reguladores de larga distancia I organismo El sistema endocrino y ...

A Fig. 45-1. Una mariposa Papilio zelicaon emergiendo de su
crisálida.
El sistema endocrino y eI sistema nervioso
actúan de forma individual y en conjunto para
regular la fisiología de un animal
Las hormonas y otras señales quÍmicas se unen
a receptores celulares diana e inician vías que
culminan en respuestas celulares específicas
El hipotálamo y la hipófisis integran muchas
funciones del sistema endocrino de los
vertebrados
Las hormonas no hipofisarias ayudan a regular
el metabolismo, la homeostasis, el desarrollo y
la conducta
Los sistemas reguladores de los invertebrados
también implican interacciones entre los
sistemas nervioso v endocrino
Una hormona animal (del griego hormaein, excitar) es una señal
química que se secreta al sistema circulatorio (generalmente,
Ia sangre) y comunica mensajes reguladores dentro del organismo.
Una hormona puede llegar a todas partes del organismo, pero
sólo ciertos tipos de células, las células efectoras, están equipadas
para responder. AsÍ, una hormona dada que viaja por el torrente
sanguíneo, genera respuestas especÍficas -como un cambio
en el metabolismo- desde sus células diana, mientras que
otros tipos celulares no se ven afectados por esa hormona en particular.
En este capítulo describiremos el modo en que 1os conceptos
básicos de los sistemas de control biológicos se aplican a las vías
hormonales y cómo actúan las hormonas sobre las células diana.
AquÍ, nos centraremos en las hormonas que pueden ayudar a
mantener la homeostasis; en los capítu1os 46 y 47 analizaremos
el papel de las hormonas en 1a regulación del crecimiento, el desarrollo
y la reproducción. En este capítulo se examinarán los
principales tipos de hormonas de los vertebrados, además de1 lugar
en e1 que se forman en el organismo y sus principales efectos.
Por otra parte, consideraremos los mecanismos de regulación
similares en los invertebrados.
reguladores de larga distancia
I organismo
as personas responsabilizan a las hormonas del aullido
de los gatos en celo y del humor de los adolescentes. En
los Estados Unidos, más de un millón de personas diaicas
consumen la hormona insulina otras hormonas se emn
en cosméticar.ata mantener la oiel suave o en la cría de
para engordar a las reses. Estas sustancias potentes tamn
participan en transformaciones aun más sorprendentes
mariposa como la de la figura 45-1 sufre un cambio
en la forma corporal cuando se transforma en adulta,
iante una metamorfosis regulada por hormonas. La comuión
interna que afecta a las hormonas permite que diferenpartes
de1 cuerpo de1 insecto adulto se desarrollen de forma
inada.
El sistema endocrino y el sistema
neryioso actúan de forma
individu al y en conjunto para
regular la fisiología de un animal
Los animales tienen dos sistemas de comunicación y de regulación
interna, el sistema nervioso y el sistema endocrino. El sistema
nervioso, que analizaremos en el capítulo 48, transmite señales
eléctricas a gran velocidad mediante células especializadas
llamadas neuronas. Estos mensajes rápidos controlan el moümiento
de las partes del organismo en respuesta a cambios ambientales
súbitos, como los que ocurren cuando usted retira la
mano de una sartén caliente o cuando sus pupilas se dilatan al
entrar en un cuarto oscuro.
943

En conjunto, todas las células secretoras de hormonas que están
en el interior de un animal constituyen su sistema endocrino.
Las hormonas coordinan respuestas más lentas, pero de acción
más prolongada, a estímulos como el estrés, la deshidrataclón
y los niveles ba.jos de glucemia. Las hormonas regulan también
los procesos de desarrollo a largo plazo, al informar a las dlferentes
partes del organismo cuán rápido deben crecer, o cuándo
deben desarrollar las características que distinguen 1o masculino
de lo femenino, o io jur,'enil de lo adulto. Los órganos secretores
de hormonas, llamados glándulas endocrinas, se conocen
como glándulas sin conducto porque secretan sus mensajeros
químicos directamente al líquido extracelular. Desde ellas todos
1os compuestos quÍmicos se dlfunden a la circulación.
Superposición entre la regulación endocrina
y nerüosa
Aunque es conveniente distinguir entre 1os sisternas endocrino
y nervioso, en realidad, las divisiones entre estos dos sistemas
reguladoreson confusas. En particular, ciertas céiulas nen,iosas
especlalizadas, conocidas como células neurosecretoras, hberan
hormonas a 1a sansre. En animales tan distintos como los insectos
)¡ los vertebrador, .,.t, parte del cerebro llamada hipotálamo
contierle células neurosecretoras. Las hormonas producidas
por las celulas neurosecretoras, en ocasiones, se denominan ncLirohormonas
para distingulrlas de las hormonas "clásicas" liber¿rdas
por las glándulas endocrinas.
I l-^- ^.. .^. -,,-t ^^-iunss
pocas susLane ras qllllnlcas slrYen collro normonas en el
sistema endocrino y como señales c¡uín-rtcas cn cl sistcma ne rvioso.
La adrenahna, por e.¡emplo, funciona cn el organisrno dc los
vertebrados como ia llamrdr hormtrne palrr "lr-rthar o huir" (producida
por la medr,rla suprarrenal. una glánclr-rla cucltrcrina) ) ctrmo
ncurotransmisor, una seña1 quÍrnrca local cluc transrnite ntcnsajes
cntle ncLlrL)nr1s en el sistem¿r nervioso (r'eiisc el cap.48).
Además, cl sistem¿r nervic.rso desempeña un importante papel en
ciertrrs respucstas rnrntenrdas -por cjemplo, controlar los ciclos
día,/nochc v los ciclos reproductrvos cle muchos animales- con
frccuenci¿r, aumcntando o disr-ninul.endo la secrcción desde las
g1ándulas endocr-inas.
AsÍ, aunque los sistem¿rs endocrino ;'nervioso desde el punto
de vrsta anatómrco son distintos. interactúan de manera funcionai
para legular una diversidad de procesos fisiológicos.
Vías de control y circuitos de retroalimentación
Revisemos los conccptc'rs fundamentales de ]os sistemas de
control biolciglco presentaclos en el capítulo 40 y apliquémoslos
a la regulación por honnonas. Un iccc¡rfor-o s¿r1s()r detccta un estillrillo
-n,rr er¡rnrrlt, rtn ctntltitr cn el nircl de crlci,r en sanpra-
I'''J'"'t"
"'.^',b'
,v enr,Ía esta información a un centro de control. Despucs de eompalar
1a rnformacrór-r qr-ic Llegr .tn ll conccntración estable o valor
"deseado". el centro cle control envía una scñal de saiida que
se ciirige a un e/ector-p¡rírluc dc rcspuesta. En las r,ías enciocrlna
y neuroendocrina est¿r señal de salicla se llama scftal efcrente y
es una hon¡ona o neurohormona, que actúa sobre tejrdos e[ectores
particulares y pro\¡oca cambios fisiológicos o de desarrollo
especrficos. Los tres tipos de vías hormonales simples que aparecen
en la figura 45-2 incluyen estos componentes luncionales
básrcos de un sistema de control. En ésta fisura no se firLrestran
1as r.Ías neuroendocrinas e..,r-nple¡as. en las iueles una hormona
sceretrda por un tejrdo enciocrino actúa sobre otro te¡ido endocrino.
controlando la liberacitin de una hormona diferente. que
luego actúa sobre los te.lidos efectores. La regulación por cada
una de 1as, aproximadamente, 20 hormonas distintas que estudiará
en éste y otros capítulos implica a uno de estos tipos generales
de vías simples o complejas.
Otra caracterÍstica común de las vÍas de control es e1 circuito
de retroalimentación, que conecta 1a respuesta con el estÍmulo
inicial. En Ia retroalimentación negativa, la respuesta efectora
reduce el estÍmulo inlcial ¡ finalmente, 1a respuesta cesa. Este
mecanismo de retroaiimentación eüta la reacción exagerada por
parte de1 sistema y las fluctuaciones bruscas en la variable que se
está regulando. La retroalimentación negativa funciona en muchas
vías endocrinas y nerviosas, en especial, en 1as implicadas
en el mantenimiento de 1a homeostasis (véase cap. 40). En este
capÍtulo también anallzaremos la lorma en que la retroalimentación
negativa contribuye al control hormonal de los niveles de
eeleemie r¡ olrrcemia
¡\l ctrntraritr d¡ l¡r que ocurre en la retroalimentació negativrl,
Llue clisminuye cl cstímulo, la retroalimentacitin positiva refurerz¡
cl estrmulo ¡' produce una respuest aun mayor. La vÍa
ncuLohormonal quc regula 1¡ seclceitrn de leche de la madre es
un ejemplo de retroalimentaci(rn positiva (fig. a5-2b). La succión
cstimula a las células nerviosas sensitlvas de 1os pezones, que envÍan
seña1es nerviosas que , finalmente, alcanzan el hipotálamo, el
centro de control. Una señal eferente de1 hipotá1amo desencadena
la liberación de la neurohormona oxitocina desde la glánduia
hipófisis posterlor. La oxitocrna provoca, entonces, la secreción
de leche en las glándulas mamarias. La secreción de leche , a su
vcz. prodnce más succión y estimulación de la vÍa hasta que el
r.riño queda satisfecho.
¿En qué manera se diferencian las neurohormonas de las
hormonas "clásicas"¿En qué se parecen
Los diferentes sistemas de control biológico exhiben características
comunes: un receptor/sensor, un centro de
control, una señal eferente y un efector. Dibuje dos esquemas
que muestren cómo se disponen estos componentes
en una vía endocrina simple y en una vÍa neurohormonal
simple.
3. Explique por qué a diferencia de ia retroalimentación negativa,
la retroalimentación positiva no es una caracteística
común de las vÍas hormonales que avudan a mantener
la homeostasis.
Véanse las respuestas en el Apénilice A.
Las hormonas y otras señales
quimicas se unen a receptores
celulares diana e inician vÍas qt¿e
culminan en respuestas celulares
,c.
especrtrcas
Las hormonas, 1os reguladores quÍmicos a iarga distancia,
transportan información por e1 torrente sanguíneo a 1as células
diana de todo el organismo. Otras señales químicas, llamadas
944 uNTDAD srErE Form¡r'funcióndelosanimales

T_-_-:-----;-__l
I rsTrmuro I
t^
! Trrorctna
l.,j receptora
);1"",
f ú Celula
o o enoocflna
r"\ "
{t gg
o
o
I
/ F{prinrps \
t---''-"t
\
oiana
,/
I
t;;;;I
I ''--t"--."
(a) Vía endocrina simple
I
liiillr'rr,ti'
Glucemia
baJa
El páncreas
)eLI
/// vaso
,/ Sanqulneo
og
oo
Ctd
glucagón (o)
Hígado
Degradación del
glucógeno,
liberación de
^1,,-^-- - t-
qtuLU)d d td
sangre
trffi]
Hipotálamo/
hipófisis posterior
u-Célula
.//\. neurosecretora
7.t
La hipófisis
E_E
posterior secreta
oxitocina (ñ)
!! /Y!;2"*""
(b) Vía neurohormonal simple
Liberación
de leche
::. Fig. 45-2. Patrón básico de vías de control hormonal simples. Fn cada vía, un receptor/sensor
(azul) detecta un cambio en cierta v¿riable rnterna o externa el estÍmulo- e
informa al centro de control (dorado). El centro de control envía una señal eferente, que
puede ser una hormona (círculos rojos) o una neurohormona (cuadrados rojos). Una célula
endocrina lleva a cabo ambas funciones de centro de receoción v de control.
'n
I
'S,-t'lt"onu
1\ sensruva
n
/..
(
/\
/ Efa¡tnro< \
\
diana ,/
I
v
I Respuesta I
succión
Músculo liso
mamario
t--.-_-l
I tstimuro I
I
"v,
xq
¡';!--Neurona
¿.\ senslrva
Hipotálamo
/\
n-E
,,//f'elula
neuroSecreTora El hipotálamo
secreta la hormona
liberadora de
prolactina (ñ)
J ! ,tYlii"^*
E
l"
{
*n
looo
l/""\
I I
Célula
o o enoocflna
(l'
,,Yaso
oo o /' Sanquineo
-o
' o o
.o o
+
/ Ffprtnrcc \
l-'--"--l
\
oiana
,/
+
F.,ñl
(c) Vía neuroendocrina simple
La neurohormona
hipotalámica se
liberada en
¡ g)pue)Ld d
señales nerviosas
y normonares
La hipófisis
anterior
>cLt Etd
prolactina (o)
Glándulas
t, tdl I to, Io)
Producción
de leche
reguladores locales, Lransmiten lnfornacicin a las células diar-ra
cercanas a las células secretc)ras. Aun más, otro Lipo de señales
qurtrieas, las fcromonls, llevan mensajes entre dife re ntes indrviduos
cie una especie, como los qt-le aclúran en la atraccicin enLre
las par-ejas. En este ca¡rÍtulo, como se mcncionó cttn antc¡ior-iciacl,
nos concentraremos en las hormonas (y ncurohc.t'DtUitits) LlLlc no
están implicaclas de forrna directa en la re procluccrón.
Ha1' tres clases principales de mo1éculas c¡ue funclonan conro
hormonas en 1os vertebrados: 1as proteínas y los peptidos (polr,
péptidos pequeños que contienen hasta 30 amlnoácldos), 1as
aminas derivadas de los aminoácidos y 1os esteroides. La ma;,or
parte de las hormonas proteicas/peptídicas y aminas son hidrosolubles,
mientras que las hormonas esteroides no 1o son.
Sin embargo. indcpcndicntemenlc dc su neturrlczr quirrrit"t.
la señalización por parte de uurlquicra de esas mo1éculas implica
tres acontecimienlos fundamentales: la recepción, la transduccion
dc la scñal y lr lcspucstr (vease(ap. I l ) La rt'ct l,r iii¡ 6lq lg
señal se produce cuando la molécula seña1 se une a una proteína
receptora especifica dentro de 1a célula diana o de su superfrcie.
Cacla molécula señal Lrenc un¡ ftrmr cspccrllrrr que pucdc ser le
conocicla por los rece iltores c1e es¿r señal. Los reeclltrrcr puccLcn
estar localizaclos cn l¿i mer.nbrana plasmática cle una celul¿r cli¿rna
o clcntro cie e1la La unión de una molécula señal a unii proteÍna
recepl-ora desencaclcr-r:r una serie clc succsos clentro clc la célula
cliana -la f ran.s¿/Lrccirin ¿1¿ l¿¿ sclrctl que cla como resuli¿rclrl Lrn¿t rrslrud-st¿r,
r-rn canrbio e n la conclucta celular. Las células clue careccn
de reccptores par¿1 una cletern-iinada se rial c1uítnica no resporrclclr
a esa señal.
Veamos cott ma)/or detalle la transducci(rn clc l¡r señr1 ¡' los tipos
cic resllucstrs eclulares induciclos por difcrcntes tipos c1e señales
quÍrnicas.
Receptores de hormonas hidrosolubles
presentes en la superficie celular
Los receptores de la mayor parte de 1as honnonas hiclrosolubles
están en-rlrebidos e n 1a mcnrbrana plasmática )' se pro\¡ectan
cApíTU Lo 45 Hormonas ), sistema enclocrino 945

pecífica. Dependiendo de la hormona ),de 1a célula diana, 1a res- EJ' .;:."";;fá#;"r:. itt".*li-'1ff:
'i$ffi;
il[#:T;
puesta puede ser la activactcin de una enzima, un cambio en la en situaciones de emersencia.
captación o sec¡eción de molécu1as específlcas o la redistribución
del citoesqueleto. La transducción de 1a seña1
1.:j:,lq::f.:: Receptores
cepLores de 1a intracelulares
superficie celular activa de hormonas
a proteÍnas del citoplasrn" ,^l
qJe luego se tra;laclan hasta el interior hel núcleo 1: r.gi.; il
liposolubles
forma directa o indirecta la rranscripción de genes especÍficos.
Las el'idencias iniciales acerca del papel de los re-eptores de La primera rnclicación cle que los receptores para ciertas horla
superficie celular como desencadenanles de las r,ías de trans- roonat se localizan clentro de jas células áiana provino del estuducción
de las señales provino cle estudios sobre 1a manera en dio de las hormonas de los vertebrados, estrógá.ru y p.og.rr.roque
la hormona adrenalina estimula la
degradación del glucógeno a glucosa
(véase el cap. 1I) Orra demostración
de1 papel de 1os receptores de Ia superficie-celular
es la que implica cambios
'ffi. .ÉLULA rÉr ¡¡4
en ei color c1e 1a piel de la rana, una
tr'fr iÉcnrron¡
ffi
iitortooo
rdrpta.ion que rrudr rl .amullrjc d, ;.
'
\ q; J \
i:T-ll[':;:T;,xiffifi"'"'1i,# .3
citos contienen ei pigmento pardo os-
,¡t'i :^ ,. { ,"
curo melanina presente en orgánulos ci- - -.*r-Molécula kli i$-NAotecula
r:rff[:*l:fuil*:*:::* vA (/ ,]']''"" vA / L r;:::"''
Jel nucleo tr'lulrr ¡ ti, ur.ur. \'rrando SANGUINEA t u ^ucr,rro
sAl
cst(,s ( orpuse ulo: sc cliselrilnrn 3 I Ta\ c) {
dcl citopirsrnr. Unr h(,rnrr,nr pcl.rrdi.a
Receptor oe ta seqaf ."l
* h i;
il:;:'ffi:,X':il,:i,,';lill;ffi l; W I
cle 1m melanosomas )-, en consecuencia, CELULA
f J
i,i
el color de la piei de la rana.
DIANA
CELULA
La adición
I I f
DIANA
cle hormona estimulante de los melano- Vía de I W \
I
, itor rl lrqurtl,' intcr.ticial qur' r'odea transducción I f.l I
l:-r' cclul¡s que conlicncn cl pigrnerrr,,. ili;;;;a
I fW ü
l)rr)\ oc:l la dispcrsi.rn rle los mclanr'so-
n'ñ
| _ Rec
mas Sin la mrcrornyeccrcin \-
"-burgo,
I >- Ilto"t$,,----a--=*-**W
directa de la hoimona estimulánre de
o\ de la señal ' I '
I *o
I
1os l,': melanocitos mrlllloclL(,> a I células cclulíl5 indivicluales
indir idtrrl, s R.espuesta-
Respuesta
. d,% A
\ , iú*o, ,
n(, pr()ducc lr Jispcrsion
\
DryA ^.!
clr los mclano- citoplasmática \#
n'h
>,rrnas. lo
I
que , r idcne ir tluc c: hrr'csíl
k*
I rr"nsducción ;;[-K;
::i:;,ltJT:':li:;:J:.""i::H,l'J,l I ii:J,"t1 * "^yl
'---r'. -' 'r '.. r",*
ArA f V:,.¿__'.
la acci()n hot'ln,'nel.
DNA
'
.,'r.4]-* ./
Unr lrtrrmona dete'minrdr rru.cle Respuesta
\ * '
'
{A r- T-rW
NúcLEo
u\'acionar dirr intas respuesras cn la: ec- ;;:[:;'-
Lu u\
lulas drana con dl1érenLes receptores
para ia hormona,
íntesis
diferentes
de proteínas
vÍas de
iransclucción de la señal y -de lorma NÚCLEO específicas
aclicional o alternatir.a- cliierentes proteínas
para elecutar la respues.la. Considere
los múltipies electos de la adrena-
(a) Receptor de la membrana (b) Receptor nuclear
Itn¿r en 1a medlaciiin cle 1a respuesta or,
gánica al estrés a corto plazo (fig. a5-
4) Por ejemplo, los hepatociLos ;r sl ,:i Fig. 45-3. Mecanismos de señalización hormonal: revisión. (a) Una hormona hidrosoluble
múrsculo liso de los vasos sansuÍneos se une a una proteÍna receptora present en la superficie de una célula diana. Fsta interacción deciue
rrrigan al músculo esquclciieo
sencadena
.onuna
vía de transducción de la señal que conduce a un cambio en una función citop asti.r-r.n
ñ."prores de.¿r"1,i." l",r-,.
matica o a 1a transcripción génica en el núcleo. (b) Una hormona liposoluble penetra en la mem-
B, mientras quer musc'ui;'il";.'ft :'#¿n5:.,Y.:ii::¿..j;, |,:iliil:",i".,::,:Jff:5¡::i:n:*i'if+:.*T5a"T
vasos sanguíneos de la purred del intes-
tivando, generalmente, la expresión génica.
' ;"'
I
I
-..
946 UNTDAD srErE Forma y funcjcin de Los animales

Fig. 45-4. Una señal química, diferentes
efectos. La adrenalina, la hormona básica de
'' ,-L- ^ r,,,4^'t ^--J,,-^
diforonloq ro D if erentes resouestas cel u lares
e-Adrenalina
t^
úKecepror cr
9/
t-
| ¡tl VáSO S€
* /¿r;1;;""" I
o*Adrenalina
$neceptor B
t-,
I /Er VaSO
{ / se dilata
o-Adrenalina
+^
p
Qr,Keceplor
g
=-DePósito
de glucógeno
I
* El qlucóqeno
'
'..+V /'- s"á.grulu
se libera
----rglucosa desde
la célula
(a) Vaso ianguíneo
intestinal
(b) Vaso sanguíneo del
músculo esquelético
(c) Hepatocito
Diferentes proteínas intracelulares ----> diferentes respuestas
na. En la mayorÍa de krs mamÍferos, entre ellos, los sercs huma,
nos, estas hormonas esteroides sLrn ncccsarias parir el clesar-rollo
y funcionamiento normal del sisterne rcplocluetor fémenrno. A
inicios de la década de 1960, los investigadores demostraron que
el
"
estrogcn,r
'"'- _ '-.- ¡.
r, ll nroseste rona
/ " l-'_ b_"'
se acumulan dentro del núc1eo cle
las celulas cn el apamto reproductor de ratas hernbra. Por e1 cor-ltrario,
no se acumula estrógeno en las células cle los tcjidos qr,rc
no responden a esta honnona. EsLas obsen.aclor-ics condu¡clrrn e
la hipótesis de que las células sensibles a una hon.nona esteroicle
contienen receplores inle rnos quc sc uncn csltceÍficamentc a ella.
Ltrs inlestiged(rrcs posteriornlente idenLiflcaron las protcínas
intracelulares ciue aclúan como rcecptolcs úe 1¡s hormonas cste-
Ioldes, las hormonas tiroideas y la folma horrlonal cle la vttantina
D. Todas estas hon¡onas son molécu1as peque nas, prir-rcipalmentc.
no nollrec (lin,)s,rlrhlcs) rrrc \c (lilr rn,len rr)n [ilLiliLlJLl
en la capa fosfolipídica de las membranas celulares.
Lr)s receptorcs intneelulares desempeñan cle forma habitual la
tarea de t¡ansducir una seña1 clentro de una célula cliana. La señal
qurrrricacti\l al receplr)r. que Llcsencadena. rlirc, l:rnlcntc. la
respuesta celulrr. En casi todos los crsos. cl fcccplof intrrcc]ulrr
acti\¡ado por una hormona liposoh-rble es un factrrr clc tnnse n1.r
ción, y la respuesta es un cembit'r cn la cxprcsron génica.
La meyor prrtc de los rcccplores intrece lularcs 1a c>l"tn ulrir'lrdos
en el núcleo (fig. 5-3b) cuando se une n con ias moléculas
hormonales, que se han difundiclo a 1as células descle circulacirin
sanguinee. A su r ez. l()s eomplc jos htrrnron rceel)t()rcsultrnlcs
se unen a sitios cspccrficos en el DNA de las có1ulas y esLimulan
la transcripeion rlc genes espcurfict's. Algurros lcccpt()tr's rlc hlrmonas
esteroides, sin embargo, quedan atrapados en eI citoplasma
cuando no hay hormona. La unilin de una hr)rDtoltt cstcrotde
a su recept()r \'ildplasrnirtir'tr formrr rrn cornIlc.¡o Ir,rlnr,rnll-r'eceptor
que pucdc mor-er-se hacia e1 nútcleo ). estimLllar la transcripeirrn
de gencs especrficos (fig. l1-ó) En antbos casos, el r¡R-
NA producido en respuesta al estÍn.rulo horrnon¿rl se traduce en
nuevas pr'(rtemas en cl eitoplasma Por e¡cmplo, c1 cstrógeno in
duce a las células del sisLe¡ra reproduetor dr un ar.e p¿rr¿t sintctizar
grartdcs cantidede> rlc t'r'trallrurninl. lr Irin, iprl |¡irls¡¡," ¿-
la clara del huevo.
Conto tlt urrc c(rn ias horrnon¡> quc sc Itne n ll l(r) t'c( eltlr)lcs
de la superf icie celular, las homonas uniclas a 1os lccci-rtrrlcs in-
ll'a, cltll;trr's lrltr'dr'rt r'ir'fCr'f tlllt'fr'nlt: elr't ltls CII rlif.'fCnl, s trltt
l¡rs dianl:. El cst rtlBr'ntr. rlu('r'st lrnulil cl sisicrnlrcprorluut,'r tlt l
it\ (' ljrr:l sinte liz¡t or rrxlh¡¡11i¡¡¿. de tcl'minrt rlua cl hlgrLlo rlü csc
avc sintetice otras proteÍnas. La lnisma hormona tantbtcn pucclc
tener difelenLes ef¡ctos en clifcrcntcs cslr¿ci¿s. for e¡cmpltr. lr ti-
''-' lu^llld
i- ' ''- r" ir^ ^ '' l:l 'd
lrl(rut¡lluJ P(rl brq' t'lllt,lulr llroiJr's re)'ult r'l nlct¡l¡.rlisnl.'
cle los sercs humanos y dc olros vertebr¿rdos. Pe ro en 1as ranas, la
tirt¡xina tiene efcctos cornplcmcntarjos. clcsencadena 1a meta,
morlosis cle un rcnaclr.!o pirsrrnrlo f, lr form¡ aclulta al estulular
la real¡sor-cirir-r cle la cola c1e I rcn:icr-rajo )/ provoc¿rr otrcls c¿lmlli()s.
Señalización paracrina mediante reguladores
locales
Antcs de continuar nLleslro análisis dcl sistcnm cndt¡e rino )
dc h rcgulaci(rn hormonal cLrnsidercmos brevenrentc ¿r los rer'rrlrrlorc.
L,crlc* Conlrrrialncltlr' I lrr (ilrr',)\'Uf
b-'-*'"
lC r'rrF lit >r.l'tJ
lización enclocnna a larga dist¿rncia por accirin dc las horntonas,
los regulzrdores loc¿ries transl)ortan mensajcs entre células
vecjnas, proccso conocido como scñalizacion piraerina ilig.
1l-4) Una l'ez secletados pol las célul¿rs que Los sintetizan, los
rcgr-tladores Localcs aclt'lan en l¿rs célu1as diana cercanas, e n segunclos
o incluso rr-uliscgundos. ) l'rltrvrrerrt resilllesLas cclulares
con n-rayol rapidez cluc las hor-nronas. Algunos rcgu1at1,-r'e:
locales sc Lrncn ¿1 reccptorcs dc Jr supcrlieie celular; otros tiencn
receptores intrircelulares. La unicin de los regulaclores local,'S
ll sUS I'e(eftolC: eS¡lCe t[iC,,S tlC:r'tlr'átlr'nl 3t onlt r'llllit'htus Si
miiares a los producidtrs ¡or 1¡s honnonrs cn el inte rior cle 1as
cé1ulas dianas (fig. 45-3).
Varios Li1-ros c1e conrpneslos clllÍr¡icos l'Llncir)nrrn corno rcgLrl¡
dorcs localcs. lr4ncl-ros ncurotransnlisorcs, krs rcgLrlitdrrre s locrlcs
ccntrales dcl sistenra ncnioso, son dcrnaclos cle aminoáciclos.
Flltl'c lrrs r,'gttll,lotcs lo!31!S lrr'[]lrdi1rr5/¡r¡o1(i¡¡r5 >c ('ni Llr'nll,ln
las citocinas, qr-re clescnrpcn¡n uu papcl lundanrental ccntrhl en
hs rcspr-rcst.rs inurunrlarias (véase c1 cap. 43), y la mayor partc dc
los factores de crecimiento, qLle estimLll¿1n la proliferaclón y la
dilérencircriin cclular Delte habe r f¿tctorcs de crecinliento en eI
fllCtlirr e \lrltr'lullt'¡r¡¡x rluc ttltlr lt(¡s tiPos tle ..lttl¡s ¡ucdalt, r,-
ccr, drviclilse ;'clesarrollarse con nor-tnalidad. En otros capítulos
clpírulo 45 Honnonrrs y sistorlt t-r-rciocr'üro 947

se describen las funciones de varios factores de clecimiento resu-
Iadores de ia divisicln celular y de1 desan-ollo tisular.
Otro regulador locel importante es el gas óxido nítrico (NO).
Cuando dismintr¡cn lr's nireles de,¡rrgeno srngurneo. lrs celulas
endoteliales de la pared de 1os vasc.rsanguíneos sintetizan y
liberan NO. El cixido nÍtlico acti\-a e una cnzima clue relaia 1as células
de músculo liso circundante, 1o quc ,r sr., ,,ct drlata 1os vas()s
\ meir)rr * ln irrio;rr'irrn
' 'h*' de los teiidtrc El trxido
"
nrtrico dcscmpeña
también una función en la actir,rdad sexual masculina, al in-
( rCmcnlar el llrri,r ¡l¡ .;¡'.,,'o
"l ^"'." ' '.',','1,'.;' Una erCCCitrn. Al
ser mu)' reactivo )' potenclalmente tcixrco, el NO desencadena
cambios en Lrna célula diana pocos segundos después del contacto
y luego se degrada El fármaco Viagrx (rrt-rato de siidenalilo),
que se utillza como tratamiento para la disf uncicin eréctil mascujina
mantiene la cret-cicin al interferir cu esla degradación de
NO. El cixido nítl'ico tiene además otlas lr.rnciones: en e1 sistema
nen'loso puede actuar como neurotransmisor, y el NO secretadcl
l'lol cicrlos lert{ ¡)( rlr)s niledc malar l¡¡cl, r'rrs v
1,.
...
celulas nClVi()SeS
presentes en los lÍc¡uidos corporales.
Un grupo de reguladores iocales llamados prostaglandinas
(PG) son ácidos grasos modificados derivaclos con frecuencia de
1os 1Ípidos de 1a nrembrana plasmátrca. Se denomrnan así porque
fueron descubiertes cn las secrecioncs cle 1r glárrdula prostática
que contribuyen al semen. Se hberan por lrr n.rayoría de los tipr-rs
de células al iíquido irrtersticial y regulan ¡ l¡s celulas cercanas de
varias formas, de acuerdo con el tejido. En el semen que llega al
aparato reproductor femenino, las prostaglandinas estimulan las
células musculares de la pared uterinr clc Lrr hcrnbra para que se
contraiga, 1o que a1'ud a 1os espermatozoides a alcanzar el civu-
Ir¡. Durante el pert-rr. 1as prostaglandinas secreLadas por 1as células
dc la plrecntr dctennrnan qLle 1os músculos cercanos al útcro
se vueh'an más excitables, 1o que ayucla inducir el parrrr tfig.
4ó-18).
En el sjster¡a innrunitrrio. \ ílrias pri)sLrglrrrdinas r; udan :r in.
ducir fiebre e inflar.nación, y tambien intcnsifican la sensación de
cloLor. Estas res])Llcstas eontribul,en a la clcfcnsa del organismo, al
hacer sonar una alarma de que algo lteligroso está ocurriendo.
Los efeclos antiinflamatorlos de la aspirina ;, clel ibuprofeno se
deben a la inhibición de la síntesis
de las prostaglandrnas.
Las plostaglandlnas ayu-
.I^- ^'.].-,-^- .- -^.-,,t^,- l
cran. ]crcrTl:ls. ir rcgurar'rJ aSregación
de las pl¿rquetas, un paso
inicial en la fonnación de
los coágulos sanguÍr.reos (fig.
45-5). Esta r'> lir rJZ()r'l por la
cual algunos médicos recomlcndan
A l;ls lrPfc( )nas con
riesgo de atacllle cardi¿rco consur-nir
aspirina dc lon-na regular.
tn el >isttnlr res|i¡¿1¡¡¡6.
(]()5 ¡.-- ^-^-,^.-l^,..1;-.-- ^.
Pro5taglillrcllnts c(rn estructuras
molcculares muy
senreirnteq li,'rren tlcetO>
onnecrosolrr,' l;rs , clrrlas dcl
músculo liso de las paredes de
los r ac,ls qanpurrr'o\ nr-tc lrflsrn
lns nrrlrn,rn,'q Ir
o-... .. r .........-.. *.^ prosleglandina
E c-jerce su efecto sobre
las células de I rnúsculo liso
para que se rela.jen, clilatando
los r.asos sanguÍneos y promo-
* Fig. 45-5. Plaquetas activadas
en agregación, un proceso
regulado parcialmente por las
prostaglandinas. Después de la
lesión a la pared de un vaso sanguineo,
las plaquetas (rosadas y
púrpura) desarrollan una superfrc¡e
externa pegajosa y se adhieren
entre sí, como se muestra en
esta l\,4E8 coloreada.
viendo 1a oxrgenación de 1a sangre. La prostaglandina F enr'Ía señales
a las cé1u1as de1 músculo liso para que se contrargan, esrrechando
los vasos y reduciendo 1a irrlgación a trar,és de 1os pulmones.
Los desplazamientos en 1as concent¡aclones relalir,as de
estas dos señales antagónicas (opuestas) ayudan a mantener la
homeostasis en circunstancias cambiantes. En otros apartados de
este capÍtulo encontraremos otras señales antagónrcas que se
equllibran entre sí.
1. ¿Cómo se diferencian los mecanismos de las hormonas
hidrosolubles y de 1as hormonas esteroides para lnducir
respuestas en las células diana
2. Explique de qué manera una sola hormona como la
adrenalina puede provocar diferentes respuestas en
tejidos distintos.
3. ¿Por qué los reguladores locales, como las prostaglandinas,
en general, provocan respuestas en sus células con
mayor rapidez que las hormonas
Yéanse las respuestas en el Apéndice A.
El hipotálamo y la hipófisis
integran muchas funciones del
sistema errdocrino de los
vertebrados
Hasta aqui nos hemos concentrado en los componentes básicos
de las vías reguladoras hormonales, y en cómo una señal hormonal
se convierLe en una respuesta celular. Ahora nos concentraremos
en ios efectos fisiológicos de 1as hormonas principales
de los vertebrados y en el papel del sistema endocrino en el ajuste
de ias actividades orgánicas a1 camltio de las condiciones ambientales
y del desarrollo. Comenzaremos con el hipotálamo y la
hipófisis que cor.rtrolan la mayor parte dei sistema endocrino.
A medida que a\.ancen la lectura puede consultar el cuadro
45-1, que resLlme las acciones de las principales hormonas humanas,
y la figura 45-6 que ilustra las principales glándulas endocrinas
del cuerpo humano. Pequeños diagramas de referencia
que acompañan cada sección del texto 1e ayudarán a recordar la
locahzación de cada slándu1a.
Por otra parte, l-ra¡;cé1ulas secretoras de hormonas en muchos
órganos que pertenecen a otros srstemas, como el corazón, el timo,
el hígado, el estcimago, el intestino delgado. los riñones l la
placenta. Algunas de las hormonas liberadas por estos cirganos
nt¡ endot rirrosc lnalizan en ol ro( canit rrlos
Relación entre el hipotálamo y la hipófisis
El hipotálamo desempeña un papel importan[e en 1a integracicin
de los sistemas endocrino 1,nen'ioso de los vertebrados. Esta
región del cer-cbro inferior que t'eeibe información de ne¡r'ios
de todo el cuerpo ¡'de otras partes del encéfa1o, inicra las señales
endocrinas altropiadas a las condiciones del ¡nedi,r P,rr eiam-
948 uNTDAD srErE Forma y luncitir-l clc los animales

Glándula Hormona Clase
química
Acciones representativas
Regulada por
Hipotálamo
Hormonas liberadas de la hipófisis posterior y hormonas que
regulan la hipOfisis anrerior (véase más abajo)
¿
Hipófisis
Hipófisis :,1:
postenor
(libera
neurohormonas
sintetizadas en el
hipotálamo)
Hipófisis
anterior
&
Oxitocina
Hormona antidiurétlca
(ADH)
Hormona de1 crecimiento
(GH)
Prolactina (PRL)
Hormona foliculoestimulante
(FSH)
Péptido
Péptido
Proteína
Proteína
Glucoproteína
Estimula la conrracción del útero y las células de
ias glándulas mamarias
Promueve la retención de agua por los riñones
Estimula el crecimiento (en especial, de los huesos)
y las funciones metabólicas
Estrmula Ia producción de leche y su secreción
Estimula la producción de óvulos y espermatozoides
Sistema nervioso
Equilibrio hidrosalino
Hormonas hipotalámicas
Hormonas hipotalámicas
Hormonas hipotalámicas
Hormona luteinizante
(LH)
Glucoproteína
Estimula 1os ovarios y testículos
Hormonas hipotalámicas
Tirotropina
(TSH)
GlucoproteÍna Estlmulalatiroides
Trroxina sanguínea; hormonas
hipotalámicas
Hormona adrenocorticotrófica
(ACTH)
Péptido
Estimula Ia corleza suprarrenal para secretar glucocorticoides
Glucocorticoides; hormonas
hipotalámicas
Glándula
tiroides
Tiiyodotironin2
(Tr) y tiroxina (T*)
Amlna
Estimula y mantlene los procesos metabólicos
TSH
Calcitonina
Péptido
Drsminuye 1a calcemia
Calcemia
Glándulas
paratiroides
Hormonaparatiroi, Péptido
dea (PTH)
Eleva la calcemia
Calcemia
Páncreas ' .J
-/-" lnsutlna
J- Glucagón
Proteína
Proteína
Disminuye la glucemia
Eleva Ia glucemia
Glucemia
Glucemia
Glándulas
suprarrenales
Médula
suprarrenal
Adrenalina y noradrenalina
Glucocorticoides
Amina
Esteroide
Eleva la glucemia, incrementa 1as actividades metabó1icas;
contrae ciertos vasos sanguíneos
Eleva la glucemia
Sistema nervioso
ACTH
Corteza
suprarrenal
Mineralocortic6ljs5 Esteroide
Promueve la reabsorcrón de Na. y 1a excreción de
K* renal
potasemia
Gónadas
Testículos
Ovarios
Glándula
pineal
&
W
Andrógenos
Estrógenos
Progesterona
Melatonina
Esteroide
Esteroide
Esteroide
Amina
Ayuda a la formación de espermarozoides; pro- FSH y LH
mueve el desarrollo y e1 mantenimiento de las característicasexuale
secundarias mascuhnas
Estimula el crecimiento del endometno; promueve FSH y LH
el desarrollo y el mantenimiento de las cáracterÍsticas
sexuale secundarias fernenrnas
Promueve el crecimiento del endometrio FSH y LH
Participa en los ritmos biológicos
Ciclos de luloscuridad
cApíTULo 45 Hormonas v- sistema endocnno 9+9

Glándula prneal
Glandulas parat rordes
Hipotálamo
\
Glándu f as
su prarrenares
Pá n crea s
i1
I
\\i
\1
,1
\i
Jr
ii
ls.,
(/é ,'f
!',.
HORMONA
Células
neurosecretoras
del hipotálamo
Hipófisis
posterior
ADH
Oxitocina
:: Fig. 45-6. Glándulas endocrinas humanas revisadas en este capítulo.
Además de las glándulas que se muestran aquí, muchos órganos
con f unciones orincipalmente no endocrinas también secretan hormona5.
pLL) cu nrLrrhrrs r'cr'¡cbr¡clos, por cjem¡-rio, eL ccre]rro sumir-risLrrr
rnlornracirilr sensori¿rl sol¡re los cantbios cst¿rcit¡nalcs y' 1a ciisponil¡ilichcl
clc parejas scxuales al hrpotálanro, por nrcclio de señalcs
ne n'iosas; el i-ripotálanro gcncrJ cntLrllLc5 l¡ ILI¡er¡ciiin c1c l-rornronas
scxuales, neccsarias para eI lparcanriento.
E1 hÍpoLrilrur-ro cor-rticne clos conjunlos dc céh,rlas ncllrosecretoras
cll,vas secreciones honlonalcs están alnlace r-raclas clentro de
la hipófisis, o rcgulan sLr activiclad. La hrpirlisls cs un rirgano clcl
tarlruio de r-rn guisrrnlc, locaiizaclo en 1¿r basc clcl hrpotrilanro.
Nrngr.ur orsalro ilustLri me.jor l:rs Íntirnas relacir¡nes cslrlrclltrales,
luncionalcs y'clc clcsarroLlo entrc el sisterna endr)cnnLr 1 cl sLstcnr.r
nr'r'\ i(,s() tluL l;t ql.rttLltrl,r lri¡,,[i:i:. l icre rrnlt l).lrtü .lntcri(,r )
otra postcrior, que cn r-e¡lLcl:rd son drrs glrnclulas lirsLonaclas c¡ue
sc ciesarrollan c1e regiones
dislinlr. ,lcl crnhr,'n r de-
'"1 \r'nln('n,ln
" llill\ irrllr'r n)tt\
d ilclentes.
L-a hipófisis posterior, c)
neurohip(llisis, cs una ex
r¡'rr hLlflnLrtlir: siLttrtizadas
por ciertas células
neurosccreLoras Localizaclas
cn cl hLpotálamo, las prolon
{
{
DIANA Túbulos renales Glándulas mamarias,
músculos uterinos
,:,, Fig.45-7. Producción y liberación de hormonas de la hipófisis
posterior. La hipóf isis posterior es una extensión del hipotálamo. Ciertas
células neurosecretoras hipotalámicas sintetizan la hormon ant diurética
(ADH) y la oxitocina, que se transportan hasta la hipofisis posterior
donde se almacenan. Las señ¿les nervios¿s del cerebro desencadenan
la liberación de estas neurohormonas.
Sae rL)ncs laLgrrs (rNonc:) cle cslas celul¿rs transportan las horn-ronas
a la hrlrcifisis posterior (fig. a5-7).
La hipófisis anterior, o adenohipófisis, se clesarrolla a panrr
clc r-rn plicgue cle te.jiclo cn c1 paladar de la boca embrionarla; esie
tc.jicLo cr-cce baci¿r arnba, en clirección al cerebro. y fin,rlnientc
prercle su conexirin con la boca. La hipófisis anLerior est¿i lormac1a
por célu1as cnclocrin¿rs clue sinLetizan y secret¡n a ll:rngrc.r1
r¡e nos seis hormc¡nas dLstintas. \':rrias cle estas hormonas tiencn
olrils gl¿inciLll¿rs e ndocrinas como cliana. Las hormonas que reglll:rn
la funcitin cle los órganos endocrinos, llan.raclas hormonas
tróficas, son particlrLanne ntc iLrrportrntrs pare coordinar la señalización
cndocrina a trrl\'és deJ organrsrno.
| 1,,.. Ii .-
r¡.\r|11 l)r)r hr)l.ntr)flrr lr.¡:
.. -... L. .: L
L.t l{rlr(ril\r\,{ilrLr('r )l ..¡.....t .... ('iltJ> l)ruuil(rud)
LrLrI un e on]LurtLr rlc tclnlas ne urose crctoras cle I hipotálamo. Algunas
hornron¿rs tró[icas hipotalámrcas (l]¿rmaclas homonas liberacloras)
csLimnlan a ]a hipófisis anterior para que libere sus hormonas,
nrientr¡s cllle otras llamaclas hormon:rs ir-rhlbidoras inhibcn l¡
sccrcci(ir1 dc hornronas. L¿rs hornronas Iibcrador¿rs ;. las hormonas
inhibicloras sc sccrelan a krs caniiarcs crr-re se encllentran en la base
clcl l-ri¡rorá)amo (fig. 45-8). Ltrs..pil",'., drcnan en \¡asos san-
(,illlt(,)s r r'rl,rr ll;tnl;trlo. t,tr,,. n()Tl:r (lllc\( sill)r]i\idan
ñ.',, '' - r.- "" _1"'
r'n U1t )e-
,'nFrl,r l, r ho (:lrlilrr rlr'nlrrl dr' la hin,,firr..lnlr'Ti{)r.
b...'**.'*,..1
Dr'r'qlL lltoLl, ,
1as hormonas tróficas clcl hr¡rotaiarro ticncn Jeceso chrecto a la
950 uNTDAD srETE fiornr¿r v lunción clc los ruinrlles

Sólo efectos tróficos
FSH, hormona foliculoestimulante
LH, hormona luteinizante
TSH, tirotropina
ACTH, hormona adrenocorticotróf ica
Sólo efectos no tróficos
Prolactina
MSH, hormona estimulante de los melanocitos
Endorfi na
Efectos no tróficos y tróficos
Hormona de crecimiento
Vasos porta
Hormonas
liberadoras
hipotalámicas
(puntos rojos)
Células endocrinas de
la hipófisis anter¡or
Hormonas hipofisarias
(puntos azules)
HORMONA
DIANA
FSH y LH
*
Testículos
u ovarios
TSH
I
Tiroides
ACTH
I
Corteza
suprarrenal
Prolactina
I
G lándulas
mamarias
MSH Endorfina HOrmona
tl
YI
/
Melanocitos Receptores del dolor Hígado
en el encéfalo
A^-
recrmrento
\
H UeSOS
S' Fig. 45-8. Producción y liberación de
hormonas de la hipófisis anterior. La liberación
de hormonas sintetizadas en la hipófisis
anterior se controla por las hormonas
tróficas del hipotálamo. Las hormonas hipo-
-.^+^t1c r rrn¡ rnÁ Án, rn' ¡¡pq nt.O rOrarrO Ol
Llctulo) o ullo lcu uc LoPl u'rJ L\v' L !'
Vu!
hipolá amo. Istos capilares dren¿n a vasos
porta que conectan con una segunda red de
talámicas estimulantes de la liberac ón y de
la inhibición se secretan por células neurose-
- .^)-"^. r^ r. L ^^f;.;. .n1erior.
LOPilOTEJ UE rO ilPUil)r) O cada hor_
mona sintetizada en la hipóf isis anterior se
qpr rpl,¡ pn rp(nrtr(r¡ ¡ rn¿ ho.mon¿ llberadora
específica.
gl,rnduh LLuc contrrrliln Cada honnona cle la hiptilisis anterior se
controla por a1 menos una hormona liberacLrra; algun:rs ticncn Lrnir
hormona liberadora ;, una horntona inhibiclora.
Hormonas de la hipófisis posterior
Como se vio en 1a figura 45-7, la hiptilisis pc'rstcrior libe ra clos
hormonas, l:r hormona antidiurctiea (ADH) 1- la oxitocina. Amhls.rrh
l)ct)1i{l()srilllili-- I''-l l l - l,rl) sUll
)llltLtl¿JU(r>
ld) lllLtl!l> llCl-llr):LeTetrtlllStl.l
PLl,ttuv¡
I'Ul
hi¡r,'1¿l¿¡111'
). cn e()nSCLl-tenLiil. !ll tenllinr)S rigtlli,S()5. sL)ll lleLt
rohormon¿rs. Funcionan en vÍ¿rs neurohormonalcs simples (f ig.
+i-2b)
La hormona antidiurética (ADH) acLlra sobre los riñoncs, increr-nent¿rnclo
1a retencion dc .rgur y clisrninu;-cnclo e1 r,olr-rnren
rlc r.r'inr. Fonn¡ piutc t1e1 mecarrismo elaborado clLlc ayucla il regular
la osuiolaridad cle la sangre . Este nrecanismo ilLlstr¿l lir irrportancia
clc ia retroalimentaci(rn negative par¿l nranLener la honrctrstasis
;' cl pepcl ecntraL clel hipot:ilanlo cLrrrr) miembro del
sjstcma cnclL)erlno y rlcl sislenrir nervic'rsrl. En la figura 44-lÓ se
ro'rsa la lunción de la ADH en este com¡rle.jo cilcuito de rcgr-rhcton.
La oxitocina inch-rce a las cólulas clianas de lt¡s músculos r-rte-
|in(rq n:rrf, rillp qe , ()nlIriqtn ......,¿r... rlllmnlc,'l t¡;rt-l o ( ,r¡11¡r 59 c]L>t l-ilri,r
pfc\'umcutc. tambrcn determina que las glándr-rhs rnamarirs secreten
leche durantc la lactancia. La señaLizacitrn ptrr oxiltreinr
en ambos c¿rsos exhibe retro¿rlimentacirin positiva.
Hormonas de la hipófisis anterior
La hiprifisis antcrior procluce mnchas homonas difercntes
(tig. 45-B). Cuatro ¿rctúlan estlicLamentc como hormonas tr(illcas,
cstimulanc[o la síntcsis )- lil.¡t-rrlertrn L1c hr)rmr)nas cle la glánclu1a
Iiri,idc>. l.rs supr':rlre n,rÍc, ¡ 1,r. g.rnrrl,ts. ,\lgurrrrs rrl r: t ir'nr'rl
scilo eltctos direclos, no tr(ificos en (rrganos no endocrinos. Y
Llna de ellas, la hornrona de crecimiento, ejercc Lanto acciones
tra¡ficas corlro no Lr(rllcas.
Ilorm