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Criterio del grupo externo - Facultad de Ciencias

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Curso <strong>de</strong> Evolución 2008<br />

<strong>Facultad</strong> <strong>de</strong> <strong>Ciencias</strong><br />

Montevi<strong>de</strong>o, Uruguay<br />

http://evolucion.fcien.edu.uy/<br />

http://eplessa.wordpress.com/<br />

Tema 3. Las filogenias como contexto <strong>de</strong><br />

análisis <strong>de</strong> la evolución. Métodos <strong>de</strong><br />

inferencia filogenética. Análisis filogenético<br />

según el principio <strong>de</strong> parsimonia.<br />

1


Algunos puntos <strong>de</strong> la clase pasada<br />

• filogenias como contexto <strong>de</strong> análisis, con múltiples aplicaciones<br />

• conceptos sobre homología (<strong>de</strong> caracteres y <strong>de</strong> estados)<br />

• las homologías son también afirmaciones filogenéticas<br />

2


Métodos <strong>de</strong> inferencia filogenética<br />

• tema intensamente investigado (y discutido) en la actualidad<br />

• tres clases principales <strong>de</strong> métodos<br />

• “parsimonia”<br />

• distancias + agrupamiento (ej. unión <strong>de</strong> vecinos)<br />

• mo<strong><strong>de</strong>l</strong>os <strong>de</strong> evolución + criterios estadísticos<br />

(ej. máxima verosimilitud, métodos bayesianos)<br />

3


Análisis filogenético por parsimonia<br />

• método cladístico<br />

• base <strong>de</strong> la sistemática filogenética<br />

• <strong>de</strong>sarrollado inicialmente por Willi Hennig<br />

• será usado en el curso para apren<strong>de</strong>r a trabajar con<br />

filogenias<br />

4


Análisis filogenético por parsimonia:<br />

primera parte<br />

1. examinar el problema en un caso (hipotético) conocido<br />

2. extraer reglas para abordar casos no conocidos<br />

3. i<strong>de</strong>ntificar el principio <strong>de</strong> parsimonia como rector<br />

5


Problema<br />

¿Cómo hacemos para distinguir un estado ancestral<br />

(plesiomórfico) <strong>de</strong> uno <strong>de</strong>rivado (apomórfico)?<br />

Hennig:<br />

• criterio <strong><strong>de</strong>l</strong> prece<strong>de</strong>nte paleontológico<br />

• criterio <strong><strong>de</strong>l</strong> prece<strong>de</strong>nte ontogenético (embriológico)<br />

• criterio <strong><strong>de</strong>l</strong> <strong>grupo</strong> <strong>externo</strong><br />

7


<strong>Criterio</strong> <strong><strong>de</strong>l</strong> <strong>grupo</strong> <strong>externo</strong><br />

• si un carácter es variable en el <strong>grupo</strong> interno<br />

• y uno <strong>de</strong> los estados <strong><strong>de</strong>l</strong> <strong>grupo</strong> <strong>de</strong> estudio se<br />

observa también en el <strong>grupo</strong> <strong>externo</strong><br />

• éste es el estado ancestral<br />

• los restantes son <strong>de</strong>rivados<br />

<strong>grupo</strong> <strong>externo</strong><br />

<strong>grupo</strong><br />

<strong>de</strong><br />

estudio<br />

8


<strong>Criterio</strong> <strong><strong>de</strong>l</strong> <strong>grupo</strong> <strong>externo</strong><br />

• si un carácter es variable en el <strong>grupo</strong> interno<br />

• y uno <strong>de</strong> los estados <strong><strong>de</strong>l</strong> <strong>grupo</strong> <strong>de</strong> estudio se observa también en el <strong>grupo</strong> <strong>externo</strong><br />

• éste es el estado ancestral<br />

• los restantes son <strong>de</strong>rivados<br />

Grupo <strong>externo</strong><br />

Grupo<br />

<strong>de</strong><br />

estudio<br />

columna<br />

vertebral<br />

mandíbula<br />

huevo<br />

anmiota<br />

Amphioxus no no no<br />

lamprea sí no no<br />

atún sí sí no<br />

salamandra sí sí no<br />

tortuga sí sí sí<br />

leopardo sí sí sí<br />

columna vertebral: en base a esta tabla <strong>de</strong> datos, no po<strong>de</strong>mos<br />

<strong>de</strong>ducir la “polaridad”; a<strong>de</strong>más, es un carácter “no informativo”<br />

9


De los datos a la filogenia<br />

columna<br />

vertebral<br />

mandíbula<br />

huevo<br />

anmiota<br />

Amphioxus no no no<br />

raíz<br />

lamprea sí no no<br />

atún sí sí no<br />

salamandra sí sí no<br />

tortuga sí sí sí<br />

<strong>grupo</strong><br />

interno<br />

leopardo sí sí sí<br />

10


De los datos a la filogenia<br />

columna<br />

vertebral<br />

mandíbula<br />

huevo<br />

anmiota<br />

Amphioxus no no no<br />

lamprea sí no no<br />

atún sí sí no<br />

salamandra sí sí no<br />

tortuga sí sí sí<br />

leopardo sí sí sí<br />

11


De los datos a la filogenia<br />

columna<br />

vertebral<br />

mandíbula<br />

huevo<br />

anmiota<br />

Amphioxus no no no<br />

lamprea sí no no<br />

atún sí sí no<br />

salamandra sí sí no<br />

tortuga sí sí sí<br />

leopardo sí sí sí<br />

12


Punto <strong>de</strong> partida<br />

Mandíbula<br />

Huevo amniota<br />

13


homólogo<br />

ancestral<br />

= plesiomórfico<br />

exclusivo<br />

compartido = simplesiomórfico<br />

<strong>de</strong>rivado = apomórfico<br />

exclusivo<br />

compartido = sinapomórfico<br />

Solamente las sinapomorfías (caracteres <strong>de</strong>rivados compartidos)<br />

son buenos indicadores <strong>de</strong> parentesco filogenético cercano.<br />

14


Filogenia <strong>de</strong> las aves: cladograma<br />

15


Problema: ¿Cómo distinguir entre analogías y<br />

homologías? Algunos criterios auxiliares:<br />

A nivel <strong>de</strong> genes y <strong>de</strong> sitios: usar los genes apropiados para el<br />

nivel <strong>de</strong> divergencia consi<strong>de</strong>rado (procurando evitar la<br />

saturación), y alineamientos bien fundados<br />

Para caracteres morfológicos:<br />

-los caracteres homólogos tienen la<br />

misma estructura básica (en general los<br />

análogos son solo superficialmente<br />

similares)<br />

- los caracteres homólogos tienen<br />

las mismas relaciones con las estructuras<br />

que los ro<strong>de</strong>an<br />

- los caracteres homólogos tienen<br />

el mismo <strong>de</strong>sarrollo embrionario en las<br />

distintas especies<br />

ave<br />

murciélago<br />

16


1: cGt gTc G<br />

t => C?<br />

2: cGt gTc c<br />

c => T?<br />

3: cat gaA c<br />

4: tat gac c<br />

(<strong>grupo</strong> <strong>externo</strong>)<br />

17


Ejercicio: usar esta tabla <strong>de</strong> datos para reconstruir la<br />

filogenia <strong>de</strong> los <strong>grupo</strong>s implicados mediante el método cladístico<br />

CARACTERES<br />

___________<br />

ESPECIES<br />

amnion<br />

fenestras<br />

temporales<br />

hemipenes<br />

fenestra<br />

anteorbital<br />

teleósteo<br />

(<strong>grupo</strong> <strong>externo</strong>)<br />

no 0 no no<br />

rana no 0 no no<br />

tortuga sí 0 no no<br />

lagartija sí 2 sí no<br />

culebra sí 2 sí no<br />

ave sí 2 no sí<br />

cocodrilo sí 2 no sí<br />

18

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