congreso mundial de páramos - Biblioteca digital del Real JardÃn ...
congreso mundial de páramos - Biblioteca digital del Real JardÃn ...
congreso mundial de páramos - Biblioteca digital del Real JardÃn ...
- No tags were found...
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
CONGRESO MUNDIALDE PÁRAMOSMEMORIASTOMOI
CONGRESOMUNDIAL DEPÁRAMOSMEMORIAS TOMO IMayo <strong>de</strong> 2002ORGANIZACIONESCONVOCANTES
ORGANIZACIONES Y PERSONAS QUE PREPARARONY ORGANIZARON EL CONGRESOMINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTEJuan Mayr, MinistroCORPORACIÓN AUTÓNOMA REGIONAL DE CUNDINAMARCADaño Yjondoño, Director GeneralINSTITUTO DE HIDROLOGÍA, METEREOLOGIA Y ESTUDIOSAMBIENTALESCarlos Castaño Uribe, Director GeneralCONSERVACIÓN INTERNACIONAL COLOMBIAFabio Arjona Hincapié, Director EjecutivoJosé Vicente Rodrígue^Mahecha, Director CientíficoEDITOR GENERAL - COMITÉ EDITORIALCristal Ange JaramilloCorporación Autónoma Regional <strong>de</strong> CundinamarcaCarlos Castaño UribeInstituto <strong>de</strong> Hidrología, Meteorología y EstudiosAmbientalesFabio Arjona HincapiéConservación Internacional ColombiaJosé Vicente RodríguezConservación Internacional ColombiaClaudia Liliana DuranConservación InternacionalColombia
ORGANIZACIONES Y PERSONAS QUE ENTREGANESTA PUBLICACIÓNMINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTECecilia Rodrigue^MinistraCORPORACIÓN AUTÓNOMA REGIONAL DE CUNDINAMARCADarío Fondoño, Director GeneralINSTITUTO DE HIDROLOGÍA, METEREOLOGIA Y ESTUDIOSAMBIENTALESCarlos Fonseca Z., DirectorGeneralCONSERVACIÓN INTERNACIONAL COLOMBIAFabio A.rjona Hincapié, Director EjecutivoJosé Vicente Rodrigue^ Mahecha, Director CientíficoEDITOR GENERAL - COMITÉ EDITORIALCristal Ange JaramilloCorporación Autónoma Regional <strong>de</strong> CundinamarcaCarlos Castaño UribeInstituto <strong>de</strong> Hidrología, Meteorología y Estudios AmbientalesFabio Arjona HincapiéConservación Internacional ColombiaJosé Vicente RodríguezConservación Internacional ColombiaClaudia Liliana DuranConservación Internacional ColombiaCOORDINACIÓN DE LA PUBLICACIÓNClaudia Liliana DuranCarlos Castaño UribeConservación Internacional ColombiaDISEÑO Y DIAGRAMACIÓNGuias <strong>de</strong> ImpresiónIMPRESIÓNGente Nueva EditorialISBN: 958-8096-25-1ADVERTENCIAFas i<strong>de</strong>as consignadas en los textos son <strong>de</strong> responsabilidad exclusiva <strong>de</strong> los autores. Este libro pue<strong>de</strong> rep\ducirse parcialmente citando la fuentey con la autorización <strong>de</strong> las instituciones organizadoras.
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES DEL SIMPOSIO "EL CAMBIOCLIMÁTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PÁRAMOS" 160SIMPOSIO HISTORIA NATURALY ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PÁRAMO 167BIODIVERSIDAD EN LA REGIÓN DEL PÁRAMO: CON ESPECIALREFERENCIA A COLOMBIA 168EL AGUA FÓSIL, UN EXTRAORDINARIO INDICADORPALEOAMBIENTAL 201LOS SUELOS DE LAS REGIONES PARAMUNAS DE COLOMBIAY VENEZUELA 208ALGUNOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y ENDEMISMOEN PLANTAS VASCULARES DE LOS PÁRAMOS DE COLOMBIA 213REFLEXIONES SOBRE EL ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICODE LOS ANFIBIOS PARAMUNOS 241MAMÍFEROS DEL PÁRAMO 243ENDEMISMO EN PÁRAMOS COLOMBIANOS CON BASE ENLA DISTRIBUCIÓN DE ESPERMATÓFITOS Y EL ANÁLISISDE PARSIMONIA DE ENDEMISMO (PAE) 253PRIORIDADES DE INVESTIGACIÓN EN EL PÁRAMO 267LA NECESIDAD URGENTE DE MANTENER EL EQUILIBRIODINÁMICO DEL CICLO HÍDRICO 271POSTERS Y CONCLUSIONES HISTORIA NATURALY ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PÁRAMO 277DINÁMICA Y PREFERENCIAS DE MICROHÁBITATEN DOS ESPECIES DEL GÉNERO Eleutherodactylus(ANURA: LEPTODACTYLIDAE) DE BOSQUE ANDINO 278ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD VEGETALEN BOSQUE ALTO ANDINO DEL CERRO DE MAMAPACHA(BOYACÁ-COLOMBIA) 289COLECCIÓN DE PLANTAS DE PÁRAMO PRESENTES EN ELHERBARIO DE LA PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA 303ÁREAS DE ENDEMISMO DEFINIDAS POR ANFIBIOSEN LOS PÁRAMOS DE COLOMBIA 311LA VULNERABILIDAD DE LAS FORMAS DE VIDAEN LA ANTROPIZACIÓN DEL PÁRAMO ANDINO 321TRANSPIRACIÓN DE Espeletia pycnophylla FRENTE A FACTORESMICROCLIMÁTICOS. PÁRAMO SANTUARIO DE FLORAY FAUNA GALERAS. NARIÑO, COLOMBIA 332DESCRIPCIÓN ESTRUCTURAL DE LA VEGETACIÓN ACUÁTICADE TRES SISTEMAS LACUSTRES DE ALTA MONTAÑALOCALIZADOS EN MONGUA-BOYACÁ 341
ALGUNOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓNY ENDEMISMO EN PLANTAS VASCULARESDE LOS PÁRAMOS DE COLOMBIAPor José FuisFernán<strong>de</strong>z-AlonsoRESUMENTomando como base los avances recientes en el conocimiento sistemático y corológico <strong>de</strong>la flora vascular <strong>de</strong> los páramos <strong>de</strong>l norte <strong>de</strong> Suramérica, se analizan los elementosfitogeográficos más relevantes y se caracterizan sus patrones <strong>de</strong> distribución en los páramos<strong>de</strong> Colombia. Se consi<strong>de</strong>raron dos tipos generales <strong>de</strong> elementos: el que agrupa a los géneros<strong>de</strong> origen templado (holárticos, austral-antárticos o cosmopolitas) y los <strong>de</strong> origen tropical(tropicales amplios, neotropicales o endémicos <strong>de</strong>l páramo). A su vez, en cada grupo seconsi<strong>de</strong>raron dos categorías según el tamaño <strong>de</strong> los géneros, los mediana o altamentediversificados, y los géneros monotípicos u oligotípicos (con una a cinco especies). Numerososgéneros neotropicales o endémicos <strong>de</strong>l páramo, muestran evi<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> radiaciónadaptativa reciente y un alto porcentaje <strong>de</strong> especies endémicas <strong>de</strong> distribución restringida. Secuenta con documentación reciente sobre hibridación natural en géneros como: Aragoa,Calceolaria, Espeletia, Espeletiopsis, Fepechinia o Salvia, entre otros, fenómeno propiciado por laeliminación <strong>de</strong> barreras naturales y por la creación <strong>de</strong> nuevos hábitats, como consecuencia<strong>de</strong> la modificación antrópica <strong>de</strong> los bosques altoandinos y <strong>de</strong>l páramo. Se concluye asímismo que, aparte <strong>de</strong> los factores históricos comunes (geológicos, geográficos), hay cadavez más evi<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> que la hibridación natural asociada a las fluctuaciones climáticas <strong>de</strong>lpleistoceno ha jugado un papel muy importante en la especiación (hibridógena) y en ladiversificación <strong>de</strong> la flora en la alta montaña andina, en concordancia en parte, con lo ya<strong>de</strong>scrito en floras orófilas <strong>de</strong> otras latitu<strong>de</strong>s, como la ártico-alpina y la mediterránea.Palabras clave: Colombia, distribución, en<strong>de</strong>mismo, neotrópico, páramo.ABSTRACTRecent advances in the systematic and chorological knowledge of the vascular flora fromthe north of South American paramo ecosystems let to analyze the most relevantphytogegraphical elements of this flora and characterize their distributional patterns in theColombian paramos. Two general types were consi<strong>de</strong>red: the first one, groups the generaof températe origin (e.g. Holartic affinity, Austral-antartic or Cosmopolitan) and the secondone, groups the ones from tropical origin (e.g. Tropical affinity in wi<strong>de</strong> tropical sense,Neotropical and En<strong>de</strong>mic or paramo element). Also, in each group, two categories wereobserved according to the genus size, the médium or strongly diversified genus and themono tipie or oligo tipie genus (one to five species). Many neotropical genera or en<strong>de</strong>micgenera of the paramos show evi<strong>de</strong>nce of the recent adaptative radiation and a high percentageof en<strong>de</strong>mic species that are of restricted distribution. Recent documentation on naturalhybridization m Aragoa, Calceolaria, Espeletia, Espeletiopsis, Fepechinia, Salvia and other genus arema<strong>de</strong>, and this phenomen had played without doubt, for the elimination of the naturalboundaryes and the offer of news habitáis, as resulting of recent modification of upperAn<strong>de</strong>an forest and the paramo. There is also conclu<strong>de</strong>d that besi<strong>de</strong>s of the common historical
factors (geological or geographical), the Piéistocene climatic fluctuations had played animportant role in the hybrid speciation and the diversification of the flora at the upperAn<strong>de</strong>an stages. According to the <strong>de</strong>scribed about orofile flora of other latitu<strong>de</strong>s as the articalpineand Mediterranean áreas.Key words: Colombia, distribution, en<strong>de</strong>mism, neotropic, paramo.INTRODUCCIÓNAunque hoy se cuenta con abundante información básica sobre las afinida<strong>de</strong>s fitogeográficas<strong>de</strong> los géneros <strong>de</strong> plantas vasculares <strong>de</strong>l páramo (Cleef 1979, 1981, Van <strong>de</strong>r Hammen &Cleef 1986, Smith & Cleef 1988, Rangel 2001a, b), conforme avanza el conocimientosistemático y corológico <strong>de</strong> muchos <strong>de</strong> estos géneros, —que cuentan con revisiones recienteso con abundante información corológica en los pliegos <strong>de</strong> herbario—, se originan nuevasinquietu<strong>de</strong>s sobre los patrones <strong>de</strong> distribución y diversificación <strong>de</strong> la flora actual <strong>de</strong>l páramo.Figura 1. A- Subdivisión <strong>de</strong> los sistemas <strong>de</strong> páramos <strong>de</strong> Colombia, <strong>de</strong> acuerdo con algunos patrones <strong>de</strong>distribución en el género Aragoa (Scrophulariaceae). B- Berberís (Berberidaceae). Número <strong>de</strong> taxones endémicosen distintos sectores <strong>de</strong>l norte <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s. De norte a sur: Sierra Nevada <strong>de</strong> Santa Marta, centro-norte<strong>de</strong> la C. Oriental, sur <strong>de</strong> la C. Oriental y Cordilleras Central-Occi<strong>de</strong>ntal. C- Draba. Número <strong>de</strong> taxones (sp.,subsp., var.) <strong>de</strong> distribución restringida, en distintos sectores <strong>de</strong> las montañas <strong>de</strong> Colombia, <strong>de</strong> norte a sur:Sierra Nevada <strong>de</strong> Santa Marta, centro <strong>de</strong> la C. Oriental, sur <strong>de</strong> la C. Oriental y Cordilleras Central-Occi<strong>de</strong>ntal.D- Salvia sect. Purpureae (Epl.) Epl. (Labiatae). Distribución <strong>de</strong> las especies prsentes en el norte <strong>de</strong> losAn<strong>de</strong>s, <strong>de</strong> norte a sur: m- Salvia manaurica Fern.Alonso; a- S. anguicoma Epl.; n- S. nubilorum Epl.; cl-c2- S.cuatrecasana Epl.; s- S. sórdida Benth. y t- S. tolimensis Kunth.
En las últimas dos décadas, han sido publicadas yarias contribuciones taxonómicas coninformación novedosa en numerosos grupos, como: Apiaceae: A^prella Lam., con seis especiesen Colombia (Martínez 1993); CotopaxiaM&tbizs & Constánce, (Constance & Alverson1984); Asteraceae: ChaptaliaVtnt. (Díaz & Velez \99?>)\Diplostephwm Kunth (Díaz & Mén<strong>de</strong>z1997); Espeletia Mutis ex Bonpl. (Cuatrecasas 1986); Espeletiopsis Cuatrec. (Cuatrecasas 1996);Orithrophium (Kunth) Cuatrec. (Cuatrecasas 1997); Pentacalia Cass. (Díaz & Cuatrecasas 1999);'Ruilope^ia Cuatrec. (Cuatrecasas 1987); Berberidaceae: BerberisL. (Camárgo 1966,1983,1991;Brako & Zarucchi 1993, Melén<strong>de</strong>z 2000); Brassicaceae: Cardamine L. (Parra & Fernán<strong>de</strong>z,2002); Draba L. (Rangel & Santana 1989; Al-Shehbaz 1989, 1991, 1992; Santana 1994);Bromeliaceae: Puya Molina (Smith 1989; Varadarajan 1990, Betancur & Callejas 1997);Euphorbiaceae Dysopsis BaMon (Lozano & Murillo, 2001); Geraniaceae: Geranium L.(Aedoet al. 1998, 2002); Guttiferae: Hypericum L. (Robson 1987, 1990, Mora-Osejo & González1995); Labiatae: UpechiniaWñ.&. (Wood 1988, Fernán<strong>de</strong>z-Alonso 2002b); ¿Ww¿L.(Wood &Harley 1989; Fernán<strong>de</strong>z-Alonso 1995a, 1995b, 2002b); Satureja L. (Cantino & Doroszenko,1998; Fernán<strong>de</strong>z-Alonso 2002b); Plantaginaceae: Plantago L. (Rahn 1975, 1981, 1996);Scrophulariaceae: Aragoa Kunth (Fernán<strong>de</strong>z-Alonso 1991, 1995); Bartsia. L. (Molau 1998) yCalceolaria L. (Molau 1988).Figura 2. A- Berberís goudotti Triana & Planch., Páramos <strong>de</strong> Bogotá, Cundinamarca (Berberidaceae). B-Draba rositae Santana Se Rangel subsp. sumapaensis Santana Se Rangel. (Brassicaceae), Nevado <strong>de</strong>l Sumapaz,Meta. C-D Salvia paramicola Fern.Alonso (Labiatae), Páramo <strong>de</strong>l Aimorza<strong>de</strong>ro, Santan<strong>de</strong>r; E- Salviasórdida Benth., Usaquén-Chía, Cundinamarca. (Fotografías A y B: O. Rangel C; C y D: J.L. Fernán<strong>de</strong>z).
Figura 3. A- Salvia cyanocephala Kpl. .(Labiatac), Laguna <strong>de</strong> Guatavita, Cundinamarca. B- Salvia cocuy anaFern.Alonso, Sierra Nevada <strong>de</strong>l Cocuy, Boyacá, C- Satureja nubigena (Kunth) Briq., Páramo <strong>de</strong> San Cayetano,Cundinamarca; D- Pedicularis incurva Benth., Páramo <strong>de</strong> Frontino, Antioquia. (Fotografías A, B y C: J.L.Fernán<strong>de</strong>z; D: O. Rangel).Para la segregación fitogeográfica <strong>de</strong> los diferentes géneros que componen la flora vascular<strong>de</strong>l páramo, y siguiendo el criterio <strong>de</strong> otros autores (Van <strong>de</strong>r Harnmen & Cleef 1986,Luteyn 1999, Rangel2001b), consi<strong>de</strong>ramos un primer grupo <strong>de</strong> géneros <strong>de</strong> "origen templado",que incluye a los <strong>de</strong> afinidad holártica, los austiral-antárticos y los <strong>de</strong> afinidad cosmopolita.A su vez, según el tamaño <strong>de</strong> los géneros, dos subgrupos, como se indica más a<strong>de</strong>lanteen los métodos. Entre los géneros "diversificados" que forman parte <strong>de</strong> este grupo (Tabla2) están los austral-antárticos como Calceolaria (Scroph.), holárticos como Draba (Brass.), ylos elementos "templado amplios" como Hypericum (Gutifer.), con un alto grado <strong>de</strong> diversificacióny en<strong>de</strong>mismo en los páramos <strong>de</strong> Colombia. Entre los o ligo típicos, el austral antarticoDysopsis (Euphorb.) y Sibthorpia L. (Scroph.), holártico, ambos con una sola especierepresentada en el páramo. El segundo grupo gran<strong>de</strong> <strong>de</strong> géneros, presenta "afinidad tropical"(Tabla 7), e incluye tanto a los neotropicales y tropicales en.sentido amplio, como a losendémicos <strong>de</strong>l páramo. Formando parte <strong>de</strong> los monotípicos u oligotípicos tenemos a CotopaxiaMathias & Constance (Apiac), Varamiflos Cuatrec, Famania Cuatrec.(Áster.) y Bucquetia DC.(Melast.), que en la mayoría <strong>de</strong> los casos, representan linajes <strong>de</strong> distribución muy restringida.Entre los politípicos y circunscritos a la franja paramuna aparecen Kragoa (Scroph.) y Espeletia(Áster.), con cerca <strong>de</strong> 60 taxones <strong>de</strong> Colombia, Venezuela y Ecuador o géneros neotropicales
como Puya (Bromel.). En síntesis, en el presente trabajo se muestran, como complemento ala información preliminar señalada en Fernán<strong>de</strong>z-Alonso (2002a), otros ejemplos <strong>de</strong> distribución<strong>de</strong> géneros, que permiten <strong>de</strong>limitar patrones repetitivos en lo que se refiere a losKmites <strong>de</strong> distribución <strong>de</strong> las especies endémicas (restringidas) en los diferentes ramales ysectores en los An<strong>de</strong>s <strong>de</strong> Colombia. En ciertos géneros, con alta diversidad <strong>de</strong> especiesendémicas, asociada a los diferentes sistemas inestables <strong>de</strong> «islas» <strong>de</strong> páramo, hemos relacionadoesta radiación adaptativa con fenómenos <strong>de</strong> especiación hibrídógena, que habríantenido lugar en un pasado relativamente reciente (pleistocénico).Figura 4. A- Salvia sect. Rubescentes (Epl.) Epl. (Labiatae). Distribución <strong>de</strong> las especies, mostrando laconcentración <strong>de</strong> taxones <strong>de</strong> distribución restringida en distintos sectores <strong>de</strong> las cordilleras <strong>de</strong> Colombia, <strong>de</strong>norte a sur: Sierra Nevada <strong>de</strong> Mérida, Sector central <strong>de</strong> la C. Oriental; Sector sur <strong>de</strong> la C. Oriental y CordillerasCentral-Occi<strong>de</strong>ntal. B- Distribución y número <strong>de</strong> especies <strong>de</strong> los géneros <strong>de</strong> la tribu Calceolarieae(Scrophulariaceae). ca- Calceolaria-, jo- Jovellana; po- Porodittia. C- Calceolaria. Concentración <strong>de</strong> taxones (sp.,subsp.) <strong>de</strong> distribución restringida en distintos sectores <strong>de</strong> las cordilleras <strong>de</strong> Colombia, <strong>de</strong> norte a sur: SierraNevada S. Marta- Perijá; Sector centro-sur <strong>de</strong> la C. Oriental; Cordilleras Central-Occi<strong>de</strong>ntal.
MATERIALES Y MÉTODOSSe consi<strong>de</strong>raron o acotaron una serie <strong>de</strong> tipos <strong>de</strong> elementos biogeográficos, basándose enlos rangos <strong>de</strong> distribución <strong>de</strong> los géneros <strong>de</strong> plantas vasculares con representación en lospáramos <strong>de</strong> Colombia. En general, se tuvieron en cuenta los elementos clásicos anteriormente<strong>de</strong>finidos y contemplados en otros estudios (Van <strong>de</strong>r Hammen & Cleef 1986), quese reducen a los siguientes siete elementos: Cosmopolita, Templado en sentido amplio,Holártico, Austral-Antartico, Tropical en sentido amplio, Neotropical y Endémico <strong>de</strong>lpáramo. A su vez, según el tamaño <strong>de</strong> los géneros se consi<strong>de</strong>raron dos gran<strong>de</strong>s grupos: el <strong>de</strong>los géneros monotípicos u oligotípicos (que cuentan con una y dos a cinco especies, respectivamente)y los géneros mediana o altamente diversificados, que cuentan generalmente conmás <strong>de</strong> diez especies (Tabla 1), al margen <strong>de</strong> que estén bien o pobremente representados enel ambiente páramo.Figura 5. A- Distribución y número <strong>de</strong> especies <strong>de</strong>l género Ourisia (Scrophulariaceae). En Colombia (2 sp.);An<strong>de</strong>s (12 sp.) y Australia-Nueva Zelanda (15 sp.). B- Cardamine (Brassicaceae). Número <strong>de</strong> taxones (sp.,subsp.) <strong>de</strong> distribución restringida en el norte <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s, <strong>de</strong> norte a sur: Sierra Nevada S. Marta- S. N.<strong>de</strong>Mérida; C. Oriental <strong>de</strong> Colombia; Cordilleras Central-Occi<strong>de</strong>ntal-Ecuador. C- Hypericum (Gutiferae). Concentración<strong>de</strong> taxones <strong>de</strong> distribución restringida en las ca<strong>de</strong>nas montañosas <strong>de</strong> Colombia, <strong>de</strong> norte a sur: SierraNevada S. Marta; Sector norte <strong>de</strong> la C. Oriental; Sectores centro y sur <strong>de</strong> la C. Oriental; Cordilleras Central-Occi<strong>de</strong>ntal.
De igual modo, y haciendo especial énfasis en los géneros con distribución más restringida(neotropicales o endémicos <strong>de</strong>l páramo), se analizó el rango <strong>de</strong> distribución <strong>de</strong> sus especies,tratando <strong>de</strong> localizar patrones repetitivos, que se cumplieran para varios <strong>de</strong> ellos y cotejandola nueva información con los rangos <strong>de</strong>scritos en la literatura para algunos géneros como esel caso <strong>de</strong> las asteráceas <strong>de</strong> la subtribu Espeletinae (Cuatrecasas 1986), Puya (Varadarajan &Gilmartin 1988, Varadarajan 1990) o Aragoa (Fernán<strong>de</strong>z-Alonso 1991, 1995), entre otros(Figura 1A). ; . •;• , , ; %
Figura 7. A- Paepalantbus columbtensis Ruhland (Eriocaulaceae), Páramo <strong>de</strong> San Cayetano, Cundinamarca.B- Niphogeton kalbreyeri (H. Wolf) Mathias & Constance (Apiaceae), Páramo <strong>de</strong> Guerrero, Villa Caro,Norte <strong>de</strong> Santan<strong>de</strong>r. C- Chaptalia excapa (Pers.) Baker (Asteraceae), Pajonales <strong>de</strong> páramo, Paipa, Boyacá. D-Diplostephium phylicoi<strong>de</strong>s (Kunth.) Wed<strong>de</strong>ll (Asteraceae); Páramo <strong>de</strong> Zipaquirá-Cogua, Cundinamarca.(Fotografías A, B y C: J. L. Fernán<strong>de</strong>z; D- O. Rangel).Una vez <strong>de</strong>finidas las categorías biogeográficas, se seleccionó <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> cada grupo, aquellos génerosque contaban con información más contrastada y los que habían sido objeto <strong>de</strong> revisionesrecientes. Se efectuó una revisión exhaustiva tanto <strong>de</strong> la información bibliográfica (floras y revisiones)como <strong>de</strong> la información corológica reciente, no publicada, <strong>de</strong>positada en herbarios colombianoscomo los <strong>de</strong> COL, CUVC, FAUQ FMB, HUA, MEDEL, PSO, UPTQ UTMC y VALLE.Finalmente, se correlacionó la información sobre hibridación, (constatada en varios géneros<strong>de</strong>l páramo, como: Aragoa, Calceolaria, Espeletia }Espeletiopsis, Fepechinia ySalvia entre otros, conlos patrones <strong>de</strong> diversificación y radiación que actualmente exhiben en el sistema <strong>de</strong> páramos<strong>de</strong>l norte <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s. En este sentido, lo que tradicionalmente se había dicho o postuladosobre el papel <strong>de</strong> la hibridación natural y la poliploidia en la especiación y diversificación <strong>de</strong>algunos géneros (Stebbins 1959, 1969, Grant 1981, Stebbins 1985, Rieseberg 1995); se veahora mucho más sólidamente documentado y contrastado, con la avalancha <strong>de</strong> estudiosapoyados en datos moleculares (Abbot 1992, Arnold 1992, Brochmann et al. 1992, Knox& Kowal 1993, Rieseberg 1997, Morrell & Rieseberg 1998, Widmer & Baltisberger 1999).
RESULTADOSSiguiendo el esquema consi<strong>de</strong>rado en cuanto a la segregación fitogeográfica <strong>de</strong> los diferentescomponentes <strong>de</strong> la flora <strong>de</strong>l páramo (Tabla 1), a continuación se tratan <strong>de</strong> forma esquemáticalos géneros seleccionados y analizados, en cada grupo.Grupo1ORIGENTEMPLADO%50AfinidadHolártica, Austral-antartica,Templado Amplia oCosmopolitaSubgrupo1.1 Géneros diversificados 1.2Géneros monotípicos u oligotípicos2 TROPICAL 50 Tropicales sensu lato,Neotropicales o Endémicos<strong>de</strong>l páramo2.1. Géneros diversificados 2.2Géneros monotípicos u oligotípicosTabla 1. Gran<strong>de</strong>s grupos <strong>de</strong> géneros en la flora <strong>de</strong>l páramo, según su origen y diversidad.Grupo /.- Géneros diversificados <strong>de</strong> origen templadoConstituyen un grupo muy importante <strong>de</strong> la flora <strong>de</strong> la alta montaña neotropical, (ca. 5 0%<strong>de</strong> los géneros), y para or<strong>de</strong>nar los géneros tratados en este primer bloque, hemos consi<strong>de</strong>radolos cuatro subgrupos clásicos. Según los análisis regionales publicados (Cleef 1979,Sturm & Rangel 1985, Rangel 1991, Luteyn 1999, Rangel 2001a) el grupo mayoritario <strong>de</strong>géneros <strong>de</strong> origen templado, lo constituyen los templados amplios y los cosmopolitas quesuman c. <strong>de</strong>l 30 %. El elemento holártico y el austral-antártico, cuentan cada uno con ca. 10% <strong>de</strong>l total <strong>de</strong> géneros (Tabla 2).TIPO DE ELEMENTOGÉNEROS1.1.a Holárticos, diversificados Berberís (Berber.), Draba (Brass.), Salvia, Satureja,Stachys (Labiat), Bartsia, Castilleja, Pedicularis(Scroph.)1.1 .b Austral antarticos, diversificados Azorella (Apiac), Colobanthus (Cary.), Uncinia(Cyper.), Lachemilla (Rosac), Calceolaria, Ourisia(Scroph.)1.1.c Templado amplio, diversificados1.1.d Cosmopolitas, diversificadosCardamine (Brassic), Geranium (Geraniac), Hypericum(Hypericac), Plantago (Plantag.), Mimulus, Verónica(Scroph.).Eryngium (Apiac), Lycopodium (Lycopod.)Tabla 2. Géneros diversificados <strong>de</strong> origen templado. Subgrupos.la- HolárticosEn todos los casos aquí comentados se trata <strong>de</strong> géneros gran<strong>de</strong>s (<strong>de</strong> mas <strong>de</strong> 200 especies),que presentan entida<strong>de</strong>s infragenéricas (secciones) endémicas o muy diversificadas en elNorte <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s. Las categorías infragenéricas (especie, subespecie), en muchos casos seencuentran restringidas a sectores concretos al interior <strong>de</strong> las cordilleras, siendo la más ricaen en<strong>de</strong>mismo a este nivel, la cordillera Oriental <strong>de</strong> Colombia.
Figura 8. A- Dysopsis (Euphorbiaceae). Distribución <strong>de</strong> las tres especies conocidas: p- D.pauá<strong>de</strong>ntata (MulLArg.)Lozano Se J.Murillo; h- D. hirsuta (MulLArg.) Skottsb.; g- D. glechomoi<strong>de</strong>s. Muller. B- Niphogeton (Apiaceae).Número <strong>de</strong> taxones endémicos (sp., subsp.) <strong>de</strong> distribución restringida, en distintas ca<strong>de</strong>nas montañosas <strong>de</strong>Colombia, <strong>de</strong> norte a sur: Sierra Nevada S. Marta; Sector norte <strong>de</strong> la C. Oriental; Sector centro y Sector sur <strong>de</strong> laC. Oriental. C- Orithrophium (Asteraceae). Distribución <strong>de</strong>l género, número <strong>de</strong> taxones (sp., subsp.) <strong>de</strong> norte asur. D- Diplostephium (Asteraceae). Número <strong>de</strong> taxones endémicos (sp., subsp.) <strong>de</strong> distribución restringida endistintos grupos <strong>de</strong> páramos <strong>de</strong> Colombia, <strong>de</strong> norte a sur: Sierra Nevada <strong>de</strong> S. Marta - Perijá; Sector norte <strong>de</strong> la C/Oriental; sector centro <strong>de</strong> la C. Oriental, Sector Sur <strong>de</strong> la C. Oriental, Cordilleras Central-Occi<strong>de</strong>ntal- Ecuador.• Berberís L. (Figura 2A). Género predominantemente holártico¿ con más <strong>de</strong> 500 especies,que presenta también un importante centro <strong>de</strong> distribución en Sudamérica, don<strong>de</strong> más <strong>de</strong>35 especies crecen en la franja paramuna. Aunque se había asignado un origen norteño paralos Berberís sudamericanos (Ahrendt 1961, Raven & Axelrod 1974), parece difícil que estesupuesto pueda explicar la gran diversificación morfológica <strong>de</strong>l género en la ca<strong>de</strong>na <strong>de</strong> losAn<strong>de</strong>s y en la zona austral <strong>de</strong> Sudamérica. Los análisis recientes, muestran afinida<strong>de</strong>s entrelos Berberís sudamericanos y los <strong>de</strong>l pacífico austral (Landrum 1999, Melén<strong>de</strong>z 2000). En losAn<strong>de</strong>s, la mayor concentración <strong>de</strong> especies se presenta en Colombia con unos 51 taxones,<strong>de</strong> acuerdo con la información <strong>de</strong>positada en herbario (Tabla 3). A su vez el mayor número<strong>de</strong> taxones con distribución restringida se presenta en la Cordillera Oriental <strong>de</strong> Colombiadon<strong>de</strong> se concentran 25. Dentro <strong>de</strong> este grupo, se diferencia el sistema <strong>de</strong> páramos <strong>de</strong>Cundinamarca y Boyacá el que cuenta con mayor número <strong>de</strong> en<strong>de</strong>mismos (ca. 18 taxones).En la Sierra Nevada <strong>de</strong> Santa Marta se encuentran cuatro especies endémicas (Figura IB).
Berberís en Sur América Berberís en ColombiaVenezuela 10 sp. Sierra Nevada 4sp.Colombia 51 sp. Colombia Sierra <strong>de</strong> Mérida (Venezuela) 1 sp.Ecuador 35 sp. Cordillera Oriental (Colombia) 25 sp.Perú35 sp. Cordillera Central + Cordillera Occi<strong>de</strong>ntal, Macizo Colombiano $ 11 sp.Chile 20 sp. Colombia-Ecuador / Perú 7 sp.Tabla 3.Berberís. Diversidad <strong>de</strong> especies en Sudamérica.• Draba. Género con cerca <strong>de</strong> 300 especies concentradas principalmente en regiones borealesy montañas <strong>de</strong>l hemisferio norte, pero con un importante centro <strong>de</strong> distribución en los An<strong>de</strong>s.Colombia es el país neotropical con mayor número <strong>de</strong> taxones (27), seguido por Venezuelacon 13 (Tabla 4). La mayor concentración <strong>de</strong> en<strong>de</strong>mismo para este género en Colombia seencuentra en la Cordillera Oriental y en la Sierra Nevada <strong>de</strong> Santa Marta, especialmente en lafranja <strong>de</strong>l superpáramo. En la Cordillera Oriental los mayores centros <strong>de</strong> diversidad se encuentranen el Macizo <strong>de</strong>l Cocuy y en el Sumapaz, don<strong>de</strong> crece entre otras D. rositae Santana &Rangel subsp. sumapaensis Santana & Rangel (Figura 2B). La gran variación morfológica queexhibe actualmente el género en el N <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s, habría que explicarla por un arribo temprano<strong>de</strong>s<strong>de</strong> el norte y no por una migración pleistocénica asociada al cierre <strong>de</strong>l istmo <strong>de</strong> Panamá.PAÍSES NEOTROPICALES Taxones COLOMBIA Tax.Costa Rica 1 Cordillera Oriental 17Colombia 27 Cocuy-Belén-Almorza<strong>de</strong>ro 11Venezuela 13 Sumapaz-Cundinamarca 5Ecuador 12 Cordillera Central-Macizo Colombiano 4Perú 6 Sierra Nevada <strong>de</strong> Santa Marta 7Tabla 4. Draba. Diversidad <strong>de</strong> especies en países neotropicales y en cordilleras <strong>de</strong> Colombia.• Salvia (Labiatae.) Género con más <strong>de</strong> 900 especies en el mundo, <strong>de</strong> las cuales unas 515 sonamericanas. De ellas 70 habitan en Colombia y se encuentran predominantemente en lafranja <strong>de</strong> bosque altoandino y en los páramos, don<strong>de</strong> crecen 20 especies (Figura 2C). Muchas<strong>de</strong> las especies colombianas, son endémicas <strong>de</strong> algunos sectores <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s, siendoespecialmente ricas en en<strong>de</strong>mismo las secciones Rubescentes (Epl.) Epl. y Purpureae (Epl.) Epl.(Tabla 5). La sección Purpureae (Figura 2E), tiene seis especies en el norte <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s, <strong>de</strong>s<strong>de</strong>la Sierra <strong>de</strong> Mérida en Venezuela don<strong>de</strong> se encuentran S. anguicoma Epl. y Salvia nubilorumEpl., a través <strong>de</strong> la cordillera Oriental don<strong>de</strong> se encuentran tres especies más, hasta la cordilleraCentral don<strong>de</strong> crece S. tolimensis Kunth. En la cordillera Occi<strong>de</strong>ntal, se encuentra lo quepue<strong>de</strong> representar una subespecie <strong>de</strong> S. cuatrecasana Epl., diferente a la conocida <strong>de</strong>l sectorcentral <strong>de</strong> la Cordillera Oriental. En todos los casos se trata <strong>de</strong> especies con rangos <strong>de</strong>distribución muy restringida, y algunas <strong>de</strong> ellas, como en el caso <strong>de</strong> S. sórdida Benth (Figura2E), son consi<strong>de</strong>radas en la actualidad como especies en peligro <strong>de</strong> extinción (Figura ID).La Secc. Rubescentes, presenta su máxima expresión en Colombia con 18 <strong>de</strong> los 19 taxonesconocidos y con 14 que alcanzan la franja <strong>de</strong>l páramo (Fernán<strong>de</strong>z-Alonso 1995b, 1995c).Una <strong>de</strong> las que alcanza mayor altitud (Figura 2C-D) S. paramicola, es endémica <strong>de</strong> las cimas<strong>de</strong>l páramo <strong>de</strong>l Almorza<strong>de</strong>ro a 3.700-3.900 m. La sección Rubescentes <strong>de</strong>l género Salvia, es unejemplo gráfico <strong>de</strong> una enorme diversificación <strong>de</strong> un grupo <strong>de</strong> plantas, asociada a unaregión relativamente reducida, el sistema <strong>de</strong> valles y páramos <strong>de</strong>l centro y sur <strong>de</strong> la CordilleraOriental, don<strong>de</strong> se concentra el 90 % <strong>de</strong> las especies <strong>de</strong> esta sección (Figura 4A, 11C).
SECCIÓN # Total <strong>de</strong> # <strong>de</strong> Taxones en # <strong>de</strong> Taxones Endémicos # <strong>de</strong> Taxones presentesTaxones Colombia en Colombia en el PáramoAngulatae 58 15 15 4Carneae 8 3 1 2Corrugatae 6 1 0 1Flexuosae 6 5 4 3Hastatae 8 6 1 2Macrostachya 6 1 0 1Purpureae 16 5 5 4Rubescentes 19 18 17 13Siphonantha 4 1 1 1Tubiflorae 12 .5 4 2Otr. sec. Col (10) c. 88 17 10 0Tabla 5. Salvia. Secciones y especies representadas en Colombia y en el páramo.Figura 9. A- Pentacalia (Asteraceae). Número <strong>de</strong> taxones endémicos <strong>de</strong> distribución restringida en distintosgrupos <strong>de</strong> páramos <strong>de</strong> Colombia, <strong>de</strong> norte a sur: Sierra Nevada <strong>de</strong> S. Marta - Perijá; C. Oriental; C. Central; C.Occi<strong>de</strong>ntal; Macizo Colombiano-Ecuador. B- Puya (Bromeliaceae). Número <strong>de</strong> taxones endémicos (sp.,subsp.) <strong>de</strong> distribución restringida en distintos grupos <strong>de</strong> páramos <strong>de</strong> Colombia, <strong>de</strong> norte a sur: Sierra Nevada<strong>de</strong> S. Marta; Sierra N. Mérida - Norte C. Oriental; centro-sur <strong>de</strong> la C. Oriental; Macizo Colombiano (-Ecuador). C- Lepechinia (Labiatae). Número <strong>de</strong> taxones endémicos (sp., subsp.) <strong>de</strong> distribución restringidaen distintos grupos <strong>de</strong> páramos <strong>de</strong> Colombia, <strong>de</strong> norte a sur: Sierra <strong>de</strong> Perijá; C. Oriental; Macizo Colombiano-Ecuador. D- Espeletid (Asteraceae). Número <strong>de</strong> taxones endémicos (sp., subsp.) <strong>de</strong> distribución restringida endistintos grupos <strong>de</strong> páramos <strong>de</strong> Colombia, <strong>de</strong> norte a sur: C. Oriental <strong>de</strong> Colombia, Sierra Nevada <strong>de</strong> Mérida; ©.Occi<strong>de</strong>ntal; C. Central-Macizo Colombiano-Ecuador.
Géneros también holárticos y predominantemente paramunos en Colombia son Satureja L.s. 1. (230 sp.), y Stachys L. (300 sp) -Labiatae-, con diez y 11 taxones en Colombia respectivamentey con escasas especies endémicas <strong>de</strong> nuestro territorio. Entre ellas Satureja nubigena(Kunth) Epl., es una <strong>de</strong> las más frecuentes en los páramos <strong>de</strong>l Norte <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s (Figura3C). También los géneros Bartsia y Pedicularis L. (Scroph.), presentan esta afinidad, peromientras el primero se encuentra bien diversificado en los An<strong>de</strong>s con más <strong>de</strong> 30 especies, elsegundo, Pedicularis, (con 350 especies en Eurasia), solo cuenta con una especie (P. incurvaBenth.) en Sudamérica (Figura 3D).Ib-Austral-antárticosLos géneros Austal-antárticos, que forman parte <strong>de</strong> la flora <strong>de</strong>l páramo, cuentan casi exclusivamenteen el norte <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s con especies <strong>de</strong> páramo y <strong>de</strong>l bosque altoandino y suelenser raras en cotas altitudinales inferiores. Este es el caso <strong>de</strong>A^orella, Fachemilla (Focke) Rydb.,Ourisia Comm. ex Juss., y <strong>de</strong> la mayoría <strong>de</strong> las especies colombianas <strong>de</strong> Calceolaria.• Calceolarieae. Esta tribu <strong>de</strong> Scrophulariaceae, consta <strong>de</strong> tres géneros distribuidos casi exclusivamenteen el hemisferio austral. Calceolaria es un género extenso con unas 275 especies,185 <strong>de</strong> ellas neotropicales y con mas <strong>de</strong> 60 especies en los páramos <strong>de</strong>l norte <strong>de</strong> Suramérica(Colombia, Venezuela y Ecuador). Los dos géneros restantes son pequeños: Porodittia G.Don f. ex Kraenzl. con una especie sudamericana y Jovellana Ruiz & Pav. con cuatro especiesdistribuidas en Nueva Zelandia y Chile (Figura 4C). Calceolaria se encuentra predominantementediversificado en la franja <strong>de</strong> bosque altoandino, pero tiene también una amplia representaciónel subpáramo y el páramo <strong>de</strong> Colombia (c. 20 taxones). Dentro <strong>de</strong>l género son lassecciones Salicifoliae (Benth.) Kranzl., Thamnobia Pennell y Urticopsis Pennell las mejor representadas(Figura 6A). Aunque Colombia exhibe menor diversidad que Ecuador y Perú,don<strong>de</strong> se encuentran dos <strong>de</strong> los tres centros <strong>de</strong> diversidad <strong>de</strong>l género (Molau, 1988), cuentacon 14 especies endémicas o subendémicas <strong>de</strong> su territorio, ocho <strong>de</strong> ellas localizadas en lascordilleras Central y Occi<strong>de</strong>ntal y conectadas directamente con los centros <strong>de</strong> diversidad <strong>de</strong>lsur. La cordillera Oriental y la Sierra Nevada <strong>de</strong> Santa Marta cuentan con menor diversidad,solo seis especies en total (Figura 4C).• Ourisia (Scroph. Ourisieae, Figura 5A). Presenta el mismo patrón <strong>de</strong> distribución, con lamayoría <strong>de</strong> sus 27 especies concentradas en las islas <strong>de</strong>l Sur (Nueva Zelandia, Tasmania) ycon 12 especies andinas, <strong>de</strong> las cuales solo dos alcanzan el páramo y superpáramo <strong>de</strong> Colombia(Figura 6B).Azprella (Apiaceae), más rico, con 70 especies <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s australes e islas <strong>de</strong>l pacífico sur ycon solo diez en los páramos <strong>de</strong>l Norte <strong>de</strong> Suramérica. Seis alcanzan territorio colombiano.Ic- Templado ampliosLos géneros que forman parte <strong>de</strong> este grupo, predominantemente diversificado en regionestempladas <strong>de</strong>l mundo, son géneros gran<strong>de</strong>s (los tratados aquí, todos con más <strong>de</strong> 200 especies),con amplia representación en los páramos <strong>de</strong> Colombia como en Geranium (Geraniac.)e Hypericum (Hypericac), o con representación discreta o escasa (<strong>de</strong> una a ocho especies)como en: Cardamine (Brassic), Plantago (Plantag.), Mimulus L., Verónica L. (Scroph.).
• Cardamine. Género perteneciente a la tribu Araribeae, con relativamente escasa representaciónen Colombia. Se cuenta con una revisión reciente para Colombia (Parra & Fernán<strong>de</strong>z-Alonso 2002) y carece prácticamente <strong>de</strong> especies restringidas a Colombia, aunque si compartecon carácter exclusivo tres a cuatro especies con los páramos <strong>de</strong> Ecuador y Venezuela(Figura 5A). Una <strong>de</strong> las especies más distintivas en el género C. armoraáoi<strong>de</strong>s Turcz., se encuentrarelegada a los páramos <strong>de</strong> la Sierra Nevada <strong>de</strong> Santa Marta y <strong>de</strong> la Sierra <strong>de</strong> Méridaen Venezuela.• Geranium e Hypericum. De igual modo Geranium (Geraniaceae) e Hypericum (Gutifer.), sonelementos templados amplios, con alto grado <strong>de</strong> diversificación y en<strong>de</strong>mismo en los páramos<strong>de</strong> Colombia; el primero con c. 30 taxones y el segundo con 56. En Geranium (Figura6C), y en lo que respecta a Colombia, el mayor número <strong>de</strong> en<strong>de</strong>mismos se encuentra en laSierra Nevada <strong>de</strong> Santa Marta <strong>de</strong> don<strong>de</strong> se <strong>de</strong>scribió recientemente G.foreroi Aedo, una <strong>de</strong> suscuatro especies endémicas (Aedo et al. 2002). Muchas <strong>de</strong> las especies colombianas compartendistribución, bien con los páramos <strong>de</strong> Mérida en Venezuela o bien con los páramos <strong>de</strong> Ecuador-Perú.El género Hypericum, más rico que Geranium, muestra una inusual concentración <strong>de</strong>especies en los páramos <strong>de</strong> la cordillera Oriental, con 45 taxones, <strong>de</strong> los cuales 27 son endémicos<strong>de</strong> esta Cordillera (Tabla 6). Otro grupo <strong>de</strong> 14 taxones, se encuentra tanto en Colombiacomo en Venezuela y solamente dos son endémicos <strong>de</strong> la Sierra Nevada <strong>de</strong> Santa Marta. Conrespecto a la Cordillera Oriental (Figura 5C), la mayor diversidad se presenta en los páramos<strong>de</strong>l sector Centro-Norte, en los <strong>de</strong>paramentos <strong>de</strong> Boyacá y los Santan<strong>de</strong>res don<strong>de</strong> crecen 15especies endémicas. Esta concentración <strong>de</strong> especies endémicas <strong>de</strong> distribución restringida essolo comparable a la observada en géneros <strong>de</strong> asteráceas neotropicales o endémicos <strong>de</strong>l páramocomo: Diplostephium, Pentacalia, Espeletia y Espeletiopsis, que se comentan mas a<strong>de</strong>lante.SECTORNúmero <strong>de</strong> taxonesColombia 56Cordillera Oriental-Total 45-47Cordillera Oriental -Endémicas 27Cordillera Central-Cordillera Occi<strong>de</strong>ntal 3Sierra Nevada <strong>de</strong> Santa Marta 2Amplia Centro América-Sur América 6Costa Rica-Colombia 2Colombia-Ecuador 2Colombia-Venezuela 14Tabla 6. Hypericum. Diversidad <strong>de</strong> especies y patrones <strong>de</strong> distribución en <strong>de</strong> las especies colombianas.• Plantago (Plantagin., 270 sp), aunque cuenta con una <strong>de</strong>cena <strong>de</strong> especies en los páramos,prácticamente carece <strong>de</strong> en<strong>de</strong>mismos restringidos a esta zona <strong>de</strong> vida en Colombia. Si tieneen cambio especies endémicas compartidas con Ecuador o Venezuela, especialmente repre-^sentantes <strong>de</strong> la Sect. Sericea Rahn, como lo son P perremonyii Barr., P. argyrophylla Dcne. conVenezuela. Aunque con frecuencia se ha asignado el rango subespecífico para varios <strong>de</strong> lostaxones <strong>de</strong> la Sect. Sericea presentes en el Norte <strong>de</strong> Suramérica (Rahn, 1981,1996), al analizarlos rangos <strong>de</strong> variación y distribución que exhiben en los páramos <strong>de</strong> Colombia, consi<strong>de</strong>ramosmás apropiado y acor<strong>de</strong> con el criterio aplicado con otros géneros similares, tratarlos)como especies.
Figura 10. A- Puya nítida Mez. (Bromeliaceae), Páramo <strong>de</strong> Santa Barbara, Villapinzón, Cundianamarca. B-Lepechinia vulcanicola Wood (Labiatae); Volcán Galeras, Pasto, Nariño. C- Espeletiopsis muiska (Cuatrec.)Cuatrec. (Asteraceae), Páramo <strong>de</strong> La Rusia, Santan<strong>de</strong>r. D- Aragoa dugandii Romero (Scrophulariaceae),Páramo <strong>de</strong> Pisba, Boyacá. (Fotografías A, B y D: J. L. Fernán<strong>de</strong>z; C: Antoine M. Cleef).Id- CosmopolitasEntre los más representativos <strong>de</strong> este grupo, con especies presentes en el páramo están:Eryngium L., Hydrocotyle L. (Apiaceae.); Rhynchospora L. (Cyperaceae); Fycopodium L.(Lycopodiaceae); BlechnumL. (Polypodiaceae s.l.); SelaginellaL. (Selaginellaceae), y SolanumL.(Solanaceae), géneros que no fueron seleccionados en el presente análisis.Grupo II.- Géneros oligottpicos <strong>de</strong> origen templadoGrupo menos importante (en número <strong>de</strong> especies) que el anterior, en que se presentan confrecuencia taxones ampliamente distribuidos en los An<strong>de</strong>s, a diferencia <strong>de</strong> lo que suele presentarseen los géneros oligotípicos <strong>de</strong> afinidad tropical que se comentan más a<strong>de</strong>lante.Entre los <strong>de</strong> afinidad holártica se encuentra CinnaL. (Poaceae), con cuatro especies y Sibthorpia(Scroph.) con cinco especies, <strong>de</strong> las cuales, en cada caso solo una presenta distribución en lospáramos (Figura 6D).
Figura 11. A- Paramiflos glandülosus (Cuatrec.) Cuatrec. (Asteraceae), Páramo <strong>de</strong> La Rusia (Boyacá). B-Aragoa x jaramilloi Fern.Alonso (Scrophulariaceae), Páramo <strong>de</strong> Monserrate, Cundinamarca. C- Salvia sect.Rubescentes y sect. Purpureae. Algunos patrones <strong>de</strong> variación en la corola en especies <strong>de</strong>l centro sur <strong>de</strong> laCordillera Oriental.. (Fotografías A: O. Rangel; B, C y D: J.L. Fernán<strong>de</strong>z).Entre los géneros oligotípicos pero <strong>de</strong> afinidad austral-antártica está Dysopsis (TEuphorbiaceae),con una especie en los páramos, <strong>de</strong> las tres especies conocidas (Figura 8A). Una segundacrece en la región austral <strong>de</strong> Sudamérica y una tercera se encuentra relegada a las islas <strong>de</strong> JuanFernán<strong>de</strong>z, en el Pacífico (Lozano & Murillo-A. 2001). Forman parte <strong>de</strong> este grupo <strong>de</strong>géneros a<strong>de</strong>más, la iridácea Orthrosanthus Sweet con tres especies en los páramos y el géneromonotípico Filaea Bonpl. (Lilaeaceae), que se extien<strong>de</strong> <strong>de</strong>s<strong>de</strong> México hasta el sur <strong>de</strong> losAn<strong>de</strong>s, y está relacionado con las juncagináceas <strong>de</strong> zonas templadas y subtropicales.Grupo III. - Géneros diversificados <strong>de</strong> origen tropicalEste tercer grupo (tropical) es equivalente en importancia al grupo <strong>de</strong> origen templado(grupo I), e incluye algunas <strong>de</strong> las plantas más distintivas que dan una impronta característicaa los páramos neotropicales, como es el caso <strong>de</strong> los gran<strong>de</strong>s géneros <strong>de</strong> caulirosulas, Espeletia,Espeletiopsis y Puya (Tabla 7). El elemento endémico <strong>de</strong>l páramo,, así como los géneros tropicalesamplios se encuentran peor representados que los neotropicales s. str., y cuentan solocon 7-10 % <strong>de</strong>l total <strong>de</strong> géneros cada uno.
TIPO DE ELEMENTOGÉNEROS2.1.a- Tropicales amplios, diversificados Paepalanthus (Eriocaulaceae), Xyris (Xyridaceae)2.1.b- Neotropicales, diversificados Chaptalia, Diplostephium, Oritrophium,Pentacalia(Asteraceae), Niphogeton (Apiaceae), Puya(Bromeliaceae), Lepechinia (Labiatae); Chatolepis(Melastomataceae)2.1.C- Endémicos, diversificados Espeletia, Espeletiopsis, Libanothamnus, Ruilopezia(Asteraceae); Aragoa (Scrophulariaceae)Tabla 7. Géneros diversificados <strong>de</strong> origen tropical.III.a- Tropicales ampliosHay algunos géneros como Paepalanthus Kunth (Eriocaulac, 485 especies) y Xyris L.(Xyridaceae, c. 400 especies) que, aunque son propios principalmente <strong>de</strong> las sabanas tropicales,cuentan con algunas especies características <strong>de</strong> los páramos, (que son también zonasabiertas <strong>de</strong>sprovistas <strong>de</strong> bosque), especialmente Paepalanthus con ca. 20 especies <strong>de</strong> páramo(Figura 7A). Esta bipolaridad en la distribución, se observa también en familias comoScrophulariaceae, diversificadas tanto en el páramo como en formaciones abiertas <strong>de</strong> zonasbajas tipo «sabana» tanto en los llanos como en la amazonia; siendo en cambio muy escasasen ambientes <strong>de</strong> bosque (Fernán<strong>de</strong>z-Alonso 1987).IILb-NeotropicalesLos 88 géneros con distribución limitada al neotrópico, conforman el grupo mayoritario<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> la flora <strong>de</strong>l páramo. No se consi<strong>de</strong>ra en este grupo a los 23 géneros endémicos<strong>de</strong>l páramo, que constituyen un grupo o categoría biogeográfica in<strong>de</strong>pendiente (Van <strong>de</strong>rHammen & Cleef 1986, Luteyn 1999).• Niphogeton Schldl. y Arcytophyllum Willd ex Schultes & Schultes f. Las plantas <strong>de</strong>l géneroNiphogeton (Apiac, 20 tax.), comúnmente conocidas como «apios <strong>de</strong> páramo», cuentan consu centro <strong>de</strong> distribución mas importante en los páramos <strong>de</strong> Colombia con 12 taxones(Mathias & Constance 1951,1962,1967,1971,1976). Presenta su mayor área <strong>de</strong> en<strong>de</strong>mismoen los sectores centro y sur <strong>de</strong> la Cordillera Oriental con seis especies, <strong>de</strong> las que dos soncompartidas con zonas limítrofes <strong>de</strong> Venezuela (Tama), como ocurre con N. kalbrejerii (H.Wolf) Mathias & Constance, especie rara en Colombia (Figuras 7B, 8B); en la Sierra Nevada<strong>de</strong> Santa Marta solo se encuentra una especie endémica. A.rcytophyllum (Rubiac, 15 tax.),constituido exclusivamente por arbustos y subarbustos <strong>de</strong> la alta montaña neotropical, presentaun patrón <strong>de</strong> distribución similar al anterior.• Chaptalia y Orithrophium (Asteraceae.). Chaptalia: (35 sp., ocho en Colombia), con seis especiescon distribución en los páramos <strong>de</strong> Colombia (Figura 7C). En este caso, a diferencia <strong>de</strong>lo que ocurre con otros géneros comentados, las especies consi<strong>de</strong>radas endémicas <strong>de</strong> Colombia(C anisobasis S.FBlake, C. incana Cuatrec. y C.paramensis Cuatrec.) se concentran en elsector <strong>de</strong> la Sierra N. <strong>de</strong> Santa Marta-Perijá. En el caso <strong>de</strong>l género Orithrophium (23 taxones),con uno solo en México y una gran concentración (18-20 tax.) en el norte <strong>de</strong> Sudamérica.En Colombia se encuentran siete taxones, todos en páramo y <strong>de</strong> ellos, cinco son endémicos.(Figura 8C).
Figura 12. A- Espeletiopsis (Asteraceae). Número <strong>de</strong> taxones endémicos (sp., subsp.) <strong>de</strong> distribuciónrestringida en distintos grupos <strong>de</strong> páramos <strong>de</strong> Colombia, <strong>de</strong> norte a sur: Sierra Nevada <strong>de</strong> Mérida; sectr norte <strong>de</strong>la C. Oriental <strong>de</strong> Colombia; sector centro C. Oriental, sector sur C. Oriental. B- Aragoa (Scrophulariaceae).Número <strong>de</strong> taxones endémicos (sp, subsp.) <strong>de</strong> distribución restringida en distintos grupos <strong>de</strong> páramos <strong>de</strong>Colombia, <strong>de</strong> norte a sur: Sierra Nevada <strong>de</strong> Santa Marta; C. Oriental, sector norte (Tamá-Perijá); Sierra Nevada<strong>de</strong> Mérida; sector centro <strong>de</strong> la C. Oriental; sector sur <strong>de</strong> la C. Oriental - ramal occi<strong>de</strong>ntal; Sector sur <strong>de</strong> la C.oriental, ramal oriental; C. Central; C. Occi<strong>de</strong>ntal. C- Distribución <strong>de</strong> algunos géneros monotípicos u oligotípicosendémicos <strong>de</strong>l norte <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s. cl-c2-: Cotopaxia (Apiaqeae); o- Obtegomeria (Lamiaceae); t- Tamania(Asteraceae); p- Paramiflos Cuatrec. (Asteraceae).
• Diplostephium y Pentacalia s. I. (Asteraceae). Dos géneros <strong>de</strong> arbustos y subarbustos <strong>de</strong>lpáramo y <strong>de</strong>l bosque altoandino, mas diversificados que los anteriores son: Diplostephium, (91tax., 69 en Colombia) y Pentacalia(217 tax., c. 56 tax. en páramos <strong>de</strong> Colombia), don<strong>de</strong> lagran mayoría <strong>de</strong> las especies <strong>de</strong> páramo, correspon<strong>de</strong> al P. subgen. Microchaete (Benth.) Cuatrec.(Figura 7D). En ambos casos el número <strong>de</strong> taxones <strong>de</strong> distribución restringida es muy altoy se concentra en la Cordillera Oriental <strong>de</strong> Colombia, con 23 en el caso <strong>de</strong> Diplostephiumy 26en el caso <strong>de</strong> Pentacalia.En ambos grupos, se observa relación entre las especies <strong>de</strong> la SierraNevada <strong>de</strong> Santa Marta y las que se encuentran en la Serranía <strong>de</strong>l Perijá, y cada género cuentacon 14 especies en este sector S. N-Perijá (Figuras 8D y 9A). Una relación similar (en diversidad<strong>de</strong> especies, en el norte <strong>de</strong> Colombia), se presenta en otros géneros como: Salvia ySatureja (Labiatae) y en Calceolaria (Scrophulariaceae).• Puya (Bromeliaceae). 170 especies, 35 en Colombia, relegadas a las franjas <strong>de</strong> páramo ysubpáramo (Smith & Downs 1974, Smith 1989, Betancur & Callejas 2001). La mayor diversidadse presenta en la cordillera Oriental con 18 especies, seguida <strong>de</strong>l Macizo Colombianocon cinco y la Sierra Nevada <strong>de</strong> S. Marta con cuatro (Figuras 9B, 10A; Tabla 8). Tanto enPuya como en Niphogeton, géneros neotropicales, se presenta un patrón <strong>de</strong> distribución y <strong>de</strong>radiación adaptativa muy similar al que se observa en los géneros endémicos AragoaEspeletia, en lo que se refiere al norte <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s, con cifras <strong>de</strong> diversidad similares en losdiferentes sistemas <strong>de</strong> páramos (Fernán<strong>de</strong>z-Alonso 1995a).C. OrientalColombia-Venezuela (6)C. OrientalColombia Amplia(5)Norte <strong>de</strong>Santan<strong>de</strong>rSantan<strong>de</strong>r (2)CundinamarcaBoyacá (5)Sierra Nevada <strong>de</strong>Santa Marta (4)R aristiguetae R bicolor R barcleyana R boy ácana R alpicolaP. grantii R cryptantha R santan<strong>de</strong>rensis R cleejii R brachystachyaRkillipü R goudottiana R dichroa R nivalisR nítida R lineata R excita R saritamartaeR trianae R santosii R hórridaR venezuelanaTabla 8. Puya en la Cordillera Oriental <strong>de</strong> Colombia (18 especies) y Sierra Nevada <strong>de</strong> Santa Marta (4 especies).o• Fepechinia. Género <strong>de</strong> labiadas constitutido por 36 taxones (sp. y spp.) <strong>de</strong> arbustos ysubarbustos. Aunque es más diverso en Ecuador y Perú, nueve taxones presentan distribuciónen Colombia, asociados al bosque altoandino-subpáramo. De ellas cinco son endémicas<strong>de</strong> Colombia y tres se encuentran ampliamente distribuidas (Figura 9C). Entre las especiesque crecen en el páramo están: F. vulcanicola Wood (Figura 10B), que solo crece en el VolcánGaleras en Nariño y F. schie<strong>de</strong>ana (Schlecht.) Vatke, ampliamente distribuida <strong>de</strong>s<strong>de</strong> México aPerú.III.c- EndémicosEn la actualidad se consi<strong>de</strong>ra que 24 géneros son endémicos <strong>de</strong>l ambiente páramo (Luteyn1999, Fernán<strong>de</strong>z-Alonso, datos no publ.), en su mayoría oligo típicos. Solo los siguientesocho pue<strong>de</strong>n ser catalogados como géneros diversificados: Coespeletia Cuatrec. Espeletia,Espeletiopsis, Fibanothamnus Ernst, Ruilope^ia (Asterac); Fysipomia Kunth (Campanulaceae)Jamesonia Hook & Grev. (Peteridaceae) y Aragoa (Scroph.). De. ellos, Coespeletia y Ruilope^ia, se
encuentran restringidos a los An<strong>de</strong>s <strong>de</strong> Venezuela. Los representantes más conspicuos <strong>de</strong>ntro<strong>de</strong> este grupo, son sin duda los géneros <strong>de</strong> la subtribu Espeletiinae, mas conocidoscomo «frailejones» y afines. Entre ellos, en relación con el páramo y por su alta diversidady rangos <strong>de</strong> distribución muy restringida <strong>de</strong>stacamos los tres géneros siguientes.• Espeletia y Espeletiopsis. Espektia con 60 taxones distribuidos en Colombia, Venezuela y Ecuadory Espeletiopsis (Tabla 9), con 20 taxones restringidos a Colombia y Venezuela. En el caso <strong>de</strong>Espeletia se observa una amplia concentración <strong>de</strong> especies en la cordillera Oriental con 40especies en Colombia y 13 en la Sierra <strong>de</strong> Mérida, como centro <strong>de</strong> radiación (Cuatrecasas1986). La diversidad <strong>de</strong>scien<strong>de</strong> mucho hacia el Sur y el Occi<strong>de</strong>nte con solo diez taxones entotal entre las cordilleras Central, Occi<strong>de</strong>ntal, Macizo Colombiano y Ecuador (Figura 9D).En el caso <strong>de</strong> Espeletiopsis ysu distribución se limita a la cordillera Oriental con cinco especiesen la Sierra <strong>de</strong> Mérida y 15 en la cordillera Oriental <strong>de</strong> Colombia, don<strong>de</strong> el mayor número<strong>de</strong> especies se concentra en los páramos <strong>de</strong> los Santan<strong>de</strong>res (ocho especies); una <strong>de</strong> ellas,Espeletiopsis muiska (Cuatrec.) Cuatrec, se incluye en este trabajo (Figuras 10C, 12A), Por elcontrario el género Ruilope^ia, con 24 especies, se distribuye exclusivamente en los páramos<strong>de</strong> Venezuela, llegando una <strong>de</strong> sus especies, EL cardonae (Cuatrec.) Cuatrec, al macizo <strong>de</strong>Tama, cerca <strong>de</strong> la frontera con Colombia.Venezuela: Mérida-Trujillo Norte <strong>de</strong> Santan<strong>de</strong>r-Santan<strong>de</strong>r BoyacáCundinamarca5 taxones 8 taxones 5 taxones 2 taxonesE. angustifolia E. caldasii E. colombiana E. bogotensisE. cristalensis E. funckii E. garciae E. corymbosaE. meri<strong>de</strong>nsis E. insignis E. jimenez-quesadaeE. pañosa E. petiolata E. muiskaE. pozoensis E. purpurascens E. pleiochasiaE. santan<strong>de</strong>rensisE. sclerophyllaTOTAL DE ESPECIES Colombia- Venezuela 20Venezuela 5Cordillera Oriental <strong>de</strong>15ColombiaTabla 9. Distribución <strong>de</strong> las especies <strong>de</strong>Espeletiopsis.• Aragoa. Género <strong>de</strong> dicotiledóneas tubifloras consi<strong>de</strong>rado <strong>de</strong>s<strong>de</strong> antiguo y aún hoy comoentidad <strong>de</strong> ubicación taxonómica incierta (Figura 10D), probablemente relacionado con lasescrofulariáceas <strong>de</strong> la tribu Veroniceae (Fernán<strong>de</strong>z-Alonso 1995). Cuenta con 23 taxonesrestringidos a los páramos y subpáramos (y más raramente a los bor<strong>de</strong>s <strong>de</strong> bosque altoandino)<strong>de</strong> Colombia y Venezuela (Tabla 10; Figura 12B). El género presenta su mayor expresión <strong>de</strong>diversidad en la cordillera Oriental <strong>de</strong> Colombia con 15 taxones. Como particularidad, -yaseñalada en la monografía <strong>de</strong>l género-, la Sección Ciliatae^ se encuentra solo representada enlos páramos <strong>de</strong>l norte (Sierra Nevada S. Marta y Sierra <strong>de</strong> Mérida). Como novedad corológica,se señala aquí la presencia <strong>de</strong>l género en la cordillera Central (Antioquia), don<strong>de</strong> se colectó loque representa una tercera subespecie <strong>de</strong> A, ocá<strong>de</strong>ntalis, aún no <strong>de</strong>scrita. A. occi<strong>de</strong>ntalis erapreviamente conocida solo <strong>de</strong>l norte <strong>de</strong> la C. Occi<strong>de</strong>ntal. Aunque se conocía polen <strong>de</strong>Aragoa proveniente <strong>de</strong> <strong>de</strong>pósitos pleistocénicos <strong>de</strong> la C. Central, <strong>de</strong>bido a la inusual actividadvolcánica <strong>de</strong> esta cordillera, hasta ahora, se había consi<strong>de</strong>rado a Aragoa como géneroextinto en estas áreas (Fernán<strong>de</strong>z-Alonso 1995).
tti - Sección Sección SubgéneroSECTOR # Taxones Ciliatae Aragoa LuteoaragoaCordillera Oriental Colombia 15 0 14 1Páramos meridionales 6 (5) (1)Páramos reg. Centro-Norte 9 (9) (0)Sierra Nevada <strong>de</strong> Mérida 3 3 0 0Sierra Nevada Santa Marta 2 '2 0 0Cordillera Central Colombia 1 0 1 0Cordillera Occi<strong>de</strong>ntal Colombia 2 0 2 0Total Colombia - Venezuela 23Tabla 10. Distribución <strong>de</strong>l género Aragoa (Scrophulariaceae).Grupo IV.- Géneros oligotípicos <strong>de</strong> origen tropicalEl último grupo <strong>de</strong> géneros es el constituido por los monotípicos u oligotípicos, <strong>de</strong> afinidadtropical, que suman en total 16 y superan en número a los oligotípicos <strong>de</strong> afinidad templada.Entre ellos los hay ampliamente distribuidos en el neotrópico como es el caso <strong>de</strong>DistichiaNees & Meyen (Juncaceae, tres especies andinas) y otros consi<strong>de</strong>rados endémicos exclusivamente<strong>de</strong>l ecosistema páramo <strong>de</strong>l norte <strong>de</strong> los an<strong>de</strong>s, entre ellos: Cotopaxia,Mathias & Constance (Apiac), Paramiflos, Raou/iopsis S.F. Blake, Famania (Asterac),Doroszenko & Cantino (Labiat.) y Bucquetia(Melast).PerissocoeleumObtegomeriaLos géneros <strong>de</strong> este segundo grupo, en la mayoría <strong>de</strong> los casos, representan linajes <strong>de</strong> distribuciónmuy restringida, y forman parte <strong>de</strong> complejos <strong>de</strong> géneros emparentados ydiversificados en los An<strong>de</strong>s (Figura 12C). Paramiflos y Famania (Espeletinae), son dos génerosmonotípicos (Cuatrecasas, 1995); restringidos al sector centro-norte <strong>de</strong> la C. Oriental (Colombia-Venezuela).Famania se encuentra asociado más al bosque andino que al subpáramo(Figura 11 A). Obtegomeria, género <strong>de</strong> labiadas recientemente <strong>de</strong>scrito-segregado <strong>de</strong> SaturejaL.- (Cantino & Doroszenko 1998), se encuentra restringido a la Sierra Nevada <strong>de</strong> SantaMarta con su única especie O. caerulescens(Benth.) Dorosenko & Cantino. En la familiaMelastomataceae, cabe <strong>de</strong>stacar a Castratella Naudin y a Bucquetia (Wurdack 1976, 1978).LOS PÁRAMOS COMO ESCENARIOS PROPICIOS PARALAESPECIACIÓN HIBRIDÓGENAConforme se han ido estudiando con más <strong>de</strong>talle algunos grupos <strong>de</strong> plantas, incluyendo elseguimiento <strong>de</strong> poblaciones en el campo, ha crecido también la información crítica disponible,relativa a los fenómenos <strong>de</strong> hibridación natural y su potencial importancia ecológica yevolutiva (Rieseberg 1995, 1997). Del mismo modo al estudiar la distribución <strong>de</strong> individuosy poblaciones <strong>de</strong> origen híbrido en el campo, la distribución geográfica <strong>de</strong> <strong>de</strong>terminadoscaracteres, y la presencia <strong>de</strong> "caracteres cruzados» en algunos taxones (<strong>de</strong> diferentes categoríasinfragenéricas), vgr. en Aragoa (Fernán<strong>de</strong>z-Alonso 1995J, se obtuvo abundante evi<strong>de</strong>nciapara postular a la especiación hibridógena como una <strong>de</strong> las principales causas <strong>de</strong> la diversidady distribución actual <strong>de</strong> algunos grupos <strong>de</strong> plantas vasculares <strong>de</strong>l páramo.Los casos en que se cuenta con información contrastada sobre hibridación natural frecuente,son entre otros los <strong>de</strong> Espeletia, Espeletiopsis, Pentacalia s. 1. (Asteraceae); Draba (Brassicaceae);
Lepechinia y Salvia (Labiatae); Aragoa y Calceolaria (Scrophulariaceae). En general, como se hadocumentado para Aragoa, Calceolaria, y Salvia, las zonas don<strong>de</strong> con mayor frecuencia aparecenhíbridos o zonas <strong>de</strong> hibridación, son las zonas <strong>de</strong> ecotonía entre diferentes hábitats, enmuchos casos <strong>de</strong>bidas en la actualidad a modificaciones antrópicas <strong>de</strong> cierta importancia enel medio natural. En muchos casos por la eliminación <strong>de</strong> fajas <strong>de</strong> bosque, o el establecimiento<strong>de</strong> corredores <strong>de</strong> migración que antes no existían, como ocurre con los cortes en elterreno y los talu<strong>de</strong>s, asociados a construcción <strong>de</strong> vías <strong>de</strong> comunicación. En el caso <strong>de</strong>lgénero Salvia, que cuenta con una alta concentración <strong>de</strong> especies y subespecies asociadas alcomplejo sistema <strong>de</strong> páramos y valles secos <strong>de</strong>l sector central <strong>de</strong> la cordillera Oriental <strong>de</strong>Colombia, son frecuentes los fenómenos <strong>de</strong> hibridación, especialmente en las zonas inestables<strong>de</strong> <strong>de</strong>rrumbe y en general en las vías y corredores establecidos por el hombre (Figura 11C).Cabe señalar que la eliminación (antrópica) <strong>de</strong> franjas <strong>de</strong> bosque y creación <strong>de</strong> nuevas áreasabiertas (subpáramo con pajonal y páramos azonales), ha propiciado expansión <strong>de</strong> las poblaciones<strong>de</strong> algunas especies <strong>de</strong>l páramo que se comportan como pioneras {Calceolaria,Diplostephium, Espeletia, Lepechinia, LupinusL., Pentacalia, Salvia), poniendo en contacto poblaciones<strong>de</strong> distintas especies, que normalmente habían permanecido separadas geográfica yecológicamente.Por otra parte, en Aragoa se ha <strong>de</strong>tectado que, a veces, extensas poblaciones híbridas ocupanhábitats que pudieran consi<strong>de</strong>rarse intermedios entre los <strong>de</strong> las especies parentales, así en Ax jaramilloi (—A. abietina x A. cupressina), en algunas zonas <strong>de</strong>l Macizo <strong>de</strong> Bogotá y en A. xfun^ana (= A. cleefiinA. cundinamarcensis), en ciertas explanadas <strong>de</strong>l Páramo <strong>de</strong> Chasques-SantaBárbara, que originalmente estaban ocupadas por bosque altoandino (Figura 11B). En estasdos localida<strong>de</strong>s, ciertas poblaciones <strong>de</strong> híbridos, se comportan aparentemente como especiesautónomas y presentan producción regular <strong>de</strong> semillas, atributo que interpretamos como<strong>de</strong>bido a eventos <strong>de</strong> retrocruzamiento. En el caso <strong>de</strong> A. cleefii (propia <strong>de</strong>l subpáramo arbustivo,en vertientes relativamente secas y expuestas) y A. cundinamarcensis (que crece en bor<strong>de</strong>s<strong>de</strong> bosque altoandino nublado), se localizaron diferentes notomorfos en un mosaico <strong>de</strong>microhábitats más o menos diferentes a los <strong>de</strong> las especies parentales.CONCLUSIONES• En los escenarios altoandinos <strong>de</strong>l norte <strong>de</strong> Suramérica han confluido una serie <strong>de</strong> factoresbiológicos, biogeográficos e históricos únicos, cuya manifestación actual es la presencia <strong>de</strong>una flora muy diversa y con un alto porcentaje <strong>de</strong> en<strong>de</strong>mismo en el rango genérico y sobretodo en el específico.• Hay numerosos géneros neotropicales o endémicos <strong>de</strong>l páramo, que muestran evi<strong>de</strong>ncia<strong>de</strong> radiación adaptativa reciente y un alto porcentaje <strong>de</strong> especies endémicas <strong>de</strong> distribuciónrestringida, asociadas al mosaico <strong>de</strong> páramos <strong>de</strong>l norte <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s.• Por otra parte, in<strong>de</strong>pendientemente <strong>de</strong>l tipo <strong>de</strong> afinidad o elemento, se <strong>de</strong>tecta un patrón<strong>de</strong> especiación muy marcado, con más <strong>de</strong> una <strong>de</strong>cena <strong>de</strong> especies <strong>de</strong> distribución restringidaen cada caso, asociado al gradiente <strong>de</strong> páramos <strong>de</strong> la cordillera Oriental, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> los ramales<strong>de</strong>l norte (Sierra <strong>de</strong> Mérida y Perijá-Tamá) hasta el sur <strong>de</strong> la cordillera Oriental Meta-Huila ysu conexión con el Macizo Colombiano (Cauca-Nariño). Dicho patrón se presenta entre
otros en los géneros <strong>de</strong> Berberís, Draba, Salvia e Hypericum entre los <strong>de</strong> origen templado y enDiplostephium, Pentacalia, Puya, Espeletia, Espeletiopsis y Aragoa entre los <strong>de</strong> afinidad tropical.• Aparte <strong>de</strong> los factores históricos (geológicos, climáticos), en los últimos siglos, la modificaciónantrópica <strong>de</strong> los bosques altoandinos y <strong>de</strong>l páramo, si bien ha provocado una reduccióny pérdida <strong>de</strong> diversidad en muchos <strong>de</strong> los ecosistemas originales, también, con laaparición <strong>de</strong> nuevos ambientes <strong>de</strong> transición, ha originado nuevos escenarios en el cursoevolutivo <strong>de</strong> algunos grupos <strong>de</strong> especies que viven en esta zona <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s.• La información actualmente disponible, sobre hibridación natural en varios géneros <strong>de</strong>lpáramo, permite postular a la especiación hibridógena como una <strong>de</strong> las principales causas<strong>de</strong> la diversidad y distribución actual <strong>de</strong> muchos grupos <strong>de</strong> plantas vasculares <strong>de</strong>l páramo.• Entre los géneros endémicos <strong>de</strong>l páramo se encuentran algunos como Aragoa y otros <strong>de</strong>las familias Asteraceae y Apiaceae, <strong>de</strong> afinidad taxonómica y biogeográfica incierta, que esnecesario seguir estudiando, para enten<strong>de</strong>r su posible origen y relaciones.• Dadas las características <strong>de</strong> la flora <strong>de</strong>l páramo, en lo que a origen, composición, diversidad,en<strong>de</strong>mismo, fragilidad y grado <strong>de</strong> amenaza se refiere; cabe hacer una llamada <strong>de</strong> atenciónfinal sobre la urgente responsabilidad que nos compete para darla a conocer y conservarlapara futuras generaciones.AGRADECIMIENTOSDedico este trabajo a la memoria <strong>de</strong> Don José Cuatrecasas Arumi, por su enorme contribuciónal conocimiento <strong>de</strong> la flora <strong>de</strong>l páramo y en particular a la sistemática ybiogeografía <strong>de</strong> las asteráceas altoandinas, trazando así el camino para investigacionesposteriores. Su admirable criterio <strong>de</strong> taxónomo y <strong>de</strong> fino observador <strong>de</strong> la naturaleza, lepermitieron discernir y dar a conocer mucho <strong>de</strong> lo que hoy se conoce en el complejo <strong>de</strong>las Espeletiinae, grupo emblemático <strong>de</strong> los páramos neotropicales. Expreso mi agra<strong>de</strong>cimientoa las directivas <strong>de</strong>l Instituto <strong>de</strong> Ciencias Naturales y <strong>de</strong> la Universidad Nacional <strong>de</strong>Colombia por el apoyo recibido para el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l presente trabajo y por facilitar miparticipación en el Congreso Mundial <strong>de</strong> Páramos (Paipa, Boyacá, <strong>de</strong> mayo <strong>de</strong>l 2002). AOrlando Rangel, por su incondicional colaboración, sus comentarios al trabajo y porfacilitar para este artículo, varias <strong>de</strong> las fotografías, como las <strong>de</strong> los géneros Draba yOurisia, que aquí se incluyen. A Antoine M. Cleef, la fotografía <strong>de</strong> la rara Aragoa dugandii.LITERATURA CITADAAbbot, R. J. 1992. Plant invasions, interspecific hybridization and the evolution of new planttaxa. Trends Ecology and Evolution 7: 401-404.Aedo, C, J. J. Aldasoro & C. Navarro. 2002. Revisión of Geranium sections Azprelloi<strong>de</strong>a,Neoandina and Paramensia (Geraniaceae). Blumea 47: 205-297.Aedo, C, J. J. Aldasoro, L. Sáez & C. Navarro. (Manuscrito). Taxonomic revisión ofsect. Gracilia (Geraniaceae). Brittonia.GeraniumAedo, C, F. Muñoz Garmendia & E Pando. 1998. World checklist of Geranium L.(Geraniaceae). Anales Jardín Botánico <strong>de</strong> Madrid 56: 211-252.
Al-Shebhaz, I. A. 1989. New or noteworthy Draba (Brassicaceae) from South America.Journal Arnold Arboretum 70: 427-437.Al-Shehbaz, I. A. 1991. Novelties in Draba (Brassicaceae) from Venezuela, Ecuador andPerú. Novon 1: 67-70.Al-Shehbaz, I. A. 1992. Draba barclayana (Brassicaceae), a new species from Colombia. Novon2: 4-5.Ahrendt,L. 1961. Berberís and Mahonia: a taxonomic revisión. Journal Linn. Soc. (Bot.) 57(369):1-410.Arnold, M. D. 1992. Natural hybridization as an evolutionary process. Annual Review ofEcology and Systematics 23: 237-261.Betancur, J. & R. Callejas 1997. Sinopsis <strong>de</strong>l género Puya (Bromeliaceae) en el <strong>de</strong>partamento<strong>de</strong> Antioquia. Caldasia 19(1-2): 71-82.Brako, L. & J. L. Zarucchi. 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms ofPerú. Monographs Systematic Botany of the Missouri Botanical Gar<strong>de</strong>n 45.Brochmann, C, P. D. Soltis & D. E. Soltis. 1992. Recurrent formation and polyphylly ofnordic polyploids in Draba (Brassicaceae). American Journal of Botany 79: 673-688.Camargo, L. A. 1966. Especies nuevas <strong>de</strong>l género BerberísVenezuela. Caldasia 9(44): 313-350.<strong>de</strong> Colombia, Ecuador yCamargo, L. A. 1983. Especies nuevas <strong>de</strong>l género Berberís III. Caldasia 13(65): 685-691.Camargo, L. A. 1991. Especies nuevas <strong>de</strong>l género Berberís IV. Caldasia 16(79): 419-424.Cantino, P. D. & A. Doroszenko. 1998. ObtegomeríaAmerica. Novon 8: 1-3.(Lamiaceae), a new genus from SouthCleef, A. M. 1979. The phytogeographical position of the neotropical vascular paramoflora with special reference to the Colombian Cordillera Oriental, pp. 175-184. In: K. Larsen& L. B. Holm-Nielsen (eds.) Tropical Botany, Aca<strong>de</strong>mic Press. London-New York-SanFrancisco.Cleef, A. M. 1981. The vegetation of the paramos of the Colombian Cordillera Oriental.In: van. <strong>de</strong>r Hammen, T. (ed.) The Quaternary of Colombia, Vol. 9. Elsevier, Amsterdam.Constance, L&WS. Alverson. 1984. A second species of Cotopaxia (Umbelliferae/Apiaceae),from. Colombia. Caldasia 14(66): 21-25.Cuatrecasas, J. 1986. Speciation and radiation of the Espeletiinae in the An<strong>de</strong>s. In: F. Vuilleumier& M. Monasterio (eds.), High Altitu<strong>de</strong> Tropical Biogeography, pp 267 - 303. Oxford Univ.Press.Cuatrecasas, J. 1987. Clave diagnóstica <strong>de</strong> las especies <strong>de</strong> Ruílope%ía (Espeletinae, Heliantheae,Compositae). Anales Jardín Botánico <strong>de</strong> Madrid 44: 401-420.
Cuatrecasas, J. 1995. A new genus of the Compositae: Paramiflos (Espeletinae) from Colombia.Proccedings Biological Society of Washington 108: 748-750.Cuatrecasas, J. 1996. Clave provisional <strong>de</strong> las especies <strong>de</strong>l género Espeletiopsis(Espeletinae, Compositae). Anales Jardín Botánico <strong>de</strong> Madrid 54: 370-377.Cuatrec.Cuatrecasas, J. 1997. Synopsis of the neotropical genus OrithrophiumBiollania 6: 287-303.(Asteraceae: Astereae).Díaz Piedrahita, S. & C. Vélez- Nacer. 1993. Revisión <strong>de</strong> las Barna<strong>de</strong>sieae y Mutisieae(Asteraceae) para la Flora <strong>de</strong> Colombia. Monografías <strong>de</strong>l Jardín Botánico José CelestinoMutis 1: 1-162.Diaz-Piedrahita, S. & G. P Mén<strong>de</strong>z 1997. Algunas noveda<strong>de</strong>s en asteráceas <strong>de</strong> Colombia.Revista Aca<strong>de</strong>mia Colombiana Ciencias Físicas, Exactas y Naturales 21: 401-408.Diaz-Piedrahita, S. & J. Cuatrecasas. 1999. Asteráceas <strong>de</strong> la Flora <strong>de</strong> Colombia. Senecioneae-I, Géneros Dendrophorbium y Pentacalia, Aca<strong>de</strong>mia Colombiana <strong>de</strong> Ciencias Exactas Fícicasy naturales, Colección Jorge Alvarez Lleras, No 12.Fernán<strong>de</strong>z-Alonso, J. L. 1987. Escrofulariáceas. en: Flora <strong>de</strong> la real expedición Botánica <strong>de</strong>lNuevo Reino <strong>de</strong> Granada 92 pp., 68 lam. Madrid.Fernán<strong>de</strong>z-Alonso, J. L. 1991. Nueva especie y comentarios morfológicos y fitogeográficosen el género Aragoa H.B.K. (Scrophulariaceae). Caldasia 16(78): 301-310. 1991.Fernán<strong>de</strong>z-Alonso, J. L. 1995a. Scrophulariaceae-Aragoeae. Flora <strong>de</strong> Colombia 16. pp. 1-225. Bogotá.Fernán<strong>de</strong>z-Alonso, J. L. 1995b. Estudios en Labiatae <strong>de</strong> Colombia I. Noveda<strong>de</strong>s en losgéneros Salvia e Hyptis. Revista Aca<strong>de</strong>mia Colombiana Ciencias Exactas, Físicas y Naturales19(74): 469-480.Fernán<strong>de</strong>z-Alonso, J. L. 1995c. Estudios en Labiatae <strong>de</strong> Colombia II. Noveda<strong>de</strong>s en Salviasect. Fongipes Epl., Anales Jardín Botánico <strong>de</strong> Madrid 53(1): 41-46.Fernán<strong>de</strong>z-Alonso, J.L. 2002a. (abstract). Algunos patrones <strong>de</strong> distribución y en<strong>de</strong>mismo enplantas vasculares <strong>de</strong> los páramos neotropicales. Historia natural y aspectos biogeográficos<strong>de</strong>l páramo, pp. 40-41, en: Resúmenes Congreso Mundial <strong>de</strong> Páramos, Paipa, Boyacá, Colombia13-18 Mayo <strong>de</strong> 2002. Conservación Internacional Colombia, Panamericana Formase Impresos S. A. Colombia.Fernán<strong>de</strong>z-Alonso, J. L. 2002b. Estudios en Labiatae <strong>de</strong> Colombia III. Noveda<strong>de</strong>s en LepechiniaWilld, Salvia L. y Satureja L. Anales Jardín Botánico <strong>de</strong> Madrid 59(2): 16-19.Grant, V. 1981. Plant speciation. Columbia University Press, New York, NY.Knox, E. B. & R. B. Kowal. 1993. Chromosome numbers of the east African giant seneciosand lobelias and their evolutionary significance. American Journal Botany 80(7): 847-853.
Landrum, L.R. 1999. Revisión of Berberís (Berberidaceae) in Chile and adjacent SouthernAmerica. Annales Missouri Botanical Gar<strong>de</strong>n 86: 793-834.Lozano, G. & J. Murillo-A. 2001. El género Dysopsis (Euphorbiaceae). Caldasia 23(2): 419-426.Luteyn, J. L. 1999. Paramos, a checklist of plant diversity, geographical distribution, andbotanical literature. Memoirs of the New York Botanical Gar<strong>de</strong>n, Vol 84. 278 pp.Martínez, S. 1993. Sinopsis <strong>de</strong>l género Aurelia32: 171-184.(Apiaceae, Hydrocotyloi<strong>de</strong>ae). DarwinianaMathias, M. E. & L. Constance. 1951. A revisión of the An<strong>de</strong>an genus Niphogeton(Umbelliferae). University California Publications of Botany, 23: 405-426.Mathias, M. E. & L. Constance. 1962. The An<strong>de</strong>an genus Niphogeton (Umbelliferae) revisited.Brittonia 14: 148-155.Mathias, M. E. & L. Constance. 1967. Some Umbelliferae of the An<strong>de</strong>an Paramos ofSouth America. Brittonia 19(3): 212-226. (Cotopaxia y Perissocoleum).Mathias, M. E. & L. Constance. 1971. Umbelliferae, pp. 93-168. in: T. Lasser (ed.) Flora <strong>de</strong>Venezuela 3(1). Instituto Botánico, Caracas. Venezuela.Mathias, M. E. & L. Constance. 1976. The genus Niphogeton (Umbelliferae) - a second encoré.Botanical Journal of the Linnean Society 72(4): 311-324.Melén<strong>de</strong>z Alarcón, M. M. 2000. Prodromus <strong>de</strong>l género Berberís en Colombia. Tesis Magisteren Biología, Univ. <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s, Facultad <strong>de</strong> Ciencias Biológicas, Bogotá.Molau, U. 1988. Scrophulariaceae, Part I, Calceolariae, Flora Neo trópica Monographs 47:New York Botanical Gar<strong>de</strong>n 326 pp.Molau, U. 1990. The genus Bartsia (Scrophulariaceae- Rhinanthoi<strong>de</strong>ae). Opera Botánica 102:1-99.Morrell, P. L. & L. H. Riesenberg. 1998. Molecular tests of the proposed diploid hybridorigin of Gilia achilleifolia (Polemoniaceae). American Journal Botany 85(10): 1439-1453.Mora-Osejo, L. E. & F. González. 1995. Tipología <strong>de</strong> las unida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> crecimiento yfloración (UCF) y consi<strong>de</strong>raciones sobre la evolución <strong>de</strong>l género Hypericum en la CordilleraOriental <strong>de</strong> Colombia, pp. 377-395 in: S. P. Churchil & al. (eds.). Biodiversity andConservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Gar<strong>de</strong>n, NewYork, U.S.A.Parra, C. A. & J. L. Fernán<strong>de</strong>z-Alonso. (En prensa). Noveda<strong>de</strong>s taxonómicas y sinopsis <strong>de</strong>la tribu Arabi<strong>de</strong>ae (Brassicaceae) en Colombia. Caldasia.Rahn, K. 1975. Plantagináceas- In: Harling, G. & B. Sparre (eds.), Flora of Ecuador.-Opera Botánica Lund. ser. B, n | 4: 25-38.Rahn, K. 1981. Planfago ser. Sericeae, a taxonomic revisión. Nordic Journal Botany 1(3): 297-232.
Rahn, K. 1996. A phylogenetic study of the Plantagináceas Botanical Journal of the LinneanSociety 120: 145-198.Rangel, J. O. 1991. Vegetación y ambiente en tres gradientes montañosos <strong>de</strong> Colombia. Ph.D. Thesis, University of Amsterdam, 349 pp. Aftisterdam.Rangel, J. O. (ed.) 2001a. La región <strong>de</strong> vida paramuna. Colombia diversidad biótica 3.Universidad Nacional <strong>de</strong> Colombia.Rangel, J. O. 2001b. Elementos para una biogeografía <strong>de</strong> los ambientes <strong>de</strong> alta montaña<strong>de</strong> América Latina, con especial referencia al norte <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s, pp. 49-62 en: J. LlórenteBusquéis & J. J.Morrone (eds.) Introducción a la Biogeografía en Latinoamérica: Teorías,conceptos, métodos y aplicaciones. Facultad <strong>de</strong> Ciencias, UNAM. México. D.F.Rangel, J. O & E. Santana. 1989. Estudios en Draba (Cruciferae) <strong>de</strong> Colombia I. Cuatroespecies nuevas <strong>de</strong> la Cordillera Oriental. Revista Aca<strong>de</strong>mia Colombiana Ciencias Exactas,Físicas y Naturales 17(65): 347-355.Raven, P. & D. I. Axelrod 1974. Angiosperm Biogeography and Past Continental Movements,Annals Missouri Botanical Gar<strong>de</strong>n 61(3): 539-673.Rieseberg, L. H. 1995. The role of hybridization in evolution: oíd wine in new skins. AmericanJournal of Botany 82(7): 955-953.Rieseberg, L. H. 1997. Hybrid origins of plant species. Annual Review of Ecology andSystematics 28: 359-389.Robson, N. K. B. 1987. Studies in the genus Hypericum L. (Guttiferae) 7. Section 29. Brathys(part. 1). Bulletin British Museum (Natural History) Botanical series 16(1): 1-106.Robson, N. K. B. 1990. Studies in the genus Hypericum L. (Guttiferae) 8. Section 29. Brathys(part. 2) and 30. Trigynobrathys. Bulletin British Museum (Natural History) Botanical series20(1): 1-151.Santana, C. E. 1994. Las especies <strong>de</strong> Draba <strong>de</strong> la cordillera Oriental colombiana. Trabajo <strong>de</strong>grado <strong>de</strong> magister en Sistemática. Instituto <strong>de</strong> Ciencias Naturales. Univ. Nacional <strong>de</strong> Colombia,Bogotá. (Inédita).Smith, J. M. B. & A. M. Cleef. 1988. Composition and origins of the world's tropicalpinefloras. Journal of Biogeography 15: 631-645.Smith, L. B. 1989. Thank You! Don José. Revista Aca<strong>de</strong>mia Colombiana Ciencias Exactas,Físicas y Naturales 17(65): 231-235.Smith, L. B. & R. J, Downs. 1974. Pitcairnioi<strong>de</strong>ae,Monographs 14: 657 pp.Bromeliaceae, Part L, Flora NeotropicaStebbins, G. L. 1959. The role of hybridization in evolution. Proceedings of the AmericanPhilosophical Society 103: 231-251.
Stebbins, G. L. 1969. The significance of hybridization for plant taxonomy and evolution.Taxon 18: 26-35.Stebbins, G. L. 1985. Polyploidy, hybridization, and the invasión of new habitáis. Annal ofthe Missouri Botanical Gar<strong>de</strong>n 72: 824-832.Sturm, H. & O. Rangel. (eds.) 1985. Ecología <strong>de</strong> los páramos andinos: Una visión preliminarintegrada. Instituto <strong>de</strong> Ciencias Naturales, Universidad Nacional <strong>de</strong> Colombia. <strong>Biblioteca</strong>JJ. Trianea 9: 1-292.Van <strong>de</strong>r Hammen, T. & A. M. Cleef 1986. Development of High An<strong>de</strong>an paramo Floraand Vegetation. En: F. Villeumier & M. Monasterio (eds.), High Altitu<strong>de</strong> TropicalBiogeography, pp 153-201. Oxford Univ. Press.Varadarajan, G. S. 1990. Patterns of geographic distribution and their implications on thephylogeny of Puya (Bromeliaceae). Journal of the Arnold Arboretum 71: 527-552.Varadarajan, G. S. & A. J. Gilmartin. 1988. Phylogenetic relationships of groups of generawithin the subfamily Pitcairnoi<strong>de</strong>ae (Bromeliaceae). Systematic Botany 13: 283-293.Widmer, A. & M. Baltisberger. 1999. Molecular evi<strong>de</strong>nce for allopolyploid speciation and asingle origin of the narrow en<strong>de</strong>mic Draba ladina (Brassicaceae). American Journal Botany86(9): 1282-1289.Wood, J. R. I. 1988. The genus Fepechinia (Labiatae) in Colombia. Kew Bulletin 43(2): 291-301.Wood, J.R. L & R. M. Harley 1989. The genus Salvia in Colombia. Kew Bulletin 44 211-279.Wurdack, J.J. 1976. En<strong>de</strong>mic Melastomataceae of the Sierra Nevada <strong>de</strong> Santa Marta, Colombia.Brittonia 28: 138-143.Wurdack, JJ. 1978. Suplemento a las melastomatáceas <strong>de</strong> Venezuela. Acta Botánica Venezuelica13: 125-172.