la biodiversidad de los páramos en el ecuador - UTPL Biodiversity ...
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LA BIODIVERSIDAD DE<br />
LOS PÁRAMOS EN EL ECUADOR<br />
Patricio M<strong>en</strong>a Vásconez y Galo Medina<br />
INTRODUCCIÓN<br />
La diversidad <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos está mejor caracterizada por <strong>la</strong> pa<strong>la</strong>bra “única”<br />
que por “riqueza”. A todos <strong>los</strong> niv<strong>el</strong>es <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>biodiversidad</strong> (g<strong>en</strong>es, especies y<br />
paisajes) no hay más repres<strong>en</strong>tantes <strong>en</strong> <strong>el</strong> páramo que <strong>en</strong> otras zonas <strong>de</strong> vida,<br />
pero lo característico es “lo que hay <strong>en</strong> <strong>el</strong> páramo, no se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> ninguna<br />
otra parte”. En primer lugar, <strong>el</strong> paisaje: estos gran<strong>de</strong>s valles con humedales,<br />
fragm<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> bosque, pajonales y nevados so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> <strong>el</strong><br />
Norte <strong>de</strong> <strong>los</strong> An<strong>de</strong>s. Luego, aunque no hay tantas especies como <strong>en</strong> otras altitu<strong>de</strong>s,<br />
<strong>la</strong>s imág<strong>en</strong>es <strong>de</strong>l páramo (<strong>el</strong> cóndor y <strong>la</strong> paja, <strong>el</strong> lobo y <strong>la</strong> chuquiragua,<br />
etc.) no se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> ninguna s<strong>el</strong>va. Finalm<strong>en</strong>te, al niv<strong>el</strong> <strong>de</strong> g<strong>en</strong>es, todo <strong>el</strong><br />
mundo asocia <strong>el</strong> páramo (y <strong>la</strong>s punas <strong>en</strong> <strong>el</strong> Sur) con <strong>la</strong> multitud <strong>de</strong> difer<strong>en</strong>tes<br />
tipos <strong>de</strong> papa que exist<strong>en</strong>, <strong>los</strong> que <strong>la</strong>stimosam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong> vida cotidiana se reduc<strong>en</strong><br />
a <strong>la</strong> Cho<strong>la</strong>. En este articulo se hace una caracterización <strong>de</strong>tal<strong>la</strong>da <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
riqueza singu<strong>la</strong>r que ti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>de</strong>l Ecuador <strong>en</strong> términos <strong>de</strong> flora,<br />
fauna y paisajes.
M<strong>en</strong>a Vásconez y Medina<br />
LAS PLANTAS DE LOS PÁRAMOS<br />
La diversidad florística <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos<br />
El páramo <strong>en</strong> realidad posee una variedad mucho mayor <strong>de</strong> lo que <strong>la</strong> imag<strong>en</strong><br />
clásica (“lugar yermo <strong>de</strong>sprovisto <strong>de</strong> árboles”) nos haría p<strong>en</strong>sar. Los páramos,<br />
<strong>en</strong> toda su ext<strong>en</strong>sión <strong>en</strong> <strong>el</strong> Neotrópico, cubr<strong>en</strong> alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l 2% <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie<br />
<strong>de</strong> <strong>los</strong> países; sin embargo, ti<strong>en</strong><strong>en</strong> cerca <strong>de</strong> 125 familias, 500 géneros y<br />
3.400 especies <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas vascu<strong>la</strong>res. Entre <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas no vascu<strong>la</strong>res <strong>los</strong> números<br />
también son notables: 130, 365 y 1.300 respectivam<strong>en</strong>te para familias,<br />
géneros y especies (Tab<strong>la</strong> 1).<br />
Tab<strong>la</strong> 1: Familias más diversas <strong>en</strong> géneros y especies <strong>de</strong> varios grupos <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas<br />
<strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos (tomado <strong>de</strong> Luteyn, 1999)<br />
Grupo Familia # <strong>de</strong> géneros # <strong>de</strong> especies<br />
P<strong>la</strong>ntas con flores 447 3.045<br />
P<strong>la</strong>ntas con flores<br />
(<strong>la</strong>s cinco familias<br />
con mayor diversidad<br />
<strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos)<br />
Asteraceae 101 858<br />
Poaceae 41 27<br />
Orchidaceae 25 152<br />
Scrophu<strong>la</strong>riaceae 14 144<br />
Me<strong>la</strong>stomataceae 9 107<br />
H<strong>el</strong>echos y afines Dryopteridaceae 5 77<br />
Musgos Dicranaceae 17 67<br />
Hepáticas Lejeuneaceae 16 38<br />
En términos <strong>de</strong>l Ecuador, aún no se conoce <strong>el</strong> número exacto <strong>de</strong> especies<br />
<strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas que viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>de</strong>l país, pero León-Yánez (2000)<br />
sugiere que son alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 1.500. Esta cifra re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te alta, especialm<strong>en</strong>te<br />
para sitios <strong>el</strong>evados don<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>biodiversidad</strong> ti<strong>en</strong><strong>de</strong> a ser m<strong>en</strong>or que <strong>en</strong> partes<br />
más bajas, contradice <strong>la</strong> imag<strong>en</strong> popu<strong>la</strong>r <strong>de</strong>l páramo como un ecosistema pobre<br />
y homogéneo. En g<strong>en</strong>eral, <strong>los</strong> sitios m<strong>en</strong>os disturbados son más ricos <strong>en</strong><br />
especies, pero esta aseveración no es universal: por un <strong>la</strong>do, <strong>los</strong> sitios disturbados<br />
pue<strong>de</strong>n t<strong>en</strong>er una gran cantidad <strong>de</strong> malezas que, <strong>en</strong> términos puram<strong>en</strong>te<br />
numéricos, también aum<strong>en</strong>tan <strong>la</strong> <strong>biodiversidad</strong> (Verweij 1995), y, <strong>en</strong> segundo<br />
lugar, hay sitios muy prístinos que pue<strong>de</strong>n mostrar una <strong>biodiversidad</strong> baja
La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador<br />
(por ejemplo, <strong>los</strong> superpáramos o <strong>los</strong> sitios don<strong>de</strong> hay constante caída <strong>de</strong> c<strong>en</strong>izas<br />
volcánicas).<br />
Si <strong>el</strong> ecosistema cubre unos 12.600 km 2 <strong>de</strong>l territorio nacional (Proyecto<br />
Páramo 1999) y si <strong>el</strong> número <strong>de</strong> especies <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas vascu<strong>la</strong>res <strong>de</strong>l Ecuador<br />
es <strong>de</strong> 15.901 (Jørg<strong>en</strong>s<strong>en</strong> y León-Yánez 1999), esto quiere <strong>de</strong>cir que <strong>el</strong> páramo<br />
ti<strong>en</strong>e aproximadam<strong>en</strong>te <strong>el</strong> 10% <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong> <strong>el</strong> 5% <strong>de</strong>l territorio ecuatoriano.<br />
Los datos <strong>de</strong> <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong>b<strong>en</strong> ser tomados con caute<strong>la</strong> porque todavía<br />
no se ti<strong>en</strong><strong>en</strong> cifras <strong>de</strong>finitivas.<br />
Oríg<strong>en</strong>es <strong>de</strong> <strong>la</strong> flora<br />
Las p<strong>la</strong>ntas que crec<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos ti<strong>en</strong><strong>en</strong> diversos oríg<strong>en</strong>es. Varios estudios,<br />
resumidos por Luteyn (1999), han colocado a <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos<br />
americanos (y no solo <strong>de</strong>l Ecuador) <strong>en</strong> siete <strong>el</strong>em<strong>en</strong>tos fitogeográficos. En<br />
términos g<strong>en</strong>erales, <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> géneros <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas vascu<strong>la</strong>res pert<strong>en</strong>ece a<br />
<strong>el</strong>em<strong>en</strong>tos neotropicales excepto páramo (alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l 25%) y temperados<br />
amplios (alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l 20%), si<strong>en</strong>do <strong>los</strong> otros <strong>el</strong>em<strong>en</strong>tos <strong>los</strong> sigui<strong>en</strong>tes: páramo<br />
mismo (alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 6%), tropical amplio (alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 15%), holártico<br />
(alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 12%), austral-antártico (alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 10%) y cosmopolita (alre<strong>de</strong>dor<br />
<strong>de</strong> 12%). Para <strong>el</strong> Ecuador, <strong>los</strong> estudios más <strong>de</strong>tal<strong>la</strong>dos al respecto son<br />
<strong>los</strong> <strong>de</strong> León-Yánez (1993) <strong>en</strong> <strong>el</strong> páramo <strong>de</strong> Guamaní y Ramsay (1992) <strong>en</strong> 12<br />
páramos diseminados <strong>en</strong> <strong>la</strong> Sierra (Tab<strong>la</strong> 2).<br />
Tab<strong>la</strong> 2: Porc<strong>en</strong>taje <strong>de</strong> géneros <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas vascu<strong>la</strong>res <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos ecuatorianos<br />
según <strong>el</strong> <strong>el</strong>em<strong>en</strong>to geográfico (A: basado <strong>en</strong> León-Yánez (1993), páramo <strong>de</strong><br />
Guamaní. B: basado <strong>en</strong> Ramsay (1992), varios páramos)<br />
Orig<strong>en</strong> fitogeográfico<br />
% <strong>de</strong> géneros <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas vascu<strong>la</strong>res<br />
A<br />
B<br />
Páramo 4 9<br />
Otro neotropical 32 21<br />
Tropical amplio 10 3<br />
Holártico 10 14<br />
Austral-antártico 10 10<br />
Temperado amplio 26 26<br />
Cosmopolita 9 17
M<strong>en</strong>a Vásconez y Medina<br />
En<strong>de</strong>mismo<br />
El <strong>en</strong><strong>de</strong>mismo podría llegar a ser <strong>de</strong>l 60% <strong>en</strong> todo <strong>el</strong> páramo (es <strong>de</strong>cir, seis <strong>de</strong><br />
cada diez especies <strong>en</strong>contradas pue<strong>de</strong>n ser únicas <strong>de</strong> este ecosistema), pero <strong>los</strong><br />
datos todavía no son concluy<strong>en</strong>tes (Luteyn 1992, 1999). De este tipo <strong>de</strong> <strong>en</strong><strong>de</strong>mismo<br />
(<strong>la</strong> singu<strong>la</strong>ridad <strong>de</strong>l ecosistema páramo) no se ti<strong>en</strong><strong>en</strong> datos exactos<br />
para <strong>el</strong> Ecuador.<br />
Otro tipo <strong>de</strong> <strong>en</strong><strong>de</strong>mismo es <strong>el</strong> <strong>en</strong><strong>de</strong>mismo <strong>de</strong>l país (especies que se<br />
<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> un sólo país). León Yánez (2000) sugiere que <strong>la</strong>s especies <strong>en</strong>démicas<br />
ecuatorianas que están <strong>en</strong> <strong>el</strong> páramo son alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 270. Las familias<br />
parameras con mayor número <strong>de</strong> especies <strong>en</strong>démicas para <strong>el</strong> Ecuador son<br />
Orchidaceae y Asteraceae. Esta autora también seña<strong>la</strong> a G<strong>en</strong>tian<strong>el</strong><strong>la</strong> (G<strong>en</strong>tianaceae),<br />
Epi<strong>de</strong>ndrum (Orchidaceae), Lysipomia (Campanu<strong>la</strong>ceae), Draba<br />
(Brassicaceae) y Lepanthes (Orchidaceae) como <strong>los</strong> cinco géneros más ricos<br />
<strong>en</strong> especies <strong>en</strong>démicas ecuatorianas.<br />
El único caso <strong>de</strong> <strong>en</strong><strong>de</strong>mismo para <strong>el</strong> país y para <strong>el</strong> ecosistema, a niv<strong>el</strong><br />
<strong>de</strong> género es Cotopaxia (Apiaceae) (Jørg<strong>en</strong>s<strong>en</strong> y León-Yánez 1999).<br />
Formas <strong>de</strong> vida<br />
Las p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos han t<strong>en</strong>ido que luchar contra una serie <strong>de</strong> condiciones<br />
extremas que han configurado una vegetación bastante típica aunque<br />
con ciertas afinida<strong>de</strong>s, por ejemplo y <strong>de</strong> manera superficialm<strong>en</strong>te sorpr<strong>en</strong><strong>de</strong>nte,<br />
con <strong>la</strong>s zonas <strong>de</strong>sérticas. Se pue<strong>de</strong>n c<strong>la</strong>sificar <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong><br />
formas <strong>de</strong> vida que respon<strong>de</strong>n a sus adaptaciones más notables (Figura 1)<br />
(Hedberg y Hedberg 1979).<br />
Rosetas gigantes<br />
Como su nombre indica, son p<strong>la</strong>ntas conspicuas que pose<strong>en</strong> una corona <strong>de</strong><br />
hojas gran<strong>de</strong>s al final <strong>de</strong> un tallo que pue<strong>de</strong> ser bastante alto. Los repres<strong>en</strong>tantes<br />
más típicos <strong>de</strong> esta forma <strong>de</strong> vida son <strong>los</strong> frailejones (varias especies <strong>de</strong>l<br />
género Esp<strong>el</strong>etia y otros muy cercanos <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia Asteraceae). Son propios<br />
<strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>de</strong> V<strong>en</strong>ezue<strong>la</strong> y Colombia y llegan hasta <strong>los</strong> páramos <strong>de</strong> El<br />
Áng<strong>el</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> provincia <strong>de</strong>l Carchi <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador, con una pequeña pob<strong>la</strong>ción
La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador<br />
ais<strong>la</strong>da <strong>en</strong> <strong>los</strong> L<strong>la</strong>nganates, Tungurahua. La única especie ecuatoriana, con dos<br />
subespecies, es Esp<strong>el</strong>etia pycnophyl<strong>la</strong>.<br />
Figura 1. Algunas formas <strong>de</strong> vida <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos. A: roseta gigante<br />
(ej.: frailejón); B: p<strong>en</strong>acho (ej: paja); C: roseta sin tallo (ej: achicoria); D:<br />
almohadil<strong>la</strong> (ej: Azor<strong>el</strong><strong>la</strong> peduncu<strong>la</strong>ta); E: arbusto (ej. chuquiragua) (modificado<br />
<strong>de</strong> Hedberg y Hedberg 1979)<br />
Las hojas <strong>de</strong>l frailejón ti<strong>en</strong><strong>en</strong> una <strong>de</strong>nsa v<strong>el</strong><strong>los</strong>idad que les sirve para<br />
protegerse <strong>de</strong>l frío y <strong>de</strong> <strong>la</strong> radiación ultra violeta, y <strong>la</strong>s hojas viejas que quedan<br />
pegadas al tallo forman una especie <strong>de</strong> abrigo sobre él. Los individuos más<br />
altos pue<strong>de</strong>n alcanzar más <strong>de</strong> 10 metros.<br />
Otra roseta gigante es <strong>la</strong> achupal<strong>la</strong>, pert<strong>en</strong>eci<strong>en</strong>te a varias especies<br />
<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l género Puya (Brom<strong>el</strong>iaceae), algunas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cuales son típicas <strong>de</strong><br />
páramo. La <strong>de</strong>nsa v<strong>el</strong><strong>los</strong>idad <strong>en</strong> <strong>la</strong>s flores, que <strong>en</strong> conjunto constituy<strong>en</strong> una<br />
infloresc<strong>en</strong>cia gigante que sale <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> roseta, protege a <strong>la</strong>s flores jóv<strong>en</strong>es <strong>de</strong>l<br />
frío. Estas p<strong>la</strong>ntas también pue<strong>de</strong>n llegar a t<strong>en</strong>er dim<strong>en</strong>siones impresionantes<br />
(hasta 4 m) y, aunque se proteg<strong>en</strong> muy bi<strong>en</strong> contra herbivoría con gran<strong>de</strong>s<br />
espinas, son uno <strong>de</strong> <strong>los</strong> alim<strong>en</strong>tos preferidos por <strong>el</strong> oso <strong>de</strong> anteojos.<br />
Una tercera roseta gigante está formada por h<strong>el</strong>echos masivos <strong>de</strong> varias<br />
especies <strong>de</strong>l género Blechnum (Blechnaceae). Este h<strong>el</strong>echo gran<strong>de</strong> crece espe-
M<strong>en</strong>a Vásconez y Medina<br />
cialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> sitios disturbados y consiste, al igual que <strong>la</strong>s dos anteriores, <strong>de</strong><br />
hojas v<strong>el</strong><strong>los</strong>as y gran<strong>de</strong>s <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> corona que sal<strong>en</strong> <strong>de</strong> un tronco grueso.<br />
P<strong>en</strong>achos<br />
Los p<strong>en</strong>achos son <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas que forman <strong>el</strong> pajonal. Las especies pert<strong>en</strong>ec<strong>en</strong> a<br />
<strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s poáceas <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> varios géneros: Stipa, Ca<strong>la</strong>magrostis,<br />
Festuca y Corta<strong>de</strong>ria, y algunas ciperáceas (Rhynchospora, Carex), <strong>en</strong>tre<br />
otros. Estas p<strong>la</strong>ntas son también típicas <strong>de</strong> zonas áridas, lo que se explica <strong>en</strong><br />
parte por <strong>la</strong> escasez fisiológica <strong>de</strong> agua <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos.<br />
Las hojas <strong>la</strong>rgas y <strong>de</strong>lgadas forman <strong>los</strong> p<strong>en</strong>achos y proteg<strong>en</strong> a <strong>la</strong>s hojas<br />
jóv<strong>en</strong>es que están creci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> <strong>el</strong> interior. La protección es tanta que <strong>la</strong> temperatura<br />
nunca baja <strong>de</strong> cero grados <strong>en</strong> <strong>el</strong> interior (Hofste<strong>de</strong> et al. 1995). La<br />
forma <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas es especialm<strong>en</strong>te apropiada para no per<strong>de</strong>r agua por transpiración<br />
<strong>en</strong> un sitio que carece <strong>de</strong> agua aprovechable durante varias horas al<br />
día. En <strong>los</strong> páramos más secos, <strong>los</strong> p<strong>en</strong>achos son <strong>la</strong> forma <strong>de</strong> vida más resist<strong>en</strong>te.<br />
Se pue<strong>de</strong>n ver <strong>en</strong> <strong>el</strong> Chimborazo, por ejemplo, p<strong>en</strong>achos aferrados t<strong>en</strong>azm<strong>en</strong>te<br />
a lo poco <strong>de</strong> su<strong>el</strong>o que queda, formando una columna sobre <strong>el</strong> terr<strong>en</strong>o<br />
profundam<strong>en</strong>te erosionado. Las hojas muertas ayudan <strong>en</strong> <strong>la</strong> protección,<br />
manti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>los</strong> nutrim<strong>en</strong>tos <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> <strong>la</strong> estructura y forman un tipo <strong>de</strong> “su<strong>el</strong>o<br />
colgante” ya que se <strong>de</strong>scompon<strong>en</strong> y fom<strong>en</strong>tan <strong>el</strong> crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> raíces que<br />
crec<strong>en</strong> a<strong>de</strong>ntro mi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>.<br />
Los p<strong>en</strong>achos forman <strong>los</strong> pajonales, que son <strong>la</strong> vegetación más abundante,<br />
aunque no <strong>la</strong> única, <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos. Aproximadam<strong>en</strong>te un 70% <strong>de</strong> <strong>los</strong><br />
páramos ecuatorianos son <strong>de</strong> este tipo (Proyecto Páramo 1999). Incluso <strong>en</strong><br />
zonas don<strong>de</strong> otras formas, como <strong>la</strong>s rosetas gigantes <strong>en</strong> <strong>el</strong> páramo <strong>de</strong> El Áng<strong>el</strong>,<br />
parec<strong>en</strong> dominar <strong>el</strong> paisaje, un análisis <strong>de</strong>muestra que <strong>en</strong> realidad <strong>el</strong> pajonal<br />
cubre mayor superficie (M<strong>en</strong>a 1984).<br />
Rosetas sin tallo<br />
Las rosetas sin tallo son mucho m<strong>en</strong>ores a <strong>la</strong>s anteriores y su corona <strong>de</strong> hojas<br />
permanece pegada al su<strong>el</strong>o, aprovechando apar<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>el</strong> calor <strong>de</strong> <strong>la</strong> tierra y<br />
<strong>la</strong> protección <strong>de</strong> <strong>la</strong> vegetación circundante. Las infloresc<strong>en</strong>cias están contra <strong>el</strong><br />
su<strong>el</strong>o, sobre <strong>el</strong> lecho <strong>de</strong> hojas, o sal<strong>en</strong> <strong>en</strong> un tallo <strong>de</strong>lgado. Son un <strong>el</strong>em<strong>en</strong>to<br />
típico <strong>de</strong>l páramo pero, al contrario <strong>de</strong> muchos otros <strong>el</strong>em<strong>en</strong>tos típicos, resis-
La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador<br />
t<strong>en</strong> bi<strong>en</strong> <strong>el</strong> pisoteo y por esto ti<strong>en</strong><strong>de</strong>n a aum<strong>en</strong>tar su cobertura <strong>en</strong> páramos con<br />
gana<strong>de</strong>ría.<br />
La repres<strong>en</strong>tante más típica <strong>de</strong> esta forma <strong>de</strong> vida es <strong>la</strong> achicoria, cuya<br />
flor amaril<strong>la</strong> o b<strong>la</strong>nca crece pegada a <strong>la</strong> corona <strong>de</strong> hojas, que a su vez está<br />
contra <strong>el</strong> su<strong>el</strong>o. El nombre ci<strong>en</strong>tífico es Hypochaeris sessiliflora (<strong>la</strong> amaril<strong>la</strong>)<br />
e Hypochaeris sonchoi<strong>de</strong>s (<strong>la</strong> b<strong>la</strong>nca), ambas asteráceas. Otros repres<strong>en</strong>tantes<br />
<strong>de</strong> esta forma <strong>de</strong> vida son Werneria nubig<strong>en</strong>a (Asteraceae) y Valeriana<br />
rigida (Valerianaceae).<br />
Almohadil<strong>la</strong>s<br />
Varias especies han adoptado <strong>la</strong> forma <strong>de</strong> almohadil<strong>la</strong>s o cojines especialm<strong>en</strong>te,<br />
aunque no exclusivam<strong>en</strong>te, <strong>en</strong> terr<strong>en</strong>os poco dr<strong>en</strong>ados. En ciertos páramos<br />
<strong>la</strong>s almohadil<strong>la</strong>s pue<strong>de</strong>n cubrir varias hectáreas sin prácticam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>jar que<br />
otras formas <strong>de</strong> vida cubran parte <strong>de</strong>l su<strong>el</strong>o. Algunas pue<strong>de</strong>n t<strong>en</strong>er una estructura<br />
muy rígida.<br />
Las almohadil<strong>la</strong>s g<strong>en</strong>eran un microclima m<strong>en</strong>os frío <strong>en</strong> su interior,<br />
don<strong>de</strong> se proteg<strong>en</strong> <strong>los</strong> órganos jóv<strong>en</strong>es <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. Hay varias especies que<br />
pue<strong>de</strong>n ser citadas: Azor<strong>el</strong><strong>la</strong> peduncu<strong>la</strong>ta (Apiaceae), P<strong>la</strong>ntago rigida (P<strong>la</strong>ntaginaceae)<br />
y Distichia muscoi<strong>de</strong>s (Juncaceae). Ejemp<strong>los</strong> <strong>de</strong> esta forma <strong>de</strong><br />
vida se pue<strong>de</strong>n hal<strong>la</strong>r <strong>en</strong> prácticam<strong>en</strong>te todos <strong>los</strong> páramos, pero hay ext<strong>en</strong>siones<br />
notables <strong>en</strong> <strong>el</strong> Antisana y <strong>el</strong> Carihuairazo.<br />
Arbustos<br />
Los arbustos <strong>de</strong>l páramo ti<strong>en</strong><strong>en</strong> características especiales que les permit<strong>en</strong><br />
per<strong>de</strong>r poca agua por transpiración y soportar <strong>la</strong> alta irradiación. Estas características<br />
son básicam<strong>en</strong>te hojas pequeñas, duras, p<strong>el</strong>udas y/o bril<strong>la</strong>ntes.<br />
Entre <strong>los</strong> arbustos más conocidos están <strong>el</strong> romerillo (Hypericum <strong>la</strong>ricifolium,<br />
Hypericaceae) y <strong>la</strong> chuquiragua (Chuquiraga jussieui, Asteraceae),<br />
aunque hay muchos más <strong>de</strong> <strong>los</strong> géneros Baccharis, Dip<strong>los</strong>tephium, Loricaria<br />
y Gynoxys (Asteraceae), Valeriana (Valerianaceae), Calceo<strong>la</strong>ria (Scrophu<strong>la</strong>riaceae),<br />
Pernettya, Disterigma, Vaccinium y Gaultheria (Ericaceae) Arcytophyllum<br />
(Rubiaceae) y Aca<strong>en</strong>a (Rosaceae). Éstos y otros arbustos, y algunos<br />
<strong>de</strong> <strong>los</strong> árboles que serán explicados a continuación, están <strong>de</strong>sperdigados<br />
<strong>en</strong> <strong>el</strong> pajonal pero a veces forman <strong>de</strong>nsos bosquetes bajos <strong>en</strong> <strong>los</strong> sitios m<strong>en</strong>os
M<strong>en</strong>a Vásconez y Medina<br />
disturbados. Posiblem<strong>en</strong>te este tipo <strong>de</strong> vegetación fue <strong>el</strong> dominante antes <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
interv<strong>en</strong>ción <strong>de</strong>l ser humano <strong>en</strong> este ecosistema.<br />
A más <strong>de</strong> <strong>la</strong>s típicas formas <strong>de</strong> vida <strong>de</strong>scritas, exist<strong>en</strong> también <strong>la</strong>s sigui<strong>en</strong>tes<br />
(que no están consi<strong>de</strong>radas <strong>en</strong> <strong>la</strong> c<strong>la</strong>sificación clásica <strong>de</strong>l botánico<br />
sueco Olov Hedberg):<br />
Árboles <strong>en</strong>anos<br />
A pesar <strong>de</strong> que al p<strong>en</strong>sar <strong>en</strong> páramos <strong>los</strong> pajonales dominan <strong>la</strong> visión, hay<br />
varias especies arbóreas que crec<strong>en</strong> a gran<strong>de</strong>s altitu<strong>de</strong>s y se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran ais<strong>la</strong>das<br />
o como parte <strong>de</strong> <strong>los</strong> reman<strong>en</strong>tes boscosos <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos. Los yaguales o<br />
pantzas, <strong>de</strong>l género <strong>de</strong> rosáceas Polylepis, también conocidos como árboles <strong>de</strong><br />
pap<strong>el</strong>, queñoas o colorados, son <strong>los</strong> árboles que alcanzan mayores altitu<strong>de</strong>s <strong>en</strong><br />
<strong>la</strong>s montañas. Hay árboles que crec<strong>en</strong> sin problema por <strong>en</strong>cima <strong>de</strong> <strong>los</strong> 4.000<br />
metros. El nombre Polylepis significa “muchas escamas” y se refiere a <strong>la</strong><br />
corteza especial <strong>de</strong> estas p<strong>la</strong>ntas, cubiertas por escamas gran<strong>de</strong>s y rojizas<br />
semejantes a pap<strong>el</strong>. Otros árboles típicos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s alturas andinas son <strong>el</strong> quishuar<br />
(Buddleja incana, Buddlejaceae y otras especies <strong>de</strong>l género), <strong>el</strong> pumamaqui<br />
(varias especies <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l género Oreopanax <strong>de</strong> <strong>la</strong>s araliáceas), <strong>el</strong><br />
arrayán (varias especies <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l género Myrcianthes <strong>de</strong> <strong>la</strong>s mirtáceas), <strong>el</strong><br />
cashco o <strong>en</strong>cino (varias especies <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l género Weinmannia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cunoniáceas)<br />
y <strong>la</strong> huagramanzana (varias especies <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l género Hesperom<strong>el</strong>es<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong>s rosáceas).<br />
Hierbas erectas<br />
Aparte <strong>de</strong> <strong>los</strong> árboles, falta m<strong>en</strong>cionar a una serie <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas que no <strong>en</strong>tran <strong>en</strong><br />
<strong>la</strong> c<strong>la</strong>sificación <strong>de</strong> formas <strong>de</strong> vida porque no ti<strong>en</strong><strong>en</strong> ninguna adaptación c<strong>la</strong>ra:<br />
son una serie <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas herbáceas que crec<strong>en</strong> <strong>en</strong>tre <strong>el</strong> pajonal, apar<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te<br />
protegidas <strong>de</strong> <strong>la</strong> intemperie por <strong>la</strong>s otras p<strong>la</strong>ntas. Entre éstas t<strong>en</strong>emos a <strong>la</strong>s<br />
g<strong>en</strong>cianas (varias especies <strong>de</strong> <strong>los</strong> géneros Hal<strong>en</strong>ia, G<strong>en</strong>tiana y G<strong>en</strong>tian<strong>el</strong><strong>la</strong> <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong>s g<strong>en</strong>cianáceas), a <strong>los</strong> chochos (varias especies <strong>de</strong>l género Lupinus <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<br />
fabáceas), <strong>los</strong> geranios (varias especies <strong>de</strong>l género Geranium <strong>de</strong> <strong>la</strong>s geraniáceas),<br />
<strong>la</strong> urcurrosa (Ranunculus guzmanii <strong>de</strong> <strong>la</strong>s ranunculáceas), varios géneros<br />
y especies <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l c<strong>la</strong>v<strong>el</strong> (Sil<strong>en</strong>e, Cerastium y St<strong>el</strong><strong>la</strong>ria, Caryophyl<strong>la</strong>ceae),<br />
<strong>el</strong> pinc<strong>el</strong> <strong>de</strong> indio (Castilleja fissifolia, Scrophu<strong>la</strong>riaceae), varias
La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador<br />
rubiáceas (Arcytophyllum, Nertera y Galium) y una serie <strong>de</strong> h<strong>el</strong>echos <strong>de</strong> géneros<br />
como Jamesonia (Pteridaceae) y Blechnum (Blechnaceae). Creci<strong>en</strong>do<br />
sobre <strong>los</strong> arbustos y árboles se pue<strong>de</strong>n <strong>en</strong>contrar varios huicundos <strong>de</strong>l género<br />
Til<strong>la</strong>ndsia (Brom<strong>el</strong>iaceae). Muchas <strong>de</strong> éstas son <strong>la</strong>s flores que dan color al<br />
páramo.<br />
Cultivos altoandinos<br />
Varias p<strong>la</strong>ntas son sembradas <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos y han sido parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> diversidad<br />
florística <strong>de</strong> <strong>la</strong>s alturas andinas <strong>de</strong>s<strong>de</strong> hace sig<strong>los</strong>. Entre <strong>los</strong> cultivos que se<br />
dan bi<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos están especialm<strong>en</strong>te <strong>los</strong> tubércu<strong>los</strong> como <strong>la</strong> papa<br />
(So<strong>la</strong>num tuberosum, So<strong>la</strong>naceae), <strong>el</strong> m<strong>el</strong>loco (Ullucus tuberosus, Bas<strong>el</strong><strong>la</strong>ceae),<br />
<strong>la</strong> oca (Oxalis tuberosa, Oxalidaceae) y <strong>la</strong> mashua (Tropaeolum tuberosum,<br />
Tropaeo<strong>la</strong>ceae). Otros cultivos <strong>de</strong> altura son <strong>el</strong> maíz (Zea mays, Poaceae),<br />
<strong>la</strong> quinoa (Ch<strong>en</strong>opodium quinoa, Ch<strong>en</strong>opodiaceae), <strong>el</strong> haba (Vicia<br />
faba, Fabaceae) y <strong>los</strong> chochos comerciales (Lupinus mutabilis, Fabaceae).<br />
Varias especies que no son nativas <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos se han adaptado bi<strong>en</strong> e<br />
incluy<strong>en</strong> <strong>la</strong>s cebol<strong>la</strong>s (Allium cepa, Alliaceae), <strong>la</strong> col (Brassica oleracea) y <strong>el</strong><br />
nabo (Brassica napus, <strong>la</strong>s dos últimas Brassicaceae), y varios cereales, especialm<strong>en</strong>te<br />
<strong>la</strong> cebada y <strong>el</strong> trigo (Hor<strong>de</strong>um vulgare y Triticum tritice, Poaceae)<br />
(Nieto y Estr<strong>el</strong><strong>la</strong> 2000). En <strong>la</strong> actualidad se está empezando <strong>el</strong> cultivo industrial<br />
<strong>de</strong> flores <strong>de</strong> altura con fines <strong>de</strong> exportación, como <strong>en</strong> <strong>el</strong> páramo <strong>de</strong> El<br />
Áng<strong>el</strong>, don<strong>de</strong> se está sembrando <strong>la</strong> oreja <strong>de</strong> conejo (una especie nativa <strong>de</strong>l<br />
género Culcitium, Asteraceae) (Vega y Martínez 2000).<br />
Las p<strong>la</strong>ntas como indicadoras <strong>de</strong> <strong>la</strong>s condiciones <strong>de</strong>l páramo<br />
La pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> algunas p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong> <strong>el</strong> páramo pue<strong>de</strong> indicar <strong>la</strong> situación <strong>de</strong><br />
ciertas variables ambi<strong>en</strong>tales. Al sigse (Corta<strong>de</strong>ria nitida) y a <strong>los</strong> suros <strong>de</strong><br />
páramo (Chusquea spp.), por ejemplo, les gusta <strong>la</strong>s condiciones húmedas y,<br />
por lo tanto, indican <strong>la</strong> pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> agua. Hay p<strong>la</strong>ntas que crec<strong>en</strong> solo <strong>en</strong><br />
<strong>de</strong>terminado rango <strong>de</strong> altitud o <strong>en</strong> <strong>de</strong>terminados tipos <strong>de</strong> sue<strong>los</strong>, por lo que<br />
pue<strong>de</strong>n ser usadas para indicar estas variables. Unas p<strong>la</strong>ntas interesantes <strong>en</strong><br />
este aspecto son hierbas que crec<strong>en</strong> abundantem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> terr<strong>en</strong>os que han sido<br />
sometidos a pastoreo int<strong>en</strong>so. Un ejemplo <strong>de</strong> estas p<strong>la</strong>ntas pert<strong>en</strong>ece a <strong>la</strong> especie<br />
Lachemil<strong>la</strong> orbicu<strong>la</strong>ta (Rosaceae). Hay otras p<strong>la</strong>ntas que cumpl<strong>en</strong> con
M<strong>en</strong>a Vásconez y Medina<br />
esta función indicadora y su importancia pue<strong>de</strong> ser notable <strong>en</strong> <strong>el</strong> mom<strong>en</strong>to <strong>en</strong><br />
que queremos saber <strong>la</strong> historia <strong>de</strong>l uso <strong>de</strong> tal o cual páramo y p<strong>la</strong>nificar cómo<br />
recuperarlo o usarlo <strong>de</strong> mejor manera (Verweij 1995).<br />
No solo <strong>la</strong> pres<strong>en</strong>cia o aus<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> ciertas p<strong>la</strong>ntas sino su estado mismo<br />
sirve como indicador <strong>de</strong> alguna situación ambi<strong>en</strong>tal. Por ejemplo, <strong>la</strong> apari<strong>en</strong>cia<br />
<strong>de</strong> <strong>los</strong> frailejones nos pue<strong>de</strong> dar indicaciones <strong>de</strong> si ha habido quemas (si se<br />
ha perdido o no <strong>el</strong> manto <strong>de</strong> hojas viejas). La <strong>de</strong>nsidad <strong>de</strong> p<strong>en</strong>achos <strong>en</strong> un sitio<br />
versus otro nos pue<strong>de</strong> indicar <strong>el</strong> tipo <strong>de</strong> uso que se le ha dado a uno y a otro.<br />
La compactación que causa <strong>el</strong> pisoteo <strong>de</strong>l ganado <strong>de</strong>termina ciertas características<br />
<strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to <strong>en</strong> <strong>los</strong> p<strong>en</strong>achos, lo que g<strong>en</strong>era difer<strong>en</strong>cias que se manifiestan<br />
<strong>en</strong> <strong>la</strong> cantidad <strong>de</strong> p<strong>en</strong>achos por unidad <strong>de</strong> área (m<strong>en</strong>or <strong>de</strong>nsidad <strong>en</strong><br />
sitios pisoteados) y <strong>en</strong> <strong>la</strong> fragm<strong>en</strong>tación <strong>de</strong> <strong>los</strong> p<strong>en</strong>achos (a más pisoteo, más<br />
fragm<strong>en</strong>tación) (Verweij 1995, Suárez y Medina 2001).<br />
LOS ANIMALES DEL PÁRAMO<br />
Invertebrados<br />
Los invertebrados <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos no han sido muy estudiados pero su pres<strong>en</strong>cia<br />
<strong>en</strong> <strong>el</strong> ecosistema no pue<strong>de</strong> subestimarse. Son <strong>de</strong> especial importancia <strong>los</strong><br />
anélidos, que g<strong>en</strong>eran condiciones especiales <strong>en</strong> <strong>el</strong> su<strong>el</strong>o y lo preparan para <strong>el</strong><br />
crecimi<strong>en</strong>to vegetal. Las activida<strong>de</strong>s humanas como agricultura, gana<strong>de</strong>ría y<br />
forestación industrial (Hofste<strong>de</strong> 2000) ti<strong>en</strong><strong>de</strong>n a afectar <strong>los</strong> sue<strong>los</strong>, lo que<br />
apar<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te se evi<strong>de</strong>ncia a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>clinación <strong>en</strong> <strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>ciones y <strong>en</strong><br />
<strong>la</strong> diversidad <strong>de</strong> estos animales (Suárez y Toral 1996, Zerda y Chamorro<br />
1990, Suárez y Medina 2001).<br />
Otros invertebrados importantes son <strong>los</strong> insectos que, <strong>en</strong>tre otras cosas,<br />
polinizan muchas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s especies vegetales <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos y contro<strong>la</strong>n <strong>la</strong>s<br />
especies <strong>de</strong> otros invertebrados <strong>de</strong> <strong>los</strong> que se alim<strong>en</strong>tan. Es común <strong>en</strong>contrar<br />
coleópteros (escarabajos), dípteros (moscas), ortópteros (saltamontes), lepidópteros<br />
(mariposas), odonatos (libélu<strong>la</strong>s) e him<strong>en</strong>ópteros (avispas, hormigas)<br />
<strong>en</strong> <strong>el</strong> su<strong>el</strong>o y <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong>l páramo. Los arácnidos también son importantes<br />
como <strong>de</strong>predadores <strong>de</strong> invertebrados m<strong>en</strong>oreslo que explica <strong>el</strong> común<br />
hal<strong>la</strong>zgo <strong>de</strong> te<strong>la</strong>rañas <strong>en</strong>tre <strong>los</strong> arbustos, <strong>la</strong> paja y <strong>los</strong> frailejones. Algo<br />
típico, re<strong>la</strong>cionado con <strong>la</strong>s adaptaciones aun medio frío y con alta irradiación<br />
como <strong>el</strong> páramo, es que <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> invertebrados son negros. Muchos <strong>de</strong><br />
estos invertebrados pue<strong>de</strong>n t<strong>en</strong>er interés económico <strong>en</strong> <strong>el</strong> s<strong>en</strong>tido <strong>de</strong> que pue-
La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador<br />
<strong>de</strong>n ser b<strong>en</strong>eficiosos <strong>en</strong> <strong>el</strong> control <strong>de</strong> p<strong>la</strong>gas <strong>de</strong> cultivos <strong>de</strong> altura o pue<strong>de</strong>n ser<br />
p<strong>la</strong>gas <strong>en</strong> estos mismos cultivos.<br />
Andra<strong>de</strong> y Álvarez (2000) hac<strong>en</strong> un análisis <strong>de</strong> <strong>la</strong> fauna <strong>de</strong> mariposas<br />
para <strong>los</strong> páramos colombianos y pres<strong>en</strong>tan <strong>los</strong> sigui<strong>en</strong>tes datos que pue<strong>de</strong>n<br />
servir para t<strong>en</strong>er una i<strong>de</strong>a <strong>de</strong> lo que suce<strong>de</strong> <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador: hay cuatro familias,<br />
48 géneros y 131 especies. La familia Nymphalydae es <strong>la</strong> más diversa. También<br />
para Colombia y <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma fu<strong>en</strong>te, Muñoz y Miranda (2000) pres<strong>en</strong>tan<br />
<strong>los</strong> sigui<strong>en</strong>tes datos para <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> coleópteros Simulidae, indicando que <strong>la</strong><br />
mayoría <strong>de</strong> especies se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> <strong>la</strong> parte baja <strong>de</strong>l páramo y que ninguna<br />
especie llega al superpáramo (<strong>de</strong>finido <strong>en</strong> Rang<strong>el</strong>, 2000, como lo que está<br />
sobre <strong>los</strong> 4.100 m): 24 especies <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> dos géneros: Simulium y Gigantodax.<br />
Ambos géneros ti<strong>en</strong><strong>en</strong> distribuciones amplias que incluy<strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador.<br />
La taxonomía <strong>de</strong> <strong>los</strong> insectos <strong>de</strong>muestra, <strong>en</strong>tre otras cosas, que <strong>los</strong><br />
páramos son is<strong>la</strong>s <strong>en</strong> medio <strong>de</strong> un “océano” <strong>de</strong> bosques y zonas alteradas<br />
(Moret 1998, 2000). La diversidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s especies está influ<strong>en</strong>ciada por <strong>el</strong><br />
tamaño <strong>de</strong>l páramo (más gran<strong>de</strong>, más especies), <strong>la</strong> distancia <strong>de</strong> otros páramos<br />
(más cerca, más especies) y <strong>la</strong> humedad re<strong>la</strong>tiva <strong>de</strong>l microclima (más humedad,<br />
más especies). En <strong>el</strong> caso <strong>de</strong>l escarabajo Dyscolus, se reconoc<strong>en</strong> tres<br />
áreas mayores <strong>de</strong> <strong>en</strong><strong>de</strong>mismo: Carchi, Pichincha-Chimborazo y Azuay-Cajas.<br />
A pesar <strong>de</strong> <strong>la</strong> separación que ha habido <strong>en</strong> is<strong>la</strong>s <strong>de</strong> páramo <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> última<br />
g<strong>la</strong>ciación, apar<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te no ha habido un proceso <strong>de</strong> especiación local.<br />
Sømme et al. (1996) estudiaron <strong>la</strong>s adaptaciones <strong>de</strong> especies <strong>de</strong> escarabajos <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> familia Carabidae a <strong>la</strong>s condiciones extremas <strong>de</strong> inso<strong>la</strong>ción por <strong>la</strong> mañana y<br />
<strong>de</strong> <strong>en</strong>friami<strong>en</strong>to por <strong>la</strong> noche <strong>en</strong> <strong>el</strong> superpáramo <strong>de</strong>l Chimborazo. Sus conclusiones<br />
apoyan <strong>la</strong> tesis <strong>de</strong> que muchas adaptaciones <strong>de</strong> <strong>los</strong> invertebrados a<br />
estos climas drásticos son <strong>de</strong> comportami<strong>en</strong>to y no físicos o fisiológicos: apar<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te<br />
<strong>los</strong> escarabajos no pose<strong>en</strong> características anatómicas o fisiológicas<br />
para soportar estas presiones y lo que hac<strong>en</strong>, al ser <strong>de</strong>predadores <strong>de</strong> hábitos<br />
nocturnos, es cazar solo <strong>en</strong> <strong>la</strong>s horas <strong>de</strong>l crepúsculo cuando no hay tanta inso<strong>la</strong>ción<br />
y a <strong>la</strong> vez todavía no es <strong>de</strong>masiado frío. El resto <strong>de</strong>l tiempo se escon<strong>de</strong>n<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> inso<strong>la</strong>ción y <strong>el</strong> conge<strong>la</strong>mi<strong>en</strong>to bajo <strong>la</strong>s piedras y <strong>la</strong> vegetación.
M<strong>en</strong>a Vásconez y Medina<br />
Peces<br />
Los riachue<strong>los</strong>, arroyos, estanques y <strong>la</strong>gunas <strong>de</strong> <strong>los</strong> subpáramos pose<strong>en</strong> una<br />
fauna <strong>de</strong> peces poco diversa que pue<strong>de</strong> llegar esporádicam<strong>en</strong>te a altitu<strong>de</strong>s<br />
parameras. Se han introducido truchas <strong>en</strong> muchos riachue<strong>los</strong> y <strong>la</strong>gunas <strong>de</strong> <strong>los</strong><br />
páramos. Las truchas son <strong>de</strong> <strong>la</strong>s especies Salmo trutta y Salmo gardnierii. En<br />
<strong>la</strong> actualidad hay varios proyectos empresariales y comunitarios <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo<br />
<strong>de</strong> truchas <strong>en</strong> <strong>la</strong>gunas y arroyos parameros, así como <strong>en</strong> piscinas artificiales<br />
(Albuja et al 1982, DFC 1998). Posiblem<strong>en</strong>te <strong>la</strong> preñadil<strong>la</strong> (Astroblepus<br />
longifilis) llega esporádicam<strong>en</strong>te a altitu<strong>de</strong>s parameras pero <strong>los</strong> datos no son<br />
<strong>de</strong>finitivos.<br />
Reptiles y anfibios<br />
Según Vázquez (2000), exist<strong>en</strong> cinco especies <strong>de</strong> reptiles y 24 <strong>de</strong> anfibios <strong>en</strong><br />
<strong>los</strong> páramos ecuatorianos. Castaño et al. (2000) y Ardi<strong>la</strong> y Acosta (2000)<br />
reportan respectivam<strong>en</strong>te un número mayor para <strong>los</strong> páramos colombianos:<br />
15 <strong>de</strong> reptiles y 90 <strong>de</strong> anfibios, una difer<strong>en</strong>cia que posiblem<strong>en</strong>te se explica por<br />
<strong>el</strong> mayor rango geográfico <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos colombianos o <strong>el</strong> mejor estado <strong>de</strong><br />
su conservación, aunque también pue<strong>de</strong> haber un efecto <strong>de</strong> <strong>la</strong> difer<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> <strong>la</strong><br />
int<strong>en</strong>sidad <strong>de</strong> colecciones y estudios <strong>en</strong> ambos países. También hay que tomar<br />
<strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta que Rang<strong>el</strong> (2000) incluye <strong>en</strong> su análisis <strong>de</strong> páramos colombianos,<br />
don<strong>de</strong> se inserta <strong>el</strong> trabajo <strong>de</strong> Castaño et al. (2000), <strong>la</strong>s altitu<strong>de</strong>s <strong>en</strong>tre 3.000 y<br />
3.200 m, consi<strong>de</strong>radas <strong>en</strong> <strong>la</strong> “faja altoandina”, que no es estrictam<strong>en</strong>te páramo<br />
y don<strong>de</strong> se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra una proporción importante <strong>de</strong> estas especies.<br />
Castaño et al. (2000) indican que para <strong>los</strong> anfibios, tres especies son <strong>de</strong><br />
sa<strong>la</strong>mandras y 87 especies son <strong>de</strong> sapos, si<strong>en</strong>do <strong>la</strong> familia Leptodactylidae <strong>la</strong><br />
más diversa. En cuanto a reptiles, <strong>en</strong> Colombia hay registros <strong>de</strong> 11 especies <strong>de</strong><br />
saurios <strong>en</strong> tres familias y cuatro <strong>de</strong> serpi<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> una familia.<br />
Los anfibios repres<strong>en</strong>tan un grupo <strong>de</strong> especial interés <strong>en</strong> estas épocas<br />
<strong>de</strong> extinciones <strong>de</strong> especies causadas por <strong>el</strong> ser humano. Hay muchas especies,<br />
especialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong>s montañas tropicales, que se han extinguido <strong>en</strong> poco<br />
tiempo. El caso más típico y p<strong>en</strong>oso es <strong>el</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> jambatos (At<strong>el</strong>opus ignesc<strong>en</strong>s),<br />
unos sapos <strong>de</strong> color negro y panza roja que habitaban <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong><br />
gran<strong>de</strong>s cantida<strong>de</strong>s y que ahora han <strong>de</strong>saparecido. Apar<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te, <strong>los</strong> anfibios<br />
son especialm<strong>en</strong>te s<strong>en</strong>sibles a <strong>los</strong> cambios ambi<strong>en</strong>tales y todavía no se sabe <strong>de</strong><br />
manera precisa <strong>la</strong> causa <strong>de</strong> estas extinciones (Vázquez 2000).
La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador<br />
Otros batracios propios <strong>de</strong> <strong>la</strong>s alturas <strong>de</strong> <strong>los</strong> An<strong>de</strong>s son <strong>la</strong>s ranas marsupiales<br />
(Gastrotheca riobambae) que, como su nombre indica, ti<strong>en</strong>e una<br />
forma especial <strong>de</strong> reproducción: <strong>los</strong> huevos que sal<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> cloaca <strong>de</strong> <strong>la</strong> hembra<br />
son fecundados y <strong>el</strong> macho, con sus patas posteriores, <strong>los</strong> introduce <strong>en</strong> una<br />
bolsa <strong>en</strong> <strong>la</strong> espalda <strong>de</strong> <strong>la</strong> hembra. En esta bolsa se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n <strong>los</strong> r<strong>en</strong>acuajos<br />
que, al nacer, son <strong>de</strong>positados <strong>en</strong> <strong>el</strong> agua. Es fácil ver <strong>la</strong>s espaldas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hembras<br />
ll<strong>en</strong>as <strong>de</strong> <strong>los</strong> huevos, aproximadam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>el</strong> mes <strong>de</strong> septiembre.<br />
Las ranas acuáticas <strong>de</strong>l género T<strong>el</strong>matobius son típicas <strong>de</strong>l bosque<br />
andino pero también llegan a <strong>los</strong> páramos. Un sapo típico <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos es<br />
Eleutherodactylus whymperi, que vive <strong>en</strong> <strong>el</strong> pajonal y cerca <strong>de</strong> <strong>los</strong> arroyos,<br />
pudi<strong>en</strong>do llegar casi hasta <strong>el</strong> límite con <strong>la</strong>s nieves. Su característica especial es<br />
que no se aprecia una fase <strong>de</strong> r<strong>en</strong>acuajo pues <strong>los</strong> sapitos nac<strong>en</strong> directam<strong>en</strong>te<br />
<strong>de</strong>l huevo.<br />
En cuanto a <strong>los</strong> reptiles, son <strong>el</strong> grupo <strong>de</strong> herpetofauna más escaso <strong>en</strong> <strong>el</strong><br />
páramo y está repres<strong>en</strong>tado so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te por <strong>la</strong>s <strong>la</strong>gartijas l<strong>la</strong>madas guagsas<br />
(St<strong>en</strong>ocercus gu<strong>en</strong>theri), que llegan hasta <strong>los</strong> 4.100 y son <strong>los</strong> únicos reptiles<br />
que soportan <strong>la</strong>s inclem<strong>en</strong>cias <strong>de</strong>l clima paramero.<br />
Aves<br />
El grupo <strong>de</strong> vertebrados terrestres más diverso <strong>en</strong> <strong>el</strong> país también lo es <strong>en</strong> <strong>el</strong><br />
páramo. Según Carrión (2000), <strong>el</strong> número total <strong>de</strong> aves <strong>en</strong> <strong>el</strong> páramo ecuatoriano<br />
es <strong>de</strong> 88, pero si se restringe este número a <strong>la</strong>s especies que viv<strong>en</strong> únicam<strong>en</strong>te<br />
<strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>de</strong>l país, <strong>el</strong> número llega a 24. En otras pa<strong>la</strong>bras, un<br />
70% <strong>de</strong> <strong>la</strong>s aves que viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos también se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> otras<br />
regiones más bajas. Una lista <strong>de</strong> todas <strong>la</strong>s aves <strong>de</strong>l páramo tomaría <strong>de</strong>masiado<br />
espacio y aquí se m<strong>en</strong>cionarán so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te <strong>la</strong>s más importantes.<br />
El cóndor andino (Vultur gryphus) es <strong>el</strong> ave vo<strong>la</strong>dora más gran<strong>de</strong> <strong>de</strong>l<br />
mundo y todavía se pue<strong>de</strong> ver <strong>en</strong> algunos páramos, pero <strong>los</strong> c<strong>en</strong>sos que se han<br />
hecho últimam<strong>en</strong>te arrojan números <strong>de</strong>sal<strong>en</strong>tadores: parece que hay m<strong>en</strong>os <strong>de</strong><br />
un ci<strong>en</strong>to <strong>de</strong> estas aves majestuosas, símbolo <strong>de</strong> nuestro país. La cre<strong>en</strong>cia <strong>de</strong><br />
que son cazadoras ha hecho que muchas veces se les dé muerte sin razón. En<br />
realidad son aves carroñeras que muy pocas veces atacan a animales como<br />
terneros u ovejas. Páramos don<strong>de</strong> se v<strong>en</strong> cóndores con re<strong>la</strong>tiva facilidad son<br />
Antisana, Cayambe, Sincho<strong>la</strong>gua y El Áng<strong>el</strong>.<br />
Entre <strong>los</strong> gavi<strong>la</strong>nes y pari<strong>en</strong>tes vale <strong>la</strong> p<strong>en</strong>a m<strong>en</strong>cionar varios. El curiquingue<br />
(Phalcobo<strong>en</strong>us caruncu<strong>la</strong>tus) se alim<strong>en</strong>ta <strong>de</strong> <strong>la</strong>rvas e insectos y es
M<strong>en</strong>a Vásconez y Medina<br />
común observarlo <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>nicies (B<strong>la</strong>ck et al. 1986). Es posiblem<strong>en</strong>te <strong>el</strong> ave<br />
rapaz más común, especialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>el</strong> Cotopaxi. El guarro (Geranoaetus<br />
me<strong>la</strong>noleucus) y <strong>el</strong> gavilán (Buteo polyosoma) son <strong>la</strong>s aves rapaces más<br />
gran<strong>de</strong>s.<br />
Una ave espectacu<strong>la</strong>r y rara <strong>de</strong> observar es <strong>la</strong> bandurria (Theristicus<br />
me<strong>la</strong>nopis), pari<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cigüeñas. Es <strong>de</strong> tamaño mediano, cu<strong>el</strong>lo <strong>la</strong>rgo,<br />
cabeza y cu<strong>el</strong>lo <strong>de</strong> color naranja pálido, pecho y vi<strong>en</strong>tre castaño y patas rojizas.<br />
Se alim<strong>en</strong>ta <strong>de</strong> pequeños animales y pue<strong>de</strong> ser vista vo<strong>la</strong>ndo <strong>en</strong> bandadas<br />
pequeñas <strong>en</strong> <strong>la</strong> cordillera ori<strong>en</strong>tal. Es posible ver<strong>la</strong> con frecu<strong>en</strong>cia al pie <strong>de</strong>l<br />
Antisana.<br />
El típico pato <strong>de</strong> <strong>la</strong>s alturas andinas es <strong>el</strong> pato <strong>de</strong> páramo (Anas andium),<br />
con colores cafés y negros, con partes inferiores b<strong>la</strong>ncas y a<strong>la</strong>s que<br />
ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un brillo ver<strong>de</strong> metálico. D<strong>el</strong> or<strong>de</strong>n <strong>de</strong> <strong>los</strong> Charadriiformes t<strong>en</strong>emos <strong>en</strong><br />
<strong>la</strong> familia Láridos a <strong>la</strong>s gaviotas <strong>de</strong> altura (Larus serranus), muy parecidas a<br />
algunas <strong>de</strong> sus pari<strong>en</strong>tes costeñas, y <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia Escolopácidos a <strong>los</strong> zumbadores<br />
(Van<strong>el</strong>lus respl<strong>en</strong><strong>de</strong>ns), que están <strong>en</strong>tre <strong>los</strong> varios pájaros que migran<br />
<strong>de</strong>s<strong>de</strong> y hacia Norteamérica.<br />
Una especie notable es <strong>el</strong> colibrí estr<strong>el</strong>lita <strong>de</strong> Chimborazo, que pert<strong>en</strong>ece<br />
a <strong>la</strong> familia Troquílidos <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l or<strong>de</strong>n Apodifomes. Lleva <strong>el</strong> nombre <strong>de</strong><br />
Oreotrochilus chimborazo y, pres<strong>en</strong>ta un comportami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> “hibernación<br />
horaria” fr<strong>en</strong>te al “verano <strong>de</strong> todos <strong>los</strong> días e invierno <strong>de</strong> todas <strong>la</strong>s noches”<br />
que hay <strong>en</strong> <strong>el</strong> páramo; ti<strong>en</strong>e <strong>la</strong>s características <strong>de</strong> ser muy pequeño y poseer un<br />
plumaje atractivo. Se alim<strong>en</strong>ta <strong>de</strong>l néctar que <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> <strong>la</strong>s chuquiraguas y<br />
otras flores <strong>de</strong>l páramo (Carrión 2000). Aparte <strong>de</strong> éste, se hal<strong>la</strong> varias otras<br />
especies <strong>de</strong> colibrí <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos, <strong>en</strong>tre <strong>el</strong><strong>los</strong> <strong>el</strong> Patagona gigas, <strong>el</strong> colibrí<br />
más gran<strong>de</strong> <strong>de</strong>l mundo.<br />
Entre <strong>los</strong> típicos pájaros, es <strong>de</strong>cir <strong>los</strong> <strong>de</strong>l or<strong>de</strong>n Paseriformes, hay varios<br />
repres<strong>en</strong>tantes <strong>de</strong> algunas familias. La más diversa es <strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> Tiránidos,<br />
aves que se alim<strong>en</strong>tan <strong>de</strong> insectos. Entre <strong>los</strong> Túrdidos están <strong>los</strong> mir<strong>los</strong> (Turdus<br />
fuscater). Entre <strong>los</strong> Fringílidos, que son especies típicam<strong>en</strong>te semilleras<br />
(algo que se nota por <strong>la</strong> forma ancha <strong>de</strong>l pico), está <strong>el</strong> azulejo (Phrigillus<br />
unicolor).<br />
Para <strong>los</strong> páramos <strong>de</strong> Colombia, D<strong>el</strong>gado y Rang<strong>el</strong> (2000) indican <strong>los</strong><br />
sigui<strong>en</strong>tes datos: 31 familias, 84 géneros y 154 especies. Las familias más<br />
diversas <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos y zona altoandina colombiana son Trochilidae (colibríes)<br />
y Emberizidae. So<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te dos especies son estrictam<strong>en</strong>te parameras (es<br />
<strong>de</strong>cir, su área <strong>de</strong> distribución se restringe solo a este ecosistema). Al igual que<br />
<strong>en</strong> <strong>los</strong> otros grupos taxonómicos, <strong>los</strong> datos <strong>de</strong> Colombia <strong>de</strong>b<strong>en</strong> ser usados con
La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador<br />
cuidado al comparar<strong>los</strong> con <strong>los</strong> datos ecuatorianos porque, <strong>en</strong>tre otras cosas,<br />
Rang<strong>el</strong> (2000) consi<strong>de</strong>ra una altitud <strong>de</strong>s<strong>de</strong> 3.000 <strong>en</strong> todos <strong>los</strong> páramos colombianos<br />
fr<strong>en</strong>te a <strong>los</strong> 3.500 que usamos para <strong>el</strong> Ecuador.<br />
Mamíferos<br />
Exist<strong>en</strong> 49 especies <strong>de</strong> mamíferos <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos ecuatorianos (Tirira 1999).<br />
Muñoz et al. (2000) seña<strong>la</strong>n que para Colombia <strong>los</strong> datos son <strong>los</strong> sigui<strong>en</strong>tes:<br />
21 familias, 46 géneros y 70 especies. Los datos colombianos se refier<strong>en</strong> a<br />
altitu<strong>de</strong>s <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>los</strong> 3.000 m y posiblem<strong>en</strong>te <strong>la</strong> difer<strong>en</strong>cia no sea tan gran<strong>de</strong>. En<br />
g<strong>en</strong>eral, <strong>los</strong> mamíferos <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos son difíciles <strong>de</strong> observar. Los más<br />
comunes seguram<strong>en</strong>te son <strong>los</strong> conejos (Sylvi<strong>la</strong>gus brasili<strong>en</strong>sis).<br />
Los dos mamíferos más gran<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l páramo son <strong>el</strong> oso <strong>de</strong> anteojos y <strong>la</strong><br />
danta p<strong>el</strong>uda o tapir <strong>de</strong> altura. El oso <strong>de</strong> anteojos (Tremarctos ornatus) es <strong>el</strong><br />
único oso verda<strong>de</strong>ro que está <strong>en</strong> tierras <strong>la</strong>tinoamericanas y ti<strong>en</strong>e pob<strong>la</strong>ciones<br />
más o m<strong>en</strong>os gran<strong>de</strong>s <strong>en</strong> algunos páramos y bosques andinos ecuatorianos<br />
como Podocarpus, Sangay, Antisana y Cayambe. Su nombre se <strong>de</strong>be a que<br />
muchos <strong>de</strong> <strong>el</strong><strong>los</strong> ti<strong>en</strong><strong>en</strong> manchas b<strong>la</strong>ncas <strong>en</strong> <strong>la</strong> cara que contrastan nítidam<strong>en</strong>te<br />
contra <strong>el</strong> color oscuro, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te negro, <strong>de</strong>l resto <strong>de</strong>l cuerpo. Como todo<br />
oso, son omnívoros (com<strong>en</strong> <strong>de</strong> todo) pero prefier<strong>en</strong> frutos y <strong>la</strong>s hojas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<br />
achupal<strong>la</strong>s, que <strong>de</strong>voran como si fueran alcachofas gigantes. Son animales<br />
muy difíciles <strong>de</strong> ver pero sus hu<strong>el</strong><strong>la</strong>s, como <strong>la</strong>s heces y <strong>los</strong> restos <strong>de</strong> achupal<strong>la</strong>s<br />
comidas, son re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te comunes. Ante <strong>el</strong> avance <strong>de</strong> <strong>la</strong> frontera agríco<strong>la</strong><br />
y <strong>la</strong> <strong>de</strong>strucción <strong>de</strong> su hábitat natural, <strong>los</strong> osos se han <strong>de</strong>dicado a comer<br />
maíz, lo que causa conflictos con <strong>la</strong>s comunida<strong>de</strong>s campesinas. También son<br />
cazados por su carne y porque <strong>de</strong> <strong>el</strong><strong>los</strong> se extrae <strong>la</strong> grasa y otros productos<br />
medicinales y rituales. Los osos <strong>de</strong> anteojos habitan usualm<strong>en</strong>te <strong>los</strong> bosques<br />
andinos pero visitan <strong>los</strong> páramos para alim<strong>en</strong>tarse y para tras<strong>la</strong>darse <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong><br />
sus ext<strong>en</strong>sos territorios (Cuesta 2000, Cuesta et al. 2001).<br />
La danta <strong>de</strong> altura (Tapirus pinchaque) es una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s tres dantas que<br />
habitan <strong>en</strong> territorio ecuatoriano. Las otras dos viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> tierras húmedas bajas.<br />
En <strong>el</strong> Ecuador son famosos como sitios <strong>de</strong> dantas <strong>la</strong>s <strong>la</strong>gunas <strong>de</strong> El Compadre<br />
<strong>en</strong> <strong>el</strong> Parque Nacional Podocarpus y <strong>los</strong> páramos <strong>de</strong>l Parque Nacional<br />
Sangay. Estos pari<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>l caballo ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un color oscuro y <strong>la</strong>bios y orejas<br />
c<strong>la</strong>ras, están cubiertos <strong>de</strong> pe<strong>la</strong>je <strong>de</strong>nso y corto y alcanzan tamaños cercanos a<br />
<strong>los</strong> <strong>de</strong> un burro. Son vegetarianos, más bi<strong>en</strong> nocturnos y pue<strong>de</strong>n permanecer
M<strong>en</strong>a Vásconez y Medina<br />
<strong>la</strong>rgo rato <strong>en</strong> <strong>el</strong> agua. También <strong>la</strong> <strong>de</strong>strucción <strong>de</strong> su hábitat ha disminuido<br />
notablem<strong>en</strong>te sus pob<strong>la</strong>ciones (Downer 1996).<br />
Hay tres especies <strong>de</strong> v<strong>en</strong>ados <strong>en</strong> <strong>el</strong> páramo: <strong>el</strong> <strong>de</strong> co<strong>la</strong> b<strong>la</strong>nca (Odocoileus<br />
virginianus), <strong>el</strong> soche o cervicabra (Mazama rufina) y <strong>el</strong> ciervo <strong>en</strong>ano<br />
(Pudu mephistophiles). Todos <strong>el</strong><strong>los</strong> son fácilm<strong>en</strong>te difer<strong>en</strong>ciables por <strong>el</strong> tamaño<br />
(<strong>de</strong> mayor a m<strong>en</strong>or respectivam<strong>en</strong>te). El v<strong>en</strong>ado <strong>de</strong> co<strong>la</strong> b<strong>la</strong>nca está<br />
distribuido <strong>en</strong> todas <strong>la</strong>s Américas y ti<strong>en</strong>e varias subespecies, una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cuales<br />
aparece <strong>en</strong> nuestros páramos, don<strong>de</strong> no es tan común como <strong>en</strong>, por ejemplo,<br />
<strong>los</strong> bosques <strong>de</strong> Norteamérica. El soche es <strong>de</strong>l tamaño <strong>de</strong> un perro gran<strong>de</strong> y<br />
posee un color rojizo <strong>en</strong> su pe<strong>la</strong>je. El pudu es <strong>el</strong> más pequeño y ti<strong>en</strong>e <strong>el</strong> aspecto<br />
<strong>de</strong> una cabra jov<strong>en</strong> (Tirira 1999).<br />
Los carnívoros están repres<strong>en</strong>tados por <strong>el</strong> chucuri y por pari<strong>en</strong>tes <strong>de</strong><br />
perros y gatos. El chucuri (Muste<strong>la</strong> fr<strong>en</strong>ata) ti<strong>en</strong>e <strong>la</strong> cabeza y <strong>el</strong> cuerpo a<strong>la</strong>rgados<br />
y comprimidos. Las extremida<strong>de</strong>s son cortas y <strong>el</strong> pe<strong>la</strong>je oscuro, y <strong>el</strong><br />
tamaño es como <strong>el</strong> <strong>de</strong> un gato mediano. Es muy activo y astuto, y ti<strong>en</strong>e fama<br />
<strong>de</strong> sanguinario (<strong>la</strong> g<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l campo le teme porque supuestam<strong>en</strong>te mata más<br />
aves <strong>de</strong> corral <strong>de</strong> <strong>la</strong>s que pue<strong>de</strong> comer). El lobo <strong>de</strong> páramo (Pseudalopex culpaeus)<br />
es uno <strong>de</strong> <strong>los</strong> más gran<strong>de</strong>s perros silvestres que viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador.<br />
Se conc<strong>en</strong>tra mayorm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong>s provincias <strong>de</strong>l norte. Vive <strong>en</strong> cuevas y huecos<br />
<strong>en</strong>tre rocas, es nocturno, y pres<strong>en</strong>ta un pe<strong>la</strong>je amarillo negro. Se alim<strong>en</strong>ta <strong>de</strong><br />
roedores y conejos. Entre <strong>los</strong> f<strong>el</strong>inos (familia Félidos) cabe <strong>de</strong>stacar que <strong>en</strong><br />
raras ocasiones es posible ver al puma (Puma concolor), que es <strong>el</strong> carnívoro<br />
terrestre más gran<strong>de</strong> <strong>de</strong> estos lugares. Hay otros f<strong>el</strong>inos m<strong>en</strong>ores como <strong>el</strong> gato<br />
<strong>de</strong>l pajonal (Oncif<strong>el</strong>is colocolo), que se alim<strong>en</strong>ta <strong>de</strong> roedores y aves pequeñas<br />
(Tirira 1999).<br />
Junto a <strong>los</strong> murcié<strong>la</strong>gos, <strong>los</strong> roedores son <strong>el</strong> grupo <strong>de</strong> mamíferos más<br />
numeroso <strong>en</strong> <strong>el</strong> mundo. En <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong>contramos, <strong>en</strong>tre muchos otros,<br />
ratones <strong>de</strong> campo <strong>de</strong>l género Thomasomys y <strong>el</strong> ratón acuático (Anotomys<br />
lean<strong>de</strong>r). Otros roedores son <strong>el</strong> sacha cuy (Agouti taczanowskii), nombre con<br />
<strong>el</strong> cual se conoce también a otra especie, Cavia aperea (Tirira 1999). En<br />
cuanto a <strong>los</strong> murcié<strong>la</strong>gos, <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador habita <strong>el</strong> murcié<strong>la</strong>go orejón andino<br />
(Histiotus montanus), que posee <strong>el</strong> récord mundial <strong>de</strong> altitud para un quiróptero<br />
(4.400 m) (Tirira 2000).<br />
Mamíferos Domésticos<br />
La g<strong>en</strong>te que ha vivido tradicionalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos y otras partes altas <strong>de</strong><br />
<strong>los</strong> An<strong>de</strong>s sudamericanos ha utilizado varias especies <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia Cam<strong>el</strong>idae<br />
como bestias <strong>de</strong> carga y transporte, <strong>la</strong>na y alim<strong>en</strong>to. En <strong>el</strong> Ecuador <strong>los</strong> caméli-
La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador<br />
dos más comunes son <strong>la</strong>s l<strong>la</strong>mas (Lama g<strong>la</strong>ma), <strong>la</strong>s alpacas (Lama pacos) y<br />
<strong>el</strong> guarizo, que es un híbrido <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s dos. La vicuña (Vicugna vicugna) es<br />
una especie que continúa <strong>en</strong> estado silvestre o semisilvestre y que también es<br />
aprovechada. La domesticación ocurrió, apar<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te, hace unos 7.000 años<br />
<strong>en</strong> <strong>el</strong> alto Perú. Aunque hay discusión acerca <strong>de</strong>l tema, ninguna <strong>de</strong> <strong>la</strong>s especies<br />
silvestres parece ser nativa <strong>de</strong>l Ecuador. En <strong>la</strong> actualidad, tres <strong>de</strong> <strong>el</strong><strong>la</strong>s están<br />
pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> nuestro territorio, ya sea traídas <strong>en</strong> tiempos precolombinos o a<br />
través <strong>de</strong> proyectos contemporáneos <strong>de</strong> introducción. En <strong>la</strong> Reserva <strong>de</strong> Producción<br />
Faunística <strong>de</strong> Chimborazo y <strong>en</strong> <strong>el</strong> Parque Nacional Cotopaxi están<br />
dos <strong>de</strong> <strong>los</strong> proyectos mayores <strong>de</strong> manejo <strong>de</strong> estas especies (White 2001).<br />
Por otro <strong>la</strong>do, hay muchas otras especies foráneas que se han vu<strong>el</strong>to<br />
parte integrante <strong>de</strong>l ecosistema paramero y que hac<strong>en</strong> que <strong>la</strong> fisonomía actual<br />
<strong>de</strong>l páramo se <strong>de</strong>ba a <strong>la</strong> interv<strong>en</strong>ción humana. Las vacas, cabal<strong>los</strong> y ovejas<br />
han homog<strong>en</strong>izado <strong>la</strong> vegetación <strong>de</strong>l páramo, porque ciertas especies m<strong>en</strong>os<br />
tolerantes <strong>de</strong>saparecieron <strong>en</strong> favor <strong>de</strong> paja y rosetas acaulesc<strong>en</strong>tes. En áreas<br />
con sobrecarga, estos animales han causado un gran <strong>de</strong>terioro <strong>en</strong> <strong>la</strong> vegetación<br />
y <strong>en</strong> <strong>el</strong> su<strong>el</strong>o. A más <strong>de</strong> <strong>la</strong> quema y <strong>el</strong> sobrepastoreo, o más bi<strong>en</strong> como parte <strong>de</strong><br />
este último, <strong>el</strong> pisoteo <strong>de</strong> estas especies con cascos que alteran profundam<strong>en</strong>te<br />
<strong>el</strong> su<strong>el</strong>o andino, ha producido drásticos cambios que llegan a <strong>la</strong> <strong>de</strong>saparición<br />
total <strong>de</strong> <strong>la</strong> cobertura vegetal. Los camélidos andinos pose<strong>en</strong> almohadil<strong>la</strong>s suaves<br />
que no apisonan tanto <strong>el</strong> su<strong>el</strong>o (White 2001). Un caso típico y dramático<br />
<strong>de</strong> esto se ve <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>de</strong>l Antisana, don<strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>de</strong>c<strong>en</strong>as <strong>de</strong> miles <strong>de</strong> ovejas<br />
que han pastado librem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> estos sitios durante décadas, han producido<br />
ext<strong>en</strong>siones totalm<strong>en</strong>te erosionadas<br />
LOS TIPOS DE PÁRAMO EN EL ECUADOR<br />
Hasta <strong>el</strong> mom<strong>en</strong>to se ha hab<strong>la</strong>do <strong>de</strong> <strong>la</strong> heterog<strong>en</strong>eidad interna <strong>de</strong>l páramo pero<br />
no <strong>de</strong> una manera <strong>de</strong>l todo sistemática. Ya que <strong>los</strong> páramos pue<strong>de</strong>n ser estudiados<br />
como una unidad ecológica coher<strong>en</strong>te, podría g<strong>en</strong>erarse <strong>la</strong> i<strong>de</strong>a <strong>de</strong> que,<br />
con toda su diversidad <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas y animales, son <strong>en</strong> conjunto un ecosistema<br />
bastante regu<strong>la</strong>r y homogéneo. Sin embargo, por ejemplo, <strong>los</strong> páramos <strong>de</strong>l<br />
norte y <strong>de</strong>l sur son difer<strong>en</strong>tes, y hay páramos más secos y otros más húmedos.<br />
Los varios int<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> c<strong>la</strong>sificación ecológica <strong>de</strong>l país han incluido difer<strong>en</strong>tes<br />
tipos <strong>de</strong> páramo <strong>en</strong> <strong>el</strong><strong>los</strong>. El hecho es que, tras <strong>la</strong>s características fundam<strong>en</strong>tales<br />
que un<strong>en</strong> a <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador, <strong>en</strong> <strong>el</strong> Neotrópico e incluso <strong>en</strong> <strong>el</strong><br />
resto <strong>de</strong>l mundo (gran altitud <strong>en</strong> zonas tropicales sin vegetación arbórea con-
M<strong>en</strong>a Vásconez y Medina<br />
tinua), hay una variabilidad notable que vi<strong>en</strong>e dada por factores naturales y<br />
antropogénicos <strong>de</strong> diversa naturaleza.<br />
Val<strong>en</strong>cia et al. (1999) han hecho una nueva propuesta <strong>de</strong> c<strong>la</strong>sificación<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong>s formaciones vegetales <strong>de</strong>l Ecuador. Allí se reconoc<strong>en</strong> <strong>los</strong> sigui<strong>en</strong>tes seis<br />
tipos <strong>de</strong> páramo incluidos <strong>en</strong> <strong>la</strong>s subregiones Norte-C<strong>en</strong>tro y Sur <strong>de</strong> <strong>la</strong> Región<br />
Sierra: Páramo herbáceo, Páramo <strong>de</strong> frailejones, Páramo seco, Páramo <strong>de</strong><br />
almohadil<strong>la</strong>s, Páramo arbustivo, G<strong>el</strong>idofitia y Herbazal <strong>la</strong>custre montano.<br />
Esta propuesta fue complem<strong>en</strong>tada por <strong>el</strong> Proyecto Páramo (1999), lo que dio<br />
como resultado <strong>la</strong> sigui<strong>en</strong>te propuesta <strong>de</strong> tipos <strong>de</strong> páramo (Figura 2). El método<br />
fundam<strong>en</strong>tal fue cambiar <strong>la</strong> esca<strong>la</strong> <strong>de</strong>l mapa <strong>de</strong> Val<strong>en</strong>cia et al. (1999) <strong>de</strong><br />
1: 500.000 a 1: 250.000, analizar nuevam<strong>en</strong>te <strong>la</strong>s imág<strong>en</strong>es sat<strong>el</strong>itarias y<br />
comprobar <strong>en</strong> <strong>el</strong> campo <strong>la</strong>s evi<strong>de</strong>ncias ambiguas.<br />
La esca<strong>la</strong> 1: 250.000 <strong>de</strong> <strong>los</strong> mapas <strong>en</strong> <strong>los</strong> que se basa <strong>la</strong> <strong>de</strong>scripción<br />
sigui<strong>en</strong>te permite t<strong>en</strong>er una i<strong>de</strong>a g<strong>en</strong>eral <strong>de</strong> <strong>la</strong> diversidad <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos a<br />
niv<strong>el</strong> <strong>de</strong> país pero no sirve para t<strong>en</strong>er datos específicos <strong>de</strong> áreas pequeñas. Por<br />
eso, no será extraño que <strong>en</strong> un área que correspon<strong>de</strong> a “Páramo arbustivo <strong>de</strong>l<br />
sur” <strong>en</strong>contremos pantanos y zonas sin arbustos, o que <strong>en</strong>contremos bosquetes<br />
sin frailejones <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> lo que cae <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> <strong>la</strong> categoría “Páramo <strong>de</strong> frailejones”.<br />
En otras pa<strong>la</strong>bras, <strong>el</strong> tipo <strong>de</strong> páramo <strong>de</strong> que hab<strong>la</strong>mos ti<strong>en</strong>e un <strong>de</strong>talle<br />
mínimo <strong>de</strong> varios miles <strong>de</strong> hectáreas (<strong>la</strong>s manchas más pequeñas no se<br />
i<strong>de</strong>ntifican individualm<strong>en</strong>te). Las personas que <strong>de</strong>se<strong>en</strong> <strong>de</strong>talles m<strong>en</strong>ores o<br />
mayores <strong>de</strong>berán usar mapas a otras esca<strong>la</strong>s apropiadas. A<strong>de</strong>más, es importante<br />
seña<strong>la</strong>r que <strong>la</strong> c<strong>la</strong>sificación aquí pres<strong>en</strong>tada no está basada <strong>en</strong> un estudio<br />
<strong>de</strong>tal<strong>la</strong>do <strong>de</strong> composición vegetal o <strong>de</strong> re<strong>la</strong>ciones vegetación-su<strong>el</strong>o, sino que<br />
se ha tratado <strong>de</strong> construir un sistema simplificado que se basa <strong>en</strong> <strong>la</strong> estructura<br />
g<strong>en</strong>eral <strong>de</strong> <strong>la</strong> vegetación, <strong>en</strong>t<strong>en</strong>dible por un público g<strong>en</strong>eral.
Figura 2. Los tipos <strong>de</strong> páramo <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador<br />
Fu<strong>en</strong>te: Proyecto Páramo 1999<br />
La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador
M<strong>en</strong>a Vásconez y Medina<br />
Páramo <strong>de</strong> Pajonal<br />
Es <strong>el</strong> más ext<strong>en</strong>so y respon<strong>de</strong> <strong>de</strong> manera común a <strong>la</strong> i<strong>de</strong>a que t<strong>en</strong>emos <strong>de</strong>l<br />
páramo. Son ext<strong>en</strong>siones cubiertas por pajonal <strong>de</strong> varios géneros (especialm<strong>en</strong>te<br />
Ca<strong>la</strong>magrostis, Festuca y Stipa) matizadas por manchas boscosas <strong>en</strong><br />
sitios protegidos (con Polylepis, Buddleja, Oreopanax y Miconia), arbustos<br />
<strong>de</strong> géneros como Valeriana, Chuquiraga, Arcytophyllum, Pernettya y<br />
Brachyotum, herbáceas (que serán listadas <strong>de</strong>spués), y pequeñas zonas<br />
húmedas (pantanos) <strong>en</strong> sitios con dr<strong>en</strong>aje insufici<strong>en</strong>te.<br />
Los páramos <strong>de</strong> pajonal se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> todas <strong>la</strong>s provincias <strong>de</strong>l país<br />
don<strong>de</strong> hay este ecosistema y cubr<strong>en</strong> alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l 70% <strong>de</strong> <strong>la</strong> ext<strong>en</strong>sión <strong>de</strong>l<br />
ecosistema <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador. La calidad <strong>de</strong> “natural” <strong>de</strong> este tipo <strong>de</strong> páramo, <strong>el</strong><br />
más típico <strong>de</strong> todos, es un tema <strong>de</strong> discusión. Es obvio que nadie ha sembrado<br />
<strong>los</strong> pajonales y por lo tanto <strong>el</strong> ecosistema es natural, pero también es cierto<br />
que <strong>la</strong>s acciones humanas sobre <strong>la</strong> vegetación original <strong>la</strong> han transformado,<br />
por lo m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> parte, <strong>en</strong> <strong>los</strong> pajonales actuales. Lægaard (1992) aboga por <strong>la</strong><br />
tesis <strong>de</strong> que <strong>la</strong> vegetación anterior era <strong>de</strong> bosques bajos transformados <strong>en</strong> <strong>la</strong>s<br />
pra<strong>de</strong>ras actuales por <strong>la</strong> quema y <strong>el</strong> pastoreo, <strong>de</strong>jando reman<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> <strong>la</strong>s partes<br />
más protegidas e inaccesibles. Otra tesis dice que lo que suce<strong>de</strong> es que <strong>los</strong><br />
pajonales siempre han existido y <strong>los</strong> bosques están <strong>en</strong> <strong>la</strong>s manchas actuales<br />
porque allí es don<strong>de</strong> pue<strong>de</strong>n crecer mejor <strong>de</strong> modo natural (Monasterio 1980).<br />
De hecho, este tipo <strong>de</strong> páramo se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra muchas veces con pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong><br />
pastoreo y se pue<strong>de</strong> especu<strong>la</strong>r que una bu<strong>en</strong>a ext<strong>en</strong>sión <strong>de</strong> <strong>los</strong> otros tipos <strong>de</strong><br />
páramo (herbáceo, arbustivo, etc.) fueron reemp<strong>la</strong>zados por pajonal tras un<br />
proceso <strong>de</strong> pastoreo continuo.<br />
Páramo <strong>de</strong> Frailejones<br />
Es un páramo dominado, por lo m<strong>en</strong>os visualm<strong>en</strong>te, por <strong>el</strong> frailejón (Esp<strong>el</strong>etia<br />
pycnophyl<strong>la</strong>). Un estudio fitosociológico reve<strong>la</strong> que, <strong>en</strong> realidad, <strong>la</strong> forma <strong>de</strong><br />
vida dominante es <strong>el</strong> pajonal (M<strong>en</strong>a 1984), pero es tan notable <strong>la</strong> pres<strong>en</strong>cia<br />
<strong>de</strong>l frailejón que se ha <strong>de</strong>cidido establecer este tipo <strong>de</strong> páramo como una <strong>en</strong>tidad<br />
aparte. El páramo <strong>de</strong> frailejones, con varias otras especies <strong>de</strong>l mismo<br />
género y <strong>de</strong> otros muy cercanos, es propio <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>de</strong> V<strong>en</strong>ezue<strong>la</strong> y<br />
Colombia. En <strong>el</strong> Ecuador está restringido a <strong>los</strong> páramos norteños <strong>de</strong> <strong>la</strong>s provincias<br />
<strong>de</strong>l Carchi y Sucumbíos, con una mancha pequeña y excepcional <strong>en</strong><br />
<strong>los</strong> páramos <strong>de</strong> <strong>los</strong> L<strong>la</strong>nganates (que no correspon<strong>de</strong>n estrictam<strong>en</strong>te a páramo
La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador<br />
sino más bi<strong>en</strong> a un bosque andino). En <strong>el</strong> norte se pres<strong>en</strong>ta como ext<strong>en</strong>siones<br />
<strong>de</strong> frailejón y pajonal matizadas por manchas pequeñas <strong>de</strong> bosques <strong>de</strong>nsos <strong>en</strong><br />
quebradas protegidas. Las otras especies <strong>de</strong> este tipo <strong>de</strong> páramo son básicam<strong>en</strong>te<br />
<strong>la</strong>s mismas que <strong>la</strong>s <strong>de</strong>l páramo <strong>de</strong> pajonal. De hecho, si no fuera por <strong>la</strong><br />
pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>los</strong> frailejones éste sería un páramo <strong>de</strong> pajonales bastante típico.<br />
Páramo Herbáceo <strong>de</strong> Almohadil<strong>la</strong>s<br />
En algunos sitios <strong>el</strong> pajonal no domina y es reemp<strong>la</strong>zado por p<strong>la</strong>ntas herbáceas<br />
formadoras <strong>de</strong> almohadil<strong>la</strong>s que pue<strong>de</strong>n llegar a cubrir prácticam<strong>en</strong>te <strong>el</strong><br />
100% <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie. A difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> lo que suce<strong>de</strong> <strong>en</strong> <strong>el</strong> páramo pantanoso,<br />
estas p<strong>la</strong>ntas no se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> terr<strong>en</strong>o c<strong>en</strong>agoso y <strong>en</strong> asociación con otras<br />
p<strong>la</strong>ntas propias <strong>de</strong> estos sitios, sino formando almohadil<strong>la</strong>s duras, especialm<strong>en</strong>te<br />
<strong>de</strong> <strong>los</strong> géneros Azor<strong>el</strong><strong>la</strong>, Werneria y P<strong>la</strong>ntago. También se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran<br />
arbustos diseminados y otras herbáceas sin adaptaciones conspicuas como<br />
Lycopodium, Jamesonia, G<strong>en</strong>tiana, G<strong>en</strong>tian<strong>el</strong><strong>la</strong>, Satureja, Hal<strong>en</strong>ia, Lachemil<strong>la</strong>,<br />
Sil<strong>en</strong>e y Bartsia. Un ejemplo c<strong>la</strong>ro <strong>de</strong> este tipo <strong>de</strong> páramo se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra<br />
<strong>en</strong> <strong>el</strong> sector <strong>de</strong> <strong>la</strong>s ant<strong>en</strong>as, cerca <strong>de</strong>l páramo <strong>de</strong> <strong>la</strong> Virg<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> Reserva Ecológica<br />
Cayambe Coca. Al igual que <strong>en</strong> <strong>el</strong> caso <strong>de</strong>l páramo <strong>de</strong> pajonal, <strong>la</strong> vegetación<br />
original y <strong>la</strong> influ<strong>en</strong>cia humana <strong>en</strong> <strong>el</strong> ecosistema son motivo <strong>de</strong> discusión.<br />
Páramo Herbáceo <strong>de</strong> Pajonal y Almohadil<strong>la</strong>s<br />
Este tipo es una combinación <strong>de</strong> <strong>los</strong> dos anteriores <strong>en</strong> <strong>el</strong> cual no se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra<br />
un dominio <strong>de</strong>finido <strong>de</strong> una u otra forma <strong>de</strong> vida. Un análisis fitosociológico<br />
más <strong>de</strong>tal<strong>la</strong>do permitirá asegurar <strong>la</strong> exist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> este tipo <strong>de</strong> páramo o su<br />
inclusión <strong>en</strong> otro páramo <strong>de</strong> clima intermedio.<br />
Páramo Pantanoso<br />
En ciertos sitios <strong>la</strong>s características geomorfológicas y edáficas permit<strong>en</strong> <strong>la</strong><br />
formación <strong>de</strong> ciénagas <strong>de</strong> ext<strong>en</strong>sión variable, a veces notable, don<strong>de</strong> se ha<br />
establecido una asociación <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas adaptadas a estas condiciones. Los páramos<br />
pantanosos no necesariam<strong>en</strong>te se refier<strong>en</strong> a pantanos localizados sino
M<strong>en</strong>a Vásconez y Medina<br />
también a ext<strong>en</strong>siones mayores caracterizadas por un escaso dr<strong>en</strong>aje. Las<br />
p<strong>la</strong>ntas típicas incluy<strong>en</strong> Isoëtes, Li<strong>la</strong>eopsis, Corta<strong>de</strong>ria, Chusquea, Neurolepis<br />
y varios géneros formadores <strong>de</strong> almohadil<strong>la</strong>s (ya listados), Oreobolus y <strong>el</strong><br />
musgo turbero Sphagnum mag<strong>el</strong><strong>la</strong>nicum. Este tipo <strong>de</strong> vegetación se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra<br />
<strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>de</strong> <strong>la</strong> cordillera ori<strong>en</strong>tal, más húmeda, especialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>los</strong><br />
<strong>de</strong> Cayambe, Antisana, L<strong>la</strong>nganates y Sangay.<br />
Páramo Seco<br />
Por condiciones climáticas que se han visto pot<strong>en</strong>ciadas por acciones humanas,<br />
ciertas zonas parameras pres<strong>en</strong>tan una notable disminución <strong>en</strong> <strong>la</strong> precipitación.<br />
El pajonal re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te ralo está dominado por Stipa y otras hierbas<br />
que <strong>de</strong>b<strong>en</strong> ser resist<strong>en</strong>tes a <strong>la</strong> <strong>de</strong>secación como Orthrosanthus y Buddleja.<br />
Las mayores ext<strong>en</strong>siones <strong>de</strong> este tipo se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> <strong>el</strong> sur <strong>de</strong> Azuay y <strong>el</strong><br />
norte <strong>de</strong> Loja, don<strong>de</strong> hay una estacionalidad más marcada. La influ<strong>en</strong>cia<br />
humana <strong>en</strong> <strong>la</strong> conformación actual <strong>de</strong> este tipo <strong>de</strong> páramo parece obvia pero<br />
no ha sido docum<strong>en</strong>tada sistemáticam<strong>en</strong>te.<br />
Páramo sobre Ar<strong>en</strong>ales<br />
En ocasiones <strong>los</strong> páramos se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n sobre un su<strong>el</strong>o ar<strong>en</strong>oso resultado <strong>de</strong><br />
procesos erosivos int<strong>en</strong>sos, como <strong>en</strong> <strong>el</strong> caso <strong>de</strong> <strong>los</strong> ar<strong>en</strong>ales <strong>de</strong>l Chimborazo<br />
<strong>en</strong> <strong>la</strong> provincia homónima. Hay una similitud con <strong>la</strong> vegetación <strong>de</strong>l páramo<br />
seco pero <strong>la</strong> humedad es mayor y <strong>la</strong> escasez <strong>de</strong> cobertura vegetal se pue<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>ber más bi<strong>en</strong> a erosión climática y antropogénica. Acosta Solís (1985) consi<strong>de</strong>ra<br />
que <strong>los</strong> ar<strong>en</strong>ales <strong>de</strong>l Chimborazo son un ejemplo <strong>de</strong> <strong>la</strong> puna (m<strong>en</strong>cionada<br />
<strong>en</strong> <strong>el</strong> tipo anterior) <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador pero <strong>en</strong> realidad no lo son. Probablem<strong>en</strong>te<br />
esta supuesta afinidad está re<strong>la</strong>cionada con procesos <strong>de</strong> fuerte erosión. Esto<br />
no quiere <strong>de</strong>cir que necesariam<strong>en</strong>te todos estos páramos estén erosionados<br />
sino que <strong>el</strong> hecho <strong>de</strong> que estén sobre ar<strong>en</strong>ales <strong>los</strong> hace muy susceptible a <strong>la</strong><br />
erosión. De hecho, hay muchas señales <strong>de</strong> erosión eólica <strong>en</strong> combinación <strong>de</strong><br />
erosión por sobrepastoreo (Podwojewski et al., <strong>en</strong> pr<strong>en</strong>sa).<br />
Páramo Arbustivo <strong>de</strong>l Sur
La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador<br />
En <strong>la</strong> provincia <strong>de</strong> Loja se pres<strong>en</strong>ta un tipo <strong>de</strong> páramo (l<strong>la</strong>mado localm<strong>en</strong>te<br />
“paramillo”) bastante difer<strong>en</strong>te, <strong>en</strong> términos vegetacionales, a <strong>los</strong> anteriores.<br />
El pajonal típico da paso a una vegetación arbustiva y herbácea dominada por<br />
Puya, Miconia, Neurolepis, Oreocallis Weinmannia y Blechnum. Este tipo<br />
<strong>de</strong> vegetación posiblem<strong>en</strong>te <strong>de</strong>ba consi<strong>de</strong>rarse <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> otro tipo g<strong>en</strong>eral <strong>de</strong><br />
ecosistemas y no como un tipo <strong>de</strong> páramo (S. Lægaard, com. pers.). Hay muchos<br />
<strong>el</strong>em<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> bosque andino y m<strong>en</strong>os <strong>de</strong> páramo Es necesario indicar que<br />
no todos <strong>los</strong> páramos <strong>de</strong> <strong>la</strong> provincia <strong>de</strong> Loja correspon<strong>de</strong>n a este tipo: también<br />
hay especialm<strong>en</strong>te páramo <strong>de</strong> pajonal.<br />
Superpáramo<br />
Aproximadam<strong>en</strong>te a <strong>los</strong> 4.200 metros, es <strong>de</strong>cir, solo <strong>en</strong> <strong>la</strong>s montañas que<br />
alcanzan estas altitu<strong>de</strong>s, <strong>la</strong>s condiciones climáticas se parec<strong>en</strong> superficialm<strong>en</strong>te<br />
a <strong>la</strong>s tundras temp<strong>la</strong>das, don<strong>de</strong> únicam<strong>en</strong>te <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas más resist<strong>en</strong>tes al<br />
frío, <strong>la</strong> <strong>de</strong>secación fisiológica y <strong>el</strong> vi<strong>en</strong>to pue<strong>de</strong>n sobrevivir. El su<strong>el</strong>o se pres<strong>en</strong>ta<br />
con mayores áreas <strong>de</strong>scubiertas, aunque <strong>en</strong> <strong>la</strong>s zonas protegidas por<br />
grietas y rocas, crec<strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> <strong>los</strong> géneros Draba, Culcitium, Chuquiraga,<br />
Corta<strong>de</strong>ria, Baccharis y G<strong>en</strong>tiana, <strong>en</strong>tre otros, y líqu<strong>en</strong>es. En <strong>la</strong> c<strong>la</strong>sificación<br />
<strong>de</strong> Val<strong>en</strong>cia et al. (1999) al superpáramo se lo l<strong>la</strong>ma “G<strong>el</strong>idofitia”.<br />
Superpáramo Azonal<br />
El superpáramo azonal recibe este nombre porque posee ciertas características<br />
semejantes a <strong>la</strong>s <strong>de</strong>l superpáramo típico pero se pres<strong>en</strong>ta a m<strong>en</strong>ores altitu<strong>de</strong>s<br />
(por ejemplo, don<strong>de</strong> <strong>de</strong>bería haber páramo <strong>de</strong> pajonal). La razón <strong>de</strong> esta anomalía<br />
está <strong>en</strong> que estos sitios se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran sobre <strong>la</strong>hares reci<strong>en</strong>tes (flujos <strong>de</strong><br />
lodo y piedras producidos tras <strong>la</strong> erupción <strong>de</strong> un volcán) que crean características<br />
edáficas locales y que a<strong>de</strong>más están muy expuestas, lo que impi<strong>de</strong>n <strong>el</strong><br />
crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s especies que normalm<strong>en</strong>te se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran a estas altitu<strong>de</strong>s.<br />
Por <strong>el</strong>lo solo hay especies como <strong>la</strong>s <strong>de</strong>l superpáramo y, especialm<strong>en</strong>te, líqu<strong>en</strong>es<br />
foliosos. Los <strong>la</strong>hares <strong>de</strong>l Cotopaxi y <strong>de</strong>l Antisana son ejemp<strong>los</strong> notables.<br />
BIBLIOGRAFÍA
M<strong>en</strong>a Vásconez y Medina<br />
Acosta Solís, M. 1985. El ar<strong>en</strong>al <strong>de</strong>l Chimborazo, ejemplo <strong>de</strong> puna <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador.<br />
Revista Geográfica 22:115-122.<br />
Albuja, L., M. Ibarra, J. Urgilés y R. Barriga. 1982 Estudio pr<strong>el</strong>iminar <strong>de</strong> <strong>los</strong> vertebrados<br />
ecuatorianos. Escue<strong>la</strong> Politécnica nacional, Quito.<br />
Andra<strong>de</strong>, M.G. y J.A. Álvarez. 2000. Mariposas. En: Rang<strong>el</strong> J.O. (Ed.). 2000. Colombia:<br />
diversidad biótica III. La región <strong>de</strong> vida paramuna. Universidad<br />
Nacional <strong>de</strong> Colombia. Bogotá.<br />
Ardi<strong>la</strong>, M.C. y A.R. Acosta. 2000. Anfibios. En: Rang<strong>el</strong>-Ch. J.O. 2000. Colombia:<br />
diversidad biótica III. La región <strong>de</strong> vida paramuna. Universidad Nacional<br />
<strong>de</strong> Colombia. Bogotá.<br />
B<strong>la</strong>ck, J., C. Solís y C. Hernán<strong>de</strong>z. 1983. Historia Natural <strong>de</strong>l Curiquingue. PUCE.<br />
Quito.<br />
Carrión, J. 2000. Breves consi<strong>de</strong>raciones sobre <strong>la</strong> avifauna paramera <strong>de</strong>l Ecuador.<br />
En: La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos. Serie Páramo 7: 23-30. GTP/Abya<br />
Ya<strong>la</strong>. Quito.<br />
Castaño, O., E. Hernán<strong>de</strong>z y G. Cár<strong>de</strong>nas. 2000. Reptiles. En: Rang<strong>el</strong>-Ch. J.O. 2000.<br />
Colombia: diversidad biótica III. La región <strong>de</strong> vida paramuna. Universidad<br />
Nacional <strong>de</strong> Colombia. Bogotá.<br />
Cuesta, F. 2000. El oso andino: una especie c<strong>la</strong>ve para <strong>la</strong> conservación <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos<br />
y <strong>los</strong> bosques andinos. En: La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos. Serie Páramo<br />
7: 71-86. GTP/AbyaYa<strong>la</strong>. Quito.<br />
Cuesta, F. M. Peralvo y D. Sánchez. 2001. Métodos para investigar <strong>la</strong> disponibilidad<br />
<strong>de</strong>l hábitat <strong>de</strong>l oso andino: <strong>el</strong> caso <strong>de</strong> <strong>la</strong> cu<strong>en</strong>ca <strong>de</strong>l río Oyacachi.<br />
Ecuador-Serie Biorreserva <strong>de</strong>l Cóndor No. 1. EcoCi<strong>en</strong>cia y Proyecto Biorreserva<br />
<strong>de</strong>l Cóndor. Quito.<br />
D<strong>el</strong>gado, A.C. y J.O. Rang<strong>el</strong>-Ch. 2000. Aves. En: Rang<strong>el</strong>-Ch. J.O. 2000. Colombia:<br />
diversidad biótica III. La región <strong>de</strong> vida paramuna. Universidad Nacional<br />
<strong>de</strong> Colombia. Bogotá.<br />
DFC. 1998. Agua <strong>de</strong> calidad para <strong>la</strong> truchicultura y <strong>el</strong> riego. Serie Sistematización<br />
<strong>de</strong> Experi<strong>en</strong>cias. Quito.<br />
Downer, C. 1996. The mountain tapir, <strong>en</strong>dangered f<strong>la</strong>gship species of the high<br />
An<strong>de</strong>s. Oryx 30(1): 45-58<br />
Hedberg, I. y O. Hedberg. 1979. Tropical-alpine life-forms of vascu<strong>la</strong>r p<strong>la</strong>nts.<br />
Oikos 33: 297-307.<br />
Hofste<strong>de</strong>, R., P. Chilito y S. Sandoval. 1995 Vegetative structure, microclimate,<br />
and leaf growth of a paramo tussock grass species, in undisturbed, burned<br />
and grazed conditions. Vegetatio 119 53-65.<br />
Hofste<strong>de</strong>, R. 2000. Aspectos técnicos ambi<strong>en</strong>tales <strong>de</strong> <strong>la</strong> forestación <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos.<br />
En: La forestación <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos. Serie Páramo 6: 41-66. GTP/Abya Ya<strong>la</strong>.<br />
Quito.<br />
Jørg<strong>en</strong>s<strong>en</strong>, P. y S. León-Yánez. 1999. Catalogue of the vascu<strong>la</strong>r p<strong>la</strong>nts of Ecuador.<br />
Missouri Botanical Gar<strong>de</strong>n. San Luis.
La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador<br />
Lægaard, S. 1992. Influ<strong>en</strong>ce of fire in the grass páramo vegetation of Ecuador. En:<br />
Balslev, H. y J. Luteyn (Eds.). Páramo: an An<strong>de</strong>an ecosystem un<strong>de</strong>r human<br />
influ<strong>en</strong>ce. Aca<strong>de</strong>mic Press. Londres.<br />
León-Yánez, S. 1993. Estudio ecológico y fitogeográfico <strong>de</strong> <strong>la</strong> vegetación <strong>de</strong>l<br />
páramo <strong>de</strong> Guamaní, Pichincha-Napo, Ecuador. Tesis <strong>de</strong> Lic<strong>en</strong>ciatura.<br />
Depto. <strong>de</strong> Ci<strong>en</strong>cias Biológicas. PUCE. Quito.<br />
León-Yánez, S. 2000. La flora <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos ecuatorianos. En: La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong><br />
<strong>los</strong> páramos. Serie Páramo 7: 5-21. GTP/AbyaYa<strong>la</strong>. Quito.<br />
Luteyn, J. 1992. Páramos: why study them En: Balslev, H. y J. Luteyn (Eds.). Paramo,<br />
an An<strong>de</strong>an ecosystem un<strong>de</strong>r human influ<strong>en</strong>ce. Aca<strong>de</strong>mic. Press. Londres.<br />
Luteyn, J. 1999. Páramos, a checklist of p<strong>la</strong>nt diversity, geographical distribution,<br />
and botanical literature. New York Botanical Gar<strong>de</strong>n Press. Nueva<br />
York.<br />
Medina, G. y P. M<strong>en</strong>a. (En esta publicación). Los páramos <strong>de</strong>l Ecuador.<br />
M<strong>en</strong>a, P. 1984. Formas <strong>de</strong> vida <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas vascu<strong>la</strong>res <strong>de</strong>l páramo <strong>de</strong> El Áng<strong>el</strong><br />
y comparación con estudios simi<strong>la</strong>res realizados. <strong>en</strong> <strong>el</strong> cinturón afroalpino.<br />
Tesis <strong>de</strong> Lic<strong>en</strong>ciatura. Depto. De Ci<strong>en</strong>cias Biológicas. PUCE. Quito.<br />
Monasterio, M. 1980. Los páramos andinos como región natural. Características<br />
biogeográficas g<strong>en</strong>erales y afinida<strong>de</strong>s con otras regiones andinas. En: Monasterio,<br />
M. (Ed.). Estudios ecológicos <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos andinos. Universidad <strong>de</strong><br />
<strong>los</strong> An<strong>de</strong>s. Mérida (V<strong>en</strong>ezue<strong>la</strong>).<br />
Moret, P. 1998. Les Dyscolus <strong>de</strong> <strong>la</strong> zone périg<strong>la</strong>ciaire <strong>de</strong>s An<strong>de</strong>s équatori<strong>en</strong>nes<br />
(Coleoptera, Harpalidae, P<strong>la</strong>tynae). Bulletin <strong>de</strong> <strong>la</strong> Societé <strong>en</strong>tomologique <strong>de</strong><br />
France 103 (1): 11-28.<br />
Moret, P. 2000. Le g<strong>en</strong>re P<strong>el</strong>mat<strong>el</strong>lus dans l´étage montagnard <strong>de</strong>s An<strong>de</strong>s équatoriales<br />
(Coleoptera, Carabidae, Harpalini). Nov. Revue. Ent. (N.S.) 17 (1):<br />
215-232.<br />
Muñoz, P. y R. Miranda. 2000. Simúlidos. En: Rang<strong>el</strong>-Ch. J.O. 2000. Colombia:<br />
diversidad biótica III. La región <strong>de</strong> vida paramuna. Universidad Nacional<br />
<strong>de</strong> Colombia. Bogotá.<br />
Muñoz, Y., A. Ca<strong>de</strong>na y J.O. Rang<strong>el</strong>-Ch. Mamíferos. En: Rang<strong>el</strong>-Ch. J.O. 2000.<br />
Colombia: diversidad biótica III. La región <strong>de</strong> vida paramuna. Universidad<br />
Nacional <strong>de</strong> Colombia. Bogotá.<br />
Nieto, C. y J. Estr<strong>el</strong><strong>la</strong>. 2001. La agro<strong>biodiversidad</strong> <strong>en</strong> <strong>los</strong> ecosistemas <strong>de</strong> páramo: una<br />
primera aproximación a su inv<strong>en</strong>tario y situación actual. En: La <strong>biodiversidad</strong><br />
<strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos. Serie Páramo 7. GTP/Abya Ya<strong>la</strong>. Quito.<br />
Podwojewski, P., J. Poul<strong>en</strong>ard, T. Zambrana, T. y R. Hofste<strong>de</strong>, R. (<strong>en</strong> pr<strong>en</strong>sa). Overgrazing<br />
effects on vegetation cover and volcanic ash soil properties in the<br />
páramo of L<strong>la</strong>ngahua and La Esperanza (Tungurahua, Ecuador). Soil Use<br />
and Managem<strong>en</strong>t.
M<strong>en</strong>a Vásconez y Medina<br />
Proyecto Páramo. 1999. Mapa pr<strong>el</strong>iminar <strong>de</strong> <strong>los</strong> tipos <strong>de</strong> páramo <strong>de</strong>l Ecuador. No<br />
publicado. Quito.<br />
Ramsay, P. 1992. The páramo vegetation of Ecuador: the community ecology,<br />
dynamics and productivity of tropical grass<strong>la</strong>nds in the An<strong>de</strong>s. Tesis <strong>de</strong><br />
Ph.D. Universidad <strong>de</strong> Gales. Bangor.<br />
Rang<strong>el</strong> J.O. (Ed.). 2000. Colombia: diversidad biótica III. La región <strong>de</strong> vida paramuna.<br />
Universidad Nacional <strong>de</strong> Colombia. Bogotá.<br />
Sømme, L., R.L. Davidson y G. Onore. 1996. Adaptations of insects at high altitu<strong>de</strong>s<br />
of Chimborazo, Ecuador. Eur. J. Entomol. 93:313-318.<br />
Suárez, E. y G. Medina. 2001. Vegetation structure and soil properties in Ecuadorian<br />
páramo grass<strong>la</strong>nds with differ<strong>en</strong>t histories of burning and grazing.<br />
Arctic, Antarctic and Alpine Research 33.<br />
Suárez, E. y E. Toral. 1996. Abundancia y biomasa <strong>de</strong> lombrices <strong>en</strong> tres páramos<br />
con difer<strong>en</strong>te uso <strong>de</strong>l su<strong>el</strong>o <strong>en</strong> <strong>el</strong> Ecuador. Informe. EcoCi<strong>en</strong>cia. Quito.<br />
Tirira, D. 1999. Mamíferos <strong>de</strong>l Ecuador. PUCE, SIMBIOE, Ecuador Terra Incognita,<br />
CCD, Rainforest Alliance. Quito.<br />
Tirira, D. 2000. Tierra <strong>de</strong> musarañas y otras alimañas. Terra Incognita 2(9): 10-<br />
12.<br />
Val<strong>en</strong>cia, R., C. Cerón, W. Pa<strong>la</strong>cios y R. Sierra. 1999. Las formaciones naturales <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> Sierra <strong>de</strong>l Ecuador. En: Sierra, R. (Ed.). Propuesta pr<strong>el</strong>iminar <strong>de</strong> un sistema<br />
<strong>de</strong> c<strong>la</strong>sificación <strong>de</strong> vegetación para <strong>el</strong> Ecuador contin<strong>en</strong>tal. Proyecto<br />
INEFAN/GEF-BIRF y EcoCi<strong>en</strong>cia. Quito.<br />
Vázquez, M. 2000. Páramos <strong>en</strong> áreas protegidas: <strong>el</strong> caso <strong>de</strong>l Parque Nacional L<strong>la</strong>nganates.<br />
En: La <strong>biodiversidad</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> páramos. Serie Páramo 7: 55-70.<br />
GTP/AbyaYa<strong>la</strong>. Quito.<br />
Vega, E., y D. Martínez. 2000. Productos económicam<strong>en</strong>te sust<strong>en</strong>tables y servicios<br />
ambi<strong>en</strong>tales <strong>de</strong>l páramo. Serie Páramo 4. GTP/Abya Ya<strong>la</strong>. Quito.<br />
Verweij, P. 1995. Spatial and temporal mo<strong>de</strong>ling of vegetational patterns: burning<br />
and grazing in the páramo of Los Nevados National Park, Colombia.<br />
Tesis <strong>de</strong> Ph.D. Universidad <strong>de</strong> Ámsterdam. Amsterdam<br />
White, S. 2001. Perspectivas para <strong>la</strong> producción <strong>de</strong> alpacas <strong>en</strong> <strong>el</strong> páramo ecuatoriano.<br />
En: La agricultura y <strong>la</strong> gana<strong>de</strong>ría <strong>en</strong> <strong>los</strong> páramos. Serie Páramo 8:33-58.<br />
GTP/AbyaYa<strong>la</strong>. Quito.<br />
Zerda, M. y C. Chamorro. 1990. Influ<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>l uso <strong>de</strong>l su<strong>el</strong>o sobre <strong>la</strong> mesofauna<br />
edáfica <strong>en</strong> <strong>el</strong> páramo <strong>de</strong> Chisacá-Cundinamarca, Colombia. Instituto Geográfico<br />
Agustín Codazzi. Universidad Nacional <strong>de</strong> Colombia. Investigaciones<br />
2(1): 47-60.