5.7MB - Facultad de Ciencias

Curso de Evolución 2006
Facultad de Ciencias
Montevideo, Uruguay
http://evolucion.fcien.edu.uy/
Regulación n del desarrollo y aparición n de novedades en la evolución.
El zootipo y el estado filotípico
pico.
Cristina Arruti
1

Ernst Mayr
(1904-2005)
‘‘There are fashionable problems
and there are neglected
problems in any field of research.
The problem of the emergence of
evolutionary novelties has
undoubtedly been greatly neglected
during the past two or three decades,
in spite of its importance in the
theory of evolution.’’
Mayr E. 1960. The emergence of evolutionary novelties.
En: Tax S, Editor. Evolution after Darwin. Cambridge, MA.
Harvard University Press. p 349–380.
2

Sean B. Carroll
Endless Forms Most Beautiful: The New
Science of Evo Devo
W. W. Norton (2005).
“Carroll emphasizes throughout that the evolution of animal form and
complexity results from three factors.
The first is modularity of organization: the ground plan of bilateral animals
involves repeated segments that can evolve independently.
The second factor is that most animals share a small but similar set of
‘tool-kit genes’ that regulate the development of different modules. These
genes, which produce regulatory proteins called transcription factors, are
highly conserved in function; Hox genes are the canonical example.
Thirdthesis: themainengineofevolutionisnotchangein protein-coding
genes but in the switches that control them. Changes in these switches —
the promoters and enhancers in DNA that regulate the transcription of
protein-coding genes —supposedly promote evolution by causing existing
genes to be expressed at new times and places.”
3

Modularidad de la organización
La existencia de módulos en la organización del individuo permite
cambios sin que se produzca disrupción de la actividad funcional
en el resto del organismo
4

Ejemplo 1 de modularidad: tamaños relativos de las áreas oculares
en algunos amniotas
Jeffery et al. 2002
5

Ejemplo 2 de modularidad: “independencia” en el desarrollo de campos
morfogenéticos. Campo ocular
Ambystoma punctatum
Ambystoma tigrinum
Crecimiento de complejos oculares transplantados entre A. tigrinum yA. punctatum,
Se conservan las tasas de crecimiento de las especies de orígen
6

Ejemplo 3 de modularidad: comportamiento modular de los campos
de miembro anterior en transplantes cruzados
A. punctatum
A. tigrinum
7

El concepto de modularidad se extiende a:
* Circuitos metabólicos
* Vías de señalización
Al igual que en los módulos de organización
morfológica, éstos están compuestos de
partes homólogas (moléculas) organizadas
según diseños homólogos.
* Complejos de regulación génica
1.- La evolución depende de cambios heredables en el desarrollo
2.- El desarrollo es modular, los módulos pueden intercambiarse
sin afectar a otros módulos
3.- Los módulos pueden ser co-optados para nuevas funciones
4.- Los módulos dependen de comunicación intercelular.
Gilbert-Bolker J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) (2001.), 291:1–12.
8

Ejemplo 1 de modularidad con homologías en componentes de los circuitos
Vía de Wnt
9

Ejemplo 2 de modularidad con homologías en complejos de regulación.
Dorsal
Eje dorso-ventral en Drosophila y ratón
SN
Drosophila
Ventral
Dorsal
SN
Ratón
Ventral
10

Genes reguladores del desarrollo compartidos.
Caso canónico: HOX
11

Hepta hibridización “in situ” de transcriptos de genes Hox
en embrión de Drosophila
Anterior
Posterior
labial (lab),
Deformed (Dfd),
Sexcombs reduced (Scr),
Antennapedia (Antp),
Ultrabithorax (Ubx),
abdominal-A (abd-A),
Abdominal-B (Abd-B).
D. Kosman, en
Lemons and McGinnis, 2006
12

Regiones de expresión de genes Hox en embriones de ratón
Ant.
Post.
13

Distribución de complejos
Hox en el cuerpo de un
insecto y de un embrión
de mamífero
14

Organización cromosómica de genes Hox en animales representativos
Lemons and McGinnis, 2006
15

Otros genes reguladores
Pax 6
17

Formación ectópica de estructuras oculares por expresión de
genes Pax 6
Ojos en patas de Drosophila
Pax 6 de ratón
Pax 6 de calamar
18

Intercambiabilidad de proteínas homólogas
Rescate de ratones KO para Engrailed-1 con secuencia de Drosophila
19

Cambios en los sistemas de regulación como
maquinarias del cambio evolutivo
20

(1920-
21

“Le bricolage de l’evolution”
Dónde? Cambios de lugar
Cuándo? Cambios en el tiempo
Cuánto? Cambios en la cantidad
Cuál? Cambios en la cualidad
HETEROTOPÍA
HETEROCRONÍA
HETEROMETRÍA
HETEROTIPIA
W.Arthur (2004)
22

“Small changes modifying the
distribution in time and space of
the same structures are sufficient
to affect deeply the form, the
functioning, and the behavior of
the final product-the adult animal.”
F. Jacob, 1977
HETEROTOPÍA
HETEROCRONÍA
HETEROMETRÍA
HETEROTIPIA
Algunos ejemplos:
23

HETEROTOPÍA
Ejemplo 1: membrana interdigital del miembro posterior
Pollo
BMP4 Gremlin Apoptosis Morfología
Pato
BMP4= induce apoptosis
Gremlin= inhibidor de BMP4
24

HETEROTOPÍA
Ejemplo 2:segmentos en crustáceos e insectos
25

HETEROCRONÍA
Ejemplo 1 : tamaños relativos de las áreas oculares
en algunos amniotas
Jeffery et al. 2002
26

HETEROCRONÍA
Ejemplo 2 : pérdida de dígitos en miembro
de una lagartija australiana (Hemierges)
Shapiro et al., 2003
27

HETEROMETRÍA
Ejemplo: Forma del pico y niveles
de expresión de Bmp4 en pinzones
Abzhanov et al. 2004
Niveles de expresión de Bmp4
en la masa fronto-nasal de pollo
y pato
Wu et al. 2004
28

HETEROMETRÍA: ALOMETRÍA
Ejemplo: variación en la tasa
de crecimiento de módulos cefálicos
en el desarrollo de chimpancé y
humano
Chimpancé
Humano
29

HETEROTIPIA
Ejemplo: expansión de un repetido de polialanina en Hoxd13
Heterocigotes: polidactilia
Homocigotes: sindactilia
30

Correlación entre cambios en genes Hox y
cambios evolutivos en la morfología
31

¿Qué define a un animal?
Respuestas desde la Biología del Desarrollo
32

DEFINICIONES
JMW Slack
33

“UNIDAD DE TIPO”
Etienne Geoffroy Saint Hilaire
(1772 - 1844)
“…es como si la naturaleza se hubiera
enclaustrado dentro de ciertos límites,
y que no hubiera formado a los seres
vivos más que sobre un plan único,
esencialmente el mismo en sus principios,
pero al que ella habría variado de mil
formas en sus partes accesorias “
Mémoire sur les rapports naturels des makis, 1796
34

Karl Ernst von Baer
(1792 - 1876)
“The embryo of the mammal, bird, lizard, and snake and
probably also the turtle, are in their early stages so
uncommonly similar to one another that one can distinguish
them only according to their size. I posess two small
embryos in spirits of wine, embryos whose name I
neglected to note down, and I am now in no position to
determine the classes to which they belong. They could be
lizards, small birds, or even very young mammals.”
35

KARL ERNST von BAER:
“The general features of a large group of animals
appear earlier in development than do the specialized
features of a smaller group…The early embryo is never
like a lower animal, but only like its early embryo.”
36
(Diapo de S. Gilbert)

Ernst Haeckel
“ONTOGENY RECAPITULATES
PHYLOGENY”
Diapo de S. Gilbert
37

Zootipo
• versión moderna del
arquetipo de Geoffroy
• patrón común a todo el
reino animal en la
organización del desarrollo
Estadío filotípico
• fase del desarrollo en que
se manifiesta el plan
estructural de cada phylum
(Diapo E. Lessa)
40

Algunos embriones en su estadio filotípico
Richardson,1997
41

Richardson et al. 1997
43

¿Cuán temprano, o tarde, se comienzan a desarrollar las diferencias?
KIWI
MURCIÉLAGO
Richardson, 1999
44

Retomando el “bricolage” de la evolución:
breve visita a un módulo sorprendente,
o el gran problema de la evolución ocular
45

“To suppose that the eye, with all its inimitable contrivances
for adjusting the focus to different distances, for admitting
different amounts of light, and for the correction of spherical
and chromatic aberration, could have been formed by natural
selection, seems, I freely confess, absurd in the highest
possible degree.”
46

Platynereis dumerilii
49

Volvox
Organelos “oculares”
Erythropsis Warnowia (Dinoflagelados)
50

The likely evolution of single-chambered eyes. Arrows indicate functional developments,
not specific evolutionary pathways.
(Land MF, Fernald RD: The evolution of eyes. Annu Rev Neurosci 1992;15:1-29. )
a) Pit eye, common throughout the
lower phyla.
b) Pinhole of Haliotis (abalone) or
Nautilus.
c) Eye with a lens.
d) Eye with homogeneous lens,
showing failure to focus.
e) Eye with lens having a gradient
of refractive index.
f) Multiple lens eye of male
Pontella.
g)Two-lens eye of the copepod
crustacean Copilia. Solid arrow
shows image position and open
arrow the movement of the second
lens.
h)Terrestrial eye of Homo sapiens
with cornea and lens;
Ic= image formed by cornea alone;
Ir= final image on the retina.
i) Mirror eye of the scallop Pecten.
51

Posibles estructuras oculares en el más antiguo fósil
de bilateria
(¡¡ 40 a 55 millones de años antes del Cámbrico !!)
40µm
Vernanimalcula guizhouena.
Chen et al., 2004
52

Ocelos unicelulares en la larva
plánula de Tripedalia
Ojos en la base de los tentáculos de Cladonema 53

Ropalios de Cubomedusa (Tripedalia cystophora)
54

Platynereis dumerilii
55

Ojos compuestos (insectos)
56

Estructura del ojo compuesto: omátidas
57

Fotorecepción en la larva de Drosophila melanogaster
Órgano de Bolwig
12 fotoreceptores
(8 con rodopsina 6, sensible al verde)
(4 con rodopsina 5, sensible al azul
59

Ojos camerulares: calamar
60

Estructura del ojo de calamar
61

Ojo de vertebrados
(camerular)
Pez cebra
62

Inversión de capas retinianas
Vertebrados
Cefalópodos
63

Un pez "cuatro ojos"
Anableps anableps
64

Esquema del ojo de Anableps
65

Building plans of three different types of eyes.
a)A vertebrate eye.
c)A cephalopod lens eye.
b)An arthopod compound eye.
The construction of eyes varies considerably. In vertebrates,
photoreceptor cells differentiate from the central nervous system,
whereas in cephalopod and arthropod eyes, they differentiate from
the epidermis. In addition, the retina is inverse (i.e. photoreceptors
are at the back of the eye) in vertebrates and everse (i.e.
photoreptors are at the front of the eye) in cephalopods.
66

Fernald 2006
sombras refracción reflexión
67
Tipos principales de ópticas

A possible landscape of eye evolution created by Mike Land. Height represents
optical quality and the ground plane evolutionary distance. Land writes that
‘Climbing the hills is straightforward but going from one hilltop to another is near
impossible’.
From Dawkins R: Climbing Mount Improbable. New York, Norton, 1996
68

Gradientes de proteínas y variaciones en el índice de refracción
Cristalino de pez
Determinación de convergencia
usando laser de argón.
69

¿Las similitudes estructurales existentes entre
los diferentes tipos de ojos resultan de
convergencia evolutiva debida a presiones selectivas
similares (analogía) o resultan de la existencia de un
ancestro común (homología)?
70

Homologías de:
Moléculas
Células
71

La molécula funcionalmente esencial
72

Fotoblanqueo de la
rodopsina
73

Fotoreceptores
Rabdomérico
Ciliar
75

Genes involucrados en la "producción" de ojos
77

Platynereis dumerilii
80

Platynereis
Vertebrados
Arendt et al., 2004
81

Differences in emphasis of explanatory factors (bold print) in different fields
of evolutionary biology (dots). (a) Some of the traditional disciplines in
evolutionary biology. (b) Some areas that have emerged as parts of evo-devo.
The shading indicates the overall emphasis in neo-darwinian evolutionary biology
(a) and in evo-devo (b).
Breuker et al., 2006
83