Diagnosis de la Flora alóctona invasora - ResearchGate
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problemática de las eei en la capv[Hábitats naturales y seminaturales]• 6.3.1. Hábitats forestalesLos hábitats forestales y preforestales, generalmente presentan una mayor resistencia a la invasión porespecies exóticas (tabla 10), sin embargo el alto grado de alteración que presentan estas comunidades dela Querco-Fagetea en nuestro territorio, ha permitido que algunos xenófitos hayan podido establecerse conéxito. Este es el caso de Robinia pseudoacacia, especie de vigoroso crecimiento que ocupa rápidamente lasladeras que pertenecen al dominio de los robledales del Quercion robori-pyrenaicae, cuando éstos han sidoeliminados previamente de algún modo, dificultando su regeneración natural. En estos casos compitevigorosamente con otras especies arbóreas nativas de crecimiento rápido como Betula celtiberica y Salixatrocinerea, que forman parte de los prebosques y bosques secundarios de la alianza Corylo-Populion. Tambiénes frecuente encontrarla formando parte de bosques mixtos de fondo de valle del Polysticho-Fraxinetum(Carpinion) e incluso alisedas de Alnion incanae.En los setos, zarzales y otras formaciones preforestales del litoral y la zona baja de los valles atlánticos(Lonicerenion periclymeni, Frangulo-Pyrion), adquieren mayor importancia algunos arbustos y lianas comoBuddleja davidii, Lonicera japonica, Senecio mikanioides, Ipomoea indica, y en menor medida algunasespecies del género Acacia. Cerca de los ríos, estas orlas se enriquecen en especies ergasiofigófitas (escapadasde cultivo ornamental) y otras puntualmente naturalizadas como Fallopia aubertii, Parthenocissus inserta,y ocasionalmente Passiflora caerulea, Boussingaultia cordifolia o Araujia sericifera.En pistas forestales sobre areniscas que originan suelos muy arenosos, aparece una comunidad adaptadaal pisoteo, de la alianza Lolio-Plantaginion, dominada por Juncus tenuis, originario de Norteamérica, cuyarápida expansión se ve favorecida por la capacidad de sus semillas de adherirse a las ruedas de los vehículosde transporte de madera y todoterrenos.• 6.3.2. Pastos y matorralesEn los pastos y matorrales de sustitución (Genistion occidentalis, Daboecion cantabricae, Festuco-Brometea,etc.) de los bosques del territorio y sobre todo en las cercanías de las vías de comunicación, pueden aparecerpuntualmente algunas especies escapadas de cultivo como ornamental o forestal, que en muchos casos nose establecen permanentemente (ergasiofigófitos); en otros casos, al menos localmente, muestran unabuena adaptación al medio. Éste es el caso de Pinus radiata en brezales cercanos a sus plantaciones, dondemuestra una elevada regeneración por semilla. Más puntualmente también encontramos Cytisus striatus yRetama sphaerocarpa, en clara expansión actualmente también en comunidades del Ulici-Cytision striati.Cortaderia selloana (el carrizo de la Pampa) es una planta transformadora que hasta hace unos años sóloparecía invadir exitosamente hábitats muy degradados (Campos & Herrera 1998) en las zonas bajas de losValles atlánticos y el litoral. Actualmente se la observa cada vez con más frecuencia invadiendo matorralespoco alterados como brezales de Daboecion cantabricae, sobre todo en sus fases juveniles con dominanciade argoma (Ulex europaeus y U. gallii), aulagares de Genistion occidentalis y bordes de madroñales delPhyllireo-Arbutetum en ambientes de encinar, y diversas orlas de robledales y zarzales de la alianza Pruno-Rubion ulmifolii (Herrera & Campos 2006a, Campos & Herrera 2007).• 6.3.3. PradosLos prados de siega, en general, son bastante resistentes al establecimiento de especies causales onaturalizadas no invasoras (tabla 10), debido por una parte a las complejas relaciones de competencia quese establecen entre las especies nativas del ecosistema y por otra al sistema de explotación al que estánsometidos, que sólo pueden soportar especies que también son pratenses en su lugar de origen (Paspalumdilalatatum, Sporobolus indicus, etc.). En los estuarios, algunos prados húmedos poco manejados, en zonas246Flora alóctona de la CAPV
problemática de las eei en la capvde la marisma superior, están dominados por especies higrófilas americanas como Paspalum dilatatum,Paspalum paspalodes, Cyperus eragrostis y Aster squamatus, y los incluimos en la asociación Paspaletumdilatati-distichi.En el piso termotemplado y templado, son frecuentes muchos prados de siega de la asociación Lino-Cynosuretum cristati, en los que, durante el verano y principios de otoño, domina Paspalum dilatatum,presentando un cortejo florístico muy empobrecido en especies de Cynosurion. La calidad de estos pastoses algo inferior a causa de la dominancia de esta especie americana de escaso valor forrajero.• 6.3.4. Hábitats litoralesEstos ecosistemas son los más amenazados en la actualidad por algunas de las invasoras más agresivas,además de albergar el 27% de las especies amenazadas de los territorios eurosiberianos de la CAPV (Prietoet al. 2007). Esto se debe en parte a su situación en el piso termotemplado, cuyas característicasombrotérmicas facilitan el establecimiento de especies de origen tropical y subtropical que poseen unelevado potencial invasor. En la tabla 10 se puede observar el gran número de especies de la categoría A(transformadoras) en dunas (17) y marismas (15).» 6.3.4.1. AcantiladosEn los acantilados costeros formados por materiales fácilmente erosionables (flysch), las comunidadeshalocasmofíticas del Crithmo-Armerion maritimae, sometidas a fuerte nitrificación ornitocoprógena, seenriquecen en Matthiola incana, apareciendo más puntualmente otros xenófitos como Senecio cineraria,Carpobrotus edulis, Ficus carica, Ruta chalepensis o Aloe maculata, siempre cerca de asentamientoshumanos o zonas muy transitadas. También es cada vez más frecuente una gramínea de gran crecimientoestolonífero, Stenotaphrum secundatum, que aparece igualmente en los acantilados calizos o en losconstituidos por areniscas; en ellos se ha detectado en ocasiones un fuerte efecto negativo porcompetencia, en el crecimiento de poblaciones del endemismo vasco-cantábrico Armeria euscadiensis(Arteaga et al. 1999). En general, el aumento excesivo, de las poblaciones de estos xenófitos (32 entotal, ver tabla 10) en estos delicados ecosistemas, puede ejercer un efecto negativo sobre las poblacionesde otras especies casi exclusivas de estos hábitats y que son hoy día poco abundantes, como Armeriamaritima, Lavatera arborea, Matricaria maritima y Olea europaea subsp. oleaster (Uribe-Echebarría &Campos, 2006).» 6.3.4.2. Dunas y arenales costerosLos ecosistemas dunares son muy dinámicos, y en ellos abundan los espacios abiertos que permiten elrápido establecimiento de algunos xenófitos con un fuerte potencial primocolonizador. El continuoaporte de propágulos vegetales, de los orígenes más diversos, está asegurado gracias al continuo flujohumano estival al que están sometidas estas zonas, intensamente explotadas como áreas recreativas(Meaza et al. 1997, Campos et al. 2004a). Las comunidades de Ammophiletea y Cakiletalia suelen estarmuy alteradas y su composición florística y fisonomía cambian notablemente con la invasión de ciertostaxones como Carpobrotus edulis, Oenothera sp. pl., Stenotaphrum secundatum, Spartina patens, Paspalumvaginatum y Lobularia maritima, la mayoría especies transformadoras (categoría A, anexo 1).Este cambio se ve favorecido por el fuerte impacto de la actividad humana, cada vez más intensa, quese traduce en un aumento de la nitrificación y el pisoteo, lo que favorece la proliferación, en el senode los sistemas dunares y los accesos a las playas de 5 tipos de comunidades dominadas porxenófitos:1. Gramales ralos subhalófilos sometidas a intenso pisoteo en las zonas húmedas de playas y dunas,caracterizadas por la dominancia de Paspalum vaginatum y diversos elementos de Lolio-Plantaginion yTrifolio-Cynodontion, donde aparecen frecuentemente especies propias de las comunidades de Ammophileteay Sisymbrietalia, con las que contactan.247Flora alóctona de la CAPV
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problemática <strong>de</strong> <strong>la</strong>s eei en <strong>la</strong> capv<strong>de</strong> <strong>la</strong> marisma superior, están dominados por especies higrófi<strong>la</strong>s americanas como Paspalum di<strong>la</strong>tatum,Paspalum paspalo<strong>de</strong>s, Cyperus eragrostis y Aster squamatus, y los incluimos en <strong>la</strong> asociación Paspaletumdi<strong>la</strong>tati-distichi.En el piso termotemp<strong>la</strong>do y temp<strong>la</strong>do, son frecuentes muchos prados <strong>de</strong> siega <strong>de</strong> <strong>la</strong> asociación Lino-Cynosuretum cristati, en los que, durante el verano y principios <strong>de</strong> otoño, domina Paspalum di<strong>la</strong>tatum,presentando un cortejo florístico muy empobrecido en especies <strong>de</strong> Cynosurion. La calidad <strong>de</strong> estos pastoses algo inferior a causa <strong>de</strong> <strong>la</strong> dominancia <strong>de</strong> esta especie americana <strong>de</strong> escaso valor forrajero.• 6.3.4. Hábitats litoralesEstos ecosistemas son los más amenazados en <strong>la</strong> actualidad por algunas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>invasora</strong>s más agresivas,a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> albergar el 27% <strong>de</strong> <strong>la</strong>s especies amenazadas <strong>de</strong> los territorios eurosiberianos <strong>de</strong> <strong>la</strong> CAPV (Prietoet al. 2007). Esto se <strong>de</strong>be en parte a su situación en el piso termotemp<strong>la</strong>do, cuyas característicasombrotérmicas facilitan el establecimiento <strong>de</strong> especies <strong>de</strong> origen tropical y subtropical que poseen unelevado potencial invasor. En <strong>la</strong> tab<strong>la</strong> 10 se pue<strong>de</strong> observar el gran número <strong>de</strong> especies <strong>de</strong> <strong>la</strong> categoría A(transformadoras) en dunas (17) y marismas (15).» 6.3.4.1. Acanti<strong>la</strong>dosEn los acanti<strong>la</strong>dos costeros formados por materiales fácilmente erosionables (flysch), <strong>la</strong>s comunida<strong>de</strong>shalocasmofíticas <strong>de</strong>l Crithmo-Armerion maritimae, sometidas a fuerte nitrificación ornitocoprógena, seenriquecen en Matthio<strong>la</strong> incana, apareciendo más puntualmente otros xenófitos como Senecio cineraria,Carpobrotus edulis, Ficus carica, Ruta chalepensis o Aloe macu<strong>la</strong>ta, siempre cerca <strong>de</strong> asentamientoshumanos o zonas muy transitadas. También es cada vez más frecuente una gramínea <strong>de</strong> gran crecimientoestolonífero, Stenotaphrum secundatum, que aparece igualmente en los acanti<strong>la</strong>dos calizos o en losconstituidos por areniscas; en ellos se ha <strong>de</strong>tectado en ocasiones un fuerte efecto negativo porcompetencia, en el crecimiento <strong>de</strong> pob<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong>l en<strong>de</strong>mismo vasco-cantábrico Armeria euscadiensis(Arteaga et al. 1999). En general, el aumento excesivo, <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>ciones <strong>de</strong> estos xenófitos (32 entotal, ver tab<strong>la</strong> 10) en estos <strong>de</strong>licados ecosistemas, pue<strong>de</strong> ejercer un efecto negativo sobre <strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>ciones<strong>de</strong> otras especies casi exclusivas <strong>de</strong> estos hábitats y que son hoy día poco abundantes, como Armeriamaritima, Lavatera arborea, Matricaria maritima y Olea europaea subsp. oleaster (Uribe-Echebarría &Campos, 2006).» 6.3.4.2. Dunas y arenales costerosLos ecosistemas dunares son muy dinámicos, y en ellos abundan los espacios abiertos que permiten elrápido establecimiento <strong>de</strong> algunos xenófitos con un fuerte potencial primocolonizador. El continuoaporte <strong>de</strong> propágulos vegetales, <strong>de</strong> los orígenes más diversos, está asegurado gracias al continuo flujohumano estival al que están sometidas estas zonas, intensamente explotadas como áreas recreativas(Meaza et al. 1997, Campos et al. 2004a). Las comunida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> Ammophiletea y Cakiletalia suelen estarmuy alteradas y su composición florística y fisonomía cambian notablemente con <strong>la</strong> invasión <strong>de</strong> ciertostaxones como Carpobrotus edulis, Oenothera sp. pl., Stenotaphrum secundatum, Spartina patens, Paspalumvaginatum y Lobu<strong>la</strong>ria maritima, <strong>la</strong> mayoría especies transformadoras (categoría A, anexo 1).Este cambio se ve favorecido por el fuerte impacto <strong>de</strong> <strong>la</strong> actividad humana, cada vez más intensa, quese traduce en un aumento <strong>de</strong> <strong>la</strong> nitrificación y el pisoteo, lo que favorece <strong>la</strong> proliferación, en el seno<strong>de</strong> los sistemas dunares y los accesos a <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>yas <strong>de</strong> 5 tipos <strong>de</strong> comunida<strong>de</strong>s dominadas porxenófitos:1. Gramales ralos subhalófilos sometidas a intenso pisoteo en <strong>la</strong>s zonas húmedas <strong>de</strong> p<strong>la</strong>yas y dunas,caracterizadas por <strong>la</strong> dominancia <strong>de</strong> Paspalum vaginatum y diversos elementos <strong>de</strong> Lolio-P<strong>la</strong>ntaginion yTrifolio-Cynodontion, don<strong>de</strong> aparecen frecuentemente especies propias <strong>de</strong> <strong>la</strong>s comunida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> Ammophileteay Sisymbrietalia, con <strong>la</strong>s que contactan.247<strong>Flora</strong> <strong>alóctona</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> CAPV