B(1.73MB) - Laboratorio de Evolución - Facultad de Ciencias
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Curso de Evolución 2009 Facultad de Ciencias Montevideo, Uruguay http://evolucion.fcien.edu.uy/ http://eplessa.wordpress.com/ 14. Modelos espaciales y temporales de especiación. Especiación alopátrida clásica y peripátrida. Efecto fundador. Especiación parapátrida. Especiación alocrónica. Especiación simpátrida. 1
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Curso <strong>de</strong> Evolución 2009<br />
<strong>Facultad</strong> <strong>de</strong> <strong>Ciencias</strong><br />
Montevi<strong>de</strong>o, Uruguay<br />
http://evolucion.fcien.edu.uy/<br />
http://eplessa.wordpress.com/<br />
14. Mo<strong>de</strong>los espaciales y temporales <strong>de</strong> especiación.<br />
Especiación alopátrida clásica y peripátrida. Efecto<br />
fundador. Especiación parapátrida. Especiación<br />
alocrónica. Especiación simpátrida.<br />
1
Clasificación tradicional <strong>de</strong> los modos <strong>de</strong> especiación,<br />
<strong>de</strong> acuerdo al contexto geográfico:<br />
Alopátrida<br />
Clásica<br />
Peripátrida<br />
AISLAMIENTO GEOGRAFICO<br />
ESTRICTO<br />
Parapátrida<br />
POBLACIONES ADYACENTES<br />
CON FLUJO GENICO<br />
Simpátrida<br />
SIN AISLAMIENTO<br />
GEOGRAFICO<br />
2
Síntesis <strong>de</strong> especiación alopátrida<br />
• la especiación alopátrida está ampliamente documentada<br />
• la filogeografía ha ampliado el número <strong>de</strong> casos <strong>de</strong><br />
divergencia genética asociada al aislamiento geográfico<br />
• incluye varias formas (alopátrida clásica, peripátrida)<br />
• pue<strong>de</strong> involucrar diversos mecanismos:<br />
• divergencia ecológica<br />
• divergencia pasiva y acumulación <strong>de</strong> efectos<br />
pleiotrópicos<br />
• divergencia adpativa que resulta en<br />
aislamiento<br />
• reforzamiento en contacto secundario<br />
• divergencia por selección sexual<br />
• cambios cromosómicos<br />
• la importancia relativa <strong>de</strong> estos procesos está en discusión<br />
3
Especiación sin aislamiento geográfico estricto<br />
Parapátrida<br />
POBLACIONES ADYACENTES<br />
SIN BARRERAS EXTERNAS<br />
• cromosómica AL FLUJO GÉNICO<br />
• ecológica (en gradientes)<br />
Simpátrida<br />
• alocrónica<br />
•ecológica<br />
SIN SEPARACIÓN<br />
GEOGRÁFICA<br />
4
ESPECIACION CROMÓSOMICA<br />
Propuesta por White 1978.<br />
• Evi<strong>de</strong>ncia importante <strong>de</strong> prevalencia <strong>de</strong>l cambio cromosómico<br />
<strong>de</strong>ntro y entre especies.<br />
• Correlación con estructura poblacional: los grupos con menor<br />
dispersión y mayor subdivisión tienen mayor diversidad<br />
cromosómica.<br />
Rearreglos cromosómicos pue<strong>de</strong>n contribuir al aislamiento<br />
reproductivo:<br />
a) eficacia reducida <strong>de</strong>l híbrido (heterosis negativa)<br />
b) recombinación suprimida (importante en conjunción<br />
con otros mecanismos / Inversiones Pericéntricas)<br />
5
Muchas especies i<strong>de</strong>ntificadas por su morfología<br />
han resultado ser politípicas <strong>de</strong>l punto <strong>de</strong> vista<br />
cromosómico<br />
Mus domesticus<br />
6
Mo<strong>de</strong>lo cualitativo <strong>de</strong><br />
White: acumulación <strong>de</strong><br />
cambios anidados<br />
• cada fusión contribuye<br />
cierto grado <strong>de</strong> aislamiento<br />
reproductivo<br />
• por acumulación<br />
producen especies<br />
aisladas <strong>de</strong>l punto <strong>de</strong> vista<br />
reproductivo<br />
• proceso difícil: <strong>de</strong>be<br />
remontar selección en su<br />
contra para cada una <strong>de</strong><br />
las fusiones<br />
7
Dilemas <strong>de</strong> la especiación cromosómica<br />
• si los reor<strong>de</strong>namientos producen esterilidad en híbridos:<br />
• son mecanismos <strong>de</strong> aislamiento reproductivo<br />
• pero tienen pocas probabilida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> fijarse<br />
• especialmente en presencia <strong>de</strong> flujo génico<br />
• si no producen esterilidad en híbridos:<br />
• pue<strong>de</strong>n fijarse más facilmente<br />
• pero no conducen a la especiación<br />
• una posibilidad es que la especiación cromosómica:<br />
• involucre series <strong>de</strong> cambios que no producen<br />
esterilidad<br />
• pero que, en distintas poblaciones, lleve a resultados<br />
que son incompatibles<br />
8
Ejemplo: tucu-tucu (Ctenomys pearsoni)<br />
polifilia<br />
A2<br />
A1<br />
A3<br />
A6<br />
70a<br />
A4<br />
R. San Salvador<br />
A5<br />
1<br />
2<br />
2n= 70a<br />
3<br />
R. Santa Lucía<br />
Aº Solís G<strong>de</strong>.<br />
4 5 6 7<br />
8<br />
9<br />
10<br />
11<br />
?<br />
2n=70c<br />
B1<br />
B2<br />
B3<br />
B5<br />
B4<br />
56,58,70b<br />
56,58<br />
56<br />
70b<br />
56,64<br />
2n=56- 58<br />
2n=70b<br />
2n=64-66<br />
C1<br />
C2<br />
B6<br />
58,70b<br />
66,70c<br />
70b<br />
• la polifilia mitocondrial no<br />
es compatible con la fijación<br />
<strong>de</strong> reor<strong>de</strong>namientos<br />
cromosómicos asociados a<br />
heterosis negativa<br />
D1<br />
C3<br />
C4<br />
C5<br />
C6<br />
C7<br />
C8<br />
66<br />
?<br />
70a,70c<br />
64<br />
?<br />
?<br />
64,70b<br />
9
Mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong> Baker y Bickham: fusiones solapadas<br />
pero las razas<br />
cromosómicas<br />
resultantes pue<strong>de</strong>n<br />
ser incompatibles<br />
el mo<strong>de</strong>lo funciona<br />
mejor en alopatría<br />
las fusiones no generan<br />
aislamiento respecto a<br />
formas parentales<br />
10
Dobzhansky<br />
• propuso una solución al dilema <strong>de</strong> cómo pue<strong>de</strong> llegarse a la<br />
incompatibilidad reproductiva<br />
w<br />
w<br />
espacio genotípico<br />
• esta i<strong>de</strong>a pue<strong>de</strong> ayudar a enten<strong>de</strong>r los círculos <strong>de</strong> razas <strong>de</strong> Mayr,<br />
ciertos casos <strong>de</strong> cambio cromosómico, la evolución <strong>de</strong> sistemas <strong>de</strong><br />
reconocimiento ....<br />
11
Especiación sin aislamiento geográfico estricto<br />
Parapátrida<br />
POBLACIONES ADYACENTES,<br />
PERO SIN BARRERAS<br />
• cromosómica EXTERNAS AL FLUJO GÉNICO<br />
• ecológica (en gradientes)<br />
Simpátrida<br />
• alocrónica<br />
•ecológica<br />
SIN SEPARACIÓN<br />
GEOGRÁFICA<br />
12
SELECCION<br />
DIVERGENTE<br />
frecuencia<br />
carácter<br />
• pue<strong>de</strong> ocurrir si una especie<br />
ocupa diferentes ambientes<br />
• en particular, en gradientes<br />
ecológicos, ambientes separados<br />
por ecotonos<br />
Carácter promedio<br />
en la población eficacia<br />
carácter<br />
tiempo<br />
• John Endler mostró que la<br />
selección divergente pue<strong>de</strong> ser<br />
eficaz en presencia <strong>de</strong> flujo génico<br />
(s >> m)<br />
• propuso que la especiación<br />
parapátrida <strong>de</strong> tipo ecológico,<br />
por selección divergente, pue<strong>de</strong><br />
ser importante<br />
13
Lagartos australianos: ¿vicarianza o gradientes?<br />
14
• La divergencia morfológica es<br />
mayor<br />
• entre hábitas adyacentes<br />
• que entre áreas<br />
separadas por barreras<br />
• pese a que la mayor<br />
divergencia en ADN mit.<br />
es entre áreas vicariantes<br />
• El flujo génico entre hábitats es<br />
alto (N O m entre 2 y 19), pero no<br />
+<br />
impi<strong>de</strong> la divergencia morfológica<br />
• Las áreas vicariantes son muy divergentes en el ADN mit., pero<br />
muy semejantes morfológicamente.<br />
• Hay evi<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> predación diferencial sobre las morfologías en los<br />
distintos hábitats.<br />
15
Síntesis<br />
• la especiación parapátrida por reor<strong>de</strong>namientos<br />
cromosómicos no tiene amplia aceptación<br />
• tampoco la tiene la especiación parapátrida ecológica<br />
• pero esta última en particular ha ganado terreno; más en<br />
general, el papel <strong>de</strong> la divergencia adaptativa (por selección<br />
natural y sexual) es actualmente estudiado con interés<br />
creciente<br />
16
Especiación sin aislamiento geográfico estricto<br />
Parapátrida<br />
POBLACIONES ADYACENTES<br />
SIN BARRERAS EXTERNAS<br />
• cromosómica AL FLUJO GÉNICO<br />
• ecológica (en gradientes)<br />
Simpátrida<br />
• por poliploidía<br />
• alocrónica<br />
• por selección sexual<br />
•ecológica<br />
SIN SEPARACIÓN<br />
GEOGRÁFICA<br />
17
ESPECIACIÓN SIMPÁTRIDA<br />
• Propuesta por Darwin en 1859<br />
• Des<strong>de</strong> los 1960´s, prepon<strong>de</strong>rancia <strong>de</strong>l modo alopátrido,<br />
• Primera evi<strong>de</strong>ncia:<br />
Estudio <strong>de</strong> laboratorio <strong>de</strong> Thoday y Gibson<br />
Maynard-Smith: mo<strong>de</strong>lo simple con selección disruptiva<br />
Bush propone el caso <strong>de</strong> Rhagoletis pomonella<br />
En la última década:<br />
resurgimiento <strong>de</strong>l interés<br />
muchos casos potenciales i<strong>de</strong>ntificados<br />
<strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> mo<strong>de</strong>los matemáticos<br />
técnicas moleculares disponibles<br />
18
Tipos propuestos:<br />
Especiación por Poliploidía<br />
Especiación Alocrónica<br />
Especiación por Selección sexual<br />
Especiación Ecológica<br />
estos procesos pue<strong>de</strong>n estar involucrados en<br />
cualquier contexto geográfico (incluyendo la<br />
alopatría)<br />
19
Especiación por poliploidía<br />
• Mayr la reconoció como el único modo viable <strong>de</strong> especiación instantánea,<br />
y también como el único factible en simpatría<br />
• En cambio, or<strong>de</strong>nó la especiación gradual en términos geográficos, y<br />
sostuvo que la especiación alopátrida era la principal, si no la única<br />
Chrisantenum<br />
20
ESPECIACIÓN POR POLIPLOIDÍA<br />
1) Hibridización<br />
2) Poliploidía<br />
• Se genera aislamiento reproductivo postcigótico.<br />
• No existe controversia sobre su existencia<br />
• Fácil <strong>de</strong> probar genéticamente<br />
• Se observa principalmente en plantas (2-4% <strong>de</strong> los eventos <strong>de</strong><br />
especiación) y en animales sin cromosomas sexuales<br />
21
ESPECIACION ECOLOGICA<br />
Ocurre cuando la Selección Divergente actuando<br />
sobre caracteres entre poblaciones o subpoblaciones<br />
con ambientes contrastantes conduce directa o<br />
indirectamente al aislamiento reproductivo<br />
• In<strong>de</strong>pendiente <strong>de</strong>l contexto geográfico: pue<strong>de</strong><br />
ocurrir en SIMPATRIA o ALOPATRIA<br />
• Ambiente se refiere a elementos bióticos y abióticos<br />
<strong>de</strong>l hábitat, asi como a interacciones con otras<br />
especies.<br />
• Hábitats alternativos, recursos alternativos en el<br />
mismo hábitat, o recursos <strong>de</strong> distribución continua.<br />
22
Criterios en la clasificación <strong>de</strong> especiación<br />
Relación geográfica entre las poblaciones (clásica)<br />
Mecanismos <strong>de</strong> generación<br />
<strong>de</strong>l aislamiento reproductivo<br />
Ecológica<br />
No<br />
ecológica*<br />
Alopátrida Parapátrida Simpátrida<br />
* por divergencia pasiva y efectos pleiotrópicos (Mayr), o por<br />
selección sexual y evolución <strong>de</strong> sistemas <strong>de</strong> reconocimiento<br />
(Paterson)<br />
23
Principales características:<br />
• Aislamiento reproductivo es producto <strong>de</strong> la selección<br />
disruptiva o divergente, y no un subproducto <strong>de</strong> la divergencia<br />
pasiva<br />
• Velocidad <strong>de</strong>l proceso: pue<strong>de</strong> ser extremadamente rápido<br />
• No se requiere aislamiento geográfico<br />
• Pue<strong>de</strong> conducir primariamente al aislamiento precopulatorio,<br />
postcopulatorio o a ambos<br />
• Produce predicciones que pue<strong>de</strong>n examinarse, ya que <strong>de</strong>ja<br />
huellas características que perduran cierto tiempo<br />
24
Fase I: diversificación ecológica<br />
Fase II: aislamiento reproductivo<br />
¿Cómo se genera el aislamiento reproductivo?<br />
A) apareamientos preferenciales homogámicos<br />
B) apareamientos preferenciales <strong>de</strong> habitat o <strong>de</strong> huésped<br />
“fi<strong>de</strong>lidad <strong>de</strong> hábitat / huésped”<br />
25
Casos posibles:<br />
• Cíclidos<br />
• Rhagoletis<br />
• lagartijas (Anolis) antillanas<br />
• Gasterosteus aculeatus<br />
• Salmón <strong>de</strong>l Pacífico<br />
•Pinzones<br />
• Mimulus<br />
...<br />
26
CASO 1<br />
Cíclidos <strong>de</strong> Camerún<br />
27
1a) Cíclidos <strong>de</strong> los cráteres <strong>de</strong> Camerún<br />
(Schliewen et al. 1994)<br />
• 2 cráteres volcánicos<br />
• área pequeña<br />
• poca profundidad<br />
• aislados<br />
• hábitats uniformes<br />
• organismos altamente móviles<br />
• ensamblajes monofiléticos <strong>de</strong> especies<br />
• muy poca divergencia <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> cada clado<br />
• filogenia revela diferenciación ecológica basal<br />
28
CASO 2<br />
Rhagoletis pomonella<br />
29
FIDELIDAD<br />
DE HUÉSPED<br />
aislamiento<br />
precigótico<br />
Manzano<br />
Espino<br />
adulto<br />
adulto<br />
larva<br />
M<br />
COMPROMISOS DE<br />
EFICACIA ASOCIADOS<br />
AL HUÉSPED<br />
aislamiento<br />
postcigótico<br />
E<br />
larva<br />
Pupa en diapausa<br />
31
Mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong> formación <strong>de</strong> razas en simpatría<br />
1) Apareamiento Huésped- específico<br />
Fi<strong>de</strong>lidad <strong>de</strong> huésped / hábitat genera aislamiento<br />
precigótico<br />
2) Compromiso <strong>de</strong> eficacia darwiniana asociado al huésped<br />
Actúa como aislamiento postcigótico, reforzando el<br />
primer mecanismo<br />
El aislamiento reproductivo evolucionará en simpatría<br />
como el subproducto pleiotrópico <strong>de</strong> la adaptación a<br />
distintos huéspe<strong>de</strong>s.<br />
32
Razas <strong>de</strong> huésped <strong>de</strong> Rhagoletis pomonella<br />
(Bush, Fe<strong>de</strong>r)<br />
huéspe<strong>de</strong>s:<br />
espino (ancestral)<br />
manzano (cambio <strong>de</strong> huésped hace unos 150 años)<br />
• FI<strong>de</strong>lidad <strong>de</strong> huésped: sí<br />
pero hay hibridación (6% <strong>de</strong> migración)<br />
• Compromiso <strong>de</strong> eficacia darwiniana: sí<br />
selección favorece salida <strong>de</strong> diapausa <strong>de</strong> acuerdo al<br />
tiempo <strong>de</strong> fructificación <strong>de</strong> la planta<br />
• Diferenciación genética entre razas. ¡Pero hay evi<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong><br />
origen alopátrida y antigua <strong>de</strong> genes implicados en la adaptación a<br />
manzanos!<br />
• Evi<strong>de</strong>ncia empírica <strong>de</strong> que la selección está actuando y es lo<br />
suficientemente fuerte como para contrarrestar los efectos <strong>de</strong>l flujo<br />
génico<br />
33
Especiación paralela<br />
El aislamiento reproductivo entre ecotipos contrastantes<br />
<strong>de</strong> una especie evoluciona repetidamente en forma<br />
in<strong>de</strong>pendiente en distintas áreas por los mismos<br />
mecanismos y en ausencia <strong>de</strong> barreras extrínsecas.<br />
Es el tipo <strong>de</strong> evi<strong>de</strong>ncia más importante para probar la<br />
especiación simpátrida.<br />
Patrón que no pue<strong>de</strong> explicarse fácilmente por<br />
especiación alopátrida.<br />
34
Área A<br />
A<br />
A<br />
B<br />
B<br />
Área B<br />
35
A<br />
ESPECIACIÓN PARALELA<br />
B<br />
36
A<br />
ALOPATRÍA<br />
B<br />
37
A<br />
MICROALOPATRÍA<br />
B<br />
38
CASO 3<br />
Gasterosteus aculeatus<br />
Gasterosteus<br />
(pez <strong>de</strong> 3 espinas)<br />
39
Forma limnética<br />
Forma béntica<br />
40
En al menos 6 lagos en Canadá:<br />
• Hay un par <strong>de</strong> especies simpátridas adaptadas a distintos<br />
nichos.<br />
• Las morfologías tróficas son las mismas en cada lago (formas<br />
béntica y limnética)<br />
• Colonización reciente <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el mar hace 15 000 años<br />
• Cada lago es una población aislada<br />
• Aislamiento reproductivo en la naturaleza. Híbridos en<br />
laboratorio.<br />
• Pero hay evi<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> que podrían representar dos eventos <strong>de</strong><br />
colonización (¿especiación iniciada en alopatría?)<br />
41
Especiación en paralelo en caracoles marinos<br />
2 tipos morfológicos<br />
42
Especiación en paralelo en caracoles marinos<br />
2 tipos morfológicos.<br />
El parentesco cercano entre los tipos en simpatría (mayor<br />
que <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> los tipos entre diferentes áreas) sugiere un<br />
origen local y en paralelo <strong>de</strong> la divergencia.<br />
Resta ver si ocurre aislamiento reproductivo o simple<br />
diferenciación ecomorfológica sin consecuencias para la<br />
especiación.<br />
44
Importancia <strong>de</strong> la especiación simpátrida en la naturaleza<br />
• En teoría se ha <strong>de</strong>mostrado que es plausible.<br />
• Existen unos pocos casos bien documentados y creíbles,<br />
pero poca evi<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> que la especiación simpátrida es<br />
común.<br />
• Pero es difícil <strong>de</strong>scartar eventos <strong>de</strong> aislamiento geográfico.<br />
La especiación simpátrida es “una lucha entre la selección<br />
divergente y la recombinación” (Felsenstein) que la primera<br />
sólo gana en ciertos casos.<br />
• Evi<strong>de</strong>ncia creciente a favor <strong>de</strong>l papel <strong>de</strong> la selección<br />
positiva en la especiación.<br />
45