong>ción indica que Ψ o es una función directay lineal (<strong>en</strong> condiciones i<strong>de</strong>ales) <strong>de</strong> <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración.Si se consi<strong>de</strong>ra <strong>la</strong> situación <strong>en</strong> que una masa <strong>de</strong> solución se hal<strong>la</strong> ro<strong>de</strong>ada <strong>de</strong> una membranasemipermeable y ext<strong>en</strong>sible, <strong>la</strong> <strong>en</strong>trada o salida <strong>de</strong> agua hará variar el volum<strong>en</strong>, y por <strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>la</strong>conc<strong>en</strong>tración, <strong>de</strong> <strong>la</strong> masa incluída <strong>en</strong> <strong>la</strong> membrana.Dado que:C s . V = kdon<strong>de</strong> V es volum<strong>en</strong> y K una constante, Ψ o resulta, para <strong>la</strong>s condiciones <strong>de</strong>finidas, una función<strong>de</strong>l volum<strong>en</strong>. Para <strong>la</strong> masa <strong>de</strong> solución ro<strong>de</strong>ada por una membrana semipermeable, el pot<strong>en</strong>cialosmótico aum<strong>en</strong>ta (se hace m<strong>en</strong>os negativo), con el increm<strong>en</strong>to <strong>de</strong> volum<strong>en</strong>.El pot<strong>en</strong>cial mátrico g<strong>en</strong>erado <strong>en</strong> <strong>la</strong> interfase agua-sólido-aire <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong>l diámetro <strong>de</strong>l poroocupado, dándose <strong>la</strong> sigui<strong>en</strong>te re<strong>la</strong>ción:Ψ m = -4 σddon<strong>de</strong> σ (sigma) es <strong>la</strong> t<strong>en</strong>sión superficial <strong>de</strong>l agua, y d el diámetro <strong>de</strong>l poro. Los valores <strong>de</strong>lpot<strong>en</strong>cial mátrico <strong>de</strong>bido a efectos capi<strong>la</strong>res se hac<strong>en</strong> más negativos a medida que disminuye eltamaño <strong>de</strong>l poro. Esto ti<strong>en</strong>e importancia para el análisis <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua a nivel <strong>de</strong> losmicrocapi<strong>la</strong>res <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja, don<strong>de</strong> se g<strong>en</strong>eran pot<strong>en</strong>ciales mátricos variables segúnel tamaño <strong>de</strong> poro ocupado. En contraste con el Ψ m g<strong>en</strong>erado <strong>en</strong> <strong>la</strong> interfase agua-sólido-aire, resultamuy complejo estimar los valores <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial mátrico g<strong>en</strong>erados por <strong>la</strong>s macromolécu<strong>la</strong>s coloidales<strong>en</strong> el citop<strong>la</strong>sma. Este <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> cada especie molecu<strong>la</strong>r y <strong>en</strong> especial, <strong>de</strong> <strong>la</strong> cantidad <strong>de</strong> superficieexpuesta por unidad <strong>de</strong> volum<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> molécu<strong>la</strong> y <strong>la</strong> distribución <strong>de</strong> cargas localizadas <strong>en</strong> <strong>la</strong> misma.Para <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> los casos <strong>en</strong> que se consi<strong>de</strong>ran los compon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua <strong>en</strong>p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> bajo porte, resulta <strong>de</strong>spreciable el efecto <strong>de</strong> Ψ g . No obstante, <strong>en</strong> árboles este compon<strong>en</strong>te
13pue<strong>de</strong> ser importante. Se pue<strong>de</strong> <strong>en</strong>unciar <strong>la</strong> sigui<strong>en</strong>te re<strong>la</strong>ción:Ψ g = ρ.g.hdon<strong>de</strong> ρ (ro) es <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sidad <strong>de</strong>l agua, g <strong>la</strong> aceleración <strong>de</strong> <strong>la</strong> gravedad y h <strong>la</strong> distancia al p<strong>la</strong>no <strong>de</strong>refer<strong>en</strong>cia.En una célu<strong>la</strong>, <strong>la</strong> importancia re<strong>la</strong>tiva <strong>de</strong> los distintos compon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>l Ψ a varia según elcompartimi<strong>en</strong>to celu<strong>la</strong>r que se consi<strong>de</strong>re (Fig. 2). Para el protop<strong>la</strong>sto <strong>de</strong> una célu<strong>la</strong> madura <strong>de</strong> unap<strong>la</strong>nta <strong>de</strong> escaso porte, muy vacuo<strong>la</strong>da (el pot<strong>en</strong>cial mátrico <strong>de</strong>bido a los coloi<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res y elpot<strong>en</strong>cial gravitatorio se pued<strong>en</strong> ignorar), se pue<strong>de</strong> consi<strong>de</strong>rar, <strong>en</strong> primera aproximación, que elpot<strong>en</strong>cial agua esta dado por:Ψ a = Ψ o + Ψ pSin embargo, si uno consi<strong>de</strong>ra los compartim<strong>en</strong>tos pared, citop<strong>la</strong>sma y vacuo<strong>la</strong> <strong>de</strong> esa mismacélu<strong>la</strong> (Fig. 2), se observa que <strong>la</strong> proporción <strong>de</strong>l agua celu<strong>la</strong>r varia <strong>en</strong>tre compartim<strong>en</strong>tos y que <strong>la</strong>magnitud <strong>de</strong> los compon<strong>en</strong>tes activos <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua también ti<strong>en</strong><strong>en</strong> una importancia variable, yhasta signo difer<strong>en</strong>te <strong>en</strong> un compartim<strong>en</strong>to y otro (caso <strong>de</strong> Ψ p <strong>en</strong> pared y <strong>en</strong> los otroscompartim<strong>en</strong>tos). Nótese, no obstante, que <strong>la</strong> suma algebraica <strong>de</strong> los pot<strong>en</strong>ciales activos <strong>en</strong> cadacompartim<strong>en</strong>to es igual para los tres compartim<strong>en</strong>tos, es <strong>de</strong>cir el pot<strong>en</strong>cial agua es igual <strong>en</strong> los tres.<strong>La</strong> significancia <strong>de</strong> esto quedará expuesta <strong>en</strong> <strong>la</strong> sección sigui<strong>en</strong>te, pero ahora convi<strong>en</strong>e aceptar <strong>la</strong>noción que aún <strong>en</strong> compartim<strong>en</strong>tos adyac<strong>en</strong>tes, los compon<strong>en</strong>tes activos <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua pued<strong>en</strong>t<strong>en</strong>er magnitu<strong>de</strong>s y hasta signos difer<strong>en</strong>tes. El otro m<strong>en</strong>saje <strong>de</strong> <strong>la</strong> Fig. 2 es que <strong>la</strong> aproximaciónindicada arriba para el protop<strong>la</strong>sto (y hasta para <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> <strong>en</strong>tera, incluy<strong>en</strong>do <strong>la</strong> pared) es aceptabledado que <strong>la</strong> mayor parte <strong>de</strong>l agua celu<strong>la</strong>r está <strong>en</strong> <strong>la</strong> vacuo<strong>la</strong>.
14Fig. 2: Compon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua (Ψ a ) <strong>en</strong> pared, citop<strong>la</strong>sma y vacuo<strong>la</strong> <strong>de</strong> una célu<strong>la</strong> vegetal madura.El intercambio <strong>de</strong> agua <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> y el medio<strong>La</strong>s magnitu<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua d<strong>en</strong>tro y fuera <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> <strong>de</strong>terminan si habrá intercambioneto <strong>de</strong> agua <strong>en</strong>tre esos dos compartimi<strong>en</strong>tos, y <strong>en</strong> caso <strong>de</strong> que haya intercambio neto, <strong>la</strong> dirección <strong>en</strong>que éste se produce. Para el análisis <strong>de</strong> <strong>la</strong>s re<strong>la</strong>ciones hídricas <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> vegetal, resulta útil volvera <strong>la</strong> simplificación <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> consi<strong>de</strong>rada como un protop<strong>la</strong>sto ext<strong>en</strong>sible, ro<strong>de</strong>ado <strong>de</strong> una membranasemipermeable y alojado <strong>en</strong> una pared poco ext<strong>en</strong>sible. <strong>La</strong> simplificación pue<strong>de</strong> ext<strong>en</strong><strong>de</strong>rse más si seconsi<strong>de</strong>ra una célu<strong>la</strong> madura, dotada <strong>de</strong> vacuo<strong>la</strong> gran<strong>de</strong> y cont<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do pocos coloi<strong>de</strong>s, el medio sereduce a agua o soluciones sometidas a presión atmosférica y se supone que todo el sistema se<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra a <strong>la</strong> misma temperatura. Una célu<strong>la</strong> ais<strong>la</strong>da <strong>de</strong> un alga como Chara o Nitel<strong>la</strong> sumergida <strong>en</strong>un vaso <strong>de</strong> precipitación cont<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do agua o solución respon<strong>de</strong> aproximadam<strong>en</strong>te a estasespecificaciones.Consi<strong>de</strong>rando los compon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua <strong>en</strong> el medio y <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>, se pue<strong>de</strong> <strong>en</strong>unciar<strong>la</strong>s sigui<strong>en</strong>tes ecuaciones:Ψ a medio = Ψ o medio (Ψ p ; Ψ m ; y Ψ g son siempre 0)Ψ a cel. = Ψ o cel. + Ψ p cel.Si el Ψ a medio = Ψ a cel. no habrá intercambio neto <strong>de</strong> agua, si no se cumple esta igualdad, habráintercambio neto, pasando agua <strong>de</strong> <strong>la</strong> zona <strong>de</strong> mayor a <strong>la</strong> <strong>de</strong> m<strong>en</strong>or pot<strong>en</strong>cial agua.Si se parte <strong>de</strong> una célu<strong>la</strong> que ha perdido agua a tal punto que el volum<strong>en</strong> <strong>de</strong>l protop<strong>la</strong>sto se hacontraído hasta separarse <strong>la</strong> membrana p<strong>la</strong>smática <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared (este estado se conoce comop<strong>la</strong>smólisis, y se pue<strong>de</strong> observar al microscopio). El pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma pue<strong>de</strong> t<strong>en</strong>er un valor<strong>de</strong>, por ejemplo -1.2 MPa, y es <strong>de</strong>terminado unicam<strong>en</strong>te por el Ψ o , ya que no se ejerce presiónhidrostática sobre el cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>. Si <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> se sumerge <strong>en</strong> agua pura (Ψ a = 0.0 MPa),com<strong>en</strong>zará a <strong>en</strong>trar agua a <strong>la</strong> misma, sigui<strong>en</strong>do el gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial agua. Aum<strong>en</strong>tará el volum<strong>en</strong>y el Ψ o (se hará m<strong>en</strong>os negativo) <strong>de</strong>l protop<strong>la</strong>sto, pero el valor <strong>de</strong> Ψ p continuará si<strong>en</strong>do nulo. Esteproceso continuará hasta que el p<strong>la</strong>smalema se haya adosado a <strong>la</strong> cara interna <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared. A partir<strong>de</strong> ese punto (volum<strong>en</strong> re<strong>la</strong>tivo igual a 1), <strong>la</strong> <strong>en</strong>trada continuada <strong>de</strong> molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>terminará <strong>la</strong>exist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> una presión hidrostática ejercida por el cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> sobre el protop<strong>la</strong>sto. Estapresión <strong>de</strong> turg<strong>en</strong>cia es igual y opuesta a <strong>la</strong> presión ejercida por <strong>la</strong> pared sobre el protop<strong>la</strong>sto. El aguaes muy poco compresible, y <strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>r es bastante rígida. Gracias a ello, <strong>la</strong> <strong>en</strong>trada <strong>de</strong>cantida<strong>de</strong>s re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te pequeñas <strong>de</strong> agua produc<strong>en</strong> aum<strong>en</strong>tos consi<strong>de</strong>rables <strong>de</strong> Ψ p , mi<strong>en</strong>tras queΨ o continua aum<strong>en</strong>tando <strong>en</strong> función <strong>de</strong>l cambio <strong>de</strong> volum<strong>en</strong>.<strong>La</strong> <strong>en</strong>trada neta <strong>de</strong> agua a <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> continuará hasta alcanzar <strong>la</strong> situación don<strong>de</strong>:Ψ p cel. + Ψ o cel. = Ψ a cel. = 0 = Ψ a medio = Ψ o medio
En este estado <strong>la</strong> turg<strong>en</strong>cia es máxima y el pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> está <strong>en</strong>equilibrio con el medio. Si <strong>en</strong> vez <strong>de</strong> agua, el medio exterior está constituido por soluciones <strong>de</strong> distintaconc<strong>en</strong>tración, <strong>en</strong> cada caso se alcanzará un equilibrio distinto, don<strong>de</strong> el protop<strong>la</strong>sto pue<strong>de</strong> alcanzarvolúm<strong>en</strong>es iguales o m<strong>en</strong>ores al máximo, y Ψ p t<strong>en</strong>drá valores <strong>en</strong>tre turg<strong>en</strong>cia máxima y 0.Una vez que el protop<strong>la</strong>sto se separa <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>r y a volúm<strong>en</strong>es re<strong>la</strong>tivos m<strong>en</strong>ores que 1el Ψ p = 0. Aquel<strong>la</strong> situación <strong>en</strong> que Ψ p = 0 y el volum<strong>en</strong> <strong>de</strong>l protop<strong>la</strong>sto es igual al <strong>de</strong>l receptáculo<strong>de</strong>limitado por <strong>la</strong> pared se conoce como el <strong>de</strong> p<strong>la</strong>smólisis incipi<strong>en</strong>te. Conoci<strong>en</strong>do el Ψ a <strong>de</strong> <strong>la</strong> soluciónque produce p<strong>la</strong>smólisis incipi<strong>en</strong>te <strong>en</strong> una célu<strong>la</strong>, y suponi<strong>en</strong>do que <strong>la</strong> variación <strong>de</strong> volum<strong>en</strong> <strong>de</strong>lprotop<strong>la</strong>sto <strong>en</strong>tre su estado <strong>de</strong> turg<strong>en</strong>cia original y p<strong>la</strong>smólisis incipi<strong>en</strong>te no es importante, se pue<strong>de</strong>estimar el Ψ o <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> <strong>en</strong> su estado original.Frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te se utiliza el cont<strong>en</strong>ido re<strong>la</strong>tivo <strong>de</strong> agua (CRA = cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua actual/cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua con el tejido a máxima hidratación) como indicador <strong>de</strong> su estado hídrico, y <strong>la</strong>medición <strong>de</strong> esta variable es tecnicam<strong>en</strong>te mucho más s<strong>en</strong>cil<strong>la</strong> que el volum<strong>en</strong> celu<strong>la</strong>r. Se pue<strong>de</strong>analizar <strong>la</strong> variación <strong>en</strong> los valores <strong>de</strong> los compon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>l Ψ a <strong>en</strong> función <strong>de</strong>l CRA <strong>en</strong> vez <strong>de</strong>l volum<strong>en</strong>celu<strong>la</strong>r (Fig. 3). En los valores <strong>de</strong> CRA para los que el Ψ p = 0, el Ψ o y el Ψ a son iguales. A valores <strong>de</strong>CRA mayores a 0.8, Ψ p y Ψ a asum<strong>en</strong> valores creci<strong>en</strong>tes, hasta que a máxima hidratación (CRA= 1.0)Ψ a se hace igual a cero y Ψ p asume su máximo valor. Los valores <strong>de</strong> Ψ o para valores <strong>de</strong> CRA <strong>en</strong>tre0.5 y 1.0 varía con <strong>la</strong> cantidad <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el tejido, ya que a mayor CRA mayor dilución <strong>de</strong> los solutosy mayor valor <strong>de</strong> Ψ o.El uso <strong>de</strong>l Ψ a como variable crucial para <strong>de</strong>terminar <strong>la</strong> dirección <strong>de</strong> movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> unsistema <strong>en</strong> el que el Ψ a es <strong>la</strong> fuerza motriz para el movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l agua, es <strong>la</strong> base <strong>de</strong> una técnicas<strong>en</strong>cil<strong>la</strong> para <strong>la</strong> estimación <strong>de</strong>l Ψ a <strong>en</strong> un un tejido compacto (por ejemplo, parénquima <strong>de</strong> tubérculo <strong>de</strong>papa). Se colocan discos <strong>de</strong> tejido durante cierto tiempo flotando <strong>en</strong> soluciones <strong>de</strong> distinto Ψ a . En <strong>la</strong>solución <strong>en</strong> que el material colocado no varía <strong>de</strong> peso fresco, el Ψ a <strong>de</strong>l tejido y <strong>la</strong> solución <strong>de</strong>b<strong>en</strong> serequival<strong>en</strong>tes, ya que no hubo intercambio neto <strong>de</strong> agua.<strong>La</strong>s consi<strong>de</strong>raciones que hemos hecho <strong>en</strong> re<strong>la</strong>ción al mo<strong>de</strong>lo simple <strong>de</strong> una célu<strong>la</strong> ais<strong>la</strong>daflotando <strong>en</strong> agua o soluciones pued<strong>en</strong> ext<strong>en</strong><strong>de</strong>rse a <strong>la</strong>s re<strong>la</strong>ciones hídricas <strong>de</strong> una célu<strong>la</strong> <strong>de</strong>l mesófilo(don<strong>de</strong> el agua <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared pue<strong>de</strong> hal<strong>la</strong>rse bajo t<strong>en</strong>sión), y al intercambio <strong>de</strong> agua <strong>en</strong>tre célu<strong>la</strong>svecinas. En estos casos, como <strong>en</strong> el ejemplo simple utilizado, <strong>la</strong> predicción acerca <strong>de</strong> <strong>la</strong> dirección <strong>de</strong>un posible intercambio <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>be basarse <strong>en</strong> el análisis <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua <strong>en</strong> los distintos puntos<strong>de</strong>l sistema analizado. Si exist<strong>en</strong> difer<strong>en</strong>cias <strong>de</strong> Ψ a , in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>de</strong> los valores <strong>de</strong> cada uno<strong>de</strong> sus compon<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> cada punto <strong>de</strong>l sistema, el agua se moverá a través <strong>de</strong> una o másmembranas semipermeables <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> zona <strong>de</strong> mayor a m<strong>en</strong>or Ψ a .15
16Fig. 3: Variación <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua (Ψ a ), el pot<strong>en</strong>cial osmótico (Ψ o ) y el pot<strong>en</strong>cial <strong>de</strong> presión (Ψ p ) <strong>en</strong> función <strong>de</strong>lcont<strong>en</strong>ido re<strong>la</strong>tivo <strong>de</strong> agua (CRA).CRA =cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua actualcont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua a saturaciónDatos basados <strong>en</strong> mediciones <strong>de</strong> Ψ a <strong>en</strong> hojas <strong>de</strong> Cornus sanguinea.
17PROBLEMAS1- Grafique <strong>la</strong>s re<strong>la</strong>ciones <strong>en</strong>tre Ψ a , Ψ o y Ψ p y el volum<strong>en</strong> re<strong>la</strong>tivo <strong>de</strong>l protop<strong>la</strong>sto para doscélu<strong>la</strong>s. <strong>La</strong> célu<strong>la</strong> A ti<strong>en</strong>e pared más rígida, <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> B una pared más ext<strong>en</strong>sible. Asuma <strong>en</strong> amboscasos que VR=1 se alcanza a p<strong>la</strong>smólisis incipi<strong>en</strong>te, y a<strong>de</strong>más que el aum<strong>en</strong>to máximo <strong>de</strong>l volum<strong>en</strong><strong>de</strong>l protop<strong>la</strong>sto por arriba <strong>de</strong> VR=1 dificilm<strong>en</strong>te exceda 5% <strong>en</strong> el tejido <strong>de</strong> pared más flexible. Analice<strong>la</strong>s causas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s difer<strong>en</strong>cias <strong>en</strong>tre ambos gráficos.2- El agua <strong>en</strong> los intersticios <strong>de</strong>l suelo <strong>en</strong> contacto con <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s epidérmicas <strong>de</strong> una raíz <strong>de</strong>poroto ti<strong>en</strong>e un Ψ a <strong>de</strong> -0,03 MPa. <strong>La</strong>s célu<strong>la</strong>s epidérmicas <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un Ψ o <strong>de</strong> -0,5 MPa, y un Ψ p<strong>de</strong> 0,3 MPa. Se <strong>de</strong>sea saber <strong>en</strong> qué dirección se moverá el agua <strong>en</strong> este sistema.3- Muestras <strong>de</strong> parénquima <strong>de</strong> tubérculo <strong>de</strong> papa se colocaron <strong>en</strong> soluciones <strong>de</strong> distinto Ψ adurante 1 hora. Terminado este período se <strong>de</strong>terminó el cambio <strong>de</strong> peso producido <strong>en</strong> cada muestracon respecto a su valor original, obt<strong>en</strong>iéndose los sigui<strong>en</strong>tes resultados:Ψ a solución externa( MPa )Cambio <strong>de</strong> peso(% <strong>de</strong>l orig.)-0,7 -14-0,6 - 7-0,5 - 2-0,4 +2.5-0,3 + 6-0,2 + 8Estime el Ψ a <strong>de</strong>l tejido al iniciarse <strong>la</strong> experi<strong>en</strong>cia.4- Trozos <strong>de</strong> tejido <strong>de</strong> hoja fueron colocados <strong>en</strong> agua pura y <strong>en</strong> soluciones cuyos pot<strong>en</strong>cialesosmóticos eran: -0,1, -0,3 y -0,7 MPa, y <strong>de</strong>jados <strong>en</strong> el<strong>la</strong> hasta alcanzar el equilibrio. En <strong>la</strong> solución <strong>de</strong> -0,7 MPa, <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s se p<strong>la</strong>smolizaron incipi<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te y el volum<strong>en</strong> disminuyó <strong>en</strong> un 3% y <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong> -0,3 MPa conservaron el mismo volum<strong>en</strong> que t<strong>en</strong>ían originalm<strong>en</strong>te; <strong>en</strong> <strong>la</strong> solución <strong>de</strong> -0,1 MPa y <strong>en</strong>agua pura hubo aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> volum<strong>en</strong>.Se <strong>de</strong>sea saber el valor <strong>de</strong> Ψ a , Ψ o y Ψ p <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja <strong>en</strong> su estado original.
18ABSORCIÓN DE AGUA POR LA RAÍZLocalización<strong>La</strong> zona meristemática <strong>de</strong> una raíz <strong>en</strong> activo crecimi<strong>en</strong>to se hal<strong>la</strong> recubierta por <strong>la</strong> caliptra, yconsta <strong>de</strong> numerosas célu<strong>la</strong>s pequeñas, prácticam<strong>en</strong>te sin vacuo<strong>la</strong>s, que forman un tejido compacto.A medida que crece este meristema, <strong>de</strong>ja atrás una zona don<strong>de</strong> <strong>la</strong> división celu<strong>la</strong>r se hace cada vezm<strong>en</strong>os frecu<strong>en</strong>te y se produce <strong>la</strong> rápida elongación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s y su progresiva difer<strong>en</strong>ciación.Resulta posible distinguir, una vez completada <strong>la</strong> primera fase <strong>de</strong> difer<strong>en</strong>ciación, <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis, <strong>la</strong>corteza y el cilindro c<strong>en</strong>tral. <strong>La</strong> difer<strong>en</strong>ciación no es pareja para todos los tejidos y a distanciascreci<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>l ápice se pued<strong>en</strong> observar hacecillos floemáticos, hacecillos xilemáticos, <strong>en</strong>do<strong>de</strong>rmis ypelos radicales. A medida que el ápice continúa alejándose <strong>de</strong> <strong>la</strong> zona reci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te difer<strong>en</strong>ciada,comi<strong>en</strong>za <strong>la</strong> suberificación <strong>de</strong> <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis, por lo común <strong>de</strong>saparec<strong>en</strong> los pelos radicales y luegocomi<strong>en</strong>za el crecimi<strong>en</strong>to secundario. Hay un aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l diámetro <strong>de</strong>l cilindro c<strong>en</strong>tral por actividadcambial que lleva a <strong>la</strong> <strong>de</strong>strucción <strong>de</strong> <strong>la</strong> corteza. Es común que tambi<strong>en</strong> inicie su actividad el felóg<strong>en</strong>o,meristema que da orig<strong>en</strong> a capas <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s suberificadas que ro<strong>de</strong>an <strong>la</strong> raíz <strong>de</strong> un tejido corchoso.En aquel<strong>la</strong>s especies que no pres<strong>en</strong>tan crecimi<strong>en</strong>to secundario, es común observar el <strong>en</strong>grosami<strong>en</strong>to<strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>en</strong>dodérmicas por <strong>de</strong>posición <strong>de</strong> suber y lignina. A distancias variables<strong>de</strong>l ápice, se produce <strong>la</strong> ramificación <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz. Los meristemas que dan orig<strong>en</strong> a estas ramificaciones<strong>de</strong>rivan, por lo g<strong>en</strong>eral, <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l periciclo, y el crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s mismas se produce a través <strong>de</strong><strong>la</strong> corteza y <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis.Estudios funcionales y anatómicos sobre <strong>la</strong> absorción <strong>de</strong> agua por <strong>la</strong>s raíces indican que <strong>la</strong>zona apical propiam<strong>en</strong>te dicha absorbe poca agua (Fig 4). Sigue una zona <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo variable don<strong>de</strong> <strong>la</strong>absorción es máxima, y luego <strong>la</strong> capacidad <strong>de</strong> absorción <strong>de</strong>cae nuevam<strong>en</strong>te (Fig. 4). Estasvariaciones espaciales se han explicado <strong>en</strong> función <strong>de</strong> <strong>la</strong> anatomía <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz: <strong>la</strong> zona apical (caliptra ymeristema) absorbe poca agua porque el tejido es compacto y carece <strong>de</strong> xilema. <strong>La</strong> absorción esmáxima don<strong>de</strong> el xilema está difer<strong>en</strong>ciado y <strong>la</strong>s barreras al pasaje <strong>de</strong> agua son m<strong>en</strong>os importantes. Amedida que aum<strong>en</strong>ta el grado <strong>de</strong> suberificación <strong>de</strong> los tejidos, <strong>de</strong>cae nuevam<strong>en</strong>te <strong>la</strong> absorción. El<strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> <strong>la</strong> zona <strong>de</strong> máxima absorción varía con <strong>la</strong>s especies y <strong>la</strong>s condiciones ambi<strong>en</strong>tales (1 a 20cm), si<strong>en</strong>do común observar que <strong>en</strong> especies <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to l<strong>en</strong>to, o <strong>en</strong> raíces que han estadosometidas a déficits hídricos o bajas temperaturas, que <strong>la</strong> proporción <strong>de</strong> raíz no suberizada es muypequeña. Si bi<strong>en</strong> <strong>la</strong> suberización reduce marcadam<strong>en</strong>te <strong>la</strong> absorción, no <strong>la</strong> elimina por completo. Enraíces <strong>de</strong> pino sometidas a una difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong> 0,04 MPa <strong>la</strong> absorción fue <strong>de</strong> 178 mm 3cm -2 h -1 para raíces no suberizadas, 6,6 mm 3 cm -2 h -1 , para raíces <strong>de</strong> 1,3 mm <strong>de</strong> diámetro y 36,6 mm 3cm -2 h -1 para raíces <strong>de</strong> 3 mm <strong>de</strong> diámetro; <strong>en</strong> los dos últimos casos se trataba <strong>de</strong> raíces suberizadas.<strong>La</strong> mayor permeabilidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces <strong>de</strong> 3 mm <strong>de</strong> diámetro se atribuyó <strong>en</strong> parte al mayor número <strong>de</strong>fisuras <strong>en</strong> el peri<strong>de</strong>rma. En muchas especies arbóreas a pesar <strong>de</strong> que pres<strong>en</strong>tan pocas raíces nosuberificadas, <strong>la</strong> absorción <strong>de</strong> agua es alta <strong>de</strong>bido a <strong>la</strong> gran ext<strong>en</strong>sión <strong>de</strong>l sistema radical.
19Fig.4: Tasa <strong>de</strong> absorción <strong>de</strong> agua medido <strong>en</strong> pequeños segm<strong>en</strong>tos consecutivos (3.5 mm) <strong>de</strong> raíces intactas <strong>de</strong>cebada (Hor<strong>de</strong>um vulgare ) y <strong>de</strong> ca<strong>la</strong>baza (Cucurbita pepo ), a partir <strong>de</strong>l ápice.Movimi<strong>en</strong>to radial <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> <strong>la</strong> raízEn <strong>la</strong> zona <strong>de</strong> absorción más rápida, una parte <strong>de</strong>l agua que se hal<strong>la</strong> <strong>en</strong> contacto con <strong>la</strong> caraexterna <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s epidérmicas (pelos radicales y otras célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis) pue<strong>de</strong> serarrastrada por flujo masal hacia el interior <strong>de</strong> <strong>la</strong> corteza. Hasta llegar al cilindro c<strong>en</strong>tral (Fig.5), estemovimi<strong>en</strong>to masal sigue <strong>la</strong> red tridim<strong>en</strong>sional <strong>de</strong> pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res (los gran<strong>de</strong>s espaciosintercelu<strong>la</strong>res <strong>de</strong> <strong>la</strong> corteza por lo g<strong>en</strong>eral están libres <strong>de</strong> agua). Una parte <strong>de</strong>l flujo total pue<strong>de</strong>producirse por difusión por <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s, o pasando a los protop<strong>la</strong>stos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s corticales y <strong>de</strong> ahíhacia el cilindro c<strong>en</strong>tral por los p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smos que un<strong>en</strong> estas célu<strong>la</strong>s. El conjunto <strong>de</strong> pare<strong>de</strong>s yespacios intercelu<strong>la</strong>res se d<strong>en</strong>omina apop<strong>la</strong>sto, y <strong>la</strong> red interconectada <strong>de</strong> protop<strong>la</strong>stos, el simp<strong>la</strong>sma.<strong>La</strong> proporción <strong>de</strong> agua absorbida que sigue <strong>la</strong>s vías apoplástica y simplástica <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>sresist<strong>en</strong>cias que ofrec<strong>en</strong> ambos caminos.<strong>La</strong> estructura particu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>en</strong>do<strong>de</strong>rmis (Fig.5) confiere a <strong>la</strong> misma una elevada resist<strong>en</strong>cia alpasaje <strong>de</strong> agua. <strong>La</strong> pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s bandas <strong>de</strong> Caspari, banda suberizada <strong>en</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s radiales ytransversales <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>en</strong>dodérmicas, y <strong>la</strong> fuerte adhesión <strong>de</strong> los protop<strong>la</strong>stos a estas zonassuberizadas, bloquea el pasaje <strong>de</strong> agua por <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res. En consecu<strong>en</strong>cia el pasaje <strong>de</strong><strong>la</strong>gua <strong>en</strong> este sitio ocurre forzosam<strong>en</strong>te a través <strong>de</strong> <strong>la</strong>s membranas y los citop<strong>la</strong>smas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s<strong>en</strong>dodérmicas.
20Fig. 5: Esquema <strong>de</strong> corte transversal <strong>de</strong> una raíz <strong>en</strong> <strong>la</strong> zona <strong>de</strong> mayor absorción, don<strong>de</strong> se muestran <strong>la</strong>s dos vías<strong>de</strong> movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> agua: apoplástica y simplástica. En <strong>de</strong>talle se obseva <strong>la</strong> localización <strong>de</strong> <strong>la</strong>s bandas <strong>de</strong> Caspari.(Taiz y Zaiger, 1992).<strong>La</strong> continuidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>en</strong>do<strong>de</strong>rmis se hal<strong>la</strong> interrumpida por <strong>la</strong>s ramificaciones <strong>la</strong>terales <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz;<strong>en</strong> estos puntos el agua pue<strong>de</strong> circu<strong>la</strong>r por <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res. No está c<strong>la</strong>ro que proporción <strong>de</strong><strong>la</strong>gua absorbida atraviesa <strong>la</strong>s membranas <strong>en</strong>dodérmicas y que fracción circu<strong>la</strong> por <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s. <strong>La</strong>scondiciones ambi<strong>en</strong>tales (temperatura y aireación <strong>en</strong> particu<strong>la</strong>r) pued<strong>en</strong> afectar marcadam<strong>en</strong>te <strong>la</strong>resist<strong>en</strong>cia que ofrece <strong>la</strong> raíz al pasaje <strong>de</strong> agua y por otra parte, <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> raíces reciénmuertas al movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l agua es muy baja. A<strong>de</strong>más, pued<strong>en</strong> g<strong>en</strong>erarse d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l xilema <strong>de</strong> <strong>la</strong> raízpresiones hidrostáticas positivas <strong>de</strong> cierta magnitud, sin que el agua salga masivam<strong>en</strong>te al medioexterno. Estas evid<strong>en</strong>cias, <strong>en</strong>tre otras, sugier<strong>en</strong> que <strong>la</strong> mayor parte <strong>de</strong>l agua que llega a los vasos<strong>de</strong>be hacerlo pasando por los protop<strong>la</strong>stos <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>en</strong>do<strong>de</strong>rmis.El pasaje <strong>de</strong> agua a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>en</strong>do<strong>de</strong>rmis se realiza sigui<strong>en</strong>do un gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cia<strong>la</strong>gua g<strong>en</strong>erado <strong>en</strong>tre ambas caras <strong>de</strong> esta barrera. En p<strong>la</strong>ntas que se hal<strong>la</strong>n transpirando activam<strong>en</strong>te,<strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> solutos <strong>en</strong> los vasos es muy baja, y el Ψ a <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> fundam<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong>t<strong>en</strong>sión a <strong>la</strong> que se hal<strong>la</strong>n sujetos los hilos <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el xilema. Esto constituye <strong>la</strong> situación másfrecu<strong>en</strong>te, pero <strong>en</strong> ciertas condiciones <strong>en</strong> <strong>la</strong>s que <strong>la</strong> transpiración es baja, los solutos segregados por<strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s que ro<strong>de</strong>an a los vasos se acumu<strong>la</strong>n <strong>en</strong> éstos y <strong>de</strong>terminan un <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>so <strong>de</strong>l Ψ o , el cual se
convierte <strong>en</strong> un compon<strong>en</strong>te importante <strong>de</strong>l Ψ a <strong>en</strong> el xilema <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz. <strong>La</strong> <strong>en</strong>trada <strong>de</strong> agua<strong>de</strong>bida a este <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>so <strong>de</strong>l Ψ a g<strong>en</strong>era una presión hidrostática positiva d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz. Esta presiónradical pue<strong>de</strong> alcanzar valores <strong>de</strong> 0.1 MPa o más, y es <strong>la</strong> responsable <strong>de</strong>l f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o <strong>de</strong> gutación, <strong>la</strong>exudación <strong>de</strong> gotas <strong>de</strong> líquido que se pue<strong>de</strong> observar <strong>en</strong> <strong>la</strong>s puntas y los márg<strong>en</strong>es <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas bajocondiciones <strong>de</strong> baja o nu<strong>la</strong> radiación.21Factores que afectan <strong>la</strong> permeabilidad radicalDe acuerdo con <strong>la</strong> discusión preced<strong>en</strong>te, <strong>la</strong> barrera <strong>de</strong> mayor importancia para el movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>agua <strong>en</strong> <strong>la</strong> raíz se hal<strong>la</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s membranas <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>en</strong>do<strong>de</strong>rmis. No es extraño, <strong>en</strong>tonces que los efectos<strong>de</strong> los factores ambi<strong>en</strong>tales sobre <strong>la</strong> permeabilidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíces se asemej<strong>en</strong> a <strong>la</strong> influ<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> losmismos factores sobre <strong>la</strong> permeabilidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s membranas <strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral.Cuando se consi<strong>de</strong>ran <strong>la</strong>s respuestas <strong>de</strong> cualquier proceso o variable fisiológica a <strong>la</strong>scondiciones ambi<strong>en</strong>tales (<strong>en</strong> este caso, <strong>la</strong> permeabilidad radical), es importante distinguir tres esca<strong>la</strong>stemporales. Estas correspond<strong>en</strong> a <strong>la</strong>s respuestas inmediatas, <strong>la</strong>s respuestas aclimatativas, y <strong>la</strong>srespuestas adaptativas. <strong>La</strong>s respuestas inmediatas son <strong>la</strong>s que se observan cuando se modifica <strong>la</strong>int<strong>en</strong>sidad <strong>de</strong>l factor ambi<strong>en</strong>tal <strong>en</strong> cuestion, tal como ocurre cuando se modifica <strong>la</strong> apertura <strong>de</strong> losestomas al variar <strong>la</strong> int<strong>en</strong>sidad <strong>de</strong> luz. Estos efectos se pon<strong>en</strong> <strong>en</strong> evid<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> pocos minutos o, <strong>en</strong>algunos procesos, segundos, y por lo g<strong>en</strong>eral no involucran cambios cuantitativos o cualitativos <strong>en</strong> elel<strong>en</strong>co <strong>en</strong>zimático <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s. <strong>La</strong>s respuestas aclimatativas, <strong>en</strong> contraste, ocurr<strong>en</strong> sobre un periódo<strong>de</strong> horas o días, e involucran cambios cuantitativos o cualitativos <strong>en</strong> el el<strong>en</strong>co <strong>en</strong>zimático <strong>de</strong> <strong>la</strong>scélu<strong>la</strong>s. Así, <strong>la</strong> aclimatación <strong>de</strong> una hoja a una condición <strong>de</strong> m<strong>en</strong>or sombreado pue<strong>de</strong> requerir <strong>la</strong>síntesis <strong>de</strong> <strong>en</strong>zimas y pigm<strong>en</strong>tos adicionales a <strong>la</strong>s exist<strong>en</strong>tes antes <strong>de</strong>l cambio <strong>de</strong> nivel <strong>de</strong> sombreado.Por último, los cambios adaptativos también involucran cambios cuantitativos o cualitativos <strong>en</strong> elel<strong>en</strong>co <strong>en</strong>zimático <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s, pero requier<strong>en</strong> el transcurso <strong>de</strong> varias g<strong>en</strong>eraciones <strong>en</strong> <strong>la</strong> pob<strong>la</strong>ciónque sufre el proceso adaptativo. En ese proceso adaptativo, ti<strong>en</strong>e lugar <strong>la</strong> selección natural <strong>de</strong> losindividuos mejor adaptados, <strong>de</strong> tal manera que si al cabo <strong>de</strong>l mismo comparamos <strong>la</strong> pob<strong>la</strong>ción originaly <strong>la</strong> resultante <strong>de</strong>l proceso adaptativo, <strong>en</strong>contraremos difer<strong>en</strong>cias <strong>en</strong>, por ejemplo, <strong>la</strong>s cantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong><strong>en</strong>zimas o pigm<strong>en</strong>tos particu<strong>la</strong>res <strong>en</strong>tre individuos <strong>de</strong> ambas pob<strong>la</strong>ciones cuando se cultivan bajocondiciones idénticas. Ello refleja un cambio <strong>en</strong> <strong>la</strong> constitución g<strong>en</strong>ética <strong>de</strong> los individuos <strong>de</strong> ambaspob<strong>la</strong>ciones. Los cambios adaptativos, <strong>en</strong>tonces, ocurr<strong>en</strong> a nivel <strong>de</strong> pob<strong>la</strong>ción e implican cambios <strong>en</strong><strong>la</strong> constitución g<strong>en</strong>ética <strong>de</strong> esas pob<strong>la</strong>ciones, y requier<strong>en</strong> varias g<strong>en</strong>eraciones bajo presión selectiva.Los respuestas inmediatas y aclimatativas, por contraste, ti<strong>en</strong><strong>en</strong> lugar a nivel <strong>de</strong> individuo y noimplican una cambio <strong>en</strong> <strong>la</strong> constitución g<strong>en</strong>ética <strong>de</strong>l mismo.<strong>La</strong> temperatura modifica marcadam<strong>en</strong>te <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia radical al movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> agua (Fig. 6). <strong>La</strong>viscosidad <strong>de</strong>l agua disminuye con el aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> temperatura, y esto contribuye a <strong>la</strong> reducción <strong>de</strong><strong>la</strong> absorción por parte <strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces expuestas a bajas temperaturas. Aún corrigi<strong>en</strong>do los valoresobservados para eliminar el efecto <strong>de</strong> <strong>la</strong> viscosidad, queda un efecto residual muy importante, queindica que <strong>la</strong> temperatura afecta directam<strong>en</strong>te <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia ofrecida por <strong>la</strong>s estructuras radicales. Hayvariaciones específicas <strong>en</strong> esta respuesta a <strong>la</strong> temperatura; <strong>la</strong>s especies que crec<strong>en</strong> normalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong>regím<strong>en</strong>es <strong>de</strong> baja temperatura (coliflor <strong>en</strong> <strong>la</strong> Fig. 6), no alteran su resist<strong>en</strong>cia al flujo <strong>de</strong> agua(corregido por el efecto <strong>de</strong> viscosidad) hasta que alcanzan temperaturas más bajas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s que afectanel comportami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> raíces <strong>de</strong> especies <strong>de</strong> climas temp<strong>la</strong>dos o cálidos (algodón, Fig. 6). Estasdifer<strong>en</strong>cias específicas serían ejemplos <strong>de</strong> modificaciones adaptativas. Sin embargo, es importante
seña<strong>la</strong>r que, d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> ciertos límites,p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> una misma especie (coliflor o algodón)pued<strong>en</strong> aclimatarse a <strong>la</strong>s bajas temperaturas; p<strong>la</strong>ntas cultivadas a temperaturas bajas absorb<strong>en</strong> másagua que individuos <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma especie cultivadas a temperaturas más altas cuando a ambos gruposse les <strong>en</strong>frían <strong>la</strong>s raíces.22Fig. 6: Efecto <strong>de</strong> <strong>la</strong> temperatura radical sobre <strong>la</strong> absorción <strong>de</strong> agua por p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> coliflor (a) y algodón (b). <strong>La</strong>línea contínua repres<strong>en</strong>ta los valores observados, <strong>la</strong> línea punteada <strong>la</strong> misma corregida por el efecto <strong>de</strong> <strong>la</strong>temperatura sobre <strong>la</strong> viscosidad <strong>de</strong>l agua.Fig. 7: Efecto <strong>de</strong> <strong>la</strong> duración <strong>de</strong>l período <strong>de</strong> marchitez sobre <strong>la</strong> absorción <strong>de</strong> agua por sistemas radicales <strong>de</strong>tomate. Estos datos se obtuvieron con sistemas radicales separados <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas al término <strong>de</strong>l tratami<strong>en</strong>to yconectados por xilema a una t<strong>en</strong>sión <strong>de</strong> 0,05 MPa y se expresan como porc<strong>en</strong>taje <strong>de</strong> los valores observados <strong>en</strong>p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> control.
<strong>La</strong> absorción <strong>de</strong> agua por parte <strong>de</strong> sistemas radicales intactos pue<strong>de</strong> reducirseseveram<strong>en</strong>te por <strong>la</strong> acción <strong>de</strong> un estrés hídrico int<strong>en</strong>so (Fig. 7). No se sabe con certeza el orig<strong>en</strong> <strong>de</strong>esta respuesta, pero es probable que <strong>la</strong> inhibición <strong>de</strong>l crecimi<strong>en</strong>to radical y el aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>proporción <strong>de</strong> raíz que queda cubierto <strong>de</strong> suber sean factores importantes.<strong>La</strong> permeabilidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz se ve severam<strong>en</strong>te afectada por el grado <strong>de</strong> aireación (Fig. 8), yperíodos breves <strong>de</strong> inundación son capaces <strong>de</strong> producir <strong>la</strong> marchitez <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas susceptibles quecrec<strong>en</strong> <strong>en</strong> suelos inundados. Si <strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> <strong>la</strong> aireación es prolongada, pue<strong>de</strong> ocurrir <strong>la</strong> muertetotal o parcial <strong>de</strong>l sistema radical. <strong>La</strong> exist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> impedim<strong>en</strong>tos a <strong>la</strong> aireación está asociada a<strong>la</strong>um<strong>en</strong>to <strong>en</strong> el t<strong>en</strong>or <strong>de</strong> CO 2 <strong>en</strong> los tejidos y una disminución <strong>de</strong> O 2 . En g<strong>en</strong>eral, <strong>la</strong> permeabilidadradical está muy influ<strong>en</strong>ciada por el nivel <strong>de</strong> actividad metabólica <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>, y es probable que hagafalta un contínuo gasto <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía para mant<strong>en</strong>er <strong>la</strong> estructura <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana y asegurar sufuncionalidad. Recuér<strong>de</strong>se que <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> regu<strong>la</strong>ría <strong>la</strong> permeabilidad al agua mediante el agregado oremoción <strong>de</strong> grupos fosfato a <strong>la</strong>s acuaporinas. <strong>La</strong> respuesta <strong>de</strong> <strong>la</strong> absorción radical a <strong>la</strong> aplicación <strong>de</strong>inhibidores <strong>de</strong> <strong>la</strong> respiración, como el cianuro, produce efectos simi<strong>la</strong>res a <strong>la</strong> falta <strong>de</strong> aireación. Estolleva a p<strong>en</strong>sar que ambos factores a través <strong>de</strong> su efecto sobre el mecanismo respiratorio,<strong>de</strong>terminarían alteraciones <strong>de</strong> permeabilidad. Sin embargo, aún carecemos <strong>de</strong> una explicaciónsatisfactoria <strong>de</strong> como estos factores alteran <strong>la</strong> permeabilidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s membranas. A semejanza <strong>de</strong> loque se observa para <strong>la</strong> temperatura, hay difer<strong>en</strong>cias específicas muy marcadas <strong>en</strong> cuanto aresist<strong>en</strong>cia a condiciones <strong>de</strong> aireación restringida, y también se ha comprobado que <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntaspued<strong>en</strong> aclimatarse <strong>en</strong> alguna medida a cambios <strong>en</strong> estas condiciones.23Fig. 8: Influ<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>l anegami<strong>en</strong>to sobre <strong>la</strong> permeabilidad <strong>de</strong> sistemas radicales <strong>de</strong> tabaco. <strong>La</strong>s medicionesfueron hechas con sistemas radicales <strong>de</strong>capitados y conectados a una línea <strong>de</strong> vacío don<strong>de</strong> <strong>la</strong> succión era <strong>de</strong>0,02 MPa. El aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> permeabilidad luego <strong>de</strong> 24 horas <strong>de</strong> anegami<strong>en</strong>to se <strong>de</strong>be a <strong>la</strong> muerte <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s.MOVIMIENTO DEL AGUA EN EL SISTEMA VASCULAREl agua circu<strong>la</strong> <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces hasta <strong>la</strong>s hojas por aquellos elem<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> xilema que ofrec<strong>en</strong>m<strong>en</strong>or resist<strong>en</strong>cia al flujo: los vasos y <strong>la</strong>s traqueidas. Estos elem<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> conducción recorr<strong>en</strong>
prácticam<strong>en</strong>te toda <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> zona cercana a los ápices radicales hasta <strong>la</strong>sterminaciones vascu<strong>la</strong>res <strong>en</strong> el mesófilo, don<strong>de</strong> se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran mil<strong>la</strong>res <strong>de</strong> terminaciones porc<strong>en</strong>tímetro cuadrado <strong>de</strong> hoja. Estas terminaciones consist<strong>en</strong> <strong>en</strong> fi<strong>la</strong>s simples <strong>de</strong> elem<strong>en</strong>tosconductores ro<strong>de</strong>ados <strong>de</strong> una capa (g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te <strong>de</strong> sólo una célu<strong>la</strong> <strong>de</strong> espesor) <strong>de</strong> tejido compacto:vaina par<strong>en</strong>quimática. Esta ais<strong>la</strong> los elem<strong>en</strong>tos vascu<strong>la</strong>res <strong>de</strong>l contacto directo con <strong>la</strong> atmósfera <strong>de</strong>lmesófilo. <strong>La</strong>s terminaciones son tan numerosas que son pocas <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l mesófilo que se hal<strong>la</strong>nseparadas <strong>de</strong> una terminación por más <strong>de</strong> dos célu<strong>la</strong>s. <strong>La</strong> mayor parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> corri<strong>en</strong>te transpiratoriacircu<strong>la</strong> por los lúm<strong>en</strong>es <strong>de</strong> los vasos y <strong>la</strong>s traqueidas, si<strong>en</strong>do pequeña <strong>la</strong> proporción que lo hace por<strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong> éstas y otras célu<strong>la</strong>s.El agua <strong>en</strong> el xilema <strong>de</strong> una p<strong>la</strong>nta que se hal<strong>la</strong> transpirando activam<strong>en</strong>te se mueve por flujomasal, sigui<strong>en</strong>do gradi<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> presión hidrostática. Estos se g<strong>en</strong>eran cuando <strong>la</strong> hoja pier<strong>de</strong> agua portranspiración. <strong>La</strong> hoja que transpira pier<strong>de</strong> primero el agua ubicada <strong>en</strong> los capi<strong>la</strong>res <strong>de</strong> mayor diámetro<strong>de</strong> <strong>la</strong> matriz porosa que constituye <strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l mesófilo. <strong>La</strong> interfaseagua-pared-aire se ubica <strong>en</strong>tonces <strong>en</strong> los capi<strong>la</strong>res <strong>de</strong> m<strong>en</strong>or diámetro g<strong>en</strong>erándose un pot<strong>en</strong>cialmátrico mas negativo, el cual se transmite por cohesión <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> agua al xilema <strong>de</strong> <strong>la</strong>hoja manifestándose <strong>en</strong> éste como una t<strong>en</strong>sión (pot<strong>en</strong>cial <strong>de</strong> presión negativo), que se transmite hastael xilema <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz. Esta t<strong>en</strong>sión es capaz <strong>de</strong> hacer asc<strong>en</strong><strong>de</strong>r los hilos <strong>de</strong> agua hasta <strong>la</strong> copa <strong>de</strong> losárboles <strong>de</strong> mayor altura, v<strong>en</strong>ci<strong>en</strong>do el peso <strong>de</strong> <strong>la</strong>s columnas <strong>de</strong> agua y <strong>la</strong>s resist<strong>en</strong>cias opuestas a sumovimi<strong>en</strong>to.Lo dicho implica que el agua es capaz <strong>de</strong> asc<strong>en</strong><strong>de</strong>r hasta <strong>la</strong>s últimas hojas <strong>de</strong> árboles <strong>de</strong> 30-40metros (y el triple <strong>de</strong> esa altura <strong>en</strong> los árboles más altos que se conoc<strong>en</strong>) sin gasto <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergíametabólica por parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. Ha habido mucha discusión acerca <strong>de</strong> <strong>la</strong> t<strong>en</strong>sión máxima que pue<strong>de</strong>ejercerse sobre una columna <strong>de</strong> agua sin que <strong>la</strong> misma se fracture. Mediciones realizadas <strong>en</strong>capi<strong>la</strong>res <strong>de</strong> vidrio indican que agua saturada <strong>de</strong> aire es capaz <strong>de</strong> resistir t<strong>en</strong>siones <strong>de</strong> 2,0 MPa (losufici<strong>en</strong>te para soportar una columna <strong>de</strong> 200 m <strong>de</strong> alto), y que el agua pura resiste hasta 30 MPa <strong>de</strong>t<strong>en</strong>sión. Hay también evid<strong>en</strong>cias experim<strong>en</strong>tales que indican que el agua <strong>en</strong> los vasos <strong>de</strong> un árbol quetranspira activam<strong>en</strong>te pue<strong>de</strong> hal<strong>la</strong>rse bajo t<strong>en</strong>siones <strong>de</strong> hasta 10 MPa. Estas observaciones apoyan <strong>la</strong>teoría coheso-t<strong>en</strong>so-transpiratoria <strong>de</strong> asc<strong>en</strong>so <strong>de</strong> agua por xilema, que postu<strong>la</strong> que <strong>la</strong> pérdida <strong>de</strong> aguapor transpiración g<strong>en</strong>era t<strong>en</strong>siones sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te gran<strong>de</strong>s como para producir el movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>agua <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz a <strong>la</strong>s hojas, y que <strong>la</strong> cohesión <strong>en</strong>tre molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> agua es más que sufici<strong>en</strong>te paramant<strong>en</strong>er <strong>la</strong> continuidad <strong>de</strong> los hilos <strong>de</strong> agua que circu<strong>la</strong>n <strong>en</strong> este trayecto.Bajo condiciones que permitan <strong>la</strong> manifestación <strong>de</strong> presión radical, el agua <strong>en</strong> el xilema pue<strong>de</strong>hal<strong>la</strong>rse bajo presión hidrostática positiva, y se mueve sigui<strong>en</strong>do gradi<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> presión positiva. Estasituación es muy poco frecu<strong>en</strong>te durante el día <strong>en</strong> condiciones <strong>de</strong> campo.24TRANSPIRACIÓN<strong>La</strong> transpiración pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>finirse como <strong>la</strong> pérdida <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> vapor por <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas. Setrata básicam<strong>en</strong>te <strong>de</strong> un proceso <strong>de</strong> evaporación. Sin embargo difiere <strong>de</strong> <strong>la</strong> evaporación <strong>de</strong>s<strong>de</strong> unasuperficie libre <strong>de</strong> agua porque <strong>la</strong> transpiración es modificada por <strong>la</strong> estructura <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta y elfuncionami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> los estomas, los que operan conjuntam<strong>en</strong>te con los principios físicos que gobiernan<strong>la</strong> evaporación.Transfer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>en</strong>tre el mesófilo y <strong>la</strong> atmósfera: fuerzas motrices y
25resist<strong>en</strong>ciasEl agua se evapora <strong>de</strong>s<strong>de</strong> los capi<strong>la</strong>res <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res <strong>de</strong>l mesófilo, difun<strong>de</strong> <strong>en</strong> forma<strong>de</strong> vapor a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> un corto segm<strong>en</strong>to <strong>de</strong> pared celu<strong>la</strong>r, sigue por los espacios intercelu<strong>la</strong>res, <strong>la</strong>scámaras subestomáticas, los poros estomáticos y <strong>la</strong> capa límite que ro<strong>de</strong>a a <strong>la</strong> hoja (Fig. 9). En todoeste sistema el vapor <strong>de</strong> agua difun<strong>de</strong> sigui<strong>en</strong>do gradi<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> conc<strong>en</strong>tración. Fuera <strong>de</strong> <strong>la</strong> capa límitese mueve por mezc<strong>la</strong>do turbul<strong>en</strong>to.<strong>La</strong>s barreras que se opon<strong>en</strong> al movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l vapor <strong>de</strong> agua hacia el exterior son: <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis,los estomas y <strong>la</strong> capa límite.Fig.9: Esquema <strong>de</strong> corte transversal <strong>de</strong> hoja y vías <strong>de</strong>l movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> fase líquida ((- - - - -).) y fase vaporUn mo<strong>de</strong>lo analógico <strong>de</strong> mucha aplicación <strong>en</strong> fisiología vegetal repres<strong>en</strong>ta a <strong>la</strong> transpiracióncomo un flujo <strong>de</strong> corri<strong>en</strong>te a través <strong>de</strong> una red <strong>de</strong> resist<strong>en</strong>cias. Por analogía con <strong>la</strong> ley <strong>de</strong> Ohm sepue<strong>de</strong> escribir que:T = ∆CΣ rSi<strong>en</strong>do T el flujo transpiratorio, ∆C el gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>en</strong>tre elmesófilo y <strong>la</strong> atmósfera, que constituye <strong>la</strong> fuerza motriz <strong>de</strong> dicho flujo (también se pue<strong>de</strong> expresarcomo ∆e: gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> presión <strong>de</strong> vapor) y Σr <strong>la</strong> sumatoria <strong>de</strong> <strong>la</strong>s resist<strong>en</strong>cias que se opon<strong>en</strong> al flujo.Expresando T <strong>en</strong> unida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> g.cm -2 s -1 y C <strong>en</strong> g.cm -3 , los valores <strong>de</strong> <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia total resultan <strong>en</strong>s.cm -1 . Una manera alternativa <strong>de</strong> expresar <strong>la</strong>s re<strong>la</strong>ciones <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> tasa <strong>de</strong> transpiración, el gradi<strong>en</strong>te<strong>de</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua, y el estado <strong>de</strong> los estomas es usando <strong>la</strong> inversa <strong>de</strong> <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia
26o sea <strong>la</strong> conductancia (g).<strong>La</strong>s resist<strong>en</strong>cias cuyos valores se pued<strong>en</strong> medir o estimar utilizando metodos rutinarios son: <strong>la</strong>resist<strong>en</strong>cia cuticu<strong>la</strong>r (r c ), <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia estomática (r s ) y <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong> capa límite (r a ). Es comúnreemp<strong>la</strong>zar <strong>la</strong> suma <strong>en</strong> paralelo <strong>de</strong> r c y r s por una resist<strong>en</strong>cia que integra a ambas, <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia foliar(r l ). En ese caso <strong>la</strong> red se reduce a dos resist<strong>en</strong>cias <strong>en</strong> serie: r l y r a . El valor <strong>de</strong> r c g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>teexce<strong>de</strong> <strong>en</strong> mucho al <strong>de</strong> r s , aunque <strong>la</strong>s difer<strong>en</strong>cias <strong>en</strong>tre ambas disminuye a medida que se vancerrando los estomas. Ya que1/r l = 1/r s + 1/r ces posible aceptar <strong>la</strong> aproximación que r l = r s , salvo cuando r s se hace muy alta. Es apropiadonotar que si bi<strong>en</strong> r s se d<strong>en</strong>omina resist<strong>en</strong>cia estomática y el grado <strong>de</strong> apertura estomática es, por log<strong>en</strong>eral, <strong>la</strong> <strong>de</strong>terminante más importante <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma, también incluye <strong>la</strong>s resist<strong>en</strong>cias repres<strong>en</strong>tadaspor el camino <strong>de</strong> difusión <strong>de</strong>s<strong>de</strong> los capi<strong>la</strong>res <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s hasta el poro estomático y los efectos <strong>de</strong><strong>la</strong> <strong>de</strong>presión <strong>de</strong>l poro estomático por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong>l p<strong>la</strong>no <strong>de</strong> <strong>la</strong> cara externa <strong>de</strong> <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis, si éstaexistiera.<strong>La</strong> magnitud <strong>de</strong> <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia ofrecida por <strong>la</strong> capa límite aum<strong>en</strong>ta con el tamaño <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja ydisminuye con el aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> velocidad <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to. Si <strong>la</strong> hoja posee indum<strong>en</strong>to (escamas o pelos),aum<strong>en</strong>ta <strong>la</strong> r a a<strong>la</strong>rgando el camino que <strong>de</strong>b<strong>en</strong> recorrer <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> agua antes <strong>de</strong> llegar a <strong>la</strong>atmósfera. Un efecto simi<strong>la</strong>r ti<strong>en</strong><strong>en</strong> los poros <strong>de</strong>primidos y el <strong>en</strong>rol<strong>la</strong>mi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas <strong>de</strong> algunasgramíneas cuando se marchitan.<strong>La</strong> capa límite es una resist<strong>en</strong>cia a <strong>la</strong> difusión <strong>de</strong>l vapor <strong>de</strong> agua <strong>de</strong> cierta magnitudprecisam<strong>en</strong>te por que <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> agua so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te pued<strong>en</strong> atravesar esas capas <strong>de</strong> aireestancas o sujetas a flujo <strong>la</strong>minar (según <strong>la</strong> distancia <strong>en</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja) por difusión. Cuantomás <strong>la</strong>rgo el camino a recorrer (mayor espesor <strong>de</strong> <strong>la</strong> capa límite <strong>de</strong>bido a m<strong>en</strong>or velocidad <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to ouna reducción <strong>de</strong> su efecto por el indum<strong>en</strong>to foliar o tamaño <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma) mayor es esa resist<strong>en</strong>cia.Estructura y funcionami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> los estomas<strong>La</strong> epi<strong>de</strong>rmis foliar, recubierta por <strong>la</strong> cutícu<strong>la</strong>, constituye una barrera muy efectiva al movimi<strong>en</strong>to<strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua, pero se hal<strong>la</strong> interrumpida por los estomas. Estas estructuras pued<strong>en</strong> hal<strong>la</strong>rse <strong>en</strong>ambas caras <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja, pero <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas terrestres son g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te más frecu<strong>en</strong>tes y a veces serestring<strong>en</strong> exclusivam<strong>en</strong>te a <strong>la</strong> cara abaxial. Se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> d<strong>en</strong>sida<strong>de</strong>s que varían <strong>en</strong>tre 50 y 500por mm 2 y constituy<strong>en</strong> <strong>la</strong> vía más importante para el intercambio gaseoso <strong>en</strong>tre el mesófilo y <strong>la</strong>atmósfera.A los fines <strong>de</strong> <strong>la</strong> discusión que sigue, se d<strong>en</strong>omina estoma a <strong>la</strong> unidad conformada por un poroy <strong>la</strong>s dos célu<strong>la</strong>s oclusivas que lo ro<strong>de</strong>an. <strong>La</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas se hal<strong>la</strong>n <strong>en</strong> contacto con <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>sadyac<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis, y <strong>en</strong> muchos casos se ha comprobado <strong>la</strong> exist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> re<strong>la</strong>cionesmetabólicas muy estrechas <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas y <strong>la</strong>s inmediatam<strong>en</strong>te adyac<strong>en</strong>tes. Estas últimasse d<strong>en</strong>ominan subsidiarias <strong>en</strong> aquellos casos <strong>en</strong> que son morfológicam<strong>en</strong>te distintas a célu<strong>la</strong>sepidérmicas normales.
27Fig. 10: Estomas <strong>de</strong> tipo arriñonado (a) y gramínea (b). Los diagramas muestran <strong>la</strong> disposición <strong>de</strong> <strong>la</strong>s mice<strong>la</strong>scelulósicas <strong>en</strong> ambos tipos <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s oclusivas. (Taiz y Zaiger, 1992).<strong>La</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas dicotiledóneas son arriñonadas; <strong>en</strong> <strong>la</strong>s monocotiledóneas,particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te <strong>la</strong>s gramíneas, son a<strong>la</strong>rgadas y casi parale<strong>la</strong>s <strong>en</strong>tre sí (Fig. 10). En muchas especies,<strong>la</strong> abertura externa <strong>de</strong>l poro se hal<strong>la</strong> <strong>en</strong> el fondo <strong>de</strong> una fosa o cripta. <strong>La</strong> parte c<strong>en</strong>tral <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>sv<strong>en</strong>trales (aquel<strong>la</strong>s que limitan al poro) <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas arriñonadas son más gruesas que <strong>la</strong>sdorsales; <strong>en</strong> los <strong>de</strong> tipo gramínea toda <strong>la</strong> pared <strong>en</strong> <strong>la</strong> sección c<strong>en</strong>tral se hal<strong>la</strong> <strong>en</strong>grosada. <strong>La</strong>s célu<strong>la</strong>soclusivas se hal<strong>la</strong>n fuertem<strong>en</strong>te unidas <strong>en</strong>tre sí <strong>en</strong> <strong>la</strong>s secciones po<strong>la</strong>res, y <strong>la</strong>s mice<strong>la</strong>s <strong>de</strong> celulosa <strong>en</strong>sus pare<strong>de</strong>s se dispon<strong>en</strong> <strong>en</strong> forma radial (Fig.10). Cuando se g<strong>en</strong>era una presión <strong>de</strong> turg<strong>en</strong>ciasufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te alta por <strong>en</strong>trada <strong>de</strong> agua a <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas, el efecto <strong>de</strong> esta presión sobre <strong>la</strong>estructura particu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> estas célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>termina <strong>la</strong> apertura <strong>de</strong>l poro. <strong>La</strong> disposición radial <strong>de</strong> <strong>la</strong>smice<strong>la</strong>s restringe <strong>la</strong> modificación <strong>de</strong> <strong>la</strong> sección <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s, y al aum<strong>en</strong>tar <strong>la</strong> presión <strong>de</strong> turg<strong>en</strong>cia,éstas ti<strong>en</strong>d<strong>en</strong> a a<strong>la</strong>rgarse. <strong>La</strong>s caras v<strong>en</strong>trales resist<strong>en</strong> el a<strong>la</strong>rgami<strong>en</strong>to, <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s se curvan y se abreel poro. Esta <strong>de</strong>scripción es válida también para <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s tipo gramínea, si bi<strong>en</strong> <strong>en</strong> éstas <strong>la</strong>modificación <strong>de</strong> <strong>la</strong> sección se limita casi exclusivam<strong>en</strong>te a los polos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas.Los estomas respond<strong>en</strong> a numerosos factores ambi<strong>en</strong>tales. Por el importante efecto <strong>de</strong> susmovimi<strong>en</strong>tos sobre <strong>la</strong> magnitud <strong>de</strong> los intercambios <strong>de</strong> CO 2 y agua <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta y <strong>la</strong> atmósfera, <strong>la</strong>presión selectiva sobre <strong>la</strong>s respuestas <strong>de</strong> los estomas al ambi<strong>en</strong>te es muy gran<strong>de</strong>; esto ha<strong>de</strong>terminado que estas respuestas sean muy complejas. Los estomas respond<strong>en</strong> a difer<strong>en</strong>tes señalesexternas e internas a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, y muchas veces <strong>la</strong> respuesta a un factor está modu<strong>la</strong>da por otro. Aunquedan sin <strong>de</strong>ve<strong>la</strong>r muchos aspectos <strong>de</strong>l control <strong>de</strong> los estomas por factores ambi<strong>en</strong>tales y <strong>de</strong> <strong>la</strong>p<strong>la</strong>nta, lo que hace difícil un tratami<strong>en</strong>to integrado y una compr<strong>en</strong>sión cabal <strong>de</strong> <strong>la</strong>s interacciones <strong>en</strong>trevariables <strong>de</strong> control. En el tratami<strong>en</strong>to s<strong>en</strong>cillo <strong>de</strong>l tema que constituye <strong>la</strong> sección sigui<strong>en</strong>te, sepres<strong>en</strong>tan <strong>la</strong>s respuestas a los principales factores externos e internos como si actuaranin<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te. Es importante, <strong>en</strong>tonces, t<strong>en</strong>er siempre pres<strong>en</strong>te que bajo condiciones naturalesexist<strong>en</strong> interacciones <strong>en</strong>tre variables que no siempre son obvias <strong>en</strong> <strong>la</strong> aproximación s<strong>en</strong>cil<strong>la</strong> utilizadaaquí.
28Respuesta <strong>de</strong> los estomas a factores externos e internos<strong>La</strong>s respuestas <strong>de</strong> los estomas se d<strong>en</strong>ominan directas cuando el estímulo actúa sobre <strong>la</strong>scélu<strong>la</strong>s oclusivas e indirectas si actúa, <strong>en</strong> primera instancia, sobre otras célu<strong>la</strong>s (por ejemplo <strong>la</strong>s <strong>de</strong>lmesófilo).Respuesta a <strong>la</strong> luz<strong>La</strong> Fig. 11 muestra una respuesta típica <strong>de</strong> <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia foliar (r l ) a los efectos <strong>de</strong> <strong>la</strong> irradiancia.<strong>La</strong> forma <strong>de</strong> <strong>la</strong> curva que re<strong>la</strong>ciona r l con <strong>la</strong> irradiancia es simi<strong>la</strong>r para muchas especies y eda<strong>de</strong>s <strong>de</strong>hoja, pero pue<strong>de</strong> haber difer<strong>en</strong>cias importantes <strong>en</strong>tre especies <strong>en</strong> cuanto al valor mínimo <strong>de</strong> r l quealcanzan y <strong>en</strong> cuanto al valor <strong>de</strong> <strong>la</strong> irradiancia necesario para <strong>de</strong>terminar ese valor mínimo. <strong>La</strong> edad<strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja y <strong>la</strong>s condiciones <strong>en</strong> que se cultivaron <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas también pued<strong>en</strong> influir sobre esa re<strong>la</strong>ción.Hay casos <strong>de</strong> apertura parcial <strong>en</strong> oscuridad.Fig. 11: Influ<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>l nivel <strong>de</strong> irradiancia sobre <strong>la</strong> magnitud <strong>de</strong> <strong>la</strong> r l .Los estomas respond<strong>en</strong> a <strong>la</strong> luz por tres vías difer<strong>en</strong>tes. Existe una respuesta directa a <strong>la</strong>radiación fotosintéticam<strong>en</strong>te activa (RFA), una respuesta directa a <strong>la</strong> luz azul, y una respuestaindirecta a <strong>la</strong> RFA.<strong>La</strong> respuesta indirecta a <strong>la</strong> RFA se produce <strong>de</strong>bido a <strong>la</strong> reducción producida por <strong>la</strong> fotosíntesis<strong>de</strong> <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> CO 2 <strong>de</strong>l espacio aéreo <strong>de</strong>l mesófilo y <strong>la</strong> subsigui<strong>en</strong>te respuesta <strong>de</strong> los estomasa esa disminución <strong>de</strong> <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> CO 2 .En <strong>la</strong> respuesta directa a <strong>la</strong> RFA el fotorreceptor es <strong>la</strong> clorofi<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas. En <strong>la</strong>respuesta directa a <strong>la</strong> luz azul intervi<strong>en</strong>e un fotorreceptor aún no id<strong>en</strong>tificado, y <strong>en</strong> <strong>la</strong> respuestaindirecta a <strong>la</strong> RFA, el fotorreceptor es <strong>la</strong> clorofi<strong>la</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l mesófilo.Estos tres tipos <strong>de</strong> respuestas no ocurr<strong>en</strong> siempre simultáneam<strong>en</strong>te ni <strong>en</strong> todas <strong>la</strong>s hojas ti<strong>en</strong><strong>en</strong><strong>la</strong> misma importancia re<strong>la</strong>tiva.<strong>La</strong> respuesta re<strong>la</strong>tiva a <strong>la</strong> luz azul y a <strong>la</strong> luz roja varía ampliam<strong>en</strong>te <strong>en</strong>treespecies, y aún para hojas <strong>de</strong> una misma p<strong>la</strong>nta que han crecido <strong>en</strong> difer<strong>en</strong>tes ambi<strong>en</strong>tes lumínicos, o<strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas con difer<strong>en</strong>te disponibilidad <strong>de</strong> agua. En algunos casos sólo se observa <strong>la</strong> respuesta a <strong>la</strong>
luz azul. Esto ocurre <strong>en</strong> hojas sin clorofi<strong>la</strong> o con partes <strong>de</strong> <strong>la</strong> lámina sin clorofi<strong>la</strong>. Hay tambiénejemplos <strong>de</strong> car<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>l efecto directo <strong>de</strong> <strong>la</strong> RFA por falta <strong>de</strong> clorop<strong>la</strong>stos <strong>en</strong> los estomas. Porejemplo, esto suce<strong>de</strong> <strong>en</strong> varias especies <strong>de</strong>l género Paphiopedilum cuyos estomas son funcionalesaunque carec<strong>en</strong> <strong>de</strong> clorofi<strong>la</strong>.29Respuesta al CO 2Los estomas son s<strong>en</strong>sibles a <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración intercelu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> CO 2 (C i ) (Fig. 12). Los estomas seabr<strong>en</strong> cuando C i disminuye y se cierran cuando aum<strong>en</strong>ta. El mecanismo <strong>de</strong> acción <strong>de</strong>l CO 2 sobre losestomas aún no se conoce. Los primeros indicios <strong>de</strong> que los estomas no son s<strong>en</strong>sibles a <strong>la</strong>conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> CO 2 <strong>en</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja surgieron hace muchos años <strong>de</strong> <strong>la</strong> observación <strong>de</strong>que estomas totalm<strong>en</strong>te cerrados no respond<strong>en</strong> a cambios <strong>en</strong> <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración externa <strong>de</strong> CO 2 .Experim<strong>en</strong>tos reci<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> <strong>la</strong>s que se ha manipu<strong>la</strong>do in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>la</strong>s conc<strong>en</strong>traciones <strong>de</strong> CO 2<strong>en</strong> <strong>la</strong> superficie externa <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja y <strong>en</strong> <strong>la</strong> cámara subestomática muestran c<strong>la</strong>ram<strong>en</strong>te que el grado <strong>de</strong>apertura <strong>de</strong> los estomas <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración interna y no <strong>de</strong> <strong>la</strong> externa.Entre los factores responsables que al anochecer los estomas se cierr<strong>en</strong> gradualm<strong>en</strong>te, se<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra el aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l CO 2 <strong>en</strong> <strong>la</strong>s cámaras subestomáticas <strong>de</strong>bido a <strong>la</strong> progresiva disminución <strong>de</strong><strong>la</strong> fotosíntesis, por lo que va aum<strong>en</strong>tando <strong>la</strong> incid<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>l <strong>de</strong>spr<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> CO 2 por respiración.Experim<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te se pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>mostrar este efecto <strong>de</strong>l CO 2 sobre el movimi<strong>en</strong>to estomático <strong>de</strong>diversas maneras. Por ejemplo, se pue<strong>de</strong> observar que los estomas permanec<strong>en</strong> abiertos <strong>en</strong>oscuridad si <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, al transferirse <strong>de</strong> <strong>la</strong> luz a <strong>la</strong> oscuridad, se <strong>la</strong> coloca <strong>en</strong> una atmósfera<strong>de</strong>sprovista <strong>de</strong> CO 2 . Se pue<strong>de</strong> obt<strong>en</strong>er, <strong>en</strong> cambio, un cierre parcial <strong>de</strong> los estomas a <strong>la</strong> luz, cuando secoloca <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta <strong>en</strong> una atmósfera con alta conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> CO 2 .Fig. 12: Respuesta <strong>de</strong> <strong>la</strong> conductancia estomática a <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> CO 2 <strong>en</strong> el espacio intercelu<strong>la</strong>r <strong>en</strong> hojas<strong>de</strong> Xanthium strumarium. De Mott (1988) Pl Phys 86:200-203.
30Respuesta a <strong>la</strong> presión <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> aguaSe ha <strong>de</strong>scubierto que los estomas <strong>de</strong> muchas especies son s<strong>en</strong>sibles al déficit <strong>de</strong> presión <strong>de</strong>vapor (DPV) <strong>de</strong> agua hoja-aire (es <strong>de</strong>cir <strong>la</strong> difer<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> presión <strong>de</strong> vapor a saturación a <strong>la</strong>temperatura <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja y <strong>la</strong> presión <strong>de</strong> vapor actual <strong>de</strong>l aire que ro<strong>de</strong>a <strong>la</strong> hoja). Por otra parte, cuandose examina <strong>la</strong>s respuestas <strong>de</strong> los estomas a <strong>la</strong> temperatura <strong>en</strong> condiciones <strong>de</strong> DPV constante,también pue<strong>de</strong> <strong>en</strong>contrarse variaciones <strong>en</strong> resist<strong>en</strong>cia estomática (Fig. 13).Fig 13: Efectos <strong>de</strong> <strong>la</strong> difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> presión <strong>de</strong> vapor hoja-atmosfera (∆W) y <strong>la</strong> temperatura (: 20°C,∆ 25°C,•:30°C, :35°C) sobre <strong>la</strong> conductancia foliar (g) <strong>de</strong> hojas <strong>de</strong> soja (Glycine max ) para condiciones <strong>de</strong> altairradiancia (1700 µmol m -2 s -1 ) y 330 ppm <strong>de</strong> CO 2 <strong>en</strong> <strong>la</strong> superficie externa <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja. De Ball, Woodrow y Berry(1987) Progress in Photosinthesis Research. Vol IV.Se carece por ahora <strong>de</strong> una a<strong>de</strong>cuada compr<strong>en</strong>sión <strong>de</strong>l mecanismo <strong>de</strong> control involucrado <strong>en</strong>esta respuesta. Se ha sugerido que <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas y subsidiarias ti<strong>en</strong><strong>en</strong> una pobre conexiónhidráulica con <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis y el mesófilo y, a <strong>la</strong> vez, pierd<strong>en</strong> agua con cierta facilidad<strong>de</strong>s<strong>de</strong> sus caras internas. Según esta noción, un aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> transpiración <strong>en</strong> respuesta a un aum<strong>en</strong>to<strong>de</strong>l déficit <strong>de</strong> presión <strong>de</strong> vapor llevaría a un <strong>de</strong>terioro <strong>de</strong>l ba<strong>la</strong>nce hídrico <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas y a sucierre parcial, auqnque no exista un efecto <strong>de</strong>tectable <strong>de</strong> el aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> transpiración sobre elpot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong>l mesófilo. Los efectos <strong>de</strong>l DPV sobre <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia estomática sirv<strong>en</strong> para <strong>en</strong>fatizar<strong>la</strong> necesidad <strong>de</strong> no limitar nuestra visión <strong>de</strong>l proceso transpiratorio a un mo<strong>de</strong>lo físico re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>teestático <strong>en</strong> <strong>la</strong> que varia un factor a <strong>la</strong> vez. Así, <strong>en</strong> <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ciónT = ∆ C∆ r
31el DPV (o sea, ∆C) ti<strong>en</strong>e impacto sobre <strong>la</strong> transpiración tanto porque afecta el numerador comoel d<strong>en</strong>ominador <strong>de</strong> esa re<strong>la</strong>ción. El efecto neto <strong>de</strong> un cambio <strong>de</strong> DPV sobre <strong>la</strong> tasa <strong>de</strong> transpiraciónserá, <strong>en</strong>tonces, consecu<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong> interacción <strong>en</strong>tre ambas vías <strong>de</strong> efecto (cambio <strong>en</strong> el gradi<strong>en</strong>te ycambio <strong>en</strong> <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia estomática).Respuesta a <strong>la</strong> temperatura<strong>La</strong> resist<strong>en</strong>cia o conductancia estomática es afectada por <strong>la</strong> temperatura, tal como se observa<strong>en</strong> <strong>la</strong> Fig. 13 si se contrasta los valores <strong>de</strong> conductancia para un mismo valor <strong>de</strong> DPV (por ejemplo,para 10 mmol mol -1 ). Por lo g<strong>en</strong>eral, <strong>la</strong> conductancia estomática aum<strong>en</strong>ta con <strong>la</strong> temperatura hasta unóptimo para luego <strong>de</strong>clinar a altas temperaturas. El valor <strong>de</strong>l óptimo pue<strong>de</strong> cambiar con <strong>la</strong> especie. Aligual que el caso <strong>de</strong>l DPV, no t<strong>en</strong>emos aún una compr<strong>en</strong>sión a<strong>de</strong>cuada <strong>de</strong> <strong>la</strong>s conexiones <strong>en</strong>tre elsistema <strong>de</strong> control <strong>de</strong> <strong>la</strong> apertura estomática y <strong>la</strong> temperatura. Una parte, al m<strong>en</strong>os, <strong>de</strong> ese efecto estámediado por los efectos <strong>de</strong> <strong>la</strong> temperatura sobre <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> CO 2 <strong>en</strong> <strong>la</strong> cámarasubestomática. <strong>La</strong> temperatura ti<strong>en</strong>e efectos difer<strong>en</strong>tes sobre <strong>la</strong>s tasas <strong>de</strong> fotosíntesis y respiración,t<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do <strong>la</strong> última a aum<strong>en</strong>tar más que <strong>la</strong> primera a mayores temperaturas. En consecu<strong>en</strong>cia, elba<strong>la</strong>nce <strong>en</strong>tre estos dos procesos ti<strong>en</strong><strong>de</strong> a moverse hacia una mayor conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> CO 2 <strong>en</strong> <strong>la</strong>cámara subestomática a medida que aum<strong>en</strong>ta <strong>la</strong> temperatura. No está <strong>de</strong>más seña<strong>la</strong>r que <strong>en</strong> <strong>la</strong>naturaleza un cambio <strong>de</strong> temperatura normalm<strong>en</strong>te también afecta al DPV, lo que constituiría una víaindirecta adicional <strong>de</strong> <strong>la</strong> acción <strong>de</strong> <strong>la</strong> temperatura. En muchas circunstancias, bu<strong>en</strong>a parte <strong>de</strong> <strong>la</strong>svariaciones diarias <strong>en</strong> conductancia estomática <strong>en</strong> cultivos bi<strong>en</strong> provistos <strong>de</strong> agua y fuera <strong>de</strong><strong>la</strong>tar<strong>de</strong>cer y el amanecer son explicables por los efectos <strong>de</strong>l DPV y <strong>la</strong> temperatura.Respuestas al estrés hídricoSe sabe hace ya mucho tiempo que los estomas juegan un papel fundam<strong>en</strong>tal al regu<strong>la</strong>r elintercambio <strong>de</strong> agua <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> hoja y <strong>la</strong> atmósfera circundante, y que se cierran <strong>en</strong> circunstancias <strong>en</strong>que el suministro <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el suelo es <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>te. Lo que es m<strong>en</strong>os c<strong>la</strong>ro es el funcionami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>los mecanismos <strong>de</strong> control involucrados <strong>en</strong> estas respuestas.Se pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>mostrar una asociación <strong>en</strong>tre el pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas y r s (Fig. 14),asociación que parece coher<strong>en</strong>te con el papel <strong>de</strong>l estado hídrico <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas <strong>en</strong> <strong>la</strong><strong>de</strong>terminación <strong>de</strong> <strong>la</strong> apertura y cierre <strong>de</strong> los estomas, tal como veremos <strong>en</strong> <strong>la</strong> sección sigui<strong>en</strong>te. <strong>La</strong>sinformaciones disponibles acerca <strong>de</strong> <strong>la</strong>s re<strong>la</strong>ciones <strong>en</strong>tre el Ψ a <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja y <strong>la</strong> r l , coincid<strong>en</strong> <strong>en</strong> queexiste un umbral máximo <strong>de</strong> Ψ a <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong>l cual los estomas comi<strong>en</strong>zan a cerrarse,l<strong>la</strong>mado umbral <strong>de</strong> s<strong>en</strong>sibilidad estomática. Este umbral pue<strong>de</strong> variar <strong>en</strong>tre -0,7 y -1,8 MPa yapar<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial osmótico <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja, que varía según <strong>la</strong> especie a quepert<strong>en</strong>ece, el estado ontogénico <strong>de</strong>l individuo y <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja, y <strong>de</strong> su historia previa.
32Fig. 14: Respuesta <strong>de</strong> <strong>la</strong> magnitud <strong>de</strong> <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia foliar <strong>en</strong> Panicum maximum al pot<strong>en</strong>cial agua foliar.Sin embargo, <strong>la</strong> asociación <strong>en</strong>tre resist<strong>en</strong>cia foliar y pot<strong>en</strong>cial agua foliar <strong>de</strong>l tipo que se muestra<strong>en</strong> <strong>la</strong> Fig. 14 no parece ser evid<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> causalidad, o cuando más, es so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te un prueba parcial ylimitada. Dos c<strong>la</strong>ses <strong>de</strong> evid<strong>en</strong>cia apuntan a que <strong>la</strong>s conexiones <strong>en</strong>tre el comportami<strong>en</strong>to estomático yel estrés hídrico no se limitan a los efectos <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua foliar. Una <strong>de</strong> esas evid<strong>en</strong>cias es que <strong>en</strong>situaciones <strong>de</strong> un <strong>de</strong>secami<strong>en</strong>to progresivo <strong>de</strong>l suelo, los estomas comi<strong>en</strong>zan a cerrarse antes que sepueda <strong>de</strong>tectar disminuciones <strong>en</strong> el pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas. <strong>La</strong> otra provi<strong>en</strong>e <strong>de</strong> experim<strong>en</strong>tos <strong>en</strong><strong>la</strong>s que se somete el suelo <strong>de</strong> una maceta a pot<strong>en</strong>ciales <strong>de</strong> presión creci<strong>en</strong>tes a medida que se va<strong>de</strong>secando el suelo <strong>de</strong> <strong>la</strong> maceta. Esto crea una situación <strong>en</strong> que <strong>la</strong> reducción <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial mátrico <strong>de</strong>lsuelo que se produce con el <strong>de</strong>secami<strong>en</strong>to se ve ba<strong>la</strong>nceado por el aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial <strong>de</strong> presión,y <strong>la</strong>s hojas manti<strong>en</strong><strong>en</strong> su pot<strong>en</strong>cial agua. Sin embargo, los estomas <strong>de</strong> esas p<strong>la</strong>ntas se van cerrandoprogresivam<strong>en</strong>te a medida que aum<strong>en</strong>ta el grado <strong>de</strong> <strong>de</strong>secación <strong>de</strong>l suelo. Estas evid<strong>en</strong>cias sugier<strong>en</strong>que hay algún otro factor involucrado <strong>en</strong> el control <strong>de</strong> los estomas bajo condiciones <strong>de</strong> estrés hídrico y,por otra parte, que habría algún m<strong>en</strong>saje que se mueve <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces hasta <strong>la</strong>s hojas cunado se<strong>de</strong>seca el suelo.El candidato más fuerte (aunque no el único) para el papel <strong>de</strong> m<strong>en</strong>sajero raíz-hoja es el ácidoabscísico (ABA), uno <strong>de</strong> los regu<strong>la</strong>dores <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to nativos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas. Se sabe que el ABAproduce el cierre estomático a <strong>la</strong> luz cuando se asperjan <strong>la</strong>s hojas con soluciones <strong>de</strong> muy bajaconc<strong>en</strong>tración (10 -6 M), o cuando se flotan trozos ais<strong>la</strong>dos <strong>de</strong> epi<strong>de</strong>rmis <strong>en</strong> soluciones <strong>de</strong> ABA .A<strong>de</strong>más, exist<strong>en</strong> mutantes <strong>de</strong> tomate (f<strong>la</strong>cca) y papa (droopy) caracterizados por una muy limitadacapacidad <strong>de</strong> sintetizar ABA. P<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> estos mutantes ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un muy pobre control estomático y semarchitan fácilm<strong>en</strong>te, recuperando un grado importante <strong>de</strong> control estomático cuando se aporta ABAexóg<strong>en</strong>o. Estas evid<strong>en</strong>cias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> losestomas. Por último, se sabe que un sitio importante <strong>de</strong> síntesis <strong>de</strong>l ABA son <strong>la</strong>s raíces, y que elcont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> ABA <strong>en</strong> estos órganos aum<strong>en</strong>ta con el <strong>de</strong>secami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l suelo (Fig. 15).
33Fig. 15: Re<strong>la</strong>ción <strong>en</strong>tre el cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> ABA <strong>en</strong> raíces <strong>de</strong> maíz y el cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua promedio <strong>de</strong>l suelo quero<strong>de</strong>a a esas raíces.Resulta difícil establecer una re<strong>la</strong>ción firme <strong>en</strong>tre el cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> ABA <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas y <strong>la</strong>resist<strong>en</strong>cia estomática, posiblem<strong>en</strong>te porque una fracción importante <strong>de</strong>l ABA que llega a <strong>la</strong>s hojas <strong>en</strong><strong>la</strong> corri<strong>en</strong>te transpiratoria queda acumu<strong>la</strong>da <strong>en</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l mesófilo, don<strong>de</strong> no influiría sobre <strong>la</strong>fisiología estomática. Sin embargo, se ha <strong>en</strong>contrado una bu<strong>en</strong>a corre<strong>la</strong>ción <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong>ABA <strong>en</strong> el xilema <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> maíz y <strong>la</strong> conductancia estomática, tanto cuando ese nivel <strong>de</strong> ABA<strong>de</strong>riva <strong>de</strong> distintos grados <strong>de</strong> <strong>de</strong>secami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l suelo como cuando se inyecta ABA exóg<strong>en</strong>o <strong>en</strong> <strong>la</strong>corri<strong>en</strong>te transpiratoria (Fig. 16).Esta asociación conductancia estomática/conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> ABA <strong>en</strong> <strong>la</strong> corri<strong>en</strong>te transpiratoriase ha <strong>en</strong>contrado <strong>en</strong> varias especies. Sin embargo, el análisis cuidadoso <strong>de</strong> los resultados <strong>de</strong>experim<strong>en</strong>tos <strong>en</strong> los que se produce el <strong>de</strong>secami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l suelo, sugiere que hay otros niveles <strong>de</strong>control adicionales al nivel <strong>de</strong> ABA <strong>en</strong> el jugo xilemático. Así, cuando se c<strong>la</strong>sificaron los datos <strong>de</strong>lexperim<strong>en</strong>to graficado <strong>en</strong> <strong>la</strong> Fig. 16 según el estado hídrico <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas <strong>en</strong> el día anterior al <strong>de</strong> <strong>la</strong>observación, se observa un aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> s<strong>en</strong>sibilidad estomática al ABA a medida que se hizo másnegativo el pot<strong>en</strong>cial agua foliar <strong>en</strong> el tiempo previo a <strong>la</strong> observación. Este hal<strong>la</strong>zgo es coher<strong>en</strong>te conuna serie <strong>de</strong> observaciones, hechas con ABA y con otros regu<strong>la</strong>dores <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to para una serie<strong>de</strong> procesos, don<strong>de</strong> se comprobó que <strong>la</strong> respuesta final <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> tanto <strong>de</strong> <strong>la</strong> s<strong>en</strong>sibilidad <strong>de</strong>l tejido alregu<strong>la</strong>dor como <strong>de</strong> <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong>l mismo. Una interpretación <strong>de</strong>l aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> respuesta a igualconc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> ABA a medida que el pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja <strong>de</strong>creció <strong>de</strong> valores superiores a -1.3MPa a m<strong>en</strong>ores <strong>de</strong> -1.6 MPa (Fig. 16), es que <strong>la</strong> s<strong>en</strong>sibilidad <strong>de</strong> los estomas ha sido modificada por <strong>la</strong>exposición previa a pot<strong>en</strong>ciales agua bajos.Aún quedan muchos interrogantes por resolver antes <strong>de</strong> que podamos t<strong>en</strong>er una <strong>de</strong>scripcióncompleta <strong>de</strong> <strong>la</strong>s conexiones <strong>en</strong>tre una exposición <strong>de</strong> una p<strong>la</strong>nta al estrés hídrico y los <strong>de</strong>talles <strong>de</strong>l
control <strong>de</strong> <strong>la</strong> conductancia estomática. Estas incluy<strong>en</strong>, por ejemplo, el papel <strong>de</strong>l mesófilo <strong>en</strong>el control <strong>de</strong>l nivel <strong>de</strong> ABA que llega a <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>s oclusivas, el papel <strong>de</strong> otros m<strong>en</strong>sajeros raíz-hoja, y <strong>la</strong>id<strong>en</strong>tificación precisa <strong>de</strong> los sistemas <strong>de</strong> control <strong>de</strong> <strong>la</strong> s<strong>en</strong>sibilidad <strong>de</strong> los estomas al ABA. A pesar <strong>de</strong>estas incertidumbres, parece c<strong>la</strong>ro que el ABA juega un papel importante <strong>en</strong> el control <strong>de</strong> <strong>la</strong>srespuestas al estrés hídrico, y que el papel <strong>de</strong> <strong>la</strong> acción directa <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>soclusivas ti<strong>en</strong>e una importancia m<strong>en</strong>or o nu<strong>la</strong> <strong>en</strong> comparación a lo que sugiere <strong>la</strong> asociaciónrepres<strong>en</strong>tada <strong>en</strong> <strong>la</strong> Fig. 14. En contraposición, estan com<strong>en</strong>zando a aparecer indicios que el pot<strong>en</strong>cia<strong>la</strong>gua foliar podría t<strong>en</strong>er algún papel <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>terminación <strong>de</strong> <strong>la</strong> s<strong>en</strong>sibilidad estomática al ABA.34Mecanismos fisiológicos <strong>de</strong> apertura y cierre <strong>de</strong> estomas<strong>La</strong> apertura estomática que se produce <strong>en</strong> respuesta a <strong>la</strong> luz o a <strong>la</strong> disminución <strong>de</strong>l CO 2 <strong>en</strong> elmesófilo, se <strong>de</strong>be al aum<strong>en</strong>to re<strong>la</strong>tivo <strong>de</strong>l Ψ p <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas con respecto al <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>svecinas. En condiciones <strong>de</strong> igualdad <strong>de</strong> Ψ a <strong>en</strong> todos los puntos <strong>de</strong>l sistema, esta difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Ψ p es <strong>la</strong>resultante <strong>de</strong> <strong>la</strong> difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Ψ o . <strong>La</strong> disminución <strong>de</strong>l Ψ o <strong>en</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas se produce poracumu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> solutos. El K + es el soluto cuantitativam<strong>en</strong>te más importante. <strong>La</strong> acumu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> K + esba<strong>la</strong>nceada por <strong>la</strong> acumu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> aniones, principalm<strong>en</strong>te ma<strong>la</strong>to y Cl - . En el interior <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>soclusivas se forman ácidos orgánicos, principalm<strong>en</strong>te málico, que provi<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> lisis <strong>de</strong>l almidón ycuyos protones se intercambian con los iones K + . Así, el notable aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> los aniones ma<strong>la</strong>to y/oCl - y <strong>de</strong> los K + hace que el Ψ o <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas se haga más negativo, ingrese agua por <strong>la</strong>difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial agua que se establece, aum<strong>en</strong>te el Ψ p , se <strong>de</strong>forme <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> oclusiva gracias asu estructura particu<strong>la</strong>r, y el poro se abra. Se han observado aum<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> hasta 0,5 M <strong>en</strong> <strong>la</strong>conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong>l K + , lo cual es sufici<strong>en</strong>te para <strong>de</strong>terminar un <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>so <strong>de</strong>l Ψ o <strong>de</strong> alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 2 MPa,si el aum<strong>en</strong>to <strong>en</strong> K + va acompañado por el <strong>de</strong> un anión monoval<strong>en</strong>te.
35Fig. 16: Conductancia foliar (g s ) <strong>en</strong> función <strong>de</strong> <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> ABA <strong>en</strong> <strong>la</strong> solución xilemática <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong>maíz. <strong>La</strong>s variaciones <strong>en</strong> ABA xilemático se g<strong>en</strong>eraron por difer<strong>en</strong>tes tratami<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> sequía (•,o) o<strong>en</strong>riqueci<strong>en</strong>do artificialm<strong>en</strong>te <strong>la</strong> savia con ABA (∆). Se muestra <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción para tres rangos <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial aguafoliar <strong>en</strong> los días previos a <strong>la</strong> observación. De Davies, Tardieu y Trejo (1994) P<strong>la</strong>nt Phys 104:309-314.El cierre <strong>de</strong> los estomas sigue el camino inverso: se produce por una pérdida <strong>de</strong> iones K + y <strong>de</strong>cantida<strong>de</strong>s equival<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> un anion por parte <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas con el consigui<strong>en</strong>te aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong>su Ψ o , lo que a su vez <strong>de</strong>termina una salida <strong>de</strong> agua y <strong>la</strong> disminución <strong>de</strong> <strong>la</strong> turg<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>soclusivas.Tanto <strong>la</strong> apertura como el cierre son procesos activos. <strong>La</strong> apertura es causada por <strong>la</strong>acumu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> solutos <strong>en</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas, mi<strong>en</strong>tras que el cierre se <strong>de</strong>be a <strong>la</strong> salida <strong>de</strong> losmismos. El K + y el Cl - se muev<strong>en</strong> <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas y célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis. En gramíneas
36este movimi<strong>en</strong>to parece estar restringido a <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s subsidiarias.<strong>La</strong> acumu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> K + es un proceso quimiosmótico, es <strong>de</strong>cir se utiliza ATP para bombearprotones <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el interior <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> hasta el apop<strong>la</strong>sto. Este proceso <strong>de</strong> extrusión, puesto <strong>en</strong>marcha por el estímulo lumínico, g<strong>en</strong>era un gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial eléctrico <strong>en</strong>tre ambas caras <strong>de</strong> <strong>la</strong>membrana; y este gradi<strong>en</strong>te a su vez impulsa <strong>la</strong> acumu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> K + . <strong>La</strong>s ATPasas intervi<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>en</strong> elproceso <strong>de</strong> extrusión <strong>de</strong> H + , pero también los canales <strong>de</strong> K + ubicados <strong>en</strong> <strong>la</strong> membrana son una parteimportante <strong>de</strong>l mecanismo. Estos canales son s<strong>en</strong>sibles al gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial eléctricotransmembrana y al Ca 2+ .Experim<strong>en</strong>tos reci<strong>en</strong>tes sugier<strong>en</strong> que el Ca 2+ cumple el rol <strong>de</strong> m<strong>en</strong>sajero secundario <strong>en</strong> <strong>la</strong>respuesta <strong>de</strong> los estomas al ABA. Es <strong>de</strong>cir, el ABA no afectaría directam<strong>en</strong>te al mecanismo <strong>de</strong>apertura <strong>de</strong> los estomas sino que provocaría un cambio <strong>en</strong> <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> Ca 2+ <strong>en</strong> el citop<strong>la</strong>sma.El increm<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l Ca 2+ citosólico, promovido por el ABA, se produciría tanto por <strong>la</strong> <strong>en</strong>trada <strong>de</strong> dicho ion<strong>de</strong>s<strong>de</strong> el espacio extracelu<strong>la</strong>r como por <strong>la</strong> remoción <strong>de</strong>l mismo <strong>de</strong>s<strong>de</strong> los compartim<strong>en</strong>tosintracelu<strong>la</strong>res, a través <strong>de</strong> diversos canales <strong>de</strong> selectividad difer<strong>en</strong>cial. El increm<strong>en</strong>to <strong>en</strong> <strong>la</strong>conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong>l Ca 2+ inhibiría <strong>la</strong> acción <strong>de</strong> <strong>la</strong>s ATPasas, y <strong>en</strong> consecu<strong>en</strong>cia provocaría <strong>la</strong><strong>de</strong>po<strong>la</strong>rización <strong>de</strong> <strong>la</strong>s membranas. Esta <strong>de</strong>po<strong>la</strong>rización activaría los canales <strong>de</strong> K + que permitirían <strong>la</strong>salida <strong>de</strong> este ion al apop<strong>la</strong>sto.Exist<strong>en</strong> dos fu<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía metabólica para <strong>la</strong> apertura <strong>de</strong> los estomas, <strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do, porejemplo, <strong>de</strong> <strong>la</strong> calidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> luz utilizada como estímulo. Estas dos fu<strong>en</strong>tes son <strong>la</strong> fotofosfori<strong>la</strong>ción(asociado a <strong>la</strong> fotosíntesis) y <strong>la</strong> fosfori<strong>la</strong>ción oxidativa (asociada a <strong>la</strong> respiración). El cierre <strong>de</strong> losestomas <strong>en</strong> oscuridad es inhibido por inhibidores <strong>de</strong> <strong>la</strong> respiración, por lo que se <strong>de</strong>duce que tambiénel cierre estomático pue<strong>de</strong> ser un proceso activo.En algunos casos <strong>en</strong> que se produce una disminución brusca <strong>de</strong>l Ψ p <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l mesófiloy <strong>de</strong> <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis pue<strong>de</strong> ocurrir una apertura pasiva transitoria <strong>de</strong>l estoma. En estas condiciones elmayor Ψ p <strong>en</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s oclusivas (<strong>en</strong> re<strong>la</strong>ción a <strong>la</strong>s otras célu<strong>la</strong>s epi<strong>de</strong>rmicas) <strong>de</strong>termina que <strong>la</strong>smismas, liberadas <strong>de</strong> <strong>la</strong> presión a <strong>la</strong>s que se hal<strong>la</strong>ban sometidas por <strong>la</strong>s otras célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis,se <strong>de</strong>form<strong>en</strong> <strong>de</strong>terminando, <strong>en</strong> consecu<strong>en</strong>cia, <strong>la</strong> apertura <strong>de</strong>l estoma.LA TRANSPIRACIÓN A NIVEL DE HOJA<strong>La</strong> radiación so<strong>la</strong>r recibida por <strong>la</strong>s hojas proporciona <strong>la</strong> <strong>en</strong>ergía necesaria para evaporar e<strong>la</strong>gua, a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> influir, como ya se ha visto, sobre <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia estomática. <strong>La</strong>s hojas absorb<strong>en</strong> <strong>la</strong>radiación directa <strong>de</strong>l sol y recib<strong>en</strong>, a<strong>de</strong>más, aquel<strong>la</strong> reflejada y reirradiada por <strong>la</strong>s superficies <strong>de</strong> loscuerpos vecinos (otras p<strong>la</strong>ntas, el suelo, etc.) y el calor s<strong>en</strong>sible <strong>de</strong> masas <strong>de</strong> aire que se <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zan<strong>en</strong> forma horizontal (advección). Parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>en</strong>ergía absorbida es utilizada para evaporar el agua,convirtiéndose <strong>en</strong> calor <strong>la</strong>t<strong>en</strong>te. El resto se pier<strong>de</strong> por reirradiación y por flujo convectivo <strong>de</strong> calors<strong>en</strong>sible, y una mínima parte (1%) es consumida <strong>en</strong> el proceso fotosintético. <strong>La</strong> temperatura <strong>de</strong> <strong>la</strong> hojaquedará <strong>de</strong>terminada por el ba<strong>la</strong>nce <strong>de</strong> los tres flujos: radiación neta, calor s<strong>en</strong>sible, calor <strong>la</strong>t<strong>en</strong>te, y <strong>la</strong>capacidad calórica <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja (esta última resulta <strong>de</strong>spreciable salvo <strong>en</strong> estructuras muy carnosas).<strong>La</strong> pérdida <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua por los estomas <strong>de</strong> una hoja <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong>l gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong>conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>en</strong>tre el aire <strong>en</strong> el mesófilo y <strong>la</strong> atmósfera, y <strong>de</strong> <strong>la</strong>s resist<strong>en</strong>cias a <strong>la</strong>transfer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>l vapor <strong>de</strong> agua. Como los valores <strong>de</strong> presión <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> <strong>la</strong> atmósfera soncasi siempre mucho más bajos que los <strong>de</strong> <strong>la</strong> cámara subestomática, esta c<strong>la</strong>ro que el vapor <strong>de</strong> aguati<strong>en</strong><strong>de</strong> casi siempre a difundir <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja hasta el aire circundante. <strong>La</strong>s interacciones <strong>en</strong>tre el
gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua y <strong>la</strong>s resist<strong>en</strong>cias pued<strong>en</strong> ser complejas, complejidad que seincrem<strong>en</strong>ta por el hecho que <strong>la</strong> temperatura pue<strong>de</strong> afectar tanto a <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia foliar (directa eindirectam<strong>en</strong>te, como ya hemos visto) como al gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> cámarasubestomática y el aire que circunda <strong>la</strong> hoja. A su vez, <strong>la</strong> magnitud <strong>de</strong>l flujo transpiratorio pue<strong>de</strong>afectar <strong>la</strong> temperatura <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja. Para abordar este tema, com<strong>en</strong>zaremos por consi<strong>de</strong>rar los efectos<strong>de</strong> <strong>la</strong> temperatura sobre un sistema <strong>en</strong> el que <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia foliar se manti<strong>en</strong>e constante.Para compr<strong>en</strong><strong>de</strong>r el efecto <strong>de</strong> <strong>la</strong> temperatura sobre el gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> hoja yel aire, bajo nuestras condiciones hipotéticas <strong>de</strong> resist<strong>en</strong>cia constante, se requiere difer<strong>en</strong>ciarc<strong>la</strong>ram<strong>en</strong>te los efectos <strong>de</strong> <strong>la</strong> temperatura sobre <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> ambos extremos<strong>de</strong>l gradi<strong>en</strong>te. En el aire que circunda <strong>la</strong> hoja, un aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> temperatura <strong>de</strong> varios grados produce unmuy pequeño aum<strong>en</strong>to <strong>en</strong> <strong>la</strong> presión parcial <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el aire. Esto contrasta con un efectomuy importante <strong>de</strong>l mismo aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> temperatura sobre <strong>la</strong> presión parcial <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> <strong>la</strong>cámara subestomática. <strong>La</strong> difer<strong>en</strong>cia radica <strong>en</strong> que <strong>en</strong> el aire libre no hay una fu<strong>en</strong>te cercana <strong>de</strong> vapor<strong>de</strong> agua, mi<strong>en</strong>tras que el aire <strong>en</strong> <strong>la</strong> cámara subestomática esta ro<strong>de</strong>ado <strong>de</strong> pare<strong>de</strong>s embebidas <strong>en</strong>agua y <strong>la</strong> pérdida <strong>de</strong> agua por los poros estomáticos es re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te pequeña <strong>en</strong> re<strong>la</strong>ción al pot<strong>en</strong>cialflujo evaporativo originado <strong>en</strong> esas pare<strong>de</strong>s. En consecu<strong>en</strong>cia, un aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> temperatura foliar,aum<strong>en</strong>ta el déficit <strong>de</strong> presión <strong>de</strong> vapor <strong>en</strong> el aire <strong>de</strong> <strong>la</strong> cámara subestomática, déficit que rápidam<strong>en</strong>tese cubre por evaporación <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s, volvi<strong>en</strong>do <strong>la</strong> presión <strong>de</strong> vapor a un valor cercano a <strong>la</strong>presión <strong>de</strong> saturación (HR 100%). El Ψ a <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja influye poco <strong>en</strong> este aspecto, como pue<strong>de</strong> verse sise calcu<strong>la</strong> el Ψ a <strong>de</strong>l vapor <strong>de</strong> agua con <strong>la</strong> sigui<strong>en</strong>te expresión:37Ψ a = R T ln e/eºVeº: p. <strong>de</strong> vapor a saturacióne : p. <strong>de</strong> vapor actualR : 8,314 cm 3 MPa/mol ºKT : temperatura absoluta ºKV : volum<strong>en</strong> parcial mo<strong>la</strong>l <strong>de</strong>l agua = 18 cm 3 /mol a 20ºCSe pue<strong>de</strong> calcu<strong>la</strong>r que una hoja con Ψ a = -2,7 MPa, valor alcanzado <strong>en</strong> condiciones <strong>de</strong> estréshídrico muy severo, estará <strong>en</strong> equilibrio con una humedad re<strong>la</strong>tiva <strong>de</strong> 98%. Estos cambios <strong>en</strong> presión<strong>de</strong> vapor <strong>en</strong> <strong>la</strong> cámara subestomática contrastan con lo que ocurre <strong>en</strong> <strong>la</strong> atmósfera circundante. Allí, e<strong>la</strong>ire frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra cerca <strong>de</strong> <strong>la</strong> saturación a <strong>la</strong> madrugada, pero si bi<strong>en</strong> <strong>la</strong> HR (e/e º )durante el resto <strong>de</strong>l día se modifica, <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua no varía <strong>de</strong>masiado. <strong>La</strong>sdifer<strong>en</strong>cias <strong>en</strong> los efectos <strong>de</strong> <strong>la</strong> temperatura sobre <strong>la</strong> presión <strong>de</strong> vapor <strong>en</strong> ambos extremos <strong>de</strong>lgradi<strong>en</strong>te hoja-aire hac<strong>en</strong> que <strong>la</strong> transpiración aum<strong>en</strong>te rápidam<strong>en</strong>te a medida que aum<strong>en</strong>ta <strong>la</strong>temperatura <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja. Es importante notar que este comportami<strong>en</strong>to refleja fundam<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te e<strong>la</strong>um<strong>en</strong>to <strong>de</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja con <strong>la</strong> temperatura <strong>de</strong> este órgano, yes afectado <strong>en</strong> pequeña proporción por los cambios <strong>en</strong> presión <strong>de</strong> vapor absoluto <strong>de</strong>l aire y, por sobre
38todo, no <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong>l cambio <strong>en</strong> <strong>la</strong> HR <strong>de</strong>l aire.Por ejemplo: <strong>en</strong> un mom<strong>en</strong>to dado (a <strong>la</strong>s 8 ó 9 am) <strong>la</strong> temperatura <strong>de</strong>l aire podría ser 20ºC y <strong>la</strong>HR 50%. <strong>La</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> ese caso sería <strong>de</strong> 0.48 µmoles cm -3 ,equival<strong>en</strong>te a una presiónparcial <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>de</strong> 8.79 mm Hg. Si <strong>la</strong> temperatura aum<strong>en</strong>tase a 25 ºC y no hubiera aporte nipérdida <strong>de</strong> agua a esa masa <strong>de</strong> aire, <strong>la</strong> HR bajaría a 37,5 y <strong>la</strong> presión parcial <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> aguaaum<strong>en</strong>taría a 8.9 mm Hg Suponi<strong>en</strong>do que una hoja estuviera expuesta al mismo cambio <strong>de</strong>temperatura, y como <strong>la</strong> atmósfera <strong>de</strong> <strong>la</strong> cámara subestomática está siempre con una HR cercana al100%, <strong>la</strong> situación inicial a 20ºC implica una conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> <strong>la</strong> cámarasubestomática <strong>de</strong> 0.96 µmoles/cm 3 , equival<strong>en</strong>te a una presión parcial <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>de</strong> 17.5 mmHg Al aum<strong>en</strong>tar <strong>la</strong> temperatura a 25ºC <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua llegaría <strong>de</strong> 1.28 µmoles/cm 3(gracias al aporte <strong>de</strong> agua evaporada <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s) y <strong>la</strong> presión parcial <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua a 23.8mm Hg. De manera que al aum<strong>en</strong>tar <strong>de</strong> 20ºC a 25ºC <strong>la</strong> temperatura ambi<strong>en</strong>te, el gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> presiónparcial <strong>de</strong> vapor <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> atmósfera y <strong>la</strong> cámara subestomática aum<strong>en</strong>ta <strong>de</strong> 8.71 mm Hg a 14.9 mmHg. <strong>La</strong> casi totalidad <strong>de</strong> este efecto es atribuible al aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> presión <strong>de</strong> vapor <strong>en</strong> <strong>la</strong> cámarasubestomática .Por supuesto, <strong>la</strong> realidad es algo más compleja que <strong>la</strong> situación arriba <strong>de</strong>scripta. <strong>La</strong> temperatura<strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja y el aire normalm<strong>en</strong>te difier<strong>en</strong> <strong>en</strong> algunos grados, <strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do <strong>de</strong>l ba<strong>la</strong>nce <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía <strong>de</strong> <strong>la</strong>hoja y sus compon<strong>en</strong>tes. Así, <strong>en</strong> el experim<strong>en</strong>to con Panicum maximum que g<strong>en</strong>eró los datospres<strong>en</strong>tados <strong>en</strong> <strong>la</strong> Fig. 14, cuando el Ψ a <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja llegó a -2,4 MPa, <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia foliar habíaaum<strong>en</strong>tado 10 veces pero <strong>la</strong> transpiración se redujo so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te 7 veces. En este caso el cambio <strong>en</strong> r lno produjo una reducción proporcional <strong>de</strong> <strong>la</strong> transpiración <strong>en</strong> parte porque el cierre estomáticoaum<strong>en</strong>tó <strong>la</strong> temperatura foliar.<strong>La</strong> velocidad <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>termina, junto con el indum<strong>en</strong>to y <strong>la</strong> forma <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja, <strong>la</strong> magnitud <strong>de</strong><strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong> capa límite (r a ) disminuy<strong>en</strong>do esta última con <strong>la</strong> raíz cuadrada <strong>de</strong> <strong>la</strong> velocidad <strong>de</strong>lvi<strong>en</strong>to. Ya que <strong>la</strong> transpiración <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> suma <strong>de</strong> r a y r l , <strong>la</strong> velocidad <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to pue<strong>de</strong> modificar <strong>la</strong>importancia re<strong>la</strong>tiva <strong>de</strong> ambas resist<strong>en</strong>cias como <strong>de</strong>terminantes <strong>de</strong>l flujo transpiratorio (Fig. 17). Enaire calmo, r a es gran<strong>de</strong> y r l resulta ser <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia dominante so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te si el poro estomático estámuy cerrado. Si el aire está <strong>en</strong> movimi<strong>en</strong>to, los cambios <strong>en</strong> apertura estomática <strong>de</strong>terminanvariaciones <strong>en</strong> <strong>la</strong> transpiración <strong>en</strong> todo su rango. Convi<strong>en</strong>e subrayar que, <strong>en</strong> condiciones naturales, <strong>la</strong>situación <strong>de</strong> aire calmo prácticam<strong>en</strong>te no existe, y que por lo tanto se pue<strong>de</strong> esperar que r l sea elfactor dominante <strong>en</strong> (r a + r l ), <strong>en</strong> <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s situaciones <strong>de</strong> interés agronómico.
39Fig. 17: Efecto <strong>de</strong> <strong>la</strong> apertura estomática sobre el ritmo <strong>de</strong> transpiración <strong>en</strong> Zebrina, <strong>en</strong> condiciones con vi<strong>en</strong>to ycon aire calmo.
40PROBLEMAS1- Por qué se supone que <strong>la</strong> <strong>en</strong>do<strong>de</strong>rmis constituye una barrera importante al movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>agua por el apop<strong>la</strong>sto?2- Enuncie tres ecuaciones repres<strong>en</strong>tando el pot<strong>en</strong>cial agua y sus compon<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> distintospuntos <strong>de</strong> un árbol <strong>de</strong> 20 m: a) <strong>en</strong> el xilema <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz, b) <strong>en</strong> <strong>la</strong> interfase agua-pared-aire <strong>de</strong> <strong>la</strong>spare<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l mesófilo y c) <strong>en</strong> <strong>la</strong> vacuo<strong>la</strong> <strong>de</strong>l parénquima foliar. El Ψ a suelo = -0,3 MPa, y son <strong>la</strong>s cinco<strong>de</strong> <strong>la</strong> mañana (sistema <strong>en</strong> equilibrio).3- Esquematice <strong>la</strong> marcha <strong>de</strong> <strong>la</strong> transpiración <strong>de</strong> una hoja bi<strong>en</strong> provista <strong>de</strong> agua a través <strong>de</strong> <strong>la</strong>s24 horas <strong>de</strong>l día. Fundam<strong>en</strong>te <strong>la</strong> curva trazada.4- Grafique los datos <strong>de</strong> <strong>la</strong> tab<strong>la</strong> <strong>de</strong> presión <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> función <strong>de</strong> temperatura paradifer<strong>en</strong>tes valores <strong>de</strong> humedad re<strong>la</strong>tiva, e indique <strong>en</strong> qué situación una misma hoja transpira más,suponi<strong>en</strong>do <strong>la</strong>s <strong>de</strong>más condiciones constantes: a) temperatura foliar y <strong>de</strong>l aire <strong>de</strong> 20ºC; b) temperaturafoliar 30ºC, temperatura <strong>de</strong>l aire 35ºC. En ambos casos <strong>la</strong> humedad re<strong>la</strong>tiva <strong>de</strong>l aire es <strong>de</strong> 40%.PRESION DE VAPOR DE AGUA (mm <strong>de</strong> mercurio)Temp( o C) Humedad re<strong>la</strong>tiva (%)20 40 60 80 10020 3.51 7.02 10.52 14.03 17.5425 4.75 9.50 14.26 19.01 23.7630 6.36 12.73 19.09 25.46 31.8235 8.44 16.87 25.31 33.74 42.18
41EL FLUJO DE AGUA EN EL CONTINUUM SUELO-PLANTA-ATMOSFERA<strong>La</strong>s re<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta con el agua <strong>de</strong>l medio (suelo y atmósfera) pued<strong>en</strong> sera<strong>de</strong>cuadam<strong>en</strong>te compr<strong>en</strong>didas e interpretadas si se consi<strong>de</strong>ra que a través <strong>de</strong> todo el sistemasuelo-p<strong>la</strong>nta-atmósfera el agua pres<strong>en</strong>ta una continuidad, forma un continuum. Una analogía muy útil(si bi<strong>en</strong> no exacta <strong>en</strong> todos sus aspectos) equipara el sistema suelo-p<strong>la</strong>nta-atmósfera a una serie <strong>de</strong>resist<strong>en</strong>cias por <strong>la</strong>s que fluye una corri<strong>en</strong>te obe<strong>de</strong>ci<strong>en</strong>do a difer<strong>en</strong>cias <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial (Fig. 18).Fig.18: Repres<strong>en</strong>tación esquemática <strong>de</strong>l pasaje <strong>de</strong> agua a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el suelo hacia <strong>la</strong> atmósfera.Se indican <strong>la</strong>s principales resist<strong>en</strong>cias y los sitios <strong>de</strong> almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>to.
42En cada segm<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l sistema, el flujo es directam<strong>en</strong>te proporcional a <strong>la</strong> difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cialexist<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre los extremos e inversam<strong>en</strong>te proporcional a <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>l segm<strong>en</strong>to. Si el flujo esuniforme <strong>en</strong> toda <strong>la</strong> red, se pue<strong>de</strong> escribir <strong>la</strong> sigui<strong>en</strong>te igualdad:r sueloΨ suelo - Ψ corteza raízΨ corteza raíz - Ψ xilema raíz= =r raízΨ xilema raíz - Ψ hoja= =r xilemaΨ hoja - Ψ atmósferar fase vapor<strong>La</strong> analogía m<strong>en</strong>cionada pone bi<strong>en</strong> <strong>de</strong> manifiesto <strong>la</strong> imposibilidad <strong>de</strong> pre<strong>de</strong>cir lo que va aocurrir <strong>en</strong> un segm<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l continuum <strong>en</strong> una situación <strong>de</strong>terminada si no se conoc<strong>en</strong> <strong>la</strong>s condiciones<strong>en</strong> los restantes segm<strong>en</strong>tos. Si el almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> los tejidos es importante (indicado porlos capacitores [pares <strong>de</strong> líneas parale<strong>la</strong>s] <strong>en</strong> <strong>la</strong> Fig. 18) <strong>en</strong> re<strong>la</strong>ción a <strong>la</strong> cantidad <strong>de</strong> agua que fluyepor el sistema (por ejemplo, <strong>en</strong> un árbol), <strong>la</strong> igualdad <strong>de</strong> flujo <strong>en</strong>tre segm<strong>en</strong>tos pue<strong>de</strong> no cumplirseporque exist<strong>en</strong> fu<strong>en</strong>tes <strong>la</strong>terales <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el recorrido <strong>de</strong>l flujo principal <strong>de</strong>l suelo a <strong>la</strong> atmósfera.También hay que t<strong>en</strong>er precaución al aplicar esta analogía operativam<strong>en</strong>te ya que, por ejemplo r fasevapor no resulta operativam<strong>en</strong>te igual a <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia foliar, ya que esta última es función <strong>de</strong> difer<strong>en</strong>cias<strong>de</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua y no <strong>de</strong> Ψ a .Esta analogía también <strong>en</strong>fatiza el papel crucial que juegan <strong>la</strong>s resist<strong>en</strong>cias <strong>en</strong> fase vapor (r l <strong>en</strong>particu<strong>la</strong>r) <strong>en</strong> el control <strong>de</strong>l flujo total y el mant<strong>en</strong>imi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> Ψ a <strong>en</strong> los tejidos <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. Si r l noestuviese bajo control fisiológico (mediado por el flujo <strong>de</strong> ABA <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces o por el Ψ a <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja,o no repres<strong>en</strong>tara una val<strong>la</strong> importante a <strong>la</strong> pérdida <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua, cualquier variación que alteraseel suministro (<strong>en</strong> Ψ suelo , r suelo , r raíz , etc.) o <strong>la</strong> <strong>de</strong>manda <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua, llevaría rápidam<strong>en</strong>te a <strong>la</strong><strong>de</strong>secación y muerte <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta.El ejemplo <strong>de</strong> <strong>la</strong> Fig.19 ilustra algunos aspectos <strong>de</strong>l funcionami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta como elem<strong>en</strong>to<strong>de</strong> control <strong>de</strong>l flujo <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el sistema. <strong>La</strong> marcha esquematizada refleja, <strong>en</strong> términos g<strong>en</strong>erales,los resultados obt<strong>en</strong>idos <strong>en</strong> un amplio conjunto <strong>de</strong> experim<strong>en</strong>tos. Se refiere a una p<strong>la</strong>nta creci<strong>en</strong>do <strong>en</strong>un sustrato <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial agua= -0.03 MPa, iluminada y cuyas tasas <strong>de</strong> transpiración y absorción sonestables, como así también el valor <strong>de</strong> Ψ hoja . Al tiempo t=1, se <strong>en</strong>frían <strong>la</strong>s raíces, aum<strong>en</strong>tando <strong>la</strong>resist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s mismas y disminuy<strong>en</strong>do <strong>la</strong> absorción. <strong>La</strong> p<strong>la</strong>nta pier<strong>de</strong> más agua <strong>de</strong> <strong>la</strong> que absorbe,se reduce el valor <strong>de</strong> Ψ hoja , se empina el gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> Ψ a <strong>en</strong>tre corteza y xilema <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz, y aum<strong>en</strong>ta<strong>la</strong> absorción hasta alcanzar nuevam<strong>en</strong>te su valor inicial, mant<strong>en</strong>iéndose constante durante todo esteperíodo <strong>de</strong> ajuste <strong>la</strong> tasa <strong>de</strong> transpiración. Si se <strong>en</strong>fría nuevam<strong>en</strong>te <strong>la</strong>s raíces hasta alcanzar unatemperatura aún m<strong>en</strong>or, el cambio <strong>en</strong> <strong>la</strong>s condiciones hídricas <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta pue<strong>de</strong> ser sufici<strong>en</strong>te paraafectar r l . En esta situación, se alcanza un nuevo equilibrio <strong>en</strong> el que <strong>la</strong> absorción y <strong>la</strong> transpiraciónti<strong>en</strong><strong>en</strong> tasas m<strong>en</strong>ores a <strong>la</strong>s iniciales. Este ejemplo pone <strong>de</strong> manifiesto el hecho que variaciones <strong>en</strong> <strong>la</strong>resist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> los segm<strong>en</strong>tos anteriores al mesófilo so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te podrán producir cambios dura<strong>de</strong>ros <strong>en</strong>el flujo transpiratorio si se modifica el valor <strong>de</strong> r l .
43Fig. 19: Esquema <strong>de</strong> <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción <strong>en</strong>tre transpiración, absorción, Ψ hoja y (Ψ solución - Ψ hoja : ∆Ψ), cuando <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>ciaradical se aum<strong>en</strong>ta <strong>en</strong> dos etapas por reducción <strong>de</strong> <strong>la</strong> temperatura.El agua <strong>en</strong> el sueloEl suelo funciona como fu<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong> mayor parte <strong>de</strong>l agua que absorb<strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, y <strong>la</strong>scaracterísticas físicas <strong>de</strong> ese suelo pued<strong>en</strong> t<strong>en</strong>er efectos importantes <strong>en</strong> <strong>la</strong> economía <strong>de</strong>l agua <strong>de</strong> <strong>la</strong>smismas: dichas características impon<strong>en</strong> límites a <strong>la</strong> cantidad <strong>de</strong> agua disponible <strong>en</strong> un volum<strong>en</strong> <strong>de</strong>suelo, y afectan <strong>la</strong> forma <strong>en</strong> que varía el pot<strong>en</strong>cial agua y <strong>la</strong> conductividad hidráulica a medida que unsuelo húmedo va perdi<strong>en</strong>do agua.Un volum<strong>en</strong> <strong>de</strong> suelo húmedo está constituído por aire, agua y sólidos. El cont<strong>en</strong>ido hídrico (θ)(tita) <strong>de</strong> ese suelo pue<strong>de</strong> expresarse <strong>en</strong> términos volumétricos (cm 3 cm -3 ) o gravimétricos (g g -1 ), es<strong>de</strong>cir, cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua por unidad <strong>de</strong> volum<strong>en</strong> o por unidad <strong>de</strong> peso seco (<strong>de</strong>terminado <strong>de</strong>spués <strong>de</strong>secar el suelo a 105ºC) <strong>de</strong> suelo. En un suelo completam<strong>en</strong>te saturado, todo el aire queda <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zadopor agua, que ocupa todos los vacíos exist<strong>en</strong>tes. En <strong>la</strong> naturaleza, un suelo agríco<strong>la</strong> saturado es unasituación excepcional; normalm<strong>en</strong>te el agua <strong>en</strong> exceso <strong>de</strong> un límite <strong>de</strong>finido dr<strong>en</strong>a, pasando a capasinferiores <strong>de</strong>l perfil. Este es un f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o conocido por todo aquel que haya regado una maceta <strong>en</strong>exceso. Una vez producido el dr<strong>en</strong>aje <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> exceso, el agua restante queda ret<strong>en</strong>ida por elsuelo, ocupando so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te una parte <strong>de</strong> los vacíos exist<strong>en</strong>tes. El θ <strong>de</strong> un suelo que ha dr<strong>en</strong>adolibrem<strong>en</strong>te <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> estar saturado constituye el límite superior <strong>de</strong> ret<strong>en</strong>ción <strong>de</strong> agua por ese suelo,límite conocido como capacidad <strong>de</strong> campo. El pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong> un suelo a capacidad <strong>de</strong> campo escercano a los -0.03 MPa.
Los sólidos <strong>de</strong>l suelo, <strong>en</strong> su mayor parte material inorgánico, son partícu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> tamañovariable. Se utiliza una c<strong>la</strong>sificación <strong>de</strong> tres categorías para <strong>de</strong>scribir un suelo según el tamaño <strong>de</strong> <strong>la</strong>spartícu<strong>la</strong>s que lo constituy<strong>en</strong>: ar<strong>en</strong>a (20 a 2000µ), limo (2 a 20µ) y arcil<strong>la</strong> (
Si bi<strong>en</strong> se ha analizado el agua <strong>en</strong> el suelo como si estuviera homogéneam<strong>en</strong>tedistribuida, esta situación es poco frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong> realidad. El caso mas común es aquél <strong>en</strong> que unperfil parcialm<strong>en</strong>te <strong>de</strong>secado <strong>en</strong> sus horizontes superiores recibe un aporte <strong>de</strong> agua bajo <strong>la</strong> forma <strong>de</strong>una lluvia o riego.45Fig. 20: Re<strong>la</strong>ción <strong>en</strong>tre el pot<strong>en</strong>cial mátrico <strong>de</strong>l suelo (θ suelo ) y el cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el suelo para tres suelosdistintos.Movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> el sueloEl agua se mueve <strong>en</strong> el suelo principalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> fase líquida y por flujo masal, sigui<strong>en</strong>dodifer<strong>en</strong>cias <strong>de</strong> presión hidrostática. En suelos no saturados, el agua se hal<strong>la</strong> bajo t<strong>en</strong>sión. Elmovimi<strong>en</strong>to <strong>en</strong> fase vapor no constituye un compon<strong>en</strong>te importante <strong>de</strong>l flujo total salvo <strong>en</strong> suelos muysecos y sobre distancias muy cortas. En <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s suelos aptos para <strong>la</strong> agricultura, y <strong>en</strong> elrango -0,03 MPa > Ψ a suelo > -1,5 MPa, pue<strong>de</strong> aceptarse que Ψ g y Ψ o son <strong>de</strong>spreciables. Para estascondiciones es válida <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción:F = -K . dΨ/dxdon<strong>de</strong> F es el flujo volumétrico, K <strong>la</strong> conductividad hidráulica <strong>de</strong>l suelo, y dΨ/dx el gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong>pot<strong>en</strong>cial agua. Recuér<strong>de</strong>se que <strong>en</strong> <strong>la</strong> mayor parte <strong>de</strong> <strong>la</strong>s circunstancias, el Ψ o <strong>de</strong> <strong>la</strong> solución <strong>de</strong>l sueloes re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te pequeño, y el compon<strong>en</strong>te dominante es el Ψ p .<strong>La</strong> conductividad hidráulica <strong>de</strong>l suelo no es una constante, sino que <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong>l cont<strong>en</strong>idohídrico <strong>de</strong>l suelo θ y <strong>de</strong> <strong>la</strong> textura <strong>de</strong>l suelo. Cerca <strong>de</strong> capacidad <strong>de</strong> campo, <strong>la</strong> conductividad <strong>de</strong>l sueloes máxima para suelos ar<strong>en</strong>osos, y disminuye progresivam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> suelos limosos y arcillosos, talcomo se podría esperar <strong>de</strong>l tamaño promedio <strong>de</strong> los poros que caracteriza cada uno <strong>de</strong> estos suelos.
A medida que un suelo se <strong>de</strong>seca va cambiando su conductividad. En suelos ar<strong>en</strong>osos, conporos gran<strong>de</strong>s, se pue<strong>de</strong> interrumpir fácilm<strong>en</strong>te <strong>la</strong> continuidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pelícu<strong>la</strong>s acuosas que ro<strong>de</strong>an <strong>la</strong>spartícu<strong>la</strong>s, disminuy<strong>en</strong>do bruscam<strong>en</strong>te su conductividad. En suelos arcillosos, por el contrario, <strong>la</strong>exist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> una red <strong>de</strong> capi<strong>la</strong>res muy finos <strong>de</strong>termina que estas discontinuida<strong>de</strong>s no result<strong>en</strong>importantes hasta que se ha extraído cantida<strong>de</strong>s muy gran<strong>de</strong>s <strong>de</strong> agua. Gracias a ello, pued<strong>en</strong> t<strong>en</strong>erconductividad superior a los suelos ar<strong>en</strong>osos <strong>en</strong> un <strong>de</strong>terminado rango <strong>de</strong> cont<strong>en</strong>ido volumétrico <strong>de</strong>agua.Si se consi<strong>de</strong>ra un segm<strong>en</strong>to recto <strong>de</strong> raíz que absorbe agua <strong>de</strong>l suelo que lo ro<strong>de</strong>a, resulta fáci<strong>la</strong>preciar que al cabo <strong>de</strong> cierto tiempo habrá disminuido el cont<strong>en</strong>ido hídrico <strong>de</strong>l suelo que ro<strong>de</strong>a alsegm<strong>en</strong>to. Esa disminución <strong>de</strong> θ afectará el Ψ a <strong>de</strong> ese suelo, aum<strong>en</strong>tando <strong>la</strong> t<strong>en</strong>sión a <strong>la</strong> que se hal<strong>la</strong>sometida el agua, y a su conductividad hidráulica, que irá disminuy<strong>en</strong>do. De lo dicho, se <strong>de</strong>spr<strong>en</strong><strong>de</strong>que <strong>la</strong> absorción <strong>de</strong>l agua por <strong>la</strong> raíz afectará a ambos <strong>de</strong>terminantes <strong>de</strong>l flujo <strong>en</strong> <strong>la</strong> ecuación<strong>en</strong>unciada mas arriba. En el rango <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>ciales agua que correspon<strong>de</strong> (si bi<strong>en</strong> <strong>en</strong> formaaproximada, tal como veremos mas a<strong>de</strong><strong>la</strong>nte) al agua disponible para <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas (-0,03 a -1,5 MPa) elΨ a disminuye <strong>en</strong> el ord<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s 50 veces. En ese mismo rango, los valores <strong>de</strong> K disminuy<strong>en</strong> por lom<strong>en</strong>os 1.000 veces. En consecu<strong>en</strong>cia, bu<strong>en</strong>a parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> reducción <strong>de</strong> absorción que se produce al<strong>de</strong>secarse el suelo es atribuible a los cambios <strong>de</strong> conductancia hidráulica <strong>de</strong>l mismo.<strong>La</strong>s raíces <strong>de</strong> <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> los cultivos exploran el perfil <strong>de</strong>l suelo hasta una profundidadvariable (1 a 3 metros) si<strong>en</strong>do particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te d<strong>en</strong>sas <strong>en</strong> los primeros c<strong>en</strong>tímetros. Al <strong>de</strong>secarse unestrato <strong>de</strong> este perfil, se podría esperar que el movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>s<strong>de</strong> zonas más húmedas<strong>de</strong>termine el resuministro a <strong>la</strong>s zonas secas. Sin embargo, <strong>la</strong> baja conductividad <strong>de</strong>l suelo no saturado<strong>de</strong>termina que este movimi<strong>en</strong>to sea muy poco importante <strong>en</strong> <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s situaciones. <strong>La</strong>distancia máxima <strong>de</strong> movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> agua <strong>de</strong> zonas húmedas a raíces creci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> zonas secas (atasas significativas y <strong>en</strong> respuesta a gradi<strong>en</strong>tes compatibles con el funcionami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong><strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas cultivadas) ha sido estimada <strong>en</strong> 4 cm. <strong>La</strong>s excepciones a esta g<strong>en</strong>eralización correspond<strong>en</strong>a situaciones <strong>en</strong> que <strong>la</strong> napa freática se hal<strong>la</strong> a m<strong>en</strong>os <strong>de</strong> 1 m <strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces que están absorbi<strong>en</strong>doagua.En <strong>la</strong> situación corri<strong>en</strong>te don<strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces <strong>de</strong> un cultivo van <strong>de</strong>secando un perfil, inicialm<strong>en</strong>tehúmedo, <strong>de</strong> arriba hacia abajo, el crecimi<strong>en</strong>to continuado <strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces que exploran zonas <strong>de</strong> mayor θconstituye <strong>la</strong> <strong>de</strong>terminante principal <strong>de</strong> <strong>la</strong> tasa <strong>de</strong> extracción <strong>de</strong> agua por parte <strong>de</strong> ese cultivo. <strong>La</strong>distribución <strong>de</strong> raíces <strong>en</strong> el perfil <strong>de</strong>l suelo, tanto <strong>en</strong> términos <strong>de</strong> peso como <strong>en</strong> los <strong>de</strong> d<strong>en</strong>sidad,muestra gran<strong>de</strong>s variaciones durante <strong>la</strong> ontog<strong>en</strong>ia <strong>de</strong> los cultivos (Fig. 21). Es muy común que <strong>la</strong>mayor parte <strong>de</strong>l crecimi<strong>en</strong>to radical <strong>de</strong> un cultivo anual se efectue antes <strong>de</strong> <strong>la</strong> floración, si<strong>en</strong>dorestringido o nulo durante el crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> los frutos. <strong>La</strong>s variaciones estacionales <strong>en</strong> cultivosper<strong>en</strong>nes son más complejas.46El sistema radicalDado un mismo suelo con el mismo perfil <strong>de</strong> θ y si<strong>en</strong>do uniformes <strong>la</strong>s otras condicionesambi<strong>en</strong>tales, <strong>la</strong> cantidad <strong>de</strong> agua extraída <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong>rá, <strong>en</strong> bu<strong>en</strong>a medida, <strong>de</strong> <strong>la</strong> distribución <strong>de</strong> <strong>la</strong>sraíces <strong>en</strong> el suelo y el mínimo pot<strong>en</strong>cial agua, compatible con el funcionami<strong>en</strong>to continuado <strong>de</strong> <strong>la</strong>p<strong>la</strong>nta, que pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>rse <strong>en</strong> sus tejidos.<strong>La</strong> d<strong>en</strong>sidad <strong>de</strong> raíces es una variable muy utilizada <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>scripción <strong>de</strong> <strong>la</strong> estructura <strong>de</strong>lsistema radical, y por lo g<strong>en</strong>eral se expresa <strong>en</strong> unida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> cm lineal <strong>de</strong> raíz por cm 3 <strong>de</strong> suelo (cm.
cm -3 ). En el caso s<strong>en</strong>cillo <strong>de</strong> un cultivo o cubierta <strong>de</strong> vegetación uniforme <strong>en</strong> el p<strong>la</strong>nohorizontal, interesa <strong>la</strong> forma <strong>en</strong> que este atributo varía con <strong>la</strong> profundidad. En el caso <strong>de</strong> <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong><strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas cultivadas, <strong>la</strong> mayor d<strong>en</strong>sidad <strong>de</strong> raíces (Tab<strong>la</strong> 1), se hal<strong>la</strong> <strong>en</strong> los primeros 15-20 cm <strong>de</strong>lsuelo y <strong>de</strong>crece rapidam<strong>en</strong>te con <strong>la</strong> profundidad. Los gradi<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> aireación y disponibilidad d<strong>en</strong>utri<strong>en</strong>tes, y los cambios <strong>de</strong> impedancia (resist<strong>en</strong>cia a <strong>la</strong> p<strong>en</strong>etración) con <strong>la</strong> profundidad <strong>de</strong>l perfil sonfactores importantes <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>terminación <strong>de</strong> esta distribución vertical. <strong>La</strong> pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> estratoscompactados por el efecto <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>la</strong>branzas y el movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> maquinarias (pie <strong>de</strong> arado) pued<strong>en</strong>hacer aún más notoria <strong>la</strong> restricción <strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces a <strong>la</strong>s capas superficiales.47Fig 21: Distribución <strong>de</strong> raíces <strong>en</strong> tres etapas <strong>de</strong>l crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> trigo, cultivado sobre suelo franco al sur <strong>de</strong>Ing<strong>la</strong>terraHay difer<strong>en</strong>cias específicas muy marcadas <strong>en</strong> cuanto a distribución <strong>de</strong> raíces. Se ha sugeridoque <strong>la</strong> mayor resist<strong>en</strong>cia a <strong>la</strong> sequía <strong>de</strong>l sorgo <strong>en</strong> re<strong>la</strong>ción al maíz pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>berse, por lo m<strong>en</strong>os <strong>en</strong>parte, a <strong>la</strong> mayor profundidad y d<strong>en</strong>sidad <strong>de</strong> raíces <strong>de</strong> <strong>la</strong> primera especie.Vale <strong>la</strong> p<strong>en</strong>a notar que <strong>en</strong> comunida<strong>de</strong>s vegetales tales como <strong>la</strong>s que se hal<strong>la</strong>n <strong>en</strong> un pastizalnatural, <strong>la</strong>s distintas especies pued<strong>en</strong> explorar distintos estratos <strong>de</strong>l suelo <strong>en</strong> forma prefer<strong>en</strong>cial. Sin
48embargo, aún <strong>en</strong> estas comunida<strong>de</strong>s, <strong>la</strong> mayor proporción <strong>de</strong> raíces se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> losestratos superiores, y <strong>de</strong>crece rápidam<strong>en</strong>te con <strong>la</strong> profundidad.TABLA 1. D<strong>en</strong>sidad radical (R d ) para cultivos <strong>en</strong> estado ontogénico avanzado creci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> condiciones <strong>de</strong>campo (cm.cm -3 ).Profundidad (cm) D<strong>en</strong>sidad radical (cm.cm -3 )cv. OS4cv.Salumpikit0 – 10 12,6 16,210 – 20 1,4 5,520 – 30 0,8 1,9Oryza sativa 30 – 40 0,9 1,440 – 50 0,8 0,850 – 60 0,5 0,660 – 70 0,5 0,370 – 80 0,5 0,1(riego)(sequía leve)(horizontes A+B 1 ) 0 – 50 1,02 1,32Zea mays (horizonte B 2t ) 50 – 90 0,40 1,06(horizonte B 3 ) 90 – 140 0,16 0,450 – 10 30Stylosanthes gracilis 40 – 50 390 – 100 1<strong>La</strong> distribución <strong>de</strong> raíces <strong>en</strong> el perfil <strong>de</strong>l suelo pue<strong>de</strong> mostrar gran<strong>de</strong>s variaciones durante <strong>la</strong>ontog<strong>en</strong>ia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas. Así <strong>en</strong> un cultivo recién sembrado, <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sidad es muy baja y restringida a<strong>la</strong>s capas superficiales. A medida que crece el cultivo, <strong>la</strong>s raíces exploran zonas más profundas yaum<strong>en</strong>tan su d<strong>en</strong>sidad <strong>en</strong> todo el perfil. En muchos cultivos, como los cereales, el crecimi<strong>en</strong>to radicaldisminuye notablem<strong>en</strong>te <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> floración y pue<strong>de</strong> incluso producirse <strong>la</strong> muerte <strong>de</strong> una parte <strong>de</strong>lsistema radical. Como ya queda dicho el agua cuyo Ψ a es m<strong>en</strong>or a los -0,03 MPa, pue<strong>de</strong>consi<strong>de</strong>rarse, <strong>en</strong> <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s situaciones, como inmóvil <strong>en</strong> el perfil <strong>de</strong>l suelo. Es evid<strong>en</strong>te que <strong>la</strong>tasa <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to (<strong>en</strong> profundidad y <strong>en</strong> d<strong>en</strong>sidad) <strong>de</strong> los sistemas radicales pue<strong>de</strong> influirpo<strong>de</strong>rosam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong> economía <strong>de</strong>l agua <strong>de</strong> un cultivo. Esto ti<strong>en</strong>e especial vali<strong>de</strong>z para <strong>la</strong> situación <strong>en</strong>que <strong>la</strong>s raíces <strong>de</strong> plántu<strong>la</strong>s, prov<strong>en</strong>i<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> semil<strong>la</strong>s recién sembradas, exploran los primerosc<strong>en</strong>tímetros <strong>de</strong>l perfil. A difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> lo que ocurre <strong>en</strong> los estratos más profundos <strong>de</strong>l suelo, pue<strong>de</strong>haber flujos apreciables <strong>de</strong>s<strong>de</strong> zonas húmedas hasta <strong>la</strong> atmósfera (los gradi<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> Ψ a pued<strong>en</strong> sermuy empinados, y <strong>la</strong> temperatura <strong>de</strong>l suelo superficial pue<strong>de</strong> t<strong>en</strong>er efectos importantes). Debido a ello,y particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> suelos con poca capacidad <strong>de</strong> almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>to, se pue<strong>de</strong> producir un
<strong>de</strong>secami<strong>en</strong>to rápido <strong>en</strong> los estratos superficiales <strong>de</strong>l suelo. Especies o varieda<strong>de</strong>scaracterizadas por un rápido crecimi<strong>en</strong>to <strong>en</strong> profundidad ti<strong>en</strong><strong>en</strong> evid<strong>en</strong>tes v<strong>en</strong>tajas adaptativas <strong>en</strong>este tipo <strong>de</strong> situación.Escapa a nuestro objetivo el estudio <strong>de</strong>tal<strong>la</strong>do <strong>de</strong> <strong>la</strong> interacción suelo-raíz <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>terminación<strong>de</strong>l suministro <strong>de</strong> agua a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, y restringiremos esta consi<strong>de</strong>ración a los f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>os que ocurr<strong>en</strong>cerca <strong>de</strong> un raíz y <strong>en</strong> el perfil <strong>de</strong>l suelo a medida que se extrae agua.<strong>La</strong> Fig. 22 muestra el resultado <strong>de</strong> cálculos realizados para estimar <strong>la</strong>s variaciones <strong>en</strong> Ψ suelo <strong>en</strong>función <strong>de</strong> <strong>la</strong> distancia al eje <strong>de</strong> una raíz que absorbe agua a un tasa constante <strong>de</strong> un suelofranco-ar<strong>en</strong>oso a dos pot<strong>en</strong>ciales distintos <strong>en</strong> <strong>la</strong> masa <strong>de</strong> suelo (es <strong>de</strong>cir, el pot<strong>en</strong>cial a distanciasmayores que 4 cm <strong>de</strong>l eje radical). El cambio <strong>en</strong> cont<strong>en</strong>ido hídrico <strong>de</strong>l suelo que <strong>de</strong>termina <strong>la</strong>reducción <strong>de</strong>l Ψ suelo <strong>de</strong> -0.5 MPa a -1.5MPa también <strong>de</strong>termina cambios <strong>en</strong> <strong>la</strong> conductividad hidráulica<strong>de</strong>l suelo. Consecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te, para po<strong>de</strong>r mant<strong>en</strong>er un tasa constante <strong>de</strong> flujo sería necesario unempinami<strong>en</strong>to marcado <strong>de</strong>l gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> Ψ suelo , tal como lo muestra <strong>la</strong> curva inferior. <strong>La</strong> forma <strong>de</strong> <strong>la</strong>scurvas sugiere que <strong>en</strong> suelo húmedo, <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia al flujo <strong>de</strong> agua es poco importante pero estaresist<strong>en</strong>cia aum<strong>en</strong>ta notoriam<strong>en</strong>te con <strong>la</strong> caída <strong>en</strong> Ψ suelo . El tipo <strong>de</strong> suelo influye sobre <strong>la</strong> forma <strong>de</strong> <strong>la</strong>scurvas, y es probable que <strong>en</strong> un suelo arcilloso húmedo el gradi<strong>en</strong>te cerca <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz sea másempinado que el que aparece <strong>en</strong> <strong>la</strong> Fig. 22. Los cálculos efectuados supon<strong>en</strong> una absorción a tasaconstante, pero es importante notar que el ajuste mas corri<strong>en</strong>te <strong>en</strong> situaciones naturales es unadisminución <strong>de</strong> <strong>la</strong> tasa <strong>de</strong> absorción a medida que se empina el gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> Ψ a <strong>en</strong>tre el suelo y <strong>la</strong>raíz.49Fig. 22: Perfil calcu<strong>la</strong>do <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial agua <strong>en</strong> el suelo <strong>en</strong> función <strong>de</strong> <strong>la</strong> distancia al eje <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz, cuando elpot<strong>en</strong>cial agua suelo a distancia <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz es <strong>de</strong> -0,5 Mpa y -1,5 Mpa, y <strong>la</strong> tasa <strong>de</strong> absorción se manti<strong>en</strong>econstante a un valor <strong>de</strong> 0,1 ml cm -1 d -1 . Para los cáculos se asumieron <strong>la</strong> propieda<strong>de</strong>s <strong>de</strong> un suelo franco ar<strong>en</strong>oso.
Cuando un cultivo extrae agua <strong>de</strong> un perfil inicialm<strong>en</strong>te húmedo, <strong>la</strong> mayor proporción<strong>de</strong>l agua absorbida provi<strong>en</strong>e <strong>de</strong> <strong>la</strong>s capas superficiales don<strong>de</strong> existe <strong>la</strong> mayor d<strong>en</strong>sidad <strong>de</strong> raíces (Fig.23). A medida que se <strong>de</strong>seca esta parte <strong>de</strong>l perfil, <strong>la</strong> zona <strong>de</strong> extracción prefer<strong>en</strong>cial se profundizacada vez mas. Este comportami<strong>en</strong>to se <strong>de</strong>be a que <strong>la</strong>s raíces profundas, más <strong>la</strong>rgas y m<strong>en</strong>os d<strong>en</strong>sas,ofrec<strong>en</strong> mayor resist<strong>en</strong>cia al movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l agua. So<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te cuando el pot<strong>en</strong>cial agua <strong>en</strong> <strong>la</strong> partesuperior <strong>de</strong>l suelo se ha reducido, comi<strong>en</strong>za a fluir agua <strong>en</strong> cantida<strong>de</strong>s importantes <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong>s raícesmás profundas.50Fig. 23. Cambios <strong>en</strong> el cont<strong>en</strong>ido hídrico <strong>de</strong>l suelo con <strong>la</strong> profundidad y el tiempo <strong>en</strong> días <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el último riego(indicado por los números adyac<strong>en</strong>tes a cada curva). Los puntos repres<strong>en</strong>tan los valores observados, <strong>la</strong>s curvasvalores calcu<strong>la</strong>dos a partir <strong>de</strong> mediciones <strong>de</strong> d<strong>en</strong>sidad radical y <strong>la</strong>s características <strong>de</strong>l suelo.LA GENERACIÓN DE DÉFICITS HÍDRICOS EN LA PLANTASe pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>cir que existe un déficit hídrico <strong>en</strong> un tejido cuando su pot<strong>en</strong>cial agua se hal<strong>la</strong> por<strong>de</strong>bajo <strong>de</strong>l que correspon<strong>de</strong> al agua pura. <strong>La</strong> magnitud <strong>de</strong> un déficit hídrico interno <strong>en</strong> una p<strong>la</strong>nta<strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> interacción <strong>en</strong>tre el pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong>l suelo y <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sajuste que pue<strong>de</strong> existir <strong>en</strong> <strong>la</strong>smarchas diarias <strong>de</strong> <strong>la</strong> absorción y transpiración <strong>de</strong> agua. <strong>La</strong> magnitud y duración <strong>de</strong> estos déficitshídricos ti<strong>en</strong><strong>en</strong> gran influ<strong>en</strong>cia sobre los procesos fisiológicos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, <strong>de</strong>terminandomodificaciones <strong>en</strong> su crecimi<strong>en</strong>to y r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to.
Resulta importante compr<strong>en</strong><strong>de</strong>r cómo se g<strong>en</strong>eran estos déficits hídricos a los fines <strong>de</strong>evaluar su importancia <strong>en</strong> situaciones <strong>de</strong> interés agronómico. Consi<strong>de</strong>remos pues, <strong>la</strong> forma <strong>en</strong> que se<strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n estos déficits <strong>en</strong> un sistema simple: una p<strong>la</strong>nta creci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> una maceta cuyo suelo se hallevado a capacidad <strong>de</strong> campo y luego ha sido expuesto a condiciones naturales sin resuministro <strong>de</strong>agua. En <strong>la</strong> madrugada <strong>de</strong>l primer día (Fig. 24), se pue<strong>de</strong> esperar que Ψ suelo = Ψ hoja = =-0,03 MPa.Poco <strong>de</strong>spués, <strong>la</strong> luz incid<strong>en</strong>te sobre <strong>la</strong>s hojas causa <strong>la</strong> apertura estomática y provee <strong>la</strong> <strong>en</strong>ergíanecesaria para <strong>la</strong> evaporación <strong>de</strong> agua. <strong>La</strong> matriz porosa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l mesófilo, como asítambién los protop<strong>la</strong>stos incluídos, pierd<strong>en</strong> agua y <strong>de</strong>cae el Ψ hoja . <strong>La</strong> interfase agua-aire se exti<strong>en</strong><strong>de</strong>hacia los poros <strong>de</strong> m<strong>en</strong>or diámetro, disminuy<strong>en</strong>do el pot<strong>en</strong>cial mátrico <strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> <strong>la</strong> interfase. Estepot<strong>en</strong>cial mátrico se transmite como t<strong>en</strong>sión por el agua <strong>de</strong>l xilema, produciéndose <strong>en</strong> consecu<strong>en</strong>cia <strong>la</strong>absorción <strong>de</strong> agua por <strong>la</strong> raíz. <strong>La</strong>s resist<strong>en</strong>cias al movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el suelo y p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong>terminanun <strong>de</strong>sajuste <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s cantida<strong>de</strong>s absorbidas y transpiradas, produciéndose un déficit hídrico reflejado<strong>en</strong> el hecho que Ψ hoja < Ψ suelo . Esta difer<strong>en</strong>cia se va ac<strong>en</strong>tuando durante <strong>la</strong> primera parte <strong>de</strong>l día<strong>de</strong>bido a <strong>la</strong> creci<strong>en</strong>te <strong>de</strong>manda atmosférica. El bajo pot<strong>en</strong>cial agua <strong>en</strong> <strong>la</strong> hoja se transmite,cada vezmás amortiguado, al resto <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, <strong>de</strong> tal forma que Ψ hoja < Ψ raíz < Ψ suelo . Después <strong>de</strong> promediar eldía, <strong>de</strong>cae <strong>la</strong> <strong>de</strong>manda atmosférica, y al <strong>de</strong>clinar <strong>la</strong> tar<strong>de</strong> se produce el cierre progresivo <strong>de</strong> losestomas, disminuy<strong>en</strong>do por ambas causas <strong>la</strong> transpiración. El empinado gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial agua<strong>en</strong>tre hoja y suelo hace que continue <strong>la</strong> absorción a tasa elevada y superior al <strong>de</strong> <strong>la</strong> transpiración.Gracias a esta difer<strong>en</strong>cia, se va recuperando el Ψ hoja , y <strong>en</strong> algún mom<strong>en</strong>to durante <strong>la</strong> noche se pue<strong>de</strong>volver a <strong>la</strong> situación don<strong>de</strong> Ψ suelo = Ψ raíz = Ψ hoja . El valor <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong>l suelo será m<strong>en</strong>or alinicial, reflejando <strong>la</strong> extracción <strong>de</strong> agua producida durante el día. <strong>La</strong> marcha <strong>de</strong> los pot<strong>en</strong>ciales agua<strong>en</strong> los distintos puntos <strong>de</strong>l sistema es simi<strong>la</strong>r, <strong>en</strong> términos g<strong>en</strong>erales, los días subsigui<strong>en</strong>tes, pero <strong>la</strong>sdifer<strong>en</strong>cias <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial <strong>en</strong>tre suelo, raíz y hoja durante el día aum<strong>en</strong>tan, y se retrasa progresivam<strong>en</strong>teel mom<strong>en</strong>to <strong>en</strong> que se recupera <strong>la</strong> situación Ψ hoja = Ψ suelo a <strong>la</strong> noche.El increm<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>lsuelo a medida que <strong>de</strong>cae θ es <strong>la</strong> <strong>de</strong>terminante principal <strong>de</strong> estos cambios.El patrón arriba <strong>de</strong>scripto se repite varias veces (3 días <strong>en</strong> <strong>la</strong> Fig. 24) hasta que un día el nivel<strong>de</strong> <strong>de</strong>secami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l suelo es tan importante que se produce un aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> r l (día 4 <strong>en</strong> <strong>la</strong> Fig. 24), yasea porque el nivel <strong>de</strong> ABA <strong>en</strong> xilema aum<strong>en</strong>ta o el valor <strong>de</strong> Ψ hoja cae por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong>l umbral(supuestam<strong>en</strong>te -1,5 MPa <strong>en</strong> <strong>la</strong> Fig. 24), requerido para aum<strong>en</strong>tar r l . <strong>La</strong> reducción <strong>de</strong> <strong>la</strong> transpiraciónque resulta ti<strong>en</strong>e como consecu<strong>en</strong>cia una disminución con respecto a lo observado <strong>en</strong> días anteriores,<strong>de</strong> <strong>la</strong>s difer<strong>en</strong>cias máximas <strong>en</strong>tre Ψ hoja y Ψ suelo . A pesar <strong>de</strong> esta reducción <strong>en</strong> <strong>la</strong> transpiración elsistema sigue perdi<strong>en</strong>do agua, si bi<strong>en</strong> a tasa reducida, y el valor <strong>de</strong> Ψ suelo continúa disminuy<strong>en</strong>do. D<strong>en</strong>o existir un resuministro <strong>de</strong> agua, se pue<strong>de</strong> llegar a <strong>la</strong> situación <strong>en</strong> que <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta permanece marchitatodo el día, y ni siquiera recupera su turg<strong>en</strong>cia durante <strong>la</strong> noche. El valor <strong>de</strong> Ψ hoja <strong>en</strong> que <strong>la</strong> p<strong>la</strong>ntacomi<strong>en</strong>za a marchitarse varía con <strong>la</strong> especie, pero a los efectos <strong>de</strong>l ejemplo se lo ha consi<strong>de</strong>radocomo - 1,5 MPa. El valor <strong>de</strong> Ψ suelo <strong>en</strong> el que el Ψ agua <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja ya ha <strong>de</strong>caído hasta que su pot<strong>en</strong>cial<strong>de</strong> turg<strong>en</strong>cia es nulo (marchitez) y para el cual se cumple Ψ suelo = Ψ raíz = Ψ hoja , se conoce como punto<strong>de</strong> marchitez perman<strong>en</strong>te. El valor <strong>de</strong> Ψ suelo para el que se alcanza el punto <strong>de</strong> marchitez perman<strong>en</strong>te<strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> especie, habiéndose observado difer<strong>en</strong>cias consi<strong>de</strong>rables <strong>en</strong> este s<strong>en</strong>tido (exist<strong>en</strong>p<strong>la</strong>ntas capaces <strong>de</strong> mant<strong>en</strong>er su turg<strong>en</strong>cia hasta valores <strong>de</strong> Ψ suelo <strong>de</strong> -24 MPa, y el tomate pue<strong>de</strong>llegar a estar turg<strong>en</strong>te <strong>en</strong> un sustrato <strong>de</strong> Ψ a = -4 MPa). El mínimo pot<strong>en</strong>cial osmótico que se pue<strong>de</strong><strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>r <strong>en</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas es <strong>la</strong> <strong>de</strong>terminante fundam<strong>en</strong>tal <strong>de</strong>l punto <strong>de</strong> marchitezcaracterístico <strong>de</strong> cada especie.51
52Fig. 24: Esquema <strong>de</strong> <strong>la</strong>s re<strong>la</strong>ciones diarias <strong>en</strong>tre el pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong>l suelo, <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz y <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja bajocondiciones <strong>de</strong> alta transpiración.<strong>La</strong> marcha <strong>de</strong> Ψ hoja <strong>en</strong> el ejemplo consi<strong>de</strong>rado pone <strong>de</strong> manifiesto que el Ψ suelo impone el nivelmínimo <strong>de</strong> déficit hídrico, ya que Ψ hoja no pue<strong>de</strong> exce<strong>de</strong>r Ψ suelo (salvo <strong>en</strong> <strong>la</strong> situación don<strong>de</strong> hayabsorción <strong>de</strong> agua por <strong>la</strong> hoja <strong>en</strong> fase líquida o, más raro aún, <strong>en</strong> fase vapor). Superpuesto a <strong>la</strong>marcha <strong>de</strong> Ψ suelo , ti<strong>en</strong><strong>en</strong> efecto <strong>la</strong>s interacciones <strong>en</strong>tre los ritmos diarios <strong>de</strong> absorción y transpiración.Es evid<strong>en</strong>te que <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta consi<strong>de</strong>rada ha sufrido un déficit hídrico <strong>en</strong> todo el período, variando <strong>la</strong>int<strong>en</strong>sidad <strong>de</strong> este déficit con el tiempo transcurrido, <strong>la</strong> hora <strong>de</strong>l día y el órgano consi<strong>de</strong>rado. Tambiénvale <strong>la</strong> p<strong>en</strong>a recordar que <strong>la</strong> marcha <strong>de</strong> <strong>la</strong> Fig. 24 muestra lo que ocurre para una p<strong>la</strong>nta <strong>en</strong> unamaceta. <strong>La</strong> duración <strong>de</strong>l ciclo <strong>de</strong> <strong>de</strong>secami<strong>en</strong>to para un cultivo, creci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> un suelo que se halle acapacidad <strong>de</strong> campo al iniciarse el ciclo, será varias veces superior a 5 días <strong>en</strong> <strong>la</strong> mayoria <strong>de</strong> loscasos previsibles.<strong>La</strong> aseveración <strong>de</strong> que el déficit hídrico se origina <strong>en</strong> una difer<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> <strong>la</strong>s cantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> aguaabsorbida y transpirada es común <strong>en</strong> <strong>la</strong> literatura. Si bi<strong>en</strong> esto pue<strong>de</strong> aceptarse <strong>en</strong> un s<strong>en</strong>tido amplio,particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> situaciones <strong>en</strong> que <strong>la</strong> cantidad <strong>de</strong> agua almac<strong>en</strong>ada <strong>en</strong> el suelo es mucho mayorque el <strong>de</strong> <strong>la</strong> maceta <strong>de</strong>l ejemplo anterior, está c<strong>la</strong>ro que pue<strong>de</strong> haber déficit hídrico aunque existaequilibrio <strong>en</strong>tre absorción y transpiración.Los términos déficit hídrico y estrés hídrico se usan, por lo g<strong>en</strong>eral, indistintam<strong>en</strong>te. Se pue<strong>de</strong>restringir el uso <strong>de</strong> éstres hídrico a aquel<strong>la</strong>s situaciones <strong>en</strong> que algún proceso fisiológico se resi<strong>en</strong>tepor reducción <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial agua, pero <strong>en</strong> <strong>la</strong> práctica esta pauta no resulta <strong>de</strong>l todo útil ya que hay
procesos fisiológicos que son restringidos por pot<strong>en</strong>ciales re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te altos: -0,2 MPa <strong>en</strong> elcaso <strong>de</strong>l a<strong>la</strong>rgami<strong>en</strong>to celu<strong>la</strong>r.Tal como se pue<strong>de</strong> ver <strong>en</strong> <strong>la</strong> Fig. 25, distintos procesos fisiológicoscomi<strong>en</strong>zan a afectarse con grados <strong>de</strong> estrés difer<strong>en</strong>te, si<strong>en</strong>do <strong>la</strong> expansión <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas, por ejemplo,mucho más s<strong>en</strong>sible que el cierre estomático y éste, a su vez, que <strong>la</strong> muerte foliar. A los fines <strong>de</strong> estadiscusión, si observamos que <strong>en</strong> una p<strong>la</strong>nta creci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> un suelo que se está <strong>de</strong>secando, se inhibeel a<strong>la</strong>rgami<strong>en</strong>to foliar, po<strong>de</strong>mos <strong>de</strong>cir que sufre estrés aun cuando no se note un cambio <strong>en</strong> r l .53Fig. 25: Esquema <strong>de</strong> cambios re<strong>la</strong>tivos <strong>en</strong> algunos procesos fisiológicos importantes durante el <strong>de</strong>sarrollogradual <strong>de</strong> un episodio <strong>de</strong> estrés hídrico a campo. <strong>La</strong> línea vertical indica el grado <strong>de</strong> estrés requerido paradisparar el cierre estomático, y el ancho <strong>de</strong> <strong>la</strong>s barras <strong>la</strong> magnitud <strong>de</strong> <strong>la</strong>s respuestas para cada proceso.
54PROBLEMAS1- El flujo <strong>de</strong> agua (cm 3 cm -1 <strong>de</strong> raíz h -1 ) hacia una raíz cuyo Ψ a a nivel <strong>de</strong> xilema se manti<strong>en</strong>e a-1,2 MPa <strong>de</strong>crece a medida que se va <strong>de</strong>secando el suelo. Analice este f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o e indique suscausas.2- Interprete el gráfico <strong>en</strong> el que se repres<strong>en</strong>tan <strong>la</strong> marcha <strong>de</strong> <strong>la</strong> transpiración y <strong>de</strong> <strong>la</strong> absorción<strong>en</strong> una p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong> girasol bi<strong>en</strong> regada, <strong>en</strong> un día soleado . De qué factores <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>la</strong> forma <strong>de</strong> <strong>la</strong>curva <strong>de</strong> absorción?.3. En el gráfico sigui<strong>en</strong>te se muestran los resultados obt<strong>en</strong>idos a partir <strong>de</strong> mediciones <strong>de</strong> <strong>la</strong>distribución re<strong>la</strong>tiva <strong>de</strong> raíces vivas <strong>de</strong> cebada, <strong>en</strong> función <strong>de</strong> <strong>la</strong> profundidad <strong>de</strong>l suelo. <strong>La</strong>s medicionesse hicieron <strong>en</strong> dos años sucesivos, dos meses <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> siembra. Interprete dichos resultados.
55LA TRANSPIRACIÓN A NIVEL DE CULTIVO<strong>La</strong> <strong>de</strong>manda atmosférica <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> radiación, <strong>la</strong> velocidad <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to, <strong>la</strong>temperatura y el cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>l aire, todo ello <strong>en</strong> compleja interacción con <strong>la</strong>scaracterísticas <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie evaporante. <strong>La</strong> complejidad <strong>de</strong> estos efectos hace sumam<strong>en</strong>tecompleja su cuantificación, haciéndose necesario el uso <strong>de</strong> índices <strong>de</strong> <strong>de</strong>manda que integr<strong>en</strong> (total oparcialm<strong>en</strong>te) los efectos <strong>de</strong> interés y reflej<strong>en</strong> <strong>la</strong> influ<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> los mismos sobre <strong>la</strong> <strong>de</strong>mandaatmosférica <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua. Uno <strong>de</strong> ellos es <strong>la</strong> evapotranspiración pot<strong>en</strong>cial (Ep), <strong>de</strong>finida como <strong>la</strong>evapotranspiración medida <strong>en</strong> una ext<strong>en</strong>sa área <strong>de</strong> vegetación baja y d<strong>en</strong>sa creci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> suelo bi<strong>en</strong>provisto <strong>de</strong> agua. Otro índice útil es <strong>la</strong> evaporación medida <strong>en</strong> superficies libres <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>dim<strong>en</strong>siones conocidas. Otros índices <strong>de</strong> <strong>de</strong>manda, muy usados <strong>en</strong> estudios <strong>de</strong> ba<strong>la</strong>nce hídrico, son<strong>la</strong> evapotranspiración o <strong>la</strong> transpiración <strong>de</strong> una parce<strong>la</strong> <strong>de</strong>l cultivo <strong>en</strong> cuestión cuando <strong>la</strong> misma sehal<strong>la</strong> bi<strong>en</strong> provista <strong>de</strong> agua. Los valores <strong>de</strong> estos últimos dos índices <strong>de</strong> <strong>de</strong>manda necesariam<strong>en</strong>tevariarán con <strong>la</strong> estructura, edad, y características fisiológicas <strong>de</strong>l cultivo consi<strong>de</strong>rado. Ello contrastacon <strong>la</strong> evapotranspiración pot<strong>en</strong>cial o <strong>la</strong> evaporación <strong>de</strong> una superficie libre <strong>de</strong> agua, don<strong>de</strong> se suponeuna superficie evapotranspirante (o evaporante) <strong>de</strong> características invariantes <strong>en</strong> el tiempo.<strong>La</strong> pérdida <strong>de</strong> agua por transpiración <strong>de</strong> un cultivo <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> todos los factores yacom<strong>en</strong>tados para el caso <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja ais<strong>la</strong>da, pero su estudio y cuantificación se hal<strong>la</strong> complicado por elhecho <strong>de</strong> que estos factores interaccionan con un sistema estructuralm<strong>en</strong>te mucho más complejo que<strong>la</strong> hoja ais<strong>la</strong>da. Al hab<strong>la</strong>r <strong>de</strong> estructura <strong>de</strong> un sistema nos interesa conocer <strong>la</strong> distribución <strong>de</strong> suspartes <strong>en</strong> el espacio. Un parámetro muy útil para <strong>de</strong>scribir <strong>la</strong> estructura aérea <strong>de</strong> un cultivo es el índice<strong>de</strong> área foliar (L), el área foliar por unidad <strong>de</strong> superficie <strong>de</strong> suelo (m 2 <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja/m 2 <strong>de</strong> suelo). L varía<strong>en</strong>tre valores cercanos a 0 para un cultivo inmediatam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> emerg<strong>en</strong>cia, hasta valoresmáximos que osci<strong>la</strong>n <strong>en</strong>tre 3 y 7 para <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> los cultivos. Ese máximo normalm<strong>en</strong>te se alcanzacerca <strong>de</strong> <strong>la</strong> floración <strong>en</strong> los cultivos anuales y luego <strong>de</strong>cae hacia <strong>la</strong> etapa <strong>de</strong> maduración, pudi<strong>en</strong>dollegar a valores cercanos a 0 al final <strong>de</strong> <strong>la</strong> estación <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to. Importa a<strong>de</strong>más <strong>de</strong>l valor <strong>de</strong> L, <strong>la</strong>forma <strong>en</strong> que se distribuye <strong>en</strong> el espacio (para un cultivo uniforme <strong>en</strong> el p<strong>la</strong>no horizontal). Para ello sepue<strong>de</strong> <strong>de</strong>terminar <strong>la</strong> fracción <strong>de</strong> L total pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> cada estrato <strong>de</strong>l canopeo, o usar <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sidad <strong>de</strong>área foliar (L d ), que expresa el área foliar por unidad <strong>de</strong> volum<strong>en</strong> <strong>de</strong>l canopeo o estrato <strong>de</strong> canopeo(dm 2 <strong>de</strong> hoja/ dm 3 <strong>de</strong> canopeo).<strong>La</strong> evapotranspiración <strong>de</strong> un cultivo (ET, es <strong>de</strong>cir <strong>la</strong> suma <strong>de</strong> <strong>la</strong> evaporación directa <strong>de</strong>l suelo(E) y <strong>la</strong> transpiración (T) <strong>de</strong>l cultivo) se pue<strong>de</strong> medir si se conoc<strong>en</strong> los valores <strong>de</strong> los compon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>lba<strong>la</strong>nce hídrico <strong>de</strong>l suelo (aporte por lluvia, pérdidas por dr<strong>en</strong>aje profundo y escorr<strong>en</strong>tía superficial,cambios <strong>en</strong> el cont<strong>en</strong>ido hídrico <strong>de</strong>l perfil) o utilizando lisímetros. Exist<strong>en</strong> varios tipos <strong>de</strong> lisímetros,pero es<strong>en</strong>cialm<strong>en</strong>te están constituidos <strong>de</strong> un bloque muy gran<strong>de</strong> <strong>de</strong> suelo (varios m 2 <strong>de</strong> superficie, y1,5 a 2m <strong>de</strong> profundidad) cont<strong>en</strong>idos <strong>en</strong> un cajón montado <strong>en</strong> una ba<strong>la</strong>nza. Esta permite seguir loscambios <strong>en</strong> el peso <strong>de</strong>l bloque, <strong>la</strong> mayor parte <strong>de</strong> los cuales correspond<strong>en</strong> a cambios <strong>en</strong> el cont<strong>en</strong>idohídrico <strong>de</strong>l suelo <strong>en</strong> respuesta a ET y a los aportes efectuados por lluvia o riego. Es importante que ellisímetro esté ro<strong>de</strong>ado <strong>de</strong> un ext<strong>en</strong>so cultivo equival<strong>en</strong>te al establecido <strong>en</strong> el bloque <strong>de</strong> suelo paraevitar los efectos <strong>de</strong> is<strong>la</strong>.<strong>La</strong> ET <strong>de</strong> una superficie completam<strong>en</strong>te cubierta <strong>de</strong> vegetación ver<strong>de</strong> <strong>de</strong> escasa altura (pasto oalfalfa), creci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> un suelo que se manti<strong>en</strong>e bi<strong>en</strong> provisto <strong>de</strong> agua se conoce como ET <strong>de</strong>refer<strong>en</strong>cia (ET 0 ) y muestra variaciones estacionales que reflejan fundam<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te los cambiosdurante el año <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>manda evaporativa (Fig. 26). <strong>La</strong> marcha <strong>de</strong> ET para un cultivo anual como el
maíz muestra c<strong>la</strong>ras difer<strong>en</strong>cias, atribuibles a una cobertura incompleta al inicio y <strong>en</strong> <strong>la</strong>finalización <strong>de</strong> su ciclo, y a <strong>la</strong> mayor rugosidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta <strong>de</strong> maíz <strong>en</strong> <strong>la</strong> parte c<strong>en</strong>tral <strong>de</strong> su ciclo(valores máximos que exced<strong>en</strong> los <strong>de</strong> ET 0 ). Nótese también que ET maíz nunca llega a 0, reflejando <strong>la</strong>contribución <strong>de</strong> E cuando L y T son bajos. E normalm<strong>en</strong>te es casi <strong>de</strong>spreciable bajo un canopeo <strong>de</strong>alto L, pero <strong>en</strong> cultivos con cubiertas incompletas es un compon<strong>en</strong>te muy importante <strong>de</strong> ET, pudi<strong>en</strong>dorepres<strong>en</strong>tar <strong>en</strong>tre el 30 y el 50% <strong>de</strong>l agua evapotranspirada <strong>de</strong>s<strong>de</strong> un cultivo durante <strong>la</strong> estación <strong>de</strong>crecimi<strong>en</strong>to.<strong>La</strong>s curvas <strong>en</strong> <strong>la</strong> Fig. 26 fueron trazadas utilizando valores promedios semanales <strong>de</strong> ET para 7años, procedimi<strong>en</strong>to que ti<strong>en</strong><strong>de</strong> a eliminar <strong>la</strong>s fluctuaciones <strong>de</strong> corta duración. Esto contrasta con <strong>la</strong>situación que se ti<strong>en</strong>e cuando se hac<strong>en</strong> mediciones diarias para un año particu<strong>la</strong>r. En ese caso sepon<strong>en</strong> <strong>de</strong> manifiesto variaciones importantes <strong>de</strong> ET <strong>en</strong>tre día y día, respondi<strong>en</strong>do a cambios <strong>en</strong> <strong>la</strong><strong>de</strong>manda evaporativa, humedad <strong>de</strong>l suelo superficial, y/o L. <strong>La</strong> Fig. 27 muestra los efectos <strong>de</strong> estosdos últimos factores para un cultivo <strong>de</strong> sorgo. En este gráfico los efectos <strong>de</strong> variaciones diarias <strong>en</strong> <strong>la</strong><strong>de</strong>manda, que <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong> <strong>de</strong> variaciones diarias o estacionales <strong>en</strong> <strong>la</strong> carga <strong>de</strong> radiación (p.ej. diás<strong>de</strong>spejados vs. día nub<strong>la</strong>dos, y/o primavera vs. verano), han sido eliminados expresando <strong>la</strong> ET (calor<strong>la</strong>t<strong>en</strong>te) como proporción <strong>de</strong> <strong>la</strong> radiación neta que llega al cultivo.Tal como se podría esperar, <strong>la</strong> marcha <strong>de</strong> <strong>la</strong> transpiración durante un día particu<strong>la</strong>r pue<strong>de</strong> variarconsi<strong>de</strong>rablem<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre cultivos y condiciones ambi<strong>en</strong>tales. <strong>La</strong> Fig.28 muestra los cambios durante eldía <strong>de</strong> T, conductancia foliar y Ψ hoja para cultivos creci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> verano (soja) e invierno (trigo), estandoesta última especie bajo difer<strong>en</strong>tes regím<strong>en</strong>es <strong>de</strong> riego que afectaron el índice <strong>de</strong> área foliar <strong>de</strong> los56cultivos.Fig. 26: ETo y ET maíz durante 6 meses <strong>de</strong>l año <strong>en</strong> California (Hemisferio Norte). Los puntos son promedios <strong>de</strong>valores semanales para siete años <strong>de</strong> observación.
57Fig. 27: Marcha <strong>de</strong> ET (expresada como fracción <strong>de</strong> <strong>la</strong> radiación neta) y ocurr<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> lluvias para un cultivo <strong>de</strong>sorgo <strong>en</strong> Texas (Hemisferio Norte).
58Fig. 28: Resultados <strong>de</strong> mediciones realizadas a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong>l día, <strong>de</strong> <strong>la</strong> radiación so<strong>la</strong>r, <strong>la</strong> transpiración, <strong>la</strong>conductancia foliar y el pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja, <strong>en</strong> cultivos <strong>de</strong> soja bi<strong>en</strong> regada (a) y <strong>de</strong> trigo regado (x) y sinregar (o) (b).A<strong>de</strong>más <strong>de</strong> los efectos ya <strong>de</strong>scriptos <strong>de</strong> <strong>la</strong> estructura <strong>de</strong>l cultivo y <strong>de</strong> los factores ambi<strong>en</strong>talessobre <strong>la</strong> transpiración, se pued<strong>en</strong> esperar tasas <strong>de</strong> transpiración difer<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> los distintos estratos <strong>de</strong>lcanopeo <strong>en</strong> función <strong>de</strong> <strong>la</strong>s condiciones ambi<strong>en</strong>tales propias <strong>de</strong> cada capa <strong>de</strong> hojas. D<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>lcanopeo <strong>de</strong> un cultivo, los factores ambi<strong>en</strong>tales que más interesan <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>terminación <strong>de</strong> <strong>la</strong>
transpiración <strong>de</strong> un cultivo muestran variaciones importantes con <strong>la</strong> altura <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie<strong>de</strong>l suelo (Fig. 29). Los perfiles <strong>de</strong> estos factores <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>, a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> <strong>la</strong> estructura <strong>de</strong>l cultivo, <strong>de</strong> <strong>la</strong><strong>la</strong>titud, estación <strong>de</strong>l año y hora <strong>de</strong>l día. <strong>La</strong> contribución a <strong>la</strong> evapotranspiración total realizada por cadahoja, varía a través <strong>de</strong>l día, y con su posición <strong>en</strong> el canopeo (Fig. 30), si<strong>en</strong>do <strong>la</strong>s hojas superiores,expuestas a mayores niveles <strong>de</strong> radiación neta, mayor turbul<strong>en</strong>cia y ro<strong>de</strong>adas <strong>de</strong> aire con m<strong>en</strong>orcont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong> agua, <strong>la</strong>s que transpiran más.<strong>La</strong> disminución <strong>de</strong> <strong>la</strong> transpiración con <strong>la</strong> altura, que se refleja <strong>en</strong> <strong>la</strong>s marchas <strong>de</strong> <strong>la</strong> Fig. 30 nopue<strong>de</strong> explicarse so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te por <strong>la</strong> variación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s condiciones microclimáticas con <strong>la</strong> altura, lo quehace p<strong>en</strong>sar que los controles internos <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta juegan un papel <strong>en</strong> esta restricción <strong>de</strong> <strong>la</strong>transpiración. Mediciones realizadas <strong>en</strong> el mismo cultivo indican que los valores <strong>de</strong> r l aum<strong>en</strong>taban <strong>de</strong>arriba hacia abajo d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l canopeo. Este comportami<strong>en</strong>to pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>berse <strong>en</strong> parte a <strong>la</strong> disminución<strong>de</strong> los niveles <strong>de</strong> radiación, pero es probable que también result<strong>en</strong> importantes los factoresontogénicos (<strong>la</strong>s hojas más viejas, caracterizadas por los valores <strong>de</strong> r l mayores, se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> <strong>la</strong>base <strong>de</strong>l canopeo). <strong>La</strong> resist<strong>en</strong>cia foliar y su variación <strong>en</strong> altura son factores importantes quecondicionan <strong>la</strong> transpiración <strong>de</strong>l cultivo <strong>en</strong> <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s situaciones, pero se hac<strong>en</strong>particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te importantes cuando se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> estrés hídrico <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas.<strong>La</strong> marcha <strong>de</strong> <strong>la</strong> Fig. 30 correspon<strong>de</strong> a un cultivo <strong>de</strong> maíz creci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> suelo húmedo (notar <strong>la</strong>importante contribución <strong>de</strong>l suelo a <strong>la</strong> evapotranspiración total), pero <strong>en</strong> cultivos sometidos acondiciones más rigurosas (m<strong>en</strong>or disponibilidad <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el suelo, mayor <strong>de</strong>manda atmosférica) seha observado reducciones marcadas y transitorias <strong>en</strong> <strong>la</strong> transpiración <strong>de</strong> <strong>la</strong>s capas superiores alpromediar el día (Fig. 28). Estas variaciones <strong>de</strong> transpiración estaban asociadas a aum<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> r l ,probablem<strong>en</strong>te <strong>de</strong>bido a una reducción <strong>de</strong> Ψ hoja por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong>l umbral requerido para afectar r l y/o unaum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> dosis <strong>de</strong> ABA que llega a <strong>la</strong> hoja.59
60Fig. 29: Distribución <strong>en</strong> altura <strong>de</strong> <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sidad <strong>de</strong> área foliar (L d ), velocidad <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to (u), cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> vapor <strong>de</strong>agua (e), temperatura <strong>de</strong>l aire (T), y radiación neta (Q n ) cerca <strong>de</strong>l mediodía <strong>en</strong> un cultivo <strong>de</strong> maíz <strong>de</strong> L = 3,6.Fig.30: Distribución <strong>en</strong> altura <strong>de</strong> <strong>la</strong> evapotranspiración por unidad <strong>de</strong> área foliar o <strong>de</strong> suelo <strong>en</strong> un cultivo <strong>de</strong> maízdurante un día <strong>de</strong> cielo <strong>de</strong>spejado.<strong>La</strong> discusión preced<strong>en</strong>te ha <strong>en</strong>fatizado el papel <strong>de</strong> L <strong>en</strong> <strong>de</strong>terminar <strong>la</strong>s variaciones estacionales<strong>en</strong> ET y <strong>la</strong> partición <strong>de</strong> ET <strong>en</strong>tre E y T. Cuál es el papel <strong>de</strong>l control estomático <strong>en</strong> <strong>la</strong> modu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> <strong>la</strong>
transpiración <strong>de</strong> un cultivo?. <strong>La</strong> Fig. 31 muestra <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción <strong>en</strong>tre el agua disponible <strong>en</strong> elsuelo y el ET re<strong>la</strong>tivo para cultivos <strong>de</strong> alto L <strong>de</strong> trigo y soja. El uso <strong>de</strong> ET re<strong>la</strong>tivo permite excluir <strong>la</strong>mayoría <strong>de</strong> los efectos <strong>de</strong> variaciones <strong>de</strong> <strong>de</strong>manda evaporativa <strong>en</strong>tre días. Estos resultados indicanque el control estomático ejerce un efecto importante sobre ET únicam<strong>en</strong>te cuando el agua disponible<strong>en</strong> el suelo baja a valores m<strong>en</strong>ores que 30%. Respuestas simi<strong>la</strong>res se han <strong>en</strong>contrado para unavariedad <strong>de</strong> cultivos anuales.No obstante, <strong>la</strong> aproximación repres<strong>en</strong>tada por <strong>la</strong>s rectas <strong>en</strong> <strong>la</strong> Fig. 31 no explica toda <strong>la</strong>variabilidad <strong>de</strong> los datos observados <strong>en</strong> ese experim<strong>en</strong>to. A qué podría <strong>de</strong>berse <strong>la</strong> variabilidadrestante?. Mediciones <strong>de</strong>tal<strong>la</strong>das efectuadas utilizando p<strong>la</strong>ntas expuestas a un rango importante <strong>de</strong><strong>de</strong>mandas evaporativas (<strong>en</strong>tre 6.4 y 1.4 mm d -1 ) y condiciones <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> el suelo (-0.02 a -4 MPa)(Fig. 33) sugier<strong>en</strong> <strong>la</strong> exist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> interacciones <strong>en</strong>tre <strong>de</strong>manda evaporativa y disponibilidad hídricaque reflejarían <strong>la</strong> acción <strong>de</strong>l control estomático <strong>en</strong> circunstancias <strong>en</strong> <strong>la</strong>s que exist<strong>en</strong> <strong>de</strong>sequilibriosmarcados <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> <strong>de</strong>manda evaporativa y <strong>la</strong> capacidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces para extraer agua <strong>de</strong>l suelo. En<strong>la</strong> Fig. 32, <strong>la</strong> ET se repres<strong>en</strong>ta <strong>en</strong> valores re<strong>la</strong>tivos a <strong>la</strong> ET <strong>de</strong> una p<strong>la</strong>nta creci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> suelo muy bi<strong>en</strong>provisto <strong>de</strong> agua. Si <strong>la</strong> <strong>de</strong>manda es baja, <strong>la</strong> ET re<strong>la</strong>tiva so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te <strong>de</strong>cae a valores muy bajos <strong>de</strong>pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong>l suelo, si por el contrario <strong>la</strong> <strong>de</strong>manda es alta, <strong>la</strong> ET re<strong>la</strong>tiva comi<strong>en</strong>za a <strong>de</strong>sc<strong>en</strong><strong>de</strong>r avalores altos <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial agua <strong>de</strong>l suelo. Información <strong>de</strong> este tipo sugiere que <strong>la</strong> <strong>de</strong>manda tambiénjuega un papel importante <strong>en</strong> el control <strong>de</strong> <strong>la</strong> pérdida <strong>de</strong> agua por <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> los efectos<strong>de</strong>l agua <strong>en</strong> el suelo.61Fig 31: ET re<strong>la</strong>tivo (Et <strong>de</strong>l cultivo/ET <strong>de</strong>l cultivo regado) <strong>de</strong> cultivos <strong>de</strong> trigo y soja <strong>en</strong> función <strong>de</strong>l porc<strong>en</strong>taje <strong>de</strong>agua disponible <strong>en</strong> el suelo (100%= agua ret<strong>en</strong>ida <strong>en</strong>tre -0.03 y -1.5 MPa <strong>en</strong> el perfil explorado por <strong>la</strong>s raíces).
62Fig 32: ET re<strong>la</strong>tivo <strong>de</strong> maíz para distintas condiciones <strong>de</strong> disponibilidad hídrica <strong>en</strong> el suelo y <strong>de</strong>mandaevaporativa (los valores al <strong>la</strong>do <strong>de</strong> cada curva indican <strong>la</strong> ET <strong>de</strong> un cultivo bi<strong>en</strong> provisto <strong>de</strong> agua).ESTRÉS HÍDRICO<strong>La</strong> sequía es un f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o ambi<strong>en</strong>tal, meteorológico, que se <strong>de</strong>fine como <strong>la</strong> falta <strong>de</strong> lluviasdurante un período sufici<strong>en</strong>te como para ocasionar el agotami<strong>en</strong>to parcial o total <strong>de</strong>l agua disponible<strong>en</strong> el suelo y producir daños <strong>en</strong> los vegetales. El período <strong>de</strong> tiempo requerido para causar daños<strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> especie, <strong>la</strong> capacidad <strong>de</strong> almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>l suelo, y <strong>la</strong>s condicionesatmosféricas que afectan <strong>la</strong> tasa <strong>de</strong> evaporación y transpiración. <strong>La</strong> sequía pue<strong>de</strong> ser perman<strong>en</strong>te,como <strong>en</strong> áreas <strong>de</strong>sérticas; estacional, <strong>en</strong> áreas con estaciones húmedas y secas <strong>de</strong>finidas; o bi<strong>en</strong>ocasional como <strong>en</strong> muchas áreas húmedas. Es importante reconocer que aún <strong>en</strong> áreas y/o estaciones<strong>en</strong> <strong>la</strong>s que el promedio <strong>de</strong> lluvias es sufici<strong>en</strong>te para permitir <strong>la</strong> siembra <strong>de</strong> cultivos anuales, pue<strong>de</strong>haber patrones <strong>de</strong> escasez <strong>de</strong> agua particu<strong>la</strong>res. Así, durante <strong>la</strong> estación <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to pot<strong>en</strong>cial elpatrón pue<strong>de</strong> ser <strong>de</strong> sequía temprana, sequía terminal o sequía intermit<strong>en</strong>te. Saber cuál es el patrón<strong>de</strong> disponibilidad hídrica para un cultivo <strong>de</strong>terminado es un elem<strong>en</strong>to es<strong>en</strong>cial <strong>en</strong> <strong>la</strong> búsqueda <strong>de</strong>mayor resist<strong>en</strong>cia a <strong>la</strong> sequía para ese cultivo y <strong>en</strong> el diseño <strong>de</strong> sistemas <strong>de</strong> manejo que minimic<strong>en</strong> losefectos <strong>de</strong> <strong>la</strong> sequía.En una primera aproximación, se dice que una especie es resist<strong>en</strong>te a <strong>la</strong> sequía cuando ti<strong>en</strong>eatributos que le permit<strong>en</strong> <strong>en</strong>fr<strong>en</strong>tar con éxito <strong>la</strong> exposición a <strong>la</strong> sequía. Se utilizan criterios difer<strong>en</strong>tes<strong>de</strong> resist<strong>en</strong>cia a <strong>la</strong> sequía para especies cultivadas y no cultivadas. Para <strong>la</strong>s segundas, <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia a<strong>la</strong> sequía se refiere a <strong>la</strong> capacidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> especie <strong>de</strong> sobrevivir <strong>la</strong> sequía y mant<strong>en</strong>er su pres<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>un sitio <strong>de</strong>terminado. Entre <strong>la</strong>s especies cultivadas, se dice que un cultivar manifiesta resist<strong>en</strong>cia a <strong>la</strong>sequía cuando su r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to se ve m<strong>en</strong>os afectado por ésta adversidad que <strong>la</strong> <strong>de</strong> otro cultivar.
63Adaptaciones<strong>La</strong>s adaptaciones son modificaciones hereditarias <strong>en</strong> <strong>la</strong>s estructuras y procesos, que aum<strong>en</strong>tan<strong>la</strong>s probabilida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> superviv<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> los organismos <strong>en</strong> un ambi<strong>en</strong>te dado. Existe una marcadat<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia a suponer que un carácter especial que se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra con frecu<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> <strong>la</strong>s especies queexhib<strong>en</strong> tolerancia al estrés hídrico, es una adaptación b<strong>en</strong>eficiosa. Por ejemplo, <strong>la</strong> cutícu<strong>la</strong> gruesa,pubesc<strong>en</strong>cia y s<strong>en</strong>sibilidad estomática, comunes <strong>en</strong> muchas especies que crec<strong>en</strong> <strong>en</strong> un hábitat seco,se consi<strong>de</strong>ran adaptaciones importantes. Con frecu<strong>en</strong>cia lo son, pero también crec<strong>en</strong> <strong>en</strong> el mismohábitat especies que no pose<strong>en</strong> estas características. A m<strong>en</strong>udo es difícil <strong>de</strong>terminar si un carácterti<strong>en</strong>e valor adaptativo <strong>en</strong> un ambi<strong>en</strong>te particu<strong>la</strong>r, porque <strong>la</strong> superviv<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te <strong>de</strong>una combinación óptima <strong>de</strong> caracteres tales como: disminución <strong>de</strong>l área foliar y <strong>de</strong>l tamaño celu<strong>la</strong>r, ymuchos cambios bioquímicos que son consecu<strong>en</strong>cias <strong>de</strong>l estrés, y cuya importancia re<strong>la</strong>tiva <strong>en</strong> e<strong>la</strong>um<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> tolerancia no ha sido aún sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te explicada.<strong>La</strong>s p<strong>la</strong>ntas y <strong>la</strong> sequía<strong>La</strong> Tab<strong>la</strong> 2 resume algunas características que se presume pued<strong>en</strong> contribuir a dotar a <strong>la</strong>sp<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> resist<strong>en</strong>cia a <strong>la</strong> sequía. Es muy importante notar que <strong>de</strong> los atributos incluídos <strong>en</strong> esa lista,para so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te unos pocos hay pruebas más o m<strong>en</strong>os robustas <strong>de</strong> que pued<strong>en</strong> contribuir a <strong>la</strong>resist<strong>en</strong>cia a <strong>la</strong> sequía (p.ej. <strong>de</strong>sarrollo f<strong>en</strong>ológico apropiado, reducción <strong>de</strong> <strong>la</strong> carga <strong>de</strong> radiación,ajuste osmótico). También resulta importante notar que los atributos m<strong>en</strong>cionados no son aditivos niti<strong>en</strong><strong>en</strong> valor g<strong>en</strong>eral: <strong>de</strong> poco vale <strong>la</strong> capacidad <strong>de</strong> profundizar <strong>la</strong>s raíces si el régim<strong>en</strong> hídrico <strong>de</strong><strong>la</strong>mbi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> interés es tal que so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te se recargan con agua, <strong>en</strong> promedio, el primer metro <strong>de</strong>suelo <strong>en</strong> <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> los años.Especies que elud<strong>en</strong> <strong>la</strong> sequíaEl ejemplo más conocido lo constituy<strong>en</strong> <strong>la</strong>s especies anuales efímeras que <strong>en</strong> regiones<strong>de</strong>sérticas germinan, crec<strong>en</strong>, florec<strong>en</strong> y completan <strong>la</strong> maduración <strong>de</strong> <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s <strong>en</strong> pocas semanas,<strong>de</strong>spués que una lluvia ha hume<strong>de</strong>cido el suelo.<strong>La</strong>s especies anuales <strong>de</strong> climas mediterráneos también maduran precozm<strong>en</strong>te, antes que seagote el agua <strong>en</strong> el suelo. Cuando <strong>la</strong> precocidad es importante, <strong>la</strong> capacidad <strong>de</strong> tolerar bajastemperaturas durante <strong>la</strong> germinación y el establecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s plántu<strong>la</strong>s, es una característicavaliosa que permite a<strong>de</strong><strong>la</strong>ntar <strong>la</strong> siembra, y asegurar que se alcance <strong>la</strong> madurez antes que el agua seauna limitación seria.
64TABLA 2. Características que pued<strong>en</strong> contribuir a <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia a <strong>la</strong> sequía.1. Características que permit<strong>en</strong> eludir <strong>la</strong> sequíaApropiado <strong>de</strong>sarrollo f<strong>en</strong>ológico2. Características que otorgan tolerancia a <strong>la</strong> sequíaa) Por mant<strong>en</strong>imi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> un alto t<strong>en</strong>or <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> los tejidosi) Reducción <strong>en</strong> <strong>la</strong> pérdida <strong>de</strong> aguaAlta resist<strong>en</strong>cia foliar y cuticu<strong>la</strong>rReducción <strong>en</strong> <strong>la</strong> carga <strong>de</strong> radiaciónBaja área foliarii) Mant<strong>en</strong>imi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> absorción <strong>de</strong> aguaRaíces profundasAlta d<strong>en</strong>sidad radicalb) Otorgan tolerancia a bajos cont<strong>en</strong>idos hídricos <strong>en</strong> los tejidosi) Por mant<strong>en</strong>imi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial <strong>de</strong> turg<strong>en</strong>ciaAjuste osmóticoAlta e<strong>la</strong>sticidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>rii)Otorgan tolerancia a <strong>la</strong> <strong>de</strong>shidratación o a <strong>la</strong><strong>de</strong>secaciónProtop<strong>la</strong>sma resist<strong>en</strong>te a <strong>la</strong> <strong>de</strong>secaciónTratándose <strong>de</strong> especies cultivadas es importante t<strong>en</strong>er pres<strong>en</strong>te que <strong>la</strong> mayor parte <strong>de</strong>l éxitoque han logrado lo fitomejoradores <strong>en</strong> re<strong>la</strong>ción al objetivo <strong>de</strong> obt<strong>en</strong>er cultivares tolerantes a <strong>la</strong> sequíaprovi<strong>en</strong>e <strong>de</strong>l hecho que han logrado ajustar el ciclo <strong>de</strong> los cultivos al patrón <strong>de</strong> disponibilidad hídrica<strong>de</strong> cada zona. Así, <strong>en</strong> <strong>la</strong> Arg<strong>en</strong>tina se ha buscado a<strong>de</strong><strong>la</strong>ntar <strong>la</strong> fecha <strong>de</strong> floración <strong>de</strong>l maíz para <strong>la</strong> zonanúcleo para evitar los efectos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s frecu<strong>en</strong>tes sequías <strong>en</strong> <strong>la</strong> segunda mitad <strong>de</strong> diciembre. EnAustralia se ha logrado a<strong>de</strong><strong>la</strong>ntar <strong>la</strong> fecha <strong>de</strong> floración <strong>de</strong> trigo todo lo que permite <strong>la</strong> fecha probable<strong>de</strong> <strong>la</strong> última he<strong>la</strong>da, minimizando <strong>de</strong> esa manera el impacto <strong>de</strong> <strong>la</strong> sequía terminal. En ambos sistemasse han mejorado <strong>la</strong>s posibilida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> los cultivos <strong>de</strong> eludir <strong>la</strong>s sequías propias <strong>de</strong> cada sistema.P<strong>la</strong>ntas que toleran <strong>la</strong> sequíaExist<strong>en</strong> características que se supone pued<strong>en</strong> contribuir a que <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas resistan mejor <strong>la</strong>ssequías que coincid<strong>en</strong> con una parte importante <strong>de</strong> su ciclo. Pued<strong>en</strong> c<strong>la</strong>sificarse <strong>en</strong> dos grupos, <strong>la</strong>sque retardan o postergan el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>shidratación, y <strong>la</strong>s que toleran <strong>la</strong> <strong>de</strong>shidratación.a)Especies que manti<strong>en</strong><strong>en</strong> alto cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> los tejidos<strong>La</strong>s características morfológicas o fisiológicas que reduc<strong>en</strong> <strong>la</strong> pérdida <strong>de</strong> agua por transpiración,o aum<strong>en</strong>tan <strong>la</strong> absorción <strong>de</strong> agua, pued<strong>en</strong> evitar <strong>la</strong> <strong>de</strong>shidratación. <strong>La</strong> cutícu<strong>la</strong> gruesa, <strong>la</strong> s<strong>en</strong>sibilida<strong>de</strong>stomática, el <strong>en</strong>rol<strong>la</strong>mi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas, reduc<strong>en</strong> <strong>la</strong> pérdida <strong>de</strong> agua, y un sistema radical profundo
65aum<strong>en</strong>ta <strong>la</strong> absorción <strong>de</strong> agua.Una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s garantías más efectivas contra el daño por sequía <strong>en</strong> <strong>la</strong> vegetación natural o <strong>en</strong> loscultivos, es un sistema radical ext<strong>en</strong>so <strong>en</strong> cuanto a superficie abarcada, profundidad, o ambas cosas a<strong>la</strong> vez. <strong>La</strong> estructura más apropiada <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> los patrones <strong>de</strong> oferta <strong>de</strong> agua propias <strong>de</strong>l sistema.Por ejemplo, los cactus que viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> zonas <strong>de</strong> lluvias poco int<strong>en</strong>sas ti<strong>en</strong><strong>en</strong> una sistema muy ext<strong>en</strong>sopero poco profundo. En los cultivos, <strong>la</strong> situación es algo más compleja porque normalm<strong>en</strong>te se lossiembra <strong>en</strong> pob<strong>la</strong>ciones re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te d<strong>en</strong>sas, aunque <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sidad es una variable manejable por elhombre. Aun para los cultivos, una mayor profundización <strong>de</strong> raíces pue<strong>de</strong> ser una v<strong>en</strong>taja <strong>en</strong> sistemas<strong>en</strong> que queda algo <strong>de</strong> agua disponible <strong>en</strong> estratos profundos <strong>de</strong>l suelo. Se ha sugerido que el sorgo yel girasol ti<strong>en</strong><strong>en</strong> v<strong>en</strong>tajas <strong>en</strong> este s<strong>en</strong>tido sobre el maíz.Hay gran número <strong>de</strong> características morfológicas que reduc<strong>en</strong> <strong>la</strong> pérdida <strong>de</strong> agua. Los cambios<strong>en</strong> <strong>la</strong> ori<strong>en</strong>tación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas, y el <strong>en</strong>rol<strong>la</strong>mi<strong>en</strong>to cuando se marchitan, reduc<strong>en</strong> <strong>la</strong> carga <strong>de</strong> radiaciónrecibida. <strong>La</strong> pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> pelos y ceras reduc<strong>en</strong> <strong>la</strong> temperatura foliar y <strong>la</strong> transpiración. <strong>La</strong> muerte ycaída <strong>de</strong> hojas disminuye el área transpiratoria así como el área fotosintetizante. Sin embargo, <strong>la</strong>caída <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas inferiores, más viejas, ti<strong>en</strong>e probablem<strong>en</strong>te poco efecto porque sus tasas <strong>de</strong>transpiración y fotosíntesis son m<strong>en</strong>ores que <strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas superiores más jóv<strong>en</strong>es y másexpuestas.<strong>La</strong> reducción <strong>de</strong> <strong>la</strong> pérdida <strong>de</strong> agua por cierre estomático es muy efectiva, especialm<strong>en</strong>te si estaasociada con baja transpiración cuticu<strong>la</strong>r. Muchas xerófitas (especies que viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> zonas áridas y quepres<strong>en</strong>tan adaptaciones a ese ambi<strong>en</strong>te) ti<strong>en</strong><strong>en</strong> altas tasas <strong>de</strong> transpiración cuando el suelo estáhúmedo. Cuando se seca, los estomas se manti<strong>en</strong><strong>en</strong> cerrados todo el día, existi<strong>en</strong>do conservación <strong>de</strong><strong>la</strong>gua pero si<strong>en</strong>do <strong>la</strong> fotosíntesis nu<strong>la</strong>. En sorgo y otras especies se ha <strong>en</strong>contrado que <strong>la</strong>s difer<strong>en</strong>cias<strong>en</strong> el control estomático están re<strong>la</strong>cionadas con <strong>la</strong> tolerancia a <strong>la</strong> sequía. Ya se m<strong>en</strong>cionó que <strong>en</strong>algunas especies los estomas se cierran cuando disminuye <strong>la</strong> humedad atmosférica. Este mecanismoconserva el agua durante <strong>la</strong>s horas más cálidas y secas <strong>de</strong>l día, pero no está pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> otrasespecies que provi<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>de</strong>l mismo hábitat.El déficit hídrico ti<strong>en</strong>e efectos importantes sobre <strong>la</strong> bioquímica y fisiología <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas. Elácido abscísico y <strong>la</strong> prolina se acumu<strong>la</strong>n <strong>en</strong> muchas especies, y <strong>la</strong> betaína <strong>en</strong> algunas, <strong>en</strong> condiciones<strong>de</strong> sequía. Esta acumu<strong>la</strong>ción se consi<strong>de</strong>ra una adaptación al estrés, pero <strong>la</strong> corre<strong>la</strong>ción <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>acumu<strong>la</strong>ción y el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l estrés no es una prueba <strong>de</strong> que <strong>la</strong> sustancia acumu<strong>la</strong>da t<strong>en</strong>ga algúnvalor adaptativo para <strong>la</strong> tolerancia. <strong>La</strong> acumu<strong>la</strong>ción podría ser el resultado <strong>de</strong> <strong>la</strong> perturbación <strong>de</strong> loscaminos metabólicos normales. Se ha propuesto que <strong>la</strong> prolina (y <strong>la</strong> betaína <strong>en</strong> algunas gramíneas yqu<strong>en</strong>opodiáceas) <strong>de</strong>sempeña un papel <strong>en</strong> el ajuste osmótico, pero no está confirmado. El ácidoabscísico intervi<strong>en</strong>e, como ya se ha visto, <strong>en</strong> el cierre estomático. <strong>La</strong>s p<strong>la</strong>ntas con metabolismo CAMcierran los estomas durante el día, y fijan CO 2 como ácido málico durante <strong>la</strong> noche. De este modo sereduce marcadam<strong>en</strong>te <strong>la</strong> pérdida <strong>de</strong> agua por unidad <strong>de</strong> materia seca producida.b)Especies que toleran bajo cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> los tejidos.<strong>La</strong> <strong>de</strong>shidratación severa que llega a producirse con sequías prolongadas, ocasiona dañoirreversible y muerte. <strong>La</strong> int<strong>en</strong>sidad <strong>de</strong>l déficit hídrico que pue<strong>de</strong> ser tolerado varía según <strong>la</strong> especie,<strong>en</strong>tre -2,0 y -2,5 MPa <strong>en</strong> girasol y más <strong>de</strong> -10 MPa <strong>en</strong> algunas xerófitas. Posiblem<strong>en</strong>te <strong>la</strong>s difer<strong>en</strong>ciasse re<strong>la</strong>cionan con algunas propieda<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l citop<strong>la</strong>sma y <strong>la</strong>s membranas celu<strong>la</strong>res, y g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te eldaño por <strong>de</strong>shidratación se atribuye a cambios físicos <strong>en</strong> <strong>la</strong> estructura celu<strong>la</strong>r.
Cuando se produce <strong>la</strong> <strong>de</strong>shidratación <strong>de</strong> un tejido, se produce una reducción <strong>de</strong>l Ψ o alconc<strong>en</strong>trarse los solutos celu<strong>la</strong>res. Se ha visto que exist<strong>en</strong> especies o cultivares que ti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>la</strong>capacidad <strong>de</strong> disminuir aún más el Ψ o , aum<strong>en</strong>tando <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración interna <strong>de</strong> solutos <strong>de</strong>bido a unaum<strong>en</strong>to neto <strong>en</strong> <strong>la</strong> cantidad <strong>de</strong> solutos celu<strong>la</strong>res. Este último proceso se conoce como ajusteosmótico, y contribuye a mant<strong>en</strong>er <strong>la</strong> turg<strong>en</strong>cia y los procesos que <strong>de</strong> el<strong>la</strong> <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>, con bajopot<strong>en</strong>cial agua. También contribuye a mant<strong>en</strong>er <strong>la</strong> apertura estomática, y el funcionami<strong>en</strong>to <strong>de</strong><strong>la</strong>parato fotosintético. <strong>La</strong>s conexiones <strong>en</strong>tre el ajuste osmótico y procesos fisiológicos que permit<strong>en</strong>mant<strong>en</strong>er el r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to bajo sequía no están c<strong>la</strong>ros, aunque es evid<strong>en</strong>te que los cultivares con altoajuste osmótico sobreviv<strong>en</strong> durante más tiempo expuestos a <strong>la</strong> sequía. Sea cual fuera <strong>la</strong> conexión, sehan establecido corre<strong>la</strong>ciones positivas <strong>en</strong>tre una alta expresión <strong>de</strong> éste carácter y <strong>la</strong> resist<strong>en</strong>cia a <strong>la</strong>sequía <strong>en</strong> varias especies cultivadas. Los solutos involucrados <strong>en</strong> el ajuste osmótico son ionesinorgánicos, carbohidratos y ácidos orgánicos. <strong>La</strong> acumu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> prolina y betaína ya fue discutida.Aminoácidos y otros compuestos orgánicos pued<strong>en</strong> acumu<strong>la</strong>rse porque no se utilizan a causa <strong>de</strong>lcrecimi<strong>en</strong>to reducido y cuando <strong>de</strong>saparece el estrés quedan disponibles para su utilización. Se hasugerido que una mayor e<strong>la</strong>sticidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res también podría contribuir a mant<strong>en</strong>er <strong>la</strong>turg<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> protop<strong>la</strong>stos parcialm<strong>en</strong>te <strong>de</strong>shidratados, pero exist<strong>en</strong> poca evid<strong>en</strong>cias a favor <strong>de</strong> estaposibilidad.Por último, se conoc<strong>en</strong> algunas especies no cultivadas que se caracterizan por una muy altacapacidad para tolerar <strong>la</strong> <strong>de</strong>shidratación y recuperar posteriorm<strong>en</strong>te su funcionalidad (v.gr. p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong>resurrección). Se supone que <strong>la</strong>s estructuras celu<strong>la</strong>res ti<strong>en</strong><strong>en</strong> propieda<strong>de</strong>s especiales que permit<strong>en</strong>tolerar estas variaciones <strong>en</strong> hidratación.66
67PROBLEMAS1- En el sigui<strong>en</strong>te gráfico figuran los datos correspondi<strong>en</strong>tes a <strong>la</strong>s mediciones <strong>de</strong>l Ψa <strong>en</strong> hojas<strong>de</strong> 2 p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> girasol, durante el curso <strong>de</strong>l día (T: p<strong>la</strong>nta bi<strong>en</strong> regada, S: p<strong>la</strong>nta sometida a sequía).Interprete los resultados y compárelos con los <strong>de</strong> <strong>la</strong> figura 28.2- Grafique <strong>la</strong> transpiración diaria <strong>en</strong> función <strong>de</strong>l Ψa <strong>de</strong>l suelo (valores <strong>en</strong>tre -0.1 y -20 bares) <strong>en</strong>parce<strong>la</strong>s <strong>de</strong> cultivo <strong>de</strong> maíz creci<strong>en</strong>do bajo 2 condiciones <strong>de</strong> <strong>de</strong>manda atmosférica (alta y baja).3- Cuáles serían los caracteres adaptativos que se consi<strong>de</strong>rarían favorables para loscompon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> una pastura <strong>en</strong> una región semiárida con sequías prolongadas?. Y para un áreadon<strong>de</strong> se produc<strong>en</strong> sequías cortas y frecu<strong>en</strong>tes?.4- Sugiera razones que expliqu<strong>en</strong> <strong>la</strong> mayor s<strong>en</strong>sibilidad a <strong>la</strong> sequía <strong>de</strong> los cultivos <strong>en</strong> el períodoinmediatam<strong>en</strong>te posterior a <strong>la</strong> emerg<strong>en</strong>cia.
68BIBLIOGRAFÍA-Evans, L.T. 1983. Fisiología <strong>de</strong> los cultivos. Ed. Hemisferio Sur.-Kramer, P.J 1983. Water re<strong>la</strong>tions of p<strong>la</strong>nts. Aca<strong>de</strong>mic Press Inc.-Loomis R.S. y Connor D.J. 1992. Crop Ecology. Ed. Cambridge University Press- Milthorpe F.L. y Moorby, J. 1982. Introducción a <strong>la</strong> fisiología <strong>de</strong> los cultivos. Ed. HemisferioSur.- Nobel, P.S. 1983. Biophysical p<strong>la</strong>nt physiology and ecology. W.H. Freeman and Co.- Salisbury F.B. and Ross, C.W. 1985. P<strong>la</strong>nt physiology. Wadsworth Publ. Co.- Taiz L y Zeiger E. 1991. P<strong>la</strong>nt physiology. Ed. B<strong>en</strong>jamin Cummings Publishing Co.