FisiologÃa Molecular: Contracción muscular
FisiologÃa Molecular: Contracción muscular
FisiologÃa Molecular: Contracción muscular
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Estructura Fisiología de nucleósidos <strong>Molecular</strong>: y nucleótidos<br />
Contracción <strong>muscular</strong><br />
� Organización del sarcómero<br />
• Componentes moleculares<br />
• Sistemas de filamentos<br />
� Mecanismo de la contracción<br />
• Modelo de filamentos deslizantes<br />
• Estructura y función de la miosina-ATPasa<br />
• Tropomiosina/Troponina y Ca 2+<br />
� Acoplamiento excitación contracción<br />
• Potencial de acción <strong>muscular</strong><br />
• Homeostasis del Ca 2+ en R. sarcoplásmico.<br />
• Canales DHP y RyR: m. esqulético y cardíaco<br />
� Fuerza de contracción y control motor<br />
• Curva de fuerza<br />
• Unidades motoras<br />
• Control neural<br />
� Metabolismo <strong>muscular</strong> en ejercicio<br />
• Fuentes de energía y combustibles<br />
• Tipos de fibras<br />
• Deuda de O 2<br />
� Contracción del músculo liso<br />
• Organización del sarcómero<br />
• Acoplamiento excitación-contracción<br />
• Relajación<br />
� Control motor en m. liso<br />
• Unidades motoras<br />
• Actividad miogénica<br />
Enrique Castro, © 2004
Motilidad basada en actina y miosina<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
Micrografía electrónica de músculo estriado
Organización del músculo estriado<br />
� Fibra <strong>muscular</strong><br />
aberturas de<br />
túbulos t<br />
núcleo<br />
Túbulos<br />
transversos<br />
� miofibrilla<br />
� sarcómero<br />
Disco Z<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
retículo<br />
sarcoplásmico<br />
Banda A<br />
Filamentos finos<br />
actina<br />
Banda I zona H<br />
Línea M<br />
Sarcómero<br />
≈ 2 µm<br />
sarcolema<br />
mitocondrias<br />
miofibrillas<br />
línea M<br />
Filamentos gruesos<br />
miosina
Actina: dinámica de filamentos<br />
�Monómero: actina G<br />
• 4 dominios / 2lóbulos<br />
• Todo α<br />
• ATP esencial (estabilidad)<br />
• N-terminal unión a miosina<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
surco<br />
�Filamentos: actina F<br />
• Doble hélice (28 mer, 36 nm; 7/9 nm ancho)<br />
• ATP esencial (estabilidad)<br />
9 nm<br />
36 nm<br />
7 nm<br />
• Polarizados<br />
micrografías EM<br />
con tinción negativa<br />
Extremo ⊖<br />
N<br />
N<br />
Extremo ⊕<br />
surco<br />
N<br />
N<br />
IV<br />
III<br />
unión a<br />
miosina<br />
ATP∙Mg 2+<br />
II<br />
I<br />
surco<br />
Interacción con 4 vecinos<br />
contactos<br />
hidrófobos<br />
N<br />
contactos<br />
electrostáticos<br />
Extremo ⊕ Extremo ⊖<br />
polimerización<br />
Baja Cc<br />
rápida<br />
Alta Cc<br />
lenta<br />
ATP ADP<br />
despolimerización
Enrique Castro, © 2004<br />
Músculo: filamentos finos<br />
�Componentes<br />
• Actina F (estructura)<br />
• Nebulina (longitud)<br />
• Tropomiosina<br />
• Troponina<br />
regulación<br />
• CapZ<br />
• Tropomodulina<br />
bloqueo<br />
CapZ<br />
�Propiedades<br />
• Polarizado (+ a disco Z)<br />
• Longitud uniforme (nebulina)<br />
• Estabilidad (bloqueo)<br />
+ -<br />
Actina F<br />
bloqueo ⊕ (estabilidad)<br />
entrecruzamiento<br />
DiscoZ<br />
α-actinina, desmina, vimentina<br />
anclaje y<br />
entrecruzamiento<br />
Troponina<br />
T, I, C<br />
(sensor Ca 2+ )<br />
Tropomiosina<br />
inhibe unión a miosina<br />
Tropomodulina<br />
Bloqueo ⊖<br />
(estabilidad)<br />
nebulina<br />
control de longitud<br />
�Nebulina<br />
• Muy larga (Mr≈700 kD)<br />
• Filamento no elástico<br />
• Dominio repetido (unión actina)<br />
• Anclado en disco Z<br />
(regla molecular)
La molécula de miosina II <strong>muscular</strong><br />
�Componentes<br />
• 2 cadenas pesadas (230kDa)<br />
• 4 cadenas ligeras: 2R+2E (20 kD)<br />
CL<br />
esencial<br />
CL<br />
reguladora<br />
6.5 nm<br />
cadena<br />
pesada<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
cabeza<br />
motora<br />
16.5 nm<br />
papaína<br />
S1 S2<br />
65 nm<br />
bisagras<br />
microgr<br />
afía EM<br />
hélice enrollada<br />
95 nm<br />
HMM quimotripsina LMM<br />
motivos IQ repeticiones ensamblaje<br />
de 28 aa<br />
P<br />
Escalonamiento<br />
en fil grueso<br />
2 nm
Hs M-IC<br />
127 kD<br />
Gg M-II<br />
músculo<br />
223 kD<br />
Rn M-V<br />
212 kD<br />
Ss M-VI<br />
145 kD<br />
Hs M-VIIa<br />
250 kD<br />
Hs M-IXb<br />
230 kD<br />
Bt M-X<br />
230 kD<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
La familia de las miosinas<br />
Dominio<br />
motor<br />
Motivos<br />
IQ<br />
unión a calmodulina<br />
CC<br />
SH3<br />
Dineína<br />
CC CC CC<br />
CC<br />
MyTH4<br />
Zn 2+<br />
Dominios PH<br />
MyTH4<br />
CC talina talina<br />
CC<br />
MB<br />
Rho GAP<br />
MyTH4<br />
talina
Enrique Castro, © 2004<br />
Musculo: filamentos gruesos<br />
�Propiedades<br />
• Polarizado: bipolar<br />
• Longitud uniforme<br />
• Asociación colas lado-a-lado<br />
(proteínas cementantes)<br />
cabezas de miosina<br />
≈325 nm<br />
zona desnuda<br />
Linea M<br />
Paramiosina<br />
proteína C<br />
proteína M<br />
Intervalo 14.3 nm<br />
(rep 28 aa)
Enrique Castro, © 2004<br />
Estructura del sarcómero<br />
línea Z línea M<br />
línea Z<br />
zona H<br />
banda I banda A<br />
banda I
N<br />
titina<br />
Disco Z Disco Z<br />
quinasa<br />
fosforilación<br />
PEVK<br />
Dom. elástico<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
Organización del sarcómero<br />
�Determinantes<br />
• Titina: elesticidad y longitud total (2x)<br />
• Miosina: filamentos gruesos (banda A)<br />
• Nebulina: longitud fil. finos (banda I) (2x)<br />
N<br />
nebulina<br />
fosforilación<br />
D. quinasa<br />
P<br />
PEVK x7 Ig/FNIII<br />
P<br />
Ig<br />
Ig<br />
x11 Ig/FNIII<br />
1<br />
tándem tándem<br />
27,000<br />
≈ 1 µm<br />
(depende del músculo)<br />
�Anclaje del sarcómero<br />
• Red de desmina<br />
(sinemina/Z, esquelemina/M)<br />
• Anclaje a la membrana: distrofina<br />
(y matriz extracelular)<br />
Transmisión de tensión<br />
Triple hélice
Estructura Fisiología de nucleósidos <strong>Molecular</strong>: y nucleótidos<br />
Contracción <strong>muscular</strong><br />
� Organización del sarcómero<br />
• Componentes moleculares<br />
• Sistemas de filamentos<br />
� Mecanismo de la contracción<br />
• Modelo de filamentos deslizantes<br />
• Estructura y función de la miosina-ATPasa<br />
• Tropomiosina/Troponina y Ca 2+<br />
� Acoplamiento excitación contracción<br />
• Potencial de acción <strong>muscular</strong><br />
• Homeostasis del Ca 2+ en R. sarcoplásmico.<br />
• Canales DHP y RyR: m. esqulético y cardíaco<br />
� Fuerza de contracción y control motor<br />
• Curva de fuerza<br />
• Unidades motoras<br />
• Control neural<br />
� Metabolismo <strong>muscular</strong> en ejercicio<br />
• Fuentes de energía y combustibles<br />
• Tipos de fibras<br />
• Deuda de O 2<br />
� Contracción del músculo liso<br />
• Organización del sarcómero<br />
• Acoplamiento excitación-contracción<br />
• Relajación<br />
� Control motor en m. liso<br />
• Unidades motoras<br />
• Actividad miogénica<br />
Enrique Castro, © 2004
Contracción <strong>muscular</strong>:<br />
Modelo de filamentos deslizantes<br />
disco Z<br />
relajado<br />
contraído<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
Banda A Banda I<br />
Acortamiento del sarcómero<br />
≈ 30 % cada uno<br />
disco Z
alta afinidad<br />
Actividad ATPasa de misosina<br />
Miosina(ADP)∙Actina Miosina(ATP)<br />
P i<br />
liberación de Pi<br />
estimulada<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
ATP ADP<br />
Actina<br />
X 200<br />
Miosina(ADP+P i )<br />
Miosina es una ATPasa<br />
activada por actina<br />
baja afinidad<br />
ADP<br />
ATP<br />
Miosina(ADP)<br />
P i
Estructura Estructura del fragmento S1 del (motor) fragmento de miosina S1<br />
de miosina (motor)<br />
dominio<br />
superior<br />
unión<br />
a<br />
actina<br />
Surco<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
dominio<br />
inferior<br />
Forma ADP<br />
alta afinidad<br />
Surco cerrado<br />
región de 50 kDa<br />
G457<br />
bolsillo del<br />
nucleótido<br />
región de 25 kDa<br />
ATP ADP<br />
cadena ligera<br />
reguladora<br />
cadena ligera<br />
esencial<br />
Forma ATP<br />
baja afinidad<br />
Surco abierto<br />
región<br />
de 20<br />
kDa,<br />
‘brazo’
El "golpe de fuerza" de la miosina<br />
12 nm<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
Miosina(ADP+Pi)∙Actina<br />
-<br />
+<br />
Pi<br />
Miosina(ADP)∙Actina<br />
-<br />
+
6<br />
Generación de trabajo por la<br />
ATPasa miosina<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
la unión de<br />
ATP rompe la<br />
asociación<br />
1 2 3<br />
ATP<br />
Asociación<br />
ADP<br />
débil (lento)<br />
la re-asociación<br />
genera el golpe<br />
de fuerza<br />
5<br />
Pi<br />
la ATPasa es<br />
irreversible porque 5<br />
es mecánicamente<br />
inestable<br />
amartillado<br />
espontáneo<br />
(brazo acodado)<br />
4<br />
Se une<br />
a +2
Enrique Castro, © 2004<br />
Control de la interacción<br />
actina-miosina<br />
Control de la contracción por<br />
tropomiosina-troponina<br />
relajación Tropomiosina contracción<br />
unión<br />
actina-miosina<br />
bloqueada<br />
Troponina<br />
T I C<br />
[Ca 2+ ] i < 1µM [Ca 2+ ] i > 1µM<br />
troponina C<br />
cambio<br />
conformacional
Estructura Fisiología de nucleósidos <strong>Molecular</strong>: y nucleótidos<br />
Contracción <strong>muscular</strong><br />
� Organización del sarcómero<br />
• Componentes moleculares<br />
• Sistemas de filamentos<br />
� Mecanismo de la contracción<br />
• Modelo de filamentos deslizantes<br />
• Estructura y función de la miosina-ATPasa<br />
• Tropomiosina/Troponina y Ca 2+<br />
� Acoplamiento excitación contracción<br />
• Potencial de acción <strong>muscular</strong><br />
• Homeostasis del Ca 2+ en R. sarcoplásmico.<br />
• Canales DHP y RyR: m. esqulético y cardíaco<br />
� Fuerza de contracción y control motor<br />
• Curva de fuerza<br />
• Unidades motoras<br />
• Control neural<br />
� Metabolismo <strong>muscular</strong> en ejercicio<br />
• Fuentes de energía y combustibles<br />
• Tipos de fibras<br />
• Deuda de O 2<br />
� Contracción del músculo liso<br />
• Organización del sarcómero<br />
• Acoplamiento excitación-contracción<br />
• Relajación<br />
� Control motor en m. liso<br />
• Unidades motoras<br />
• Actividad miogénica<br />
Enrique Castro, © 2004
Acoplamiento excitación-contracción<br />
Control de la contracción por Ca 2+<br />
en el músculo estriado<br />
canal de Ca 2+<br />
bomba de Ca 2+<br />
SERCA<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
Ca2+<br />
ATP ADP + Pi<br />
nervio<br />
despolarización<br />
Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ canal de<br />
liberación<br />
de Ca 2+<br />
retículo<br />
sarcoplásmico<br />
Túbulo T<br />
Canal L<br />
(DHP)
Acopl. excitación-contracción:<br />
potencial de acción <strong>muscular</strong><br />
Enrique Castro, © 2004<br />
AP slow with plateau<br />
AP delayed<br />
& slow<br />
AP
Enrique Castro, © 2004
Enrique Castro, © 2004
Acoplamiento excitación-contracción<br />
Enrique Castro, © 2004
Enrique Castro, © 2004
Estructura Fisiología de nucleósidos <strong>Molecular</strong>: y nucleótidos<br />
Contracción <strong>muscular</strong><br />
� Organización del sarcómero<br />
• Componentes moleculares<br />
• Sistemas de filamentos<br />
� Mecanismo de la contracción<br />
• Modelo de filamentos deslizantes<br />
• Estructura y función de la miosina-ATPasa<br />
• Tropomiosina/Troponina y Ca 2+<br />
� Acoplamiento excitación contracción<br />
• Potencial de acción <strong>muscular</strong><br />
• Homeostasis del Ca 2+ en R. sarcoplásmico.<br />
• Canales DHP y RyR: m. esqulético y cardíaco<br />
� Fuerza de contracción y control motor<br />
• Curva de fuerza<br />
• Unidades motoras<br />
• Control neural<br />
� Metabolismo <strong>muscular</strong> en ejercicio<br />
• Fuentes de energía y combustibles<br />
• Tipos de fibras<br />
• Deuda de O 2<br />
� Contracción del músculo liso<br />
• Organización del sarcómero<br />
• Acoplamiento excitación-contracción<br />
• Relajación<br />
� Control motor en m. liso<br />
• Unidades motoras<br />
• Actividad miogénica<br />
Enrique Castro, © 2004
Músculo: generación de tensión<br />
�Reposo �Isométrico<br />
• Sarcómeros contraídos<br />
• Elásticos tensionados<br />
• Sin acortamiento<br />
Longitud del músculo<br />
Tensión, % del máximo<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
elementos<br />
elásticos<br />
sarcómeros<br />
Tipos de contracción <strong>muscular</strong><br />
2.1 µm 2.6 µm<br />
1.2 µm 3.6 µm<br />
acortamiento<br />
x0.5 Longitud<br />
en reposo<br />
estiramiento<br />
x3.0<br />
�Isotónico<br />
• Sarcómeros más contraídos<br />
• Elásticos ya tensionados<br />
• Acortamiento del músculo<br />
La tensión es proporcional al solapamiento<br />
(puentes cruzados)
Musculo: curva tensión longitud<br />
Enrique Castro, © 2004
Control motor: unidad motora<br />
�Unidad motora: Fibras inervadas por una motoneurona<br />
• Fibras individuales todo-o-nada<br />
• Fibras dispersas (gradación)<br />
• Umbrales diversos (gradación)<br />
• Fibras asíncronas (gradación y fatiga)<br />
Divergencia:<br />
• 1:1 en finos<br />
(dedos)<br />
• 1:200 en potentes<br />
(piernas)<br />
�Regulación de la tensión:<br />
• Frecuencia de disparo<br />
• Patrón de disparo<br />
• Reclutamiento de unidades<br />
• Fatiga asíncrona<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
Médula espinal<br />
nervio<br />
motor Axones individuales
Control motor:<br />
regulación de la tensión <strong>muscular</strong><br />
�Frecuencia de descarga<br />
Tétanos<br />
no fusionado<br />
�Patrón de descarga<br />
�Reclutamiento de fibras<br />
• Bajo - alto umbral<br />
• Lentas - rápidas<br />
• Fatiga asíncrona<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
Individuales: músculo<br />
relaja entre estímulos<br />
Rango normal<br />
Tétanos fusionado<br />
(tensión<br />
constante)<br />
Correciones<br />
rápidas<br />
lentas<br />
rápidas<br />
todas<br />
estímulo<br />
Sumación:<br />
músculo no relaja<br />
entre estímulos<br />
Potenciación<br />
post-tetánica<br />
(Ca 2+ residual)
Estructura Fisiología de nucleósidos <strong>Molecular</strong>: y nucleótidos<br />
Contracción <strong>muscular</strong><br />
� Organización del sarcómero<br />
• Componentes moleculares<br />
• Sistemas de filamentos<br />
� Mecanismo de la contracción<br />
• Modelo de filamentos deslizantes<br />
• Estructura y función de la miosina-ATPasa<br />
• Tropomiosina/Troponina y Ca 2+<br />
� Acoplamiento excitación contracción<br />
• Potencial de acción <strong>muscular</strong><br />
• Homeostasis del Ca 2+ en R. sarcoplásmico.<br />
• Canales DHP y RyR: m. esqulético y cardíaco<br />
� Fuerza de contracción y control motor<br />
• Curva de fuerza<br />
• Unidades motoras<br />
• Control neural<br />
� Metabolismo <strong>muscular</strong> en ejercicio<br />
• Fuentes de energía y combustibles<br />
• Tipos de fibras<br />
• Deuda de O 2<br />
� Contracción del músculo liso<br />
• Organización del sarcómero<br />
• Acoplamiento excitación-contracción<br />
• Relajación<br />
� Control motor en m. liso<br />
• Unidades motoras<br />
• Actividad miogénica<br />
Enrique Castro, © 2004
Músculo: mantenimiento de [ATP]<br />
Enrique Castro, © 2004
Músculo: fuentes de energía<br />
Enrique Castro, © 2004
Enrique Castro, © 2004<br />
Tipos de fibras <strong>muscular</strong>es<br />
�Tipo I<br />
• Contracción lenta<br />
• Oxidativas<br />
• Pequeño Ø<br />
• Oscuras (mioglobina)<br />
• Resitentes<br />
�Tipo II<br />
• Contracción rápida<br />
• Glicolíticas<br />
• gran Ø<br />
• Pálidas<br />
• Fatigables
Enrique Castro, © 2004<br />
Características de los tipos<br />
de fibras <strong>muscular</strong>es
Músculo: reservas energéticas<br />
Enrique Castro, © 2004
Enrique Castro, © 2004<br />
Músculo: Deuda de O 2
Estructura Fisiología de nucleósidos <strong>Molecular</strong>: y nucleótidos<br />
Contracción <strong>muscular</strong><br />
� Organización del sarcómero<br />
• Componentes moleculares<br />
• Sistemas de filamentos<br />
� Mecanismo de la contracción<br />
• Modelo de filamentos deslizantes<br />
• Estructura y función de la miosina-ATPasa<br />
• Tropomiosina/Troponina y Ca 2+<br />
� Acoplamiento excitación contracción<br />
• Potencial de acción <strong>muscular</strong><br />
• Homeostasis del Ca 2+ en R. sarcoplásmico.<br />
• Canales DHP y RyR: m. esqulético y cardíaco<br />
� Fuerza de contracción y control motor<br />
• Curva de fuerza<br />
• Unidades motoras<br />
• Control neural<br />
� Metabolismo <strong>muscular</strong> en ejercicio<br />
• Fuentes de energía y combustibles<br />
• Tipos de fibras<br />
• Deuda de O 2<br />
� Contracción del músculo liso<br />
• Organización del sarcómero<br />
• Acoplamiento excitación-contracción<br />
• Relajación<br />
� Control motor en m. liso<br />
• Unidades motoras<br />
• Actividad miogénica<br />
Enrique Castro, © 2004
Músculo liso: organización fibrilar<br />
�Elementos:<br />
• F. tensión (actina)<br />
• F. intermedios (vimentina, desmina)<br />
• Cuerpos densos<br />
• Placas de adhesión<br />
Relajado: red de fibras<br />
Fibras de tensión<br />
(Haces de citoesqueleto<br />
de actina)<br />
Fibras de miosina<br />
(fil gruesos)<br />
Unidad de contracción<br />
relajada<br />
anclaje<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
Miosina camina<br />
largas distancias<br />
(no hay sarcómero)<br />
contracción<br />
Placas de adhesión<br />
organizadores<br />
α-actinina, vinculina.<br />
desmina<br />
anclaje<br />
Sin organización regular<br />
(no estriado)<br />
Cuerpos densos<br />
organizadores (disco Z)<br />
α-actinina, desmina<br />
contracción<br />
Globular al contraer<br />
Red de tensión<br />
anclaje<br />
(membrana,<br />
extracelular)<br />
contraída
Caldesmon∙Ca Caldesmon-P<br />
2+ ∙Calmodulina<br />
Ca2+ -P<br />
Actina∙TM∙Caldesmon<br />
Caldesmón<br />
sustituye<br />
troponina<br />
Actina∙TM∙Miosina<br />
Enrique Castro, © 2004<br />
Músculo liso: activación<br />
de la maquinaria contractil<br />
�Actina/Caldesmón<br />
Calmodulina<br />
Ca 2+<br />
Caldesmon<br />
PKC<br />
Relajado Activo<br />
�Miosina/MLCK<br />
PKC<br />
T9<br />
Inactiva Activa<br />
ATP ADP P<br />
P<br />
P<br />
Inactiva<br />
Mecanismo<br />
principal<br />
quinasa<br />
Rho<br />
proteína<br />
G Rho<br />
MLCK<br />
Ca 2+<br />
calmodulina<br />
P<br />
S19<br />
Actividad ATPasa<br />
de miosina
Enrique Castro, © 2004<br />
Contracción en músculo liso:<br />
características<br />
� Lenta<br />
(retrasado y despacio)<br />
� Fuerza<br />
� Aeróbica<br />
(poco consumo O2)<br />
� No fatiga<br />
� Mecanismo de cerrojo<br />
� Múltiples vías de activación<br />
1/10-1/300 del esquelético<br />
1.5-2 veces del esquelético<br />
Miosina desfosforilada<br />
rigor (puentes cruzados)<br />
Velocidad de contracción delas tres clases de músculo
Estructura Fisiología de nucleósidos <strong>Molecular</strong>: y nucleótidos<br />
Contracción <strong>muscular</strong><br />
� Organización del sarcómero<br />
• Componentes moleculares<br />
• Sistemas de filamentos<br />
� Mecanismo de la contracción<br />
• Modelo de filamentos deslizantes<br />
• Estructura y función de la miosina-ATPasa<br />
• Tropomiosina/Troponina y Ca 2+<br />
� Acoplamiento excitación contracción<br />
• Potencial de acción <strong>muscular</strong><br />
• Homeostasis del Ca 2+ en R. sarcoplásmico.<br />
• Canales DHP y RyR: m. esqulético y cardíaco<br />
� Fuerza de contracción y control motor<br />
• Curva de fuerza<br />
• Unidades motoras<br />
• Control neural<br />
� Metabolismo <strong>muscular</strong> en ejercicio<br />
• Fuentes de energía y combustibles<br />
• Tipos de fibras<br />
• Deuda de O 2<br />
� Contracción del músculo liso<br />
• Organización del sarcómero<br />
• Acoplamiento excitación-contracción<br />
• Relajación<br />
� Control motor en músculo liso<br />
• Unidades motoras<br />
• Actividad miogénica<br />
Enrique Castro, © 2004
Tipos de control neural de m. liso<br />
�Unitario<br />
• inervación única común<br />
• Músculo sincitial<br />
• Respuesta conjunta<br />
Propagación:<br />
Difusión extracelular de NT<br />
acoplamiento eléctrico<br />
(conexinas)<br />
Una solo unidad motora<br />
controla la masa de tejido<br />
�Multiunitario<br />
• inervación única individual<br />
• Músculo no sincitial<br />
• Respuesta individual<br />
Múltiple unidades motoras<br />
controlan el músculo<br />
Regulación fina<br />
Enrique Castro, © 2004
Enrique Castro, © 2004
Enrique Castro, © 2004<br />
Estimulación en músculo liso<br />
�Estimulación eléctrica<br />
• neurogénica/miogénica<br />
• Canales de Ca 2+ en la membrana<br />
Ondas lentas<br />
Actividad<br />
marcapasos<br />
�Estimulación humoral<br />
• Reservorios intracelulares de Ca 2+
Enrique Castro, © 2004
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