C - Facultad de Ciencias

Curso: Principios y métodos de la
Sistemática Cladística.
Clase 4. Búsquedas y pesado de
caracteres
Fernando Pérez-Miles
Entomología,
Facultad de Ciencias

Búsqueda: es el proceso para
encontrar el árbol que mejor se
ajuste a las observaciones
• Tedioso/presenta dificultades.
• No hay una fórmula.
• Mucho consumo de tiempo-computacional.
• Depende del Nº de taxones.

Para buscar todos los árboles
posibles para 20 taxa
• Con una computadora que revise 1.000.000
de árboles por segundo (no existe por ahora
tal computadora)
• Se necesitan 260 millones de
años!!!

Número de árboles dicotómicos
posibles para 3-20 taxones
Taxa
Nº de árboles
Taxa
Nº de árboles
3
3
12
13.749.310.575
4
15
13
316.234.143.225
5
105
14
7.905.853.580.625
6
945
15
213.458.046.676.875
7
10.395
16
6.190.283.353.
8
135.135
17
191.898.783.962.510.625
9
2.027.025
18
6.332.659.870.762.850.625
10
34.459.425
19
221.643.095.476.699.771.875
11
654.729.075
20
8.200.794.532.637.891.559.375

Para t taxa el número de árboles y
networks posibles es
(2 t – 3)!! árboles
(2 t – 5) !! networks

Con los programas actuales
• Para 20 taxa se encuentran soluciones
garantizadas entre 1 minuto y pocas horas
• Para 50-100 taxa entre 1-2 minutos y
pocos días.

Soluciones exactas
• Implicit enumeration Hennig 86
• Branch & Bound Nona
• 15-20 taxones 1 minuto a varios días
• 25 taxones varios días
• 25 o más taxones impracticable por el
tiempo que insumen

Árbol de Wagner (ensayo y error)
• Secuencias de adición ordenadas
X
A
B
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
X
C
D
B
A
C
D
0
0
1
1
1
1
1
0
1
0
2
3
1
Árbol
correcto
apomorfía
paralelismo
7 pasos

Árbol de Wagner (ensayo y error)
X
A
B
C
D
• Secuencias de adición ordenadas
0 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 1 1
0 1 1 1 1
0 1 1 0 0
reversión
C
B 1 A
X
2
3
4
5
1
6 pasos
Sin D +2

Árbol de Wagner (ensayo y error)
X
A
B
C
D
• Secuencias de adición ordenadas
0 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 1 1
0 1 1 1 1
0 1 1 0 0
B C
1
2
X
3
4
5
1
A
4
5
8 pasos
Sin D +2

Árbol de Wagner (ensayo y error)
• Secuencias de adición ordenadas
X
A
B
C
D
0
1
1
0
0
0
0
0
1
1
0
0
0
1
1
0
0
1
1
0
0
0
1
1
0
X
C
B
2
3
5
1
4 5
A
4
7 pasos
Sin D + 2

El árbol de Wagner
• Tiene el problema de la secuencia de
adiciones
• Es complicado para problemas de más de
15-20 taxa.
• Son rápidos y buenos puntos de partida para
el análisis
• Dan árboles más cortos que lo realizados al
azar.

Soluciones Heurísticas
• Permutación de Ramas (Branch Swapping)
- SPR (corte simple y reconección)
- TBR (corte con reenraizamiento)

A
D
SPR
B
C
E
F
D
A
B
C
E
F

D
SPR
E
C
A
F
D
E
B
A
B
C
F

A
TBR
D
B
E
C
F
A
B
E
F
C
D

TBR
A
B
E
F
C
D
A
C
B
E
D
F

2
SPR genera 3 T posibilidades
3
TBR genera T /2 posibilidades

Problema de “Islas”
A B C D E F G H I J
J
B C D E F G H I
A

Problema de “Islas”
Parsimonia
Óptimos locales

Soluciones al problema de “islas”
• Guardar subóptimos (mucho tiempo de
corrida, poco efectivo)
• Múltiples secuencias de adición (partir de
varios Wagner, EFECTIVO)
• Doble SPR o Doble TBR (corto en 2
puntos, poco efectivo)

Índice de Consistencia
Para 1 carácter c = m/s
m es el mínimo cambio de un carácter
s es el número de pasos efectivos del
carácter
Para el árbol
C = M/S M =Σm y S =Σs

Índice de Consistencia
X
A
B
1 2
0 0
1 0
1 1
3
0
0
1
4
0
1
0
A B C
4
4
2 3
1
c = m/s
C
1
1
1
1
c1 = 1/1 = 1
c4= 1/2 = 0.5
Para el árbol CI = 4/5 = 0.80

El índice de consistencia
• Aumenta con las autapomorfías
• Aumenta en matrices chicas
• No varía con T
• Su variación va de 0 a 1 (nunca llega a 0).
• El índice de homoplasia (H) es
H = 1 – C 1-M/S S-M/S

g es el mayor número de pasos de un
carácter en un cladograma irresuelto (en
binarios = al número de apomorfías
Para los multiestados: estado más frecuente y
un paso por cada otro estado.
0 0
0
11 1
1
0 0 1 0 1 1
g = 3
m = 1

Indice de retención
r = g – s/ g – m
• Información retenida como
sinapomorfías
• No es influenciado por las autapomorfías
• Varía entre 0 y 1
• Cuando m = g = s
el carácter no es informativo

Indice de consistencia reescalado
Rc = R x C
El Rc si puede llegar a 0

PESADO DE CARACTERES
OJO!!!!!
NO SE TRATA DE PESOS A PRIORI

Si no existiera conflicto entre
caracteres el pesado sería
innecesario
X
A
0
1
0
0
0
0
A B C
B
1
1
1
C
1
1
1

Pero...usualmente hay conflicto,
hay homoplasia...
X
A
B
C
1 2
0 0
1 0
1 1
1 1
3
0
0
1
1
4
0
1
0
1
A B C
4 4
3
2
1
A B 4 C
Ambos
L=5
1
4
2
3

El árbol que produce el carácter 4
deja en conflicto 2 caracteres, es
menos parsimonioso se descarta
X
A
B
C
1 2
0 0
1 0
1 1
1 1
3
0
0
1
1
4
0
1
0
1
B A C
2
3
4
1
L = 6

Pesar los caracteres significa:
• Medir su ajuste a un árbol dado
• Calcular ¿cuán confiable es la evidencia
(carácter)?
• Tendrán mayor peso los caracteres más
consistentes
• Se reducirá el peso de los más homoplásicos

Pesajes sucesivos (Farris 1969)
proceso iterativo
PESOS INICIALES (IGUALES)
CLADOGRAMA
MEDIR HOMOPLASIA
Se repite el
proceso hasta
que los pesos
no cambien
PESOS
w = ri x ci x 10

Pesos implícitos (Goloboff 1993)
• El peso (ajuste) es tomado como una
función cóncava de la homoplasia.
f = K/K+Es
Es = pasos extra del carácter (extra steps).
K = constante de concavidad (1 a 6?)

W
Ajuste
Pasos, homoplasia
W
Ajuste
Pasos, homoplasia

Consecuencias sobre la elección
de árboles (parsimonia)
Carácter
1
Carácter
2
Largo
total
Arbol 1
1
24
25
Arbol 2
2
23
25

Una menos...