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Clase 15. Citoesqueleto - psicobiologia

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<strong>Clase</strong> <strong>15.</strong> <strong>Citoesqueleto</strong><br />

1. Filamentos de actina (microfilamentos). ≈ 5nm ∅<br />

2. Microtúbulos. ≈ 25 nm ∅<br />

3. Filamentos intermedios ≈ 10 nm ∅<br />

Ensamblaje y estructura de los filamentos de actina<br />

Estructura de un monómero<br />

Señala en la figura lo que se<br />

escribe en negrita:<br />

Los monómeros de actina<br />

(actina G) polimerizan para<br />

formar filamentos de actina<br />

(actina F). El primer paso es la<br />

formación de dímeros y<br />

trímeros, que crecen por<br />

adición de monómeros en<br />

ambos extremos.<br />

En el monómero señalar:<br />

extremo puntiagudo y<br />

extremo protuberante.<br />

El citoesqueleto es una red tridimensional de filamentos:<br />

1. Define la forma y organización celular,<br />

2. Permite el movimiento y transporte intracelular.<br />

3. Media procesos de endocitosis y exocitosis,<br />

4. Participa activamente en la mitosis<br />

5. Participa en los procesos de modulación de receptores<br />

de superficie<br />

6. Crea compartimientos (favorece la organización<br />

funcional).<br />

7. Participa en los procesos de interacciones<br />

intercelulares.<br />

Microfilamento o filamentos de actina<br />

La maquinaria que impulsa la migración celular se<br />

genera a partir del citoesqueleto de actina.<br />

La actina existe como monómero globular,<br />

denominado ACTINA G, y como polímero<br />

filamentoso, la ACTINA F, que es una cadena lineal<br />

de subunidades de actina G<br />

Cada molécula de actina contiene Mg ++ que forma un<br />

complejo con ATP o ADP. El ensamblaje de actina G<br />

para dar actina F se acompaña con la hidrólisis de<br />

ATP a ADP y Pi.<br />

Modelo espacial de una actina F. Se<br />

representan 14 monómeros de<br />

actina en colores diferentes.<br />

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1


Los extremos puntiagudos de los filamentos de actina crecen a una velocidad menor que los<br />

extremos protuberantes. La actina unida a ATP se asocia con los extremos protuberantes de<br />

crecimiento rápido, y el ATP unido a la actina es a continuación hidrolizado a ADP. La ADP actia<br />

se disocia de los filamentos con mayor facilidad que la ATP-actina,<br />

En la periferia de la membrana (cara interna) hay<br />

una elevada concentración de filamentos de actina<br />

que forman una red tridimensional bajo la<br />

membrana plasmática. Esta red de filamentos de<br />

actina + proteínas de unión a la actina = cortex<br />

celular<br />

Así, cuando una célula se mueve, los<br />

filamentos de actina de la parte más vieja<br />

se cortan y los de la parte más nueva se<br />

polimerizan .<br />

Todas estas proteínas son reguladas por<br />

varias vías de señales como la del IP3<br />

El citoesqueleto de actina se<br />

organiza en haces y retículos<br />

filamentosos.<br />

En los haces y retículos<br />

filamentosos, los filamentos de<br />

actina están unidos entre sí<br />

mediante proteínas de enlace<br />

cruzado de actina .<br />

Si son cortas, obligan a los<br />

filamentos a disponerse<br />

paralelamente (fibrina, alfa<br />

actinina…)<br />

Si son largas y flexibles, se pueden<br />

adaptar a cualquier disposición de los<br />

filamentos (filamina, espectrina,<br />

distofina…)<br />

La forma específica de una célula depende no sólo de la disposición de los filamentos de actina, sino<br />

también de las proteínas que conectan los filamentos a la membrana.<br />

La zona celular más rica en filamentos de actina se encuentra en la corteza .<br />

La corteza es la responsable de la habilidad de las células de moverse y de cambiar de forma.<br />

Microfilamentos: Haces y redes de actina<br />

Haces contráctiles Redes Haces paralelos<br />

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30<br />

31<br />

2


Haces de actina: Unión a la membrana plasmática<br />

Cadherina<br />

Microtúbulos<br />

Microfilamentos<br />

Membrana<br />

plasmática<br />

Cateninas<br />

Tubos huecos formados por una proteína globular llamada<br />

tubulina que es un dímero (α-β )<br />

Al igual que los microfilamentos , son estructuras<br />

dinámicas que están continuamente ensamblándose y<br />

desensambándose.<br />

Intervienen en la determinación de la forma celular y en<br />

diversos movimientos celulares, incluyendo el transporte<br />

intracelular de orgánulos, la separación de cromosomas<br />

durante la división celular y algunos tipos de locomoción<br />

celular.<br />

INESTABILIDAD DINAMICA DE LOS<br />

MICROTUBULOS<br />

La tiene una funcion esencial<br />

en la citocinesis.<br />

Microtúbulos<br />

Las tubulinas se<br />

polimerizan para formar<br />

estructuras cilíndricas<br />

huecas.<br />

Las subunidades<br />

diméricas α-β tubulina<br />

interactúan entre sí para<br />

formar profilamentos<br />

que se asocian por sus<br />

lados en microtúbulos.<br />

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35<br />

Se originan desde el<br />

centros organizadores de<br />

la célula (centrosoma) y<br />

se irradian a toda la<br />

célula en dirección a la<br />

membrana<br />

Los microtúbulos constituyen el entramado más rígido a lo largo sel axón debido a sus<br />

múltiples uniones laterales fijadas por proteínas asociadas a microtúbulos (MAPs), tales<br />

como Tau, MAP1 y MAP2. Por el contrario, los microtúbulos en el cono en crecimiento<br />

se organizan en filamentos únicos que se extienden y se retraen contínuamente debido<br />

a la fosforilación de las MAPs mediante quinasas específicas que se localizan en el cono.<br />

36<br />

3


Entre los microtúbulos se pueden formar<br />

enlaces cruzados mediante una proteínas<br />

llamadas MAP (proteínas asociadas a los<br />

microtúbulos) y entre éstos y otras<br />

estructuras. Las MAPs también impiden que<br />

los microtúbulos se despolimericen<br />

ORGANIZACION DE LOS MICROTUBULOS EN<br />

NEURONAS<br />

Los microtúbulos estables<br />

tanto en el axón como en las<br />

dendritas terminan en el<br />

citoplasma en lugar de unirse<br />

al centrosoma.<br />

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS:<br />

ESTRUCTURA DE DINEINAS Y KINESINAS<br />

Los microtúbulos pueden estar<br />

ensamblándose y desensamblándose o<br />

pueden asociarse a proteínas que los<br />

estabilicen: proteínas asociadas a<br />

microtúbulos (MAPs), tales como Tau, MAP1 y<br />

MAP2.<br />

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS:<br />

DINEINAS Y KINESINAS<br />

La kinesina y la dineína son proteínas motoras que<br />

desplazan vesículas y orgánulos en direcciones opuestas<br />

a lo largo de los microtúbulos.<br />

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS EN LA DIVISION<br />

CELULAR<br />

ANAFASE<br />

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- CILIOS Y FLAGELOS: Son extensiones<br />

permamentes de la membrana plasmática<br />

edificadas a partir de microtúbulos. Su<br />

movimiento resulta de el deslizamiento de<br />

microtúbulos adyacentes, impulsado por la<br />

acción de dineínas.<br />

FILAMENTOS INTERMEDIOS<br />

- ORGANIZACION INTRACELULAR: Con cierta frecuencia (aunque no siempre) tienen<br />

una distribución coincidente con la de los microtúbulos. Forman una red que se<br />

extiende desde la zona nuclear hasta la membrana plasmática. En celulas epiteliales,<br />

se unen a la membrana en regiones especializadas de contacto (desmosomas y<br />

hemidesmosomas). Juegan tambien papeles especializados en celulas nerviosas y<br />

musculares. Las láminas nucleares están también formadas por filamentos<br />

intermedios.<br />

Filamentos intermedios<br />

1. Su función principal es estructural, sobre todo, para reforzar las células en los<br />

sitios dónde entra en contacto con otras células.<br />

2. No participan en la movilidad celular.<br />

3.Son muy estables.<br />

4.Los filamentos intermedios pueden estar formados por 6 familias de proteínas.<br />

5. Los neurofilamentos son los responsables del crecimiento radial del axón,<br />

determinan su diámetro.<br />

6. Se asocian entre ellos para formas especies de sogas muy resistente también se<br />

pueden encontrar asociados a los microtúbulos para crear un citoesqueleto<br />

estable.<br />

7. Los retículos de filamentos intermedios sostienen las membranas celulares<br />

Son estructuras del citoesqueleto de alrededor de<br />

10 nm de diámetro, formados por un conjunto de<br />

proteínas específicas para cada tipo celular. A<br />

nivel del tejido nervioso, las proteínas que<br />

forman los filamentos intermedios<br />

(neurofilamentos) son NF-H de alto peso<br />

molecular, NF-M de peso intermedio y NF-L de<br />

bajo peso molecular. En células gliales del cerebro<br />

predomina la GFA, proteína fibrilar acídica de la<br />

glia.<br />

16/11/2009<br />

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