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Neurohistología
Temario completo
Universidad CEU San Pablo
Alberto Gómez Esteban

Alberto Gómez Esteban
Índice de contenidos
Tema 1. Introducción al estudio de las neuronas____________________3
Por Alberto Gómez y Laura del Olmo
Tema 2. Células de la glía_____________________________________17
Por Alberto Gómez y Laura del Olmo
Tema 3. Sinapsis____________________________________________32
Tema 4. La fibra nerviosa_____________________________________43
Tema 5. Estructura de la médula espinal__________________________53
Por Alberto Gómez y Laura del Olmo
Tema 6. Histología del globo ocular______________________________64
Tema 7. Histología del sistema auditivo__________________________81
Tema 8. Histología del cerebelo_______________________________100
Tema 9. Histología de la corteza cerebral________________________106
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Alberto Gómez Esteban
Tema 1. Introducción al estudio de las neuronas
Introducción
El tejido nervioso es un tejido altamente especializado cuya principal función es integrar
las funciones anatomofisiológicas.
Sus células proceden del NEUROECTODERMO y van diferenciándose progresivamente
en una serie de poblaciones celulares cuya función queda claramente delimitada:
• NEURONAS (neurocitos). Son células excitables que se encargan de formar
circuitos.
• CÉLULAS GLIALES (gliocitos). Son células que proporcionan apoyo estructural y
metabólico a las neuronas.
El descubrimiento de las células del tejido nervioso arranca a mediados del siglo XIX,
cuando a partir de los años 50 los microscopios aumentan progresivamente su resolución,
y permiten mejorar la comprensión de la histología nerviosa.
Se observaron las siguientes particularidades con respecto al tejido nervioso:
• Tiene una singular citoarquitectura, debido a que, a diferencia de otros tejidos,
tiene una matriz extracelular anómala.
• Carece de tejido epitelial, ni glandular, ni conectivo, siendo una especie de “coto
cerrado” con una densa circulación sanguínea.
Además carece de circulación linfática y las células de su parénquima adoptan
una morfología reticular.
El aspecto reticular del sistema nervioso es el que más intrigó a los investigadores que
comenzaron a estudiarlo.
Se crearon dos corrientes acerca del estudio de la neurohistología:
TEORÍA DE LA INDEPENDENCIA NEURONAL. Se trata de un concepto que surge
a mediados del siglo XIX y parte de las descripciones de BAIKERS acerca de las
neuronas.
Esta teoría enuncia que las células neuronales son diferenciables entre sí, y
tienen un principio y un final.
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TEORÍA DEL RETÍCULO NERVIOSO. Se trata de una teoría enunciada por GOLGI.
Afirma que las células nerviosas forman un sincitio de forma reticular en el que
no es posible diferenciar entre células.
Sin embargo fue RAMÓN Y CAJAL el que consiguió mediante complejas técnicas,
demostrar que las neuronas tenían principio y final, demostrando la teoría de la
independencia neuronal y la teoría de la polaridad dinámica.
Durante el siglo XX se fue fortaleciendo el conocimiento acerca de la estructura neuronal
gracias a los avances en microscopía electrónica, de modo que hemos estudiado las
diferencias entre neuronas y glía entre otras cosas.
Además los avances en inmunohistoquímica (IHQ) nos han permitido estudiar el tejido
nervioso por sus marcadores neuronales.
En definitiva hemos llegado a finales del siglo XX con un gran conocimiento
ultraestructural y molecular acerca de las células del tejido nervioso.
Estructura neuronal
Soma neuronal
El CUERPO o SOMA NEURONAL se trata del citoplasma que rodea la parte más
prominente de la célula.
Contiene un NÚCLEO especial, de gran tamaño y con nucléolo evidente, lo que denota
su alto estado de diferenciación.
La célula neuronal tras diferenciarse queda detenida en su estadio G 0 perdiendo su
capacidad de división.
Excepcionalmente existen neuronas capaces de multiplicarse, como por ejemplo las
neuronas de la mucosa olfatoria.
Además, el soma contiene otros componentes citoplasmáticos:
• PIGMENTOS CELULARES. Se acumulan en forma de gránulos en el citoplasma
del soma, debido a que las neuronas tienen una vida tan larga que acumulan gran
cantidad de productos de desecho.
Estos gránulos forman una especie de coloración natural que se pueden teñir con
sustancias específicas.
Las sustancias que normalmente contienen estos gránulos son melanina,
lipofuscina, gránulos neurosecretores…
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• APARATO DE GOLGI. La neurona es muy productiva a nivel molecular, y por
ello contiene una gran maquinaria secretora que maneja a nivel subcelular la
producción de moléculas que destina a sus prolongaciones celulares.
El APARATO DE GOLGI y el RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO se encuentran
especialmente desarrollados en las neuronas debido a su necesidad funcional
de producir moléculas.
• LISOSOMAS. Son tanto primarios como secundarios.
Estos orgánulos contienen enzimas que se encargan de realizar funciones
proteolíticas intra o extracelulares.
• MITOCONDRIAS. Las neuronas tienen un número especialmente grande destinado
a su gran producción de energía.
Las neuronas son unas de las células más activas del organismo debido a que la
descarga de potenciales de acción es un proceso enormemente costoso
energéticamente.
Las mitocondrias de la neurona, junto con su elevado consumo de oxígeno y
glucosa están destinadas a surtir de energía a la célula neuronal.
El elevado ritmo metabólico de la neurona tiene su contraparte negativa, ya que le
supone un intenso estrés oxidativo.
• CITOESQUELETO. Se trata de una estructura constituida por neurofibrillas.
Las NEUROFIBRILLAS son haces gruesos de neurofilamentos que pueden
llegar a alcanzar los 3 μm de grosor, por lo que son visibles con el microscopio
óptico.
Estas estructuras proporcionan el soporte de nuestras neuronas y sus
prolongaciones.
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Los NEUROFILAMENTOS son estructuras muy largas capaces de sostener y
mantener el dinamismo de las prolongaciones neuronales.
Los NEUROTÚBULOS en cambio son estructuras pequeñas (25 nm) del
citoesqueleto implicados en el transporte axonal y el mantenimiento de su
estructura.
• CUERPOS DE NISSL. Son una sustancia que si se observa por el microscopio
óptico le aporta un aspecto tigroide a la neurona, debido a que forman un
punteado basófilo por todo el soma.
Consisten en cisternas aplanadas del RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO
(REL) mezcladas con POLIRRIBOSOMAS que encontramos tanto en el soma como
en las dendritas.
Encontramos cuerpos de Nissl en las dendritas y en el soma pero NUNCA en el
axón.
Prolongaciones celulares
1. Dendritas
Las DENDRITAS son procesos celulares muy ramificados con carácter dinámico, con
neurotúbulos y neurofilamentos en su interior.
La principal función de las dendritas es extender la influencia receptiva de la célula con
el fin de ofrecer mayor superficie para que sinapten con ella.
La neurona gracias a sus DENDRITAS expande su superficie a zonas periféricas al
soma, haciéndola más receptiva a todo aquello que se deba transmitir al cuerpo celular.
Las dendritas están estructuralmente reguladas por el citoesqueleto, y además tienen
numerosos receptores funcionales.
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2. Axones
El axón o CILINDROEJE es un proceso neuronal único (aunque algunas neuronas
pueden tener 2 axones), cuya longitud es variable pero tiene un diámetro constante.
La longitud del axón generalmente depende de la envergadura de la neurona.
Su diámetro generalmente oscila entre 120 μm.
Los axones son el mecanismo celular encargado de conducir el impulso nervioso a
largas y medias distancias para comunicarse con otras estructuras.
Podemos dividir al axón estructuralmente en varios segmentos, de más cercano al soma, a
más lejano:
• CONO AXÓNICO. Se trata de la parte del soma con forma de embudo del que sale
el axón.
• SEGMENTO INICIAL
• TRONCO DEL AXÓN. Se trata del segmento intermedio. Es la parte más larga
del axón.
• RAMIFICACIONES COLATERALES
• TELODENDRIA. Son ramificaciones más distales dentro del axón
• BOTON TERMINAL. Son zonas engrosadas al final del axón implicadas en la
sinapsis.
Contienen vesículas llenas de neurotransmisores y un aparato sintético
especializado.
El axón contiene un especializado citoesqueleto con abundantes neurotúbulos y
neurofilamentos así como una membrana celular especializada que se denomina
MEMBRANA AXÓNICA.
Asimismo también contiene abundantes mitocondrias y un retículo endoplasmático
liso muy especializado para la síntesis de moléculas.
Los axones NO tienen cuerpos de Nissl.
Las células de la glía proporcionan a la mayoría de axones una VAINA DE MIELINA que
lo recubre para acelerar el impulso.
La función de los axones es la de servir de medio de transporte desde el cuerpo celular
hasta territorios alejados del mismo, por lo que tiene un transporte molecular
especializado que se denomina FLUJO AXOPLASMÁTICO.
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El flujo axoplasmático puede ser bidireccional, existiendo estos tipos:
• TRANSPORTE RETRÓGRADO. Se dirige de la periferia al soma celular.
Este método de transporte proporciona al soma nutrientes y metabolitos, y es de
tipo CELULÍPEDO (en dirección a la célula).
Sirve para aportar al citoplasma principal sustancias captadas por el axón.
• TRANSPORTE ANTERÓGRADO. Se dirige del cuerpo a la periferia axónica.
Se trata de un movimiento CELULÍFERO/CELULÍFUGO (hacia fuera de la célula)
para aportarle a partes distales del axón, sustancias sintetizadas en el propio soma.
Existen varias velocidades para este transporte:
Velocidad lenta (13 mm/día). Se trata de un flujo molecular estable, que
se realiza de forma lenta y pasiva desde el soma a los botones axónicos.
Está facilitado por el PERISTALTISMO AXÓNICO que lleva a cabo la vaina
axonal.
Velocidad rápida (100500 mm/día). Este transporte depende del
citoesqueleto especializado del axón.
Permite el transporte rápido de numerosas moléculas que sintetiza la
eficiente maquinaria celular del soma, y que deben llegar a los extremos
del axón.
*Importancia del axón*
En resumen, según lo que hemos visto, la importancia fundamental del axón reside en las
siguientes funciones:
Canaliza moléculas desde el soma que entrega a territorios periféricos.
También mediante esta función mantiene el trofismo de otros órganos (por
ejemplo la motoneurona α emite factores miotróficos vía transporte axonal).
Se trata de un canal que recupera moléculas y las conduce al soma neuronal.
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El DESARROLLO AXONAL es un proceso fundamental, debido a que el axón se tiene
que desarrollar en dirección a regiones distales muy concretas, para sinaptar con células
específicas.
Existen factores que estimulan el flujo axonal, y sirven para desarrollar los axones.
Desde principios del siglo XX se sabe de la existencia de FACTORES NEUROTRÓFICOS
(neurotrofinas) que son capaces de estimular el desarrollo axonal ya desde la época
embrionaria, aunque no se conocía su naturaleza química.
En los años 60 LEVI-MONTALCINI descubre las primeras neurotrofinas de naturaleza
quimiotáctica.
Los factores neurotróficos estimulantes del desarrollo axonal tienen entre sus acciones
estimular la motilidad axonal mediante el quimiotactismo, mediante el cual la neurona
envía su axón a otros territorios distales gracias a un gradiente de quimioquinas.
El axón en desarrollo y el órgano diana con el que debe contactar presentan en su
superficie moléculas de adhesión que les orientan espacialmente en su desarrollo.
Durante los años 70-80 se fueron caracterizando 3 familias de factores neurotróficos:
1. FACTORES NEUROTRÓFICOS. Estimulan tanto el desarrollo como el flujo
(transporte) axonal.
2. FACTORES QUIMIOTÁCTICOS (quimioquinas)
3. MOLÉCULAS DE ADHESIÓN ESPECÍFICAS
Estas moléculas en conjunto modifican el crecimiento en longitud, y la orientación de
éste crecimiento axonal sobre otros tipos celulares y territorios periféricos.
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Neurogénesis
Ya hemos dicho que las neuronas forman el parénquima del sistema nervioso
Se sabe que hay zonas del encéfalo que tienen la capacidad de reproducir progenitores
neurogénicos de neuronas y de glía. No están muy claros pero se consideran una futura
terapia para gente necesitada de más neuronas.
Hay zonas del encéfalo (p.e. hipocampo en el giro dentado, o bien células
subventriculares) que tienen PROGENITORES NEUROBLÁSTICOS, pero nuestro
encéfalo está muy limitado a la hora de formar nuevas neuronas en la etapa adulta.
Parece que la mayoría de neuronas nacen en la época fetal y se ubican en lugares
donde sinaptan específicamente y se encuentran ahí durante toda la vida.
Durante el desarrollo encefálico las neuronas se diferencian progresivamente. Hay tres
estadios en el desarrollo entendido como la diferenciación neuronal:
1. NEUROGÉNESIS. Sigue los mismos principios morfogenéticos y de diferenciación
que cualquier otro tejido (epitelial, glandular…).
2. CRECIMIENTO DE LAS PROLONGACIONES. Se trata del desarrollo de axones
y dendritas.
Se dan otros principios distintos a los anteriores que se denominan
MORFOGÉNESIS ESPECÍFICA DEL ENCÉFALO y se encarga de desarrollar
estas prolongaciones y formar las conexiones entre diferentes neuronas.
Aquí son importantes las rutas que guían las prolongaciones durante su
migración de unos núcleos cerebrales a otros.
Hay genes que en cada clase de neurona indican el número de prolongaciones y
algunas conexiones
3. REFINAMIENTO DE LAS CONEXIONES. Hace especificas las conexiones
sinápticas (axodendríticas, axosómicas, etc…)
Estas conexiones vienen determinadas por los propios axones que transmiten
señales que son “sentidas” por las dendritas de otras neuronas cercanas, que toman
estas señales como factores de migración.
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Tipos de neuronas
Clasificación morfológica
La clasificación neuronal más elemental es la morfológica, es decir, la que hace referencia
al número de prolongaciones:
1. NEURONAS MULTIPOLARES. Tienen prolongaciones en todas las direcciones
del espacio, y son las más frecuentes en el sistema nervioso central.
Estas células tienen dendritas en todas direcciones en torno al soma celular y
luego un único axón que dirige hacia una zona efectora.
Suelen ser motoneuronas, pero también tenemos algunas que son interneuronas
que en vez de dirigirse hacia un sitio concreto para una función muy específica,
mantienen relaciones con otras neuronas para servir de intermediarias.
Las neuronas multipolares adoptan muchas morfologías:
Neuronas en cesto. Sus dendritas delimitan un hueco central que intenta
abrazar a otras neuronas.
Neuronas estrelladas. Tienen forma de araña y tienen dendritas en todas
direcciones.
Neuronas granulares. Se localizan por ejemplo en la capa granulosa del
cerebelo. También emiten dendritas en todas direcciones
Neuronas piramidales. Son motoneuronas triangulares en sección que
desde la base de su pirámide emiten un axón que se dirige hacia abajo.
Son propias de la corteza cerebral (capas III y V).
Neuronas de Purkinje. Se localizan en la capa de células ganglionares del
cerebelo y tienen gran tamaño (> 100 micras).
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Neuronas de los ganglios vegetativos
Dentro de las neuronas multipolares existe otra clasificación en dos grupos:
• NEURONAS GOLGI TIPO I. Tienen muchas dendritas y un axón largo,
debido a que inervan estructuras muy distales.
Un ejemplo típico son las motoneuronas cerebrales o medulares que
recorren enormes distancias antes de establecer sinapsis.
• NEURONAS DE GOLGI TIPO II. Tienen pocas dendritas y un axón corto
debido a que su recorrido es de poca distancia.
Un ejemplo típico son las neuronas granulares de la corteza cerebelosa.
2. NEURONAS UNIPOLARES. Son lo contrario a las anteriores, ya que su cuerpo
celular en forma de saco tiene una sola prolongación.
Un ejemplo de este tipo de neuronas está en los fotorreceptores de la retina, con
un cuerpo esférico y un axón corto.
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3. NEURONAS PSEUDOUNIPOLARES. Son neuronas que nacen con dos polos (de
origen son bipolares) pero cuando se diferencian trasladan sus dos
prolongaciones, juntándolas en una única prolongación que se ramifica en dos.
Tienen un brazo central que se ramifica en dos.
Las encontramos en las siguientes localizaciones:
Ganglios cocleares
Ganglios espinales
4. NEURONAS BIPOLARES. Son células con una morfología bifuncional, con una
dendrita a un lado y un axón al otro.
Las encontramos en los nervios de la retina, del oído y de la zona olfatoria.
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Clasificación funcional
La segunda forma de clasificarlas es funcional y muy sencilla:
1. NEURONAS MOTORAS (motoneuronas). Envían ordenes eferentes desde el
sistema nervioso central
2. NEURONAS SENSITIVAS. Son neuronas que transportan información en
dirección al sistema nervioso central
3. INTERNEURONAS. Funcionan como enlace entre otras neuronas.
Clasificación neuroquímica
La tercera clasificación es la clasificación neuroquímica, es decir, por el contenido
molecular o criterio neuroquímico, que hace referencia a la distinción de las neuronas con
respecto a sus neurotransmisores y hormonas.
Este criterio es muy importante ya que ha permitido cartografiar el cerebro haciendo la
quimioarquitectura celular del cerebro, es decir, la distribución neuronal en el encéfalo con
respecto a sus moléculas de secreción.
La ventaja de este criterio es que permite entender el funcionamiento del sistema
nervioso y también hacer una aproximación neurofarmacológica de la estructura
cerebral mediante agonistas y antagonistas de estas transmisiones químicas:
1. NEURONAS COLINÉRGICAS. Utilizan acetilcolina (ACh) como neurotransmisor.
Se distinguen con anticuerpos que marcan la acetilcolinesterasa (¿o
acetilcolintransferasa), que es una enzima necesaria para la síntesis de esta
molécula.
2. NEURONAS NORADRENÉRGICAS/ADRENÉRGICAS. Son las neuronas que
producen noradrenalina y en menor cantidad adrenalina.
Se las distingue con anticuerpos contra la feniletanolaminmetiltransferasa.
3. NEURONAS SEROTONINÉRGICAS. Contienen serotonina (5-HT) como
neurotransmisor
4. NEURONAS DOPAMINÉRGICAS. Utilizan dopamina como neurotransmisor.
5. NEURONAS GABAÉRGICAS. Utilizan GABA (ácido gamma-aminobutírico).
Generalmente tienen funciones inhibitorias.
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6. NEURONAS PEPTIDÉRGICAS. Utilizan polipéptidos en la señalización, que entre
otros serán los siguientes:
Encefalinas
Sustancia P
Colecistoquinina (CCK)
Otros
Neurotensina
7. NEURONAS AMINOACIDÉRGICAS. Utilizan secreciones de aminoácidos, entre
otros los siguientes:
Glicina
Otros
Aspártico
8. NEURONAS DEL GRUPO DE RECEPTORES OPIÁCEOS. Utilizan péptidos
opiáceos endógenos como señalización.
Cuando las neuronas pierden estos neurotransmisores hay que estimularlos con
neurofármacos, pero cuando hay que anestesiar una vía se utilizan inhibidores de estas
neuronas del encéfalo.
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Tema 2. Células de la glía
Introducción
Características generales de la glía
Las células de la glía o GLIOCITOS son la población celular no neuronal del sistema
nervioso.
Representan más del 50% del peso del sistema nervioso, debido a que superan
ampliamente a las neuronas en número.
La proporción de neuronas:glía varía ampliamente según el territorio donde nos
encontremos, pero se han llegado a contabilizar proporciones de 1:10 o incluso 1:50.
Debido a estos motivos afirmamos que las células de la glía son la población celular
predominante dentro del tejido nervioso.
Tienen las siguientes características:
Generalmente son de pequeño tamaño, aunque existen excepciones.
Adoptan una morfología ramificada al igual que las neuronas, probablemente
debido a que tienen el mismo origen embrionario (neuroectodermo).
Se encuentran en alta densidad numérica, pudiendo acumularse en focos
concretos.
Se localizan entre neuronas, y las prolongaciones fibrosas de las mismas.
Siguen manteniendo su capacidad proliferativa (a diferencia de las neuronas).
Funciones de la glía
Desde un punto de vista funcional, las células de la glía llevan a cabo los siguientes
cometidos:
1. Se encargan de proporcionar su sostén mecánico (estructural) al tejido
nervioso.
2. Se encargan de regular la nutrición de las neuronas
3. Se encargan de regular el microambiente químico perineuronal, regulando
asimismo la composición iónica del medio.
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4. Se encargan de sintetizar las vainas de mielina, que protegen a las neuronas y las
aíslan para aumentar la velocidad de su impulso.
5. Tienen la competencia defensiva del sistema nervioso, mediante dos funciones:
‣ Regulan el acceso del sistema inmune al encéfalo.
‣ Fagocitan los desechos celulares y moleculares que se acumulan en el
intersticio del sistema nervioso
6. Son las responsables de dirigir la regeneración de las fibras nerviosas dañadas,
tanto en el sistema nervioso central, como en el periférico.
Clasificación general de la glía
La clasificación de las células de la glía se realiza según su localización:
CÉLULAS GLIALES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
• ASTROCITOS
• OLIGODENDROCITOS
Estos dos tipos de células forman la MACROGLÍA.
• CÉLULAS EPENDIMARIAS (ependimocitos)
• MICROGLÍA
CÉLULAS GLIALES DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO
• CÉLULAS DE SCHWANN
• CÉLULAS SATÉLITE (capsulares)
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Astrocitos
Los astrocitos son células gliales grandes (son un componente de la MACROGLÍA) que
emiten numerosas prolongaciones periféricas.
Sus prolongaciones abrazan los capilares del encéfalo para formar la MEMBRANA GLIAL
LIMITANTE PERIVASCULAR.
Se trata de un envoltorio pericapilar resultante de la acumulación de prolongaciones
citoplasmáticas del astrocito en el entorno capilar
Gracias a la vaina perivascular, los capilares del encéfalo no ponen en contacto cualquier
tipo de metabolito o sustancia directamente con las neuronas, sino que gracias a esta
membrana, regulan la disponibilidad molecular en el ambiente perineuronal
En definitiva, se trata de un envoltorio que permite crear una barrera, y así la sangre no
llega directamente a la neurona, sino que sufre un filtrado selectivo previo a través de la
membrana glial limitante.
Las PROLONGACIONES PERIVASCULARES regulan el acceso de moléculas
desde los capilares a las neuronas.
La membrana limitante glial perivascular estabiliza enormemente el microambiente
molecular que rodea a la neurona, ya que si ésta envoltura no existiera, nuestras
neuronas serían más vulnerables a los vaivenes plasmáticos.
Los astrocitos también emiten prolongaciones hacia la superficie del encéfalo para formar
la MEMBRANA GLIAL LIMITANTE SUBPIAL.
La membrana glial limitante subpial (bajo la piamadre) es también muy importante debido a
que representa un envoltorio citoplasmático para todo el ambiente neuronal, sobre
todo en la corteza cerebral.
Por último también emiten las PROLONGACIONES PERINEURONALES que son
procesos citoplasmáticos que funcionan como un envoltorio que rodea a las propias
neuronas.
Las prolongaciones perineuronales cumplirían, entre otras funciones, la de ser el puente
entre la actividad eléctrica neuronal, y la regulación del flujo sanguíneo cerebral
(unidad 24 de neurofisiología).
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*Resumen*
El ASTROCITO emite tres tipos de prolongaciones:
• MEMBRANA GLIAL LIMITANTE PERIVASCULAR. Está formada por
prolongaciones que abrazan los capilares dentro del parénquima cerebral.
La función de esta membrana es la de regular el paso de moléculas desde los
capilares hasta el microambiente perineuronal.
• MEMBRANA GLIAL LIMITANTE SUBPIAL. Está formada por prolongaciones que
emiten hacia la superficie del encéfalo, bajo la piamadre.
Representa una importante envoltura citoplasmática para todo el encéfalo pero
especialmente para la corteza cerebral.
• PROLONGACIONES NEURONALES. Está formada por prolongaciones que el
astrocito emite hacia las propias neuronas.
Cumplen funciones protectoras y nutricionales.
La clasificación de los tipos de astrocitos se realiza en función del lugar hacia donde
emitan sus prolongaciones:
1. Astrocitos protoplasmáticos
Representan entre el 15-25% del total de astrocitos y se localizan en la sustancia gris.
Tienen procesos citoplasmáticos que contactan con los capilares y los somas
neuronales.
Algunos de ellos forman parte de la membrana glial subpial.
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2. Astrocitos fibrosos
Son la variedad más numerosa, representando entre el 80-85% de todos los astrocitos.
Se encuentran en la sustancia blanca y tienen un diámetro más pequeño que los
astrocitos protoplasmáticos.
Tienen prolongaciones muy finas, pero también bastante largas que rodean
principalmente a los capilares.
Sus prolongaciones suelen tener un número exagerado de gliofibrillas, las cuales
explicaremos a continuación
También suelen rodear por debajo a la piamadre (membrana glial subpial) y les
proporcionan soporte metabólico a las fibras nerviosas.
Las GLIOFIBRILLAS forman el citoesqueleto de las células gliales, encontrándose tanto
en su cuerpo celular como en sus prolongaciones.
Son haces de neurofilamentos que mantienen la estructura del cuerpo celular y las
prolongaciones citoplasmáticas, y contiene una clase especial de proteína: la PROTEÍNA
GLIOFIBRILAR ÁCIDA (PGFA).
La PGFA es de gran importancia ya que nos permite marcar astrocitos mediante técnicas
de inmunohistoquímica.
Los astrocitos fibrosos tienen una enorme cantidad de gliofibrillas en su citoesqueleto,
mientras que se encuentran mucho menos exageradas en los astrocitos protoplasmáticos.
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Como curiosidad, en el hígado y en el páncreas hay un FIBROBLASTO PERIVASCULAR
que está muy ramificado y se encarga de rodear capilares pancreáticos y hepáticos.
Sus prolongaciones también tienen “gliofibrillas” y por tanto estas células serán PGFA + .
Si se diferencian a miofibroblastos, dejan de expresar PGFA para comenzar a expresar
la molécula de α-actina, propia de fibroblastos.
Estas células comienzan a producir matriz colágena, que predomina sobre el
parénquima hepático dando lugar a CIRROSIS.
Por tanto se puede determinar mediante técnicas de IHQ el inicio temprano de una cirrosis:
Células PGFA + → Hígado sano
Células α-actina + → Hígado cirroso
*Resumen*
Las principales diferencias existentes entre los astrocitos que hemos estudiado son
las siguientes:
• NÚMERO:
Astrocitos protoplasmáticos. Minoritarios (15-25%)
Astrocitos fibrosos. Mayoritarios (80-85%)
• LOCALIZACIÓN:
Astrocitos protoplasmáticos. Sustancia gris
Astrocitos fibrosos. Sustancia blanca
• PROLONGACIONES
Astrocitos protoplasmáticos. Amplias pero cortas
Astrocitos fibrosos. Delgadas y largas (parecidas a dendritas)
• CITOESQUELETO
Astrocitos protoplasmáticos. Pocas gliofibrillas
Astrocitos fibrosos. Muchas gliofibrillas.
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3. Astrocito plasmofibrilar
Se trata de un astrocito mixto entre protoplasmático y fibrilar.
Estos astrocitos se localizan entre la sustancia gris y la sustancia blanca, y envían dos
tipos de procesos:
• Procesos protoplasmáticos. Son cortos pero amplios, como sábanas.
Envían estos procesos a la sustancia gris
• Procesos fibrosos. Son más largos, pero muy delgados, similares a las dendritas
neuronales.
Envían estos procesos a la sustancia blanca.
El hecho de que envíen los dos tipos de procesos, propios de cada uno de los astrocitos
que hemos visto anteriormente, determina el hecho de que sean astrocitos híbridos.
4. Astrocitos especiales
Los hay de varios tipos:
• ASTROCITOS EN VELO. Se localizan en la capa granular del cerebelo, rodeando a
los glomérulos cerebelosos.
Los glomérulos cerebelosos son estructuras neuronales que se encuentran en la
capa granular, y están formados por sinapsis y capilares; los astrocitos en velo se
encargarían de rodear ciertas neuronas asociadas a capilares en esa zona.
• CÉLULAS DE MÜLLER. Se encuentran en la retina.
• CÉLULA GLIAL DE BERGMAN. Se encuentran en el cerebelo.
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Funciones de los astrocitos
Estas células cumplen las siguientes funciones dentro del sistema nervioso, englobadas
dentro de las que hemos visto anteriormente:
1. Son depredadores iónicos, es decir, captan iones de potasio y algunos otros aniones
de tal forma que evitan desestabilizar la capacidad excitatoria de las neuronas
Actúan como estabilizadores al regular la disponibilidad iónica sobre la membrana
neuronal.
2. Se encargan del manejo o regulación de la glucosa.
Las células gliales activadas por algunos neurotransmisores estimulan la
glucogenolisis y por tanto se convierten en células productoras de glucosa para las
neuronas.
3. Sirven como elemento de la BARRERA HEMATOENCEFÁLICA entre la sangre y la
neurona ya que forma la cubierta perivascular.
Los elementos de esta estructura son tres:
ENDOTELIO CAPILAR. Los capilares del encéfalo son continuos, por lo que
el paso de sustancias está muy limitado.
Además las células endoteliales encefálicas están unidas mediante uniones
adherentes.
LÁMINA BASAL DEL ENDOTELIO. Lógicamente también será continua.
PROCESOS BASALES DEL ASTROCITO. Como la membrana glial limitante.
4. Son células altamente proliferativas con capacidad cicatricial. Son capaces de
cicatrizar lesiones cerebrales.
Los astrocitos estudiados en biopsias tumorales observamos que proliferan en torno a
los tumores encefálicos para formar lo que se denomina reacción glial peritumoral
(gliosis peritumoral).
Desgraciadamente el tumor en el encéfalo se sobrepone a la contención glial y lo
que hace es beneficiarse de las neurotrofinas y factores de crecimiento de las
células gliales, lo que acelera el crecimiento tumoral.
Los tumores cerebrales primitivos y secundarios (metástasis) se benefician de las
reacciones defensivas del astrocito en el encéfalo.
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Oligodendrocitos
Los oligodendrocitos son células pequeñas de citoplasma oscuro que se localizan tanto
en la sustancia gris como en la sustancia blanca.
Tienen un diámetro de unas 8 μm, siendo células muy pequeñas, pero en comparación
tienen un gran núcleo.
El oligodendrocito es una célula pequeña con procesos citoplasmáticos cuya misión es
formar las VAINAS DE MIELINA durante el proceso de recubrimiento axonal de las
fibras nerviosas en el encéfalo.
Los oligodendrocitos son exclusivos del sistema nervioso central, mientras que las
células de Schwann cumplen su misma función (creación del recubrimiento de mielina)
en el sistema nervioso periférico.
Hay dos principales diferencias en cuanto a estas dos células:
• LOCALIZACIÓN
Oligodendrocito. Sistema nervioso central (SNC)
Célula de Schwann. Sistema nervioso periférico (SNP)
• PROLONGACIONES
Oligodendrocito. Tiene 8-10 prolongaciones que se dirigen a diferentes
fibras nerviosas para mielinizarlas.
También puede dirigir todas sus prolongaciones a la misma fibra
mielinizando sus distintos segmentos, pero de una sola fibra nerviosa.
Célula de Schwann. Solo tiene una prolongación que dirige a un único
segmento de una sola fibra.
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Existen dos tipos principales de oligodendrocito:
• OLIGODENDROCITOS INTERFASCICULARES. Son los que se localizan en la
sustancia blanca mielinizando axones.
• OLIGODENDROCITOS PERINEURONALES. Se localizan en la sustancia gris.
Realizan una función satélite para las neuronas, de forma parecida a como
hacían los astrocitos protoplasmáticos.
Sus funciones son poco conocidas.
Patologías de los oligodendrocitos
Hay enfermedades encefálicas desmielinizantes que hacen que se pierda la cobertura
mielínica de las fibras nerviosas en el sistema nervioso central.
Estas enfermedades afectan a pacientes con mal tratamiento y producen una destrucción
progresiva de la cobertura de la fibra nerviosa en el encéfalo produciendo un importante
deterioro mental.
Se piensa que conociendo las líneas celulares de los oligodendrocitos, algún día pacientes
con enfermedades desmielinizantes recuperen la cobertura si se les inyecta progenitoras
de oligodendrocitos que no estén afectadas por la enfermedad.
Este proceso se conoce como terapia celular del sistema nervioso y hay numerosas
terapias destinadas a descubrir la localización en el encéfalo de estas progenitoras.
Los progenitores de oligodendrocitos tienen un factor de transcripción que es el Olig2,
que se encuentra exclusivamente operando en estas células y regula genes que luego
intervienen en la función del oligodendrocito.
Se ha descubierto una molécula de la superficie del oligodendrocito diferenciado que es
un proteoglicano denominado NG2, el cual es un marcador de esta estirpe.
Esta molécula también se encuentra en los progenitores de oligodendrocito y por ello
las células NG2 + son las células que se buscan en terapias contra la desmielinización
del SNC.
Haciendo cultivos primarios de células gliales humanas podemos estudiar enfermedades
neurológicas, degenerativas, carcinomas, etc…
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Microglía
Es una célula muy importante en el encéfalo que representa el 20% de todas las células
gliales encefálicas, y el 10-15% del total de células del sistema nervioso.
La microglía es una población celular abundante con células de pequeño tamaño, que se
sitúan cercanas a los capilares (microcirculación) del encéfalo, adoptan una
morfología estrellada y están asociadas a estos capilares.
Fueron descubiertas en 1880 por Nissl, y llamaron la atención debido a la presencia de
fagosomas en su citoplasma.
En 1920 Del Rio Ortega describió esta célula como específica del sistema nervioso central,
similar a un macrófago.
En 1980 se demostró que tenían su origen en precursores hematopoyéticos, sin
embargo a pesar de describirse este origen, también se ha demostrado que proceden en la
época embrionaria del neuroectodermo, por tanto tienen un doble origen:
‣ Origen inicial neuroectodérmico de la cresta neural
‣ Origen secundario del tejido hematopoyético (sistema mononuclearfagocítico) de
la médula ósea
En el cerebro la microglía es el primer tipo celular que se activa cuando existe un
trastorno.
Por ejemplo la microglía se activará si tenemos una trombosis cerebral o una lesión
traumática, o bien si padecemos enfermedades neurodegenerativas (Párkinson,
Alzheimer), encefalitis…
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*Clínica*
Si contraemos el virus de la rabia (por ejemplo, si nos muerde un perro infectado), este
patógeno migra desde la laceración periférica, al sistema nervioso central mediante
flujo axonal retrógrado.
Infecta neuronas motoras en el SNC causando trastornos nerviosos. dando lugar
finalmente a una encefalitis.
La microglía como decíamos detecta la patología del encéfalo, gracias a su dinamismo y a
receptores:
• Receptores para antígenos extraños
• Receptores para moléculas de deshecho
• Receptores para proteínas inflamatorias
Además son muy sensibles al estrés oxidativo y a la hipoxia.
Una vez activadas estas células se convertirán en la población que activa la defensa del
encéfalo, en primer lugar proliferando en el territorio donde deben actuar, y coordinando
un plan de acción estratégico en el que cumplen dos funciones:
Activación de otras células gliales
Protección neuronal
La microglía se concentra en las zonas de lesión (por ejemplo tumores, donde proliferan
localmente, o encefalitis, donde proliferan globalmente).
Son células de citoplasma denso con fagosomas, numerosos lisosomas, cuerpos
residuales y tienen la capacidad de presentar antígenos.
También pueden secretar algunas neurotrofinas que van a activar a los astrocitos y a
las neuronas, y además activan la proliferación de oligodendrocitos y el acceso de
leucocitos al encéfalo.
Normalmente al encéfalo no le conviene tener leucocitos en su parénquima debido a
que liberan numerosos agentes oxidantes que pueden lesionar a las neuronas.
La microglía fisiológicamente libera factores antimigratorios para que no entren al
encéfalo los leucocitos, pero si existen lesiones graves, dejan entrar leucocitos.
Los leucocitos que entran crónicamente al encéfalo producen desmielinizacion y
degeneración neuronal.
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La microglía fagocita neuronas muertas, lo que genera desaparición progresiva y lenta
de neuronas que comienza a sentirse en la madurez (perdida memorial, de capacidad de
aguante, etc…).
Células ependimarias
Las células ependimarias son células gliales que proceden del neuroectodermo, pero
adoptan una morfología epitelial para revestir las cavidades del sistema nervioso central:
Ventrículos cerebrales (superficie interna)
Agujero ependimario. Se trata del canal central de la médula espinal.
Las células ependimarias se encuentran revistiendo la superficie interna de cavidades
que contienen líquido cefalorraquídeo.
Estas células se superponen entre este líquido y el parénquima cerebral, actuando como
superficie reguladora del tránsito de moléculas entre el líquido cefalorraquídeo y el
parénquima cerebral.
Dividimos las células ependimarias en dos grandes poblaciones según su morfología:
1. Ependimocitos
Constituyen la mayoría de células ependimarias.
Son células cúbicas con una morfología epitelial, pero no asientan sobre membrana
basal.
Están unidas entre ellas por uniones adherentes.
Acumulan glucógeno en su citoplasma y tienen un aparato de Golgi grande, numerosos
lisosomas, microfilamentos y además presentan cilios en su superficie.
Debajo de estas células observamos prolongaciones subependimarias de otras células
gliales que forman un lecho subependimario de prolongaciones de astrocitos.
Los ependimocitos revisten el sistema ventricular, pero bajo ellos los astrocitos
forman el LECHO SUBEPENDIMARIO.
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2. Tanicitos
Se trata de la población minoritaria de células ependimarias.
También adoptan una morfología cúbica, pero además tienen un proceso
citoplasmático que se dirige hacia el interior del parénquima cerebral (proyecciones
citoplasmáticas que se internalizan en el encéfalo) con los que rodean a los capilares.
Los tanicitos al enviar estas proyecciones capilares y estando en contacto con el liquido
cefalorraquídeo sirven para que difundan moléculas desde los capilares hasta el
liquido y viceversa.
Consideraciones generales
Las células ependimarias constituyen un epitelio especializado que sirve como interfase
entre el líquido cefalorraquídeo y los capilares/parénquima cerebral.
Estas células forman parte de la glía y proceden del neuroectodermo por lo que no son
estrictamente epitelio, pero adoptan morfología y funciones epiteliales, por lo que se
considera casi como epitelio.
La palabra glía significa “cola/pegamento” ya que aglutinan y organizan las neuronas
Una de las funciones más importantes que tienen las células de la glía es la de formar la
BARRERA HEMATOENCEFÁLICA.
Esta estructura tiene tres componentes:
• ENDOTELIO CAPILAR. Los capilares del encéfalo son continuos, por lo que el
paso de sustancias está muy limitado.
Además las células endoteliales encefálicas están unidas mediante uniones
adherentes.
• LÁMINA BASAL DEL ENDOTELIO. Lógicamente también será continua.
• PROCESOS BASALES DEL ASTROCITO. Como la membrana glial limitante que
ya hemos estudiado.
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Tema 3. Sinapsis
Introducción
La sinapsis son contactos intercelulares entre neuronas o entre neuronas y células no
neuronales, que sirven para la transmisión de la excitación entre dos o más células.
Podemos clasificar las sinapsis en dos amplios grupos:
• SINAPSIS ELÉCTRICAS. Son muy elementales y la estructura intercelular que permite
desarrollarlas son los canales tipo GAP de comunicación directa.
Se desarrollan entre las neuronas para integrarlas funcionalmente a través del
intercambio de iones y de pequeñas moléculas.
Gracias a las uniones intercelulares las neuronas se acoplan o se sincronizan
funcionalmente, ya que las GAP permiten el flujo intercelular de iones y pequeñas
moléculas entre citoplasmas adyacentes.
Las uniones GAP están reguladas por hexámeros de conexina que crean conductos de
baja resistencia eléctrica que se acoplan entre células vecinas y cuya permeabilidad se
encuentra regulada por el calcio y por factores hormonales que regulan la
conformación del conexón.
Estas sinapsis no sirven para la señalización a larga distancia.
• SINAPSIS QUÍMICAS. Son las que utilizan neurotransmisores para la propagación
del mensaje eléctrico entre las neuronas o entre neuronas y miocitos por ejemplo.
Cuando es entre neuronas los neurotransmisores sirven para transmitir la
despolarización eléctrica entre células contiguas o conectadas.
La sinapsis química transforma una señal eléctrica en una señal química que a su
vez de nuevo produce una despolarización en la siguiente célula (señal eléctrica).
La principal diferencia entre ambas sinapsis es que las químicas utilizan neurotransmisores
como señalizadores del mensaje eléctrico.
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Sinapsis química
El mecanismo de funcionamiento de las sinapsis químicas consiste en la llegada de la
despolarización de membrana hasta el lugar de la sinapsis (botón axónico).
Esto aumenta la concentración de calcio intracelular, que da lugar a la liberación de
las vesículas de neurotransmisor.
El neurotransmisor interactúa con receptores en la siguiente célula lo que activa una
señalización eléctrica en el elemento postsináptico, que puede darse por dos vías:
• CANAL IÓNICO. El receptor de neurotransmisor está acoplado a un canal iónico
que se abre ante la llegada del neurotransmisor.
Esto puede provocar dos respuestas:
Despolarización (activación)
Hiperpolarización (inhibición)
• RECEPTOR ACOPLADO A PROTEÍNA G. La llegada del neurotransmisor activa a
la proteína G, que activa una cascada de transducción que entre otras cosas, abre
un canal iónico
La activación de estos receptores conlleva actividad eléctrica, pero además suele
acarrear cambios a largo plazo en el elemento postsináptico.
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Sinapsis estándar
En el ELEMENTO PRESINÁPTICO distinguimos el botón terminal de un axón, es decir,
cuando el axón llega a la célula diana, se dilata en una estructura llamada botón axónico
(0,5→4 μm de diámetro).
El botón axónico contiene una membrana (axolema) que tiene una estructura compleja
asociada al retículo presináptico,
El retículo presináptico es un conjunto de proyecciones moleculares densas que tienen
un patrón geométrico hexagonal y permiten crear “pasillos” para el acceso de vesículas
sinápticas hasta el axolema (membrana axonal contigua a la hendidura sináptica).
Los pasillos que delimita el retículo presináptico se denominan SINAPTOPOROS, que son
sitios activos por los que las vesículas sinápticas pasan hasta abrirse al exterior del
botón axónico.
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Las vesículas sinápticas cuando llegan al sinaptoporo se abren por exocitosis y salen al
exterior. Las vesículas sinápticas tienen un tamaño variable (4060 nm) y contienen en
su interior neurotransmisores.
Las VESÍCULAS SINÁPTICAS se clasifican en:
• ESFÉRICAS (S). Suelen ser de morfología electrodensa. Contienen normalmente
acetilcolina
• APLANADAS (F). Suelen ser poco densas (electrolúcidas). Normalmente contienen
GABA y glicina
• VESÍCULAS DENSAS (C). También son esféricas. Contienen normalmente
noradrenalina
La clase de moléculas que contienen ofrece electronegatividad mayor o menor, por lo que
estas descripciones no se basan en la concentración de neurotransmisor, sino en
electrolucidez o electrodensidad.
La entrada de calcio en el botón axónico, el neurotransmisor se vierte a un espacio
denominado HENDIDURA SINÁPTICA que es un espacio que tiene una dimensión
variable (en general es de pocos nanómetros), y es donde se concentra el
neurotransmisor.
El neurotransmisor actúa en la zona postsináptica sobre receptores específicos, los
cuales variarán según el tipo de neurotransmisor. Podrán variar los siguientes parámetros:
• MECANISMO DE ACCIÓN
CANAL IÓNICO (catiónico o aniónico)
PROTEÍNA G (normalmente activa la adenilato ciclasa)
• EFECTO CELULAR
Excitación (despolarización, o inducción a ella)
Inhibición (hiperpolarización que dificulta la generación de nuevos
potenciales)
En el ELEMENTO POSTSINÁPTICO, el neurotransmisor provoca la entrada de iones
(normalmente calcio) y en ocasiones la despolarización de dicha membrana,
transmitiéndose un potencial de acción a lo largo de la célula activada.
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Dentro de mecanismo de receptores postsinápticos se conocen dos submecanismos que
dependen del tipo de receptor de neurotransmisor:
‣ Receptor asociado a un canal iónico. El efecto se da únicamente en forma de
potencial de acción, y es un efecto rápido pero poco duradero.
‣ Receptores asociados a proteínas G. El efecto del neurotransmisor media la
activación de adenilato ciclasa, creando un efecto más lento pero también más
prolongado.
Las sinapsis son complejos muy especializados que desarrollan las células para
transmitir unidireccionalmente los impulsos nerviosos, y lo hacen desde las etapas
más precoces del desarrollo intrauterino.
La sinaptogénesis es progresiva desde que empezamos a desarrollar tejido neuronal.
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Clasificación de las sinapsis
Clasificación por conexión
Las sinapsis pueden ser:
• AXOSOMÁTICAS. Las terminaciones axónicas contactan con el cuerpo celular o
soma de otra neurona.
• AXODENDRÍTICAS. Las terminaciones contactan con una dendrita de otra
neurona.
También debemos contemplar que no solo contacte con la dendrita, sino con sus
espinas (CONTACTO AXOESPINOSO).
• AXOAXÓNICAS. Un axón hace sinapsis sobre otro axón, para regular la liberación
de neurotransmisores de éste.
• DENDRODENDRÍTICAS. Son sinapsis entre dendritas de células contiguas.
• DENDROSOMÁTICAS. Son menos frecuentes
• SOMATOSOMÁTICAS. La propia superficie de la célula en ocasiones contacta
con la superficie de una célula vecina.
Esto amplifica mucho las posibilidades, permitiendo que las neuronas a través de la
sinapsis ejerzan efectos excitatorios o inhibitorios sobre el terminal de contacto.
Las sinapsis en ocasiones se clasifican según los neurotransmisores utilizados. Esto
depende del contenido molecular de las vesículas almacenadas en el terminal axónico.
Es común a todas las sinapsis que en general todas ellas propagan un mensaje eléctrico
a través de un intermediario químico (neurotransmisor).
La despolarización eléctrica que llega al terminal axónico desencadena la exocitosis de
constituyentes químicos que a su vez de nuevo despolarizan la parte postsináptica de
la estructura, para reemprender la transmisión eléctrica.
También es preciso concebir que no haya otra despolarización, sino que la
despolarización presináptica y el consiguiente neurotransmisor hiperpolaricen al
terminal postsináptico, dificultando una nueva despolarización en él (sinapsis
inhibitoria).
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Clasificación funcional
Según GRAY las sinapsis se clasifican del siguiente modo:
• SINAPSIS TIPO I. Son las clásicas sinapsis excitatorias
• SINAPSIS TIPO II. Son de tipo inhibitorio.
Las sinapsis inhibitorias tienen variaciones estructurales sobre el patrón general
de una sinapsis química excitatoria:
La HENDIDURA SINÁPTICA es mucho más estrecha (< 200 Ä)
El APARATO SUBSINÁPTICO es menos grueso y más elemental.
Las VESÍCULAS SINÁPTICAS son mucho más aplanadas y menos
densas.
Recordemos que las vesículas aplanadas y electrolúcidas contenían GABA y
glicina, que son neurotransmisores clásicamente inhibitorios.
Transporte de neurotransmisores
Los neurotransmisores normalmente son sintetizados en el propio botón axonal
presináptico.
Además hay neurotransmisores que son sintetizados en el soma neuronal.
En caso de los neurotransmisores sintetizados en el soma, deben ser conducidos del
cuerpo neuronal al axón, lo que dependerá del TRANSPORTE ANTERÓGRADO.
En este tipo de transporte tiene mucha importancia el mecanismo de flujo axonal que en
general se halla regulado por una proteína (cinesina) que transporta las vesículas
sinápticas hasta el botón terminal.
La vía (dirección) que siguen las vesículas transportadas por cinesina es marcada por
los microtúbulos del axón.
Al mismo tiempo las VESÍCULAS SINÁPTICAS, que contienen neurotransmisor en su
interior, presentan en su superficie constituyentes moleculares que son proteínas de
anclaje vesicular.
Las proteínas de anclaje vesicular sirven para reconocer a otras proteínas que están
exclusivamente presentes en la membrana presináptica del terminal axónico, que
además reconocen recíprocamente a las proteínas de la vesícula.
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Cuando llegan las vesículas por flujo axonal, las proteínas de anclaje vesiculares y las
presinápticas regulan la fijación de las vesículas sinápticas a la membrana presináptica.
Esto da lugar a que las vesículas queden dispuestas y que cuando el calcio aumente su
concentración dentro del botón axónico se produzca la exocitosis por fusión de la
membrana vesicular con la membrana presináptica.
Cuando muchas vesículas se fusionan con el terminal, cabria esperar que la superficie
presináptica aumentara muchísimo debido a que la membrana de las vesículas se sumaría
a la del terminal, pero no ocurre así.
Al mismo tiempo que se dan los procesos de exocitosis mediados por calcio, también se
producen procesos de endocitosis de vesículas llenas de neurotransmisor.
El neurotransmisor recaptado normalmente es degradado dentro del propio terminal
axónico.
Estos procesos obedecen a un ciclo reproductor que pone en la zona postsináptica
neurotransmisores y los retira cuando han cumplido su función.
En el botón axónico se hace necesaria la presencia de enzimas que degraden
neurotransmisores y causan que el material pueda ser eliminado.
Este mecanismo gasta energía y por ello los terminales axónicos tienen algunas
mitocondrias, que van a abastecer de energía a todo el citoesqueleto que opera en
este punto tan preciso de la prolongación neuronal.
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Sinaptogénesis
La relación sináptica es dinámica y surge y desaparece en la propia fisiología neuronal, por
lo tanto la sinaptogénesis se convierte en un hecho de gran importancia para la fisiología.
Ganar o perder complejidad en determinadas comunicaciones neuronales, es muy
importante para el correcto funcionamiento cerebral.
La SINAPTOGÉNESIS se trata de la formación de nuevas sinapsis dentro del tejido
nervioso, sin necesidad de ganar o perder células neuronales para ello.
Este proceso tiene gran importancia en muchas funciones cognitivas como la memoria,
en la cual, una parte muy importante se debe a modificaciones estructurales en las
sinapsis (unidad 21 de neurofisiología).
La sinaptogénesis es objeto de investigación en medicina. Este proceso es protegido y
regulado por las CÉLULAS GLIALES, que regulan el desarrollo axonal y dendrítico.
Las células de glía producen NEUROTROFINAS, como el Factor de Crecimiento Neural
(NGF).
La sinaptogénesis depende de moléculas de adhesión que permiten a los axones
reconocer el lugar donde deben establecerlas.
Normalmente las moléculas de adhesión son de estos tipos:
Superfamilia de las inmunoglobulinas
Familia de las cadherinas
Estas moléculas de adhesión tienen la misión de permitir que las prolongaciones
axónicas o dendríticas reconozcan el entorno específico de otras células sobre las
cuales harán sinapsis.
De este modo se construyen complejos circuitos que amplían el potencial
neurospsíquico.
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Descripción de los tipos de sinapsis
Antes hemos mencionado brevemente los tipos de sinapsis (axosomáticas, axodendríticas,
axoaxónicas…) pero es preciso detenernos un poco para detallar más estas sinapsis.
Sinapsis axosomáticas
Dentro de este grupo hay tres subgrupos:
Otros
• BOTONES TERMINALES DE HELD. Estos botones terminales son puntos en los
que el soma contacta con el centro del cuerpo.
Esto es típico en sinapsis de células multipolares, como las que se encuentran en
el asta anterior (motora) de la médula espinal.
• TERMINACIONES EN CÁLIZ. Se trata de axones que actúan como si fueran
pequeñas prolongaciones especializadas.
Estas prolongaciones son la multiplicidad de la telodendria (ramificaciones
axónicas distales, unidad 1) que abrazan al soma neuronal de otra célula.
Esto crea un cesto que crea contactos axosomáticos con otra neurona.
Estas terminaciones son frecuentes en el cerebelo.
• TERMINACIONES EN CESTO. Se producen en el cerebelo como contacto entre
las células de la granulosa con células de Purkinje.
En el cerebelo hay varias clases de SINAPSIS AXODENDRÍTICAS que se establecen en
el entorno más íntimo entre las fibras trapezoides (trepadoras) y las dendritas de las
células de Purkinje
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Tema 4. Fibra nerviosa
Introducción
Una de las principales diferencias que nos ofrece el sistema nervioso con respecto al
resto de tejidos es que forma circuitos.
Estos circuitos forman un sistema de conexiones que permiten la integración funcional
del organismo.
Si observamos estos circuitos a nivel microscópico, vemos que los haces de fibras
nerviosas tienen unas características morfológicas muy similares en todo el sistema
nervioso.
Las FIBRAS NERVIOSAS son prolongaciones axonales de las neuronas envueltas por
células de la glía especializadas:
• OLIGODENDROCITOS. Forman la cubierta mielínica de los axones del sistema
nervioso central (SNC)
• CÉLULAS DE SCHWANN. Forman la cubierta mielínica de las fibras nerviosas de
los nervios periféricos (SNP).
Envoltura de mielina
Aunque ya observamos en la unidad 2 las características generales de las células
encargadas de formar la vaina de mielina, aquí lo ampliaremos algo más.
Los OLIGODENDROCITOS emitían numerosas prolongaciones citoplasmáticas (¿20-
50) que recubren pequeños segmentos de axones en el encéfalo.
Este recubrimiento podía darse de dos formas:
‣ Recubrimiento de un solo segmento de muchos axones
‣ Recubrimiento de muchos segmentos de un solo axón
En el sistema nervioso periférico los axones son mucho más largos y gruesos, y por
ello la CÉLULA DE SCWANN envuelve un pequeño segmento de un solo axón, que
puede llegar a medir varias micras.
Para poder revestir estos axones, la célula de Schwann emite una prolongación
citoplasmática que va a dar varias vueltas en torno al axón (hasta 50 vueltas).
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Una vez han envuelto al axón, obtienen un compactado de su membrana plasmática,
expulsando todo el contenido citoplasmático en dirección a su propio cuerpo.
El citoplasma de la CÉLULA DE SCWANN queda en torno a su núcleo, mientras que la
mayor parte de su membrana queda enrollada dando varias vueltas alrededor del axón;
esta membrana es rica en esfingomielina.
La MIELINA es el recubrimiento formado por estas células gliales, que además de
proteger al axón, lo estabiliza electrofisiológicamente, permitiendo la CONDUCCIÓN
SALTATORIA de los potenciales de acción.
Entre varias células de Schwann contiguas existe una segmentación, es decir, un pequeño
espacio del axón que no está recubierto por mielina, lo que denominamos NODO DE
RANVIER.
Los segmentos mielínicos entre los nodos de Ranvier se denominan SEGMENTOS
INTERNODALES.
Si realizamos una microfotografía ampliada de un nodo de Ranvier, observamos que las
sucesivas hojas de la célula de Schwann se depositan a modo de lengüetas en el axón,
en lo que se denomina ZONA PARANODAL que es ondulada.
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El NODO DE RANVIER es una zona del axón especialmente rica en canales iónicos de
calcio, que se abren cuando llega el potencial de acción, contribuyendo a propagarlo a
lo largo del axón de forma rápida
En la imagen de la página anterior, podemos ver que el citoplasma principal de la célula
de Schwann queda por encima del nodo de Ranvier.
Las células de Schwann vecinas entran en contacto por encima del nodo de Ranvier y se
unen entre sí mediante UNIONES ESTRECHAS HETEROTÍPICAS.
Las sucesivas vueltas que da una misma célula de Schwann para formar un fascículo
de la vaina de mielina se unen entre sí mediante UNIONES HOMOTÍPICAS, que vemos en
el espesor de la vaina de mielina para mantener su cohesión.
*Uniones*
Relacionadas con las células de Schwann existen dos tipos de uniones:
• UNIONES HETEROTÍPICAS. Se dan entre dos células de Schwann diferentes, por
encima del nodo de Ranvier.
• UNIONES HOMOTÍPICAS. Se dan en el espesor de una vaina de mielina creada por
una única célula de Schwann.
Las uniones homotípicas están destinadas a mantener la cohesión de la vaina de
mielina.
Determinadas enfermedades autoinmunes generan autoanticuerpos contra la claudina y
ocludina, que son dos proteínas involucradas en la formación de las UNIONES
HOMOTÍPICAS.
Si se generan anticuerpos contra estas proteínas, las uniones quedan debilitadas, y se dan
enfermedades autoinmunes desmielinizantes.
La vaina de mielina se forma por el sucesivo enrollamiento de la prolongación
citoplasmática de la célula de Schwann en torno al axón, lo que como hemos dicho,
provoca que el citoplasma que existía en esta prolongación se desplace al núcleo.
Casi todo el citoplasma se desplaza al núcleo, pero hay zonas específicas en las que
queda algo de citoplasma entre vueltas sucesivas; estas zonas se denominan
INCISURAS DE SCHMIDT-LANTENAN y marcan una zona clara en el espesor de la
vaina.
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La mielina como hemos mencionado es una sucesión de vueltas de una célula en torno a
un axón; esas vueltas implican a la membrana plasmática de la célula de Schwann, que
tiene dos hemicaras:
Hemicara citoplasmática. Se trata de la banda de la bicapa lipídica que se
continúa con el citoplasma de la célula de Schwann.
Hemicara externa. Se trata de la banda de la bicapa lipídica que se continúa con el
medio extracelular.
Estrechamente relacionadas con este concepto, si observamos el espesor de una vaina de
mielina al microscopio, observaremos dos estructuras:
• LÍNEA DENSA MAYOR. Se forma al aproximarse las dos hemicaras
citoplasmáticas en una misma vuelta de la vaina de mielina.
• LÍNEA DENSA MENOR. Se forma al aproximarse las dos hemicaras externas en
una misma vuelta de la vaina de mielina.
Además son las dos hemicaras externas las que establezcan entre sí las UNIONES
HOMOTÍPICAS.
Debido a que existen aproximadamente 50 vueltas de la vaina de mielina, habrá
aproximadamente unas 100 líneas densas.
Algunas células delimitan entre sus LÍNEAS DENSAS MENORES un pequeño espacio
extracelular, por el cual pueden fluír iones y ponerse en contacto con el axón, aunque
esto no es lo común.
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Recordemos que habia zonas delimitadas por LÍNEA DENSA MAYOR en las que
existían espacios rellenos de una pequeña cantidad de citoplasma de la célula de
Schwann; estos espacios se denominaban INCISURAS DE SCHMIDT-LANTENAN.
Debido a la existencia de estos espacios, puede darse COMUNICACIÓN CELULAR
HOMOTÍPICA entre los citoplasmas de los distintos niveles de la vaina de mielina.
Estas zonas de comunicación expresan conexina-32, que se trata del monómero que en
forma hexamérica formaría una unión comunicante GAP.
Estas moléculas permiten que se desplacen iones del citoplasma más cercano al medio
extracelular hasta el citoplasma más cercano al axón, y con ello a la membrana del axón.
Si se crean autoanticuerpos contra la conexina-32 se producen procesos
desmielinizantes como la ESCLEROSIS MÚLTIPLE.
Estructura de la fibra nerviosa
Cuando una célula de Schwann rodea a un axón, según la forma en la que lo haga, puede
crear dos tipos de fibra nerviosa:
• FIBRA NERVIOSA MIELÍNICA. La célula de Schwann da varias vueltas en torno
al axón, dandole una envoltura de mielina, cuyas características acabamos de
estudiar.
Cada célula de Schwann abraza un solo segmento de un axón, por lo que
necesitaremos muchas células para mielinizar por completo un solo axón.
• FIBRA NERVIOSA AMIELÍNICA. La célula de Schwann se posiciona en torno al
axón, pero no lo envuelve en toda su extensión.
Existen fibras amielínicas en todo el sistema nervioso (SNC y SNP) y se
caracterizan entre otras cosas por tener una velocidad de conducción del
impulso mucho más lenta.
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Lesión de la fibra
Las CÉLULAS DE SCHWANN además de proteger a los axones, y de aumentar su
velocidad de conducción, también participan en la regeneración de una fibra nerviosa
dañada.
Estas células son fundamentales para regenerar una fibra nerviosa dañada, y son las
principales artífices de que se pueda recuperar una cierta funcionalidad tras una lesión
nerviosa.
No sabemos muy bien las moléculas que utilizan estas células para regenerar axones
dañados, pero actualmente sabemos que estas células sufren procesos de
retrodiferenciación en lesiones axonales.
Las células de Schwann en los procesos reparativos secretan numerosos factores de
crecimiento y NEUROTROFINAS como el factor de crecimiento neural.
El FACTOR DE CRECIMIENTO NEURAL es un polipéptido que permite al axón dañado
orientarse en dirección al órgano al que tienen que inervar, y por ello es una molécula
fundamental de la regeneración neuronal, y para la migración de axones a través de
nuestros tejidos.
Cuando se lesiona un axón existen dos posibilidades:
1. Lesión proximal
El traumatismo se da en el inicio del axón, en la parte más cercana al soma neuronal, lo
que conduce a una DEGENERACIÓN PROXIMAL de la fibra nerviosa.
En estos casos el cuerpo neuronal sufre unos cambios funcionales (¿degeneración
axonal) que conducen a alteraciones en la función de la neurona.
Desde este momento comienza la regeneración, ya que la célula fomenta el crecimiento
de un nuevo axón que sustituye al otro, y debe recorrer una cierta longitud para
inervar la estructura que inervaba previamente.
Debido a esta longitud que debe recorrer, es necesaria la proliferacion de numerosas
células de Schwann que orienten el crecimiento del nuevo axón.
Este proceso dura algunas semanas desde que comienza a crecer el axón, hasta que se
restablece la inervacion del órgano denervado.
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2. Lesión distal
El traumatismo se produce en algun punto del axón alejado del soma, lo que conduce a
un proceso que llamamos DEGENERACIÓN DEL EXTREMO DISTAL (Walleriana).
Tras esta lesión, la parte del axón que ha perdido el contacto con el soma se degenera, y
la parte unida al soma comienza a emitir prolongaciones que tratan de encontrar al
órgano que inervaba originalmente.
Las células de Schwann comienzan a proliferar creando correderas cuyo cometido es
guiar al axón en desarrollo hacia su órgano diana; estas células crean la BANDA DE
BUNNER que se encarga de orientar el desarrollo axonal.
La proliferación de células de Schwann en ambos tipos de lesión es estimulada por la
acción de los macrófagos presentes en la zona distal, encargados de fagocitar los
restos de la mitad del axón que perdió el contacto con el soma.
Envueltas conectivas de la fibra nerviosa
Endoneuro
El endoneuro es una vaina de tejido conjuntivo reticular que rodea a cada fibra
nerviosa individual.
Las funciones del endoneuro son principalmente dos:
Proporciona la matriz extracelular que rodea a la célula de Schwann.
Además esta matriz conectiva se encarga de absorber los factores de
crecimiento necesarios para que en un momento dado las células de Schwann
entren en fase proliferativa.
Proporciona el cemento conectivo que aglutina varias fibras nerviosas para
formar un FASCÍCULO NERVIOSO.
Esta envoltura conectiva se encarga de unir varias fibras nerviosas en un
fascículo nervioso para que no se deshilachen.
Cuando se lesiona una fibra nerviosa, el endoneuro que la rodea ya cuenta por sí mismo
con los suficientes factores tróficos para reactivar la regeneración de la fibra, lo que explica
la gran capacidad de regeneración de las lesiones de este tipo.
El endoneuro además tiene capacidad para atraer al seno de los fascículos nerviosos
capilares que se encargaran de la nutrición de las fibras nerviosas.
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Por este motivo, cuando se rompe el endoneuro en una lesión, se liberan factores
angiogénicos que permiten que se forme nueva irrigación destinada a nutrir las células
en regeneración.
Los capilares que circulan por el interior de los fascículos nerviosos se encargan sobre
todo de nutrir a las células de Schwann, para que estas sigan mielinizando de forma
adecuada sus estructuras.
Cuando se perturba la irrigación de un fascículo, comienzan a aparecer defectos de
conducción nerviosa debidos a la desmielinización causada por la muerte isquémica de
las células de Schwann.
Las células de Schwann no duran toda nuestra vida, al contrario que las neuronas, sino
que se van sustituyendo, para lo cual es importante que reciban un aporte vascular
estable.
La vascularización no aporta únicamente nutrientes y oxígeno, sino que también existe un
aporte de neurotrofinas, y permite el acceso del sistema inmune para que actúe en
caso de inflamación.
Perineuro
El perineuro es otra clase de tejido conjuntivo que se organiza en torno a cada
FASCÍCULO NERVIOSO.
El perineuro no está tan especializado en la biología de la fibra nerviosa, sino que aglutina
varios fascículos nerviosos para formar un NERVIO.
Está formado por tejido conectivo fibroso denso, cuya función, además de aglutinar los
fascículos nerviosos, es la de servir de lecho por el que discurren los vasos sanguineos
que se encargan de nutrir al nervio internamente.
Es un tejido muy vascularizado y con numerosos fibroblastos que se encargarían de
regenerar el tejido conjuntivo perineural en caso de lesión del nervio.
Esta envuelta es la que más se inflama en las NEUROPATÍAS, aunque para evitarlo los
fibroblastos de este tejido liberan fisiológicamente factores antimigratorios, que evitan en
condiciones normales el paso de leucocitos al interior del nervio.
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Epineuro
El epineuro es una estructura que encontramos por encima del perineuro, rodeando a un
NERVIO en forma de cubierta protectora.
Se trataría de la estructura de tejido conjuntivo denso y fibroso que rodea más
externamente a un nervio.
Es similar a una aponeurosis debido a que está formado por tejido conectivo denso fibroso
y apenas vascularizado cuya función es proteger al nervio e independizarlo de su
entorno.
*Resumen*
1. El ENDONEURO rodea externamente a la fibra nerviosa.
Está formado por tejido conectivo reticular
Se encarga de aglutinar varias fibras nerviosas para formar un FASCÍCULO
NERVIOSO.
Además se encarga de reclutar capilares que nutran los componentes celulares del
fascículo.
2. El PERINEURO rodea externamente los fascículos nerviosos.
Está formado por tejido conectivo denso fibroso vascular
Se encarga de aglutinar todos los fascículos nerviosos para formar un NERVIO
PERIFÉRICO.
Además se trata del lecho por el que discurre la vascularización interna del nervio.
3. El EPINEURO rodea externamente a los nervios periféricos.
Está formado por tejido conectivo denso fibroso avascular.
Se encarga de otorgar al nervio periférico protección mecánica y aislarlo de su
medio.
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Tema 5. Estructura de la médula espinal
Introducción
La médula espinal se trata de una estructura nerviosa alargada a través de la cual el
encéfalo se comunica con otras partes de nuestro cuerpo.
Se localiza dentro del canal vertebral y se extiende desde el foramen magno (cráneo)
hasta la zona donde se unen las vértebras L1-L2.
En esa extensión encontramos un tejido nervioso que tiene una longitud de unos 43-45
cm mientras que la propia columna vertebral consta de unos 73 cm.
La MÉDULA ESPINAL no ocupa toda la extensión de la columna vertebral, sino que
llega a L1-L2
En su zona más inferior (L1-L2) la médula se divide en multitud de raíces nerviosas
libres denominadas en su conjunto COLA DE CABALLO.
Es algo más abajo (sobre L3-L4) donde realizamos las punciones lumbares debido a que el
trócalo (aguja) no pinchará directamente la médula, sino un espacio lleno de raíces
nerviosas que se apartan ante su paso.
La médula es un ORGANO SEGMENTARIO y filogenéticamente es la estructura más
antigua del sistema nervioso central.
Cuando se desarrollaron los primeros animales, éstos estaban evolutivamente formados
por segmentos iguales; en estos primeros animales apareció la médula espinal como
primer órgano integrador organizado en segmentos o METÁMERAS.
Desde el punto de vista microanatómico es una estructura mucho más sencilla que el
encéfalo pero no solo es el lugar de paso de los axones del encéfalo hacia los órganos
sino que también es capaz de organizar respuestas por sí misma.
Los REFLEJOS MIOTÁTICOS son coordinados de forma autónoma por la médula, y
esto nos permite evaluar el estado funcional medular:
Reflejo bicipital → Valoración de C5-C6
Reflejo tricipital → Valoración de C6-C7
Reflejo rotuliano → Valoración de L3-L4
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*Aclaración*
Para hablar del reflejo rotuliano hemos dicho que valoraba el estado de la médula en sus
niveles L3-L4, pero ya sabemos que la médula deja de existir como tal a nivel de L2.
Cuando hablamos de niveles L3-L4 nos referimos a los niveles medulares cuyas raíces
nerviosas emergen por dichos niveles.
Hablando de la rótula, donde se inserta el músculo cuádriceps, probablemente los niveles
medulares cuyo nervio espinal sale por L3-L4 se encuentren en los primeros niveles
lumbares.
Una lesión medular da lugar a pérdidas de sensibilidad que se originan desde el nivel de
la lesión hasta los niveles inferiores; además existe parálisis para movimientos
voluntarios.
La médula, como ya hemos dicho, tiene dos límites anatómicos:
• Límite superior. Se continúa con el encéfalo a nivel del bulbo raquídeo (médula
oblongada).
Se considera que el bulbo pasa a ser médula a partir de la DECUSACIÓN
PIRAMIDAL.
• Límite inferior. La médula inferiormente termina en una especie de cono (CONO
MEDULAR) que es el origen de numerosas fibras nerviosas.
El vértice del cono medular se encuentra a nivel de L1-L2.
La médula está compuesta por 31 segmentos o METÁMERAS que se corresponden con
nervios espinales.
Los nervios espinales abandonan el canal medular por los agujeros o canales
paravertebrales para inervar sus estructuras de destino.
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Estructura general de la médula
Si hacemos un corte transversal a la médula nos damos cuenta de que hay dos zonas bien
diferenciadas:
• SUSTANCIA BLANCA. Se sitúa en la periferia de la médula espinal.
Está formada por axones mielinizados tanto ascendentes como descendentes.
• SUSTANCIA GRIS. Se sitúa en el centro de la médula espinal.
Al igual que en todo el sistema nervioso central, está compuesta de somas,
dendritas e interacciones sinápticas.
Estructura externa
La médula espinal vista exteriormente presenta un aspecto blanquecino, debido a que
está compuesta superficialmente por fibras mielínicas.
‣ La médula periféricamente está compuesta por SUSTANCIA BLANCA
‣ La médula en su centro está compuesta por SUSTANCIA GRIS
Se continúa por en niveles superiores con el tronco del encéfalo a nivel del bulbo raquídeo.
Inferiormente el CONO MEDULAR está unido al ligamento coccígeo (filum terminale)
que une el final de la médula al hueso sacro.
El LIGAMENTO COCCIGEO se trata de una continuación de la piamadre que rodea la
médula y está formado por colágeno y células de la glía.
La médula queda fija dentro del canal medular gracias a tres estructuras:
Raíces nerviosas, que fijan la médula a cada agujero paravertebral
Ligamento coccígeo, que fija la médula al hueso sacro (inferiormente)
Bulbo raquídeo, que fija la médula al encéfalo (superiormente)
La médula espinal es un cilindro de 0’81cm de diámetro, pero este diámetro no es
estable en toda su extensión, sino que existen 2 engrosamientos o intumiscencias:
• INTUMISCENCIA CERVICAL. Se corresponde a la zona medular cuyas raíces
nerviosas conforman el plexo braquial.
• INTUMISCENCIA LUMBAR. Se corresponde a la zona medular cuyas raíces
nerviosas conforman el plexo lumbosacro.
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Observamos pues que las intumiscencias se corresponden a zonas donde es preciso
inervar abundante musculatura voluntaria, como ocurre en las extremidades.
Además la médula no es un cilindro liso, sino que está marcada por fisuras y surcos:
• FISURA VENTRAL. Es muy profunda y contiene los vasos espinales anteriores:
Arteria espinal anterior
Venas espinales anteriores (2)
• FISURA DORSOMEDIAL
Estos dos surcos son los más grandes y dividen la médula en 2 mitades (hemimédulas)
sagitalmente.
Además de estos existen otros surcos menores:
• SURCO VENTRO-LATERAL. Se trata de la zona de entrada de la raíz posterior
(sensitiva)
• SURCO DORSO-LATERAL. Se trata de la zona de salida de la raíz anterior
(motora)
• SURCO INTERMEDIO-DORSAL (sólo en la región cervical)
Estos surcos ayudan a delimitar cordones medulares dentro de la sustancia blanca.
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Cordones medulares
Los cordones medulares son zonas de SUSTANCIA BLANCA que representan la zona
más periférica de la médula.
Están delimitados por los surcos que acabamos de ver:
• CORDÓN ANTERIOR. Se ubica entre dos surcos:
Fisura ventral (la más grande)
Surco ventrolateral
• CORDÓN LATERAL. Se ubica entre dos surcos:
Surco ventrolateral
Surco dorsolateral
• CORDÓN POSTERIOR. Se ubica entre dos surcos:
Surco dorsomedial (grande)
Surco dorsolateral
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Sustancia gris
La sustancia gris de la médula adopta una forma de “mariposa” o de “H”. En la parte
media encontramos el canal central de la médula espinal (canal ependimario), que fuera
en su día el tubo neural.
La sustancia gris que rodea el epéndimo se denomina SUSTANCIA GRIS INTERMEDIA.
En general, la sustancia gris medular está compuesta por dos grandes partes:
• ASTA ANTERIOR. Anatómicamente tiene una base (más medial) y una cabeza
(más anterior).
Funcionalmente es un asta somatomotora, ya que está constituida por neuronas
que inervan musculatura somítica.
Sus axones salen por las raíces anteriores.
• ASTA POSTERIOR. Anatómicamente tiene una base (medial), un cuello
(intermedio) y una cabeza (dorsal), y es más larga que el asta anterior.
Funcionalmente el asta posterior es sensorial y es donde están las neuronas
sensoriales de la médula espinal.
Estas neuronas reciben impulsos del resto del organismo por las raíces
posteriores.
Ambas astas están unidas por una banda transversal de sustancia gris que denomina
COMISURA GRIS.
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La sustancia gris proporcionalmente varía en los distintos niveles medulares:
• MÉDULA CERVICAL. En este nivel es muy abundante.
Sobre todo observamos que el asta anterior está muy aumentada debido a la
elevada densidad de motoneuronas encargadas de inervar el miembro superior.
Este engrosamiento constituye la INTUMISCENCIA CERVICAL.
• MÉDULA TORÁCICA. En este nivel es menos abundante.
El asta anterior de la médula torácica es pequeña, pero en cambio encontramos en
toda su extensión un acumulo lateral de sustancia gris que forma el ASTA
LATERAL.
El asta lateral contiene neuronas preganglionares del sistema nervioso
simpático.
• MÉDULA LUMBAR. En este nivel vuelve a ser muy abundante.
Observamos de nuevo el crecimiento del asta anterior por el mismo motivo que a
nivel cervical, es decir, aumenta el número de motoneuronas para inervar el
miembro inferior.
Este engrosamiento constituye la INTUMISCENCIA LUMBAR.
Además proporcionalmente la SUSTANCIA BLANCA va descendiendo en cantidad
conforme vamos descendiendo a niveles más sacros.
Esto se debe a que los fascículos descendentes desde el encéfalo se van agotando, y
habrá menos fascículos ascendentes, que se incorporan progresivamente desde
niveles inferiores.
Sabiendo esto, nos es posible distinguir entre niveles medulares en un corte transversal,
únicamente atendiendo a tres parámetros:
1. Presencia o no de ASTA LATERAL (C8-L3)
2. Tamaño del ASTA ANTERIOR
3. Proporción de SUSTANCIA BLANCA
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Citoarquitectura de la médula
Asta anterior
Es donde se ubican principalmente las neuronas motoras grandes:
• MOTONEURONAS. Son neuronas piramidales grandes, que pueden adoptar una
morfología o bien triangular o bien estrelladas.
Son neuronas GOLGI TIPO I con un axón largo.
Hay de tres clases:
MOTONEURONAS RADICULARES. Sus axones forman parte de la raíz
anterior.
También se denominan motoneuronas α.
MOTONEURONAS CORDONALES. Se denominan así porque sus axones
se introducen en los cordones de sustancia blanca próximos para poder
asociar diferentes niveles medulares.
MOTONEURONAS PEQUEÑAS. Solo tienen entre 10-20 μm de diámetro.
También se llaman motoneuronas γ y se encargan de inervar husos
neuromusculares.
• NEURONAS DE RENSHAW. Son motoneuronas de axón corto que reciben
impulsos de las motoneuronas que hemos visto anteriormente.
Son inhibidoras y se encargan de controlar los trenes de impulsos de las
motoneuronas grandes.
Comisura gris
Esta sustancia gris se localiza en el límite de ambas astas.
Contiene principalmente neuronas de asociación de los siguientes tipos:
• NEURONAS INTERCALARES (internunciales). Se encargan de asociar las
neuronas del asta posterior con las del asta anterior del mismo lado.
Son neuronas GOLGI TIPO II
También se denominan neuronas de ajuste ya que tienen memoria para modular
las funciones del asta anterior y asta posterior (memorizan sistemas de control).
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• NEURONAS COMISURALES. Se encargan de conectar las neuronas de astas de
lados opuestos (una hemimedula con la otra).
Asta posterior
Mayoritariamente contiene neuronas receptoras de axón corto que se encuentran
influidas por impulsos aferentes de las raíces posteriores.
Anatómicamente distinguimos tres partes:
• BASE. Es la zona más medial.
Contiene principalmente neuronas que reciben SENSIBILIDAD INTEROCEPTIVA
(sensitivos del interior del organismo) desde órganos procedentes del endodermo
(vísceras)
• CUELLO. Se trata de la región intermedia, posterior a la base.
Recibe principalmente ESTÍMULOS PROPIOCEPTIVOS de tejidos procedentes del
mesodermo (huesos, músculos y ligamentos)
• CABEZA. Es la zona más distal del asta posterior.
Recibe principalmente ESTÍMULOS EXTEROCEPTIVOS de órganos procedentes
del ectodermo (piel y tejido subcutáneo).
*Recordatorio*
El soma de las neuronas que penetran por las raíces posteriores se encuentra en el
GANGLIO ESPINAL que se encuentra en una posición posterolateral con respecto a la
médula.
Las neuronas del ganglio espinal son pseudounipolares.
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Asta lateral
Es una zona relacionada con el SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO, y la encontraremos
únicamente en dos localizaciones:
• SEGMENTOS C8-L3. En esta zona también se denomina sustancia gris
intermediolateral.
Aquí encontramos los somas preganglionares de neuronas del sistema nervioso
simpático.
• SEGMENTOS S2-S4. Aquí encontraremos neuronas del sistema nervioso
parasimpático.
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Tema 6. Histología del globo ocular
Introducción
Los animales hemos desarrollado un órgano de la visión que enfoca la luz en una zona
donde ésta puede ser convertida en patrones eléctricos.
Embriológicamente el globo ocular deriva de proyecciones encefálicas del diencéfalo
anterior que forman las VESÍCULAS ÓPTICAS, que quedan unidas al encéfalo mediante
el tallo óptico, que es hueco.
Las vesículas ópticas obtienen un recubrimiento procedente del ectodermo de la
superficie de la cabeza que van a formar la CÓRNEA.
Además el globo ocular recibe una invasión mesenquimal que formará finalmente la
CAPA MEDIA VASCULAR del globo ocular.
Una vez completado su desarrollo, consideramos que el globo ocular está formado por tres
partes principales:
• PARTE EXTERNA. Se trata de la capa procedente del ectodermo superficial y
tiene naturaleza epitelial.
Está formada por dos partes:
CÓRNEA
ESCLERÓTICA
Su función es la de proteger el globo ocular.
• CAPA MEDIA. Se trata de la capa derivada del tejido mesenquimal.
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Consta de tres elementos que se engloban con el nombre de ÚVEA:
IRIS. Es la parte más anterior.
Se trata de un diafragma muscular que regula la entrada de luz al interior
del globo ocular.
CUERPOS CILIARES. Es una parte intermedia
Son entre otras cosas el órgano encargado de secretar humor acuoso.
COROIDES. Es la parte más posterior.
Se trata de una capa vascular cuya misión es nutrir la retina.
• CAPA INTERNA. Se trata de la capa derivada del neuroectodermo del
diencéfalo.
Se trata de la capa fotosensible o RETINA.
Está compuesta por una serie de capas celulares que incluyen neuronas y células
de la glía.
Partes del ojo:
Rojo: Derivados neuroectodérmicos
Naranja: Derivados mesodérmicos
Azul: Derivados ectodérmicos
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Capa externa
1. Córnea
La córnea es la estructura más anterior del globo ocular.
Es una estructura transparente y convexa de 0’81’1 mm de grosor, con un radio de
curvatura pequeño y un diámetro de 1 cm.
En su zona más lateral se continúa con la ESCLERA mediante una estructura llamada
limbo esclerocorneal.
Forma parte del sistema dióptrico de enfoque luminoso, con un índice de refracción de
1’36 y por este motivo es vital para la adecuada visión, y si se altera produce disfunción
visual
Histológicamente está compuesta de fuera a dentro por los siguientes elementos:
EPITELIO CORNEAL ANTERIOR. Se trata de un epitelio escamoso estratificado
(5-8 capas) de unos 50 μm de altura.
Su misión es la de proteger la córnea de las partículas en suspensión que
impactan con el globo ocular, y de este modo mantiene íntegra la transparencia de
la córnea.
Este epitelio tiene dos características principales:
Está muy inervado (Rama V 1 del nervio trigémino)
La estimulación de este epitelio produce el REFLEJO CORNEAL
Tiene una alta capacidad proliferativa, debido a que es una barrera
defensiva para el globo ocular.
La descamación de las células de este epitelio provoca que proliferen a un
ritmo muy elevado.
Se trata como decíamos de un epitelio estratificado no queratinizado (EPEnQ)
que consta de 5 a 8 estratos unidos entre sí mediante desmosomas.
Bajo este epitelio encontramos la MEMBRANA DE BOWMAN a la cual las células
de este epitelio se unen mediante hemidesmosomas.
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• MEMBRANA DE BOWMAN. Se encuentra inmediatamente bajo el epitelio corneal
anterior, al que se une mediante hemidesmosomas.
Mide de 5 a 7 μm de espesor y está formada por colágeno tipo I.
Se trata de un tejido PAS+
• ESTROMA CORNEAL. El estroma o sustancia propia de la córnea es una capa
colágena muy transparente que forma la capa más gruesa de la córnea.
Está formada por fibras de colágeno (tipos I y V) que se disponen adoptando una
morfología reticular muy resistente a la deformación y a los traumatismos.
Su transparencia es esencial para la visión, así que este será el parámetro
fundamental que determina la ordenación de las fibras de colágeno.
La sustancia fundamental del estroma corneal es rica en proteoglucanos:
Condroitín sulfato
Queratán sulfato
Este estrato contiene fibroblastos especiales que se denominan CORNEALOCITOS.
También se encuentra inervado por fibras del V par.
Se trata de un tejido avascular, y además es un órgano inmunoprivilegiado
debido a que las células propias de este estrato producen factores
antiangiogénicos y antimigratorios, los cuales impiden la formación de vasos y la
entrada del sistema inmune.
No es conveniente que el tejido inmune se introduzca en la córnea debido a que las
células inmunes para avanzar lo hacen degradando la matriz mediante
metaloproteasas; sabiendo que la disposición geométrica de la matriz es
fundamental para su transparencia, parece lógico que su degradación y cicatrización
comprometerían esta transparencia.
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• MEMBRANA DE DESCEMET. Se trata de una membrana basal enormemente
gruesa (510 μm) y es producida por el endotelio corneal.
Contiene fibras de colágeno tipo VI dispuestas de forma hexagonal.
Tiene dos partes:
Parte fibrosa. Se encuentra en la parte más anterior, y está en contacto con
el estroma.
Parte posterior. Es más posterior y sirve de apoyo al epitelio corneal
posterior.
• EPITELIO CORNEAL POSTERIOR (endotelio corneal). Se trata de un epitelio
monoestratificado en contacto con el humor acuoso.
La función principal de este epitelio es evitar la edematización de la córnea, y por
ello su misión es evitar que entre el humor acuoso a la córnea.
Contiene multitud de bombas iónicas que se encargan de regular el gradiente
iónico y evitan la entrada de fluido a la córnea.
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2. Esclerótica
Se trata de la capa que recubre todo el globo ocular, menos la parte más anterior, que
es recubierta por la córnea.
Está formada por tejido fibroso denso, con colágeno y fibras elásticas producidas por
los fibroblastos de su estroma.
Se trata de un tejido blanquecino debido a que sus fibras colágenas no adoptan una
morfología especial como veíamos en la córnea.
Además esta capa presta inserción a los 6 músculos extrínsecos oculares.
Tiene las siguientes capas, de fuera a dentro:
• CAPA FIBROSA EXTERNA. Está formada por haces de colágeno entrecruzados
que forman una bolsa donde se encuentra el globo ocular.
Es una capa tensional, debido a que estas fibras evitan el excesivo agrandamiento
del globo ocular, y lo protegen de daños.
Tiene pocos vasos sanguíneos, pero muy visibles debido al contraste de color.
• CAPA FINA DE MELANOCITOS. Sus fibras de colágeno están muy
desordenadas, dando lugar a una capa opaca cuya finalidad es evitar el paso de
luz.
• CAPA CRIBOSA. Se trata del lecho por donde discurren los vasos y nervios
externos del ojo.
• CAPA SUPRACOROIDEA. Es la capa más profunda de la esclera.
Separa la esclerótica de la coroides que se encuentra inmediatamente por debajo.
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Capa media: Úvea
La capa media o ÚVEA forma la capa vascularizada y pigmentada del ojo, y se divide en
tres regiones:
• COROIDES
• CUERPO CILIAR
• IRIS
1. Coroides
Se trata de una porción que se extiende desde la porción posterior del globo ocular hasta
la ora serrata.
Se trata de una capa muy vascularizada y pigmentosa que comprende las siguientes
partes:
• MEMBRANA DE BRUCH. Se encuentra en contacto con el epitelio pigmentario
de la retina.
Se comporta como membrana basal del epitelio fotosensible retiniano y
ocasionalmente acumula depósitos de calcio y lípidos.
• CAPA CORIOCAPILAR. Contiene capilares fenestrados altamente permeables
cuya función es nutrir la retina en su parte externa.
• CAPA VASCULAR. Contiene grandes arterias musculares y venas que luego
darán lugar a los capilares de la capa coriocapilar.
Estas arterias y venas están asociadas a tejido conjuntivo fibroso que se sitúa
por encima del tejido de la capa supracoroidea.
• CAPA SUPRACOROIDEA. Se trata de una capa asociada a melanocitos, por lo
que será una especie de tejido conectivo pigmentario.
Esta capa, al contener melanocitos puede desarrollar el MELANOMA OCULAR.
Contribuye a la protección de la esclerótica.
• ESPACIO PERICOROIDEO. Se encuentra en contacto con la esclerótica.
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2. Cuerpos ciliares
Forman la porción intermedia de la úvea, y se encuentran en continuación con la
coroides, que se pliega para formar estas estructuras.
Consisten en un anillo fibromuscular que se encuentra entre la ora serrata y la raíz del
iris.
Su principal función es permitir la acomodación del CRISTALINO (proceso explicado en
la unidad 12 de neurofisiología).
Este anillo muscular está unido al cristalino, por lo que su contracción determina que este
se ensanche o se alargue.
Además es un órgano encargado de secretar HUMOR ACUOSO.
Contiene dos zonas:
• ZONA ANTERIOR. Se trata de una zona plegada que contiene los procesos
ciliares.
Los procesos ciliares son unas 70-80 evaginaciones que se encargan de sujetar el
cristalino.
• ZONA POSTERIOR. Es una zona lisa
El EPITELIO CILIAR se trata de un epitelio biestratificado que se encuentra en la zona
anterior, revistiendo los procesos ciliares. Se encarga de la secreción de humor acuoso.
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Cuenta con dos partes:
El EPITELIO NO PIGMENTARIO (externo) es cúbico con microvellosidades, el
cual se encarga de sostener al cristalino.
Sus microvellosidades son el punto de partida de las FIBRAS ZONULARES.
Estas células están unidas por uniones estrechas que lo impermeabilizan.
El EPITELIO PIGMENTARIO (interno) también es cúbico y está interconectado
con el epitelio externo para trasladar el exudado plasmático hacia la cámara anterior
del ojo.
Ambos epitelios (externo e interno) generan HUMOR ACUOSO.
El HUMOR ACUOSO es esencial para la supervivencia de la córnea, debido a que su
epitelio posterior está bañado por humor acuoso, y la membrana de Descemet regula el
paso de nutrientes a la misma.
En la zona anterior también encontraremos los MÚSCULOS DEL CUERPO CILIAR, los
cuales regulan el diámetro del cristalino para permitir la acomodación de la vista.
Estos músculos contienen fibras de dos tipos:
MÚSCULO DE MÜLLER. Se dispone en forma de anillo circular.
Cuando se contrae, disminuye el diámetro del cuerpo ciliar, y por tanto
aumentará el radio del cristalino, ya que se ensancha.
MÚSCULO DE BRUCH. Se dispone en forma radial.
Cuando se contrae, el cristalino se alarga y por lo tanto disminuye su radio.
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Ambos músculos se encargan de regular la acomodación del ojo, y están inervados por
el sistema nervioso parasimpático.
El epitelio externo (no pigmentario) tiene unas fibras que forman el APARATO
SUSPENSORIO DEL CRISTALINO.
Esta estructura está formada por microfilamentos de 10 nm de diámetro, que se
agrupan en haces de 150 unidades formando una FIBRA ZONULAR.
Estas fibras tienen una doble disposición:
Zona posterior (lisa). Envía fibras zonulares largas a la parte superior anterior
del cristalino
Zona anterior (plegada). Envía fibras zonulares cortas a la parte superior
posterior del cristalino.
Ambas fibras delimitan un espacio que se llama TRIANGULO DE PETIT.
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3. Iris
Se localiza en la parte anterior de la úvea.
Es una placa anular delgada de 12 mm de diámetro y tiene un orificio en su parte
central que denominamos PUPILA y es por donde entra la luz al interior del globo ocular.
Tiene dos zonas:
• SUPERFICIE ANTERIOR. Es rugosa y contiene fibras de colágeno plegadas.
Las células de esta superficie son fibroblastos y melanocitos.
• ESTROMA DEL IRIS. Se trata de un tejido conjuntivo melánico (pigmentado).
Aquí es donde tenemos la mayor concentración de melanocitos en el ojo, los
cuales determinan el color del ojo.
También observamos estructuras vasculares que le dan al iris una textura rugosa.
• SUPERFICIE PSOTERIOR. Contiene un epitelio pigmentario cuyas células
contienen melanosomas.
La superficie posterior del iris se encuentra rozando con el cristalino.
Los MÚSCULOS DEL IRIS se encuentran en la zona que rodea la pupila.
Hay dos tipos de músculos:
Músculo iridoconstrictor. Son un anillo circular de fibra muscular lisa, cuya
contracción empequeñece el orificio de la pupila.
Músculo iridodilatador. Son fibras radiales de fibra muscular lisa, cuya
contracción agranda el orificio de la pupila.
Estos músculos se encuentran regulados por el sistema nervioso vegetativo, y su
función es regular la cantidad de luz que entra al ojo (unidad 12 de neurofisiología).
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Cristalino
El cristalino es un órgano transparente biconvexo ubicado tras el iris cuya función es
enfocar la imagen nítidamente sobre la retina.
Se encuentra sujeto por las fibras zonulares, y unido mediante éstas al cuerpo ciliar,
cuya contracción regula el radio del cristalino.
Histológicamente distinguimos tres partes de externo a interno:
• CÁPSULA ENVOLVENTE. Se trata de una especie de lámina basal que
impermeabiliza la córnea.
Esta lámina impide el acceso de células migratorias (leucocitos) del sistema
inmune.
No está vascularizada ni inervada.
• EPITELIO ANTERIOR. Se trata de un epitelio cúbico que se encarga de renovar
el cristalino.
Las células tienen una disposición variable según la posición que adoptan dentro del
cristalino y pasan de ser cúbicas a ser más alargadas (FIBRAS LENTICULARES). Estas
fibras se disponen en el cristalino interno a modo de capas de cebolla.
El cristalino se trata de un órgano carente de matriz extracelular, formado únicamente
por células epitelioides que se renuevan muy lentamente y viven toda nuestra vida.
Su transparencia se da gracias a la disposición geométrica especial de sus células, y
gracias a su compactación.
Las células epiteliales del cristalino se encuentran interconectadas mediante uniones
GAP, de forma que el epitelio cúbico más periférico (bañado por humor acuoso rico en
nutrientes) pueden difundir nutrientes a zonas más centrales.
A pesar de esta interconexión, lógicamente existirá un gradiente de concentración de
nutrientes, que estarán mucho más concentrados en las zonas bañadas por humor
acuoso, y menos concentrados a medida que nos internamos en el cristalino.
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Este fenómeno da lugar a la existencia de tres zonas en el cristalino:
• PERIFERIA. Contiene células cúbicas con división ocasional.
Se encuentra en la parte anterior del cristalino.
• CORTEZA DEL CRISTALINO. Corresponde a una zona intermedia entre la
periferia y el núcleo.
Contiene fibras lenticulares vivas pero muy diferenciadas y quiescentes, con un
aporte limitado de nutrientes.
• ZONA CENTRAL. Contiene fibras lenticulares muertas debido a la insuficiencia
de nutrientes, pero sus cuerpos celulares mantienen la transparencia del cristalino.
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Retina
La retina es la parte nerviosa y fotosensible del globo ocular y se encarga de traducir
los estímulos luminosos que recibe en señales eléctricas.
Todas las estructuras anteriores iban encaminadas a enfocar la luz en esta zona, lo cual
es vital para que la imagen que se forme sea nítida.
Contiene dos partes principales:
• ZONA ANTERIOR. Se trata de una zona no fotosensible formada por un epitelio
pigmentado no sensitivo.
Se superpone con la ora serrata y los cuerpos ciliares, llegando incluso a la parte
posterior del iris.
• ZONA POSTERIOR. Se trata de la zona fotosensible de la retina.
Se extiende desde la ora serrata a la parte más posterior del globo ocular.
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Histológicamente la retina fotosensible contiene 10 capas, que enumeradas de exterior
(en contacto con la coroides) a interior, son:
1. EPITELIO PIGMENTARIO. Se trata de la capa más próxima a la coroides, y
diferente al epitelio pigmentado no sensitivo de la zona anterior.
Estas células son cúbicas y contactan con los extremos de la siguiente capa.
2. CAPA DE LOS FOTORRECEPTORES. Contiene los segmentos externos de los
conos y los bastones
3. MEMBRANA LIMITANTE EXTERNA. Se trata de una capa en la que encontramos
complejos de unión entre dos células:
Células de Müller, que son astrocitos especiales de la retina nerviosa (ver
unidad 2)
Fotorreceptores retinianos
4. CAPA NUCLEAR EXTERNA. Contiene los núcleos alineados de las células
fotorreceptoras.
5. CAPA PLEXIFORME EXTERNA. Se trata de una amplia capa que contiene
sinapsis de los fotorreceptores con interneuronas retinianas.
Neuronas bipolares
Células horizontales
6. CAPA NUCLEAR INTERNA. Encontramos los núcleos de las principales
interneuronas y gliocitos de la retina:
Neuronas bipolares
Células horizontales
Células de Müller
Neuronas amacrinas
7. CAPA PLEXIFORME INTERNA. Se trata del lugar de sinapsis de las células
bipolares con células ganglionares.
Las CÉLULAS GANGLIONARES son importantes neuronas retinianas cuyos
axones conforman el nervio óptico.
Son las únicas células de la retina capaces de disparar un potencial de acción.
8. CAPA DE LAS CÉLULAS GANGLIONARES. Contiene los núcleos de estas
células.
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9. CAPA DE FIBRAS NERVIOSAS. Contiene los axones de las células
ganglionares.
Estos axones se dirigen a la parte posterior del ojo para formar el nervio óptico
El lugar donde confluyen estos axones es la PAPILA DEL NERVIO ÓPTICO, la cual
al carecer de fotorreceptores es un punto ciego fisiológico en el ojo.
10. MEMBRANA LIMITANTE INTERNA. Se trata de la membrana basal de los
astrocitos retinianos (células de Müller).
La retina integra funcionalmente tres tipos de células:
• CÉLULAS DE LA GLÍA. Son astrocitos especiales (células de Müller)
• FOTORRECEPTORES. Son los conos y los bastones
• NEURONAS RETINIANAS. Conducen el impulso desde los fotorreceptores:
Células bipolares
Células horizontales
Células amacrinas
Células ganglionares
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Tema 7. Histología del sistema auditivo
Introducción
El oído es el órgano de la audición y se encarga de recoger las ondas sonoras del
medio externo, amplificarlas de forma conveniente, y transformarlas en un estímulo
eléctrico que pueda ser interpretado por la corteza cerebral.
El oído tiene tres componentes:
• OÍDO EXTERNO. Recoge el sonido ambiental y lo conduce por el conducto
auditivo hasta la membrana timpánica.
Está compuesto por dos elementos:
Pabellón auditivo (oreja)
Conducto auditivo externo
• OÍDO MEDIO. Se encarga de transformar ondas de presión sonoras en
movimientos mecánicos de la membrana timpánica, que son conducidos al oído
interno.
Está compuesto por dos elementos:
Membrana timpánica
Cadena de huesecillos
Además, tiene otros elementos que intervienen en las funciones intrínsecas del
oído.
• OÍDO INTERNO. Alberga los órganos sensitivos para la audición y el equilibrio.
Recoge las vibraciones mecánicas que le transmite el oído medio, y las convierte en
impulsos eléctricos.
Está formado por dos elementos principalmente:
Cóclea. Se trata del órgano de la audición
Sistema vestibular. Se trata del órgano del equilibrio, que no participa en la
audición.
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Oído externo
1. Oreja
La oreja o PABELLÓN AUDITIVO se trata de un órgano encargado de recoger las ondas
sonoras y encauzarlas hasta el conducto auditivo externo.
Contiene un eje central de cartílago elástico rodeado por piel de dos tipos:
• PIEL ANTERIOR DE LA OREJA. Se trata de una estructura cutánea inmóvil,
sujeta al pericondrio.
Carece de estructuras pilosas.
• PIEL POSTERIOR DE LA OREJA. Se trata de una piel móvil debido a que tiene
más hipodermis.
Esta piel sí que cuenta con estructuras pilosas.
El lóbulo de la oreja se encuentra inferior y se trata de una estructura grasa altamente
vascularizada.
Debido a su alta vascularización enrojece cuando hay una cierta congestión
cardiovascular, parámetro que es usado en clínica para detectar con antelación
patologías como el infarto de miocardio.
El esqueleto cartilaginoso del oído tiene un pericondrio muy flexible rico en fibras
elásticas.
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2. Conducto auditivo externo
El conducto auditivo externo es una vía que se dirige desde el pabellón auricular hasta
el tímpano.
Se trata de un canal de 2’5 cm de longitud y un diámetro de 8 mm.
Contiene dos partes:
• PARTE CARTILAGINOSA. Corresponde al tercio externo del conducto auditivo.
Está revestida por una epidermis que carece de papilas dérmicas, pero si tiene
estructuras pilosas y glándulas sebáceas.
Destacan las GLÁNDULAS CERUMINOSAS, que son de tipo túbulo-alveolar,
apocrinas que secretan el cerumen.
El cerumen es una secreción parduzca de naturaleza lipídica, y rica en pigmentos y
moléculas insecticidas; se encarga de impermeabilizar la piel y protegerla de
agentes exógenos como los insectos.
• PARTE ÓSEA. Corresponde a los dos tercios internos del conducto auditivo, y
se encuentra en el espesor del hueso temporal.
La piel que recubre esta porción es muy fina y carece tanto de glándulas
ceruminosas como de estructuras pilosas.
Esta piel se adhiere al periostio, y se continúa hacia dentro para revestir la
membrana timpánica.
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Oído medio
El oído medio está formado por estructuras de origen mesodérmico, y de la cresta
neural, procedentes de los arcos branquiales.
Los componentes originados por la cresta neural y el mesodermo se unen para formar los
componentes del oído medio, que están revestidos por un epitelio de origen
endodérmico.
El oído medio está formado por los siguientes componentes:
1. Membrana timpánica
Se trata de una fina membrana que separa el conducto auditivo externo de la cavidad
timpánica.
Tiene dos partes:
• PARTE FLACCIDA. Se trata de una parte fácil de desplazar.
• PARTE TENSA. Se trata de una parte más inmóvil.
A su vez la membrana timpánica presenta dos caras, debido a que es una estructura que
separa dos compartimentos distintos:
Cara externa
Se trata de la cara que mira al conducto auditivo externo.
Tiene un recubrimiento cutáneo formado por piel fina que protege a la membrana
timpánica.
Esta piel fina se apoya sobre una dermis fina que se inserta en la propia membrana
timpánica.
La parte interna de la membrana timpánica es una estructura colágena fibrosa cuyas
fibras se disponen en dos capas:
• CAPA CIRCULAR. Sus fibras se disponen a modo de espiral.
Se corresponde a la parte más interna de la membrana.
• CAPA RADIAL. Sus fibras se disponen a modo de tela de araña.
Se corresponde a la parte más periférica de la membrana.
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Esta estructura se combina con cartílago hialino en su zona más externa para formar un
anillo fibrocartilaginoso que proporciona soporte a la zona más central de fibras
colágenas.
La membrana timpánica contiene numerosas fibras elásticas que le proporcionan su
capacidad de deformarse ante ondas sonoras.
Además contiene numerosos capilares y fibras nerviosas, que hacen que sea una
estructura enormemente sensible.
Cara interna
Se trata de la cara que mira hacia la cavidad timpánica.
Esta cara contiene un revestimiento mucoso muy vascularizado por las ramas de la
arteria del conducto auditivo y de la cavidad timpánica.
La inervación de esta cara deriva del NERVIO AURICULOTEMPORAL, aunque también
corre a cargo de ramas procedentes de otros pares craneales:
Nervio vago (X par)
Nervio glosofaríngeo (IX par)
Además en esta cara se inserta el mango del MARTILLO, para continuar la transducción
del movimiento vibratorio.
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2. Cavidad timpánica
Se trata de un espacio irregular localizado en el seno del hueso temporal.
Está delimitada por las siguientes estructuras:
Lateral → Membrana timpánica
Posterior → Celdillas mastoideas
Anteromedial → Trompa auditiva
Está revestida por una mucosa formada por un epitelio plano simple, que varía según
la zona en la que nos encontremos, pudiendo ser cúbico, o pseudoestratificado.
Este epitelio también varía con la edad, ya que en niños es ciliado y contiene células
caliciformes, aunque estos elementos desaparecen gradualmente con la edad.
El epitelio se apoya sobre una lámina propia de tejido conjuntivo laxo, muy
vascularizada e inervada, lo cual es el principal factor para que las infecciones auditivas
causen pronunciados edemas, y sean tan dolorosas.
La cavidad timpánica está rellena de aire, y contiene en su interior la CADENA DE
HUESECILLOS, que están articulados entre sí por pequeñas diartrosis para conducir el
sonido.
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Los huesecillos son tres:
• MARTILLO. Se encuentra unido al tímpano mediante el mango del martillo.
• YUNQUE. Es intermedio y está conectado a los otros dos huesecillos.
• ESTRIBO. Se encuentra unido a la membrana oval del oído interno mediante la
base del estribo.
Estos huesecillos se encuentran tensionados gracias a músculos presentes en la
cavidad timpánica, los cuales son de tipo esquelético pero INVOLUNTARIOS, actuando
únicamente de forma refleja.
Estos músculos contienen un endomisio muy vascularizado e inervado, y son dos:
MÚSCULO TENSOR DEL TÍMPANO. Se inserta en el mango del martillo
Se encuentra inervado por el nervio trigémino (V par).
MÚSCULO ESTAPEDIO. Se inserta en la cabeza del estribo.
Se encuentra inervado por el nervio facial (VII par)
El sistema de huesecillos se encarga de transmitir la vibración a través de la membrana
timpánica hasta la membrana oval del oído interno.
Estos huesecillos están interconectados entre sí y tienen un recubrimiento de
periostio, que a su vez está recubierto por un epitelio cúbico simple.
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3. Trompa de Eustaquio
La trompa de Eustaquio o CONDUCTO AUDITIVO INTERNO se trata de un canal de
unos 4 cm de longitud que se encarga de comunicar la cavidad timpánica con la
nasofaringe.
Estructuralmente podemos distinguir dos partes:
• PARTE ÓSEA. Representa el tercio más próximo a la cavidad timpánica.
Se encuentra revestida por una mucosa que contiene epitelio cilíndrico simple
ciliado.
Esta porción se apoya en una lámina propia de tejido conjuntivo en la que
podemos apreciar algunas glándulas mucosas.
• PARTE CARGILAGINOSA. Representa los dos tercios más próximos a la
faringe.
Se encuentra revestida por un epitelio pseudoestratificado que contiene células
caliciformes y glándulas túbulo-alveolares.
Esta porción cartilaginosa a su vez se divide en dos partes:
Cartílago elástico. Se continúa con la porción ósea.
Cartílago hialino. Comprende la parte más próxima a la nasofaringe.
En su porción más externa encontramos la AMÍGDALA TUBÁRICA que es un
conglomerado de nódulos linfáticos con función defensiva.
La amígdala tubárica junto con el resto de amígdalas faríngeas forman parte de un
anillo linfoide llamado ANILLO DE WALDEYER, cuya función es proporcionarnos
protección ante todos los patógenos ingeridos o inhalados por la faringe.
La función de la TROMPA DE EUSTAQUIO es la de comunicar la cavidad timpánica
con la nasofaringe para equilibrar presiones; normalmente esta estructura se encuentra
cerrada, pero hay actos como la masticación o los bostezos que provocan su apertura.
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Oído interno
El oído interno es un conjunto de sacos y túbulos que están alojados en cavidades
labradas en el espesor del hueso temporal.
1. Laberinto óseo
Está relleno de PERILINFA y está formado por las propias cavidades que encontramos en
la porción petrosa del hueso temporal.
Contiene dos porciones relacionadas con procesos distintos:
• SISTEMA VESTIBULAR. Se trata de una cavidad ovoidea relacionada con el
equilibrio y la percepción de la postura estática y dinámica.
Contiene los CANALES SEMICIRCULARES que son tres túneles semiesféricos que
se disponen espacialmente en tres planos perpendiculares entre sí, para abarcar
180º de amplitud:
Túnel superior
Túnel posterior
Túnel lateral
Estos tres túneles se encuentran ubicados formando un ángulo de 90º entre sí,
para poder abarcar movimientos provenientes de los tres ejes del espacio.
Se reúnen en el VESTÍBULO, que se trata de la parte común que pone los tres
túneles en común.
Estos canales están revestidos por endostio y en su interior encontramos la PERILINFA.
• CÓCLEA. El caracol o cóclea se trata de un canal espiral que constituye el órgano
de la audición.
Se trata de una estructura con unos 35 mm de longitud, y un diámetro variable de 3-
9 mm.
La cóclea termina en el HELICOTREMA superiormente.
Tiene un eje central de hueso esponjoso que denominamos MODIOLO o
COLUMELA, en cuyo interior encontramos el ganglio espiral de donde salen los
nervios auditivos.
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La luz del canal está dividida por espacios, que son delimitados por membranas o
láminas:
LÁMINA ESPIRAL (membrana de Reissner). Divide el canal en dos
porciones:
Porción superior
Porción inferior
MEMBRANA BASILAR. Divide la porción inferior en otras dos porciones.
Finalmente tenemos que estas membranas delimitan tres espacios o rampas, que
de superior a inferior serán las siguientes:
RAMPA VESTIBULAR (superior). Contiene perilinfa.
‣ Lámina espiral (membrana de Reissner)
RAMPA COCLEAR (media). Contiene endolinfa
‣ Membrana basilar
RAMPA TIMPÁNICA (inferior). Contiene perilinfa.
El laberinto óseo de la cóclea da 2’5 vueltas en torno al MODIOLO, que es una columna
ósea de 35 mm de longitud y casi 1 cm de ancho.
El MODIOLO termina a nivel superior, en el punto en el que se unen la rampa vestibular
y la timpánica, en lo que sería el vértice del caracol, o HELICOTREMA.
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Alberto Gómez Esteban
En el modiolo encontramos también el GANGLIO ESPIRAL, que es donde se encuentran
los somas de los axones que sinaptan con las células receptoras encargadas de la
audición.
En este punto encontramos una prominencia ósea que es el punto de inserción de las
membranas cocleares:
Membrana basilar
Membrana de Reissner
*Aclaración*
La PERILINFA es el líquido que rellena el laberinto óseo.
Se trata de un líquido rico en sodio (↑ Na + ) y pobre en potasio (↓ K + ).
La ENDOLINFA es el líquido que rellena el laberinto membranoso.
Se trata de un líquido pobre en sodio (↓ Na + ) y rico en potasio (↑ K + ).
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2. Laberinto membranoso
Se trata de una estructura membranosa que sigue la morfología del laberinto óseo.
La parte localizada entre el laberinto óseo, y la parte externa del laberinto membranoso
está rodeada de PERILINFA.
El laberinto membranoso en cambio se encuentra relleno de ENDOLINFA, y además
contiene muchas proteínas que son exudados plasmáticos.
Contiene como en el caso anterior dos porciones con funcion neurosensorial.
Sistema vestibular
Contiene tres elementos:
• CONDUCTOS SEMICIRCULARES. Contienen estructuras especializadas
denominadas AMPOLLAS.
Dentro de las ampollas encontramos zonas neurosensoriales que denominamos
CRESTAS AMPULARES.
• UTRÍCULO. La zona neurosensorial del utrículo se denomina MÁCULA
UTRICULAR.
• SÁCULO. También tiene una zona neurosensorial que se denomina MÁCULA
SACULAR.
El utrículo y el sáculo son los ÓRGANOS OTOLÍTICOS, denominados asi debido a que
tienen unos pequeños cristales de carbonato cálcico denominados otolitos.
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Las CRESTAS AMPULARES junto con las MÁCULAS están formadas por epitelio
pseudoestratificado ciliado de tipo neurosensorial, con dos tipos principales de células:
• CÉLULAS PILOSAS TIPO I. Son células redondas con un cuello estrecho desde
donde se proyectan los cilios sensoriales.
Cada célula contiene 40-80 cilios, y un cilio más alto (estereocilio) que se denomina
KINOCILIO.
Estas células están envueltas en un cáliz, que se trata de una terminación
sináptica del nervio vestibulococlear (porción vestibular); estas terminaciones
forman sinapsis eléctricas y químicas con la base de la célula tipo I.
• CÉLULAS PILOSAS TIPO II. Son células cilíndricas que también contienen cilios
mecanorreceptores.
Se diferencian de las anteriores en que las terminaciones no envuelven
directamente la base de la célula, sino que se limitan a formar sinapsis con su
dominio basolateral.
• CÉLULAS DE SOSTÉN. Se encargan de proteger y nutrir la zona
neurosensorial, debido a que a ella no llegan capilares.
El fenómeno del equilibrio se da gracias a que el líquido de los conductos
semicirculares, el utrículo y el sáculo (ENDOLINFA) se desplaza cuando se produce un
movimiento de la cabeza.
La endolinfa contacta con una membrana que flota por encima de las células
neurosensoriales, causando su desplazamiento.
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Dicha membrana está formada por dos sustancias:
MEMBRANA OTOLÍTICA. Se trata de un material gelatinoso rico en
glucoproteínas que se encuentra en la cúpula de la cresta ampular.
OTOLITOS. Son cristales de carbonato cálcico embebidos en la membrana
otolítica que miden de 3-5 μm de diámetro.
Cuando se desplaza la endolinfa produce un desplazamiento lateral de la membrana
otolítica que se traduce en el movimiento de los cilios, lo que a su vez da lugar a la
conversión de un estímulo mecánico en una señal eléctrica.
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Sistema auditivo
1. Generalidades
El sistema auditivo se encuentra en la CÓCLEA.
Corresponde al conducto coclear (medio) en el que encontramos un epitelio
neurosensible localizado en el ÓRGANO DE CORTI.
El CONDUCTO COCLEAR se trata de la rampa media, delimitada por dos membranas:
• Membrana de Reissner (superior)
• Membrana basilar (inferior)
Entre medias de estas dos membranas encontramos la MEMBRANA TECTORIA, en la
que encontramos células bipolares del ganglio espiral que sinaptan con células del
órgano de Corti.
Se trata de un conducto relleno de ENDOLINFA.
La composición de la endolinfa se mantiene estable gracias a la ESTRÍA VASCULAR,
que se trata de una region lateral del laberinto óseo, ricamente vascularizada.
La estría vascular contiene las CÉLULAS DE LA ESTRÍA VASCULAR, que consisten en
un epitelio pseudoestratificado, que curiosamente está vascularizado (los epitelios no
suelen estarlo).
La función de estas células es extraer del plasma electrolitos, que secretan a la
endolinfa, y al mismo tiempo retirar sustancias de deshecho.
La composición electrolítica de la endolinfa es vital desde un punto de vista neuronal,
debido a que la elevada composición de potasio (K + ) de este fluido es responsable de la
excitabilidad de las células neurosensoriales.
La MEMBRANA DE REISSNER es una capa doble de células aplanadas con pequeñas
diferencias estructurales entre ambas capas:
‣ Las células que miran a la rampa vestibular son aplanadas con pequeñas
microvellosidades.
‣ Las que miran a la rampa coclear son sensibles a ondas sonoras, constituidas por
firmes láminas de colágeno similares a las de la membrana timpánica.
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Alberto Gómez Esteban
La LÁMINA ESPIRAL surge del modiolo, y a su vez el limbo espiral surge de la lámina
espiral.
El LIMBO ESPIRAL es la continuación del endostio del modiolo, que se trata del eje
óseo de la cóclea.
En esta lámina encontramos células que se encargan de producir la membrana tectoria,
que son las CÉLULAS INTERDENTALES, encargadas de generar mucopolisacáridos y
proteínas.
El RODETE ESPIRAL es una prominencia localizada bajo la estría vascular, que está
formada por células cúbicas de revestimiento que se continúan con células que
proporcionan soporte al órgano de Corti.
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2. Órgano de Corti
El órgano de Corti contiene el epitelio sensitivo de la cóclea.
El epitelio sensitivo está formado por células sensitivas mecanorreceptoras ciliadas de
dos tipos:
• CÉLULAS PILOSAS EXTERNAS. Son las células que encontramos laterales al
túnel de Corti.
Estas células se disponen en tres hileras en toda la extensión de la cóclea y
existirán 12.000 en cada oído.
Corresponden a las fibras nerviosas de tipo II, que son minoritarias (10% de
axones del nervio auditivo).
• CÉLULAS PILOSAS INTERNAS. Son las células que encontramos mediales al
túnel de Corti.
Estas células se disponen en una hilera en toda la extensión de la coclea, y
existirán unas 3500 en cada oído.
Corresponden a las fibras nerviosas de tipo I, que son mayoritarias (90% de
axones del nervio auditivo).
Estas células en su parte inferior se encuentran fijadas a la MEMBRANA BASILAR,
mientras que en su parte superior, sus cilios están fijados a la MEMBRANA TECTORIA.
Cuando la membrana basilar se mueve por la llegada de un sonido, se desplazarán las
células sensitivas asociadas a esta membrana, mientras que la membrana basilar quedará
fija.
Esto dará lugar a la despolarización de las células sensitivas debido a que el
desplazamiento de la membrana basilar provoca el movimiento de los cilios hacia el
estereocilio (unidad 15 de neurofisiología)
Además de las células sensitivas, la cóclea contiene los siguientes elementos:
• CÉLULAS PILAR. Son las células encargadas de formar el TÚNEL DE CORTI, y se
denominan pilares porque tienen forma de columna.
Son células de bastante altura (70 μm) que se apoyan en la membrana basilar, y
las hay de dos tipos:
Células pilar internas. Son mediales, más cercanas al modiolo.
Células pilar externas. Son laterales, más cercanas a la estría vascular.
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• CÉLULAS FALÁNGICAS. Son células encargadas de sostener el epitelio
sensorial a modo de pedestal.
Hay dos tipos de célula falángica:
Células falángicas externas (de Deiters). Se encargan de rodear las
células sensoriales externas, es decir, las laterales al tunel de Corti.
Tienen una serie de prolongaciones que forman láminas o placas
cercanas a la superficie apical de las células sensoriales.
Células falángicas internas. Se encargan de rodear las células
sensoriales internas, es decir, las mediales al túnel de Corti.
Carecen de prolongaciones, pero rodean extensamente a las células
sensoriales internas.
• CÉLULAS LIMITANTES. Son laterales a las células sensitivas externas, y su
función es de revestimiento.
Encontramos dos tipos predominantes:
Células de Hensen
Células de Bötcher
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Tema 8. Histología del cerebelo
Introducción
El cerebelo es un órgano situado tras el tronco del encéfalo y debajo del lóbulo occipital del
cerebro.
Se trata de un órgano relativamente grande (8-10 cm), que con sus 130 gramos de peso
constituye el 10% del peso del sistema nervioso central.
La CORTEZA CEREBELOSA es una gruesa lámina de sustancia gris localizada en la
periferia del cerebelo, y es donde encontramos todas las células del cerebelo.
Además de la corteza cerebelosa, también encontramos sustancia gris profunda,
embebida dentro de la sustancia blanca, que corresponde a los NÚCLEOS PROFUNDOS
DEL CEREBELO.
El cerebelo está compuesto por LAMINILLAS CEREBELOSAS que consisten en una
evaginación formada por dos componentes:
• SUSTANCIA BLANCA. Forma el eje de la laminilla
• SUSTANCIA GRIS. Recubre la sustancia blanca.
Capas de la corteza cerebelosa
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1. Capa molecular
La capa molecular o PLEXIFORME está situada justo por debajo de la piamadre
cerebelosa.
Se trata de una capa pobre en neuronas y contiene los siguientes tipos celulares:
• CÉLULAS ESTRELLADAS. Son superficiales dentro de la capa molecular, y se
denominan así debido a que su soma tiene forma estrellada, con un tamaño
aproximado de 15-20 μm.
Sus dendritas se limitan a esta capa y tienen pocas espinas.
Su axón, del mismo modo se limita a esta capa y establece sinapsis inhibidoras
con las células de Purkinje.
• CÉLULAS EN CESTO. Se encuentran profundas dentro de la capa molecular.
Sus dendritas también tienen pocas espinas.
Su axón es paralelo a la superficie del cerebelo, y se ramifica sobre las células
de Purkinje, con las que establece conexiones inhibitorias.
Esta capa también es rica en ramificaciones dendríticas de las CÉLULAS DE
PURKINJE, que ascienden hacia esta capa desde la suya propia.
En esta capa encontramos axones amielínicos de CÉLULAS GRANULOSAS que
discurren en forma de fibras paralelas para sinaptar con las células de Purkinje.
Esta capa tiene funciones receptoras y asociativas.
101

Alberto Gómez Esteban
2. Capa de Purkinje
Se encuentra en el límite entre la capa molecular y la granular y es la capa más
estrecha del cerebelo.
Aquí encontramos las CÉLULAS DE PURKINJE, con un núcleo grande en el que
podemos apreciar un nucléolo evidente (núcleo en ojo de búho).
Estas células son de tipo piramidal grande (neuronas gigantopiramidales) y tienen una
arborización dendrítica con numerosas espinas, lo que permite que cada célula de
Purkinje reciba aproximadamente 2000 sinapsis con axones de la capa molecular.
Tienen un axón largo que se dirige a la sustancia blanca y finaliza en los núcleos
profundos del cerebelo, o bien a núcleos fuera del cerebelo (sólo en el vestibulocerebelo).
La célula de Purkinje utiliza GABA como neurotransmisor, y por tanto es una célula
inhibidora.
Existen tres tipos de células de la glía asociadas a esta capa:
• CÉLULAS DE FANJANA
• ASTROCITOS DE BERGMANN
• OLIGODENDROCITOS
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Alberto Gómez Esteban
3. Capa granulosa
Se trata de la capa más profunda del cerebelo, siendo limítrofe con la sustancia blanca.
Contiene un alto número de células pequeñas (≈ 6 μm) que son de dos tipos:
• CÉLULAS GOLGI TIPO II. Se localizan en las zonas más superiores de la capa
granulosa.
Son de mayor tamaño que las células granulares (35-30 μm), pero se encuentran
en menor cantidad; tienen forma estrellada.
Sus dendritas son largas (se dirigen a la capa molecular) menos una de ellas que
se dirige al glomérulo cerebeloso para participar en sus sinapsis.
Su axón es corto y se localiza en la granulosa para terminar en el glomérulo
cerebeloso.
La conexión de estas células es inhibidora.
• CÉLULAS GRANULOSAS (granos). Son células pequeñas (6-7 μm) de soma
esférico.
Sus dendritas son pequeñas y se encuentran solo en la capa granulosa.
Su axón es muy fino y se ramifica en forma de T en la capa molecular, siendo el
origen de las FIBRAS PARALELAS que discurren paralelas a la corteza cerebelosa
para sinaptar con células de Purkinje.
Además de con las células de Purkinje sinaptan con las siguientes células:
Células estrelladas
Células en cesta
La sinapsis de las células granulosas es excitatoria.
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Estas células forman el GLOMÉRULO CEREBELOSO que está formado por las siguientes
estructuras:
• FIBRA MUSGOSA. Las fibras musgosas son fibras que llegan al cerebelo desde
procedencias externas.
En la capa granulosa forman un ensanchamiento que se denomina ROSETA DE
LA FIBRA MUSGOSA.
La fibra musgosa forma el centro del GLOMÉRULO CEREBELOSO.
• CÉLULAS GRANULOSAS. Intervienen en el glomérulo con dos estructuras:
DENDRITAS DE LOS GRANOS
SOMA DEL GRANO LIBRE
Lógicamente debido a las partes de la célula con las que interviene, las células
granulosas reciben conexiones del glomérulo, pero no influyen en él de forma
directa.
• NEURONA DE GOLGI TIPO II. Interviene en el glomérulo cerebeloso con las
siguientes partes:
AXÓN. Se trata de una conexión inhibitoria.
DENDRITA
Estas células reciben una conexión excitatoria con su dendrita, pero envían una
conexión inhibitoria con su axón.
Además asociadas a estos glomérulos cerebelosos existen ASTROCITOS EN VELO
que envuelven el espacio donde se da la convergencia de axones.
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Tema 9. Histología del cerebro
Introducción
La CORTEZA CEREBRAL es la parte más externa del cerebro, compuesta por
sustancia gris.
Desde 1909, el anatomista Brodmann realizó una división de la corteza cerebral según su
citoarquitectura en las llamadas ÁREAS DE BRODMANN.
El ISOCORTEX o NEOCÓRTEX es la capa evolutivamente más nueva que consta de 6
capas celulares.
Las partes filogenéticamente más antiguas de la corteza son conocidas de dos formas:
• PALEOCORTEX
• ARQUICORTEX
Estas áreas presentan una citoarquitectura primitiva con 3 capas (arquicorteza).
Se vio que la corteza normalmente se dividía en 6 capas celulares claramente
diferenciadas en la cual todas ellas se encuentran proporcionadas en cuanto a grosor;
esto lo llamó ISOCORTEX HOMOTÍPICO.
También vio que había zonas donde algunos estratos faltaban, y otras zonas donde
había capas excesivamente amplias, lo que le hizo pensar que existía alguna clase de
especialización.
Estas cortezas las llamó ISOCORTEZAS HETEROTÍPICAS, y las hay de dos tipos:
• HETEROCORTEZA GRANULAR
• HETEROCORTEZA AGRANULAR
También existen otros tipos de cortezas intermedias, según la clasificación de Von
Economo.
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Tinciones
Cuando se desea ver histológicamente la corteza cerebral, se realizan las siguientes
tinciones en función de lo que deseemos ver:
• TINCIÓN DE WEIGERT. Se trata de una tinción para mielina.
Su función es apreciar la arquitectura microanatómica de axones, es decir, la
MIELOARQUITECTURA.
• AZUL DE METILENO/TOLOUDINA. Se trata de una tinción para somas
neuronales.
Esta tinción nos permitirá apreciar la CITOARQUITECTURA de la corteza cerebral.
• TINCIONES ESPECÍFICAS VASCULARES. Se suelen corresponder a anticuerpos
monoclonales.
Nos permiten apreciar la ANGIOARQUITECTURA del encéfalo, es decir, sus vasos
y capilares sin interferencia de tractos neuronales.
Una tinción específica para células vasculares son los anticuerpos anti-CD31 que
interactúan con el receptor PECAM-1.
• TINCIONES ESPECÍFICAS QUÍMICAS. Se suelen corresponder también a
anticuerpos monoclonales, pero en vez de ir dirigidos contra estructuras
vasculares, van dirigidos contra otras sustancias.
Nos permiten apreciar la QUIMIOARQUITECTURA del sistema nervioso, es decir,
neurotransmisores específicos de cada zona, factores de crecimiento, etc…
Una tinción específica para estudiar la quimioarquitectura son anticuerpos contra la
acetilcolinesterasa, que detectaría grupos celulares colinérgicos.
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Citoarquitectura
La corteza cerebral normalmente tiene 6 capas:
1. CAPA MOLECULAR. Se trata de la capa más superficial, y apenas tiene células.
Contiene dendritas de neuronas más profundas que reciben axones de otras
cortezas, por lo que tiene FUNCIÓN ASOCIATIVA.
2. CAPA GRANULAR EXTERNA. Se trata de una capa con células pequeñas.
Estas células son de tipo piramidal y estrellado cuyo diámetro es de unos 10 μm,
es decir, son muy pequeñas.
Estas células envían dendritas ascendentes que van a la capa molecular, y por
ello tienen FUNCIÓN RECEPTORA.
3. CAPA PIRAMIDAL EXTERNA. Contiene neuronas pequeñas y medianas (con un
diámetro máximo de 40 μm).
Sus axones salen para formar una banda que se denomina ESTRÍA DE KAES-
BECHTEREV cuyos axones se dirigen a núcleos subcorticales.
Esta capa también tiene dendritas ascendentes que se dirigen a las capas
superiores.
Esta capa cortical también tiene FUNCIÓN ASOCIATIVA.
4. CAPA GRANULAR INTERNA. Tiene una alta concentración de células estrelladas
pequeñas.
Las ramificaciones terminales horizontales de estas células suelen dirigirse al
tálamo para formar la ESTRÍA EXTERNA DE BAILLANGER.
Esta capa es el máximo exponente de FUNCIÓN RECEPTORA en la corteza
cerebral.
5. CAPA PIRAMIDAL INTERNA. Contiene neuronas piramidales de gran tamaño
(pirámides gigantocelulares de Betz).
Suelen encontrarse en cortezas motoras, y sus axones se agrupan en la ESTRÍA
INTERNA DE BAILLANGER.
Esta capa es el máximo exponente de FUNCIÓN EFECTORA en la corteza
cerebral.
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6. CAPA MULTIFORME (DE MARTINOTTI). Se denomina así porque tiene células
muy diferentes morfológicamente entre sí.
Esta capa funcionalmente es poco relevante, pero se le atribuyen FUNCIONES
MIXTAS (efectoras ¿y receptoras).
Existiría por debajo una CAPA ÍNFIMA (VII), que no es considerada normalmente debido a
que es inconstante.
Se trataría de una membrana basal que separaría la sustancia gris presente en la capa
multiforme de la sustancia blanca subyacente.
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Patrón de distribución
Como comentábamos antes, la corteza evolutivamente más reciente se denomina
ISOCORTEZA o NEOCORTEZA y consta de las 6 capas que acabamos de ver.
Según la clasificación de Von Ecónomo existe una clasificación dentro de la corteza
isocorteza.
• CORTEZA HETEROTÍPICA. Contiene algunas capas desproporcionadamente
grandes frente a otras que se encuentran casi ausentes.
Dentro de esta clasificación existen otros dos subgéneros:
CORTEZA AGRANULAR HETEROTÍPICA (I). Este tipo de corteza carece
de las capas granulares (II y IV), mientras que existe un agrandamiento de
las capas piramidales (III y V).
Se da en cortezas efectoras.
Esta distribución se observa en cortezas motoras, y también en corteza
límbica.
CORTEZA GRANULAR HETEROTÍPICA (V). En esa corteza las capas
piramidales (III y V) se encuentran disminuidas, mientras que existe un
aumento exagerado de capas granulares (II y IV).
Se da en cortezas receptoras.
Lo encontramos sobre todo en cortezas sensitivas (corteza somestésica,
corteza auditiva…).
• CORTEZA HOMOTÍPICA (II, III y IV). Sus capas celulares se encuentran
proporcionadas.
Se encuentra en algunas zonas de la corteza frontal, parietal y temporal (áreas
psicovisuales).
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Mieloarquitectura
La mieloarquitectura de la sustancia gris cerebral se trata de la distribución de fibras
mielínicas que encontramos en la misma.
Se realiza aplicándole a la corteza cerebral una tinción para mielina (tinción de Weigert) y
nos permitirá apreciar una serie de estrías paralelas a la superficie:
• LÁMINA TANGENCIAL (I). Se trata de una estría tangencial al cerebro.
• ESTRÍA DE KAES-BECHTEREV (II). Se encuentra en la capa piramidal externa
(III).
Está formada por axones que se dirigen a núcleos subcorticales.
• ESTRÍA EXTERNA DE BAILLANGER (III). Se encuentra en la capa granular
interna (IV).
Está formada por axones que se dirigen al tálamo.
• ESTRÍA INTERNA DE BAILLANGER (IV). Se encuentra en la capa piramidal
interna (V).
Está formada por axones efectores.
• CAPA SUBESTRIADA (V). Se encuentra en la capa multiforme (VI).
• CAPA DE COLUMNAS RADIALES (VI). Se trata de fibras nerviosas que se dirigen
de la corteza a la sustancia blanca cerebral.
La capa de las columnas radiales es perpendicular a la superficie del encéfalo.
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Módulos corticales
Si observamos el conjunto de citoarquitectura y axones, vemos que en determinadas
zonas del cerebro existe un patrón repetitivo que da lugar a COLUMNAS CORTICALES.
Las columnas corticales son asociaciones de neuronas que forman columnas
verticales, interconectadas entre sí en una misma área.
Estas columnas corticales son la unidad funcional del cerebro.
Los circuitos que forman las columnas se repiten infinidad de veces para dar lugar a
estructuras que explican hasta cierto punto los fenómenos cognitivos superiores.
Las columnas miden ≈ 300 μm, de modo que en 1 mm caben aproximadamente 3
columnas.
Existen conexiones asociativas entre neuronas de columnas corticales adyacentes, de
modo que cada columna además de ser una entidad propia, también constituye unidades
funcionales con las columnas de al lado.
Esto permite hacernos una idea del nivel de complejidad del cerebro.
Angioarquitectura
El encéfalo, y el cerebro más concretamente es una estructura que restringe mucho el
paso de moléculas a su medio interno.
Esto está permitido gracias a la BARRERA HEMATOENCEFÁLICA que está formada a su
vez por tres tipos de barreras (unidad 2):
• ENDOTELIO. Se trata del epitelio plano simple que encontramos revistiendo
internamente los vasos sanguíneos.
El endotelio encefálico es continuo pero contiene numerosos receptores para la
transcitosis.
• MEMBRANA BASAL. Se encuentra envolviendo al endotelio y a ella se anclan
los pies perivasculares de los astrocitos.
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• MEMBRANA GLIAL LIMITANTE PERIVASCULAR. Está formada por las
prolongaciones podocíticas de los astrocitos.
Los astrocitos presentan uniones estrechas entre sí para impermeabilizar
máximamente este espacio, de forma que todo lo que deba pasar al medio interno
perineuronal pase antes por el citoplasma del astrocito.
Esto regula el acceso de iones y metabolitos al espacio perineuronal.
• MEMBRANA GLIAL LIMITANTE SUPERFICIAL. Rodea a la piamadre por debajo.
La integridad de la barrera hematoencefálica está formada sobre todo por las uniones
estrechas del endotelio, las cuales si se resienten darán lugar a la acumulación de líquido
en el parénquima cerebral, es decir, un EDEMA CEREBRAL.
Las uniones estrechas normalmente regulan el acceso de líquido al espacio
perineuronal, y si degeneran, la entrada aumentada de plasma, junto al hecho de que
en el encéfalo no existen vasos linfáticos, causaría el edema.
La membrana hematoencefálica es fundamental para la salud cerebral, pero en situaciones
patológicas puede ser un estorbo; este es el caso del GLIOMA CEREBRAL.
El GLIOMA CEREBRAL es un tumor de las células gliales, y tiene un tratamiento
dificultoso debido a que la quimioterapia no puede pasar a través de la barrera
hematoencefálica.
Además existe la reacción de gliosis cicatricial en torno al tumor, lo cual impide aun más
el acceso de fármacos.
Los capilares cerebrales forman una red anastomótica que rodea las columnas y envía
colaterales al interior de dichas columnas.
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Estos apuntes fueron realizados por Alberto Gómez Esteban
Apuntes de la asignatura de Neurociencia
Impartida por el Dr. Fernando Vidal Vanaclocha el curso del 2012
2º de Medicina.
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