Tema 1. Historia de las ideas evolucionistas. Lamarck. Darwin ...
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Curso de Evolución 2010Facultad de CienciasMontevideo, Uruguayhttp://evolucion.fcien.edu.uy/http://eplessa.wordpress.com/Tema 1. Historia de las ideas evolucionistas. Lamarck.Darwin. Mutacionismo. Seleccionismo. Teoría sintética.Tendencias actuales en evolución.¿problemas con el vocabulario del curso?• se puede preguntar• se puede usar el diccionariohttp://buscon.rae.es/diccionario/drae.htm
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Curso <strong>de</strong> Evolución 2010Facultad <strong>de</strong> CienciasMontevi<strong>de</strong>o, Uruguayhttp://evolucion.fcien.edu.uy/http://eplessa.wordpress.com/<strong>Tema</strong> <strong>1.</strong> <strong>Historia</strong> <strong>de</strong> <strong>las</strong> i<strong>de</strong>as <strong>evolucionistas</strong>. <strong>Lamarck</strong>.<strong>Darwin</strong>. Mutacionismo. Seleccionismo. Teoría sintética.Ten<strong>de</strong>ncias actuales en evolución.¿problemas con el vocabulario <strong>de</strong>l curso?• se pue<strong>de</strong> preguntar• se pue<strong>de</strong> usar el diccionariohttp://buscon.rae.es/diccionario/drae.htm
El legado <strong>de</strong>l siglo XIXEl “lamarckismo”:• Primera teoría consistente, aunque noexclusivamente científica, <strong>de</strong> la evolución.• Ten<strong>de</strong>ncia interna a la perfección. Ligadaal vitalismo.• Herencia <strong>de</strong> los caracteres adquiridos.Hipótesis científica.Jean Baptiste <strong>de</strong> <strong>Lamarck</strong>
<strong>Darwin</strong> y la evolución hoy3
Aniversarios:• noviembre <strong>de</strong> 1809. <strong>Lamarck</strong>: “Filosofíazoológica”• 12 <strong>de</strong> febrero <strong>de</strong> 1809. Nace Charles<strong>Darwin</strong>• 24 <strong>de</strong> noviembre <strong>de</strong> 1859. <strong>Darwin</strong>: “Elorigen <strong>de</strong> <strong>las</strong> especies”4
El viaje <strong>de</strong>l Beagle (1831-1836)
¿Apurado, yo?• <strong>Darwin</strong> ya había completado su teoríaen 1838, y redactado una primeraversión <strong>de</strong> “El origen” en 1840-1842.• Sin embargo:- el primer a<strong>de</strong>lanto se presentó en 1858, junto con eltrabajo <strong>de</strong> Alfred Russell Wallace sobre la selecciónnatural- en 1859, <strong>Darwin</strong> acepta publicar “una versiónresumida” <strong>de</strong> su teoría: “El origen <strong>de</strong> <strong>las</strong> especies.”- <strong>Darwin</strong> continuó publicando obras importantes, perola “versión final” <strong>de</strong> “El origen” jamás se completó.
La (r)evolución darwiniana• Primera teoría consistente, unificadora, yexclusivamente científica <strong>de</strong> la evolución.• Concepto <strong>de</strong> evolución: “<strong>de</strong>scen<strong>de</strong>ncia conmodificación”. Contrapunto entre continuidad y cambio.• La evolución como fenómeno: consolidación yunificación <strong>de</strong> la biología en torno al mismo.• La unidad <strong>de</strong> la vida: origen común,diversificación a partir <strong>de</strong> ancestro común.• Ritmo <strong>de</strong> la evolución: el gradualismo.• Mecanismos <strong>de</strong> la evolución: la selección natural(papel privilegiado, aunque no excluyente).7
¿El primer árbol filogenético?(parentesco entre especies)• posiblemente (julio <strong>de</strong> 1837)• pero es sobre todo un mo<strong>de</strong>loconceptual <strong>de</strong> cómo la variaciónpoblacional se conecta con ladivergencia entre especies.• Ruptura con el esencialismo y“pensamiento poblacional”: lavariación <strong>de</strong>ja <strong>de</strong> ser “ruido” queoscurece la esencia <strong>de</strong> <strong>las</strong>especies, y pasa a ser la basemisma <strong>de</strong> la evolución y susresultados, la diversidad y laadaptación.8
Contenido <strong>de</strong> “El origen <strong>de</strong> <strong>las</strong> especies”<strong>1.</strong> Variación bajo domesticación.2. Variación en la naturaleza.3. Lucha por la existencia.4. Selección natural.5. Leyes <strong>de</strong> variación.6. Dificulta<strong>de</strong>s <strong>de</strong> la teoría.7. Instinto.8. Hibridación.9. La imperfección <strong>de</strong>l registro fósil.10. La sucesión geológica <strong>de</strong> seres vivos.1<strong>1.</strong> Distribución geográfica.12. Distribución geográfica (continuación).13. Afinida<strong>de</strong>s entre los seres vivos: morfología, embriología,órganos rudimentarios.14. Síntesis y conclusión.
La selección natural, como proceso, ocurre si ysólo si:• Existe variación fenotípica (forma, tamaño, coloración,etc.) entre individuos.• Dicha variación es, al menos en parte, heredable.• Existe una relación causal (probabilística) entredicha variación y el éxito reproductivo <strong>de</strong> losindividuos.10
<strong>Darwin</strong>, en El Origen <strong>de</strong> <strong>las</strong> Especies (1859) :“Como nacen muchos más individuos <strong>de</strong> una especieque los que posiblemente pue<strong>de</strong>n sobrevivir, habrá entreellos una recurrencia frecuente a la lucha por laexistencia, que permite que cualquier ser, aunque varíepoco en cualquier manera que le sea beneficioso, bajocondiciones <strong>de</strong> vida complejas y a veces cambiantes,tendrá una mejor chance <strong>de</strong> sobrevivencia, y por lo tanto,será naturalmente seleccionado. Dado el fuerte principio<strong>de</strong> la herencia, cualquier variedad seleccionada ten<strong>de</strong>ráa propagarse en su forma nueva y modificada”11
¿Fue <strong>Darwin</strong> el propulsor <strong>de</strong> una revolución científica?Criterio histórico (Bernard I. Cohen)• Transformación radical (cambio <strong>de</strong> paradigma, enel sentido <strong>de</strong> Thomas Kuhn).• Magnitud: afecta a una gran disciplina, no a uncampo específico; nuevo marco <strong>de</strong> referenciacientífico.• Impacto científico y social: cambia nuestra visión<strong>de</strong>l mundo.• Persistencia: resiste el paso <strong>de</strong>l tiempo.• Percepción personal <strong>de</strong>l carácter revolucionario <strong>de</strong>la propuesta.12
Destino <strong>de</strong> <strong>las</strong> principales i<strong>de</strong>as <strong>de</strong> <strong>Darwin</strong>• La evolución como fenómeno• Proceso <strong>de</strong> diversificación a partir <strong>de</strong> ancestros comunes• se consolidó su aceptación a fines <strong>de</strong>l siglo XIX• Gradualismo• Selección natural• aceptados (con matices) hacia 1940-1950
Destino <strong>de</strong> <strong>las</strong> principales i<strong>de</strong>as <strong>de</strong> <strong>Darwin</strong>• Papel <strong>de</strong>l azar: el “dios darwiniano” juega a los dados• Sigmund Freud: “el amor ingenuo <strong>de</strong>l hombre a símismo ha recibido tres golpes principales <strong>de</strong> parte <strong>de</strong> laciencia: … la tierra no es el centro <strong>de</strong>l universo...<strong>Darwin</strong> <strong>de</strong>struyó su supuesto lugar privilegiado en lacreación… y la investigación sicológica… busca probarque su ego no es ni siquiera patrón <strong>de</strong> sí mismo”• Generalización <strong>de</strong>l evolucionismo: en lingüística,cosmología, etc., etc.
Weissmann:• Línea somática versus línea germinal.• Inviabilidad <strong>de</strong> la herencia lamarckista.Men<strong>de</strong>l: el gran ignorado en el siglo XIX:• El mo<strong>de</strong>lo men<strong>de</strong>liano.• La herencia particulada.
1891 Weismann rechaza la herencia <strong>de</strong>los caracteres adquiridos1866 Men<strong>de</strong>l publica sus resultados1859 <strong>Darwin</strong>: El origen <strong>de</strong> <strong>las</strong> especies1830 Lyell: Principios <strong>de</strong> la geología1809 <strong>Lamarck</strong>: Filosofía zoológica1798 Malthus: Ensayo sobre elprincipio <strong>de</strong> población
Evolución en tiempo real 1: virus <strong>de</strong> la gripe17
Evolución entiempo real 2:pinzones <strong>de</strong><strong>Darwin</strong>Variación fenotípícaHeredabilidadRelación con éxito reproductivo18G. fortis
Unidad y diversidad: genes reguladores <strong>de</strong>embriones <strong>de</strong> vertebrados e insectos
Unidad y diversidad:<strong>de</strong>l código genético universal a sus 17 variantesPrimera letraSegunda letraTercera letra
El re<strong>de</strong>scubrimiento <strong>de</strong> la genética a principios<strong>de</strong>l siglo XX:• Aparente contradicción entre gradualismo y herenciaparticulada.• El mutacionismo <strong>de</strong> <strong>de</strong> Vries y Goldschmidt.Richard GoldschmidtHugo <strong>de</strong> Vries
La teoría sintética generada entre 1920 y 1945:• Mo<strong>de</strong>los formales <strong>de</strong> evolución: Fisher, Wright,Haldane• La genética <strong>de</strong> Dobzhansky: <strong>de</strong> la variación alazar a los polimorfismos balanceados.• La sistemática <strong>de</strong> Mayr: especie y especiación,selección, genotipo y fenotipo.• La paleontología <strong>de</strong> Simpson: el registro fósil comotestigo antivitalista y antisaltacionista .• “Los genes mutan, los organismos sonseleccionados, <strong>las</strong> especies evolucionan.”
Ronald FisherGeorge Gaylord SimpsonJ. B. S. HaldaneTheodosius DobzhanskyErnst Mayr
Los gran<strong>de</strong>s <strong>de</strong>safíos a la teoría sintética:<strong>1.</strong> Expansión “horizontal” (diversificación <strong>de</strong>mecanismos: La teoría neutral <strong>de</strong> la evoluciónmolecular <strong>de</strong> Motoo Kimura.2. Expansión “vertical” (jerárquica):• La crítica <strong>de</strong>l gradualismo: mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong>equlibrios “puntuados” <strong>de</strong> Niles Eldredge yStephen Jay Gould• Qué es un individuo: jerarquía <strong>de</strong> la vida,procesos evolutivos a distintos niveles,interacciones entre niveles.
Motoo Kimura y flia.Stephen Jay Gould
El seleccionismo contrataca:• Evi<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> selección a nivel molecular.• Limitaciones operativas <strong>de</strong> la selección <strong>de</strong>especies.• Eficacia <strong>de</strong> la selección natural “aquí yahora.”
Otros <strong>de</strong>sarrollos importantes:•Filogenias: métodos filogenéticos; lafilogenia como marco explícito <strong>de</strong> estudio<strong>de</strong> la evoluciónWilli Hennig
1891 Weismann rechaza la herencia <strong>de</strong>los caracteres adquiridos1866 Men<strong>de</strong>l publica sus resultados1859 <strong>Darwin</strong>: El origen <strong>de</strong> <strong>las</strong> especies1830 Lyell: Principios <strong>de</strong> la geología1809 <strong>Lamarck</strong>: Filosofía zoológica1798 Malthus: Ensayo sobre elprincipio <strong>de</strong> población
2003. Genoma humano1990. Woese: tres dominios <strong>de</strong>l árbol <strong>de</strong> la vida1982. Kingman: el coalescente1980. Nüsslein-Volhard y Wieschaus: genes hox
1972 Eldredge-Gould: equilibrios puntuados1968 Kimura: teoría neutral <strong>de</strong> evolución molecular1953 Watson-Crick: doble hélice1920- 1940 Teoría sintética1900 Men<strong>de</strong>lismo re<strong>de</strong>scubierto
Evolución humana como “caso <strong>de</strong> prueba”<strong>Darwin</strong> publicó una monografía sobre el tema,planteando un escenario posible:<strong>1.</strong> nuestros parientes más cercanos (anatomía):chimpancé y gorila2. origen probable <strong>de</strong> nuestra estirpe: África3. Primera etapa: postura y locomoción bípedas4. Segunda etapa: <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> herramientas,aumento <strong>de</strong>l tamaño cerebral
<strong>1.</strong> Nuestros parientes más cercanos:chimpancé y gorilaun resumen <strong>de</strong> 40 años <strong>de</strong> análisis moleculares (ADNy proteínas)5-7 Millones <strong>de</strong> añoshumanochimpancé13-15 Millones <strong>de</strong> añosgorilaorangután
2. Origen probable <strong>de</strong> nuestra estirpe en ÁfricapresenteAustralopitecinostiempo en millones <strong>de</strong> años1234Ud. está aquíRama que conduce a HomoK. platyopsA. afarensisA. anamensisA. ramidusP. robustusP. boiseiA. garhiA. africanus P. aethiopicusAustralopithecusParanthropusKenyanthropusArdipithecus56?Sahelanthropus tcha<strong>de</strong>nsisOrrorin tugenensis
2. Origen probable <strong>de</strong> nuestra estirpe en Áfricapresente0H. nean<strong>de</strong>rthalensisH. sapiensUd. está aquíHomo0,5tiempo en millones <strong>de</strong> años11,52H. erectusH. rudolfensisH. habilisH. ergasterH. hei<strong>de</strong>lbergensisÁfrica2,5
3. Primera etapa: postura y locomoción bípedasOrrorintugenensis> 6 Ma- dudas sobresu naturalezaTugen, montañas <strong>de</strong>Kenia.Fémur <strong>de</strong> bípedo,húmero <strong>de</strong> arborícolapero no <strong>de</strong>braquiador, dientes <strong>de</strong>omnívoro, tamaño <strong>de</strong>chimpancé (1,4 m).Ambiente <strong>de</strong> bosque.
“Lucy”Australopitecus afarensis
4. Segunda etapa: <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> herramientas,aumento <strong>de</strong>l tamaño cerebralHomo habilis1,6 – 2,2
Posición filogenética <strong>de</strong>l “hombre <strong>de</strong> Nean<strong>de</strong>rtal”Ud. está aquí2010. Se presenta <strong>de</strong>l genoma <strong>de</strong> laespecie.Homo nean<strong>de</strong>rthalensis35.000 - 350.000 años
Nuestro lugar en el árbol <strong>de</strong> la vidaUd. está aquí
Hipótesis generales y específicas• Hipótesis generales:• realidad <strong>de</strong> la evolución: proceso <strong>de</strong>diversificación (ancestros y <strong>de</strong>scedientes,ramificación);• antigüedad y consistencia <strong>de</strong>l registro fósil• conexión (anatómica, genética) entre organismosfósiles y actuales• Hipótesis específicas:• <strong>las</strong> propuestas por <strong>Darwin</strong> para la evoluciónhumana
Más allá <strong>de</strong>l caso específico, existe ampliaevi<strong>de</strong>ncia para:• Antigüedad <strong>de</strong> la Tierra (métodos <strong>de</strong> datación absoluta).• Unidad y diversidad <strong>de</strong> la vida:• códigos genéticos como variantes <strong>de</strong>rivadas se unogeneral• el árbol molecular <strong>de</strong> la vida• evolución <strong>de</strong> familias multigénicas, genomas• sistemas <strong>de</strong> regulación <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sarrollo embrionarioLa evolución como fenómeno y el punto <strong>de</strong> vistadarwiniano sobre el mismo están ampliamenteaceptados en términos científicos.
“Hay gran<strong>de</strong>za en esta concepción según la cual lavida, con sus diferentes fuerzas, ha sido alentadapor el Creador en un reducido número <strong>de</strong> formas oen una sola, y … mientras este planeta ha idogirando según la constante ley <strong>de</strong> la gravitación,se han <strong>de</strong>sarrollado y se están <strong>de</strong>sarrollando, apartir <strong>de</strong> un principio tan sencillo, una infinidad <strong>de</strong><strong>las</strong> formas más bel<strong>las</strong> y portentosas.”Charles <strong>Darwin</strong>, 1859. El origen <strong>de</strong> <strong>las</strong> especies.