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PEDECIBA BIOLOGÍA - 2005 Sistemática Biológica: Métodos y Principios Guillermo D’Elía Caracteres moleculares evolucion.fcien.edu.uy/sistematica/sistematica.htm
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PEDECIBA BIOLOGÍA - 2005<br />
Sistemática Biológica: Métodos y Principios<br />
Guillermo D’Elía<br />
Caracteres <strong>moleculares</strong><br />
evolucion.fcien.edu.uy/sistematica/sistematica.htm
Esquema para este tema<br />
• Precisiones y generalida<strong>de</strong>s<br />
• Tipos <strong>de</strong> <strong>caracteres</strong> <strong>moleculares</strong><br />
• Particularida<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l análisis <strong>de</strong> <strong>caracteres</strong><br />
<strong>moleculares</strong> (en referencia al análisis <strong>de</strong> secuencias)<br />
• Caracteres <strong>moleculares</strong> y morfológicos<br />
• Consi<strong>de</strong>raciones finales
Precisiones y generalida<strong>de</strong>s<br />
Mensaje:<br />
Conceptualmente un carácter molecular es lo<br />
mismo que un carácter morfológico<br />
(son atributos heredables <strong>de</strong> los organismos)<br />
Por lo tanto:<br />
los <strong>caracteres</strong> morfológicos y los <strong>moleculares</strong><br />
pue<strong>de</strong>n analizarse <strong>de</strong> la misma forma
Sistemática es la disciplina cuyo objetivo es la<br />
<strong>de</strong>tección, <strong>de</strong>scripción, y entendimiento <strong>de</strong>l<br />
origen y mantenimiento <strong>de</strong> la diversidad<br />
biológica.<br />
Estos estudios compren<strong>de</strong>n el análisis comparado <strong>de</strong><br />
patrones y procesos tanto microevolutivos como<br />
filogenéticos.<br />
SM - rama <strong>de</strong> la sistemática que usa<br />
<strong>caracteres</strong> <strong>moleculares</strong> como evi<strong>de</strong>ncia
Popularidad<br />
? mayoría <strong>de</strong> museos y universida<strong>de</strong>s tienen<br />
laboratorios <strong>de</strong> SM y colecciones <strong>de</strong> tejidos<br />
? mayoría <strong>de</strong> programas <strong>de</strong> sistemática ofrecen<br />
cursos <strong>de</strong> SM<br />
? revistas y libros especializados en SM
Estudios sistemáticos basados en <strong>caracteres</strong><br />
<strong>moleculares</strong> son muy comunes
algunas razones popularidad<br />
- estrecha relación con la Evolución Molecular<br />
- ha rejuvenecido a la sistemática<br />
? ha permitido documentar diversidad que <strong>de</strong> otra<br />
forma pasaba <strong>de</strong>sapercibida<br />
? propiciado avances conceptuales y refinamientos<br />
metodológicos<br />
? propiciado <strong>de</strong>bates
Avances en el análisis <strong>de</strong> <strong>caracteres</strong><br />
<strong>moleculares</strong> son publicados constantemente
Tipos <strong>de</strong> <strong>caracteres</strong> <strong>moleculares</strong><br />
Proteínas<br />
- distancias inmunológicas<br />
- electroforesis<br />
- secuencias<br />
Ácidos Nucleicos (ADN o ARN)<br />
- hibridización <strong>de</strong> ADN-ADN<br />
- polimorfismos en el largo <strong>de</strong> fragmentos <strong>de</strong> ADN<br />
- or<strong>de</strong>n <strong>de</strong> genes en el genoma mitocondrial<br />
- SINEs y LINEs<br />
- microsatélites<br />
?secuencias
Electroforesis <strong>de</strong> proteínas<br />
- Caracteriza a las proteínas por tamaño y/o carga eléctrica<br />
- Provee <strong>caracteres</strong> discretos:<br />
presencia/ausencia <strong>de</strong> una banda<br />
que se pue<strong>de</strong>n transformar a frecuencias<br />
1 2 3 4<br />
- Casi no se usa en estudios filogenéticos<br />
- Gran aplicación en estudios poblacionales
Hibridización <strong>de</strong> ADN/ADN<br />
i<strong>de</strong>a:<br />
combinación <strong>de</strong> hebras <strong>de</strong> ADN simple <strong>de</strong> diferentes<br />
especies<br />
comparar la temperatura a la que esta ca<strong>de</strong>na doble se<br />
<strong>de</strong>snaturaliza<br />
análisis:<br />
Mayor similitud = duplex más estables = temperatura más alta<br />
Provee una matriz <strong>de</strong> distancia entre pares <strong>de</strong> especies
Polimorfismos en el Largo <strong>de</strong> Fragmentos <strong>de</strong><br />
Restricción (RFLPs)<br />
Combina la amplificación <strong>de</strong> ADN y el corte <strong>de</strong>l mismo<br />
usando enzimas <strong>de</strong> restricción<br />
1) ...A A A T C A T T C G A A T T A A G G G G T T...<br />
2) ...A G G T C A T T G G A A T T A G A G A G T T...<br />
3) ...A G G T C A T T C G A A T T A G A G A G T T...<br />
1 2 3<br />
ej: Enzima <strong>de</strong> restricción X:<br />
- reconoce secuencia T T C G A<br />
- y corta <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> la 2da T<br />
2200<br />
1400<br />
800
Pero....<br />
1 2 3<br />
- no revela toda la variación existente a nivel <strong>de</strong> las secuencias<br />
1) ...A A A T C A T T C G A A T T A A G G G G T T...<br />
2) ...A G G T C A T T G G A A T T A G A G A G T T...<br />
3) ...A G G T C A T T C G A A T T A G A G A G T T...<br />
- uso <strong>de</strong> una batería <strong>de</strong> enzimas<br />
igual no revela toda la variación existente<br />
- provee <strong>caracteres</strong> discretos:<br />
bandas presentes o no<br />
- hoy casi no se usa para reconstruir relaciones filogenéticas<br />
- fue bastante usado en estudios poblacionales
Secuencias <strong>de</strong> ADN<br />
Secuencias: fragmentos <strong>de</strong> ADN o genomas completos<br />
- ADN mitocondrial<br />
- ADN <strong>de</strong> cloroplastos<br />
- ADN nuclear<br />
- ARN<br />
(amplificados por PCR)<br />
información más directa para inferir relaciones filogenéticas<br />
secuencias nucleotídicas = tipo <strong>de</strong> <strong>caracteres</strong> <strong>moleculares</strong> más usados
Análisis <strong>de</strong> secuencias<br />
1 er paso –<br />
AACCAATTGG<br />
ACATG<br />
“alinear” las secuencias<br />
y esto no es trivial<br />
2 do paso – reconstrucción filogenética
Un alineamiento es<br />
una hipótesis sobre<br />
las homologías<br />
posiciónales entre<br />
bases (<strong>caracteres</strong>) <strong>de</strong><br />
distintos individuos<br />
Es <strong>de</strong>cir: el establecimiento <strong>de</strong> la correspon<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong><br />
bases entre las secuencias <strong>de</strong> los distintos<br />
especimenes
Un alineamiento es una hipótesis sobre las homologías posiciónales<br />
entre bases (<strong>caracteres</strong>) <strong>de</strong> distintos individuos<br />
1) ...G C C T A C C...<br />
2) ...G C C T A C C...<br />
3) ...G C A T A C C...<br />
4) ...G C C T A C C...<br />
5) ...G C C T A C C...<br />
6) ...G A C T A C C...<br />
7) ...G A T A C C...<br />
A) 1 2 3 4 5 6 7<br />
1) G C C T A C C<br />
2) G C C T A C C<br />
3) G C A T A C C<br />
4) G C C T A C C<br />
5) G C C T A C C<br />
6) G A C T A C C<br />
7) G – A T A C C<br />
B) 1 2 3 4 5 6 7<br />
1) G C C T A C C<br />
2) G C C T A C C<br />
3) G C A T A C C<br />
4) G C C T A C C<br />
5) G C C T A C C<br />
6) G A C T A C C<br />
7) G A - T A C C
Un alineamiento es una hipótesis sobre las homologías posiciónales entre<br />
bases (<strong>caracteres</strong>) <strong>de</strong> distintos individuos<br />
A) 1 2 3 4 5 6 7<br />
1) G C C T A C C<br />
2) G C C T A C C<br />
3) G C A T A C C<br />
4) G C C T A C C<br />
5) G C C T A C C<br />
6) G A C T A C C<br />
7) G – A T A C C<br />
B) 1 2 3 4 5 6 7<br />
1) G C C T A C C<br />
2) G C C T A C C<br />
3) G C A T A C C<br />
4) G C C T A C C<br />
5) G C C T A C C<br />
6) G A C T A C C<br />
7) G A - T A C C<br />
A) carácter 3 B) carácter 2<br />
C C A C C C A C C C C C A A<br />
1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7<br />
Supongamos que las relaciones entre los 7 taxones están dadas por la siguiente filogenia<br />
Al mapear los estados <strong>de</strong> los <strong>caracteres</strong> 3 y 2 en los alineamientos A) y B)<br />
respectivamente tenemos:
Un alineamiento es una hipótesis sobre las homologías posiciónales entre<br />
bases (<strong>caracteres</strong>) <strong>de</strong> distintos individuos<br />
A) 1 2 3 4 5 6 7<br />
1) G C C T A C C<br />
2) G C C T A C C<br />
3) G C A T A C C<br />
4) G C C T A C C<br />
5) G C C T A C C<br />
6) G A C T A C C<br />
7) G – A T A C C<br />
B) 1 2 3 4 5 6 7<br />
1) G C C T A C C<br />
2) G C C T A C C<br />
3) G C A T A C C<br />
4) G C C T A C C<br />
5) G C C T A C C<br />
6) G A C T A C C<br />
7) G A - T A C C<br />
A) carácter 3 B) carácter 2<br />
C C A C C C A C C C C C A A<br />
1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7<br />
A en 3 y A en 7 son:<br />
estados <strong>de</strong> carácter análogos (el ancestro común <strong>de</strong> 3 y 7 no tenia A)<br />
A en 6 y A en 7 son:<br />
estados <strong>de</strong> carácter homólogos (el ancestro común <strong>de</strong> 6 y 7 tenia A)
Establecimiento <strong>de</strong> homologías posicionales<br />
Con <strong>caracteres</strong> morfológicos (casi) no hay problema<br />
1) 4 mamas, raíz labial <strong>de</strong>l M1 presente, fosa parapterigoi<strong>de</strong>a plana, procíngulo <strong>de</strong>l<br />
M2 ausente, vesícula biliar ausente<br />
2) procíngulo <strong>de</strong>l M2 presente, 8 mamas, vesícula biliar presente, raíz labial <strong>de</strong>l M1<br />
ausente<br />
raíz labial procíngulo vesícula fosa<br />
<strong>de</strong>l M1 <strong>de</strong>l M2 mamas biliar parapterigoi<strong>de</strong>a<br />
1) presente ausente 4 ausente plana<br />
2) ausente presente 8 presente ?<br />
1) 1 0 0 0 1<br />
2) 0 1 1 1 ?
Pero…….<br />
Con <strong>caracteres</strong> <strong>moleculares</strong> es un tema clave<br />
y pue<strong>de</strong> llegar a ser un problema inmenso<br />
Alinear secuencias que codifican proteínas<br />
es más fácil<br />
AACCAATTGG<br />
ACATG<br />
Alinear secuencias no codificantes es en<br />
general más difícil
Alineamiento <strong>de</strong> estas dos secuencias:<br />
1 AACCAATTGG<br />
2 ACATG<br />
Dos alineamientos (<strong>de</strong> los muchos posibles):<br />
1 AACCAATTGG<br />
2 –AC--AT-G- 4 gaps + 0 cambio<br />
** ** *<br />
1 AACCAATTGG<br />
2 ACATG----- 1 gap + 4 cambios<br />
*
Gaps: representan eventos <strong>de</strong> inserción o <strong>de</strong>leción <strong>de</strong> bases (“in<strong>de</strong>l”)<br />
Cambios: son sustituciones <strong>de</strong> bases<br />
purinas = A(<strong>de</strong>nina) y G(uanina)<br />
pirimidinas = T(imina) y C(itosina)<br />
transiciones (Ts): A G T C (4 tipos)<br />
transversiones (Tv): A T A C G T G C<br />
Las Ts son más comunes que las Tv<br />
(8 tipos)
¿Como elegir entre los distintos alineamientos?<br />
¿Que criterio usar?<br />
1 AACCAATTGG<br />
2 –AC--AT-G-<br />
** ** *<br />
Recordar:<br />
los datos <strong>de</strong>terminan los resultados<br />
1 AACCAATTGG<br />
2 ACATG-----<br />
*<br />
el alineamiento <strong>de</strong>termina la topología que se obtendrá<br />
Respuesta:<br />
Balance entre costos <strong>de</strong> gaps (in<strong>de</strong>ls) y <strong>de</strong> sustituciones<br />
gap:<br />
sustituciones:<br />
apertura / extensión<br />
transiciones / transversiones
Asumiendo los siguientes costos:<br />
Gap <strong>de</strong> apertura = 1<br />
Gap <strong>de</strong> extension = 0<br />
Cualquier cambio = 1<br />
elegimos el 1er alineamiento<br />
gap cambio<br />
1 AACCAATTGG<br />
2 –AC--AT-G- 4 + 0 = 4<br />
** ** *<br />
1 AACCAATTGG<br />
2 ACATG----- 1 + 4 = 5<br />
*
Sin embargo…….<br />
…si cambiamos los costos<br />
(gap <strong>de</strong> apertura ahora cuesta 2)<br />
gap cambio<br />
gap cambio<br />
costo 1 1 2 1<br />
1 AACCAATTGG<br />
2 –AC--AT-G- ** ** *<br />
1 AACCAATTGG<br />
2 ACATG----- *<br />
4 + 0 = 4<br />
1 + 4 = 5<br />
8 + 0 = 8<br />
2 + 4 = 6<br />
El alineamiento final pue<strong>de</strong> variar según los costos asumidos<br />
al menos se <strong>de</strong>bería explorar el efecto <strong>de</strong> distintas combinaciones <strong>de</strong><br />
costos y evaluar la variación en el alineamiento final
A<strong>de</strong>más…..<br />
Para un juego <strong>de</strong> costos pue<strong>de</strong> haber más <strong>de</strong> un<br />
alineamiento igualmente óptimo<br />
Gap <strong>de</strong> apertura = 1<br />
Gap <strong>de</strong> extension = 0<br />
Cualquier cambio = 1<br />
gap cambio<br />
gap cambio<br />
TTAAGAAC 1 + 1 = 2 TTAAGAAC 2 + 0 = 2<br />
TAA--AAC T-AA-AAC<br />
* * *** * ** ***<br />
Sin embargo:<br />
la mayoría <strong>de</strong> los programas <strong>de</strong> alineamiento (e.g., Clustal) dan<br />
un único alineamiento<br />
Recordar: el alineamiento <strong>de</strong>termina la topología que se obtendrá
Notar:<br />
- hemos alineado dos<br />
secuencias muy cortas<br />
- método usado: “ojo”<br />
- imposible <strong>de</strong> realizar con una base <strong>de</strong> datos real<br />
- operativamente es muy complejo<br />
necesidad <strong>de</strong> explorar un espacio n-dimensional<br />
distintos modos para explorar este espacio
Resumen alineamiento:<br />
Para un juego <strong>de</strong> secuencias tenemos que:<br />
- el alineamiento final <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> <strong>de</strong> los costos asumidos<br />
- para un juego <strong>de</strong> costos pue<strong>de</strong> haber más <strong>de</strong> un alineamiento<br />
igualmente óptimo<br />
La topología que se obtendrá <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> directamente <strong>de</strong>l alineamiento empleado
Avance conceptual<br />
En última instancia lo que se quiere encontrar es:<br />
el alineamiento que produce el árbol más corto<br />
Entonces: el alineamiento <strong>de</strong> las secuencias y la búsqueda <strong>de</strong>l árbol<br />
son parte <strong>de</strong>l mismo problema<br />
optimización <strong>de</strong>l alineamiento
Optimización <strong>de</strong>l alineamiento<br />
- hay programas (MALIGN y POY) que hacen esto en un contexto <strong>de</strong><br />
máxima parsimonia<br />
la optimización <strong>de</strong>l alineamiento también se podría implementar en un marco <strong>de</strong><br />
máxima verosimilitud<br />
- proceso sumamente complejo por la cantidad <strong>de</strong> cálculos que se<br />
<strong>de</strong>ben <strong>de</strong> hacer.<br />
imaginarse esto cuando se tienen 1000-3000 pb para 50-100 individuos
Presentación <strong>de</strong> CM en trabajos sistemáticos<br />
Proteínas:<br />
- tabla con alelos y sus frecuencias<br />
Secuencias:<br />
- antes se presentaba el alineamiento<br />
- hoy no<br />
listado <strong>de</strong> números <strong>de</strong> acceso <strong>de</strong> GENBANK<br />
disponibilidad a pedido<br />
disponibilidad en la red<br />
material suplementario en las ediciones en línea <strong>de</strong> las revistas
¿Qué <strong>caracteres</strong> son mejores: los<br />
morfológicos o los <strong>moleculares</strong>?
los árboles “<strong>moleculares</strong>” no vienen solos....<br />
Visión pre-molecular<br />
15-30<br />
MA<br />
R<br />
humanos<br />
orangután<br />
chimpancé<br />
gorila<br />
Visión <strong>de</strong> Sarich y Wilson<br />
R<br />
4-6<br />
MA<br />
orangután<br />
gorila<br />
humano<br />
chimpancé
Históricamente los datos <strong>moleculares</strong> han sido<br />
“propagan<strong>de</strong>ados” por algunos sistemáticos<br />
<strong>moleculares</strong> como superiores<br />
Importante notar lo siguiente:<br />
La inmensa mayoría <strong>de</strong> los estudios filogenéticos (filogeográficos y<br />
poblacionales) implican una i<strong>de</strong>ntificación basada en morfología <strong>de</strong> los<br />
especimenes estudiados
Algunas propuestas <strong>de</strong> aquellos que sostienen que los <strong>caracteres</strong><br />
<strong>moleculares</strong> son mejores:<br />
• Taxonomía basada en ADN – Holotipos <strong>de</strong> ADN<br />
• Mapeo <strong>de</strong> <strong>caracteres</strong> morfológicos sobre topologías<br />
obtenidas exclusivamente en base a <strong>caracteres</strong> <strong>moleculares</strong>
“nuestro método<br />
provee la<br />
conclusión<br />
final acerca <strong>de</strong><br />
la filogenia”<br />
Okada, 2000
Los mensajes son:<br />
- conceptualmente un carácter molecular es lo mismo que un<br />
carácter morfológico<br />
- cada clase <strong>de</strong> carácter tiene sus ventajas y <strong>de</strong>sventajas<br />
- el tema no pasa por la clase <strong>de</strong> carácter<br />
- el tema pasa por como se eligen y se registra la variación <strong>de</strong> los<br />
<strong>caracteres</strong><br />
el problema esta en nosotros, en los sistemáticos
más precisiones: morfología vs. moléculas<br />
? El <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> la SM no ha implicado una refutación<br />
total <strong>de</strong> las hipótesis filogenéticas basadas en<br />
morfología.<br />
? Hay <strong>de</strong>sacuerdos que no son moléculas / morfología:<br />
morfología / morfología<br />
ej: hipótesis <strong>de</strong>l “primate volador”<br />
moléculas / moléculas<br />
ej: parafilia <strong>de</strong> los roedores
Caracteres morfológicos<br />
Ventajas:<br />
- estudio <strong>de</strong> especimenes <strong>de</strong>positados en colecciones<br />
(previo a colecciones <strong>de</strong> tejidos)<br />
- estudio <strong>de</strong> especimenes fósiles (ADN antiguo)<br />
- uso <strong>de</strong> información ontogenética<br />
- costo (?)
Caracteres morfológicos<br />
Desventajas:<br />
- taxones divergentes pue<strong>de</strong>n tener pocos <strong>caracteres</strong> en común<br />
- efecto ambiental difícil <strong>de</strong> disecar<br />
- convergencia adaptativa (??)<br />
¿reflejo <strong>de</strong> nuestro mayor conocimiento <strong>de</strong> morfología funcional?<br />
1) mamíferos marinos han in<strong>de</strong>pendientemente adquirido un exceso <strong>de</strong> argininas<br />
2) endotermos in<strong>de</strong>pendientemente han enriquecido su genoma en GC<br />
1) y 2) quizás no sea adaptativo, sino sesgos sustitucionales
Caracteres <strong>moleculares</strong><br />
Ventajas:<br />
- no hay efecto ambiental; estrictamente material hereditario<br />
- <strong>de</strong>scripción <strong>de</strong> los estados <strong>de</strong> carácter no es ambigua<br />
(es “A” o “G” no “fino” y “menos fino”)<br />
- ciertos genes homólogos existen en todos los taxa<br />
- regiones diferentes <strong>de</strong>l genoma evolucionan con distinta tasa<br />
permitiendo estudiar problemas filogenéticos a distintos niveles<br />
- es relativamente fácil generar una matriz <strong>de</strong> miles <strong>de</strong> <strong>caracteres</strong><br />
- No hace estrictamente a la reconstrucción filogenética en si: tasa constante - reloj
otra ventaja:
Caracteres <strong>moleculares</strong><br />
Desventajas:<br />
Comunes a cualquier tipo <strong>de</strong> carácter:<br />
- Dificultad en el establecimiento <strong>de</strong> homologías (e.g., RFLPs)<br />
- Niveles <strong>de</strong> variación ina<strong>de</strong>cuados para el problema a tratar<br />
lo que lleva a muchos autores a asumir hipótesis ad hoc<br />
(e.g., pesar <strong>caracteres</strong>, incorporar mo<strong>de</strong>los <strong>de</strong> evolución)<br />
inducción vs. inferencia
Caracteres <strong>moleculares</strong><br />
Desventajas (más):<br />
Propios <strong>de</strong> los <strong>caracteres</strong> <strong>moleculares</strong>:<br />
Árbol <strong>de</strong> gen / árbol <strong>de</strong> las especies<br />
fijación diferencial <strong>de</strong> polimorfismos<br />
parología en familias multigénicas<br />
transferencia horizontal<br />
genes duplicados en poliploi<strong>de</strong>s<br />
seudogenes<br />
recombinación en genes nucleares<br />
tiempo y $$$$
Ejemplo <strong>de</strong> árbol <strong>de</strong> gen distinto <strong>de</strong>l árbol <strong>de</strong> las especies<br />
Topología mejor corroborada<br />
Topología reconstruida<br />
Akodon cursor<br />
Akodon azarae<br />
Akodon cursor<br />
Akodon azarae<br />
Necromys lasiurus<br />
Necromys lasiurus<br />
¿Qué es lo que pue<strong>de</strong> estar pasando?
Fijación alternativa <strong>de</strong> polimorfismos ancestrales<br />
Akodon cursor<br />
Akodon azarae<br />
Necromys lasiurus<br />
Problema mayor cuando se<br />
tratan <strong>de</strong> reconstruir<br />
divergencias “recientes”<br />
i.e., cuando los internodos son cortos
Otro ejemplo; otra causa<br />
Topología mejor corroborada<br />
Topología reconstruida
Árbol <strong>de</strong> las<br />
especies<br />
Árbol <strong>de</strong> los<br />
genes<br />
Duplicación génica anterior a<br />
la divergencia <strong>de</strong> los tres taxa<br />
en estudio
1<br />
2 3 3 2 1<br />
Las copias 1, 2, y 3 <strong>de</strong>l gen<br />
son homólogos ortólogas<br />
(i<strong>de</strong>m respecto a las 3 copias <strong>de</strong> )<br />
y son homólogos parálogos; hay dos copias <strong>de</strong>l gen en el genoma<br />
(no estamos hablando <strong>de</strong> los dos alelos <strong>de</strong>l gen que existen en un genoma diploi<strong>de</strong>, estamos hablando <strong>de</strong> que el gen se ha duplicado)<br />
Pensar en las familias multigénicas
2 3 1<br />
Estos fueron los alelos estudiados<br />
(o 2 y 3 y 1 )<br />
MENSAJE: estudio filogenético <strong>de</strong>be <strong>de</strong> basarse en genes homólogos ortólogos
Consi<strong>de</strong>raciones finales<br />
• La sistemática molecular es cada vez más popular<br />
recordar: son pocos los estudios que son 100% <strong>moleculares</strong><br />
• Los <strong>caracteres</strong> <strong>moleculares</strong>:<br />
no tienen nada <strong>de</strong> especial<br />
no son intrínsicamente mejores ni peores que los <strong>caracteres</strong> morfológicos<br />
respecto a estos tienen ciertas ventajas y <strong>de</strong>sventajas<br />
algunos problemas son comunes a cualquier clase carácter<br />
otros son propios
Consi<strong>de</strong>rando que:<br />
- la topología con mayor apoyo será aquella que<br />
pasa la mayor cantidad <strong>de</strong> pruebas (tests), y<br />
- que cada carácter constituye una prueba <strong>de</strong><br />
hipótesis (la topología) in<strong>de</strong>pendiente:<br />
Lo mejor es combinar en un mismo análisis<br />
<strong>caracteres</strong> <strong>de</strong> distintas fuentes
Mensaje para llevarse a casa:<br />
La sistemática es una sola<br />
Hay buena sistemática y mala sistemática<br />
esto no se correspon<strong>de</strong> con un tipo <strong>de</strong><br />
evi<strong>de</strong>ncia en particular