Neurociencia. Telencefalo.pdf - VeoApuntes.com

Alberto Gómez Esteban
Neurociencia
Telencéfalo
Alberto Gómez Esteban
Universidad CEU San Pablo
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Alberto Gómez Esteban
TELENCÉFALO
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Alberto Gómez Esteban
Neuroanatomía
Índice de contenidos
Tema 14. Introducción al telencéfalo______________________________4
Tema 15. Anatomía de la somestesia____________________________23
Tema 16. Anatomía del sistema visual___________________________55
Tema 17. Anatomía del sistema auditivo__________________________74
Tema 18. Sentidos químicos. Rinencéfalo________________________96
Tema 19. Sistemas motores corticales__________________________109
Tema 20. Núcleos basales___________________________________131
Tema 21. Cortezas asociativas. Anatomía del lenguaje_____________148
Tema 22. Anatomía de la memoria_____________________________170
Tema 23. Anatomía del sueño_________________________________183
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Tema 14. Introducción al telencéfalo
Introducción
El telencéfalo o CEREBRO es la parte más extensa del encéfalo humano, constituyendo el
85% de su peso aproximadamente.
Es el culmen de la evolución y del sistema nervioso y en él quedan representadas
todas las funciones del organismo.
Los diversos impulsos sensitivos se limitan a ciertas áreas cerebrales, mientras que las
funciones motoras quedan relegadas a otras regiones, y se ven moduladas por los
ganglios basales.
El telencéfalo contiene circuitos que interrelacionan regiones específicas (p.e. función
motora o visual) con otras regiones que llamamos ÁREAS ASOCIATIVAS, lo que permite
que todas las funciones cerebrales queden mutuamente relacionadas.
Anatomía regional
El telencéfalo consta de dos grandes HEMISFERIOS CEREBRALES separados entre sí
por una profunda fisura longitudinal cerebral (interhemisférica).
Cada hemisferio tiene una superficie externa que denominamos CORTEZA CEREBRAL,
compuesta por varias capas celulares.
En esta corteza se forman unas elevaciones que llamamos CIRCUNVOLUCIONES o
GIROS, que quedan separadas entre sí por SURCOS.
Bajo la corteza tenemos una gran cantidad de SUSTANCIA BLANCA SUBCORTICAL.
Además de la sustancia blanca hay agregados de materia gris que forman dos estructuras
importantes del cerebro:
GANGLIOS BASALES
AMÍGDALA CEREBRAL
Aunque no forman parte estructuralmente del mismo, hay dos núcleos que ya hemos
estudiado que se relacionan de forma muy importante con el telencéfalo:
NÚCLEO SUBTALÁMICO (diencéfalo)
SUBSTANCIA NEGRA (mesencéfalo)
Estos núcleos se conectan de forma importante para relacionarse con los ganglios
basales.
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La información que entra o sale de la corteza cerebral debe atravesar la sustancia blanca
subcortical. Las fibras se disponen en dos tipos de estructura:
• HACES DE ASOCIACION, los cuales conectan circunvoluciones del MISMO
HEMISFERIO.
• HACES COMISURALES, que unen ambos hemisferios entre sí.
El haz comisural más importante es el CUERPO CALLOSO.
• CAPSULA INTERNA, que contiene axones que entran o salen de los hemisferios
cerebrales.
Lóbulos de la corteza cerebral
El cerebro tiene 6 lóbulos, delimitados cada uno de ellos por los principales surcos,
aunque no todos serán visibles superficialmente:
Superficie lateral
• LÓBULO FRONTAL
Se separa del lóbulo parietal gracias al SURCO CENTRAL (de Rolando)
• LÓBULO PARIETAL
Se separa del lóbulo temporal gracias al SURCO LATERAL (de Silvio)
• LÓBULO TEMPORAL
• LÓBULO OCCIPITAL
Se separa de los otros dos lóbulos gracias al SURCO PARIETOOCIPITAL.
La separación del lóbulo occipital en la cara lateral no es tan clara como las otras, y se
realiza trazando una línea imaginaria siguiendo la terminación del surco parietoccipital
con la incisura preoccipital.
Profundamente al SURCO LATERAL existe una región plegada de la corteza que se
denomina ÍNSULA, que no es visible superficialmente.
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Superficie medial
En la superficie medial del hemisferio observaremos de nuevo los 4 lóbulos que veíamos
lateralmente y otro más, que será el LÓBULO LÍMBICO.
El LÓBULO LÍMBICO está separado de los demás por una serie de surcos:
SURCO CINGULAR
SURCO COLATERAL
SURCO PARIETOOCIPITAL
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Lóbulos cerebrales
Visión lateral
Visión medial
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Estructura histológica
La corteza cerebral forma la superficie externa del hemisferio, y consta de una capa de
varios milímetros de espesor compuesta por somas, arborizaciones dendríticas y sinapsis.
El anatomista sueco Brodmann realizó a principios del siglo XX un mapa
citoarquitectónico de la corteza basándose en sus características regionales.
Aunque muchas áreas de Brodmann fueron funcionalmente reemplazadas, se vio que en
muchas otras existía una clara correspondencia entre la citoarquitectura y la función, por lo
que aun conservan su denominación original.
Las partes filogenéticamente más antiguas de la corteza son conocidas de dos formas:
• PALEOCORTEX
• ARQUICORTEX
Estas áreas presentan una citoarquitectura primitiva con 3 capas (arquicorteza).
La mayoría de la corteza es mucho más reciente evolutivamente y se la conoce como
NEORCÓRTEX, el cual generalmente está formado por 6 capas:
1. Capa molecular (I). Contiene fundamentalmente axones paralelos a la corteza.
2. Capa granular externa (II). Contiene fundamentalmente dos tipos celulares
Células granulares, pequeñas
Células piramidales, algo más grandes
3. Capa piramidal externa (III). Contiene sobre todo neuronas piramidales de
tamaño pequeño a medio
4. Capa granular interna (IV). Contiene neuronas de los siguientes tipos:
Neuronas estrelladas
Neuronas lisas (sin espinas)
Neuronas estrelladas espinosas (neuronas granulares)
5. Capa piramidal interna (V). Está formada por neuronas piramidales de tamaño
medio o grande.
6. Capa multiforme (VI). Contiene neuronas de todo tipo, entre ellas:
Neuronas piramidales
Neuronas fusiformes
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Además de estas capas hay plexos de recorrido horizontal en las capas IV y V:
• BANDA DE BAILLANGER EXTERNA. Correspondiente a la capa IV
• BANDA DE BAILLANGER INTERNA. Correspondiente a la capa V
Imágenes de la histología cortical
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Sustancia blanca cerebral
Toda la información que entra o sale de la corteza, o que conecta una corteza con otra,
debe atravesar la sustancia blanca subcortical.
El grueso de la sustancia blanca está formado por estos tipos de fibras:
Fibras de asociación
Fibras comisurales
Fibras de proyección
1. Fibras de asociación
Las FIBRAS DE ASOCIACIÓN conectan diferentes áreas corticales del mismo
hemisferio.
Pueden ser de dos tipos:
• FIBRAS DE ASOCIACIÓN CORTAS, que ponen en contacto cortezas de
circunvoluciones adyacentes
• FIBRAS DE ASOCIACIÓN LARGAS, que se extienden entre áreas corticales
alejadas.
Hay varios ejemplos de estas fibras largas:
CÍNGULO, que se localiza profundo a la circunvolución cingular
Se proyecta hacia la circunvolución parahipocámpica.
FASCÍCULO LONGITUDINAL INFERIOR, son conexiones entre el lóbulo
temporal y el lóbulo occipital
FASCÍCULO UNCINADO, que consiste en conexiones entre el lóbulo frontal y el
temporal.
FASCÍCULO LONGITUDINAL SUPERIOR, que consiste en conexiones entre la
corteza frontal, parietal y occipital
FASCÍCULO ARQUEADO, que une los lóbulos frontal y temporal
FASCÍCULO FRONTOOCIPITAL INFERIOR, que une los lóbulos frontal y
occipital
CLAUSTRO, es una fina capa de somas que queda emparedada entre dos
haces de asociación:
CÁPSULA EXTERNA. Entre claustro y putamen
CÁPSULA INTERNA. Entre claustro e ínsula
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Imágenes de las fibras de asociación
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2. Fibras comisurales
Generalmente las fibras comisurales interconectan estructuras homólogas a ambos
lados del neuroeje.
El mayor elemento formado por estas fibras es el CUERPO CALLOSO.
Este enorme haz se localiza posterior al diencéfalo y forma gran parte del techo de los
ventrículos laterales.
Desde su zona más anterior a la más posterior consta de tres partes:
• PICO
• RODILLA
• CUERPO (TRONCO)
• ESPLENIO
El cuerpo calloso a su vez será el lugar de cruce de multitud de fascículos:
FÓRCEPS MENOR (FRONTAL). Son fibras que atraviesan la rodilla para conectar
ambos lóbulos frontales.
FÓRCEPS MAYOR (OCCIPITAL). Está formado por fibras desde el esplenio que
conectan ambos lóbulos occipitales
TAPETUM, que también son fibras que cruzan el esplenio
Hay otros haces comisurales que son más pequeños:
COMISURA ANTERIOR, que conecta varias regiones de los lóbulos frontales y
temporales. Cruza inferior al pico del cuerpo calloso.
COMISURA HIPOCAMPAL, que se origina en el hipocampo y cruza el cuerpo
calloso anterior al esplenio.
Hay otros dos componentes que son caudales del diencéfalo:
COMISURA POSTERIOR
COMISURA HABENULAR
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Imágenes de las fibras comisurales
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3. Fibras de proyección
Dentro de las fibras de proyección de los hemisferios o CÁPSULA INTERNA se incluyen
dos tipos de axones:
Axones que se originan fuera del telencéfalo y proyectan hacia la corteza (fibras
corticales aferentes)
Axones que se originan en la corteza y proyectan hacia fuera del telencéfalo (fibras
corticales eferentes)
Las fibras de proyección se agrupan en un haz grande y compacto denominado
CÁPSULA INTERNA que posee gran relación estructural con el diencéfalo y ganglios
basales.
Se divide en tres partes:
• BRAZO ANTERIOR, se insinúa entre la cabeza del núcleo caudado y el núcleo
lenticular (ambos pertenecientes a los ganglios basales).
Contiene las RADIACIONES TALÁMICAS ANTERIORES que son de dos tipos:
Fibras talamocorticales
Fibras corticotalámicas
También atraviesan esta estructura las FIBRAS FRONTOPONTINAS
• BRAZO POSTERIOR, que se encuentra entre el tálamo (diencéfalo) y el núcleo
lenticular (ganglios basales).
Es más grande y complejo y se divide en varias porciones:
PORCIÓN TALAMOLENTICULAR (entre tálamo y núcleo lenticular).
Contiene varios tipos de fibras:
FIBRAS CORTICOESPINALES
RADIACIONES TALÁMICAS CENTRALES (talamocorticales y
corticotalámicas)
PORCIÓN SUBLENTICULAR (fibras anteriores al núcleo lenticular).
A través de esta porción viajan las RADIACIONES AUDITIVAS
(geniculotemporales)
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PORCIÓN RETROLENTICULAR (fibras posteriores al núcleo lenticular)
Contiene las RADIACIONES ÓPTICAS (geniculocalcarinas)
En ocasiones estas tres porciones se consideran, no como formando parte del brazo
posterior, sino como estructuras equivalentes de la cápsula interna.
• RODILLA, que se sitúa en la intersección entre los dos brazos a nivel del agujero
interventricular.
Está integrada por las FIBRAS CORTICONUCLEARES que se originan en la
corteza motora primaria y como recordamos proporcionan fibras a varios núcleos
motores voluntarios del tronco del encéfalo.
Las fibras de la cápsula interna cuando rebasan el núcleo caudado y el putamen se
abren en abanico en la sustancia blanca de los hemisferios formando la CORONA
RADIADA.
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Ganglios basales
Los ganglios basales son núcleos del sistema nervioso central que se relacionan
fundamentalmente con el movimiento.
Su clasificación se centra en sus aspectos funcionales y es la siguiente:
• NÚCLEOS BASALES DORSALES. Son dos
Núcleo caudado
Núcleo lenticular
• NÚCLEO ESTRIADO VENTRAL, formado por:
Núcleo accumbens
Tubérculo olfatorio adyacente
• NÚCLEO PÁLIDO VENTRAL, formado por SUSTANCIA INNOMINADA (núcleo
basal de Meynert).
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Hay dos núcleos que aunque no son componentes de los ganglios basales si se
relacionan de forma muy importante con ellos:
NÚCLEO SUBTALÁMICO
SUSTANCIA NEGRA
Estos núcleos se relacionan funcionalmente con el movimiento, y su lesión conlleva
efectos motores como movimientos involuntarios característicos.
Existe un tema específico más adelante relacionado con los ganglios basales, así que no
nos detendremos más en estas estructuras.
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Imágenes generales del telencéfalo
Visión general de los hemisferios medial y lateralmente
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Cortes de hemisferios a distintos niveles
Localización de la ínsula
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Divisiones funcionales de la corteza
Estas divisiones las veremos en temas siguientes de forma detallada
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Tema 15. Anatomía de la somestesia
Introducción
El sistema somatosensorial transmite o analiza la información táctil que proviene tanto
del interior como del exterior de la cabeza y el cuerpo.
El resultado de estos procesos permite apreciar la SENSIBILIDAD EXTEROCEPTIVA
(somática general) que puede clasificarse en una serie de submodalidades:
• Tacto discriminatorio (epicrítico)
• Vibración
• Propiocepción (sensibilidad postural)
• Tacto grosero (protopático)
• Sensibilidad térmica
Frío
Calor
• Nocicepción (dolor)
Estos estímulos además cuentan con atributos como la localización, duración, o
intensidad del estímulo.
La SENSIBILIDAD INTEROCEPTIVA en cambio procede de los órganos internos.
Sensibilidad exteroceptiva
Estos temas de introducción vienen mucho más detallados en la unidad 3.
Como hemos dicho tiene una serie de submodalidades:
‣ Sensibilidad táctil. Tacto, presión y vibración (palestesia)
‣ Sensibilidad propioceptiva. Posición y movimiento (cinestesia)
‣ Sensibilidad térmica. Frío o calor
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Sistema de la columna posterior-lemnisco medial
Esta vía participa en la percepción y asociación de los estímulos mecánicos, lo que permite
distinguir varias modalidades de tacto:
Detalles de la forma de un objeto
Texturas
Reconocer figuras tridimensionales (estereognosia)
Detectar el movimiento
Esta vía también contiene axones que transportan información no táctil:
Propiocepción consciente
Movimiento de los miembros en el espacio (cinestesia)
Las fibras de este sistema tienen alta velocidad de conducción y pocos relevos
sinápticos para procesar la señal.
Además esta vía sigue una SOMATOTOPÍA precisa (es decir, las fibras están ordenadas
según su procedencia).
Este sistema sigue procesos de INHIBICIÓN LATERAL, es decir, una neurona activada
inhibe las neuronas a su alrededor. Esto resulta esencial para discriminar táctilmente
entre dos puntos.
Receptores periféricos
Los mecanorreceptores de este sistema son los siguientes:
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Los propioceptores los encontramos en músculos, tendones y cápsulas articulares, y son
los siguientes:
El mayor detalle lo encontraremos en la unidad 3.
La precisión con la que se percibe un estimulo táctil depende de estos factores:
‣ Densidad de receptores (↑ densidad = ↑ precisión)
‣ Tamaño de sus campos receptores (↑ pequeño = ↑ precisión)
Hay zonas como la piel de la palma de las manos y en la región peribucal con una
sensibilidad muy fina y precisa debido a que en estas zonas los campos receptores
además son muy pequeños, por lo que cada receptor inerva una zona extremadamente
pequeña.
Hay otras zonas como la espalda que tienen una densidad mucho menor, lo que permite
una localización del estimulo táctil mucho más imprecisa.
Los campos receptores son mucho más grandes, permitiendo una discriminación muy
limitada.
Las fibras sensitivas primarias se dividen en dos grupos:
• Fibras grandes
Entran mediales a la médula (por la raíz posterior)
Conducen el impulso de forma rápida
Son de los siguientes tipos: Ia, Ib y II
Conducen los siguientes tipos de sensibilidad:
‣ Tacto discriminatorio
‣ Propiocepción
‣ Vibración
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Las fibras pequeñas las trataremos a continuación, debido a que este sistema solo viene
mediado por fibras gruesas.
Columnas posteriores en la médula espinal
Cuando estas fibras que hemos detallado penetran en la médula pueden ocurrir dos cosas:
Hay un grupo que termina en las neuronas de segundo orden de la sustancia
gris a ese nivel de entrada, así como en los niveles inmediatamente superiores e
inferiores.
Estas ramas participan en diferentes reflejos medulares y en proyecciones
ascendentes como las FIBRAS POSTSINÁPTICAS DE LAS COLUMNAS
POSTERIORES.
El grupo más grande forma las COLUMNAS POSTERIORES, que se sitúan
dorsales en la médula espinal y están compuestas por dos fascículos:
• FASCÍCULO GRÁCIL (de GOLL), más medial
• FASCÍCULO CUNEIFORME (de BURDACH), más lateral
Dentro de las COLUMNAS POSTERIORES las fibras de los distintos dermatomas siguen
una organización topográfica.
‣ Las fibras de los niveles sacros son más mediales
‣ Las fibras de los niveles ascendentes (HASTA T6) son más laterales
Estas fibras forman el FASCÍCULO GRÁCIL o de GOLL
Las fibras torácicas por encima de T6 y las cervicales forman el FASCÍCULO
CUNEIFORME o de BURDACH. Se ordenan de un modo muy similar.
‣ El FASCÍCULO GRÁCIL es más medial
‣ El FASCÍCULO CUNEIFORME es más lateral
*Clínica*
La lesión de las columnas posteriores (por ejemplo en el SÍNDROME DE BROWN-
SÉQUARD) causa una reducción o pérdida de la sensibilidad homolateral del nivel
de la lesión hacia abajo.
La sensibilidad perdida es táctil fina, vibratoria y propioceptiva consciente.
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Núcleos de las columnas posteriores
Los núcleos de las columnas posteriores son dos y se localizan en el tronco del encéfalo:
• NÚCLEO GRACIL
• NÚCLEO CUNEIFORME
Los encontramos en el bulbo raquídeo, en el extremo rostral de los fascículos
correspondientes:
NÚCLEO GRÁCIL → Parte más anterior del FASCÍCULO GRÁCIL
NÚCLEO CUNEIFORME → Parte más anterior del FASCÍCULO CUNEIFORME
Se encuentran irrigados por la arteria espinal posterior.
Estos somas constituyen la segunda neurona de este sistema. La primera neurona la
encontraríamos en los somas en los ganglios raquídeos homolaterales.
Estos núcleos reciben impulsos de las siguientes localizaciones topográficas:
• NÚCLEO GRÁCIL. Recibe información del fascículo grácil, de más medial a más
lateral:
Regiones sacras
Regiones lumbares
Regiones torácicas inferiores (T6 ↓)
• NÚCLEO CUNEIFORME. Recibe información del fascículo cuneiforme, de más
medial a más lateral:
Regiones torácicas superiores (T6 ↑)
Regiones cervicales
Además de esta ORGANIZACIÓN SOMATOTÓPICA (ordenación de las fibras según su
procedencia dentro del cuerpo) existe una organización por submodalidades dentro de
estos núcleos.
‣ Las señales de adaptación rápida terminan en la zona central e inferior de los
núcleos.
‣ Las señales de adaptación lenta y los impulsos de husos neuromusculares y
articulaciones llegan al polo superior de los núcleos cuneiforme y grácil.
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Estas señales también llegan al NÚCLEO Z por encima de estos núcleos.
Los núcleos de la columna dorsal también reciben conexiones aferentes desde dos
lugares:
• CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA contralateral
• FORMACIÓN RETICULAR BULBAR (núcleo gigantocelular)
Estos núcleos no solo relevan la información periférica, sino que también la procesan,
siguiendo una retroalimentación inhibitoria.
Estas neuronas mandarán sus axones al TÁLAMO contralateral mediante el sistema del
LEMNISCO MEDIAL.
Resumen de la vía de las columnas dorsales-lemnisco medial
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Lemnisco medial
Los axones de los núcleos de las columnas posteriores se denominan en bulbo FIBRAS
ARQUEADAS INTERNAS.
Estos axones forman una curva en sentido anteromedial para formar el LEMNISCO
MEDIAL.
‣ Las fibras procedentes del NÚCLEO CUNEIFORME se localizan posteriores.
‣ Las fibras procedentes del NÚCLEO GRÁCIL se localizan anteriores
Cuando estas fibras avanzan hacia niveles más superiores sufren una rotación, de modo
que la somatotopía queda del siguiente modo:
Miembro superior → Medial
Miembro inferior → Lateral
Esta ORGANIZACIÓN SOMATOTÓPICA se mantiene a medida que el lemnisco medial
asciende por el tronco del encéfalo.
Las fibras de este tracto terminan en el NÚCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl)
del tálamo.
Tálamo
El núcleo ventral posterolateral (NVPl) a veces también llamado COMPLEJO
VENTROBASAL tiene forma de cuña y se sitúa en la zona más inferior del tálamo.
El COMPLEJO VENTRAL POSTERIOR como estudiábamos en tálamo está formado por
dos núcleos:
• NÚCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl)
• NÚCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm)
Ambos núcleos están separados por fibras de la lámina arqueada.
El NÚCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl) recibe impulsos desde el sistema del
lemnisco medial.
El NÚCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) recibe impulsos desde los fascículos
trigeminotalámicos (¿núcleo principal del trigémino?), lo que estudiaremos a continuación
en esta misma unidad.
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Dentro del núcleo ventral posterolateral observamos una distribución de fibras:
‣ Las fibras desde el NÚCLEO CUNEIFORME contralateral se colocan mediales
‣ Las fibras del NÚCLEO GRÁCIL contralateral se colocan laterales.
Observamos entonces una distribución de la sensibilidad del organismo, donde los
niveles más inferiores (pie y pierna) son más laterales y los niveles más superiores (cuello)
más mediales dentro del NVPl (imagen)
Hay otros núcleos talámicos que también reciben sensibilidad desde el lemnisco:
NÚCLEO VENTRAL POSTEROINFERIOR
PULVINAR
GRUPO LATERAL POSTERIOR
Observamos además una distribución preferente de fibras según sus propiedades
funcionales, como ya veníamos observando hasta ahora.
El COMPLEJO VENTRAL POSTERIOR contiene dos poblaciones de neuronas que
intervienen en esta vía:
• Neuronas multipolares. Envían conexiones excitatorias a las cortezas somestésicas.
Son las neuronas de tercer orden de este sistema. Son neuronas talamocorticales.
• Interneuronas. Son de axón mucho más corto y reciben conexiones desde la corteza.
Estas neuronas son inhibitorias y regulan a las células talamocorticales, que envían
conexiones a la corteza somestésica.
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Corteza somatosensorial primaria
Los axones de las neuronas talámicas de tercer orden terminan en la CORTEZA
SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (SI).
También es conocida como áreas 3, 1 y 2.
Esta corteza tiene una distribución somatotópica de sensibilidades, en forma de
“homúnculo” (hombre pequeño):
Las regiones corporales con muy alta densidad de receptores (p.e. yema de los dedos,
labios…) tienen una cantidad desproporcionadamente grande de tejido cortical para
su representación central, como vemos en la imagen.
Esta región se encuentra en el LÓBULO PARIETAL y tiene dos límites:
Límite anterior: SURCO CENTRAL (delante de este surco estaría la corteza
motora primaria)
Límite posterior: SURCO POSCENTRAL
Comprende dos zonas:
• CIRCUNVOLUCIÓN POSCENTRAL
• CIRCUNVOLUCIÓN PARACENTRAL POSTERIOR
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La CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA se divide en 4 áreas diferentes, que
son, de adelante hacia atrás:
• ÁREA 3a. Se localiza en la profundidad del surco central, contigua al área 4
(corteza motora primaria)
• ÁREA 3b
• ÁREA 1
Estas dos áreas se extienden hacia los lados del surco, hasta el hombro de la
circunvolución poscentral.
• ÁREA 2. Se ubica en la superficie de la circunvolución, al lado del área 5 (corteza
somatosensorial asociativa).
Cada una de estas áreas citoarquitectónicas recibe impulsos específicos de una
submodalidad:
• ÁREAS 3a y 2. Reciben impulsos de la región “periférica” del núcleo ventral
posterolateral (NVPl).
La información que reciben procede de los siguientes lugares:
ÁREA 3a. Husos neuromusculares
ÁREA 2. Órganos de Golgi y fibras articulares.
• ÁREAS 3b y 1. Constituyen el destino principal de las neuronas de la región
central del núcleo ventral posterolateral (NVPl)
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Clínica
La lesión de distintas áreas de la corteza somatosensorial produce defectos
característicos de la sensibilidad:
• ÁREA 1. Su lesión produce incapacidad para detectar texturas.
• ÁREA 2. Se pierde la discriminación de tamaño y forma (astereognosia)
• ÁREA 3b. Sus efectos son más profundos que la afectación aislada de las dos
áreas anteriores.
Su lesión produce un deterioro tanto de la discriminación de la textura, como de
la forma o el tamaño.
Esto nos indica que hay una jerarquía en la corteza donde el área 3b efectúa la
primera elaboración de la información y la distribuye a las áreas 1 y 2.
Otras cortezas somatosensoriales
La CORTEZA SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (SII) se encuentra en la profundidad
de la cara interna del borde superior del surco lateral.
También contiene una organización somatotópica.
Recibe impulsos principalmente de dos lugares:
CORTEZA SOMESTÉSICA PRIMARIA homolateral
NÚCLEO VENTRAL POSTEROINFERIOR (NVPi) del tálamo
¿NÚCLEO TRIANGULAR? del tálamo
Los impulsos táctiles llegan también a otras áreas de la corteza parietal, posteriores al área
2:
ÁREA 5
ÁREA 7 (porción lateral 7b)
El PULVINAR ANTERIOR, y el GRUPO LATERAL POSTERIOR del tálamo ambos,
reciben estímulos del lemnisco medial y envían fibras a estas áreas.
También reciben información de la CORTEZA SOMESTÉSICA PRIMARIA (SI)
La lesión de estas áreas produce agnosia en la que las porciones contralaterales
desaparecen del “mapa corporal” de una persona. La sensibilidad no se altera del todo,
pero esos miembros dejan de considerarse propios.
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Imágenes del sistema columnas dorsales-lemnisco medial
Resumen general de la vía
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Fascículos trigeminotalámicos
Receptores periféricos
Las sensaciones táctiles que se originan en la cabeza se traducen a impulsos nerviosos
mediante los mismos tipos de receptores que hay en cualquier parte del cuerpo, aunque
hay excepciones.
Hay receptores del ligamento periodontal (tejido que rodea cada diente) que son muy
sensibles a los desplazamientos y fuerza de la mordedura.
Hay una gran cantidad de receptores encapsulados (sobre todo MEISSNER) que se
encuentran bajo la superficie de labios y piel peribucal.
La discriminación táctil entre dos puntos de los labios es muy precisa, similar a la que
encontramos en la yema de los dedos.
Tronco del encéfalo
El NÚCLEO SENSITIVO PRINCIPAL del trigémino se encuentra en la zona media de la
protuberancia, en el extremo superior del núcleo espinal para el mismo nervio.
En este núcleo distinguimos 2 zonas:
• ZONA DORSOMEDIAL, recoge aferencias primarias de la cavidad bucal
• ZONA DORSOLATERAL, recibe aferencias de los tres componentes del trigémino:
V 1 . Anterior
V 3 . Posterior
V 2 . Entre ambas
Los campos receptores de estas neuronas son muy pequeños, y además también
están modulados para inhibir a las neuronas laterales, de forma muy similar a como
ocurría en las columnas posteriores.
Estas neuronas de segundo orden se encargan de transmitir la información táctil fina y
propioceptiva consciente de la cabeza y proceden de dos subdivisiones del núcleo:
• Núcleo principal del trigémino ventrolateral. Se dirigen al NÚCLEO VENTRAL
POSTEROMEDIAL (NVPm) del tálamo.
Los axones llegan al tálamo contralateral mediante el LEMNISCO TRIGEMINAL,
también llamado FASCICULO TRIGEMINOTALÁMICO ANTERIOR muy próximo al
lemnisco medial.
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• Núcleo principal del trigémino dorsomedial. Se dirigen al NÚCLEO VENTRAL
POSTEROMEDIAL (NVPm) del tálamo también.
Los axones van en el FASCÍCULO TRIGEMINOTALÁMICO POSTERIOR.
Tálamo y corteza
Las fibras aferentes de ambos tractos siguen una somatotopía en el NVPm de modo que
la cavidad bucal queda representada de forma medial, y la cabeza lateral es también
lateral dentro del núcleo.
Las neuronas TALAMOCORTICALES desde el NVPm envían sus axones por la cápsula
interna hasta el área de la cara de la CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (SI)
Esta área está situada lateral en la circunvolución poscentral.
Las regiones peribucales tienen más inervación periférica y por tanto están muy
representadas en la corteza somatosensorial primaria.
Otros
Las terminaciones propioceptivas (músculos mandibulares) y algunos receptores de los
ligamentos periodontales están inervadas por aferencias del NÚCLEO
MESENCEFÁLICO DEL TRIGÉMINO.
Las neuronas de este núcleo se extienden hacia la zona superior de la protuberancia
hasta niveles superiores del mesencéfalo donde forman una fina banda de neuronas
lateral a la sustancia gris periacueductal.
Las prolongaciones de este núcleo forman el FASCÍCULO MESENCEFÁLICO DEL
TRIGÉMINO que también se extiende hacia niveles superiores donde limita con la
sustancia gris periacueductal del mesencéfalo.
Las neuronas mesencefálicas del trigémino generalmente se ramifican en el área posterior
al NÚCLEO MOTOR DEL TRIGÉMINO para sinaptar con él, de modo que de esta forma
participan en el reflejo miotático de la masticación (unidad 4 de NEUROFISIOLOGÍA).
Además hay fibras descendentes del núcleo mesencefálico del trigémino que forman el
FASCÍCULO DE PROBST que sinapta con tres puntos:
FORMACIÓN RETICULAR
NÚCLEO ESPINAL DEL TRIGÉMINO
CEREBELO
Estas fibras participan en la coordinación de movimientos bucales, como la
masticación, deglución o el habla.
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Imágenes del sistema trigeminal
Resumen general de la vía
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Comparación de la vía trigeminal y el lemnisco medial
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Sistema anterolateral
El SISTEMA ANTEROLATERAL (SAL), o TRACTO ESPINOTALÁMICO LATERAL es
una vía que conduce información relacionada con agresiones que pueden dañar tejidos.
Se encarga de conducir las siguientes modalidades de sensibilidad:
Tacto grosero (protopático no discriminatorio)
Sensibilidad térmica
Sensibilidad dolorosa (mecánica, química y térmica)
Es un haz mixto que contiene varios tipos de fibras:
• ESPINOTALÁMICAS. Proyectan directamente a los siguientes núcleos del tálamo:
Núcleo ventral posterolateral
(NVPl)
• ESPINOMESENCEFÁLICAS. Inervan las siguientes estructuras
Grupo nuclear posterior
Núcleos intralaminares
Sustancia gris
periacueductal
Techo del mesencéfalo
(fibras espinotectales)
• ESPINORRETICULARES. Llegan a varios destinos:
Formación reticular, que es el destino principal
Tálamo (pequeñas vías colaterales)
• ESPINOBULBARES. Se dirigen a destinos del bulbo raquídeo, como por ejemplo
la oliva.
• ESPINOHIPOTALÁMICAS. Terminan en áreas y núcleos hipotalámicos, algunos
de los cuales envían conexiones recíprocas a la médula (vías hipotálamoespinales).
Se considera que el sistema anterolateral tiene dos rutas:
‣ Ruta directa → VÍA NEOESPINOTALÁMICA
Médula espinal → Tálamo
‣ Ruta polisináptica → VÍA PALEOESPINOTALÁMICA
Médula espinal → Formación reticular → Tálamo
Ambas vías forman el SISTEMA ANTEROLATERAL.
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Receptores periféricos
Los receptores para el tacto protopático y la termoalgesia se distribuyen por la piel y los
tejidos profundos (músculos y articulaciones).
Morfológicamente son TERMINACIONES NERVIOSAS LIBRES que carecen de células
receptoras especializadas y de cápsulas, por lo que no está muy claro el porqué de la
especialidad en submodalidades.
La densidad de receptores sigue el mismo esquema que las vías que hemos estudiado
anteriormente, siendo mayor en palma de la mano y zona peribucal.
• Fibras pequeñas
Entran laterales a la médula (por la raíz posterior)
Conducen el impulso de forma lenta
Son de los siguientes tipos: III finomielínicas (Aδ) y IV amielínicas (C)
Conducen los siguientes tipos de sensibilidad:
‣ Tacto grosero
‣ Temperatura
Los receptores son los siguientes:
‣ Dolor
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• Nociceptores: Se hallan tanto en estructuras superficiales como profundas, y los
hay de dos tipos:
Nociceptores mecánicos (Aδ). Responden a la lesión mecánica acompañada
de daño tisular.
Nociceptores polimodales (C). Responden a estímulos mecánicos, térmicos
y químicos.
• Tacto protopático. Resulta por la estimulación de terminaciones libres que actúan
como mecanorreceptores de alto umbral no dolorosos que responden a estímulos
poco precisos.
Sus fibras no suelen tener actividad basal y solo descargan cuando son estimuladas.
• Termorreceptores. Son de dos tipos:
Calor (35-45º C) Frío (17-35º C)
Cuando se superan las temperaturas máximas o mínimas se desencadena una
descarga nociceptiva de alta frecuencia.
Los receptores para el dolor, a diferencia de otros receptores tienen SENSIBILIZACIÓN, lo
que quiere decir que disminuyen su umbral para el dolor y efectúan respuestas mayores
cuando son sensibilizados ante los estímulos dolorosos de su campo receptor.
Médula espinal
Las fibras de este sistema penetran en la médula a través de la división lateral de entrada
de la raíz posterior.
Las fibras se incorporan al FASCÍCULO POSTEROLATERAL o HAZ DE LISSAUER y se
dividen en ramas ascendentes y descendentes.
Hay ramas colaterales que terminan en las interneuronas de la sustancia gris e
intervienen en reflejos medulares (p.e. reflejo flexor, unidad 1 de neurofisiología).
Las neuronas del asta posterior reflejan el tipo de estimulo recibido por la aferencia
primaria:
NEURONAS DE BAJO UMBRAL (no dolorosas)
NEURONAS NOCISENSIBLES ESPECÍFICAS (dolorosas)
NEURONAS DE RANGO DINÁMICO AMPLIO (mixtas)
NEURONAS PROFUNDAS
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Las fibras aferentes primarias sinaptan sobre todo con estas láminas:
• Fibras tipo Aδ (III). Sobre todo con neuronas de las láminas I y IV
La lámina I (NÚCLEO POSTEROMARGINAL) proyecta a los siguientes destinos:
Otras láminas
FORMACIÓN RETICULAR
TÁLAMO
• Fibras tipo C (IV). Proyecta sobre todo a la lámina II
La lámina II (SUSTANCIA GELATINOSA DE ROLANDO) contiene interneuronas
que inervan otras láminas, y además proyecta al tálamo.
Las neuronas de las láminas III y IV (NÚCLEO PROPIO) reciben estímulos no
dolorosos desde la periferia.
Las neuronas de la lámina V reciben estímulos dolorosos y no dolorosos y los proyectan a
la FORMACIÓN RETICULAR al TÁLAMO y al HIPOTÁLAMO.
La vía directa (NEOESPINOTALÁMICA), cuando sus fibras entran en la médula,
ascienden 3-5 niveles para sinaptar con la lámina I que a su vez envía sus axones hacia el
tálamo.
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Casi todas las fibras de esta vía ascienden oblicuamente hasta el SISTEMA
ANTEROLATERAL contralateral.
Hay una pequeña cantidad de fibras que ascienden por el SISTEMA ANTEROLATERAL
homolateral.
Este haz será por tanto bilateral con predominio contralateral.
Un buen resumen de la VÍA NEOESPINOTALÁMICA (directa) sería:
1. Neurona de primer orden: Neurona del ganglio raquídeo
2. Neurona de segundo orden: Lámina I de Rexed (NÚCLEO POSTEROMARGINAL)
3. Neurona de tercer orden: Tálamo (NÚCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL)
La VÍA PALEOESPINOTALÁMICA (polisináptica) releva la información térmica y
mecánica (dolorosa o no) hacia la FORMACIÓN RETICULAR del tronco del encéfalo.
Estas vías comienzan frecuentemente con fibras C que ascienden y descienden 1-2
niveles hasta sinaptar con dos láminas:
Lámina II
Lámina III
Estas láminas contienen interneuronas que influyen sobre las láminas V-VIII
Los axones de este conjunto de láminas cruzan oblicuamente la médula espinal para
incorporarse al SISTEMA ANTEROLATERAL contralateral.
Estas FIBRAS ESPINORRETICULARES terminan en la formación reticular que a su vez
envía conexiones al tálamo.
Las fibras del SISTEMA ANTEROLATERAL tienen una organización somatotópica:
‣ Los niveles inferiores (sacro y coccígeo) son posterolaterales
‣ Los niveles superiores se ordenan de forma anteromedial.
Tronco del encéfalo
En el bulbo raquídeo las fibras del SAL mantienen una posición cerca de la superficie
anterolateral.
Se encuentran delante del núcleo espinal del trigémino y posterolaterales a la oliva inferior.
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Están separadas del sistema columnas posteriores-lemnisco medial, pero a partir de la
UNIÓN MESENCÉFALO-PROTUBERANCIAL las vías del sistema lemnisco medial
avanzan junto a las del sistema anterolateral hasta llegar al tálamo.
Las vías del lemnisco medial avanzan junto a las del sistema anterolateral a
partir de la unión mesencéfalo-protuberancial
Al ascender por el bulbo el sistema anterolateral disminuye de grosor debido a que
proporciona conexiones a la formación reticular (AXONES ESPINORRETICULARES),
desde las láminas V-VIII.
Hay otras vías que terminan en el tronco del encéfalo:
• VÍA ESPINOMESENCEFÁLICAS. Terminan en los dos siguientes lugares:
Sustancia gris periacueductal
Colículo superior y área pretectal anterior
La formación reticular emite AXONES RETICULOTALÁMICOS hacia los núcleos
intralaminares y el grupo posterior del TÁLAMO.
Los NÚCLEOS INTRALAMINARES conectan con los siguientes destinos:
• NÚCLEO ESTRIADO (ganglios basales)
• CORTEZA CEREBRAL (amplias áreas)
Lo que contribuye a la alerta que produce el dolor.
Los NÚCLEOS POSTERIORES en cambio mandan conexiones a los siguientes lugares:
• CORTEZA SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (SII)
• CORTEZA RETROINSULAR
Esta vía participa de las sensaciones dolorosas vagas poco localizadas pero
persistentes.
La información somatosensorial incluidos los estímulos dolorosos de las células del asta
posterior asciende al hipotálamo por la vía ESPINOHIPOTALÁMICA que pertenece al
SAL.
La información se transmite de este modo a centros cerebrales como el del sistema
límbico que es responsable de las respuestas emocionales al dolor.
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Tálamo
La entrada de los axones al NÚCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl) sigue una
organización somatotópica, idéntica a la que veíamos en el sistema del lemnisco medial:
Las fibras del SISTEMA ANTEROLATERAL terminan en agrupaciones periféricas
dentro del núcleo NVPl, que son células diferentes que las que respondían a estímulos
desde el lemnisco medial.
Hay CÉLULAS MULTIMODALES que responden a estímulos tanto del SAL como del
lemnisco medial.
Los axones talamocorticales que conducen señales del SAL llegan a la CORTEZA
SOMATOSENSORIAL pasando por el brazo posterior de la cápsula interna
La mayor parte de axones terminan en las áreas 3, 1 y 2.
Los axones procedentes del NÚCLEO POSTERIOR llegan a la corteza somestésica
secundaria (SII).
La somatotopía que observábamos en el tálamo se reproduce en la corteza:
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Las fibras talamocorticales procedentes del SAL terminan fundamentalmente en el límite
entre 3b y 1, en un grupo de neuronas específicas:
NEURONAS NO NOCISENSIBLES DE BAJO UMBRAL
NEURONAS NOCISENSIBLES ESPECÍFICAS
NEURONAS DE RANGO DINÁMICO AMPLIO
Vía espinocervicotalámica
No toda la información dolorosa llega al tálamo a través del SAL, sino que existe la VÍA
ESPINOCERVICOTALÁMICA que es multimodal complementaria y conduce tacto
discriminativo y señales dolorosas.
Se inicia con aferencias sensoriales que terminan en neuronas de las láminas III y IV.
Sus axones viajan por el CORDÓN LATERAL homolateral hasta C1-C2
En C1-C2 encontramos el NÚCLEO CERVICAL LATERAL, donde sinaptan, y después a
nivel de la unión bulbomedular se decusan.
Una vez se decusan ascienden por el LEMNISCO MEDIAL y acaban también en el
tálamo, en el NÚCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl).
Estas fibras son poco importantes.
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Imágenes del sistema anterolateral
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Vía espinal del trigémino
Primera neurona
Los receptores cutáneos de cara, boca y dorso de la cabeza provienen de los siguientes
pares:
Trigémino (V par)
Facial (VII par)
Glosofaríngeo (IX par)
Vago (X par)
Las fibras sensitivas primarias de estos nervios tienen sus somas en los siguientes
ganglios:
• GANGLIO DEL TRIGÉMINO (GASSER?)
• GANGLIO GENICULADO (nervio facial)
• GANGLIOS SUPERIORES (pares IX y X)
Las prolongaciones de las células del ganglio del trigémino forman parte de la RAÍZ
SENSITIVA DEL TRIGÉMINO que llega a la protuberancia.
Las ramas sensitivas llegan al NÚCLEO SENSITIVO PRINCIPAL que a su vez envía
fibras de pequeño diámetro que corresponde al FASCÍCULO ESPINAL DEL TRIGÉMINO.
En la parte inferior del bulbo el fascículo espinal del trigémino forma un pequeño saliente
conocido como TUBÉRCULO DEL TRIGÉMINO (tuber cinereum) cuya sección
proporciona un importante alivio del dolor homolateral provocado por la neuralgia del
trigémino.
Vías centrales
El NÚCLEO ESPINAL DEL TRIGÉMINO es medial al fascículo espinal del trigémino y es
donde terminan las fibras de este fascículo.
Se divide en tres partes:
PORCIÓN CAUDAL
PORCIÓN INTERPOLAR
PORCIÓN ORAL
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Los axones de las neuronas trigeminotalámicas de segundo orden en el núcleo espinal se
decusan para formar el FASCÍCULO TRIGEMINOTALÁMICO ANTERIOR para ascender
a través del tronco y por detrás del lemnisco medial.
Terminan en los siguientes núcleos del tálamo:
NÚCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm)
NÚCLEO POSTERIOR
NÚCLEOS INTRALAMINARES
Estas vías también llevan fibras cruzadas desde el núcleo principal del trigémino:
‣ Las fibras del NÚCLEO PRINCIPAL terminan en el centro del NVPm
‣ Las fibras del NÚCLEO ESPINAL terminan en la periferia del NVPm
Algunos axones del fascículo trigeminotalámico anterior terminan en el COMPLEJO
NUCLEAR PARABRAQUIAL.
Este complejo se halla junto al pedúnculo cerebeloso superior (brachium
conjunctivum) y son un relevo de fibras medulares y trigeminales para el dolor.
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Imágenes de las vías trigeminales
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Imágenes sobre la somestesia
Receptores periféricos
Vías ascendentes en la médula
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Vías ascendentes en el tronco del encéfalo
Vías superiores
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Vías talámicas aferentes
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Tema 16. Anatomía del sistema visual
Introducción
La visión es la más desarrollada y versátil de todas las modalidades sensoriales, y
podríamos decir que es de la que más depende el ser humano.
El nervio óptico y la retina se desarrollan a partir del PROSENCÉFALO y por tanto se
consideran como un crecimiento externo del propio encéfalo.
La visión se inicia con la formación de una imagen sobre la retina fotorreceptora, que
codifica la imagen mediante la emisión de neuronas que se proyectan en el encéfalo
mediante el NERVIO ÓPTICO.
Las fibras del nervio óptico experimentan una hemidecusación a nivel del QUIASMA
ÓPTICO.
Desde el quiasma óptico se proyectan hacia el NÚCLEO DORSAL del CUERPO
GENICULADO LATERAL, que se encuentra en el tálamo.
Las neuronas talamocorticales se proyectan desde el tálamo hasta la CORTEZA VISUAL
PRIMARIA, que se sitúa en el lóbulo occipital.
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Ojo
El GLOBO OCULAR u ojo es un órgano aproximadamente esférico.
Cerca de su polo posterior emerge el NERVIO ÓPTICO que conduce información desde
la retina.
Tiene tres capas de tejido concéntricas:
• ESCLERA. Es la capa más externa, fibrosa y protectora, formando una cubierta
blanca opaca sobre la que se insertan los músculos extrínsecos del ojo.
Sobre el polo anterior del ojo forma la CÓRNEA transparente, que permite la
entrada de luz dentro del globo ocular.
Cerca del borde anterior de la esclera, hay dos anillos de músculo liso hacia el
interior del globo ocular:
IRIS, que tiene una abertura central, o PUPILA, mediante la cual pasa la luz al
ojo.
Algunas fibras del iris se encuentran orientadas de forma radial y otras de forma
circular concéntrica, lo que define las dos actividades del iris:
IRIDOCONSTRICCIÓN (miosis). Contracción de las fibras circulares.
Este proceso está producido por neuronas parasimpáticas.
IRIDODILATACIÓN (midriasis). Contracción de las fibras radiales.
Este proceso está producido por neuronas simpáticas.
CUERPO CILIAR. Se encuentra por detrás del iris.
Contiene al MÚSCULO CILIAR que es inervado por el sistema nervioso
parasimpático.
La abertura central del interior del anillo del cuerpo ciliar está ocupada por la
lente, o CRISTALINO, que es biconvexo y transparente y permite la
acomodación del ojo.
La lente se mantiene en su posición mediante un ligamento suspensorio que
se denomina ZÓNULA CILIAR, que se une al borde periférico de la lente y al
cuerpo ciliar al mismo tiempo.
La actuación del músculo ciliar, conectado al cristalino mediante la zónula ciliar,
permite la deformación del cristalino y por tanto el poder de enfoque
(ACOMODACIÓN) de la lente.
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El cristalino divide el globo ocular en una zona anterior y una posterior.
PORCIÓN ANTERIOR, que queda por delante de la lente y está rellena
de humor acuoso que secreta el cuerpo ciliar, que también lo reabsorbe.
PORCIÓN POSTERIOR, que queda por detrás de la lente y está rellena
por un material gelatinoso que denominamos humor vítreo.
• COROIDES. Es la segunda capa y queda por detrás del cuerpo ciliar y es una
capa cuyas células contienen un pigmento oscuro que reduce los reflejos dentro del
ojo.
Recubriendo la superficie interna de la coroides encontramos la RETINA que sería la
tercera capa.
La luz se transfiere desde el campo visual pasando por el orificio de la pupila hasta formar
una imagen sobre la retina.
Un objeto en el campo visual sobre el que se enfoca con atención forma una imagen
cercana al polo posterior del ojo a lo largo de la línea del eje visual.
Éste punto se conoce como FÓVEA CENTRAL.
La imagen que se forma en la retina queda invertida (boca abajo) pero es reconvertida por
mecanismos desconocidos.
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Los objetos que se sitúan a la izquierda en el CAMPO VISUAL formarán una imagen en
los siguientes puntos:
‣ Mitad derecha (nasal) de la retina izquierda
‣ Mitad izquierda (temporal) de la retina derecha
Esto se produce por la propia naturaleza de la luz y permite una óptima apreciación
sensorial de los objetos presentes en el campo visual.
*Concepto*
La MITAD NASAL de la retina será la más medial (más pegada a la nariz) y recibirá
información del campo visual homolateral.
La MITAD TEMPORAL de la retina es la más lateral (más pegada a las sienes) y recibirá
información del campo visual contralateral.
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Vía óptica
Los axones de las células ganglionares de la retina se agrupan en el DISCO ÓPTICO o
PAPILA DEL NERVIO ÓPTICO y desde allí pasan a considerarse como NERVIO ÓPTICO
que entra en la cavidad craneal mediante el conducto óptico.
Los dos nervios ópticos convergen para formar el QUIASMA ÓPTICO en la base del
encéfalo, superior al hipotálamo y entre las terminaciones de las carótidas internas.
En el quiasma los axones derivados de las PORCIONES NASALES de la retina se
decusan.
La retina nasal es contralateral
Los axones derivados de las PORCIONES TEMPORALES siguen su trayecto normal.
La retina temporal es homolateral
Tras la hemidecusación del quiasma óptico pasaremos a tener un TRACTO o CINTILLA
ÓPTICA formada por:
‣ Retina nasal CONTRALATERAL
‣ Retina temporal HOMOLATERAL
Estas terminaciones divergen alejándose del quiasma óptico y rodean al pedúnculo
cerebral, donde sinaptan con el NÚCLEO DORSAL del CUERPO GENICULADO
SUPERIOR.
Un número relativamente pequeño de fibras abandona el tracto óptico antes de sinaptar
con el cuerpo geniculado, y desde ahí se dirigen a dos zonas:
• ÁREA PRETECTAL, del mesencéfalo
• COLÍCULO SUPERIOR, permite los movimientos sacádicos.
*Concepto*
Los MOVIMIENTOS SACÁDICOS son movimientos de barrido que realiza el ojo y
proporcionan información detallada acerca del mundo visual.
Los movimientos se denominan sacádicos, y los puntos en los que tiene lugar una
inspección visual detallada se denominan puntos de fijación.
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Ambas estructuras están localizadas en el MESENCÉFALO y están relacionadas con la
mediación del reflejo pupilar.
Desde el NÚCLEO DORSAL del CUERPO GENICULADO LATERAL, neuronas de tercer
orden talamocorticales se proyectan a través de la porción retrolentiforme de la CÁPSULA
INTERNA.
Las neuronas que se proyectan desde el cuerpo geniculado forman en su conjunto la
RADIACIÓN ÓPTICA.
Este conjunto de axones termina en la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (V1) o área 17, que
encontramos en el lóbulo occipital.
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La CORTEZA VISUAL PRIMARIA se localiza eminentemente en la cara medial del
hemisferio cerebral en la región por encima y por debajo del surco calcarino.
Rodeando esta área encontramos la CORTEZA DE ASOCIACIÓN VISUAL (áreas 18 y
19), relacionada con:
Interpretación de las imágenes visuales
Reconocimiento
Percepción de la profundidad
Visión en color
Hay una relación muy precisa, punto por punto entre la retina y la corteza visual. Esto
se denomina MAPA RETINOTÓPICO.
Debido a la importancia de la MÁCULA en la visión, está representada por volúmenes
desproporcionadamente grandes (en relación a su tamaño) del cuerpo geniculado y la
corteza visual.
Como ya hemos dicho antes, los objetos en una mitad del campo visual producen una
imagen sobre:
‣ RETINA NASAL homolateral
‣ RETINA TEMPORAL contralateral
Cada NERVIO ÓPTICO transportará por lo tanto información concerniente a ambas
mitades del campo visual.
Debido a la hemidecusación del QUIASMA ÓPTICO, todas las estructuras a partir de
este punto solo reciben información procedente del lado contralateral del CAMPO
VISUAL (ver imágenes anteriores).
Esta combinación de la visión de ambos ojos es necesaria para la visión
estereoscópica (percepción de la profundidad).
Recordemos además que la mitad superior del campo visual formaba su imagen sobre la
retina inferior y viceversa (VISIÓN INVERTIDA)
Cuando las fibras talamocorticales abandonan el cuerpo geniculado lateral pasan alrededor
del ventrículo lateral:
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‣ Las que representan la PARTE INFERIOR del campo visual pasan superiores y
terminan por encima del surco calcarino.
‣ Las que representan la PARTE SUPERIOR del campo visual pasan rápidamente hacia
el lóbulo temporal (asa de Meyer) antes de terminar por debajo del surco calcarino.
Campo visual
El campo visual es la parte del mundo vista por un individuo con los dos ojos abiertos y
mirando hacia delante. Consta de dos zonas:
ZONA BINOCULAR. Consiste en una amplia región central vista por ambos ojos
ZONAS MONOCULARES (2). Consiste en las semilunas que son vistas por un ojo
individual pero no por los dos a la vez.
Cada campo visual se divide en un campo nasal y un campo temporal, que a su vez se
dividen en parte superior e inferior. Como resultado cada campo visual está formado por:
Cuadrante izquierdo
Cuadrante derecho
Cuadrante superior
Cuadrante inferior
Cada cuadrante se proyecta en la corteza visual primaria según lo que acabamos de ver:
• CAMPO VISUAL INFERIOR → Corteza superior (por encima del surco calcarino)
• CAMPO VISUAL DERECHO → Corteza izquierda (hemisferio izquierdo)
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Imágenes sobre la vía visual
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Núcleo geniculado lateral
Se encuentra en el CUERPO GENICULADO LATERAL del tálamo.
‣ La base anterior está formada por fibras de la cintilla óptica
‣ El borde posterior está formado por fibras de salida de radiaciones ópticas
Consta de 6 capas celulares con láminas de fibras entre ellas, y se numeran del 1 al 6 de
más anterior a más posterior:
• Capa 1 • Capa 2
Son capas formadas por somas grandes y se llaman CAPAS MAGNOCELULARES.
Las capas magnocelulares reciben axones fundamentalmente de las células
ganglionares tipo Y que hay en la retina.
Estas células Y conducen información sobre todo de los bastones y tienen campos
receptores grandes y sus axones son gruesos de conducción rápida.
• Capa 3
• Capa 4
• Capa 5
• Capa 6
Son capas con células pequeñas y por tanto se llaman CAPAS PARVOCELULARES.
Reciben axones fundamentalmente de las células ganglionares X, procedentes de los
conos con campos receptores pequeños y axones más lentos.
Estas células X son responsables fundamentalmente de la gran agudeza en la visión de
los colores.
Además estos núcleos sufren una distribución preferente homolateral o contralateral:
• HEMIRETINAS NASALES. Terminan en el núcleo geniculado contralateral, en
sus siguientes capas:
Capa 1 Capa 4 Capa 6
• HEMIRETINAS TEMPORALES. Terminan en el núcleo geniculado homolateral,
en sus siguientes capas:
Capa 2 Capa 3 Capa 5
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Dada esta distribución podemos observar que cada nivel del espacio visual queda
representado 6 veces; una en cada capa del núcleo geniculado lateral, ¿y en el mismo
punto mediolateral de cada capa?
La representación de la PAPILA DEL NERVIO ÓPTICO (punto ciego) aparece como una
columna en blanco que se extiende a lo largo de las 6 capas.
Corteza visual primaria
La corteza visual primaria recibe la mayor parte de axones del núcleo geniculado lateral.
Se encuentra a ambos labios del surco calcarino del lóbulo occipital, y también se
conoce como ÁREA 17 o CORTEZA ESTRIADA (V1).
Cada labio del surco calcarino tiene un nombre:
• CUÑA, es el labio superior, y recibe la información de la parte inferior de los
hemicampos visuales contralaterales.
• CIRCUNVOLUCIÓN LINGUAL, es el labio inferior y recibe información de la parte
superior de los hemicampos visuales contralaterales.
La más cercana al polo occipital recibe la información correspondiente a la parte central
del campo visual (mácula y fóvea).
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La neocorteza de 6 capas del área 17 se caracteriza por una ancha capa IV.
Esta capa contiene una banda adicional de fibras mielínicas que denominamos ESTRIA
DE GENNARI que explica su denominación de corteza estriada y revela la gran proyección
geniculocalcarina.
La capa VI de esta zona también destaca mucho y es fuente de una retroalimentación
cortical dirigida al NÚCLEO GENICULADO LATERAL.
La corteza visual está organizada en un complejo conjunto de COLUMNAS CORTICALES
que se extienden desde la superficie de la piamadre hasta la sustancia blanca.
*Clínica*
Una gran lesión en un lado de la corteza visual produciría HEMIANOPSIA
CONTRALATERAL.
La mácula puede quedar respetada debido a que las partes caudales de la corteza
visual también reciben irrigación por ramas colaterales de la arteria cerebral media.
Columnas corticales
La capa IV como ya decíamos recibe proyecciones desde el núcleo geniculado lateral.
Esta capa IV contiene células que representan mejor a las barras o bordes de la luz, que
a puntos o anillos. Estas son las CÉLULAS SIMPLES.
A medida que se avanza a niveles corticales más superficiales (desde la sustancia
blanca a la piamadre) o al contrario, más profundos, las propiedades del campo receptor
se vuelven cada vez más complejas.
Algunas células muy superficiales o muy profundas se denominan CÉLULAS
COMPLEJAS y responden a barras con orientación particular. La ubicación de estas
células dentro del campo receptor es irrelevante.
Las células en la corteza visual directamente encima o debajo (misma columna) tienden
a responder a estímulos luminosos en el mismo punto del espacio visual, y por tanto se
conserva el ÓRDEN RETINOTÓPICO que vemos en todos los niveles del sistema visual.
Las células simples que responden mejor a la información procedente de un ojo
derecho o izquierdo forman bandas estrechas paralelas que llamamos COLUMNAS DE
DOMINANCIA OCULAR.
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Las bandas llamadas COLUMNAS DE ORIENTACIÓN cruzan la corteza perpendiculares a
las columnas de dominancia ocular. Contienen células que responden mejor a barras o
bordes de luz con una orientación particular.
La imagen E corresponde a un caso de AMBLIOPÍA, que corresponde a un desarrollo
anómalo de la corteza visual.
Durante el desarrollo del sistema visual, las células compiten por el espacio sináptico,
pudiéndose observar dos resultados:
Si ambos ojos reciben la misma información visual simultáneamente esta
competencia da como resultado a un número de células muy similar en la capa IV
dedicadas a uno u otro ojo.
Si se perturba la competencia por el territorio cortical observamos dos problemas:
‣ La percepción de la profundidad depende de la comparación entre la
información que procede de ambos ojos.
Si solo queda un ojo para estimular a la corteza visual, se pierde casi toda la
percepción de la profundidad.
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‣ Existe un periodo crítico para el desarrollo de una competencia eficaz, así que
si durante la fase de desarrollo del sistema visual hay más información de uno
ojo que del otro la proporción de células se altera.
Llegado determinado punto la competición se cierra y se declara un “vencedor”
irreversible, produciéndose ceguera funcional en el ojo no dominante.
Esta afección es bastante frecuente y se denomina AMBLIOPÍA y se caracteriza
por la pérdida en la visión binocular.
Se desconoce la duración del periodo crítico del desarrollo en el sistema visual
humano, pero probablemente no dure más allá de los 5-6 años.
Cortezas visuales asociativas
Se sabe que una parte importante del cerebro está dedicada al procesamiento y
percepción del espacio visual.
Las áreas 18 y 19 rodean a la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (área 17) y siguen el
modelo general de organización de la corteza visual.
Reciben conexiones de las siguientes zonas:
• CORTEZA VISUAL PRIMARIA
• PULVINAR, del tálamo
Recordemos que las capas magnocelular (M) y parvocelular (P) del núcleo geniculado
lateral, que se organizaban desde las células ganglionares de la retina sinaptan en
distintas áreas del núcleo geniculado lateral.
Las células ganglionares que originaban estas vías eran las siguientes:
• CAPA P. Corresponde a células de tipo X.
Reciben estímulos sobre todo desde los CONOS:
Campos receptores pequeños
Responden a la visión de colores
• Capa M. Corresponde a células de tipo Y.
Reciben estímulos sobre todo de los BASTONES:
Campos receptores grandes
Responden a la posición del estimulo y a su movimiento
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Hasta un determinado momento las capas M y P coexisten en la misma región general,
aunque conduzcan información distinta.
Esta disposición persiste en la REGIÓN V2 del área 18
Desde la región V2 existe una bifurcación:
• Flujo M, que sigue el siguiente camino:
1. REGIÓN V3
2. ÁREA TEMPORAL MEDIAL (V5)
3. ÁREA PARIETAL POSTERIOR (ÁREA 7a)
Este flujo conduce información desde los bastones y sus campos receptores son
grandes.
Las señales procedentes de estas células se utilizan para conocer la posición del
estimulo visual y si está en movimiento.
• Flujo P, que sigue también una ruta desde V2
1. ÁREA 19 de Brodmann (subregión V4)
2. CORTEZA TEMPORAL INFERIOR (área 37)
Esta vía se origina en los conos de la retina y codifica para la forma y el color de
los objetos.
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Imagen de las cortezas visuales secundarias
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Reflejos oculares
Movimientos oculocinéticos
Cuando nos desplazamos la escena visual se mueve a través de la retina
(DESLIZAMIENTO RETINIANO), y los ojos se mueven automáticamente de forma
compensadora para mantener la imagen fija en la retina.
Estos movimientos generalmente son lentos y equivalen a la velocidad del
desplazamiento.
Cuando los ojos se aproximan a su límite de rotación hay un movimiento rápido que los
devuelve a su posición original y luego otra fase de seguimiento lento del objeto que
mirábamos. Esto se denomina NISTAGMO OCULOCINÉTICO.
Para que se inicie se deben estimular las células ganglionares retinianas de campo
extenso, sensibles a los movimientos lentos. Los axones terminan en pequeños núcleos
en el recorrido de la cintilla óptica que se denominan SISTEMA ÓPTICO ACCESORIO.
El sistema óptico accesorio se compone de una serie de núcleos:
• NÚCLEO DE LA CINTILLA ÓPTICA
• NÚCLEOS ÓPTICOS ACCESORIOS
MEDIAL
DORSAL
LATERAL
Los núcleos del sistema óptico accesorio se proyectan hacia dos zonas:
‣ NÚCLEO RETICULOTEGMENTARIO de la protuberancia
‣ OLIVA INFERIOR del bulbo
Inervan vestibulocerebelo y hacia los núcleos vestibulares.
Estas neuronas eferentes son las que producen el movimiento oculomotor.
Reflejo fotomotor pupilar
La pupila también responde a la cantidad de luz ambiental, contrayéndose o dilatándose
el iris según ésta.
La respuesta es CONSENSUAL, de modo que la luz dirigida a un iris, también produce
iridoconstricción en el otro:
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‣ Respuesta directa → Ojo iluminado
‣ Respuesta cruzada → Ojo opuesto
Se trata de un arco formado por 4 neuronas:
1. Células ganglionares de la retina (M). Sus axones se hemidecusan, lo cual
produce que la respuesta sea cruzada.
2. NÚCLEO PRETECTAL OLIVAR
3. NÚCLEO DE EDINGER-WESTPHAL
4. Neuronas del GANGLIO CILIAR
La iridoconstricción es una respuesta PARASIMPÁTICA
La iridodilatación es una respuesta SIMPÁTICA cuya respuesta viaja por el hipotálamo
posterior hasta niveles medulares C8-T1
Desde la médula se proyecta al GANGLIO CERVICAL SUPERIOR desde donde la
neurona postganglionar se encarga de inervar al músculo iridodilatador.
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Clínica
Corteza cerebral
Lesiones de la región inferotemporal en las áreas 18, 20 y 21 producen distintos síntomas
según sea el hemisferio cerebral dañado:
HEMISFERIO IZQUIERDO (dominante). Producen agnosia de objetos, en la cual el
paciente es incapaz de describir objetos reales aunque los perciba.
HEMISFERIO DERECHO (no dominante). Producen agnosia para dibujar el objeto
Alteraciones bilaterales pequeñas en estas zonas producen prosopagnosia en la cual el
paciente es incapaz de reconocer caras.
Vía óptica
En estas imágenes detallaremos los defectos en el campo visual en relación a los distintos
puntos en los que podemos localizar la lesión:
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Tema 17. Anatomía del sistema auditivo
Introducción
El oído es uno de los sentidos más importantes que, junto con la vista y la capacidad de
hablar, contribuye de un modo significativo a la calidad de vida.
En el transcurso de nuestra vida cotidiana separamos inconscientemente los sonidos
relevantes, diferenciándolos del ruido de fondo, y además localizamos las fuentes del
sonido y reaccionamos (a veces de forma refleja) a los ruidos inesperados.
El oído está adaptado para recibir ondas sonoras en la membrana timpánica y transmitir
las señales auditivas al sistema nervioso central.
Oído
Oído externo
Las ondas sonoras son captadas por el PABELLÓN AURICULAR que las encauza a
través del CONDUCTO AUDITIVO EXTERNO.
Desde el conducto auditivo las ondas sonoras llegan a la MEMBRANA TIMPÁNICA.
El oído externo es una cavidad de resonancia que resalta algunas frecuencias más que
otras, las cuales dependen de la dirección con la que llegue el sonido:
‣ Los sonidos detrás de la cabeza llegan amortiguados
‣ Los sonidos laterales son resaltados
Los indicios de este tipo determinan la LOCALIZACIÓN MONOAURICULAR de las
fuentes de sonido, es decir, la que realizamos con un solo oído.
Oído medio
El oído medio o CAVIDAD TIMPÁNICA es un espacio del hueso temporal lleno de aire,
interpuesto entre el tímpano y el oído interno.
Los sonidos se transmiten hacia el oído interno, que está lleno de líquido, por la CADENA
DE HUESECILLOS, de más externo a más interno:
MARTILLO, que está fijado al tímpano mediante su MANUBRIO
YUNQUE
ESTRIBO, cuya base encaja en la membrana oval, a modo de pistón.
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Los huesecillos realizan dos funciones:
Amortiguan el movimiento del tímpano
Amplifican la fuerza aplicada a la membrana oval
Su rigidez permite compensar la diferencia de impedancia entre los medios aéreo (de
donde proviene el sonido) y líquido (oído interno)
La rigidez puede ser modificada por dos músculos:
Músculo tensor del tímpano
Músculo del estribo
Oído interno
La forma de la CÓCLEA es espiral y recuerda a un caracol. Tiene dos partes:
• COCLEA MEMBRANOSA
• CÓCLEA ÓSEA
La cóclea membranosa se encuentra dentro de la ósea y se comunica con el sistema
vestibular mediante el conducto reuniens.
Consta de tres compartimentos espirales:
RAMPA MEDIA o CONDUCTO COCLEAR
RAMPA VESTIBULAR
RAMPA TIMPÁNICA, que termina en la VENTANA REDONDA que separa el oído
interno del medio.
La rampa vestibular se continúa con la rampa timpánica por una abertura en el vértice
de la cóclea llamada HELICOTREMA.
La rampa media está limitada por dos membranas:
MEMBRANA BASILAR, por abajo, limitando con la rampa timpánica
MEMBRANA VESTIBULAR de REISSNER, por arriba, limitando con la rampa
vestibular
El MODIOLO es el eje central óseo de la cóclea y tiene forma de tornillo.
Las rampas vestibular y timpánica están rellenas de PERILINFA
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La rampa media está rellena de ENDOLINFA
El ÓRGANO DE CORTI es el epitelio sensorial especializado que descansa sobre la
membrana basilar. Tiene dos tipos de células:
Células ciliadas internas. Forman una hilera que recorre la cóclea de la base al
vértice.
Células ciliadas externas. Forman tres hileras paralelas que siguen el mismo
recorrido.
Cada célula ciliada posee un haz de cilios que posee entre 50-150 estereocilios
dispuestos en hileras curvas, y aquellos más largos están en el borde externo de la
célula.
La MEMBRANA TECTORIA que también se encuentra en el órgano de Corti es un brazo
gelatinoso que cubre el epitelio sensorial.
Los estereocilios más altos están en contacto con esta membrana tectoria o insertados en
ella, de modo que los movimientos de la membrana basilar y del órgano de Corti
doblan los estereocilios contra la membrana, produciendo una despolarización de las
células sensoriales.
El modiolo óseo contiene el GANGLIO ESPIRAL.
Las prolongaciones de las células de este ganglio forman la PORCIÓN COCLEAR del
nervio vestibulococlear (VIII par craneal).
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Vías auditivas centrales
Generalmente en las vías auditivas ascendentes de la cóclea a la corteza se mantiene una
ÓRGANIZACIÓN TONOTÓPICA muy rigurosa, es decir, las neuronas que llevan
información sonora de frecuencia característica llegan a zonas específicas de la corteza.
Todas las fibras del nervio coclear sinaptan en los NÚCLEOS COCLEARES
Mientras la información asciende hacia la corteza auditiva, se distribuye por multitud de
vías paralelas, las cuales convergen en el COLÍCULO INFERIOR.
La información de esta vía sigue el siguiente camino:
NÚCLEOS COCLEARES → Complejo olivar superior → Cuerpo trapezoide →
Lemnisco lateral → COLÍCULO INFERIOR
En el mesencéfalo, la información es transmitida por el COLÍCULO INFERIOR, mediante
su brazo hasta el CUERPO GENICULADO MEDIAL.
El CUERPO GENICULADO MEDIAL envía su información mediante el brazo
sublenticular de la cápsula interna a la CORTEZA AUDITIVA.
Las fibras que transportan información auditiva se decusan a varios niveles, y dicha
información puede ser procesada de dos formas
1. INFORMACIÓN MONOAURICULAR, que viene desde un solo oído, y se dirige al
lado contralateral
2. INFORMACIÓN BIAURICULAR, que resulta de las diferencias entre los sonidos
que reciben ambos oídos, y es procesada por vías centrales.
Las decusaciones del sistema auditivo, sobre todo la del cuerpo trapezoide son
similares funcionalmente a las que veíamos en el sistema óptico, y por ello se les llama en
conjunto QUIASMA AUDITIVO FUNCIONAL.
Núcleos cocleares
Hay dos:
NÚCLEO COCLEAR DORSAL
NÚCLEO COCLEAR VENTRAL
Se encuentran por fuera y por detrás del cuerpo restiforme, en la unión entre bulbo
raquídeo y protuberancia.
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Todas las fibras cocleares terminan en los núcleos cocleares homolaterales. Las fibras
cocleares se dividen en dos ramas:
• RAMA ASCENDENTE. Sus fibras sinaptan con la parte anterior del núcleo
coclear ventral.
• RAMA DESCENDENTE. Sus fibras sinaptan con dos zonas:
Núcleo coclear ventral en su parte posterior
Núcleo coclear dorsal
En estos núcleos las fibras sinaptan con varios tipos de neuronas diferentes ordenados en
hileras de modo que obtenemos un MAPA TONOTÓPICO preciso
Las neuronas de los núcleos cocleares dan origen a vías ascendentes paralelas pero
bien separadas y delimitadas dentro del sistema auditivo.
Estas vías analizan y codifican diferentes características sonoras al mismo tiempo que
preservan la información sobre su frecuencia.
Estas proyecciones se subdividen en dos vías:
‣ Vías que transmiten información monoauricular al COLÍCULO INFERIOR
‣ Vías que procesan información biauricular al COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR
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La mayoría de las fibras del NÚCLEO COCLEAR VENTRAL viajan por delante del cuerpo
restiforme para formar el CUERPO TRAPEZOIDE.
Las proyecciones del NÚCLEO COCLEAR DORSAL y algunas del NÚCLEO COCLEAR
VENTRAL se dirigen hacia atrás para pasar sobre el cuerpo restiforme formando un
fascículo llamado ESTRÍA ACÚSTICA DORSAL.
Las fibras de la ESTRÍA ACÚSTICA DORSAL se decusan antes de unirse al LEMNISCO
LATERAL.
Hay células del NÚCLEO COCLEAR DORSAL que forman circuitos locales, como por
ejemplo proyecciones directas en dirección al COLÍCULO INFERIOR contralateral que
constituyen la principal vía de salida de este núcleo.
Complejo olivar superior
La oliva superior se encuentra en la protuberancia caudal, cercana al núcleo motor del
nervio facial.
Es el primer lugar del tronco del encéfalo donde converge la información de ambos
oídos, lo que permite la localización precisa del sonido y la formación de un mapa
neural del hemicampo auditivo contralateral.
La OLIVA SUPERIOR MEDIAL (OSM) es el principal núcleo del complejo olivar superior
en humanos.
El CUERPO TRAPEZOIDE es un haz de fibras mielínicas que pasa por delante de este
complejo y se entrecruza con fibras del lemnisco medial al atravesar la línea media.
Las fibras del cuerpo trapezoide que se decusan terminan en el COMPLEJO OLIVAR
SUPERIOR contralateral o bien ascienden por el LEMNISCO LATERAL contralateral.
Este núcleo sigue una organización tonográfica característica, que veíamos en
anteriores segmentos.
Las vías nerviosas aferentes a la OLIVA SUPERIOR MEDIAL (OSM) son dos:
Oído contralateral
Oído homolateral
Ambas conexiones llegan aproximadamente al mismo tiempo, y por tanto no existe
retraso con respecto a uno-otro oído, lo que permite que la única diferencia de tiempos
de llegada sea establecida por la localización del sonido:
Si el sonido proviene del lado izquierdo, llegará al núcleo OSM antes desde el oído
izquierdo.
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Este proceso permite que se analice la procedencia del sonido.
Las proyecciones de la OLIVA SUPERIOR MEDIAL viajan por el LEMNISCO LATERAL
homolateral.
Desde el lemnisco lateral estas fibras inervan al núcleo central del COLÍCULO
INFERIOR.
Hay otro núcleo olivar de escasa importancia que es la OLIVA SUPERIOR LATERAL que
envía conexiones de escasa importancia al COLÍCULO INFERIOR contralateral, lo que
supone una vía biauricular indirecta.
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Lemnisco lateral
El lemnisco lateral contiene axones muy heterogéneos:
Neuronas de segundo orden de los NÚCLEOS COCLEARES
Neuronas de tercer orden de la OLIVA SUPERIOR
Neuronas de cuarto orden de somas del propio LEMNISCO LATERAL
El NÚCLEO VENTRAL del LEMNISCO LATERAL contiene células entre las fibras
ascendentes del lemnisco lateral.
Se extiende entre el borde anterior del COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR y el borde
inferior del núcleo dorsal del lemnisco lateral.
Envía fibras en dirección al COLÍCULO INFERIOR completando una vía monoauricular
indirecta.
El NÚCLEO DORSAL del LEMNISCO LATERAL recibe información del complejo olivar
superior y envía proyecciones que se decusan.
Estas fibras terminan en el COLÍCULO INFERIOR contralateral transmitiendo información
biauricular e inhibe la actividad del hemicampo auditivo opuesto.
Colículo inferior
El colículo inferior o TUBÉRCULO CUADRIGÉMINO INFERIOR es el fin de casi todas las
vías auditivas ascendentes. Tiene varios núcleos:
• NÚCLEO CENTRAL, es muy grande y de forma ovoidea.
Recibe aferencias sobre todo del LEMNISCO LATERAL.
Las aferencias que recibe caminan paralelas formando láminas fibrodendríticas.
Estas proyecciones ascendentes convergen y divergen de modo que cada aferencia
inerva varias neuronas dispuestas en un mismo plano, de modo que a cada punto de la
cóclea corresponde una LÁMINA DE ISOFRECUENCIA.
Este núcleo integra múltiples fuentes auditivas del tronco del encéfalo e inerva la
división anterior del CUERPO GENICULAOD MEDIAL.
• NÚCLEO PERICENTRAL, es posterior y está atravesado por fibras de otros núcleos
tectales.
• NÚCLEO LATERAL, es lateral y queda atravesado por fibras que forman el brazo del
colículo inferior.
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Muchas células del colículo inferior responden a señales de ambos oídos:
Células con frecuencia característica baja. Reciben aferencias desde células de
la cóclea que detectan bajas frecuencias.
Son sensibles a las diferencias interauriculares de TIEMPO
Células con frecuencia característica alta. Reciben conexiones desde células
cocleares que detectan altas frecuencias.
Son sensibles a las diferencias interauriculares de INTENSIDAD.
Estas respuestas biauriculares son similares a las del complejo olivar superior, y
probablemente son modificadas por información biauricular procedente del núcleo dorsal
del lemnisco lateral.
Hay células de las láminas fibrodendríticas que son monoauriculares excitadas por el
oído contralateral.
Las células de los NÚCLEOS PARACENTRALES tienen poca frecuencia específica y se
habitúan rápidamente a los estímulos repetidos.
Reciben dos tipos de información:
• Información auditiva:
NÚCLEO CENTRAL del colículo inferior
CORTEZA CEREBRAL
• Información no auditiva:
MÉDULA ESPINAL
NÚCLEOS DE LA COLUMNA DORSAL (¿lemnisco medial?)
COLÍCULO SUPERIOR
Envían su información a los siguientes destinos EFERENTES:
CUERPO GENICULADO MEDIAL
COLÍCULO SUPERIOR
FORMACIÓN RETICULAR
NÚCLEOS PRECEREBELOSOS
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Estos núcleos se relacionan con la atención, integración multisensorial y reflejos motores
ante estímulos sonoros.
Cuerpo geniculado medial
Se trata de una protuberancia pequeña en la superficie de la parte inferior del TÁLAMO
CAUDAL, entre el cuerpo geniculado lateral y el pulvinar.
Tiene dos divisiones:
• DIVISIÓN ANTERIOR, recibe aferencias del NÚCLEO CENTRAL del colículo
inferior
Envía conexiones a la CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA (AI)
Tiene contornos de isofrecuencia en los cuales:
Altas frecuencias. Quedan mediales
Bajas frecuencias. Quedan laterales
• DIVISIÓN POSTERIOR, recibe información del NÚCLEO PERICENTRAL del
colículo inferior.
Inerva la CORTEZA AUDITIVA SECUNDARIA (AII)
Contiene neuronas poco especializadas que responden a estímulos acústicos y
no acústicos y es más sensible a la habituación.
• DIVISIÓN MEDIAL (magnocelular), recibe información de la CORTEZA EXTERNA
del colículo inferior.
Inerva CORTEZAS AUDITIVAS ASOCIATIVAS.
Contiene neuronas pobremente especializadas sensibles a estímulos acústicos y
de otros tipos sensoriales (vestibulares y somatosensoriales).
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Corteza auditiva y áreas asociativas
Corteza auditiva primaria
La corteza auditiva primaria (AI), o área 41 de Brodmann, se encuentra entre las dos
circunvoluciones temporales transversas.
Están ocultas en el SURCO LATERAL y son adyacentes a la circunvolución temporal
superior.
Se encuentra en la CIRCUNVOLUCIÓN TEMPORAL TRANSVERSA ANTERIOR aunque
a veces se extiende hasta la posterior.
Histológicamente es una corteza con dos particularidades:
CAPA GRANULAR INTERNA (IV) bien desarrollada
CAPA MULTIFORME (VI) con gran cantidad de pirámides pequeñas.
Corteza auditiva secundaria
La corteza auditiva secundaria (AII), o área 42, se encuentra junto a la auditiva primaria
en la segunda circunvolución transversa.
La CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA (AI) está recíprocamente conectada con la DIVISIÓN
ANTERIOR del cuerpo geniculado medial
La CORTEZA AUDITIVA SECUNDARIA (AII) está recíprocamente conectada con la
DIVISIÓN POSTERIOR del cuerpo geniculado medial.
Cada área cortical auditiva envía conexiones comisurales (entre ambos hemisferios)
mediante el CUERPO CALLOSO a áreas auditivas homólogas.
Las células de estas áreas se ordenan en columnas de isofrecuencia que recorren la
corteza auditiva primaria como largas bandas.
‣ Las frecuencias altas son mediales
‣ Las frecuencias bajas son laterales
Cada una de estas bandas posee una organización interna específica en las que se
alternan dos tipos de grupos:
Células estimuladas por ambos oídos (EE)
Células estimuladas por el oído contralateral e inhibidas por el homolateral (EI)
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Cortezas auditivas de asociación
La corteza auditiva de asociación rodea al ÁREA AUDITIVA PRIMARIA y se sitúa en la
porción posterior de la circunvolución temporal posterior.
Está conectada a la corteza auditiva primaria mediante el FASCÍCULO ARQUEADO.
• ÁREA DE WERNICKE (área 22). Recibe conexiones de la corteza auditiva
primaria.
También recibe información somatosensorial y visual
Interviene en la PERCEPCIÓN del LENGUAJE HABLADO.
Es hasta 7 veces más grande en el hemisferio izquierdo que en el derecho.
Hay más áreas que encontramos en este caso en el lobulillo parietal inferior:
• CIRCUNVOLUCIÓN ANGULAR (área 39)
• CIRCUNVOLUCIÓN SUPRAMARGINAL (área 40)
Estas dos áreas son importantes también para el lenguaje, interviniendo en aspectos como
la LECTURA y la ESCRITURA.
A veces a estas áreas también se las considera como ÁREA DE WERNICKE.
• ÁREA DE BROCA (áreas 44 y 45). Son muy importantes para la EXPRESIÓN del
lenguaje hablado.
Está conectada con las cortezas auditivas primaria y de asociación gracias al
FASCÍCULO ARQUEADO.
*Clínica de las áreas del lenguaje*
El ÁREA DE WERNICKE (áreas 22 ¿39 y 40?) interviene en la COMPRENSIÓN del
lenguaje.
Una lesión en el área de Wernicke provoca AFASIA DE WERNICKE en la cual está
dificultada la comprensión del lenguaje y el habla, aunque es fluida, está
completamente desprovista de sentido (JERGAFASIA).
El ÁREA DE BROCA (áreas 44 y 45) interviene en la EXPRESIÓN del lenguaje.
Su lesión provoca AFASIA DE BROCA en la cual aunque el paciente no tiene ningún
problema en la comprensión, el habla no es fluida y observamos frases telegráficas.
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Imágenes de las vías auditivas ascendentes
Vías monoauriculares (ROJO)
Vías biauriculares (AZUL)
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Posición de los núcleos cocleares en el tronco del encéfalo
Cortezas auditivas
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Vías auditivas descendentes
Las proyecciones descendentes consisten en conexiones recíprocas a lo largo de toda la
vía auditiva.
Se forman circuitos de retroalimentación que modulan el procesamiento de la
información desde que es recogida periféricamente hasta que finaliza en la corteza
cerebral.
Haz olivococlear
Surge de grupos de células de los NÚCLEOS PERIOLIVARES del COMPLEJO OLIVAR
SUPERIOR.
Estos núcleos forman el haz olivococlear que viaja junto a la porción vestibular del nervio
vestibulococlear.
Se divide en dos fascículos
Fibras olivococleares laterales. Alcanzan la región de células ciliadas internas
de la cóclea homolateral.
Fibras olivococleares mediales. Tienen proyecciones bilaterales que alcanzan las
células ciliadas externas.
Ejercen retroalimentación directa que influye en la mecánica coclear y la sensibilidad de
la cóclea para discriminar frecuencias.
La inervación olivococlear influye en la altura de las células y en la rigidez de los cilios.
Reflejo del oído medio
Los pequeños músculos estriados que encontramos en el oído medio modifican la
impedancia mecánica de la cadena de huesecillos, y son activados por el REFLEJO
DEL OÍDO MEDIO.
El MÚSCULO DEL ESTRIBO está inervado por el nervio facial (VII par craneal).
Estas neuronas están estrechamente relacionadas con el EXTREMO POSTERIOR del
complejo olivar superior
El MÚSCULO TENSOR DEL TÍMPANO está inervado por el nervio trigémino (V par
craneal).
Estas neuronas se relacionan con el EXTREMO ANTERIOR del complejo olivar superior
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Estas vías sensitivas son bilaterales y afectan a ambos oídos, es decir, si estimulamos
uno, en el otro también se modifica la impedancia por estas vías.
Reflejo de aprestamiento
Las respuestas al sonido reflejas y adquiridas integran los sistemas sensitivos y motores.
Hay interconexiones corticocorticales para la difusión de la información auditiva,
pero esta información también se integra en el tronco del encéfalo.
Las capas profundas del COLÍCULO SUPERIOR reciben información auditiva de dos
zonas:
• COLÍCULO INFERIOR
• ÁREAS CORTICALES
AUDITIVAS
Estas capas profundas del colículo superior integran tres tipos de información:
Auditiva
Visual
Somatosensorial
Inervan a núcleos del tronco del encéfalo y de la médula cervical mediante las FIBRAS
TECTOBULBOESPINALES.
La estimulación de estas fibras provoca la orientación de cabeza, ojos y cuello hacia el
estímulo auditivo o visual.
Como hemos comentado en esta RESPUESTA DE APRESTAMIENTO también interviene
la vía visual mediante el COLÍCULO SUPERIOR.
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Alberto Gómez Esteban
Imágenes del sistema auditivo
Resumen de las vías auditivas
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Fibras eferentes auditivas
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Esquema general de todas las vías del sistema auditivo
Arco del reflejo del oído medio
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Arco del reflejo de aprestamiento
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Tema 18. Sentidos químicos. Rinencéfalo
Introducción
Los sistemas olfatorio y gustativo exploran el medio químico que nos rodea.
La información que nos ofrecen estos sistemas sea asocia íntimamente por el gusto y la
deleitación que existen por las comidas y las bebidas sabrosas.
Cuando hablamos del gusto que nos provoca una comida, nos estamos refiriendo a una
compleja experiencia sensitiva, plagada de matices, que denominamos sabor.
La percepción global del sabor es una combinación de datos olfativos, gustativos y
somatosensoriales que encontramos en los alimentos y la bebida.
‣ El sentido del olfato detecta las fragancias como el resultado de la percepción de
sustancias olorosas presentes en el ambiente en forma de aerosol.
‣ El sentido del gusto es la sensación suscitada por la estimulación química de
receptores gustativos que encontramos en la cavidad orofaríngea
‣ El sistema somatosensorial se encarga de detectar componentes irritantes de
los alimentos (como el picante).
Sentido del olfato
Receptores
Los receptores responsables de este sentido se localizan en la MUCOSA OLFATORIA
que se encuentra en el techo de las fosas nasales, sobre la lámina cribosa del hueso
etmoides.
Está formada por una capa acelular de moco que recubre una capa celular de EPITELIO
OLFATORIO y una lámina basal subyacente.
El epitelio se compone de tres tipos de neuronas:
Neuronas receptoras olfatorias
Células sustentaculares, que secretan sustancias mucosas.
Células basales, que se encargan de renovar el epitelio
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Las neuronas receptoras olfatorias son bipolares y cada una tiene dos partes:
Dendrita apical, que se extiende hacia la superficie del epitelio donde forma una
vesícula olfatoria con forma de botón, de la que nacen cilios inmóviles con
receptores para moléculas olorosas.
Axón basal, que es amielínico y tremendamente fino.
Todos los axones cruzan la lámina propia y se reúnen en filetes olfatorios que se
encargan de formar el NERVIO OLFATORIO (I par craneal).
Los filetes olfatorios atraviesan la lámina cribosa para terminar en el BULBO
OLFATORIO.
La lámina propia contiene haces de axones olfatorios y además una particularidad, que son
las GLÁNDULAS DE BOWMAN, que realizan una secreción serosa, que, combinadas
con las secreciones de las células de sostén, permiten atrapar mejor las sustancias
odoríferas.
Vías centrales. Bulbo olfatorio
El bulbo olfatorio se localiza en el surco olfatorio sobre la cara anterior de la CINTILLA
OLFATORIA, mediante la cual se une al resto del encéfalo.
Contiene varios tipos de fibras:
Fibras de la CINTILLA OLFATORIA LATERAL
Neuronas del NÚCLEO OLFATORIO ANTERIOR
Fibras del BRAZO ANTERIOR DE LA COMISURA ANTERIOR
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Las proyecciones aferentes desde el NERVIO OLFATORIO forman la capa del nervio
olfatorio, cuyos axones llegan únicamente a unas estructuras llamadas glomérulos
olfatorios.
Los glomérulos son el rasgo más sobresaliente de esta estructura, y su centro está
formado por axones de las células receptoras olfatorias.
Los axones de las células olfatorias se ramifican para sinaptar con las dendritas primarias
(apicales) de otros tipos de neuronas, que son eferentes al bulbo olfatorio.
Los axones de estas células emergen de la porción posterior del bulbo olfatorio para
configurar la CINTILLA OLFATORIA LATERAL.
Estas fibras siguen un trayecto en dirección posterior para finalizar en zonas de la cara
anterior del telencéfalo, que llamamos CORTEZA OLFATORIA.
Corteza olfatoria
Las principales áreas que forman la CORTEZA OLFATORIA son:
• NÚCLEO OLFATORIO
ANTERIOR
• TUBÉRCULO OLFATORIO
• NÚCLEO CORTICAL ANTERIOR
DE LA AMÍGDALA
• CORTEZA PERIAMIGDALINA
• CORTEZA PIRIFORME
• CORTEZA ENTORRINAL
LATERAL
Son un ejemplo de PALEOCORTEZA con tres capas celulares, que además reciben
proyecciones directas desde sus receptores, en vez de relevarse en núcleos relé del
tálamo.
Los axones de la cintilla olfatoria envían colaterales al núcleo olfatorio anterior, otras
áreas corticales y estructuras límbicas subcorticales.
Los principales destinos del NÚCLEO OLFATORIO ANTERIOR son:
BULBOS OLFATORIOS bilaterales
NÚCLEO OLFATORIO ANTERIOR contralateral
Esta cantidad de procesamiento interhemisférico nos informa de que el procesamiento
por parte de ambos hemisferios es importante para la información olfatoria.
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Los axones de la CINTILLA OLFATORIA LATERAL siguen un recorrido en sentido
posterior para dar lugar a la ESTRÍA OLFATORIA LATERAL.
La ESTRÍA OLFATORIA LATERAL finaliza en dos zonas fundamentalmente:
• TUBÉRCULO OLFATORIO
• CORTEZA PIRIFORME, que es un componente fundamental de la corteza
olfatoria.
Estas fibras también continúan un trayecto posterior sinaptando con tres lugares:
• NÚCLEO CORTICAL ANTERIOR DE LA AMÍGDALA
• CORTEZA PERIAMIGDALINA (que forma parte de la corteza piriforme)
• CORTEZA ENTORRINAL LATERAL
No parece que haya una proyección topográfica desde el bulbo olfatorio, al contrario de
cómo ocurría en todas las sensibilidades que hemos visto anteriormente.
En la imagen está representada en azul.
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Proyecciones de la corteza olfatoria
Las células de la corteza olfatoria emiten dos tipos de conexiones:
• CONEXIONES INTRÍNSECAS, de asociación entre zonas que pertenecen a la
propia corteza olfatoria.
La mayoría de estas conexiones nacen en estos núcleos:
NÚCLEO OLFATORIO ANTERIOR
CORTEZA PIRIFORME
CORTEZA ENTORRINAL LATERAL
Estas fibras de asociación se distribuyen en conjunto por toda la corteza olfatoria.
• CONEXIONES EXTRÍNSECAS, de zonas diferentes a la corteza olfatoria.
Incluyen amplias conexiones de regreso al bulbo olfatorio, y se originan en
todas las áreas de la corteza olfatoria a excepción del tubérculo olfatorio.
Esta información también se releva hacia la neocorteza, concretamente mediante dos
vías:
VÍAS CORTICOCORTICALES:
CORTEZA ORBITOFRONTAL
CORTEZA INSULAR AGRANULAR VENTRAL
Es importante resaltar que además de olfatoria, estas dos cortezas reciben información
gustativa, lo que integra ambas sensaciones para dar lugar a la experiencia del sabor.
• VÍAS DE RELEVO EN EL TÁLAMO, concretamente las proyecciones se realizan
hacia el núcleo dorsomedial del tálamo (¿en dirección a las dos cortezas
anteriormente nombradas?).
Además de estas vías la corteza olfatoria envía conexiones a dos zonas:
• HIPOTÁLAMO LATERAL
• HIPOCAMPO
Estas conexiones probablemente intervengan en la modulación de los comportamientos
relacionados con la alimentación.
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Alberto Gómez Esteban
Clínica
Los trastornos de la olfacción suelen darse fisiológicamente con la edad avanzada,
ocurriendo disminución de la sensación olorosa, lo que modifica la conducta alimentaria.
Además los trastornos del olfato también se pueden asociar a la epilepsia y a algunos
trastornos depresivos y psiquiátricos como la esquizofrenia.
Los pacientes pueden sufrir parosmia (DISOSMIA), es decir, una distorsión de la
experiencia olfatoria o bien la percepción de un olor que no se encuentra presente.
*Recordatorio*
La CORTEZA OLFATORIA envía conexiones de regreso al bulbo olfatorio y a otros
núcleos y se originan en todas las zonas de la corteza a excepción del tubérculo olfatorio.
Fibras eferentes de la corteza olfatoria
101

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Imágenes del sentido del olfato
102

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Sentido del gusto
Receptores
Las experiencias gustativas dependen de la recepción de los siguientes sabores
primarios:
Dulce
Salado
Amargo
“Umami”
Ácido
Estas sensaciones dependen de la interacción entre los estímulos gustativos y las células
receptoras situadas en los órganos sensitivos, denominadas BOTONES GUSTATIVOS.
Estos receptores se encuentran presentes en toda la cavidad orofaríngea, aunque se
hacen evidentes sobre la superficie de la lengua.
Cada botón gustativo se compone de 40-60 células gustativas cuyos extremos apicales
están cubiertos por microvellosidades que se extienden en el interior de un poro
gustativo.
El poro es una cavidad que permite el contacto de las sustancias gustativas con las
microvellosidades de las células receptoras.
Las fibras aferentes penetran por la membrana basal y a continuación se ramifican en la
base del botón gustativo.
Cada botón recibe normalmente la inervación de más de una fibra aferente, y cada fibra
aferente llega a múltiples botones gustativos, con los que establecen sinapsis químicas.
103

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Vías gustativas periféricas
Las fibras aferentes de las neuronas gustativas de primer orden son SENSITIVAS
VISCERALES ESPECIALES (SVE).
Viajan por los siguientes nervios craneales:
• NERVIO FACIAL (VII par), mediante estas ramas:
Nervio cuerda del tímpano
Nervio petroso mayor
Los somas de estos nervios se encuentran en el GANGLIO GENICULADO.
• NERVIO GLOSOFARÍNGEO (IX par), mediante esta rama:
Ramo linguotonsilar
• NERVIO VAGO (X par), mediante esta rama:
Nervio laríngeo superior
Su ganglio es el GANGLIO PETROSO
Su ganglio es el GANGLIO NODOSO
Todos estos nervios al final acaban incorporándose al NÚCLEO DEL TRACTO
SOLITARIO mediante el fascículo solitario.
Vías gustativas centrales
El NÚCLEO DEL TRACTO SOLITARIO (NTS) es el principal núcleo sensitivo visceral
del tronco del encéfalo, y se divide en dos subgrupos:
NÚCLEO ROSTRAL (gustativo)
NÚCLEO CAUDAL (visceral o cardiorrespiratorio)
Las fibras que viajan por el fascículo solitario pertenecen a los siguientes pares, como ya
hemos visto:
Nervio facial (VII par)
Nervio glosofaríngeo (IX par)
Nervio vago (X par)
104

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Terminarán sobre todo en la PORCIÓN ROSTRAL del NTS, que hemos visto que se
dedicaba a la recepción de estímulos gustativos.
Las neuronas gustativas de segundo orden emiten axones asociados al haz
centrotegmental o central de la calota.
Estas fibras terminan en la PORCIÓN PARVOCELULAR del NÚCLEO VENTRAL
POSTEROMEDIAL (NVPm pc ) del tálamo.
La información gustativa llega medial a la información que procede de la cabeza.
*Recordatorio general*
Recordemos que el NÚCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL era un núcleo que recogía
somestesia de dos tipos desde el trigémino (V par):
Tacto fino y propiocepción consciente (lemnisco trigeminal)
Tacto grosero y termoalgesia (fascículo trigeminotalámico)
Ahora vemos también que recoge información gustativa desde los pares VII, IX y X.
Este núcleo recibirá por tanto aferencias de estos tipos:
• Somestesia general: Trigémino (V par craneal)
• Sensibilidad visceral especial:
Facial (VII par craneal)
Glosofaríngeo (IX par craneal)
Vago (X par craneal)
Corteza gustativa
Los axones de las neuronas del NVPm pc viajan a través del brazo posterior de la cápsula
interna homolateral para finalizar en tres zonas:
• OPÉRCULO FRONTAL
• CORTEZA INSULAR ANTERIOR
• ÁREA 3b DE BRODMANN (CORTEZA SOMESTÉSICA PRIMARIA)
105

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Esta vía general es responsable de la discriminación del gusto, y es exclusivamente
homolateral.
Estudios afirman que la CORTEZA ORBITOFRONTAL POSTEROLATERAL también
elabora información gustativa primaria, e integra tres tipos de señales:
Señales gustativas
Señales olfatorias
Señales visuales asociadas a la comida
También se han descubierto células que reaccionan al gusto en la AMÍGDALA y en el
HIPOTÁLAMO aunque apenas conocemos las implicaciones de estas vías.
Clínica
Pocas veces vemos pérdida completa del gusto (AGÉUSIA), aunque si podemos ver
trastornos relacionados con la recepción del gusto:
‣ Reducción de la sensibilidad gustativa (HIPOGEUSIA)
‣ Distorsión en la percepción de un sabor (PARAGEUSIA/DISGEUSIA)
Estos trastornos se asocian a varias lesiones:
Traumatismo craneal
Infección vírica
Trastornos psiquiátricos
Iatrogénicas (radioterapia y
quimioterapia)
106

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Imágenes del sentido del gusto
Vías periféricas
Resumen general de las vías gustativas
107

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108

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Tema 19. Sistema motor y cortezas motoras. Vía
piramidal
Introducción
Existen múltiples acciones cotidianas que implican movimiento, cuyo principio parece muy
sencillo, pero consta de fundamentos nerviosos muy complejos.
Los movimientos de los músculos de un brazo se realizan en estrecha coordinación con los
de la postura mientras que hay recepción de propiosensibilidad procedente de antebrazo y
mano que informan sobre la tensión de los músculos.
También participan aunque de forma menos evidente conexiones del sistema visual y
memoria acumulada.
El control de este movimiento voluntario es complejo y en él intervienen múltiples
facetas, sobre todo las que proceden de la corteza cerebral.
Hay tres cortezas motoras en el LÓBULO FRONTAL:
• CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) o área 4 de Brodmann
• CORTEZA PREMOTORA o área 6 de Brodmann
• CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA o área 6 de Brodmann
• CORTEZA MOTORA SECUNDARIA o área 8 de Brodmann
Además también intervienen varias cortezas asociativas del LÓBULO PARIETAL.
Estas vías funcionan en conjunto gracias a la corteza motora primaria que envía los
sistemas que llevamos viendo durante toda la asignatura:
• VÍA CORTICONUCLEAR o CORTICOBULBAR
• VÍA CORTICOESPINAL
En conjunto estos dos haces de denominan VÍA PIRAMIDAL, que influye sobre las
motoneuronas inferiores (vía terminal común) para producir el movimiento
consciente.
109

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Vía corticoespinal
El grueso de fibras que forman la vía corticoespinal atraviesan la línea media a nivel de la
DECUSACIÓN PIRAMIDAL que marca el límite entre bulbo raquídeo y médula espinal.
Esta decusación da lugar a importantes consecuencias funcionales
‣ Los axones de la corteza motora izquierda actúan sobre la musculatura de la
mitad derecha del cuerpo
‣ Los axones de la corteza motora derecha actúan sobre la musculatura de la
mitad izquierda del cuerpo
Esto tiene estas consecuencias clínicas:
La lesión de las fibras corticoespinales superiores a la decusación originan
hemiplejia contralateral
La lesión de las fibras corticoespinales medulares originan hemiplejia
homolateral.
Corteza motora
Las neuronas que dan lugar a los axones corticoespinales se localizan en las porciones
profundas de la CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V) de la corteza cerebral.
Algunas de estas neuronas son pirámides grandes que se llaman NEURONAS DE BETZ y
aportan una escasa cantidad de fibras a la vía.
Las neuronas corticoespinales se encuentran fundamentalmente en 6 regiones de la
corteza cerebral:
• CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI). También llamada área 4 de Brodmann.
Se localiza en la parte posterior de la CIRCUNVOLUCIÓN PRECENTRAL, por
delante del surco central de Rolando.
• CORTEZA PREMOTORA
• CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA
Son dos, que ocupan ambas el área 6 de Brodmann y ambas se localizan en la
CIRCUNVOLUCIÓN PARACENTRAL ANTERIOR.
• CORTEZA MOTORA SECUNDARIA. También llamada área 8 de Brodmann
Aproximadamente 2/3 del total de axones de esta vía proceden del LÓBULO FRONTAL.
110

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El resto de axones de esta vía se encuentran en el LÓBULO PARIETAL y en alguna otra
región:
• CORTEZA SOMESTÉSICA PRIMARIA (SI). También conocida como áreas 3, 1 y 2
de Brodmann.
Se encuentra en la CIRCUNVOLUCIÓN POSCENTRAL detrás del surco central de
Rolando.
• LOBULILLO PARIETAL SUPERIOR. También conocido como áreas 5 y 7 de
Brodmann
• CIRCUNVOLUCIÓN CINGULAR
111

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Dentro de la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) las fibras corticoespinales siguen una
ORGANIZACIÓN SOMATOTÓPICA según patrones que revelan su influencia sobre
músculos específicos.
La figura creada de este modo se llama HOMÚNCULO MOTOR:
La musculatura de la cara, la cabeza y la cavidad bucal se encuentran bajo la influencia
de neuronas situadas en la parte anterolateral de la CIRCUNVOLUCIÓN PRECENTRAL.
Estas áreas contribuyen a formar el FASCÍCULO CORTICONUCLEAR o
CORTICOBULBAR que influye sobre los núcleos de los pares craneales que
encontramos en el tronco del encéfalo.
La desproporción entre tamaños de diversas partes del cuerpo que encontramos en el
homúnculo refleja la densidad y distribución de neuronas encargadas de controlar la
musculatura de cada región concreta.
Esto define la precisión y la fineza de la UNIDAD MOTORA (visto en la unidad 1)
En otras zonas de la corteza motora también se pueden observar representaciones
completas del cuerpo, pero menos precisas.
Esto nos informa de que cualquier musculo puede verse influido por varias zonas de la
corteza cerebral.
112

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Trayecto descendente
Los axones del trayecto corticoespinal son muy variables, tanto gruesos mielínicos como
delgados y amielínicos.
Las fibras corticoespinales atraviesan la corona radiada y convergen para entrar en el
BRAZO POSTERIOR de la CÁPSULA INTERNA.
Estos axones siguen una somatotopía de modo que los axones que se dirigen a niveles
medulares más altos se colocan superiores a los que van a niveles más bajos.
Las fibras corticoespinales una vez rebasan la cápsula interna atraviesan las diversas
divisiones del tronco del encéfalo:
• MESENCÉFALO. Se reúnen para formar el tercio medio del pie peduncular.
Dentro de esta zona aún existe una somatotopía, de modo que las fibras
correspondientes al antebrazo y la mano son mediales a las encargadas de
representar a la pierna y el pie.
• PROTUBERANCIA. Los axones siguen su camino entre las masas neuronales
formadas por los núcleos pontinos, a los que aportan colaterales para sinaptar
con ellos.
• BULBO. Los axones de esta vía se acumulan en la cara ventral (anterior) del bulbo
para formar las PIRÁMIDES BULBARES.
Estos axones inervarán los siguientes núcleos:
COMPLEJO OLIVAR INFERIOR
NÚCLEOS DE LAS COLUMNAS POSTERIORES
NÚCLEOS RETICULARES BULBARES
113

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Dentro de las pirámides, a nivel de la transición bulbomedular aproximadamente el 80% de
las fibras de la vía piramidal se decusan en lo que llamamos DECUSACIÓN PIRAMIDAL
(motora).
Existirán por tanto dos fascículos a partir de la decusación piramidal:
• HAZ CORTICOESPINAL LATERAL (CEL). Formado por las fibras que se
DECUSAN y por tanto es contralateral a la corteza de origen.
Es el grueso de la vía piramidal con un 80% de las fibras procedentes de las
cortezas motoras.
• HAZ CORTICOESPINAL ANTERIOR (CEA). Formado por las fibras que continúan
su trayecto de forma homolateral a la corteza de origen.
Es de escasa relevancia clínica debido a que su lesión apenas tiene
consecuencias e influye sobre todo sobre la musculatura proximal.
Terminación de las vías
Las fibras del HAZ CORTICOESPINAL LATERAL (CEL) siguen una organización
topográfica:
‣ Los axones que terminan a nivel cervical son más mediales
‣ Los axones que terminan a niveles lumbosacros son más laterales
Cuando las fibras correspondientes a niveles superiores penetran en la sustancia gris para
inervar motoneuronas, los fascículos más laterales se van medializando para hacer lo
propio en niveles inferiores.
Las fibras corticoespinales que nacen en el LÓBULO FRONTAL sinaptan en las
láminas VII a IX (zona intermedia y asta anterior).
Las fibras que nacen en el LÓBULO PARIETAL sinaptan en la base del asta posterior
(láminas IV a VI).
La mayor parte de los axones finalizan en las intumiscencias:
INTUMISCENCIA CERVICAL → 55% de las fibras
INTUMISCENCIA LUMBOSACRA → 25% de las fibras
NIVELES TORÁCICOS → 20% de las fibras
114

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En su terminación sobre todo sobre las intumiscencias medulares, las fibras
corticoespinales sinaptan con las siguientes láminas:
Lámina V
Lámina VII
Lámina VI
Los humanos, capaces de realizar MOVIMIENTOS FINOS con los dedos, hay parte de las
fibras que sinaptan directamente con cúmulos de motoneuronas α de la LÁMINA IX.
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Imágenes sobre la vía corticoespinal
116

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Vía corticonuclear
La VÍA CORTICONUCLEAR o corticobulbar tiene una organización paralela a la de la vía
corticoespinal.
Se encarga de inervar núcleos motores que influyen sobre musculatura estriada voluntaria:
• Núcleo motor del trigémino (V par) → NÚCLEO MASTICADOR
• Núcleo motor del facial (VII par) → NÚCLEO FACIAL
• Núcleo motor del hipogloso (XII par) → NÚCLEO HIPOGLOSO
• Núcleo del glosofaríngeo y el vago (IX y X pares) → NÚCLEO AMBIGUO
• Núcleo del nervio espinal (XI par) → NÚCLEO ESPINAL o ACCESORIO
Algunos de estos axones terminan directamente sobre las motoneuronas de los pares
craneales, pero la mayoría terminan en interneuronas de la FORMACIÓN RETICULAR
adyacentes de forma inmediata a dichos núcleos.
La mayoría de musculatura inervada por los pares craneales se localiza en la región facial,
de modo que el área de la corteza MI de la que surge esta vía se denomina CORTEZA
MOTORA FACIAL.
Los núcleos de los siguientes nervios NO reciben proyecciones desde la CORTEZA
MOTORA PRIMARIA:
Núcleo del oculomotor (III par)
Núcleo del troclear (IV par)
Núcleo del abducens (VI par)
Estos núcleos reciben estímulos de las siguientes áreas motoras:
• CORTEZA MOTORA OCULAR FRONTAL (área 8 de Brodmann)
• CORTEZA OCULAR PARIETAL (área 7 de Brodmann)
Estas cortezas envían conexiones encargadas de controlar el movimiento de los ojos a los
núcleos de la FORMACIÓN RETICULAR MESENCEFÁLICA y PARAMEDIANA de la
protuberancia.
117

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La corteza de cada hemisferio influye de forma bilateral sobre estos núcleos.
Los movimientos oculares son conjugados y se dirigen al lado contralateral a la
estimulación.
Trayecto de las vías corticonucleares
Los axones corticonucleares que se originan en la CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V) de la
corteza motora facial se introducen en la cápsula interna.
Estas fibras se reúnen en la RODILLA DE LA CÁPSULA INTERNA mediales a las
corticoespinales.
Siguen su recorrido por el pie peduncular y siguen siendo mediales a las fibras
corticoespinales cervicales.
‣ Vemos que en este nivel se mantiene la organización más superior → más medial
Los axones descienden hacia la protuberancia y el bulbo asociados a la vía corticoespinal.
Cuando pasan por la protuberancia basilar sus ramos se dirigen a los siguientes lugares:
• NÚCLEO MOTOR DEL TRIGÉMINO, finalizando en interneuronas adyacentes
La inervación es bilateral y equilibrada (mismas fibras a un lado que al otro).
• NÚCLEO DEL NERVIO FACIAL:
Núcleo facial superior. El control es bilateral equilibrado
Núcleo facial inferior. El control es bilateral con mucho predominio
contralateral.
118

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A niveles bulbares medios las fibras se dirigen dorsalmente para alcanzar los siguientes
núcleos:
• NÚCLEO AMBIGUO, con proyecciones bilaterales.
Las partes que inervan al paladar blando y a la úvula tienen un gran predominio
contralateral.
• NÚCLEO HIPOGLOSO, las fibras lo inervan bilateralmente con gran predominio
contralateral.
• NÚCLEO ESPINAL, estos axones siguen hacia la parte superior de la médula
cervical junto con la vía corticoespinal para inervar el núcleo espinal del XI par
craneal
*Clínica*
Los núcleos con predominio de un lado u otro son muy susceptibles a provocar problemas
cuando se lesiona la VÍA CORTICONUCLEAR de uno de los hemisferios:
• NÚCLEO FACIAL
Núcleo superior. Es bilateral, por lo que no presenta incidencias
Núcleo inferior. Tiene predominio contralateral así que observaremos
una depresión de la musculatura facial contralateral al lado de la lesión.
• NÚCLEO AMBIGUO. Recordemos que los músculos del paladar y la úvula tenían
predominio contralateral, y la estimulación nerviosa llevaba la úvula al mismo
lado.
Una lesión de las vías corticonucleares para el núcleo ambiguo provocaría fallo en
la elevación del paladar y además desviación de la úvula al lado de la lesión.
• NÚCLEO HIPOGLOSO. Este núcleo también presenta predominio contralateral y
la estimulación nerviosa lleva la lengua al lado contrario.
Una lesión en las vías corticonucleares para el núcleo hipogloso provocaría un
desplazamiento de la lengua hacia el lado opuesto de la lesión.
• NÚCLEO ESPINAL. Este núcleo tiene predominio homolateral y por ello lesiones
en la vía corticonuclear provocan parálisis en el mismo lado
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Imágenes de la vía corticonuclear
120

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Sistemas motores complementarios
Sistema corticorrúbrico
Las proyecciones corticales hacia el NÚCLEO ROJO del mesencéfalo nacen
fundamentalmente en las siguientes cortezas:
• CORTEZA MOTORA PRIMARIA (área 4)
• CORTEZAS PREMOTORA y MOTORA SUPLEMENTARIA (área 6)
• LOBULILLO PARIETAL SUPERIOR (áreas 5 y 7)
Tanto la división parvocelular como la magnocelular de este núcleo reciben conexiones
corticorrubricas homolaterales.
Las neuronas de la vía piramidal también aportan algunas fibras, aunque la mayoría de
estos axones no son colaterales suyos.
La proyección corticorrúbrica-rubroespinal sigue una organización topográfica.
Recordemos que la VÍA RUBROESPINAL es contralateral e influye básicamente sobre la
musculatura flexora.
Esta vía complementa la acción del HAZ CORTICOESPINAL LATERAL, aunque tiene
escasa relevancia sobre los movimientos finos y precisos de las manos.
El NÚCLEO ROJO también recibe inervación de los NÚCLEOS INTERPÓSITOS
contralaterales del cerebelo, que si recordamos, eran dos y pertenecían al
espinocerebelo:
NÚCLEO GLOBOSO
NÚCLEO EMBOLIFORME
Esta proyección podría formar parte de una vía especializada para el control rápido de
los movimientos, o de su corrección gracias al cerebelo.
121

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Sistema corticorreticular
Los núcleos protuberanciales y bulbares que dan origen a los FASCÍCULOS
RETICULOESPINALES reciben impulsos de las siguientes cortezas:
• CORTEZA PREMOTORA, mayoritariamente
• CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA, en menor medida
Ambas cortezas forman el área 6 de Brodmann
Recordemos que las VÍAS RETICULOESPINALES influyen sobre la musculatura
extensora y es un medio para que la corteza actúe sobre la musculatura extensora
paralela a la regulación flexora.
Los núcleos cerebelosos también proyectan hacia estas zonas.
Sistema corticopontino
Casi todas las cortezas cerebrales envían axones a este sistema, de especial desarrollo en
el cerebro humano.
La mayoría de sus elementos se originan en cortezas motoras, pero también hay otros
que se originan en cortezas asociativas temporales, parietales y occipitales.
Los axones de esta vía bajan por la cápsula interna y establecen sinapsis con los
NÚCLEOS DE LA PROTUBERANCIA BASILAR homolateral.
La mayoría de núcleos del puente envían sus axones hacia el CEREBELO contralateral
por el pedúnculo cerebeloso medio, pero aquí también hay una notable proyección
homolateral.
Se sabe poco sobre esta vía, aunque parece que desempeña funciones sobre el control
motor.
También parece que sirve para comunicar el cerebro con el cerebelo, ya que estas
estructuras en general carecen de comunicaciones directas en el encéfalo adulto.
122

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Cortezas motoras
Clásicamente se ha pensado que existía una jerarquía en las cortezas motoras en las que
en el nivel superior se encontraba la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) que canalizaba
impulsos de otras áreas corticales.
Actualmente se cree que las áreas corticales que no pertenecen a MI llevan a cabo tareas
de planificar y ejecutar un movimiento de forma paralela a la corteza motora primaria.
Corteza motora primaria
Recordemos que la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) o área 4 de Brodmann sigue
una detallada somatotopía del cuerpo humano.
Muchas fibras corticoespinales nacen en neuronas piramidales de la capa V de esta área
cerebral.
Esta corteza al igual que tantas otras se organiza en módulos o COLUMNAS
VERTICALES.
Las neuronas de una misma columna reciben retroalimentación somatosensorial desde
el mismo lugar a donde mandan su impulso motor.
Por ejemplo la columna que produce la flexión de los músculos de una mano recibirá
aferencias sensoriales desde su palma para que cuando la mano quiere coger un objeto,
sepa mediante los estímulos sensitivos cuando está en contacto con el objeto y cuando
debe flexionarse.
Estas conexiones forman parte de los REFLEJOS DE LARGA LATENCIA, en los cuales la
información sensitiva llega a la corteza MI desde los sistemas sensitivos ascendentes,
lógicamente tras sinaptar en la corteza SI.
123

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La actividad de las neuronas corticoespinales de la corteza MI también puede
modificarse mientras se ejecuta un movimiento, y la activación de dichas neuronas
determina entre otras cosas la FUERZA de la contracción muscular.
Hay poblaciones de neuronas de la corteza MI que se encargan de codificar la
DIRECCIÓN de un movimiento.
Corteza motora suplementaria
La CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA ocupa la porción del área 6 que se
encuentra superior a MI.
Contiene un mapa completo de la musculatura corporal, aunque este mapa es menos
preciso que el de la corteza MI
Recibe señales del LÓBULO PARIETAL.
Proyecta hacia tres destinos:
• CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI)
• FORMACIÓN RETICULAR
• MEDULA ESPINAL
La estimulación de la corteza suplementaria puede dar lugar a movimientos secuenciales
de varios grupos musculares que orientan el cuerpo o los miembros en el espacio.
Los estímulos necesarios son más potentes que los necesarios para MI y muchas veces
los movimientos producidos son bilaterales.
*Concepto*
Los movimientos voluntarios según su naturaleza requieren la intervención de distintos
tipos de corteza motora:
Los movimientos aleatorios, sin planificación ni orden solo involucran a la CORTEZA
MOTORA PRIMARIA (MI)
Los movimientos secuenciales y planificados requieren tanto a la corteza motora
primaria (MI) como a la corteza suplementaria.
Si el movimiento se planifica y ejecuta mentalmente sin llegar a ejecutarse físicamente
únicamente se estimula la CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA.
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Alberto Gómez Esteban
Corteza premotora
La CORTEZA PREMOTORA ocupa la porción del área 6 que se encuentra justo superior a
la porción anterolateral de la corteza MI
También contiene una somatotopía completa, pero al igual que la corteza suplementaria,
esta es más imprecisa que la que encontramos en MI
La corteza premotora recibe aferencias abundantes desde las áreas sensitivas de la
CORTEZA PARIETAL
Proyecta hacia los siguientes lugares:
• CORTEZA MOTORA PRIMARIA
• MÉDULA ESPINAL
• FORMACIÓN RETICULAR
Parece que esta área tiene relación con la dirección de los músculos proximales de las
extremidades y en general para orientar al cuerpo para el movimiento.
Corteza parietal posterior
Las regiones motoras de la CORTEZA PARIETAL POSTERIOR corresponden a las áreas
5 y 7 de Brodmann.
Estas áreas llevan a cabo algunos “cálculos previos” necesarios para realizar los
movimientos en el espacio, construyendo un “mapa espacial” del cuerpo para
determinar la trayectoria que debe seguir una parte del cuerpo para alcanzar su objetivo.
• ÁREA 5. Recibe amplias proyecciones desde la corteza somatosensorial y
estímulos desde el sistema vestibular
• ÁREA 7. Elabora información visual que se relaciona con la localización de los
objetos en el espacio.
Ambas cortezas proyectan a las CORTEZAS PREMOTORA y SUPLEMENTARIA (ÁREA
6) y muy minoritariamente hacia tronco del encéfalo o médula.
Estas áreas tienen relación con alcanzar un objeto de interés, por ejemplo cuando
alargamos la mano para coger algo, pero no así cuando hacemos el mismo movimiento y
ese algo no está presente.
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Alberto Gómez Esteban
Corteza cingular
Interviene en el movimiento de forma desconocida aunque debido a que forma parte del
lóbulo límbico posiblemente tenga que ver con aspectos motivacionales o emocionales.
Influencias cerebelosas y de los ganglios basales
Estos núcleos proyectan fundamentalmente hacia regiones talámicas relé que dan lugar
a conexiones hacia:
• CORTEZA MOTORA PRIMARIA desde el CEREBELO
• CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA, desde el GLOBO PÁLIDO
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Alberto Gómez Esteban
Imágenes del sistema motor
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Alberto Gómez Esteban
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Alberto Gómez Esteban
Tema 20. Ganglios basales
Introducción
El movimiento voluntario es esencial para el bienestar de los animales vivos, y éste se
lleva a cabo mediante señales que dirigen las acciones de cada músculo.
Estas señales de movimiento voluntario se originan en la corteza cerebral, pero no son
autónomas, sino que están moduladas por numerosas estructuras subcorticales.
Las principales modulaciones son dos:
Cerebelo, que modula la precisión del movimiento, como ya hemos estudiado en
las unidades correspondientes.
GANGLIOS BASALES, que intervienen en la integración sensorimotora y en gran
cantidad de conductas motoras y afectivas.
En el interior de cada hemisferio cerebral encontramos varias masas nucleares,
colectivamente descritas como NÚCLEOS BASALES (ganglios basales).
Los componentes principales de este grupo de núcleos son los siguientes:
• NÚCLEO CAUDADO
• GLOBO PÁLIDO, también llamado PALEOESTRIADO
• PUTAMEN
Desde el punto de vista anatómico y funcional estos núcleos están estrechamente
relacionados entre sí, y se encuentran relacionados fundamentalmente con el control de
la postura y el movimiento.
También se denominan en ocasiones CUERPO ESTRIADO.
131

Alberto Gómez Esteban
Estos núcleos tienen importantes conexiones con otras regiones del encéfalo,
especialmente las siguientes:
CORTEZA CEREBRAL (áreas motoras y asociativas)
TÁLAMO
NÚCLEO SUBTALÁMICO del diencéfalo
SUSTANCIA NEGRA del mesencéfalo
Anatómicamente se considera que el putamen y el globo pálido forman una unidad
funcional que denominamos NÚCLEO LENTICULAR.
Los núcleos basales se dividen clásicamente en dos porciones:
• PORCIÓN POSTERIOR
NÚCLEO CAUDADO
PUTAMEN
GLOBO PÁLIDO
• PORCIÓN ANTERIOR
Cuerpo estriado
SUSTANCIA INNOMINADA (Núcleo basal de Meynert)
NÚCLEO ACCUMBENS
TUBÉRCULO OLFATORIO
El CUERPO ESTRIADO está formado por dos núcleos:
• NÚCLEO CAUDADO
• NÚCLEO LENTICULAR, a su vez con dos subdivisiones
PUTAMEN
GLOBO PÁLIDO
El CUERPO ESTRIADO a su vez tiene dos subdivisiones funcionales:
‣ NEOESTRIADO, que está formado por el núcleo caudado y el putamen.
‣ PALEOESTRIADO, que corresponde al globo pálido.
132

Alberto Gómez Esteban
El NÚCLEO LENTICULAR se localiza en la base del hemisferio cerebral y está rodeado
de sustancia blanca. Se divide en dos núcleos:
• PUTAMEN, más lateral
• GLOBO PÁLIDO, más medial, con dos porciones:
Globo pálido medial
Globo pálido lateral
Núcleo accumbens y sustancia innominada
El NÚCLEO ACCUMBENS tiene una localización superior y anterior en el hemisferio
encontrándose concretamente en el lugar donde el núcleo caudado se continúa con la
cabeza del putamen.
133

Alberto Gómez Esteban
La SUSTANCIA INNOMINADA o NÚCLEO BASAL DE MEYNERT se encuentra ventral a
la comisura anterior, y contiene haces difusos de fibras.
En la enfermedad de Alzheimer uno de los lugares más afectados es este núcleo
colinérgico.
Núcleo subtalámico y sustancia negra
No forman parte del telencéfalo pero tienen una íntima vinculación con los núcleos basales.
El NÚCLEO SUBTALÁMICO pertenece al diencéfalo y es un grupo aplanado con forma
de lente que queda medial a la cápsula interna.
La SUSTANCIA NEGRA es un elemento del mesencéfalo y es profunda al pie del
pedúnculo cerebral e inmediatamente inferior al núcleo subtalámico.
Está dividida en dos porciones:
PORCIÓN RETICULAR
PORCIÓN COMPACTA, que es de color oscuro debido a que sus somas contienen
melanina.
134

Alberto Gómez Esteban
Anatomía descriptiva
Neoestriado
El estriado o NEOESTRIADO consta de dos fascículos:
• NÚCLEO CAUDADO. Consta de dos partes:
CABEZA, muy grande y protruye el asta frontal del ventrículo lateral
COLA, muy delgada, sigue la curvatura del ventrículo lateral
adelgazándose de forma gradual para descender por dentro del lóbulo
temporal, situándose en el techo del asta temporal.
La cabeza está separada del putamen gracias a la cápsula interna, aunque el
extremo superior se continúa con el PUTAMEN a través y por debajo de la
cápsula interna.
• PUTAMEN. Es lateral a la cápsula interna y al globo pálido
Está separado del globo pálido por una fina capa de fibras nerviosas, que forman
la LÁMINA MEDULAR LATERAL.
Lateral al putamen encontramos más sustancia blanca, dentro de la cual
encontramos una fina lámina de sustancia gris conocida como CLAUSTRO.
A la porción más anterior del estriado, al nivel de unión de núcleo caudado y putamen
se le conoce como NÚCLEO ACCUMBENS (estriado ventral) que conecta con el sistema
límbico
El recorrido de la cápsula interna se muestra en rojo.
La porción más anterior corresponde al NÚCLEO ACCUMBENS
135

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Globo pálido
El globo pálido o PALEOESTRIADO se sitúa medial al PUTAMEN del cual se halla
separado por la LÁMINA MEDULAR LATERAL.
Medialmente encontramos la CÁPSULA INTERNA.
El globo pálido consta de dos divisiones:
GLOBO PÁLIDO LATERAL
GLOBO PÁLIDO MEDIAL
Ambos fascículos se encuentran separados por una finísima lámina de fibras llamada
LÁMINA MEDULAR MEDIAL.
El globo pálido medial tiene muchas conexiones con la SUSTANCIA NEGRA del
mesencéfalo, con la que forma una unidad funcional como ya veremos a continuación.
Sustancia innominada
La sustancia innominada o NÚCLEO BASAL DE MEYNERT se refiere a la porción más
baja del prosencéfalo superior, justo por debajo del estriado.
Se sitúa profunda al espacio perforado anterior en la zona anterior a la comisura
anterior.
Contiene agrupaciones de células grandes y pequeñas además de haces difusos de fibras.
Sus neuronas son mayoritariamente colinérgicas.
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Conexiones de los núcleos basales
Estriado
El núcleo caudado y putamen se comportan como una entidad única ya que
comparten organización neuronal común, así como neurotransmisores y conexiones.
1. Conexiones aferentes
Proceden de tres fuentes principales
• CORTEZA CEREBRAL. Las fibras corticoestriadas se originan sobre todo en la
corteza homolateral.
Predominan las fibras procedentes de dos lugares:
LÓBULO FRONTAL, sus regiones motoras (giro precentral) que proyectan
principalmente al PUTAMEN, donde existe una somatotopía invertida.
Las regiones anteriores del lóbulo frontal, y cortezas asociativas proyectan
principalmente al NÚCLEO CAUDADO
LÓBULO PARIETAL, proyecta al NÚCLEO CAUDADO
Estas conexiones son excitadoras y glutamatérgicas.
• TÁLAMO. Envía conexiones talamoestriadas homolaterales procedentes de los
núcleos intralaminares
• SUSTANCIA NEGRA del mesencéfalo. La proyección nigroestriada se origina
en la PORCIÓN COMPACTA de la sustancia negra homolateral.
El neurotransmisor de esta vía es la dopamina y derivados de su síntesis le dan un
color oscuro a este núcleo en cortes sin tinción.
• NÚCLEO ACCUMBENS (estriado ventral). Recibe proyecciones mediales a la
sustancia negra desde la vía mesoestriada.
• NÚCLEOS DEL RAFE. Envían proyecciones serotoninérgicas
137

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*Resumen*
Las conexiones corticales del estriado proceden de varias zonas:
• PUTAMEN. Recibe conexiones eminentemente motoras:
‣ Corteza frontal (área motora)
• NÚCLEO CAUDADO. Recibe conexiones sobre todo asociativas:
‣ Corteza frontal (áreas anteriores)
‣ Corteza parietal
El PUTAMEN es la parte más motora del estriado
El NÚCLEO CAUDADO es la parte más asociativa del estriado
El NÚCLEO CAUDADO y el PUTAMEN (estriado) son las regiones de entrada de los
núcleos basales.
2. Conexiones eferentes
Las proyecciones del estriado se dirigen sobre todo a dos lugares:
• GLOBO PÁLIDO, en sus dos divisiones
Fibras estriatopalidales
• SUSTANCIA NEGRA, en su PORCIÓN RETICULAR
Fibras estriatonigricas
Estas proyecciones son GABAérgicas y por lo tanto inhibidoras.
138

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Imágenes de las conexiones del estriado
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Globo pálido
Las dos divisiones del globo pálido presentan conexiones aferentes similares, pero se
proyectan a lugares diferentes.
El globo pálido medial es muy similar en estructura y función a la PORCIÓN RETICULAR
de la SUSTANCIA NEGRA de la que está separado por la cápsula interna.
Estos dos elementos son la porción de salida de los núcleos basales.
1. Conexiones aferentes
Las aferencias se originan principalmente en el ESTRIADO y el NÚCLEO
SUBTALÁMICO.
Las fibras estriadopalidales son GABAérgicas como ya hemos dicho.
La proyección subtalamopalidal se origina desde el NÚCLEO SUBTALÁMICO del
diencéfalo que se encuentra junto a la cara medial de la cápsula interna.
Las fibras de este fascículo pasan lateralmente a través de la cápsula constituyendo el
FASCÍCULO SUBTALÁMICO que termina en ambas divisiones del globo pálido, sobre
todo la división medial.
Esta vía es excitatoria y glutamatérgica.
El NÚCLEO SUBTALÁMICO también envía proyecciones hacia la porción reticular de la
sustancia negra.
2. Conexiones eferentes
Las dos divisiones del globo pálido muestran distintas conexiones eferentes:
• GLOBO PÁLIDO LATERAL. Se proyecta fundamentalmente hacia el NÚCLEO
SUBTALÁMICO, en una proyección inhibidora GABAérgica.
• GLOBO PÁLIDO MEDIAL. Se proyecta junto con la sustancia negra hacia los
siguientes núcleos del tálamo:
NÚCLEO VENTRAL LATERAL
NÚCLEO VENTRAL ANTERIOR
NÚCLEO CENTROMEDIANO
Esta proyección es inhibidora y GABAérgica
140

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Las fibras palidotalámicas siguen una de las dos siguientes rutas para alcanzar su
objetivo:
a) Alrededor del borde anterior de la cápsula interna (asa lenticular)
b) A través de la cápsula interna (fascículo lenticular)
Ambas fibras convergen en el FASCÍCULO TALÁMICO para entrar por el tálamo ventral.
Estas fibras palidotalámicas son la principal vía de salida de los núcleos basales.
Los núcleos diana del tálamo proyectan fibras excitatorias hacia las regiones motoras del
lóbulo frontal:
CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI), o área 4
CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA, o área 6
La porción reticular de la sustancia negra se considera como homóloga al GLOBO
PÁLIDO MEDIAL y ocupa un estatus similar como porción de salida de los núcleos
basales.
La SUSTANCIA NEGRA RETICULAR recibe información desde los siguientes núcleos:
ESTRIADO
NÚCLEO SUBTALÁMICO
*Distribución funcional*
La proyección de neuronas motoras está organizada en una somatotopía tanto en el
globo pálido como la sustancia negra:
NEURONAS DEL GLOBO PÁLIDO. Controlan fundamentalmente el movimiento
de los miembros.
NEURONAS NÍGRICAS. Controlan musculatura axial incluyendo músculos
extrínsecos del ojo.
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Imágenes de las conexiones del globo pálido
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Imágenes de los ganglios basales
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Tema 21. Cortezas asociativas. Anatomía del lenguaje
Introducción
La corteza cerebral es el órgano del pensamiento, y constituye el asiento de las
funciones intelectuales que nos dotan del carácter humano y hacen de cada uno de
nosotros un individuo único.
Estas funciones intelectuales comprenden la capacidad de usar el lenguaje, la lógica y la
capacidad de ejercitar la imaginación, el entendimiento, y en definitiva, el pensamiento
que nos caracteriza como especie.
La corteza cerebral se divide en diferentes regiones funcionales, que podríamos agrupar
en la siguiente lista:
Cortezas que elaboran la información sensitiva aferente
Cortezas que organizan la actividad motora eferente
Cortezas asociativas, sobre las que descansan las funciones intelectuales
superiores
Antes de introducirnos de lleno en el estudio de las cortezas asociativas, parece
conveniente introducir un recordatorio acerca de la histología cortical, que está
estrechamente relacionada con la función asociativa:
Estructura histológica
La corteza cerebral forma la superficie externa del hemisferio, y consta de una capa de
varios milímetros de espesor compuesta por somas, arborizaciones dendríticas y sinapsis.
El anatomista sueco Brodmann realizó a principios del siglo XX un mapa
citoarquitectónico de la corteza basándose en sus características regionales.
Aunque muchas áreas de Brodmann fueron funcionalmente reemplazadas, se vio que en
muchas otras existía una clara correspondencia entre la citoarquitectura y la función, por lo
que aun conservan su denominación original.
Las partes filogenéticamente más antiguas de la corteza son conocidas de dos formas:
• PALEOCORTEX
• ARQUICORTEX
Estas áreas presentan una citoarquitectura primitiva con 3 capas (arquicorteza).
148

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La mayoría de la corteza es mucho más reciente evolutivamente y se la conoce como
NEORCÓRTEX, el cual generalmente está formado por 6 capas:
7. Capa molecular (I). Contiene fundamentalmente axones paralelos a la corteza.
Es la zona de llegada de los NÚCLEOS PARALAMINARES del tálamo
8. Capa granular externa (II). Contiene fundamentalmente dos tipos celulares
Células granulares, pequeñas
Células piramidales, algo más grandes
Las neuronas granulares de esta capa son la zona de llegada de CONEXIONES
ASOCIATIVAS que proceden de capas vecinas.
9. Capa piramidal externa (III). Contiene sobre todo neuronas piramidales de
tamaño pequeño a medio.
Es una capa de proyección que origina fundamentalmente FIBRAS DE
ASOCIACIÓN.
10. Capa granular interna (IV). Contiene neuronas de los siguientes tipos:
Neuronas estrelladas
Neuronas lisas (sin espinas)
Neuronas estrelladas espinosas (neuronas granulares)
Es la capa de RECEPCIÓN DE IMPULSOS por excelencia y recibe proyecciones
mayoritariamente desde el tálamo.
11. Capa piramidal interna (V). Está formada por neuronas piramidales de tamaño
medio o grande.
Es la capa de PROYECCIÓN DE IMPULSOS por excelencia.
12. Capa multiforme (VI). Contiene neuronas de todo tipo, entre ellas:
Neuronas piramidales
Neuronas fusiformes
Es otra capa de PROYECCIÓN ¿y de RECEPCIÓN? ya que contiene muchos tipos
de neuronas.
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Además de estas capas hay plexos de recorrido horizontal en las capas IV y V:
• BANDA DE BAILLANGER EXTERNA. Correspondiente a la capa IV
• BANDA DE BAILLANGER INTERNA. Correspondiente a la capa V
*Recordatorio*
Las principales CAPAS DE PROYECCIÓN son tres:
• Capa piramidal externa (III) de pirámides pequeñas, que proyectan fibras
asociativas.
• Capa piramidal interna (V) de pirámides grandes que proyectan axones largos
que pueden llegar a salir del encéfalo
• Capa multiforme (VI), gracias a sus células piramidales
Las principales CAPAS DE RECEPCIÓN son dos:
• Capa granular externa (II), que recibe fibras asociativas.
• Capa granular interna (IV), que recibe aferencias desde los núcleos del tálamo.
Embriológicamente la primera capa en constituirse es la CAPA MOLECULAR (I), a
continuación se generan las siguientes capas.
La siguiente capa en constituirse es la CAPA MULTIFORME (VI) debido a que los
neuroblastos migran desde los ventrículos cerebrales, y van trepando por los radios
gliales hasta capas más superiores.
El orden en el que se constituyen las capas es el siguiente:
1. CAPA MOLECULAR (I)
2. CAPA MULTIFORME (VI)
3. CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V)
4. CAPA GRANULAR INTERNA (IV)
5. CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (III)
6. CAPA GRANULAR EXTERNA (II)
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Organización laminar
Se conoce con un cierto detalle la organización de ciertos circuitos internos de algunas
regiones pequeñas de la corteza, aunque sólo sabemos detalles de estos circuitos que
son tan enormemente complejos que desafían la esquematización.
Dentro de un pequeño volumen cortical podemos encontrar millones de neuronas y
conexiones complejísimas.
La estructura básica de los axones cortos consta de los siguientes elementos:
Fibras aferentes
Circuitos locales de procesamiento
Fibras eferentes
Los axones TALAMOCORTICALES terminan fundamentalmente en las siguientes capas
citoarquitectónicas:
• CAPA GRANULAR INTERNA (IV), mayoritariamente.
En esta capa finalizan sobre interneuronas excitadoras e inhibidoras, además de
sobre dendritas de neuronas pertenecientes a otras capas.
Los axones de las interneuronas también pueden finalizar sobre dendritas de
células piramidales u otras interneuronas.
• CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (III)
• CAPA MULTIFORME (VI)
El procesamiento local de la información culmina en conexiones con CÉLULAS
PIRAMIDALES las cuales transportan las señales hacia otras regiones corticales o
subcorticales.
Una copia de esta información procesada viaja también hacia neuronas próximas mediante
colaterales axónicas.
El patrón general de terminación de los axones CORTICOCORTICALES es muy
diferente al de los talamocorticales.
Los axones corticocorticales se ramifican repetidas veces y sinaptan sobre neuronas de
TODAS las láminas de la corteza.
151

Alberto Gómez Esteban
La corteza cerebral recibe un tercer grupo de estímulos llamados PROYECCIÓN DIFUSA
que consta de fibras muy ramificadas que terminan de forma difusa sobre extensas
áreas de la corteza, sin respetar su citoarquitectura.
Estas fibras proceden de varias fuentes:
• NÚCLEOS INESPECÍFICOS DEL TÁLAMO
Núcleo ventral anterior
• LOCUS COERULEUS
• NÚCLEO BASAL DE MEYNERT
Estas fibras se encargan de regular los niveles de excitabilidad cortical, los cuales son
muy importantes, pues funciones como el CICLO VIGILIA-SUEÑO dependen de ellos.
Citoarquitectura
La citoarquitectura de la corteza difiere de un área a otra, y determina aspectos
relacionados con la función.
La CORTEZA SENSITIVA PRIMARIA (SI), tiene las siguientes particularidades
citoarquitectónicas:
CAPA GRANULAR INTERNA (IV), que es la principal capa cortical de llegada
aferente, es especialmente gruesa.
CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V), que es la principal capa cortical de proyección, y
en esta corteza es estrecha y mal delimitada.
Esta corteza tiene una amplia zona de llegada pero una capa de proyección pequeña.
Una corteza con este patrón se denomina CORTEZA GRANULAR
HETEROTÍPICA.
La CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI), tiene el patrón citoarquitectónico inverso:
CAPA GRANULAR INTERNA (IV), para conexiones entrantes es casi invisible en
esta corteza.
CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (V), para proyecciones eferentes es muy gruesa en
esta corteza.
La capa piramidal externa (V) da la impresión de fusionarse con la capa piramidal
interna (III) en la corteza motora primaria.
152

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En esta corteza la capa de llegada es pequeña mientras que la capa de proyección queda
destacada.
El patrón de esta corteza sería de CORTEZA AGRANULAR HETEROTÍPICA.
El resto de áreas de la neocorteza, incluidas cortezas asociativas, tienen las 6 capas
claramente formadas y de un grosor semejante.
Una corteza con todas las capas formadas y semejantes sería una CORTEZA
HOMOTÍPICA.
153

Alberto Gómez Esteban
Según la clasificación de Von Ecónomo hay 5 tipos de corteza según lo que hemos
explicado:
• CORTEZAS AGRANULARES (1). Predominan las pirámides (CAPAS III y V) y son
cortezas efectoras motoras
• CORTEZAS INTERMEDIAS (2, 3 y 4). Son cortezas asociativas que integran
distintas influencias desde motor y sensitivo.
Podríamos decir que son una “mezcla” entre sensitivo y motor.
• CORTEZAS GRANULARES (5). Predominan las células granulares (CAPAS II y
IV) y suelen ser cortezas sensitivas.
El investigador Brodmann dividió la corteza en áreas según sus diferencias
citoarquitectónicas.
Identificó 47 áreas distintas, y aunque su criterio clasificatorio fuera la citoarquitectura,
gran parte de estas cortezas mostraban una clara relación citoarquitectura → función,
tal y como hemos visto para las cortezas motora y sensitiva primarias.
Áreas de Brodmann
154

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Organización columnar
Se trata de un segundo patrón de organización, en este caso vertical de las células de
la corteza cerebral.
Las neuronas a menudo se agrupan, de modo que sus somas, axones y dendritas
forman conglomerados de orientación perpendicular (de la superficie a la profundidad)
de la superficie cortical.
En un área por ejemplo sensitiva, todas las neuronas de una sola columna tienen sus
campos receptores en el mismo lugar, o adyacentes (lo que es la base del homúnculo)
Además dentro de una misma columna todas las neuronas son sensibles a una única
submodalidad sensitiva.
El fundamento de esta organización es la llegada selectiva de fibras desde los
NÚCLEOS RELÉ del tálamo, y además las fibras de una submodalidad concreta viajan
claramente diferenciadas y agrupadas dentro de su fascículo correspondiente durante
todo el recorrido de la vía.
Las conexiones entre una región de la corteza a otra se realizan a través de sus
FIBRAS DE ASOCIACIÓN o FIBRAS CALLOSAS las cuales también se pueden ordenar
según un patrón columnar.
Las columnas de las terminaciones de axones corticocorticales que se originan en distintas
regiones funcionales pueden superponerse unas sobre otras o bien interdigitarse.
155

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Funciones corticales superiores. Cortezas asociativas
Normalmente consideramos que la corteza cerebral es el asiento de las funciones
intelectuales superiores, que han llegado a su apogeo en la especie humana.
Hay estructuras del encéfalo como el tálamo, ganglios basales, claustro o cerebelo que
contribuyen a estas funciones, pero los mayores exponentes de ellas son las CORTEZAS
ASOCIATIVAS.
La corteza cerebral se puede dividir en 4 categorías funcionales generales:
• CORTEZA SENSITIVA. Recibe conexiones talamocorticales desde núcleos relé
relacionados con cada modalidad.
Por ejemplo ya hemos visto que el núcleo ventral posterior del tálamo (NVP) se
encarga de mandar conexiones a la corteza somatosensorial primaria (áreas 3, 1
y 2).
• CORTEZA MOTORA
• CORTEZA ASOCIATIVA. Tiene dos subtipos:
CORTEZA ASOCIATIVA UNIMODAL
CORTEZA ASOCIATIVA MULTIMODAL (heteromodal)
156

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Cortezas asociativas unimodales
Junto a cada área sensitiva primaria (p.e. corteza somatosensorial primaria) existe una
región cortical encargada de un nivel superior de procesamiento de la información
relacionada con dicha modalidad sensitiva.
Estas áreas se denominan CORTEZAS ASOCIATIVAS UNIMODALES y están
relacionadas con una modalidad sensorial concreta.
Las áreas sensitivas primarias reciben conexiones mediante núcleos relé del tálamo y a
su vez proyectan mediante fibras corticocorticales hacia sus cortezas asociativas
correspondientes.
Se sigue por lo tanto el esquema siguiente:
Receptor periférico → NÚCLEO RELÉ (tálamo)
SENSITIVA PRIMARIA
CORTEZA
CORTEZA ASOCIATIVA UNIMODAL
Cortezas asociativas multimodales (heteromodales)
Corresponden a aquellas áreas restantes de la corteza que no tienen carácter ni motor
ni sensitivo, ni asociativo unimodal.
Reciben información de varias modalidades sensitivas diferentes y las integran para
proporcionarnos una experiencia completa de nuestro medio.
Resultan decisivas para nuestra capacidad de comunicarnos con el lenguaje, usar la razón,
trazar planes de futuro, etc…
157

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Lóbulo parietal
El lóbulo parietal consta estructuralmente de las siguientes estructuras:
• CIRCUNVOLUCIÓN POSCENTRAL. Se localiza entre los surcos central (de
Rolando) y poscentral.
Contiene la CORTEZA SOMESTÉSICA PRIMARIA (áreas 3, 1 y 2)
Recibe aferencias del NÚCLEO VENTRAL POSTERIOR del tálamo.
• LOBULILLO PARIETAL SUPERIOR. Se extiende hacia la superficie medial del
hemisferio para formar la precuña.
Consta de las áreas 5 y 7 de Brodmann.
Desde la corteza somestésica primaria salen conexiones hacia las áreas 5 y 7 que
además conectan mutuamente entre sí.
Estas áreas proyectan sobre cortezas de asociación motora, y sobre áreas
asociativas multimodales del lóbulo temporal.
Área 5. Se trata de un ÁREA ASOCIATIVA SOMESTÉSICA que recibe
conexiones casi exclusivamente desde la corteza somestésica primaria.
Asoma en la cara medial del hemisferio cerebral y recibe aferencias
somestésicas, táctiles y visuales, por lo que es multimodal.
Tiene relación con la MANIPULACIÓN TACTIL de objetos.
Área 7. Recibe conexiones de las siguientes áreas
Área 5
Área 19 (área asociativa visual)
Tiene dos subdivisiones según el hemisferio en el que nos encontremos:
‣ Área 7 derecha. Procesa el espacio exterior y el propio “espacio
corporal” a base de los influjos que recibe, que son de tipo asociativo
visual y táctil propioceptivo.
Es un área polimodal, o heteromodal compleja.
‣ Área 7 izquierda. Tiene más que ver con el procesamiento del lenguaje
y envía conexiones al área 39, que veremos a continuación.
158

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• LOBULILLO PARIETAL INFERIOR. Constituido por dos circunvoluciones:
GIRO ANGULAR. También conocido como área 39 de Brodmann que se
encuentra alrededor del surco lateral (fisura de Silvio).
GIRO SUPRAMARGINAL o CIRCUNFLEJO. También conocido como área 40
de Brodmann
Ambos lobulillos parietales están separados gracias al surco intraparietal y forman
en su conjunto el ÁREA DE WERNICKE, relacionada con el habla.
Reciben y envían multitud de conexiones, siendo las más importantes las que
establecen con el lóbulo frontal.
Entre otras, reciben conexiones de tipo somatosensorial primario (áreas 3, 1 y 2) y
además de otras áreas asociativas (áreas 5 y 7).
Tras integrar esta información la proyecta a áreas asociativas motoras que
encontramos en el lóbulo frontal.
Conecta con el ÁREA DE BROCA (lóbulo frontal) mediante el fascículo arqueado.
El área 43 de Brodmann se considera como una continuación de la corteza
somestésica primaria y es un área gustativa.
Lóbulo temporal
Estructuralmente sus circunvoluciones se encuentran en las caras lateral y anterior del
hemisferio, entre el surco lateral (de Silvio) y el surco colateral.
Es curioso resaltar que en individuos diestros la cisura de Silvio es mayor y más
profunda en el lado izquierdo que en el derecho, y en zurdos al contrario.
Si las enumeramos desde el surco de Silvio son:
• CIRCUNVOLUCIONES TEMPORALES TRANSVERSAS (de Heschl). Estas
estructuras forman la corteza auditiva primaria (área 41 de Brodmann).
Como ya sabemos, esta corteza recibe proyecciones del CUERPO GENICULADO
MEDIAL del tálamo.
Proyecta sobre el área asociativa unimodal del giro temporal superior (área 22)
• CIRCUNVOLUCIÓN TEMPORAL SUPERIOR. Se trata de una corteza asociativa
auditiva unimodal (área 22).
Recibe proyecciones desde la CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA (área 41).
159

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Tras recibir conexiones del área 41 proyecta a los siguientes destinos:
Areas límbicas
Áreas asociativas heteromodales
• CIRCUNVOLUCIÓN TEMPORAL MEDIA (área 20)
• CIRCUNVOLUCION TEMPORAL INFERIOR (área 21)
Estas dos circunvoluciones se consideran como una unidad funcional y reciben impulsos
desde las CORTEZAS VISUALES:
Corteza visual primaria (estriada), o área 17 de Brodmann
Cortezas visuales secundarias (paraestriadas), o áreas 18 y 19 de Brodmann
Proyectan a su vez a otras áreas de asociación visual, áreas de asociación
heteromodal, corteza temporal superior y áreas límbicas.
Tienen gran importancia en el reconocimiento de objetos y caras, sobre todo el área 20,
que se une con el área 37 (circunvolución occipitotemporal lateral) para permitir el
reconocimiento facial.
• CIRCUNVOLUCIONES OCCIPITOTEMPORALES
Lóbulo occipital
Forma la parte más posterior del hemisferio.
• CIRCUNVOLUCIONES OCCIPITALES. Las encontramos sobre la superficie lateral y
forman las áreas 18 y 19 de Brodmann
Estas cortezas asociativas visuales intervienen en la COMPRENSIÓN de los objetos
visuales.
Proyectan hacia dos destinos principalmente:
Área 7 (lóbulo parietal)
Área 37 (lóbulo temporal)
El SURCO CALCARINO se encuentra en la cara medial del lóbulo occipital y separa
dos componentes importantes:
• CUÑA
• CIRCUNVOLUCIÓN LINGUAL
160

Alberto Gómez Esteban
Ambos componentes pertenecen a la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (VI) ó área 17 de
Brodmann.
Esta área proyecta a las CORTEZAS VISUALES SECUNDARIAS (áreas 18 y 19) que
ya hemos visto.
Lóbulo frontal
Encontramos muchas circunvoluciones en este lóbulo, que es anterior en el hemisferio, y
de gran tamaño:
• CIRCUNVOLUCIÓN PRECENTRAL. Está delante del surco central de Rolando.
Corresponde a la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) o área 4 de Brodmann.
De esta área salen los axones correspondientes al HAZ CORTICOESPINAL LATERAL.
• CIRCUNVOLUCION FRONTAL INFERIOR. Se compone de tres partes:
PORCIÓN OPERCULAR (área 44)
PORCIÓN TRIANGULAR (área 45)
Ambas porciones constituyen el ÁREA DE BROCA relacionada con la
articulación del habla, lo cual veremos a continuación.
PORCIÓN ORBITARIA (área 47)
• CIRCUNVOLUCIÓN FRONTAL MEDIA. Corresponde a las cortezas premotora y
motora suplementaria (área 6).
De esta área salen los axones del HAZ CORTICOESPINAL ANTERIOR.
Esta área también envía proyecciones al NÚCLEO ROJO del mesencéfalo.
• CIRCUNVOLUCIÓN FRONTAL SUPERIOR. Corresponde a la corteza motora
secundaria (MII) que sirve para movimientos oculares.
Se corresponde a las áreas 8, ¿9 y 10? de Brodmann
En la zona más anterior de este hemisferio se denomina “polo frontal del cerebro” y en él
encontramos las siguientes circunvoluciones:
• CIRCUNVOLUCIÓN RECTA
• CIRCUNVOLUCIONES ORBITARIAS
Ambas corresponden a las áreas 11-15 de Brodmann
161

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Las ÁREAS MOTORAS (SM) en general corresponden a las áreas 4, 6 y 8.
El ÁREA DE BROCA se corresponde a las áreas 44 y 45 que se encuentran en la
circunvolución frontal inferior.
Corteza prefrontal
Se trata de la parte más anterior del lóbulo frontal que se ubica frente a las áreas
motora y premotora.
Se corresponde a las áreas de Brodmann 9 a 14.
Es la última corteza en mielinizarse (termina de hacerlo alrededor de los 30 años) y
forma el 30% de todo el peso de la neocorteza, lo que nos informa acerca de su gran
importancia.
TODAS las cortezas asociativas proyectan a ésta corteza que es el área asociativa por
excelencia.
Sirve entre otras cosas para planificar la conducta en el tiempo.
• CORTEZA PREFRONTAL LATERAL. Es importante para la coordinación y la
secuenciación temporal de la conducta.
• ZONA ORBITARIA. Controla las interferencias, es decir, inhibe las conductas
inadecuadas.
El NÚCLEO DORSOMEDIAL del tálamo se relaciona mucho con esta corteza mediante
sus dos porciones
Porción lateral. Proyecta a la corteza prefrontal lateral
Porción medial. Proyecta a la zona orbitaria
162

Alberto Gómez Esteban
La lesión de esta corteza da lugar al SÍNDROME FRONTAL que causa los siguientes
síntomas:
Irritabilidad
Falta de moderación en el
comportamiento
Apatía
Abulia
Lóbulo límbico (corteza cingular)
Comprende las siguientes áreas de Brodmann:
Área 23
Área 25
Área 24
Se relaciona con el SISTEMA LÍMBICO y por ello interviene en aspectos de la emoción y
la memoria, sobre todo ésta última
Es uno de los elementos que integran el CIRCUITO DE PAPEZ, que consta de los
siguientes elementos:
Hipocampo → Cuerpo mamilar medial → Núcleo anterior del tálamo → CORTEZA
CINGULAR
163

Alberto Gómez Esteban
Imágenes de las cortezas asociativas
Visión lateral
Visión medial
164

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Visión inferior
165

Alberto Gómez Esteban
166

Alberto Gómez Esteban
Anatomía del lenguaje
El lenguaje es la capacidad de comunicarnos mediante símbolos organizados según
un sistema gramatical para describir cosas y acontecimientos y expresar ideas.
En la especie humana los sentidos de la visión y la audición se encuentran muy
vinculados al lenguaje, aunque esta función lingüística transciende por completo a estos
dos sentidos primarios.
El lenguaje queda representado en ambos hemisferios, pero sólo uno de ellos controla
el lenguaje y se denomina HEMISFERIO DOMINANTE.
En la inmensa mayoría de personas el hemisferio dominante es el HEMISFERIO
IZQUIERDO. Casi todas las personas diestras y la mitad de los zurdos presentan este
predominio.
El hemisferio cerebral derecho es el HEMISFERIO NO DOMINANTE.
Hay dos lugares principales encargados del lenguaje:
• ÁREA DE BROCA. Correspondiente a las áreas 44 y 45 de Brodmann localizadas
en la circunvolución frontal inferior del lóbulo frontal izquierdo.
Esta área interviene en la ELABORACIÓN del lenguaje, en la cual asocia las
palabras como tal, a la musculatura del aparato fonador, informándole de cómo
debe articularlas.
El área de Broca es fundamental para la ejecución de movimientos de los dedos.
Su lesión produce AFASIA DE BROCA en la cual se pierde la capacidad de
hablar con fluidez.
Estos individuos en sus vertientes más graves pueden dejar de hablar (mutismo)
aunque su aparato fonador está en buenas condiciones; el problema viene
cuando tratan de convertir una idea o concepto en una secuencia de sonidos con
sentido.
Una afasia de Broca puede darse por oclusión de la arteria cerebral media, o bien
por la existencia de tumores
• ÁREA DE WERNICKE. Corresponde a las áreas 39 y 40 de Brodmann localizadas
en las circunvoluciones supramarginal o circunfleja (39) y angular (40).
Esta área interviene sobre todo en la COMPRENSIÓN del lenguaje, en la cual
realiza una unión entre el “significado” de un concepto, y la palabra asociada a ese
concepto.
167

Alberto Gómez Esteban
Su lesión produce AFASIA DE WERNICKE la cual tiene dos síntomas principales:
El paciente es incapaz de comprender lo que se le dice.
El paciente exhibe un habla fluida pero desprovista de sentido
(jergafasia)
Estos pacientes son mucho menos conscientes de su trastorno que los aquejados
de una afasia de Broca.
Una afasia de Wernicke puede verse desencadenada por la oclusión de las ramas
temporales y parietales de la arteria cerebral media
Otro tipo menos frecuente de afasia es la AFASIA DE CONDUCCIÓN en la que se
interrumpen las conexiones que unen las áreas de Broca y Wernicke (FASCÍCULO
ARQUEADO)
En este trastorno el paciente puede comprender el lenguaje normalmente y además
presenta habla fluida, pero es incapaz de dar una respuesta adecuada a una pregunta
que se le haga (se interrumpe la secuencia “comprensión → articulación de la respuesta”)
También puede darse AFASIA GLOBAL por oclusión de la arteria carótida interna
izquierda o bien la porción más proximal de la arteria cerebral media.
Estos pacientes tienen lesionadas tanto el área de Wernicke, como el área de Broca y
la pérdida del lenguaje es prácticamente completa.
Además la lesión de los NÚCLEOS BASALES, sobre todo el núcleo caudado izquierdo,
se ha asociado a trastornos semejantes a los que produce la afasia de Wernicke.
Las lesiones de estas zonas también afectan al LENGUAJE NO VERBAL como el
lenguaje de signos, o bien la lectura (Wernicke) y la escritura (Broca).
168

Alberto Gómez Esteban
169

Alberto Gómez Esteban
Tema 22. Anatomía de la memoria
Introducción
El aprendizaje supone adquisición de información, lo que a su vez implica a la
MEMORIA.
El proceso de memoria supone recuperar la información previamente aprendida.
Hay dos tipos de memoria:
• MEMORIA DECLARATIVA (explicita). Está disponible en la conciencia y se divide
en dos:
MEMORIA A CORTO PLAZO
MEMORIA A LARGO PLAZO
El proceso de POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO implica que cuando se dispara una
sinapsis una sola vez (memoria a corto plazo) cuantas más veces se dispare dicha
sinapsis, más probable es que vuelva a producirse una descarga en dicha sinapsis.
Esto es la base de la memoria a largo plazo.
• MEMORIA DE PROCEDIMIENTO (implícita). Se refiere a habilidades motoras que
se pueden volver a repetir una vez aprendidas, pero no es consciente.
La memoria implícita participa de varias estructuras:
CEREBELO
TÁLAMO MOTOR
GANGLIOS BASALES. El putamen y el núcleo caudado (NEOESTRIADO)
reciben proyecciones de cortezas asociativas e influyen en las áreas frontales
motoras.
En la ENFERMEDAD DE HUNTINGTON los enfermos mantienen la memoria declarativa
pero no pueden aprender nuevas habilidades motoras.
170

Alberto Gómez Esteban
Citoarquitectura de la corteza límbica
La corteza cerebral como hemos venido viendo se puede dividir en varias áreas según el
número de capas celulares existentes.
La mayor parte de la corteza (más del 90%) se denomina NEOCORTEZA (isocorteza) y
consta de las 6 capas clásicas que ya hemos visto.
Las regiones corticales con menos de 6 capas están relacionadas funcional y
estructuralmente con el sistema límbico o con el olfato, y se las denomina
ALOCORTEZA.
• PALEOCORTEZA (perialocorteza). Son las estructuras corticales que tienen de 3
a 5 capas y están representados por estas cortezas:
‣ CIRCUNVOLUCIÓN PARAHIPOCÁMPICA (corteza entorrinal)
‣ UNCUS (corteza piriforme)
‣ CIRCUNVOLUCIÓN OLFATORIA LATERAL
• ARQUICORTEZA (alocorteza). Son las estructuras corticales que tienen
únicamente 3 capas de corteza, y son las siguientes:
‣ CIRCUNVOLUCIÓN DENTADA
‣ HIPOCAMPO
La transición entre neocorteza y alocorteza nunca es brusca, sino que existen zonas de
transformación gradual.
Dichas zonas de transformación se corresponden a cortezas que asocian la información
entre neocorteza y alocorteza.
171

Alberto Gómez Esteban
Memoria declarativa
Sistema límbico
Como dijimos en la unidad 13, el sistema límbico que está formado por numerosas
estructuras corticales y subcorticales tiene que ver con lo emocional y con la MEMORIA.
El sistema límbico está formado por:
• NÚCLEO DORSOMEDIAL del tálamo
• NÚCLEOS ANTERIORES del tálamo
• NÚCLEOS SEPTALES
• COMPLEJO AMIGDALINO
• COMPLEJO HIPOCAMPAL
• CORTEZA PREFRONTAL
• NÚCLEO ACCUMBENS
Hay distintos aspectos de la memoria que se relacionan con distintos núcleos de este
sistema:
La evocación del recuerdo está relacionada con la CORTEZA PREFRONTAL, y se ha
demostrado que su estimulación permite recordar hechos del pasado.
El interés que se le preste a algo se relaciona mucho con la fijación de ese algo en la
memoria. En este proceso de atención interviene el COMPLEJO AMIGDALINO.
La AMÍGDALA está muy relacionada con lo emotivo, y si asociado a un suceso hay un
factor emocional, esto facilita la retención mnesica (memorística) del suceso.
Las aferencias amigdalinas llegan a zonas de procesamiento superior; si al mismo
tiempo llegan aferencias desde zonas de recompensa como el NÚCLEO ACCUMBENS,
existe un refuerzo positivo.
El COMPLEJO HIPOCAMPAL registra la información en circuitos reverberantes
(laberínticos) desde donde se transfiere a sus lugares de almacenamiento en las
cortezas asociativas.
El HIPOCAMPO está relacionado por tanto con la memoria a corto plazo.
Existe una salida desde el hipocampo mediante el FÓRNIX, lo que formará el CIRCUITO
DE PAPEZ.
172

Alberto Gómez Esteban
Las CORTEZAS ASOCIATIVAS recogen información sensorial, asociando las distintas
modalidades entre sí, y después enviándolas al hipocampo.
Desde el HIPOCAMPO surgen de nuevo impulsos hacia las cortezas asociativas
mediante el ÁLVEO, que se convierte en FIMBRIA que forma el FÓRNIX.
Álveo → Fimbria del hipocampo → FÓRNIX
Podríamos esquematizar de forma muy sencilla el proceso de memoria en el siguiente
diagrama:
CORTEZAS SENSITIVAS PRIMARIAS
Cortezas asociativas
Corteza entorrinal (área 28) → HIPOCAMPO
HIPOCAMPO CORTEZA CINGULAR CORTEZA PREFRONTAL
Formación hipocampal
Como ya hemos dicho en temas anteriores el hipocampo está compuesto por los
siguientes elementos:
• SUBÍCULO
• HIPOCAMPO (asta de Amón)
• CIRCUNVOLUCIÓN DENTADA
El SUBÍCULO es el área de transición entre el HIPOCAMPO (alocorteza) y la CORTEZA
ENTORRINAL (perialocorteza) de la circunvolución parahipocámpica.
La CIRCUNVOLUCIÓN DENTADA y el HIPOCAMPO están formados por tres capas:
• CAPA MOLECULAR (I). Contiene axones aferentes y dendritas de las células
propias de cada estructura
• CAPA GRANULAR (Circunvolución dentada)
• CAPA PIRAMIDAL (Hipocampo)
La CAPA II es diferente en cada una de estas dos estructuras y contiene las
estructuras intrínsecas de cada estructura.
• CAPA MULTIFORME (III)
173

Alberto Gómez Esteban
La parte más interna del HIPOCAMPO bordea la pared del ventrículo lateral y es una
capa de axones mielínicos que se denomina ÁLVEO y se continúa con la FIMBRIA DEL
HIPOCAMPO que a su vez se convierte en el FÓRNIX.
El HIPOCAMPO puede dividirse en 4 áreas según criterios citoarquitectónicos:
• CA1. Región parvocelular de dos capas, que se localiza entre subículo e
hipocampo, muy sensible a la isquemia.
• CA2. Poco desarrollada en humanos
• CA3. Región magnocelular
• CA4. Se encuentra en la unión entre hipocampo y circunvolución dentada
La principal proyección aferente al hipocampo procede de la CORTEZA ENTORRINAL
que terminan en la CAPA MOLECULAR de la circunvolución dentada.
Las células de la circunvolución dentada proyectan a CA3, las cuales conectan con
CA1 que a su vez proyecta hacia el SUBÍCULO.
CIRCUNVOLUCIÓN DENTADA → CA1 → CA3 → SUBÍCULO → Fórnix…
El FÓRNIX es la principal vía eferente desde el hipocampo y surge de la FIMBRIA
HIPOCAMPAL.
Es una vía glutamatérgica que termina en tres lugares principalmente:
• CUERPO MAMILAR MEDIAL
• ¿NÚCLEO VENTROMEDIAL del hipotálamo?
• NÚCLEOS ANTERIORES del tálamo
174

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Circuito de Papez
El circuito de Papez es básicamente una proyección desde el COMPLEJO
HIPOCAMPAL al CUERPO MAMILAR MEDIAL.
El esquema es el siguiente:
HIPOCAMPO Cuerpo mamilar medial Núcleo anterior del
tálamo
CORTEZA CINGULAR
Desde la corteza cingular se proyecta a la CORTEZA ENTORRINAL.
175

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Imágenes del sistema hipocampal
176

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Memoria declarativa y corteza cerebral
La corteza cerebral es fundamental en los procesos de memoria declarativa, ya que recibe
varios tipos de impulsos relacionados y almacena la información que le llega.
La acetilcolina es un neurotransmisor muy importante para la fijación de la memoria a
largo plazo, lo que explica que durante la FASE DE SUEÑO PARADÓJICO (REM) la gran
actividad colinérgica provoque fenómenos de fijación de memoria.
Uno de los núcleos colinérgicos más importante es el NÚCLEO BASAL DE MEYNERT
(sustancia innominada) que actúa sobre la corteza y el hipocampo proporcionándoles
un tono basal.
Este núcleo se ve muy afectado en la ENFERMEDAD DE ALZHEIMER, lo que explica que
los enfermos sean incapaces de pasar de la memoria a corto plazo a memoria a largo
plazo.
Los depósitos de memoria están ampliamente repartidos en CORTEZAS ASOCIATIVAS,
que almacenan la información procedente del hipocampo.
Curioso es el hecho de que para las memorias que codifican para imágenes con
sentido, las áreas asociativas serán de tipo UNIMODAL (visual).
Las CORTEZAS ASOCIATIVAS están a su vez conectadas con el HIPOCAMPO de
forma bidireccional.
Las cortezas más importantes para este trasiego bidireccional de información son las
siguientes:
• CORTEZA CINGULAR, resaltándose su importancia en procesos que requieran
atención.
• CORTEZA PREFRONTAL DE LA CONVEXIDAD
• CORTEZA PARIETAL POSTERIOR
Estas tres zonas además están interconectadas.
La corteza asociativa por excelencia es la CORTEZA PREFRONTAL desde donde surge
la activación de estas redes neurales.
Dentro de ésta corteza, la CORTEZA ORBITARIA MEDIAL se relaciona estrechamente
con la parte superior del hipocampo.
La corteza prefrontal también tiene una gran relación con el NÚCLEO DORSOMEDIAL del
tálamo, en un circuito de ida y vuelta.
177

Alberto Gómez Esteban
Patología de la memoria
Amnesia
Las amnesias consisten en pérdidas de memoria, y pueden deberse a los siguientes
factores:
• Amnesias vasculares
• Amnesias tumorales
• Amnesias traumáticas
• Amnesias por cirugía
• Amnesias por infección
• Amnesias por deficiencia de vitamina B 1 (SÍNDROME DE WERNICKE-
KORSAKOFF)
• Amnesia por electroconvulsión
Síndrome de Wernicke-Korsakoff
Se trata de una patología amnésica producida por el déficit de vitamina B 1 (tiamina) que
se observa específicamente en alcohólicos crónicos.
Se caracteriza por el déficit en el aprendizaje de nueva información, por lo que
observamos AMNESIA RETRÓGRADA (tiene dificultad en recordar sucesos desde que
comenzó el trastorno).
Presenta un cuadro clínico con ataxia, confusión y psicosis.
Es característica en estos enfermos la FABULACIÓN, es decir, cogen fragmentos
dispersos de historias y los ensartan para construir recuerdos sintéticos que jamás han
ocurrido.
El paciente presenta cambios en la personalidad, apatía y aplanamiento afectivo.
En esta enfermedad anatómicamente quedan implicadas estructuras del CIRCUITO DE
PAPEZ, especialmente los cuerpos mamilares, que se destruyen.
178

Alberto Gómez Esteban
Enfermedad de Alzheimer
Se trata de una enfermedad neurodegenerativa muy característica y con una cierta
prevalencia. En esta enfermedad la corteza cerebral está muy retraída y los surcos se
ven muy pronunciados.
La enfermedad comienza a manifestarse en la corteza vecina al hipocampo:
• CORTEZA SUBICULAR
• CORTEZA ENTORRINAL
Como resultado el flujo de información a través de la FORMACIÓN HIPOCÁMPICA
queda notablemente deteriorado y con ello se dificulta la consolidación memorística
(mnesica).
Una estructura que queda especialmente afectada es el NÚCLEO BASAL
MAGNOCELULAR DE MEYNERT, que es una proyección colinérgica que ayuda a la
fijación de la memoria a largo plazo.
Las estructuras afectadas también participan en el componente emocional del sistema
límbico por lo que también observamos frecuentes cambios de humor en los
afectados.
La enfermedad prosigue desde estas localizaciones hacia la neocorteza más superior, y
las conexiones se van viendo progresivamente deterioradas.
Observamos alteraciones en la fijación de la memoria, trastornos del sueño y
alteraciones conductuales.
El Alzheimer puede verse producido debido a fallos en la proteína priónica normal, con
efectos antioxidantes.
179

Alberto Gómez Esteban
Casos clínicos
Estos casos clínicos pueden ilustrar lo que ocurre con la lesión en diversos componentes
de la anatomía de la memoria:
Caso HM (Hipocampo y amígdala)
Individuo de 27 años que durante más de 10 años tuvo ataques epilépticos. Como remedio
se extirparon los siguientes elementos:
• LÓBULOS TEMPORALES ANTERIORES (porción medial)
CORTEZA ENTORRINAL
CORTEZA PERIRRINAL
COMPLEJO AMIGDALINO
HIPOCAMPO ANTERIOR (bilateralmente)
La amígdala como decíamos refuerza el componente emocional multimodal, ya que
establece amplias conexiones recíprocas con áreas asociativas.
Tras la intervención HM recuerda la mayor parte de acontecimientos 5 años antes de la
cirugía.
La resulta imposible formar memoria nueva (a largo plazo)
Carece de memoria a corto plazo
Repetición de dígitos normal (memoria inmediata inalterada)
Su memoria implícita (de movimientos) estaba intacta.
180

Alberto Gómez Esteban
Caso RB
Estuvo en isquemia cerebral debido a una operación a corazón abierto.
La lesión se produjo en el ÁREA CA1 del HIPOCAMPO (muy sensible a la isquemia), lo
que le produjo amnesia anterógrada a la operación.
Caso NA
Militar de 22 años sufre un accidente mientras practicaba esgrima. El florete de su
adversario penetra por su orificio nasal derecho, perforando la base del cráneo
La lesión se ubicó en el TÁLAMO MEDIAL.
Tras 21 años desde la lesión, el paciente no recuerda nada desde la lesión, ni 6 meses
antes del accidente, por lo que vive anclado en el pasado.
Es incapaz de recordar a una persona de una vez para otra.
Su memoria verbal estaba mucho más afectada que la visual.
El cuadro clínico se denominó en conjunto AMNESIA TALÁMICA.
Resumen
En la memoria declarativa intervienen las siguientes estructuras:
• ESTRUCTURAS CORTICALES
• ESTRUCTURAS SUBCORTICALES
TÁLAMO
CUERPOS MAMILARES del hipotálamo
AMÍGDALA
Globalmente el SISTEMA LÍMBICO está encargado de los procesos de memoria
declarativa.
181

Alberto Gómez Esteban
182

Alberto Gómez Esteban
Tema 23. Sistemas ascendentes inespecíficos.
Anatomía del sueño
Vías ascendentes inespecíficas
Existen vías ascendentes que se dirigen al tálamo y pueden ser tanto específicas como
inespecíficas.
Existen también vías no talámicas inespecíficas procedentes de varios núcleos.
Vías específicas
Son vías sensoriales que se dirigen a NÚCLEOS RELÉ del tálamo.
Desde el tálamo se dirigen a la corteza cerebral, concretamente a la CAPA GRANULAR
INTERNA (IV).
Vías inespecíficas talámicas
Ascienden al tálamo mediante la FORMACIÓN RETICULAR que pone en alerta al
conjunto de la corteza cerebral.
Llegan por vía polisináptica a través del HAZ CENTROTEGMENTAL, que sinapta con los
núcleos intralaminares.
Los núcleos intralaminares sinaptan con el NÚCLEO RETICULAR del tálamo que
conecta indirectamente con la corteza a partir de los NÚCLEOS PARALAMINARES.
Las conexiones llegan desde los núcleos paralaminares a la CAPA MOLECULAR (I) de la
corteza.
183

Alberto Gómez Esteban
La CAPA MOLECULAR (I) en el electroencefalograma origina los husos del sueño al
existir actividad eléctrica en ella.
El NÚCLEO RETICULAR del tálamo a su vez envía conexiones a la FORMACIÓN
RETICULAR del tronco del encéfalo.
Las vías inespecíficas se dirigen van a varias capas celulares de la corteza y además a
varias cortezas viajando siempre en sentido horizontal.
Vías inespecíficas extratalámicas
No pasan por el tálamo y se dirigen a varias zonas de la corteza.
Proceden de las siguientes localizaciones:
• SUSTANCIA NEGRA del mesencéfalo. Las fibras de esta vía son
dopaminérgicas y proyectan a la corteza.
Sus proyecciones llegan a tres capas de la corteza:
CAPA MOLECULAR (I)
CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V)
CAPA MULTIFORME (VI)
Proyecta a las siguientes cortezas:
CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI)
LÓBULOS FRONTAL, OCCIPITAL, PARIETAL y TEMPORAL
Estas proyecciones directas a la corteza cumplen funciones cognitivas.
• NÚCLEOS DEL RAFE del tronco del encéfalo. Las fibras de los núcleos del rafe
son serotoninérgicas y se distribuyen ampliamente por la corteza.
Los núcleos del rafe que más intervengan serán los más altos:
Núcleo dorsal del rafe
Núcleo central superior del rafe
Los núcleos del rafe envían proyecciones sobre todo a la CAPA GRANULAR
INTERNA (IV) de la corteza (también recibía las proyecciones talamocorticales).
184

Alberto Gómez Esteban
Estos núcleos intervienen en funciones muy importantes:
Control del ciclo vigilia-sueño
Control del ánimo (euforia-depresión)
Emociones
Dieta
Temperatura
Conducta sexual
Como hemos dicho estos núcleos son serotoninérgicos (5-HT); es curioso resaltar
que casi todos los alucinógenos tienen efectos serotoninérgicos.
• LOCUS COERULEUS del tronco del encéfalo. Proyecta con muy pocas
neuronas hacia la corteza.
Estas proyecciones son noradrenérgicas y llegan a la CAPA MULTIFORME (VI)
de la corteza cerebral.
Este sistema proyecta a las siguientes zonas de la corteza:
CORTEZA MOTORA
CORTEZA SOMATOSENSORIAL
CORTEZAS ASOCIATIVAS FRONTALES y PARIETALES
Las neuronas del LOCUS COERULEUS están más activas durante la vigilia y en
estados de atención y stress.
Parece que estas proyecciones noradrenérgicas tienen influencia sobre la
inhibición motora que observamos durante el sueño REM.
• SISTEMA COLINÉRGICO. Asciende por delante del tálamo y conecta con amplias
zonas de los hemisferios cerebrales como el NÚCLEO BASAL MAGNOCELULAR
DE MEYNERT (también colinérgico).
Las conexiones a la corteza llegan a las siguientes capas:
CAPA MOLECULAR (I)
CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (III)
CAPA GRANULAR INTERNA (IV)
185

Alberto Gómez Esteban
El NÚCLEO BASAL MAGNOCELULAR DE MEYNERT también envía conexiones a
la corteza.
El origen de las vías colinérgicas que conectan hacia la corteza es:
NÚCLEO PEDUNCULOPONTINO
NUCLEO LATERODORSAL
Este sistema interviene en los siguientes procesos:
Control del ciclo vigilia-sueño
Procesos de activación cortical
Procesos de consolidación de la memoria
Procesos sensoriales de color, dolor sabor, etc…
En la enfermedad de Alzheimer se da una importante alteración de los sistemas
colinérgicos.
• SISTEMA HISTAMINÉRGICO. Sus funciones son poco conocidas y conecta
ampliamente con la corteza cerebral.
Procede del NÚCLEO TUBEROMAMILAR del hipotálamo
186

Alberto Gómez Esteban
Imágenes de las vías inespecíficas
187

Alberto Gómez Esteban
Anatomía del sueño
Todos los animales, incluso aquellos unicelulares, tienen actividades de reposo y
vigilia.
El sueño se caracteriza por las siguientes particularidades:
Requiere de una postura adecuada y ambiente adecuado
La motilidad gastrointestinal se ve disminuida
El umbral de reactividad está disminuido
Se producen cambios electroencefalográficos
Es reversible (única diferencia con respecto al coma)
Son indicadores del sueño los siguientes hechos:
Electroencefalograma
Movimientos oculares
Tono muscular
Como curiosidad, algunos animales (acuáticos de respiración aérea) como los delfines,
pueden dormir con un solo hemisferio cerebral, mientras que el otro permanece alerta
para salir a respirar.
El sueño REM (SUEÑO PARADÓJICO) forma el 25% del sueño total, aunque va
disminuyendo en cuantía cuando aumenta la edad:
‣ El niño está casi todo el día durmiendo y tiene mucho sueño REM
‣ El anciano pasa poco tiempo durmiendo y el porcentaje de sueño REM es muy
bajo
Es curioso remarcar que la gente con infecciones bacterianas fisiológicamente duermen
durante un número mayor de horas, ya que parece que péptidos (PÉPTIDOS
MURAMÍLICOS) presentes en las paredes celulares bacterianas inducen al sueño.
El sueño REM es un sueño en el que la actividad encefalográfica aumenta de forma
súbita y además aumenta el metabolismo cerebral; es por esto que también se llama
SUEÑO PARADÓJICO, ya que paradójicamente aunque estemos durmiendo, nuestro
cerebro tiene una actividad similar a la vigilia.
188

Alberto Gómez Esteban
Podemos dividir el sueño en dos fases, aunque en neurofisiología lo veremos con mayor
detalle:
• SUEÑO LIGERO. Durante esta fase se activa el NÚCLEO RETICULAR del tálamo
el cual actúa sobre la corteza indirectamente.
El NÚCLEO RETICULAR del tálamo proyecta hacia los NÚCLEOS
INTRALAMINARES que son los que proyectan de forma directa sobre la
corteza.
• SUEÑO PROFUNDO. Durante esta fase en cambio se activa el NÚCLEO
DORSOMEDIAL del tálamo que proyecta a la corteza prefrontal.
La CORTEZA PREFRONTAL interviene mucho en la regulación del sueño
profundo, además de otros procesos como la planificación de acciones a largo
plazo, y la evocación de recuerdos.
La patología del INSOMNIO FAMILIAR GRAVE se da cuando proteínas priónicas
destruyen este núcleo.
La REGIÓN PREÓPTICA se encuentra en la parte más anterior del hipotálamo e interviene
en la regulación del sueño.
Es una región HIPNOGÉNICA (induce al sueño) y también se encarga de regular la
temperatura corporal, que desciende en las fases más profundas del sueño.
Su lesión provoca activación del electroencefalograma.
La REGIÓN POSTEROLATERAL del tálamo es rica en orexinas, que son péptidos que
favorecen el estado de vigilia al conectar con neuronas aminégicas.
189

Alberto Gómez Esteban
Control del sueño
El control del sueño y la vigilia depende de la modulación de los núcleos del TÁLAMO y
de la CORTEZA CEREBRAL por parte de vías ascendentes inespecíficas.
• LOCUS COERULEUS
Vigilia. Muy activo
Sueño de ondas lentas. Activo
Fase REM. Inactivo
• NÚCLEOS DEL RAFE
Vigilia. Muy activo
Sueño de ondas lentas. Activo
Fase REM. Inactivo
• NÚCLEOS COLINÉRGICOS
Vigilia. Muy activo
Sueño de ondas lentas. Inactivo
Fase REM. Muy activo
• HIPOTÁLAMO POSTEROLATERAL
Vigilia. Nivel alto de orexinas
Sueño de ondas lentas. Nivel medio de orexinas
Fase REM. Nivel bajo de orexinas
190

Alberto Gómez Esteban
Para las VÍAS ESPECÍFICAS interviene el núcleo reticular del tálamo sobre los núcleos
paralaminares que a su vez actúan sobre la capa molecular (I) de la corteza cerebral.
191

Alberto Gómez Esteban
Relojes biológicos
Existen zonas anatómicas en el sistema nervioso central que establecen relojes
biológicos de oscilación que regulan fundamentalmente los siguientes parámetros:
Ciclo sueño-vigilia
Sueño REM-noREM
Fase inspiratoria y espiratoria
Estos parámetros quedan regulados por gran variedad de ciclos:
• CICLOS CIRCADIANOS. Duran de 24 a 28 horas.
Un ejemplo de este tipo de ciclos es el que ejerce el NÚCLEO
SUPRAQUIASMÁTICO gracias a las conexiones que recibe de la retina, lo que
ayuda a regular el ciclo vigilia-sueño en función de las horas de luz.
El NÚCLEO SUPRAQUIASMÁTICO recibe proyecciones retinianas que informan
acerca de las horas de luz.
Además es influido por serotonina, óxido nítrico, dopamina y melatonina, lo que
hace variar la cantidad de neurotransmisor (GABA) del núcleo siguiendo ciclos.
• CICLOS ULTRADIANOS. Duran menos de 24 horas.
Un ejemplo de este tipo es el que ejercen los NÚCLEOS COLINÉRGICOS y
AMINÉRGICOS del tronco del encéfalo que regulan la cantidad de sueño REMnoREM.
En las fases REM y en el sueño profundo las vías aéreas están colapsadas y
por eso hay ronquidos.
• CICLOS SUPRADIANOS. Duran más de 24-28 horas.
Un ejemplo de este tipo es el ciclo menstrual que viene regulado por los núcleos
neurosecretores del hipotálamo.
192

Alberto Gómez Esteban
Ensueños
Durante el sueño REM el NÚCLEO RETICULAR ACTIVADOR del tronco del encéfalo
está activado, lo que explica el movimiento ocular rápido.
Los NÚCLEOS RELÉ del tálamo activan estructuras corticales concretas como
cortezas visuales y táctiles, y por ello durante el SUEÑO REM los ensueños son
cinematográficos y en color.
También hay activación de ESTRUCTURAS LÍMBICAS:
• CORTEZA CINGULAR ANTERIOR
• COMPLEJO AMIGDALINO
Esto explicaría los fenómenos altamente emotivos que aparecen durante los sueños,
debido a que estas estructuras límbicas funcionan de forma autónoma, a veces
causando emociones que no tienen que ver con el sueño, como risa, llanto…
Observamos activación también de los GANGLIOS BASALES y del CEREBELO que
como ya sabemos regulan el movimiento.
Esta activación explicaría los movimientos ficticios de los sueños.
Vemos activación en CORTEZAS ASOCIATIVAS:
• LÓBULILLO PARIETAL INFERIOR (área de Wernicke)
• CORTEZAS OCCIPITALES (visuales)
Esto explicaría las imágenes que observamos en los ensueños y las conversaciones
ficticias que mantenemos.
La CORTEZA PREFRONTAL, importante en los procesos mentales como la lógica, está
inhibida en el sueño REM, lo que explicaría el surrealismo de las situaciones que
experimentamos en los ensueños.
Durante el sueño noREM se produce una inhibición de las zonas activas en el REM y
una activación de las inhibidas.
Esto podría explicar el hecho de que los sueños durante el noREM sean mucho más
abstractos (sin imágenes, ni estímulos somatosensoriales)
193

Alberto Gómez Esteban
Clínica
La enfermedad del INSOMNIO FAMILIAR GRAVE se altera la proteína priónica
fisiológica.
Observamos proteínas priónicas anómalas que se transmiten de las zonas de origen a la
corteza cerebral en sentido retrógrado (dirección contraria al impulso nervioso).
Las proteínas priónicas patológicas se distribuyen sobre todo por las siguientes capas
celulares de la corteza cerebral:
CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V)
CAPA MULTIFORME (VI)
Existen lesiones en el NÚCLEO RETICULAR PONTINO ORAL (zona ventral
paramediana) que es el centro que regula la inducción a la fase REM
También existe incapacidad de entrar en el sueño profundo, lo que provoca una
degeneración mental progresiva que se extiende a lo largo de varios años hasta
finalmente provocar la muerte.
Existe una importante relación entre el aprendizaje, la hormona somatotropa (GH) y el
sueño REM, por lo que estos individuos tienen gran cantidad de defectos en el
aprendizaje.
El trastorno del insomnio familiar grave es un trastorno autosómico dominante.
La VÍA ASOCIATIVA VISUAL VENTRAL se encarga de los siguientes aspectos visuales:
Vía parvocelular (P, X). Reconoce objetos en cuanto a detalles y color, es la vía
de “qué” es el objeto
Vía magnocelular (M, Y). Se encarga de la visión espacial del objeto, en cuanto a
posición, forma del mismo, y movimiento, es la vía de “dónde” está el objeto.
La lesión de esta vía asociativa visual produce ANONIRIA (sueños sin imágenes
visuales).
194

Alberto Gómez Esteban
195

Alberto Gómez Esteban
Neurofisiología
Índice de contenidos
Tema 9. Somestesia periférica________________________________197
Tema 10. Somestesia central_________________________________209
Tema 11. Fisiología del dolor__________________________________219
Tema 12. Fisiología del sistema óptico__________________________234
Tema 13. Función nerviosa de la retina__________________________252
Tema 14. Visión central______________________________________262
Tema 15. Audición periférica__________________________________275
Tema 16. Audición central____________________________________285
Tema 17. Función del gusto y el olfato__________________________293
Tema 18. Funciones de los ganglios basales_____________________306
Tema 19. Control motor cortical________________________________322
Tema 20. Comportamiento y emociones_________________________331
Tema 21. Funciones cognitivas superiores I______________________345
Tema 22. Funciones cognitivas superiores II_____________________361
Tema 23. Actividad eléctrica cerebral y sueño____________________374
196

Alberto Gómez Esteban
Tema 9. Somestesia periférica
Introducción
La somestesia es la sensibilidad consciente o somática que cumple funciones
esenciales para mantenernos informados del estado de nuestro cuerpo, lo que
desempeña un papel básico para mantener nuestra integridad física.
Para la valoración de un sistema sensorial debemos tener en cuenta los siguientes
elementos:
• TIPO DE ESTÍMULO:
Mecánico
Térmico
Químico
Electromagnético (luz)
• TIPO DE RECEPTOR. Se trata de un elemento especializado en un tipo de
estímulo concreto, para el que tiene un bajo umbral.
Cuando es estimulado específicamente, descarga un potencial de acción.
Puede ser, o bien una única neurona, o bien una célula que transduce una señal
y está conectada a una neurona que es la que transmite el potencial de acción.
Hay 5 tipos de receptores:
MECANORRECEPTORES
TERMORRECEPTORES
QUIMIORRECEPTORES
NOCICEPTORES (dolor)
FOTORRECEPTORES
Como decíamos, estos receptores son muy específicos para un determinado tipo
de estímulo, para el que presentan un valor umbral bajo, es decir, son mucho más
propensos a descargar ante un estímulo específico, que ante otro que no sea dicho
estímulo.
197

Alberto Gómez Esteban
El CAMPO RECEPTOR PERIFÉRICO, referido a la piel, es la pequeña zona de la piel,
que al ser estimulada activa a un único receptor sensorial.
El campo receptor de una sola neurona suele solaparse con el de otras, debido a que un
fragmento de piel contiene varios receptores.
*Aclaración*
Aunque en esta unidad lo veremos referido únicamente a la piel, existen CAMPOS
RECEPTORES siempre que veamos una modalidad sensorial en la que intervengan
receptores.
Por ejemplo otro lugar donde hay campos receptores es en la retina, y los estudiaremos en
la unidad correspondiente.
Cada CAMPO RECEPTOR tiene un tamaño determinado, y cuanto más pequeño es,
mejor es el análisis que realiza, y más receptores caben en una zona determinada.
Esto determina la efectividad de la somestesia de una zona, y la precisión existente en
la misma zona para diferenciar entre dos estímulos separados.
198

Alberto Gómez Esteban
El sistema de la somestesia, tras haber recibido su estímulo realiza el siguiente camino:
• VÍA DE TRANSMISIÓN. El potencial de acción se propaga por una vía
determinada, diferente para cada tipo de estímulo.
• PROCESAMIENTO. La señal que procede de la vía aferente va realizando diversas
sinapsis en las que se analiza.
Cuanto más superior sea el centro donde se analiza la señal, mejor será el
análisis.
Atributos de la sensación
La estimulación de un periférico puede provocar dos tipos de actividad:
• ACTIVIDAD CONSCIENTE. También se denomina sensación (¿o percepción?)
Es preciso distinguir entre dos conceptos:
SENSACIÓN. Se trata de un impulso sensitivo aferente.
PERCEPCIÓN. Se trata de una sensación consciente, que llega a la corteza
cerebral
• ACTIVIDAD INCONSCIENTE
1. Modalidad
La modalidad sensitiva depende del receptor estimulado, la vía por la que se transmite,
y la parte de la corteza sensorial que activa.
Desde un punto de vista ANATOMOFISIOLÓGICO la sensación tiene dos clasificaciones:
• SENSIBILIDAD SOMÁTICA (somestesia). Se divide en varias modalidades
Sensibilidad táctil
Sensibilidad propioceptiva
Sensibilidad térmica
Sensibilidad nociceptiva
199

Alberto Gómez Esteban
• SENSIBILIDAD ESPECIAL. Se divide también en varias modalidades:
Sensibilidad auditiva
Sensibilidad visual
Sensibilidad olfatoria
Sensibilidad gustativa
Sensibilidad vestibular
Además de esta clasificación anatomofisiológica utilizamos otra clasificación para la
CLÍNICA:
• SENSIBILIDAD SUPERFICIAL. Se trata de la que percibimos con la piel, es decir,
sensibilidad cutánea.
• SENSIBILIDAD PROFUNDA. Se correspondería a la propiocepción.
• SENSIBILIDAD VISCERAL. Viene transmitida por sistemas vegetativos, y es
inconsciente.
• SENSIBILIDAD ESPECIAL. Es la que transmiten los pares craneales.
2. Localización
La localización del estímulo (TOPOGNOSIA) se trata de nuestra percepción de donde se
encuentra el estímulo.
Este parámetro depende fundamentalmente del área de la corteza cerebral que sea
estimulada.
La AGUDEZA o precisión con la que localizamos el estímulo depende de varios
parámetros:
• Tamaño del campo receptor. Cuanto más pequeño es, mejor se localiza.
• Densidad de receptores. Lógicamente cuantos más receptores haya, mejor se
localizará un estímulo.
• Representación cortical de una zona del cuerpo. Este parámetro está en
estrecha relación con las anteriores.
200

Alberto Gómez Esteban
3. Intensidad
La INTENSIDAD del estímulo es la cantidad de sensación, subjetiva, del grado de
estimulación al que estamos siendo sometidos.
La intensidad está determinada por dos parámetros:
• Amplitud de la respuesta
• Frecuencia de descarga de los receptores
4. Duración
La duración del estímulo se trata de nuestra percepción temporal acerca de cuánto
tiempo estamos sometidos a determinada modalidad sensitiva.
Depende de la duración del estímulo y del tipo de receptor estimulado.
Pese a que podría parecer fácil, hay dos tipos de receptores:
• RECEPTORES DE ADAPTACIÓN LENTA (AL)
• RECEPTORES DE ADAPTACIÓN RÁPIDA (AR)
Aunque podría parecer sencillo determinar cuánto tiempo estamos siendo estimulados, los
receptores de adaptación lenta siguen transmitiendo un tiempo después de cesar el
estímulo.
201

Alberto Gómez Esteban
Somestesia
La somestesia es aquella sensibilidad recogida por estructuras de origen somático.
Cuenta con las siguientes modalidades:
• SENSIBILIDAD EPICRÍTICA. Sensibilidad táctil fina
• SENSIBILIDAD PROFUNDA CONSCIENTE. Sensibilidad propioceptiva
consciente
• SENSIBILIDAD PROTOPÁTICA. Engloba las siguientes submodalidades
Tacto grosero
Dolor
Temperatura
Los RECEPTORES PERIFÉRICOS de la somestesia son fibras cuyos somas se
encuentran en el ganglio raquídeo o espinal.
Las fibras del nervio trigémino (V par) son las encargadas de recoger la somestesia de
la cara.
Estas neuronas tienen terminaciones nerviosas especializadas:
• TERMINACIONES ENCAPSULADAS. Se corresponden a fibras mielinizadas de
conducción rápida:
Fibras tipo I (Aα)
Fibras tipo II (Aβ)
• TERMINACIONES LIBRES. Se corresponden a fibras amielínicas o con una fina
capa de mielina (finomielínicas). Su conducción es más lenta:
Fibras tipo III (Aδ)
Fibras tipo IV (C)
Según el tipo de fibra que sea, se introducirán a la médula siguiendo un patrón
determinado.
El primer paso del análisis sensorial comienza en el receptor periférico, debido a que
cada receptor es específico para un tipo de estímulo, lo que nos permite saber qué es
lo que está ocurriendo en la zona estimulada según el receptor activado.
202

Alberto Gómez Esteban
Las características pueden variar según la fibra o receptor, pero lo que sí sabemos es que
aunque el estímulo que las active sea distinto para cada fibra, todas conducen
potenciales de acción idénticos.
Para la localización del estímulo es indiferente en qué momento del trayecto se active la
fibra, por ejemplo:
‣ Si estimulamos una parte concreta de las columnas posteriores en el tronco del
encéfalo, sentiríamos el estímulo en la yema del dedo (por ejemplo)
‣ Si estimulamos la parte de la corteza somestésica primaria (SI) que corresponde
a la yema del dedo, sentiremos el estímulo en la yema del dedo.
‣ Si estimulamos la yema del dedo, lógicamente es ahí donde sentiremos el
estímulo
La sensibilidad se halla distribuida en un mapa cutáneo sensorial (DERMATOMAS) para
el cual un segmento cutáneo concreto se corresponde a un nivel medular.
*Clínica*
La raíz anterior y posterior de un mismo nivel forman el NERVIO RAQUÍDEO, que
contiene fibras motoras y sensitivas. Su lesión dará lugar a los siguientes déficits:
• RADICULOPATÍA. Se lesiona una raíz nerviosa (p.e. hernia discal) produciendo
dolor en su dermatoma.
• MONONEUROPATÍA. Debido a un atrapamiento del nervio, hay disminución de
la función motora de los músculos afectados.
• POLINEUROPATÍA. Se lesionan varios nervios con déficit sensorial y motor.
203

Alberto Gómez Esteban
Sensibilidad táctil fina (epicrítica)
La sensibilidad táctil fina engloba tres submodalidades:
• TACTO FINO
• PRESIÓN
• VIBRACIÓN (palestesia)
Son siempre mecanorreceptores localizados en tres zonas:
• PIEL
Meissner → Adaptación rápida
Merkel → Adaptación lenta
• TEJIDO SUBCUTÁNEO
Pacini → Adaptación rápida
Ruffini → Adaptación lenta
• FOLÍCULOS PILOSOS → Adaptación rápida
Sus CAMPOS RECEPTORES son pequeños:
Piel (24 mm 2 ), estos campos son más pequeños en la zona de las palmas de las
manos, y en la piel peribucal.
Tejido subcutáneo (más grandes)
La función de estos receptores es discriminativa, aportándonos un análisis muy fino.
Nos permite tanto reconocer la superficie de nuestro cuerpo y localizar estímulos
(TOPOGNOSIA) y además discriminar entre dos puntos.
Las pruebas clínicas para valorar el estado de estos receptores consisten en lo siguiente:
‣ GRAFESTESIA. Se “dibuja” en la espalda una figura sencilla y se pide al paciente
que la identifique.
‣ ESTEREOGNOSIA. Se le pide al paciente que reconozca táctilmente objetos
conocidos, sin verlos
‣ PALESTESIA. La sensibilidad vibratoria se explora con un diapasón.
204

Alberto Gómez Esteban
Sensibilidad propioceptiva
La sensibilidad propioceptiva es recogida por mecanorreceptores localizados en los
músculos, en tres zonas:
• Husos neuromusculares (fibras intrafusales)
• Órgano neurotendinoso de Golgi (tendones)
• Cápsulas articulares
• Piel sobre los músculos
Estos receptores permiten conocer la posición articular en reposo o en movimiento
(CINESTESIA) sin necesidad de ver la posición del cuerpo.
La propiocepción sirve para mantener la postura y el equilibrio tanto en movimiento
como en reposo.
Transmisión y procesamiento
Columnas posteriores
Una vez las terminaciones nerviosas recogen la información, ésta entra por las raíces
posteriores del nervio raquídeo en dirección a la médula.
Las fibras que forman este sistema recogen la siguiente sensibilidad:
• Sensibilidad táctil fina (epicrítica)
• Sensibilidad propioceptiva consciente
Son fibras mielínicas gruesas que entran mediales a la médula.
La organización de estas fibras sigue una SOMATOTOPÍA muy precisa:
205

Alberto Gómez Esteban
El sistema de las columnas posteriores realmente está formado por dos fascículos
diferenciados:
• HAZ DE GOLL (GRACIL). Es el más medial.
Recoge sensibilidad desde niveles sacros hasta T6.
Niveles sacros → Mediales
Niveles superiores → Laterales
• HAZ DE BURDACH (CUNEIFORME). Es el más lateral
Recoge sensibilidad desde T6 hasta niveles cervicales.
Niveles inferiores → Mediales
Niveles cervicales → Laterales
Núcleos grácil y cuneiforme
Estos núcleos contienen la segunda neurona de este sistema.
En estos núcleos existe una gran organización atendiendo a dos parámetros:
• SOMATOTOPÍA, de dónde procede el estímulo
• MODALIDAD SENSORIAL, qué estimulo es
Cada una de las neuronas de estos núcleos recibe sinapsis de varias neuronas de las
columnas posteriores (FENÓMENO DE CONVERGENCIA), esto causa que los campos
receptores de estos núcleos sean mayores que los periféricos.
En estos núcleos se producen FENÓMENOS DE CONTRASTE en los cuales se organizan
circuitos con excitación central e inhibición periférica.
206

Alberto Gómez Esteban
También observamos una modulación desde la corteza somestésica, que envía fibras
que regulan la excitabilidad de las fibras de este sistema en varios puntos:
Núcleos de la columna dorsal (grácil y cuneiforme)
Asta posterior de la médula
El campo receptor de estas neuronas (y las del tálamo) suele presentar dos zonas
diferenciadas:
Centro excitatorio
Periferia inhibitoria
Este fenómeno de CONTRASTE nos permite discriminar entre dos puntos y localizar la
posición exacta del estímulo.
207

Alberto Gómez Esteban
208

Alberto Gómez Esteban
Tema 10. Somestesia central
Tálamo
Recordemos que en relación al sistema de las columnas posteriores, las fibras ya habían
sinaptado con sus respectivos núcleos:
• NÚCLEO GRÁCIL
• NÚCLEO CUNEIFORME
Una vez han sinaptado, estos núcleos enviarán sus fibras en dirección al tálamo. En este
trayecto pasarán a denominarse LEMNISCO MEDIAL, el cual se decusa
El TÁLAMO contralateral contiene la tercera neurona de este sistema:
• LEMNISCO MEDIAL → Sus fibras se dirigen al NÚCLEO VENTRAL
POSTEROLATERAL (NVPl) contralateral.
• TRIGÉMINO → Sus fibras se dirigen al NÚCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL
(NVPm) contralateral.
209

Alberto Gómez Esteban
La organización de este núcleo también se dará según la submodalidad del estímulo y las
propiedades funcionales:
• CENTRO DEL NÚCLEO. Recibe proyecciones de sensibilidad superficial
(cutánea)
• PERIFERIA DEL NÚCLEO (cáscara). Recibe proyecciones de sensibilidad
profunda (propioceptiva).
Este núcleo también contiene una SOMATOTOPÍA según de donde procedan las fibras:
• NÚCLEO CUNEIFORME. Contiene fibras que conducen sensibilidad de la
extremidad superior.
Durante el trayecto como lemnisco medial, estas fibras sufren una rotación y pasan
a ser mediales con respecto al núcleo grácil.
Sinaptan en zonas mediales del NÚCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL.
• NÚCLEO GRÁCIL. Contiene fibras que conducen sensibilidad de la extremidad
inferior.
Durante el trayecto como lemnisco medial, como ya hemos dicho las fibras rotan y
pasan a ser laterales con respecto al núcleo cuneiforme.
Sinaptan en zonas laterales del NÚCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL.
Las señales táctiles también llegan a otros dos núcleos del tálamo:
• NÚCLEO PULVINAR
• GRUPO LATERAL POSTERIOR
Los núcleos del tálamo contienen neuronas de proyección e interneuronas que
organizan circuitos con fenómenos de contraste y convergencia mucho más complejos
que los que veíamos en los núcleos de la columna dorsal.
• INTERNEURONAS. Modulan mutuamente la actividad de las neuronas de estos
núcleos, formando complejos circuitos locales.
Son neuronas inhibitorias GABAérgicas
• NEURONAS DE PROYECCIÓN. Son grandes y multipolares.
Sus axones proyectan a las cortezas somatosensoriales:
CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (SI)
CORTEZA SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (SII)
210

Alberto Gómez Esteban
Estas neuronas son excitatorias y glutamatérgicas.
Las neuronas grandes (de proyección) están moduladas por fibras descendentes
corticotalámicas excitatorias (glutamatérgicas) mediante dos tipos de actuación:
‣ Actuación directa (¿excitatoria?)
‣ Actuación mediante interneuronas inhibitorias
Los circuitos mantienen los campos receptores con excitación central e inhibición
periférica, pero son más complejos, con mayor análisis.
La actividad de las neuronas de estos núcleos varía según estemos durmiendo o
alerta, cosa que no sucedía en niveles inferiores.
La actividad de estas neuronas también varía según la atención que prestemos al
estímulo.
*Clínica*
Existen lesiones vasculares que pueden afectar a estas zonas.
Si hay una lesión en las ramas talamogeniculadas (ARTERIA CEREBRAL POSTERIOR)
existe isquemia en estos núcleos somestésicos:
• NÚCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (somestesia corporal)
• NÚCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (somestesia facial)
Esto produciría una insensibilidad táctil y propioceptiva de tronco, cara y extremidades
contralaterales
Las neuronas de estos núcleos proyectan a la CORTEZA SOMESTÉSICA PRIMARIA
(SI)
211

Alberto Gómez Esteban
Corteza cerebral
La corteza cerebral es el nivel más superior y más complejo de este sistema. Cuando
llega aquí, la información se hace consciente.
La corteza cerebral contiene mapas de SOMESTESIA, pero están muy distorsionados,
debido a que la representación cortical de una zona depende de la densidad de
receptores en la zona real.
Por ejemplo 1 cm 2 de la piel de la superficie de los dedos tiene 1000 veces más
representación cortical que la misma extensión de piel del abdomen.
Corteza somestésica primaria
La corteza somestésica primaria (SI) está formada por las siguientes áreas de
Brodmann:
• ÁREA 3
Área 3a
Área 3b
• ÁREA 1
• ÁREA 2
Estas áreas reciben sensibilidad de distintos núcleos del tálamo según modalidades
específicas:
• NÚCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL:
CENTRO. Proyecta a las áreas 3b y 1.
Reciben sensibilidad superficial con capacidad discriminativa.
PERIFERIA (cáscara). Proyecta a las áreas 3a y 2.
Reciben sensibilidad profunda que informa de la posición articular.
Los CAMPOS RECEPTORES de las neuronas de la corteza somatosensorial primaria son
los más grandes que existen en este sistema, debido a que estos campos aumentan a
medida que el nivel de procesamiento es superior.
212

Alberto Gómez Esteban
La corteza somestésica primaria sigue una ORGANIZACIÓN COLUMNAR.
En esta organización, todas las neuronas de una misma columna tienen el mismo
campo receptor de una zona del cuerpo y son sensibles a una misma submodalidad
sensitiva.
Aquí los circuitos que veníamos observando en niveles anteriores alcanzan su máximo de
complejidad.
Los campos receptores de una misma columna responden ante las siguientes
características de un estímulo determinado:
Orientación de un estímulo
Texturas específicas
Velocidad del estímulo
213

Alberto Gómez Esteban
Tras ser procesada en las zonas más sencillas de la corteza somatosensorial primaria
(SI), que son las áreas más mediales (3a y 3b) la información va avanzando hasta llegar a
la CORTEZA SOMESTÉSICA SECUNDARIA (SII).
La calidad del análisis se va ampliando a medida que la información llega a otras
áreas de la corteza.
*Clínica*
Si se lesiona la ARTERIA CEREBRAL MEDIA observamos la pérdida contralateral de
la sensibilidad táctil de la mitad superior de la cara y del cuerpo.
Si se lesiona la ARTERIA CEREBRAL ANTERIOR en cambio queda afectada
contralateralmente la extremidad inferior.
También pueden lesionarse las distintas áreas somestésicas por separado:
• Lesión del área 1. Existe un déficit para discriminar texturas
• Lesión del área 2. Existe dificultad para reconocer objetos conocidos mediante
el tacto (ASTEREOGNOSIA).
• Lesión del área 3b. La lesión de esta área por separado produce efectos
conjugados similares a la lesión de las áreas 1 y 2 juntas.
Su lesión produce un deterioro tanto de la discriminación de la textura, como
de la forma o el tamaño (astereognosia).
Esto nos indica que hay una jerarquía en la corteza donde el área 3b efectúa la
primera elaboración de la información y la distribuye a las áreas 1 y 2.
Lo normal es que las lesiones no sean tan selectivas y afecten a varias áreas.
214

Alberto Gómez Esteban
La CORTEZA SOMESTÉSICA PRIMARIA (SI) presenta una gran plasticidad neuronal,
que se trata de la capacidad de modificar su actividad según las circunstancias.
La plasticidad de estas áreas permite dos fenómenos fundamentalmente relacionados con
la pérdida de funciones:
‣ Si se lesiona un área cortical, la función que realizaba esta área la recupera otra
zona sana, de modo que la sensibilidad se recupera parcialmente
‣ Si se amputa una parte del cuerpo (por ejemplo un dedo) la zona cortical que
representaba a ese dedo amputado pasa a representar a otro/s dedo/s.
Esta plasticidad se observa a todas las edades, pero es mayor durante la juventud,
disminuyendo con la edad.
Corteza somestésica secundaria
Esta área se encuentra en la profundidad de la cara interna del borde superior del surco
lateral.
Contiene una SOMATOTOPÍA con representación bilateral del organismo.
La actividad de esta corteza depende del grado de atención, el contexto y el estado
emocional, lo que no ocurría en la corteza somatosensorial primaria.
A esta área solo llega la sensibilidad de interés y relevante, que es almacenada en la
memoria.
La conexión con la corteza somestésica primaria (SI) es en serie, es decir, la
información primero pasa por SI donde es procesada y luego llega a SII.
Esta organización causa que las lesiones de la corteza somestésica primaria (SI)
priven de información a la corteza somestésica secundaria (SII).
La lesión de esta área provoca los siguientes síntomas:
Dificultad para distinguir un objeto conocido mediante el tacto (astereognosia)
Dificultad para aprender a discriminar nuevos estímulos táctiles, ya que no pueden
almacenarse en la memoria.
215

Alberto Gómez Esteban
Corteza somestésica terciaria
La corteza somestésica terciaria (SIII) contiene fundamentalmente dos áreas:
• ÁREA 5. Integra la sensibilidad superficial y profunda.
Esto permite realizar una representación mental del hemicuerpo y sus diversas
partes, así como el reconocimiento de las mismas.
El área 5 realiza un MAPA CORPORAL en la mente.
• ÁREA 7. Integra varios tipos de estímulos:
Sensibilidad superficial (cutánea)
Sensibilidad profunda (propioceptiva)
Sensibilidad visual
Esta integración permite representar mentalmente el cuerpo y los objetos
circundantes, especialmente la relación espacial entre ambos.
El área 7 realiza un MAPA ESPACIAL mental, y presta atención a los objetos de
interés.
Estas áreas se encuentran posteriores a SI y SII, y reciben información somestésica
bilateral desde SI.
También reciben conexiones desde los núcleos talámicos que hemos visto antes:
• NÚCLEO PULVINAR
• GRUPO LATERAL POSTERIOR
Son CORTEZAS ASOCIATIVAS HETEROMODALES donde convergen estímulos de
diversos tipos.
Ambas áreas proyectan a la CORTEZA MOTORA para participar en la iniciación y
progresión de un movimiento encaminado a alcanzar un objeto de interés.
216

Alberto Gómez Esteban
*Clínica*
Si existe lesión de la CORTEZA SOMESTÉSICA TERCIARIA (áreas 5 y 7) observamos las
siguientes manifestaciones:
Alteración de la representación y reconocimiento de la mitad del cuerpo
(hemicuerpo) contralateral a la lesión.
Existe AGNOSIA REPRESENTATIVA en la que se desprecia el hemicuerpo
contralateral y lo que le rodea.
Hay alteración de la coordinación motora-visual para coger un objeto con la
mano
Se conserva la sensibilidad (PARESIA)
217

Alberto Gómez Esteban
218

Alberto Gómez Esteban
Tema 11. Fisiología del dolor
Introducción
El dolor es una experiencia sensorial habitualmente desagradable con un gran
componente emocional. Se asocia a daño tisular real o potencial.
Es preciso distinguir, como hacíamos en temas anteriores, entre dos conceptos:
• NOCICEPCIÓN. Se trata de la sensación de dolor.
• DOLOR. Se trata de la percepción consciente de la nocicepción.
El dolor es una sensación muy difícil de medir, debido a su componente subjetivo, es
decir, nadie percibe de la misma forma un mismo estímulo doloroso.
La finalidad de esta sensación es la de avisarnos de un peligro en el organismo, es
decir, informarnos de una lesión para prevenirnos.
Se trata de una sensación muy compleja en la que se conocen poco y mal los
mecanismos implicados y las vías por las que se transmite.
El dolor tiene mucha importancia clínica debido a los siguientes factores:
Importancia individual. El dolor a ciertos niveles conlleva un sufrimiento
considerable.
Importancia médica. Muchas veces el médico tiene dificultades serias para tratar y
aliviar un grave dolor.
Importancia social. Existen numerosas enfermedades que causan dolor crónico, lo
que implica un tratamiento duradero (y costoso) para aliviar dicho dolor.
Nocicepción periférica
Receptores
Los receptores para el dolor se denominan NOCICEPTORES, y se distribuyen por todo el
organismo a excepción del sistema nervioso central (las meninges si pueden sentir
dolor, pero el parénquima encefálico no).
Los receptores son TERMINACIONES LIBRES (sin encapsular) que se continúan con
fibras finomielínicas o amielínicas, según estén especializadas en una determinada
modalidad de estímulo:
219

Alberto Gómez Esteban
• Fibras tipo III (Aδ). Son fibras ligeramente mielinizadas cuya velocidad de
conducción es media.
Responden a estímulos que pueden producir daño tisular:
Estímulos mecánicos
Estímulos térmicos:
Calor excesivo (> 45º C)
Frío excesivo (< 5º C)
• Fibras tipo IV (C). Son fibras amielínicas cuya velocidad de conducción es lenta.
Responden a estímulos polimodales:
Estímulos mecánicos
Estímulos térmicos
Estímulos químicos
Los CAMPOS RECEPTORES PERIFÉRICOS siguen una distribución similar a la que
observábamos en unidades anteriores, siendo más densos y pequeños en las manos y
región peribucal.
Se han caracterizado los siguientes tipos de receptores de este tipo:
• RECEPTOR CMR-1. Es sensible al frío moderado y al mentol
• RECEPTOR VR-1. Es sensible a tres tipos de estímulos:
Capsaicina (extracto de algunas especies que les da un sabor picante)
pH ácido
Calor excesivo (> 45º C)
• RECEPTOR VRL-1. Es sensible al calor excesivo, pero no a la capsaicina.
Estos receptores van acoplados a canales iónicos excitatorios, cuyo potencial de acción
es transitorio.
220

Alberto Gómez Esteban
Los mecanismos que causan la despolarización de los receptores cutáneos son mal
conocidos, aunque se barajan estas hipótesis:
Inhibición de canales de potasio (K)
Activación de canales de sodio (Na)
Inhibición de la NaKATPasa
También encontramos nociceptores en las vísceras, aunque son más escasos que los
que encontramos en la piel.
En las vísceras no existen propioceptores, cuya función sería localizar el estímulo.
Esto conlleva que el dolor visceral esté muy mal localizado.
El estímulo doloroso causa la despolarización del receptor de dos formas:
• Daño de la fibra nerviosa. Cuando la fibra se daña, descarga un potencial de
acción.
• Sustancias de daño tisular. El daño de las células adyacentes a la fibra, causa
la liberación de sustancias que despolarizan a la propia fibra nerviosa.
Las sustancias que pueden causar dolor serán en muchos casos moléculas que
encontramos en el interior de la célula. Estas sustancias son las siguientes:
Bradiquinina (BK)
Potasio (K + )
Serotonina (5-HT)
Protones (H + )
Prostaglandinas (PG)
Otras
ATP
221

Alberto Gómez Esteban
Tipos de dolor
Además de todas estas modalidades, existen varios tipos de dolor según la fibra que se
active y la sensación a la que dé lugar:
• DOLOR SUPERFICIAL. Se trata del dolor que se desencadena cuando se activan
receptores cutáneos y subcutáneos.
Existen dos submodalidades:
Dolor rápido. Es agudo, punzante y muy bien localizado.
Lo conducen las fibras tipo III (Aδ)
Dolor lento. Es sordo, difuso, intenso y mal localizado.
Lo conducen las fibras de tipo IV (C)
Por ejemplo si nos damos un martillazo en el dedo, lo primero que sentimos es el
dolor rápido, pero al cabo de un rato sólo sentimos dolor lento durante bastante
tiempo.
• DOLOR PROFUNDO. Se trata del dolor que se desencadena cuando se activan
receptores viscerales y musculares.
Está mal localizado y es muy desagradable, conllevando componente
vegetativo (nauseas, sudoración, hipotensión arterial…).
Existen dos tipos:
Dolor muscular. Se da en isquemias o contracturas.
Dolor visceral. Se da en cólicos, tumores, inflamación…
222

Alberto Gómez Esteban
Localización del dolor
El DOLOR SUPERFICIAL se localiza relativamente bien en parte debido a que cercanas
a las terminaciones nociceptivas hay mecanorreceptores (Aβ) que ayudan a la
localización y se activan junto a las terminaciones libres.
El DOLOR PROFUNDO se localiza bastante mal, debido a que hay menos receptores,
están mal organizados y no participan mecanorreceptores propioceptivos.
Muchas veces observamos errores en la localización, que debemos conocer
perfectamente:
• DOLOR REFERIDO. Observamos este fenómeno cuando el dolor de una víscera
no se siente en la propia víscera, sino en una estructura somática (cutánea)
relacionada.
Por ejemplo en el infarto agudo de miocardio el dolor se irradia al brazo izquierdo, y
no se siente directamente en el corazón.
Esto se explica por dos teorías:
TEORÍA DE LA CONVERGENCIA. Enuncia que en una misma neurona del
asta dorsal de la médula convergen muchas veces sinapsis desde
nociceptores cutáneos y viscerales.
La neurona de segundo orden medular proyecta al encéfalo, que es
incapaz de discriminar la procedencia del dolor, y por ello localiza el dolor
en el lugar con más receptores dolorosos, que es la zona superficial.
TEORÍA DE LA FACILITACIÓN. Enuncia que los estímulos de la
estructura visceral afectada facilitan la transmisión de la estructura
superficial, que transmite dolor aunque no esté directamente estimulada.
223

Alberto Gómez Esteban
Dolor crónico
El dolor crónico es un serio problema en la sanidad, ya que conlleva tratamientos muy
prolongados y en muchos casos ineficaces.
Se trata del dolor que persiste tras tratar la lesión subyacente que lo originaba.
Existen numerosas submodalidades de dolor crónico
• ALODINIA. No existe dolor espontáneo en reposo, pero un estímulo inocuo
(como el roce de un algodón) desencadena el dolor.
• HIPERALGESIA. Si existe dolor espontáneo, y además un estímulo leve produce
un dolor completamente desproporcionado.
• DOLOR NEUROPÁTICO. Se lesiona el nervio que transmitía la sensibilidad de
una determinada zona.
Lo observamos por ejemplo en el MIEMBRO FANTASMA en el que se sigue
sintiendo dolor en un área amputada, a pesar de que ya no forme parte del
cuerpo.
Los mecanismos del dolor crónico se pueden explicar gracias a los siguientes fenómenos
de sensibilización neural.
SENSIBILIZACIÓN PERIFÉRICA. Los nociceptores se sensibilizan,
descendiendo su umbral de descarga.
Esto podría deberse a sustancias liberadas por el tejido dañado, o bien
sustancias procedentes de la sangre.
Esto explica los mecanismos de hiperalgesia.
SENSIBILIZACIÓN CENTRAL. Se da como consecuencia de la anterior, en la
que aumenta la actividad espontánea de las fibras III (Aδ) y IV (C).
El aumento de actividad de estas neuronas provocaría cambios a largo plazo en
las neuronas del asta dorsal de la médula, que también se sensibilizarían
bajando su umbral.
Esto podría explicar los mecanismos de alodinia.
224

Alberto Gómez Esteban
Nocicepción medular
Las fibras tipo III (Aδ) y IV (C) entran en la médula de forma lateral y sinaptan con
neuronas que se encuentran en el asta dorsal.
La sinapsis se llevará a cabo en las siguientes láminas de Rexed:
• LÁMINA I (núcleo posteromarginal)
• LÁMINA II (sustancia gelatinosa de Rolando)
• LÁMINA V (base del asta posterior)
Las neuronas de estas láminas contienen receptores para numerosos
neurotransmisores.
Los axones que provienen del asta dorsal se decusan para formar el SISTEMA
ANTEROLATERAL (SAL) o HAZ ESPINOTALÁMICO.
El sistema anterolateral transmite la SENSIBILIDAD PROTOPÁTICA, que está formada
por las siguientes submodalidades:
Tacto grosero
Temperatura
Dolor
Los axones procedentes del asta dorsal se decusan y discurren por el sistema
anterolateral según una organización SOMATOTÓPICA.
225

Alberto Gómez Esteban
El SISTEMA ANTEROLATERAL se compone de dos haces diferenciados:
• HAZ NEOESPINOTALÁMICO. Conduce información de las fibras tipo III (Aδ). Se
trata de una vía directa.
Estas fibras sinaptan con las LÁMINAS I y V y discurren hasta el tálamo
directamente.
• HAZ PALEOESPINOTALÁMICO. Conduce información de las fibras tipo IV (C). Se
trata de una vía indirecta.
Estas fibras sinaptan con la LÁMINA II y hacen estación en la formación reticular
antes de llegar al tálamo.
Además de estas vías, al margen del sistema anterolateral existe la VÍA
PERIEPENDIMARIA que discurre por la lámina X medular y también conduce
información dolorosa.
Nocicepción en el tálamo
Como hemos dicho, el SISTEMA ANTEROLATERAL es un sistema cruzado, y por lo
tanto tras ascender por la médula y el tronco del encéfalo, llegará al tálamo contralateral.
Las fibras de este sistema llegarán al NÚCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl),
donde también llegaba la sensibilidad somestésica del lemnisco medial.
Las fibras que llevan sensibilidad protopática desde el trigémino sinaptan en el
NÚCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm), donde también llegaba sensibilidad
somestésica del lemnisco trigeminal.
226

Alberto Gómez Esteban
Las neuronas del SISTEMA ANTEROLATERAL llegan sobre todo a la zona periférica
(cáscara) de estos núcleos siguiendo una somatotopía.
La mayoría de neuronas con las que sinaptan las fibras nociceptivas son diferentes a las
que sinaptan con las fibras del lemnisco medial, pero también existen neuronas que
reciben estímulos de ambas vías.
Existen varios tipos de neuronas nociceptivas en estos núcleos:
• NEURONAS DE RANGO DINÁMICO AMPLIO. Las hay de dos tipos:
Nociceptoras
No-nociceptoras
• NEURONAS DE BAJO UMBRAL. Son exclusivamente no nociceptoras
Estas neuronas reflejan el tipo de conexión que reciben, es decir, si procede de un
receptor nociceptivo, o si se trata de tacto grosero o estímulos térmicos inocuos.
Las neuronas de estos núcleos talámicos tienen PLASTICIDAD, es decir, si se
interrumpe la vía de transmisión se reorganizan de nuevo.
Esto puede tener consecuencias indeseadas como dolores crónicos y dolor del miembro
fantasma.
227

Alberto Gómez Esteban
Tálamo y dolor crónico
Para tratar determinados tipos de dolor crónico se ha probado a lesionar estos núcleos
del tálamo con consecuencias variadas:
Lesión del tálamo lateral (NVPl y NVPm). Disminuye el dolor, pero no de forma
permanente, sino transitoriamente.
Esta intervención presenta efectos colaterales cono disminución de la sensibilidad
cutánea y propioceptiva, y alteraciones motoras en las extremidades.
Todos estos trastornos son contralaterales.
Lesión del tálamo medial (NCm y NCl). Se produce alivio transitorio del dolor,
pero sin efectos colaterales.
Electroestimulación del tálamo. Produce analgesia.
Si esta estimulación se da en la corteza cerebral, alivia los dolores crónicos.
Dolor central (talámico)
Se trata del dolor que aparece por daños del tálamo, y no de estructuras periféricas.
Suele darse como consecuencia de lesiones espontáneas (por ejemplo isquemias
vasculares) o bien por lesiones quirúrgicas.
Cuando se ha producido el daño, la consecuencia inmediata es la analgesia, pero la
plasticidad del tálamo causa otros síntomas después de un tiempo:
• PARESTESIA. Se trata de una sensación anormal de hormigueo
• DIESESTESIA. Se trata de una exageración de la sensibilidad.
• DOLOR. En este caso se trata de un dolor punzante, quemante y lacerante, además
está mal localizado y la intensidad es variable.
Los episodios dolorosos son paroxísticos (inicio brusco sin motivo aparente).
• ALODINIA. Se trata de dolor (no espontáneo) que se desencadena tras estimular
ligeramente la zona afectada.
• HIPERALGESIA. Se trata de dolor (espontáneo) que se agrava mucho cuando se
estimula ligeramente la zona afectada
228

Alberto Gómez Esteban
El dolor central talámico mejora con las siguientes intervenciones:
Estimulación eléctrica de las columnas posteriores
Estereoataxia de estructuras profundas. Se trata de una microcirugía que lesiona
zonas muy concretas.
Ninguna de estas intervenciones ha demostrado tener éxito a largo plazo.
Las lesiones del tálamo pueden darse por lesiones vasculares en las ramas
talamogeniculadas de la ARTERIA CEREBRAL POSTERIOR.
Dolor del miembro fantasma
Este dolor se observa en individuos que han perdido un miembro (por amputación) pero
éste les sigue doliendo a pesar de no tenerlo.
Podría deberse a la formación de cicatrices callosas que incluyen fibras de los nervios
originales que recibían sensibilidad de dicho miembro.
Las fibras dañadas continúan enviando impulsos dolorosos que son referidos a los
receptores originales que ese miembro tenía en el sistema nervioso central.
En el tálamo, la desconexión de fibras produce cambios plásticos que causan que
aunque ese miembro ya no exista, sus neuronas puedan activarse tras estimular el
muñón.
229

Alberto Gómez Esteban
Corteza cerebral
Las fibras del núcleo ventral posterolateral (NVPl) del tálamo proyectan principalmente a
la CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (SI).
Las fibras del núcleo posterior del tálamo proyectan principalmente a la CORTEZA
SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (SII).
La corteza cerebral no es necesaria para sentir dolor, pero sí es necesaria para
percibirlo e interpretarlo.
La interpretación se realiza mediante dos zonas principalmente:
• CIRCUNVOLUCIÓN DEL CÍNGULO. Pertenece al sistema límbico y por ello se
encarga de otorgarle un componente emocional y afectivo al dolor.
• CORTEZA INSULAR. Se trata de una corteza asociativa que se encarga de
integrar los estímulos sensitivos con el componente cognitivo para formar la
memoria.
La lesión cortical produce ASIMBOLIA DEL DOLOR, es decir, aunque el dolor se sigue
sintiendo, se pierde el significado del dolor y no produce ningún tipo de respuesta
emocional.
Es curioso que el dolor llegue disociado a la corteza cerebral, la cual integra los
diversos componentes para crear una sensación única:
Vía neoespinotalámica. Se trata de la vía directa.
Está implicada en la localización del dolor
Vía paleoespinotalámica. Se trata de la vía indirecta.
Está implicada en el sufrimiento que provoca el dolor.
230

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Sistemas de control del dolor
En la ruta del dolor, a medida que los sistemas nociceptivos van ascendiendo a niveles
superiores, existen niveles en los que la actividad dolorosa es frenada por vías
descendentes.
Estas vías forman el SISTEMA ANALGÉSICO que juega un papel fundamental en la
percepción del dolor.
Las estructuras implicadas en este sistema analgésico reciben conexiones de vías
dolorosas ascendentes y organizan sistemas descendentes de control del dolor:
• CORTEZA CEREBRAL
Corteza somatosensorial
Corteza frontal
Corteza límbica
• NÚCLEO PERIVENTRICULAR (hipotálamo). Su neurotransmisor es la encefalina.
Conecta con la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo.
• SUSTANCIA GRIS PERIACUEDUCTAL. Conecta directamente con los núcleos
del rafe.
Conecta de forma indirecta mediante interneuronas con la formación reticular
bulbar.
Estas neuronas de la sustancia gris periacueductal utilizan diversos
neurotransmisores (serotonina, glutamato, neurotensina, somatostatina…)
• NÚCLEOS DEL RAFE. Su neurotransmisor es la serotonina.
Sinapta principalmente con dos zonas:
Asta dorsal de la médula espinal
Núcleo espinal del trigémino (porción caudal)
Las neuronas de los núcleos del rafe liberan serotonina sobre interneuronas de las
LÁMINAS II y III.
Las interneuronas de estas láminas suprimen la actividad de las fibras III y IV
aferentes.
• FORMACIÓN RETICULAR
231

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Opioides
Las sustancias opiáceas actúan a nivel de tres zonas para reducir el dolor:
• RECEPTOR PERIFÉRICO (nociceptor). Se encuentra en el sitio de la lesión.
La inflamación de las células del tejido dañado estimula a las células inmunológicas
para producir opioides que reducen el dolor transmitido por la fibra aferente.
• ASTA DORSAL (médula espinal)
El opiáceo se produce a nivel del ganglio raquídeo, y para llegar a las dos localizaciones
anteriores migra hacia la periferia (receptor) o hacia el centro (médula espinal).
• TRONCO DEL ENCÉFALO. La inyección de morfina en la sustancia gris
periacueductal activa fibras que activan a los núcleos del rafe.
Los NÚCLEOS DEL RAFE inhiben la transmisión en el asta dorsal.
232

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233

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Tema 12. Fisiología del sistema óptico y los
fotorreceptores
Introducción
El sistema óptico o visual es uno de los más especializados del organismo y se encarga de
captar los estímulos luminosos del exterior para formar una imagen del campo visual.
Se divide en dos porciones:
• SISTEMA ÓPTICO. Se encarga de recibir y enfocar la luz adecuadamente.
• RETINA. Se encarga de transformar la imagen luminosa en un impulso
eléctrico.
El sistema óptico tiene mecanismos tanto para enfocar la luz en la retina (acomodación),
como para controlar la cantidad de luz que llega a ésta (reflejo pupilar).
Consta además de una serie de mecanismos que lo protegen de las agresiones
fisicoquímicas:
Secreción lacrimal
Párpados
Protección ósea (órbita)
Anatomía del ojo
Los elementos fisiológicamente relevantes del ojo son los siguientes:
• ESCLERA. Es la parte externa del ojo con fibras colágenas dispuestas al azar que
dificultan el paso de luz.
Tiene un color blanco opaco salvo en su parte más anterior que forma la
CÓRNEA transparente.
• CÓRNEA. Es una prolongación de la esclera, pero sus fibras de colágeno están
dispuestas de tal forma que permiten el paso de luz.
Es un epitelio transparente y avascular.
• CONJUNTIVA. Es un tejido blanco transparente que protege la parte anterior del
ojo.
234

Alberto Gómez Esteban
• COROIDES. Contiene vasos sanguíneos que nutren las estructuras internas del
ojo, particularmente la retina.
• RETINA. Es el tejido nervioso que contiene los fotorreceptores, y será detallado
más adelante en esta misma unidad.
• CRISTALINO. Es una estructura lenticular transparente muy densa formada por
proteínas muy condensadas (α-cristalinas) que le proporcionan su poder
convergente.
Está sujeto por el ligamento suspensorio (zónula de Zinn) que lo une al CUERPO
CILIAR. Este ligamento en reposo mantiene al cristalino casi plano.
• CUERPO CILIAR. Contiene fibras musculares circulares y longitudinales que se
unen cerca de la unión esclero-corneal.
En reposo está relajado y gracias a su ligamento suspensorio permite la
acomodación del cristalino.
Contiene el epitelio ciliar que secreta HUMOR ACUOSO.
El CUERPO CILIAR además divide el ojo en dos cámaras:
CÁMARA ANTERIOR. Contiene el HUMOR ACUOSO que es secretado por
células del epitelio ciliar.
Es un ultrafiltrado transparente que nutre la córnea y el cristalino.
Se produce por difusión y transporte activo en el cuerpo ciliar y drena a
través de trabéculas que encontramos en el CANAL DE SCHLEMM (unión
entre iris y córnea).
La obstrucción de este canal causa aumento de presión intraocular y
GLAUCOMA.
CÁMARA POSTERIOR. Contiene el HUMOR VÍTREO que es un material
gelatinoso, claro y transparente.
235

Alberto Gómez Esteban
• IRIS. Se trata de una estructura opaca recubierta por un epitelio pigmentado
(melanocitos) con estructuras musculares bajo el epitelio:
Músculo iridoconstrictor. Se trata de fibras musculares circulares que
causan la constricción de la pupila. Está inervado por el sistema nervioso
parasimpático.
Músculo iridodilatador. Se trata de fibras musculares orientadas en
sentido radial, que causan la dilatación de la pupila. Está inervado por el
sistema nervioso simpático.
Los cambios de diámetro del iris regulan la cantidad de luz que pasa al interior
del ojo (varían la cantidad de luz sobre 16 veces) y además la calidad de imagen de
la retina.
La parte externa del ojo está bañada y lubricada por las LÁGRIMAS que son un líquido
complejo que se forma por ultrafiltrado del plasma.
Es un líquido que tiene tres funciones:
Lubrica la córnea manteniéndola húmeda
Deja pasar el O 2 del aire
Tiene una función defensiva gracias a su lisozima y anticuerpos
236

Alberto Gómez Esteban
Refracción de la lente
El poder refractario de una lente es el cambio de dirección que experimenta la luz
cuando la atraviesa.
Esta refracción en el ojo depende fundamentalmente de la curvatura (radio) del
CRISTALINO, lo que está modificado por los músculos ciliares.
También depende del índice de refracción del medio que atraviesa la luz:
Aire → 1
Córnea → 1’336
La DIOPTRÍA es la unidad de poder refractario, y es inversa a la distancia focal
expresada en metros.
Este poder refractario en el ojo puede ser modificado gracias al CUERPO CILIAR que
ejerce fuerza sobre el cristalino para variar su curvatura.
El cambio de poder refractario se denomina ACOMODACIÓN y sirve para enfocar
adecuadamente objetos en la retina, con independencia de la distancia a la que se
encuentren.
*Refracción*
El poder refractario de una lente convexa como es el CRISTALINO se calcula de la
siguiente forma:
‣ Si la lente es capaz de enfocar a 1 metro, tendrá 1 dioptría
‣ Si la lente es capaz de enfocar a 0,5 metros, tendrá 2 dioptrías
‣ Si la lente es capaz de enfocar a 0,1 metro, tendrá 10 dioptrías
¡OJO! Enfoque y ACOMODACIÓN no son lo mismo, ya que la acomodación
implica un principio activo en el que intervienen los músculos ciliares para modificar
el enfoque.
237

Alberto Gómez Esteban
El sistema óptico del ojo está formado por los siguientes elementos:
• CÓRNEA
• HUMOR ACUOSO
• CRISTALINO
• HUMOR VÍTREO
Estos elementos son transparentes y son capaces de refractar y enfocar la luz en la
retina.
La refracción de la luz depende de la diferencia del ÍNDICE REFRACTARIO (IR) entre los
dos medios, y del ángulo entre el rayo incidente y la superficie del ojo.
El ojo tiene un poder de refracción total de 60 DIOPTRÍAS las cuales están
principalmente debidas a dos elementos:
‣ CÓRNEA → 40 dioptrías
Es mayoritario porque aquí es donde ocurre la interfase entre medio aéreo
(medio externo) y acuoso (cámara anterior del ojo)
‣ CRISTALINO → 20 dioptrías
Es un elemento importante porque permite cambiar su curvatura, variando con
ello su poder de enfoque.
El objetivo del SISTEMA ÓPTICO es enfocar las imágenes en la RETINA, por lo que es
muy similar a un sistema fotográfico.
El sistema de lentes del ojo en su conjunto se considera como una LENTE CONVEXA y
por lo tanto forma una imagen invertida del objeto en la retina (el objeto esta “cabeza
abajo”).
Sin embargo la mente percibe los objetos tal y como están, debido a que el cerebro
está entrenado para considerar los objetos invertidos como rectos.
238

Alberto Gómez Esteban
Acomodación
La acomodación es la capacidad que tiene el ojo de percibir de forma nítida objetos
presentes en distancias variables.
Esto se lleva a cabo modificando la curvatura del cristalino:
• Objeto se acerca → Contracción de los músculos circulares del cuerpo ciliar →
Aumenta la curvatura del cristalino
• Objeto se aleja → Se relajan los músculos circulares del cuerpo ciliar → Disminuye
la curvatura del cristalino
En individuos jóvenes, esto añade unas 12 dioptrías al poder refractario del cristalino.
La ACOMODACIÓN determina el punto más cercano en el que podemos ver un objeto
con nitidez y es una capacidad que disminuye bastante a lo largo de la vida, aunque esta
disminución se puede corregir con las lentes adecuadas.
El poder de acomodación disminuye por el endurecimiento progresivo del cristalino,
cuya consecuencia es la PRESBICIA o vista cansada.
El control de la acomodación se lleva a cabo gracias al control PARASIMPÁTICO de los
cuerpos ciliares.
Las neuronas preganglionares de este mecanismo se encuentran en la REGIÓN
PRETECTAL.
Los axones de esta región se dirigen al NÚCLEO DE EDINGER-WESTPHAL (III par
craneal).
Los axones del núcleo de Edinger-Westphal tienen su neurona posganglionar en el
GANGLIO CILIAR que inerva directamente los músculos ciliares para permitir la
acomodación.
Sobre el parasimpático (área pretectal) actúan neuronas de las CORTEZAS VISUALES
SECUNDARIAS (SII) que son las áreas 18 y 19 de Brodmann.
239

Alberto Gómez Esteban
Para ver un objeto cercano observamos dos procesos adicionales además de la
acomodación:
• Convergencia ocular. Las pupilas se acercan más a la línea media (estrabismo)
• Miosis. Las pupilas se constriñen
Todos estos procesos son activos y causan agotamiento de los músculos oculares,
sobre todo la acomodación, por ello es aconsejable descansar frecuentemente la vista
cuando realizamos tareas agotadoras para la vista.
Naturalmente los procesos de acomodación pueden presentar fallos, los cuales son muy
prevalentes en la población actual:
• HIPERMETROPÍA. Cuando el sistema de lentes es débil o el ojo es pequeño, el
radio del cristalino es pequeño, y por lo tanto la imagen se enfoca demasiado
lejos (detrás de la retina).
Los individuos hipermétropes no ven bien de cerca.
Su defecto se corrige con lentes convexas (convergentes) que aumenten el poder
de enfoque del conjunto.
• MIOPÍA. El problema es el contrario y los objetos se enfocan delante de la retina
por un sistema de lentes demasiado potente, o bien un ojo demasiado grande.
Los individuos miopes no ven bien de lejos.
La miopía se corrige con lentes cóncavas (divergentes) que disminuyan el enfoque
del conjunto
• ASTIGMATISMO. Se trata de una visión borrosa y distorsionada a causa de una
superficie corneal irregular.
El astigmatismo causa que la luz se enfoque en más de un punto de la retina, lo
que provoca visión borrosa y distorsionada.
240

Alberto Gómez Esteban
Un ojo con poder de acomodación normal se denomina EMÉTROPE.
Control de la luz retiniana
El control de la luz que llega a la retina se lleva a cabo mediante el REFLEJO PUPILAR
CONSENSUAL, que ya estudiamos en la unidad 4.
‣ Aumenta la luz → MIOSIS → Sistema nervioso PARASIMPÁTICO
Al aplicarse la luz en un ojo, se activa la retina y el nervio óptico de un lado.
El nervio óptico hace sinapsis en el ÁREA PRETECTAL del mesencéfalo, desde
donde sinapta con otras neuronas del NÚCLEO DE EDINGER-WESTPHAL (nervio
oculomotor).
La sinapsis sobre el núcleo de Edinger-Westphal es bilateral. Esto desencadena un
reflejo pupilar eferente por ambos lados.
La respuesta sale por vías parasimpáticas que acompañan al III par craneal (nervio
oculomotor) que sinaptan en el GANGLIO CILIAR. Desde el ganglio ciliar nacen los
nervios ciliares cortos que sinaptan sobre el MÚSCULO IRIDOCONSTRICTOR.
‣ Disminuye la luz → MIDRIASIS → Sistema nervioso SIMPÁTICO
Parece ser que existe un cierto tono simpático en el ojo, lo que causa que el diámetro de
la pupila dependa en la práctica del sistema nervioso PARASIMPÁTICO.
‣ Si hay estimulación parasimpática → Miosis
‣ Si no hay estimulación parasimpática → Estimulación simpática basal →
Midriasis
Esto se hace notar en el SÍNDROME DE HORNER cuando se secciona el simpático que
inerva la cabeza en el cual existe una permanente miosis.
El sistema nervioso SIMPÁTICO también se encarga de inervar el párpado superior.
241

Alberto Gómez Esteban
Cámaras anterior y posterior
La cámara anterior está rellena de HUMOR ACUOSOSO (2-3 ml).
El humor acuoso es un ultrafiltrado transparente que se forma en el epitelio de los
cuerpos ciliares.
Se drena a través de un sistema de trabéculas (columnas de Schlemm) que encontramos
en la unión entre iris y córnea.
La cámara posterior está rellena de HUMOR VÍTREO que se encuentra entre el cristalino
y la retina, y es una masa gelatinosa compuesta de proteoglucano.
Es una sustancia que mantiene el globo ocular distendido.
Las LÁGRIMAS son un líquido complejo, ultrafiltrado del plasma que baña la córnea con
una película de 10 μm, humedeciéndola.
Permite pasar el O 2 del aire y contiene sustancias defensivas.
El DESPRENDIMIENTO DE RETINA se observa cuando se acumula sangre entre la
retina y la coroides (posterior a la retina). Puede ocurrir por dos casos:
Espontáneamente
Lesión traumática
Esto deforma la retina y además puede causar su necrosis si no se soluciona
rápidamente.
242

Alberto Gómez Esteban
Retina y fotorreceptores
Retina
La retina es la parte del sistema nervioso central que se encuentra en la parte posterior
del ojo, y se encarga de transformar estímulos luminosos en potenciales de acción.
Contiene tres clases de neuronas:
• FOTORRECEPTORES. Observamos dos tipos
Conos
Bastones
• INTERNEURONAS. También pueden ser de varios tipos:
Células horizontales
Células amacrinas
Células bipolares
Células de Müller
• CÉLULAS GANGLIONARES
La retina tiene 10 capas, que de fuera (coroides) a dentro (humor vítreo) son:
1. CAPA PIGMENTADA
2. CAPA DE CONOS Y BASTONES (segmentos externos)
3. CAPA LIMITANTE EXTERNA
4. CAPA NUCLEAR EXTERNA (somas de los conos y bastones)
5. CAPA PLEXIFORME EXTERNA
6. CAPA NUCLEAR INTERNA. Contiene los somas de tres interneuronas:
Células bipolares
Células horizontales
Células de Müller
7. CAPA PLEXIFORME INTERNA
8. CAPA DE CÉLULAS GANGLIONARES
9. CAPA DE FIBRAS DEL NERVIO ÓPTICO
10. CAPA LIMITANTE EXTERNA
243

Alberto Gómez Esteban
La MÁCULA o MANCHA AMARILLA y la FÓVEA comprenden un área de la retina que
contiene como células fotosensibles, de forma prácticamente exclusiva CONOS.
Los CONOS como veremos más adelante, son las células que detectan los detalles de un
objeto (texturas, colores…) por lo que la MÁCULA es muy importante para la correcta
apreciación visual.
La retina se nutre mediante dos tipos de irrigación sanguínea:
CAPA EXTERNA. Difusión desde los vasos coroideos
CAPA INTERNA. Arteria central de la retina
244

Alberto Gómez Esteban
Fotorreceptores
Son células sensibles a la luz (fotones), y los hay de dos tipos:
• CONOS. Son células poco sensibles a la luz, por lo que necesitan gran cantidad
de luz para ser estimuladas (VISIÓN FOTÓPICA)
Participan en la visión fina y detallada (formas, texturas y colores).
Existen unos 6 millones de conos por cada retina humana.
• BASTONES. Son células muy sensibles a la luz, pero son incapaces de detectar
colores y formas (VISIÓN ESCOTÓPICA).
Participan en la visión menos detallada de localización y movimiento del objeto.
Existen unos 100-120 millones de bastones por cada retina humana.
*Regla mnemotécnica*
Los BASTONES son instrumentos que utilizan los ciegos y personas que ven mal. Estos
permiten detectar la posición de posibles obstáculos para que el ciego no tropiece con
ellos.
Relacionando ambos conceptos, los BASTONES retinianos son las células encargadas
de la visión menos precisa, relacionada con el “dónde” están los objetos.
Los CONOS en cambio permiten una visión mucho más rica y detallada.
Existe un proceso de convergencia en el que varios conos y bastones sinaptan con una
única CÉLULA GANGLIONAR.
Existen únicamente 1’2 millones de fibras en cada nervio óptico (las fibras del nervio óptico
se corresponden a axones de células ganglionares), lo que al compararlo con los números
de conos y bastones antes mencionados, revelan esta gran convergencia.
245

Alberto Gómez Esteban
Estructura de conos y bastones
Ambos fotorreceptores tienen una estructura similar, aunque funcionalmente distinta:
• SEGMENTO EXTERNO. Contiene el fotopigmento sensible a la luz, y es la zona
en la que se transforma la energía luminosa en energía química.
BASTONES. El fotopigmento de los bastones es la RODOPSINA
(escotopsina + retineno 1 )
Dentro del segmento externo del bastón existen numerosos discos
membranosos que se encuentran en paralelo.
En la membrana de estos discos encontramos el pigmento en forma de
proteína transmembrana, asociada a proteínas G.
Los segmentos externos de los bastones se encuentran en continua
fagocitosis y renovación (cada 10 días).
CONOS. El fotopigmento de los conos es el PIGMENTO DE COLOR
(fotopsina + retineno).
La renovación de los discos del cono no se conoce con mucha exactitud.
La fuente natural del retineno es el “retinol” o VITAMINA A.
• SEGMENTO INTERNO. Contiene el núcleo y el citoplasma de las células
fotosensibles, así como sus orgánulos (muchas mitocondrias)
Este segmento es el que sintetiza los fotopigmentos que van a ser transportados
al segmento externo.
• TERMINACIÓN (CUERPO SINÁPTICO). Se trata de la porción que se conecta a
interneuronas:
Células horizontales
Células bipolares
246

Alberto Gómez Esteban
*Fotopigmentos*
Los BASTONES tienen un pigmento que capta más luz y amplifica mejor las señales
luminosas que el fotopigmento de los conos
Son necesarios menos fotones para evocar una respuesta eléctrica en los bastones.
Son necesarios cientos de fotones para evocar una respuesta eléctrica en los conos.
La convergencia de los bastones sobre las células ganglionares que forman el nervio
óptico es mayor que la de los conos, lo que refuerza la respuesta a la luz.
Si recordamos las capas de la retina, los segmentos externos de los fotorreceptores se
localizan muy internos (pegados a la coroides), mientras que la luz procede de dentro del
globo ocular.
Cuando los fotones llegan a los segmentos externos, ya han atravesado toda la retina.
Existe una capa pigmentosa que sirve para que la luz no se refleje y llegue a los
segmentos externos con fotorreceptores de forma adecuada.
*Base citológica de la transducción lumínica*
Cuando la luz llega a los bastones, actúa sobre su fotopigmento (RODOPSINA)
concretamente en la parte del retinal (11-cis-retinal) que al incidir la luz se transforma
(transretinal).
La ESCOTOPSINA es la otra molécula que forma parte de la rodopsina. La escotopsina
en varios pasos acaba convirtiéndose en metarrodopsina II, la cual activa a la
transductina (proteína G).
La transductina activa una fosfodiesterasa que convierte el GMPc en 5’-GMP.
Cuando cesa la luz la reacción se revierte y el fotopigmento vuelve a su forma
original.
247

Alberto Gómez Esteban
Sin estimulación (OSCURIDAD) existe una corriente iónica de sodio hacia dentro del
segmento externo:
‣ Entra sodio (Na)
‣ Sale potasio (K)
El estado de reposo del fotorreceptor es la relativa DESPOLARIZACIÓN (-40 mV)
Con estimulación (LUZ) disminuye el contenido de GMPc intracelular, lo que cierra los
canales de sodio:
‣ No entra sodio (Na)
‣ Sigue saliendo potasio (K)
El estado de reposo del fotorreceptor es de HIPERPOLARIZACIÓN (-60 mV)
El número de canales de sodio que se cierran depende del número de fotones:
BASTÓN. Basta con un único fotón para que se empiecen a cerrar canales.
CONO. Se requieren más fotones, pero la respuesta es rápida y no se satura
con la luz.
Los fotopigmentos son las únicas células del sistema nervioso que se hiperpolarizan ante
su estímulo.
La hiperpolarización de estas células provoca una disminución en la liberación de
neurotransmisor (glutamato) lo que tiene efectos en células posteriores del circuito.
248

Alberto Gómez Esteban
Control de la entrada de luz
Cuando una persona permanece mucho tiempo expuesto a una luz intensa, el
fotopigmento se degrada de forma reversible, y por tanto la respuesta a la luz disminuye.
Este efecto se denomina ADAPTACIÓN A LA LUZ.
Si una persona permanece mucho tiempo a oscuras, los pigmentos degradados
vuelven a ser funcionales, aumentando la concentración de fotopigmentos y aumentando
la respuesta a la luz.
Esto se denomina ADAPTACIÓN A LA OSCURIDAD.
El sistema visual tiene tres mecanismos para adaptarse a la luz:
• REFLEJO PUPILAR. Es un mecanismo rápido, de mediano efecto (30 veces).
• CONOS Y BASTONES. Consiste en el “gasto” del fotopigmento que acabamos
de explicar (adaptación a luz y oscuridad).
Es más lento, pero el más efectivo (1000 veces).
• TRANSDUCCIÓN NERVIOSA. Viene mediado por las interneuronas retinianas, y
tiene pequeño efecto.
249

Alberto Gómez Esteban
Hay fotorreceptores que contienen MELANOPSINA que es otro tipo de fotopigmento.
Estos fotorreceptores proyectan al NÚCLEO SUPRAQUIASMÁTICO del hipotálamo
para regular los ciclos vigilia-sueño.
*Clínica*
Cuando hay déficit de vitamina A se produce la CEGUERA NOCTURNA en la que
disminuye mucho la visión en la oscuridad.
Para que exista esta patología deben pasar meses sin consumir vitamina A, debido a
que ésta se almacena de forma natural en el hígado.
Tras presentar la patología basta una hora tras inyección intravenosa de vitamina A
para revertir la enfermedad.
250

Alberto Gómez Esteban
251

Alberto Gómez Esteban
Tema 13. Función nerviosa de la retina
Circuitos de la retina
Como hemos dicho, en la retina hay tres tipos funcionales de células:
• FOTORRECEPTORES. Observamos dos tipos
Conos
Bastones
• INTERNEURONAS. También pueden ser de varios tipos:
Células horizontales
Células amacrinas
Células bipolares
Células de Müller
• CÉLULAS GANGLIONARES
Los circuitos mutuos que establecen son complejos, pero podemos simplificarlos.
Las sinapsis se concentran en las capas plexiformes de la retina:
• CAPA PLEXIFORME EXTERNA. Observamos una sinapsis de un cono o bastón
con las siguientes interneuronas:
Célula bipolar central
Células horizontales laterales (2)
Observamos que un solo fotorreceptor establece sinapsis con 3 interneuronas lo
que se conoce como TRIADA.
• CAPA PLEXIFORME INTERNA. Observamos sinapsis entre células ganglionares
y las siguientes interneuronas:
Células bipolares
Células amacrinas
Observamos CÉLULAS BIPOLARES que sinaptan con conos, mientras que hay otras
que lo hacen con bastones, lo que permite establecer vías directas para una visión más
rápida.
252

Alberto Gómez Esteban
Características generales
Fotorreceptores
Como ya sabemos son las únicas células del sistema nervioso central, que cuando se
activan se HIPERPOLARIZAN.
La hiperpolarización del segmento externo se propaga hacia el terminal sináptico
disminuyendo la liberación de glutamato.
Este efecto puede tener consecuencias de UNO de los dos tipos:
1. DESPOLARIZACIÓN de las interneuronas con las que sinaptan
2. HIPERPOLARIZACIÓN de las interneuronas con las que sinaptan
Esto se debe a que las distintas interneuronas tienen distintos receptores para
glutamato.
¡OJO! EN ESTE CASO DESPOLARIZACIÓN NO EQUIVALE A POTENCIAL DE
ACCIÓN.
Únicamente las células ganglionares producen potenciales de acción, el resto de
cambios eléctricos en la retina son la simple propagación electrotónica de diferencias de
potencial.
253

Alberto Gómez Esteban
Campo receptor
El CAMPO RECEPTOR de una neurona es la parte de campo visual que afecta a dicha
neurona.
Las primeras neuronas en tener campo receptor con centro y zona circundante son las
células bipolares
La influencia del campo visual sobre las interneuronas puede ser tanto excitatoria como
inhibitoria.
Hay dos tipos de células dependiendo de la respuesta que muestren:
• CÉLULAS ON. Responden a la luz con despolarización (+) del centro de su
campo receptor.
La periferia de su campo se hiperpolariza (-)
• CÉLULAS OFF. Responden a la luz con hiperpolarización (-) del centro de su
campo receptor.
La periferia de su campo se despolariza (+)
La zona periférica al centro de cada campo visual, tiene la señal opuesta a ese
campo.
Las CÉLULAS HORIZONTALES establecen dos tipos de uniones:
‣ Emiten sinapsis GABAérgicas con células bipolares adyacentes
‣ Reciben sinapsis glutamatérgicas con conos y bastones
Esto es lo que tiene dicho efecto de inversión en la zona periférica del campo.
254

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Células ganglionares
Los axones de estas células se agrupan para formar el NERVIO ÓPTICO.
Estas células se agrupan según tamaño y función fisiológica, que normalmente
coinciden:
• CÉLULAS GANGLIONARES GRANDES (α). Predominan en la retina periférica y
reciben conexiones fundamentalmente de los BASTONES.
Tienen campos receptores de tipo on/off de acuerdo con las células bipolares con
las que sinaptan
Fisiológicamente se denominan CÉLULAS Y.
También se llaman CÉLULAS M (magnocelulares) de acuerdo a su proyección con
las capas magnocelulares del CUERPO GENICULADO LATERAL
Están relacionadas con la VISIÓN ESCOTÓPICA, es decir, detección de
movimiento y visión espacial.
• CÉLULAS GANGLIONARES MEDIANAS (β). Predominan en la retina central
(MÁCULA) y reciben conexiones fundamentalmente de los CONOS.
Corresponden fisiológicamente con las CÉLULAS X.
255

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También se llaman CÉLULAS P (parvocelulares) de acuerdo a su proyección con
las capas parvocelulares del CUERPO GENICULADO LATERAL
Están relacionadas con la VISIÓN FOTOTÓPICA, es decir, visión de los colores,
texturas y formas.
• OTRAS (W). Se clasifican anatómicamente de muchas formas (γ, δ, ε).
Corresponden fisiológicamente con las CÉLULAS W
Sus somas son pequeños y sus conexiones dentro de la vía optica, asi como sus
respuestas son muy variadas.
Las células ganglionares en general también tienen un campo receptor con un centro de
un signo y una zona circundante de signo opuesto.
Como ya hemos dicho, la transmisión “fotorreceptor → célula ganglionar” se da por
CONDUCCIÓN ELECTROTÓNICA, y el primer potencial de acción lo transmiten las
células ganglionares por el nervio óptico.
256

Alberto Gómez Esteban
Estas células en general proyectan a los siguientes lugares:
• CUERPO GENICULADO LATERAL. Esta proyección está relacionada con la
visión consciente.
• NÚCLEO SUPRAQUIASMÁTICO del hipotálamo. Esta proyección está
relacionada con la regulación de los ritmos circadianos.
• ÁREA PRETECTAL. Está proyección está relacionada con dos reflejos que ya
hemos estudiado en la unidad anterior:
Reflejo fotomotor
Acomodación
• COLÍCULO SUPERIOR. Esta proyección está relacionada con el reflejo de
aprestamiento (unidades 4 y 17 de neuroanatomía)
Cuerpo geniculado lateral
Las células ganglionares proyectan sus axones, que forman el NERVIO ÓPTICO en
dirección a los cuerpos geniculados laterales.
En este trayecto ocurre la HEMIDECUSACIÓN en el QUIASMA ÓPTICO de los axones de
las células ganglionares que conducen información de la hemirretina nasal.
A partir del quiasma óptico, estos axones pasan a denominarse CINTILLA ÓPTICA.
Las células ganglionares según su naturaleza proyectan a las siguientes zonas de los
cuerpos geniculados laterales:
• CÉLULAS GRANDES (α/Y/M). Proyectan a las capas MAGNOCELULARES (1-2).
Estas células están relacionadas con la VISIÓN ESCOTÓPICA de movimiento y
visión espacial.
• CÉLULAS MEDIANAS (β/X/M). Proyectan a las capas PARVOCELULARES (3-6).
Estas células están relacionadas con la VISIÓN FOTOTÓPICA de formas, texturas
y colores.
En el CUERPO GENICULADO LATERAL también observamos una distribución de
fibras de acuerdo al hemisferio del que provengan las fibras:
‣ HEMIRRETINA TEMPORAL. Sus axones se dirigen a las capas 2, 3 y 5
homolaterales.
‣ HEMIRRETINA NASAL. Sus axones se dirigen a las capas 1,4 y 6 contralaterales.
257

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Cada una de las capas del cuerpo geniculado lateral contiene una representación punto
a punto del campo visual.
Si trazamos una línea perpendicular en el cuerpo geniculado lateral, todas las células de
esa línea tienen representado el MISMO PUNTO del campo visual.
Las células del cuerpo geniculado lateral también tienen campos receptores circulares,
aunque más grandes que los de las células ganglionares.
258

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Radiaciones ópticas
El cuerpo geniculado lateral proyecta a la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (VI) o área 17
de Brodmann. Esta proyección es homolateral.
La proyección es punto por punto, de forma semejante a la vía “retina → CGL”.
El cuadrante inferior del campo visual va la CUÑA (encima del surco calcarino).
El cuadrante superior del campo visual va al GIRO LINGUAL (debajo del surco
calcarino).
Las fibras que conducen información de la MÁCULA y la FÓVEA son centrales en el
cuerpo geniculado lateral, y se ven ampliamente representadas en la corteza visual.
Campo visual
El campo visual es la parte del mundo que capta un individuo con ambos ojos abiertos y la
vista al frente.
Contiene dos zonas:
ZONA BINOCULAR. Se trata de la visión superpuesta de ambos ojos
ZONAS MONOCULARES (2). Se trata de “medias lunas” laterales a la zona
binocular que corresponden a la visión de cada ojo individual.
Los axones del nervio óptico perforan la esclera formando la PAPILA DEL NERVIO
ÓPTICO; en este punto no hay fotorreceptores, por lo que se forma un punto ciego.
259

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La FÓVEA y la MÁCULA son zonas pobladas únicamente por bastones, y por ello son
las zonas de máxima agudeza visual.
La hemianopsia homónima (3) se produce tanto si se seccionan las cintillas ópticas
(antes del CGL) como si se seccionan las radiaciones ópticas (después del CGL).
260

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261

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Tema 14. Visión central
Introducción
La CORTEZA VISUAL PRIMARIA (VI) es un área dentro del lóbulo occipital que se
encarga de recibir las aferencias visuales conscientes.
Además del de corteza visual primaria tiene otros nombres:
• ÁREA 17 DE BRODMANN
• ÁREA V1
• CORTEZA ESTRIADA
Esta área cortical no es la única que se encarga de la visión, sino que tiene CORTEZAS
VISUALES ASOCIATIVAS con las que conecta:
• ÁREA 18 DE BRODMANN (V2)
• ÁREA 19 DE BRODMANN (V4)
La FÓVEA tiene una enorme representación neuronal dentro de esta corteza visual, lo
que indica su importancia para la visión nítida.
Cada mitad del CAMPO VISUAL BINOCULAR se encuentra representado en la corteza
visual contralateral.
262

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Funcionalmente se organiza en COLUMNAS, cada una de las cuales tiene un número
aproximado de unas 1000 neuronas.
La información visual se procesa en varias vías, y en paralelo hasta que se reúne esta
información y finalmente llega a un nivel consciente.
Corteza visual primaria
Contiene un MAPA COMPLETO DE LA RETINA con campos receptores como en los
niveles anteriores.
Los campos receptores son diferentes según la capa histológica en la que nos
encontremos:
• CAPA GRANULAR INTERNA (IV). Contiene neuronas con campos receptores
circulares, de dos tipos:
Centro on
Centro off
Estos campos son muy similares a los que veníamos observando en células
ganglionares y en neuronas del cuerpo geniculado lateral.
La mitad de las neuronas tienen centros on y la otra mitad centros off (ratio
1:1).
• CAPAS 2, 3, 5 y 6. Los campos receptores de estas capas son alargados (en
forma de barra).
En estas capas hay tres tipos de neuronas:
Neuronas simples. Tienen un campo receptor sencillo.
Son sensibles sobre todo a la posición y orientación del estímulo.
Neuronas complejas. Tienen campos receptores complejos.
Responden a la orientación de un objeto, pero sólo si está en movimiento.
Neuronas hipercomplejas. Su activación depende de la longitud (tamaño)
del objeto observado.
263

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La organización se da de la siguiente manera:
‣ 4 células de campo concéntrico (circular) convergen en una CÉLULA SIMPLE.
‣ 3 células simples convergen en una CÉLULA COMPLEJA.
264

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Organización en columnas
La organización en columnas que observamos en toda la corteza cerebral aquí tiene varios
subtipos específicos:
• COLUMNAS DE ORIENTACIÓN. Existe una columna de orientación para cada
punto de la retina, y por ende del campo visual.
La distribución celular de estas columnas es la siguiente:
Capas 2, 3, 5 y 6. Tenemos las neuronas simples, complejas e
hipercomplejas.
Todas estas neuronas son sensibles a estímulos del campo visual en
barras de la misma orientación.
En toda la columna tenemos representado un giro angular del campo visual
de 180º
Capa 4. Todas las células tienen un centro receptor concéntrico (on y off) y
son sensibles al mismo estímulo.
• COLUMNAS DE DOMINANCIA. Cada ojo recibe una visión ligeramente diferente
del campo visual, y estas columnas, adyacentes entre sí, responden mejor a
estímulos de uno de los dos ojos.
Para dos columnas de dominancia adyacentes y distintas:
Las células de una de ellas responderán mejor a estímulos procedentes del
ojo izquierdo
Las células de la otra responderán mejor a estímulos procedentes del ojo
derecho.
Cada COLUMNA DE DOMINANCIA contiene múltiples columnas de orientación.
Las conexiones de las columnas de dominancia no son innatas, y requieren la
estimulación de ambos ojos durante la infancia para desarrollarse.
Un defecto en el desarrollo de estas columnas, por ejemplo en el que un ojo reciba
más información que el otro, da lugar a un desarrollo desigual de las columnas (más
columnas del ojo más activo) en un trastorno que se denomina AMBLIOPÍA.
La relación entre las columnas de dominancia y las de orientación nos permite analizar la
forma y situación del objeto que estamos mirando.
Las columnas de dominancia y de orientación se sitúan en ángulo recto entre sí.
265

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• MANCHAS (BLOBS). Son racimos de células de 0’2 mm de diámetro que se
disponen en mosaico y se relacionan con la visión de los colores.
Se disponen preferentemente en las capas celulares 2 y 3, aunque también
podríamos encontrarlos en las capas 5 y 6.
266

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Una HIPERCOLUMNA es una unidad funcional de la corteza visual, nacida de agrupar
estos tres conceptos que acabamos de ver.
Cada hipercolumna contiene los siguientes elementos:
Columnas de dominancia (representando al ojo derecho e izquierdo)
Columnas de orientación (abarcando los 180º)
Manchas específicas para color
Cada ojo recibe una imagen ligeramente diferente, y ambas imágenes deben ser
integradas en su conjunto para que dos imágenes diferentes se conviertan en una, lo
que es posible gracias a las HIPERCOLUMNAS.
Cortezas visuales asociativas
Las CORTEZAS VISUALES ASOCIATIVAS también se localizan en el lóbulo occipital, y
son las siguientes:
• ÁREA 18 DE BRODMANN (V2)
• ÁREA 19 DE BRODMANN (V4)
Cada una de estas áreas contiene un mapa completo de la retina, al igual que la corteza
primaria.
Observamos dos vías visuales:
• VÍA PARVOCELULAR (X). Es más sensible a estímulos pequeños, y analiza finos
detalles.
Tiene alta resolución y está implicada en reconocer objetos.
Podríamos decir que es la vía de “qué” es el objeto.
• VÍA MAGNOCELULAR (Y). Es más sensible a estímulos grandes, analizando el
movimiento y localizando los objetos en el espacio.
Es la vía de “dónde” está el objeto.
267

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Estas vías llegan juntas al área 18 (V2), pero a partir de aquí se separan para ser
procesadas en distintas cortezas asociativas.
‣ VÍA PARVOCELULAR (P/X):
Área 18 (V2) → Área 19 (V4) → Área 37 (Temporal inferior)
Es la vía que detecta formas y colores, proporcionando agudeza visual
‣ VÍA MAGNOCELULAR (M/Y):
Área 18 (V2) → Área 18 (V3) → Área temporal media (V5) → Área 7 (Parietal posterior)
Es la forma que localiza la posición del estímulo, y si este está en movimiento, por
lo que detecta aspectos más burdos de la visión.
Existen lugares de la corteza asociados a la detección de estímulos visuales muy
concretos.
Existe un ÁREA FUSIFORME DE LA CARA (FFA), de la vía P que reconoce mejor las
caras que cualquier otro objeto.
Todas estas vías tienen el objetivo de reunir atributos dispares de un objeto (color,
movimiento, forma…) en una única imagen coherente e interpretable.
268

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Lesión de la corteza visual
Hemos visto que hay multitud de zonas que son específicas en analizar determinados
detalles de un objeto, y en consecuencia, si una zona concreta se lesiona, dejamos de
percibir correctamente ese detalle produciéndose AGNOSIAS.
‣ Si se lesiona la corteza parietal se ignora el objeto
‣ Si se lesiona una zona dorsal, se ignoran los objetos en movimiento
‣ Si se lesiona el área fusiforme de la cara (FFA) somos incapaces de reconocer
las caras.
‣ Si se lesiona la parte inferior del lóbulo temporal, vemos el objeto, pero somos
incapaces de identificarlo
‣ Si se lesiona una zona caudo-occipital (V8), existe ceguera para el color
Visión de los colores
Introducción
El color es una experiencia subjetiva que ayuda a enriquecer la visión y a la
identificación de los objetos que vemos.
El color procede de la longitud de onda de la luz del espectro visible que se refleja en
un objeto. Tiene tres atributos principalmente:
• MATIZ
• INTENSIDAD (brillo)
• SATURACIÓN (pureza)
Cada color tiene un color complementario, que si se mezcla con él en la cantidad
adecuada, es percibido como BLANCO.
El NEGRO es percibido como ausencia de luz, pero no solo eso, sino que se cree que
podría tener una “entidad” propia, debido a que las personas ciegas no ven negro, sino
que simplemente “no ven nada”.
269

Alberto Gómez Esteban
La visión del color comienza en los conos, y hay un cono concreto para cada color
primario.
Existen tres colores primarios para el sistema visual:
CONOS L → Rojo (longitud de onda larga)
CONOS M → Verde (longitud de onda media)
CONOS S → Azul (longitud de onda corta)
El resto de colores son el resultado de la combinación de los tres anteriores.
Retina
Los conos son los fotorreceptores menos sensibles a la luz (VISIÓN FOTOTÓPICA), lo
que nos permite distinguir las formas, las texturas, los COLORES…
Los conos están más concentrados en la retina dentro de la FÓVEA y la MÁCULA.
Para distinguir entre dos colores es necesario tener por lo menos dos tipos de conos
(VISIÓN DICROMÁTICA).
Esto se debe a que el sistema nervioso central observa los colores por comparación y
lógicamente si deseamos hacer una distinción de dos colores, necesitamos obtener un
mínimo de dos referencias:
*Ejemplo*
Si sólo tuviéramos CONOS L (rojo), únicamente podríamos percibir el color de los objetos
que excitaran a estos conos, y por lo tanto contuvieran el color rojo.
Solo podríamos distinguir el rojo, y luego una escala de grises.
270

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Los seres humanos tenemos una VISIÓN TRICROMÁTICA debido a que poseemos tres
tipos de conos:
CONOS L → Rojo
CONOS M → Verde
CONOS S → Azul
Todos los colores que percibimos se forman por la combinación de la respuesta de
mayor o menor intensidad de los tres tipos de conos.
‣ Por ejemplo si se excitan mucho los conos L y de menor forma los otros dos conos,
el objeto que percibiremos será rojizo, pero no completamente rojo debido a que se
excitan los otros dos tipos de conos.
Si se excitan a partes iguales los conos L y los conos M obtendremos un color
anaranjado intermedio a los dos.
Si un individuo carece de un determinado fotopigmento, tendrá dificultad para
visualizar los colores relacionados con ese cono. Es lo que sucede en el DALTONISMO.
El color blanco aparece cuando se estimulan los tres tipos de conos por igual.
El funcionamiento de conos y bastones es similar, pero se diferencian en la proteína G que
tienen acoplada:
CONOS → Gt 2
BASTONES → Gt 1
La información sobre el color viaja casi exclusivamente por la VÍA PARVOCELULAR
(P/X).
El sistema nervioso central distingue los colores por comparación, y para ello utiliza tres
vías:
VÍA L-M. Distingue las diferencias entre los conos L (rojo) y los conos M (verde)
VÍA S/L-M. Distingue las diferencias entre los conos S (azul) y la combinación L-M
(amarillo) de conos.
VÍA TRICRÓMICA. Es la suma de la combinación de los tres conos (L-M-S)
Consecuentemente, habrá un tipo de célula ganglionar P para cada una de las tres
vías.
271

Alberto Gómez Esteban
Estas tres vías proyectan a las MANCHAS (blobs) y a la capa 4 de la corteza visual
primaria.
Teniendo en cuenta las diferentes vías que conducen, parece lógico que las vías M y P
tengan distingos campos receptores:
• CÉLULAS M. Están relacionadas con la VISIÓN ESCOTÓPICA y son incapaces
de distinguir color.
Las hay de dos tipos:
Centro on
Centro off
• CÉLULAS P. Están relacionadas con la VISIÓN FOTOTÓPICA y si son capaces de
distinguir colores.
Las hay de varios tipos:
Oponente rojo-verde (L-M)
Centro on
Centro off
Oponente amarillo-azul (LM-S)
Centro on
Centro off
El módulo de la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (V1) es la HIPERCOLUMNA.
Las neuronas de la HIPERCOLUMNA no responden ya a los colores fundamentales
como ocurría a la retina, sino que responden a combinaciones de colores
272

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Una vez se ha codificado el color a transmitir, el impulso debe ser transmitido hacia el
lóbulo temporal:
V1 (capa 4 y blobs) → Área 18 (V2) → Área 19 (V4) → Área 37 (área temporal inferior)
El ÁREA 19 (V4) tiene como función principal la de analizar el color de las imágenes.
Ceguera
La visión normal es TRICROMÁTICA con los tres tipos de conos que hemos visto.
Las personas con visión DICROMÁTICA tienen únicamente 2 tipos de conos; según el
cono que falte presentan una de estos defectos:
Protanopia (defecto para el rojo)
Deuteranopia (defecto para el verde)
Tritanopia (defecto para el azul). Es la más rara.
Las personas con visión MONOCROMÁTICA tienen únicamente 1 tipo de conos.
*Genética*
El gen para el pigmento S (azul) se encuentra en el CROMOSOMA 7.
Los otros dos pigmentos (rojo y verde) se encuentran en genes en tándem en el brazo
grande (q) del CROMOSOMA X.
La mayoría de anomalías en la visión de los colores son congénitas y hereditarias y son
más prevalentes en varones debido a que están asociadas al cromosoma X
La tritanopia (azul) es muy rara debido a que su gen se localiza en un autosoma.
La causa de estas cegueras se debe a un defecto en la CANTIDAD de pigmento visual, o
la incapacidad de los conos de producirlo.
Hay cegueras para color que se deben a lesiones en el sistema visual, como la que
mencionamos de V8 que produce ceguera completa para los colores
(ACROMOTOPSIA).
La viagra inhibe, entre otras cosas, la fosfodiesterasa retiniana, produciendo disminución
transitoria de la visión para los colores azul-verde.
273

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274

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Tema 15. Audición periférica
Introducción
La audición es un importante sistema sensorial que nos avisa de lo que sucede en el
medio externo desde un punto de vista sonoro, lo que implica entre otras cosas,
protección.
También sirve para situarnos en un contexto espacial, para comunicarnos con nuestros
semejantes, y para desarrollar plenamente la cognición.
La pérdida de la audición (sordera) es el defecto más frecuente en los seres humanos
Dentro del mecanismo de la audición debemos considerar 4 elementos:
• FOCO EMISOR. Se trata del objeto que emite vibraciones que se propagan por el
medio en el que se encuentra.
Produce las ONDAS ACÚSTICAS, que tienen las siguientes características:
Amplitud. Define la intensidad del sonido (dB).
Cuando un sonido sobrepasa unos determinados límites de amplitud, se
producen consecuencias indeseables:
Sonido de < 120 dB → Produce sensación de dolor
Sonido de < 150 dB → Produce daño estructural del oído
Frecuencia. Se trata del número de ondas/segundo y determina el tono del
sonido (Hz)
El tono determina cuando un sonido es agudo o grave, siendo más agudo
cuanto mayor es el tono (frecuencia) de dicho sonido.
El oído humano es sensible a sonidos con un tono entre 2020.000 Hz.
La mayor discriminación de sonidos se encuentra en un rango de 10003000
Hz
Velocidad de propagación. Depende del medio donde se propague el
sonido.
En el aire la velocidad de propagación es de 344 m/s
• RECEPTOR AUDITIVO. Los receptores auditivos se encuentran en el oído interno.
275

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• NEUROTRANSMISIÓN. Se trata de las vías de transmisión auditiva.
• PROCESAMIENTO. Los procesamientos son sucesivos en cada sinapsis y
ayudan a analizar características del sonido.
Existen varios tipos de ONDAS SONORAS según sea su estructura:
ONDAS PURAS
ONDAS COMPLEJAS
‣ Ondas rítmicas (música)
‣ Ondas arrítmicas (ruido)
Recepción del sonido
El sonido que se encuentra en el ambiente es recogido por el OÍDO EXTERNO que se
compone de dos elementos:
• Pabellón auditivo (oreja)
• Conducto auditivo externo
El conducto auditivo externo finaliza en la MEMBRANA TIMPÁNICA, que se trata de una
fina membrana de 64 mm 2 que se encarga de transformar las ondas acústicas en
movimiento mecánico.
Las ondas acústicas se transforman en ONDAS SONORAS desde el momento en que
hacen vibrar la membrana timpánica.
Las ondas sonoras pasan al OÍDO MEDIO que contiene aire y la cadena de huesecillos
que son tres:
• MARTILLO
• YUNQUE
• ESTRIBO
Durante su paso por el oído medio, las ondas sonoras se amplifican unas 25 veces,
debido a los siguientes factores:
‣ Diferencia de tamaño entre el tímpano y la membrana oval del oído interno
(efecto mayoritario)
‣ Transducción por la cadena de huesecillos (efecto minoritario)
276

Alberto Gómez Esteban
El oído medio está lleno de aire y es muy importante que mantenga una presión estable
para tener una recepción óptima de las ondas sonoras.
El equilibrio de presión se realiza gracias a la TROMPA DE EUSTAQUIO, que comunica el
oído medio con la nasofaringe.
El oído medio contiene una serie de músculos cuya función es amortiguar sonidos altos.
Los músculos del oído medio son los siguientes:
• MÚSCULO ESTAPEDIO. Está inervado por neuronas del nervio facial (VII par)
• MÚSCULO TENSOR DEL TÍMPANO. Está inervado por neuronas del nervio
trigémino (V par)
Cuando llega un sonido excesivamente alto a nuestro oído, estos músculos se contraen
amortiguando la vibración del tímpano y de la ventana oval para prevenir daños en el
oído.
Como decíamos, cuando llega un sonido, éste hace vibrar la membrana timpánica que está
acoplada al martillo. Mediante la cadena de huesecillos se realiza la conducción del
sonido hasta la membrana oval.
Realmente existen tres vías de conducción:
Conducción osicular (normal). Es la más efectiva.
Se realiza gracias a las vibraciones que el tímpano transmite a la cadena de
huesecillos.
Conducción aérea. Es de eficacia media.
El sonido hace vibrar directamente el aire del oído medio, que hace vibrar la
membrana oval.
Conducción ósea. Es muy poco eficaz.
Se realiza gracias a la conducción del sonido por el hueso temporal que conduce las
ondas sonoras directamente al líquido del oído interno.
277

Alberto Gómez Esteban
El sonido llega finalmente, mediante la ventana oval al OÍDO INTERNO, que está formado
por el caracol o cóclea.
Oído interno
Estructura anatómica
La CÓCLEA tiene el tamaño de un garbanzo estándar (un garbanzo mediano, un
garbancito) y consta de las siguientes partes:
• RAMPAS o ESCALAS. Son conductos huecos que dan casi tres vueltas desde la
base del caracol a su vértice. Están delimitadas por membranas.
Son tres:
Rampa vestibular
Rampa media
Rampa timpánica
• MEMBRANA BASILAR. Se trata de un analizador de frecuencias de las ondas
sonoras.
En sus distintos segmentos contiene zonas que vibran preferentemente con una
frecuencia determinada, por tanto cuando captamos un sonido con una frecuencia
concreta, habrá una zona de la membrana basilar que vibrará con más fuerza.
La membrana basilar es muy flexible en el vértice del caracol, por lo que ésta
parte será más sensible a bajas frecuencias.
La membrana basilar es más rígida en la base del caracol, permitiendo la audición
de altas frecuencias.
Esta organización se denomina MAPA TONOTÓPICO y nos permite discriminar la
frecuencia del sonido.
• ÓRGANO DE CORTI. Se trata de la parte del oído interno donde encontramos los
receptores sonoros.
Las células del órgano de Corti se encuentran unidas a la membrana basilar, y
cuando ésta vibra, se produce la transducción sensorial que dispara un potencial
de acción.
Cuando llega una onda sonora, la membrana oval transmite la vibración a todo el líquido
que hay en el interior del oído interno.
278

Alberto Gómez Esteban
Esta onda hace vibrar toda la membrana basilar, pero habrá una zona concreta de ésta
que quede más deformada, que será la que tenga la frecuencia característica que
pertenece a la onda sonora entrante.
El órgano de Corti se apoya en toda la membrana basilar; consiste en un epitelio
especializado que contiene receptores sonoros.
Los receptores sonoros son células ciliadas con estereocilios, y son de dos tipos:
• CÉLULAS CILIADAS INTERNAS. Existen 3500 en cada oído
Sus estereocilios están alineados y son las células sensoriales primarias.
• CÉLULAS CILIADAS EXTERNAS. Existen 12.000 en cada oído.
Contienen sus estereocilios en forma de V.
Son capaces de clarificar los sonidos complementando la función de las células
internas.
279

Alberto Gómez Esteban
Conexiones del oído interno
El órgano de Corti tiene la siguiente inervación:
• FIBRAS AFERENTES. Proceden del nervio auditivo que a su vez es porción del
nervio vestibulococlear (VIII par).
Estas fibras aferentes se dirigen de la cóclea al tronco del encéfalo.
Los somas del nervio auditivo se encuentran en el GANGLIO ESPIRAL y
sinaptan con los dos tipos de células que hemos visto:
Fibras tipo I → 90% de los axones del nervio auditivo.
Sinaptan con las células ciliadas internas
Fibras tipo II → 10% de los axones del nervio auditivo
Sinaptan con las células ciliadas externas
• FIBRAS EFERENTES. Son fibras que proceden del complejo olivar superior y
llegan a la cóclea (fibras olivococleares).
Son conexiones bilaterales inhibitorias que se encargan de modular la actuación
de la cóclea.
Transducción sensorial
Las células ciliadas de la cóclea funcionan de forma similar a las que encontrábamos en
el sistema vestibular.
En reposo los canales iónicos que hay en los cilios se encuentran cerrados, pero
cuando vibra la membrana basilar, los cilios se inclinan hacia el cilio más alto (no es un
kinocilio), provocando la apertura del canal y la entrada de potasio.
Recordemos que el KINOCILIO era el cilio más alto del sistema vestibular. En el
órgano de Corti NO hablamos de kinocilios.
280

Alberto Gómez Esteban
Anatómicamente la membrana basilar está situada contigua al órgano de Corti, y su
estructura permite que se den los siguientes fenómenos:
‣ Si la membrana se inclina hacia arriba, los cilios se inclinan hacia el cilio más alto
y se activan.
‣ Si la membrana se inclina hacia abajo, los cilios se inclinan hacia el cilio más bajo
y se inhiben.
En reposo el potencial de membrana de las células ciliadas es de -60 mV, pero al
activarse entran cationes (sobre todo potasio) lo que hace que el potencial suba hasta
ser de -40 mV.
Cuando las células ciliadas se activan, se produce la entrada de calcio en su dominio
basal, lo que causa la liberación de glutamato que activa las fibras aferentes.
La actividad de una fibra nerviosa del nervio auditivo depende de dos parámetros:
• Amplitud de la onda captada
• Frecuencia de la onda captada, que a su vez depende del lugar de la membrana
basilar que se active, lo cual activará a una célula determinada que se
corresponde a una frecuencia característica.
281

Alberto Gómez Esteban
Existe una ORGANIZACIÓN TONOTÓPICA que depende del lugar de la membrana
basilar que quede activado, lo cual a su vez va a determinar la activación de fibras
nerviosas muy concretas.
La FRECUENCIA CARACTERÍSTICA de una fibra de la cóclea es la frecuencia a la que
es más sensible dicha célula, es decir, la frecuencia para la que tiene menor umbral de
descarga.
El principal determinante del tono, es la zona del órgano de Corti que sea estimulado; la
onda producirá una máxima distorsión en un lugar concreto de la membrana basilar,
que dependerá de la estructura de la misma.
De este modo, la máxima distorsión producirá la subida de la membrana basilar, y la
máxima activación de determinadas fibras nerviosas.
El nervio finalmente se compone de axones con frecuencias características diferentes
que llegarán a lugares diferentes del sistema nervioso central según su frecuencia.
282

Alberto Gómez Esteban
Trastornos de la audición periférica
Los trastornos de la audición periférica se denominan de forma genérica SORDERAS, y
las hay de varios tipos:
• SORDERA DE CONDUCCIÓN. El problema se encuentra en el conducto auditivo
externo, o bien en el oído medio.
Puede deberse a varios factores:
Oído externo. Introducción de objetos, tapones de cera, etc…
En general se trata de un problema físico que impide que las ondas sonoras
lleguen al tímpano.
Oído medio. Suele darse por alteración de la membrana timpánica, o bien
por endurecimiento o daño de la cadena de huesecillos.
• SORDERA NERVIOSA. Suele darse por la lesión de la cóclea, o de la raíz del
nervio auditivo.
Las células ciliadas del órgano de Corti no se renuevan cuando mueren, es
decir, cuando las perdemos es para siempre.
La muerte de las células ciliadas puede darse por antibióticos, inflamaciones, y
ruidos muy fuertes.
La lesión del nervio en cambio suele darse por tumores, trastornos vasculares o
traumatismos.
La PRESBIACUSIA es un problema que afecta a 1/3 de la población mayor de 70 años,
existiendo disminución de la audición, especialmente para bajas frecuencias.
Probablemente se deba a la pérdida progresiva y gradual de las células ciliadas y de las
neuronas del nervio auditivo.
283

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284

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Tema 16. Audición central
Introducción
La codificación que se realizaba desde la cóclea y hemos detallado en la unidad anterior
se mantiene a lo largo de todas las vías.
Durante el trayecto da la vía auditiva, se van sucediendo diversas sinapsis en las que el
procesamiento es jerárquico y progresivamente más complejo, conforme más superior
es el nivel de la sinapsis.
La información procedente de la cóclea sigue dos rutas:
• RUTA MONOAURAL. Se trata de la información que procede de un solo oído, que
es el contralateral.
• RUTA BIAURAL. Se trata de la información simultánea de ambos oídos.
Esta ruta se encarga de comparar y computar la información que le llega de
ambos oídos.
La lesión del NERVIO COCLEAR o de los NÚCLEOS COCLEARES produce sordera
monoaural (de un solo oído) homolateral.
El daño a nivel de, o por encima del COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR no produce
sordera, pero si existe disfunción auditiva relacionada con otras características del
sonido.
Vías centrales
La ORGANIZACIÓN TONOTÓPICA que veíamos, debida a la membrana basilar se
mantiene rigurosamente hasta llegar a la corteza cerebral.
Sobre la descarga de las fibras del nervio coclear influyen dos parámetros:
Frecuencia del sonido
Intensidad del sonido
El primer paso de la interpretación del sonido ocurrirá por lo tanto en la cóclea, ya que a
ese nivel es donde se analizan las frecuencias.
285

Alberto Gómez Esteban
Núcleos cocleares
Las fibras del nervio auditivo llegan a los NÚCLEOS COCLEARES que se encuentran
en el bulbo raquídeo.
En los núcleos cocleares observamos también un mapa tonotópico, que es creado por las
siguientes neuronas:
• NEURONAS QUE DISCRIMINAN FRECUENCIAS
• NEURONAS QUE DISCRIMINAN TIEMPOS. Estas neuronas también son capaces
de generar un patrón espacial, que informa del lugar de procedencia del sonido.
• También existen neuronas que inhiben el eco.
Los NÚCLEOS COCLEARES reciben únicamente información monoaural.
Desde estos núcleos, la información auditiva se divide en vías paralelas:
Información monoaural
Información biaural
Complejo olivar superior
Las conexiones procedentes de los núcleos cocleares llegan al COMPLEJO OLIVAR
SUPERIOR se encuentra en la protuberancia.
Aquí observamos la primera interacción biaural, cuya función es localizar el origen del
estímulo.
El complejo olivar superior compara lo que oye un oído con lo que oye el otro.
Las vías auditivas para este punto están organizadas de modo que un estímulo
procedente de un lugar equidistante a ambos oídos (línea media) llegaría exactamente al
mismo tiempo.
Debido a que un estímulo equidistante a ambos oídos llegaría al mismo tiempo al complejo
olivar superior, el hecho de que la información de un oído llegue antes que la del otro,
informa a estos núcleos de que el sonido procede de ese oído.
Esta interacción como decíamos sirve para localizar el origen del sonido.
Este sistema es muy fino y preciso y es capaz de discriminar tiempos (10 μs) e
intensidades (1 dB).
Aquí también se analizan frecuencias; las frecuencias extremas (altas y bajas) son mejor
interpretadas que las intermedias.
286

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El COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR también da origen a las fibras eferentes
olivococleares que estudiamos en la unidad anterior.
Estas fibras son inhibidoras (sus neurotransmisores son acetilcolina y GABA) y modulan
el efecto de la cóclea.
Las fibras eferentes olivococleares son bilaterales.
Por último este núcleo se comunica con los músculos del oído medio para provocar el
REFLEJO TIMPÁNICO:
Complejo olivar superior → Núcleo del facial (VII par) → REFLEJO DEL ESTRIBO
Complejo olivar superior → Núcleo del trigémino (V par) → REFLEJO TIMPÁNICO
Estos reflejos se desencadenan cuando el complejo olivar superior detecta intensidades
muy altas, y su función es proteger al oído de sufrir daños estructurales.
Colículos inferiores
La función de los COLÍCULOS INFERIORES, que están en el mesencéfalo, es poco
conocida, aunque parece que ayudan a localizar el sonido discriminando tiempo e
intensidad del mismo.
La interpretación de estos parámetros es similar a la que realizaba el complejo olivar
superior, pero tiene más matices debido a que los colículos son jerárquicamente
superiores.
Los colículos se sabe que tienen una importante participación en el REFLEJO DE
APRESTAMIENTO.
El REFLEJO DE APRESTAMIENTO consiste en el giro automático de los músculos del
cuello cuando se detecta un estímulo visual o auditivo fuerte, y el giro del cuello es en
dirección a la procedencia de ese estímulo.
287

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Este reflejo está coordinado por los dos colículos:
• COLÍCULOS SUPERIORES. Su función principal es la de recibir información
visual para coordinar los aspectos visuales del reflejo de aprestamiento.
Además debido a que son el nivel jerárquico más alto de los colículos, realmente
integran toda la información encargada del reflejo.
• COLÍCULOS INFERIORES. Su función es la de recibir información auditiva para
coordinar los aspectos auditivos del aprestamiento.
Tras recibir la información auditivo envían conexiones a los colículos superiores
para que éstos integren la información auditiva.
Estos dos núcleos en su conjunto envían a la médula el HAZ TECTOESPINAL que es el
encargado de llevar a cabo el reflejo de aprestamiento.
Cuerpo geniculado medial
El CUERPO GENICULADO MEDIAL es un núcleo relé del tálamo que se encuentra en la
parte posterior del tálamo formando un pequeño relieve en la misma.
Contribuye también a localizar el sonido, de forma más precisa que los núcleos inferiores
del sistema.
Además en este núcleo talámico reside el miedo a ciertos estímulos auditivos.
El cuerpo geniculado medial proyecta a la corteza cerebral.
NC: Núcleos cocleares; COS: Complejo olivar superior; CI: Colículo inferior
CGM: Cuerpo geniculado lateral; CA: Corteza auditiva
Además; A: Altas frecuencias; B: Bajas frecuencias
288

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Corteza auditiva
Corteza auditiva primaria
La CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA (giro transverso de Heschl) o área 41 recibe las
proyecciones del cuerpo geniculado lateral.
Esta área responde a estímulos de ambos oídos, pero no de forma idéntica.
Existe un mapa tonotópico como en todos los núcleos anteriores, pero este es el más
rico de todo el sistema, ya que contiene los siguientes parámetros:
• BANDAS DE ISOFRECUENCIA. Responden a la misma frecuencia
característica.
• BANDAS ALTERNANTES. Las hay de dos tipos dentro de la corteza auditiva:
TIPO I. Recibe estímulos excitatorios biaurales (de ambos oídos).
Se encarga de la SUMACIÓN de los estímulos de ambos oídos.
TIPO II. Recibe dos tipos de estímulos monoaurales:
Oído contralateral. Estímulos inhibitorios
Oído homolateral. Estímulos excitatorios
Se encarga de la SUPRESIÓN de los estímulos auditivos contralaterales.
Las bandas alternantes y de isofrecuencia se encuentran en ángulo recto, igual que
sucedía con las bandas de la corteza visual (unidad 14).
Se produce localización espacial del foco emisor del sonido, existiendo una cierta
representación espacial del mismo con respecto a otros objetos y al individuo.
289

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Esta área se encuentra en estrecha relación con las áreas corticales relacionadas con el
lenguaje:
• ÁREA DE BROCA. Se encarga de traducir el lenguaje conceptual a actos
motores.
Se corresponde a las áreas 44 y 45 de Brodmann.
• ÁREA DE WERNICKE. Se encarga de recibir e interpretar el lenguaje por las
diversas vías (auditiva, visual e incluso somestésica).
Se corresponde a las áreas 39 y 40 de Brodmann.
Su estudio más detallado se dará en la unidad 22.
Además de estas áreas lingüísticas, el ÁREA 22 está muy relacionada con la audición,
aunque su especialización es distinta dependiendo del hemisferio:
ÁREA 22 IZQUIERDA. Está relacionada con el lenguaje.
ÁREA 22 DERECHA. Está relacionada con la música.
290

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Localización sonora
Como hemos dicho existen cuidadosos mecanismos que sirven para localizar si el sonido
viene de un lado de la cabeza o del otro.
La dirección del sonido influye en la diferencia de tiempo de llegada, en primer lugar al
COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR y en segundo lugar al resto de núcleos superiores de
la vía auditiva.
Si el sonido proviene de la izquierda, será recogido primero por el oído izquierdo y los
axones correspondientes a este oído que vayan por la vía biauricular transmitirán su
impulso antes que los axones del oído derecho.
Se pueden diferenciar tiempos de llegada de hasta 10 μs con respecto a ambos oídos.
También influye la diferencia de intensidad del sonido captada por ambos oídos, ya que
la cabeza “apantalla” el sonido y llega con menos intensidad al oído contralateral al
foco del sonido.
Se pueden diferenciar intensidades de hasta 1 dB con respecto a ambos oídos.
‣ Para frecuencias bajas (tonos graves) de < 3000 Hz el factor más importante es la
diferencia de tiempo.
‣ Para frecuencias altas (tonos agudos) de > 3000 Hz el factor más importante es la
diferencia de intensidad.
La lesión de la CORTEZA AUDITIVA altera la percepción acerca de la localización de
los sonidos.
291

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292

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Tema 17. Función del gusto y el olfato
Introducción
Los sentidos del olfato y el gusto nos informan del ambiente químico que nos rodea.
Estos sentidos están estrechamente relacionados con la alimentación y el placer que
esta nos proporciona. Además tienen relación con nuestra seguridad y supervivencia,
informándonos de que sustancias nos pueden resultar nocivas.
El OLFATO está producido por sustancias químicas que se encuentran dispersas en el
ambiente en forma de aerosol, y durante la evolución ha jugado un papel importante en
las relaciones sociales (feromonas, etc…)
El GUSTO tiene un rango limitado de sensaciones, y nos ayuda a discriminar para
aceptar o rechazar algunos alimentos.
El SABOR es diferente al gusto y es una combinación que resulta de todas las
sensaciones que nos suscita un alimento:
• SENSACIÓN DEL GUSTO
• SENSACIÓN OLFATIVA
• SOMESTESIA (picantes, irritantes, calor y frío)
Debido a la existencia del sabor, vemos que el gusto y el olfato se complementan.
293

Alberto Gómez Esteban
El gusto
Receptores gustativos
Los receptores gustativos se encuentran en los BOTONES GUSTATIVOS.
Los botones gustativos son unas estructuras pluricelulares que encontramos en toda la
cavidad bucofaríngea, aunque son más abundantes en la lengua.
Contienen cuatro tipos de células:
• CÉLULAS BASALES. Son las células madre precursoras, encargadas de renovar
a las otras.
• CÉLULAS RECEPTORAS GUSTATIVAS. Tienen capacidad gustativa y cuentan
con microvellosidades en sus extremos apicales.
Son tres:
Células oscuras
Células brillantes
Células intermedias
Las microvellosidades de las células gustativas llegan a una abertura superficial que se
denomina PORO GUSTATIVO que es donde contactan con los alimentos.
Los poros gustativos están llenos de sustancias ricas en proteínas que deben atravesar las
sustancias a degustar.
Las fibras aferentes al botón gustativo penetran su membrana basal y se ramifican en la
base del botón.
Observamos los siguientes fenómenos con respecto a las conexiones:
• DIVERGENCIA. Varias fibras sinaptan con un solo botón gustativo.
La divergencia se da en el sentido de que un solo botón gustativo le proporciona
información a varias neuronas.
• CONVERGENCIA. Una sola fibra inerva varios botones gustativos.
La convergencia se da en el sentido de que varios botones gustativos le
proporcionan diferente información a una misma neurona.
294

Alberto Gómez Esteban
Los receptores se encuentran en toda la cavidad orofaríngea, pero especialmente en la
lengua.
Dentro de la LENGUA se encuentran en las papilas linguales, que son de tres tipos:
• PAPILAS FUNGIFORMES. Son anteriores en la lengua
Cada una tiene 2-4 botones gustativos
• PAPILAS CALICIFORMES. Se encuentran en la V lingual
• PAPILAS FOLIADAS. Se encuentran a ambos lados de la lengua
En contra de la creencia popular, en todas las regiones de la lengua se detectan TODAS
las cualidades gustativas, aunque la sensibilidad para cada una de ellas varía
ligeramente en cada región.
295

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Sabores y transducción sensorial
Existen 5 sabores:
• DULCE
• AMARGO
• ÁCIDO
• SALADO
• UMAMI o cárnico
La sustancia gustativa llega al poro gustativo donde se une a las microvellosidades que
tienen las células receptoras en su dominio apical.
La unión de la sustancia gustativa a su receptor puede despolarizar o hiperpolarizar al
receptor.
Cada sabor tiene su propio mecanismo de acción intracelular:
• CANALES IÓNICOS. Los siguientes sabores actúan sobre canales específicos de
la membrana del receptor:
Salados
Ácidos (algunos)
Amargos (algunos)
• RECEPTORES METABOTRÓPICOS. La unión de la sustancia al receptor produce
la activación de una proteína G.
Los siguientes sabores están asociados a estos receptores:
Dulces
Ácidos
Amargos
Los AMINOÁCIDOS como el glutamato que provoca el sabor umami se unen a canales
catiónicos o bien activan una proteína G.
296

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Vías gustativas
La sensibilidad gustativa es recogida por los siguientes pares craneales:
• Nervio facial (VII par) → GANGLIO GENICULADO
Recoge la sensibilidad de los 2/3 anteriores de la lengua
• Nervio glosofaríngeo (IX par) → GANGLIO PETROSO
Recoge la sensibilidad del 1/3 posterior de la lengua
• Nervio vago (X par) → GANGLIO NODOSO
Recoge la sensibilidad de otras áreas de la cavidad orofaríngea
Las fibras de todos estos nervios terminan en el NÚCLEO DEL TRACTO SOLITARIO
lateral, concretamente a su porción rostral.
La porción rostral del núcleo lateral del tracto solitario es lo que se denomina NÚCLEO
GUSTATIVO.
297

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Vías centrales del gusto
Los nervios aferentes al NÚCLEO DEL TRACTO SOLITARIO llevan todos los tipos de
fibras de los receptores gustativos SIN somatotopía, es decir, aquí no localizamos
claramente los tipos de gusto según su modalidad.
La vía gustativa no tiene una clara localización de las modalidades de gusto,
aunque sí debe haber una organización difusa.
Desde el núcleo del tracto solitario, las fibras llegan de forma directa al NÚCLEO
VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) del tálamo homolateral.
Desde el tálamo, y aún de forma directa, proyecta a los siguientes destinos:
• OPÉRCULO FRONTAL (porción interna)
• CORTEZA INSULAR ANTERIOR
• ÁREA 3b (corteza somestésica primaria)
Esta vía es la responsable de la percepción consciente del sabor, y de la discriminación
entre varios sabores.
La VÍA GUSTATIVA es exclusivamente homolateral en todo su trayecto
Los primates procesan esta información en el CÓRTEX ORBITOFRONTAL
POSTEROLATERAL.
Esta zona se trata de una corteza asociativa heteromodal que recibe conexiones de las
siguientes modalidades sensitivas:
Gusto
Olfato
Información visual
El procesamiento en esta zona permite apreciar el SABOR de los alimentos e interviene
en el sistema de recompensa a la hora de ingerir alimentos.
Probablemente también llegue información a los siguientes lugares:
• AMÍGDALA
• HIPOTÁLAMO
Existe una conexión desde el NÚCLEO DEL TRACTO SOLITARIO hasta el bulbo
raquídeo que regula los reflejos de salivación y deglución.
298

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Trastornos del gusto
La AGEUSIA y la HIPOAGEUSIA consisten en una percepción disminuida o nula del
sabor.
Se dan por lesión del ¿nervio lingual? o del nervio glosofaríngeo (IX par), además de
por ciertas drogas, avitaminosis, envejecimiento o tabaco.
La DISGEUSIA o PARAGEUSIA consiste en la percepción desagradable de un sabor
normal.
Se da por varias causas, entre ellas:
Traumatismo craneal
Trastornos psiquiátricos
Infección vírica
Iatrogénicas (radioterapia y
quimioterapia)
Las lesiones en la raíz del nervio facial (VII par) o tumores en el meato auditivo
disminuyen la sensibilidad gustativa de los 2/3 anteriores de la mitad homolateral de la
lengua.
Este trastorno suele acompañarse de otras manifestaciones no relacionadas con el gusto.
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El olfato
Receptores olfatorios
Los ODORANTES son sustancias generalmente de bajo peso molecular, y volátiles que
pueden encontrarse en el ambiente en forma de aerosol, y por tanto ser aspirados dando
sensación de olor.
Los RECEPTORES OLFATORIOS generalmente tienen alta sensibilidad hacia su
odorante específico, y bajo umbral de descarga.
Estos receptores tienen una alta capacidad discriminativa (puede diferenciar entre
10.000 olores).
Los receptores para el olfato se encuentran en la MUCOSA OLFATORIA que se encuentra
en el techo de la cavidad nasal, sobre la superficie inferior de la lámina cribosa del hueso
etmoides.
La mucosa olfatoria se encuentra formada por una capa acelular de moco, un epitelio
olfatorio, y una lámina basal subyacente.
El EPITELIO OLFATORIO es pseudoestratificado y contiene tres tipos de células:
• NEURONAS RECEPTORAS OLFATORIAS, encargadas de recibir el olor.
Estas neuronas son bipolares y contienen cilios con receptores para los
odorantes.
• CÉLULAS DE SOPORTE, que secretan sustancias mucosas.
• CÉLULAS BASALES, que renuevan el epitelio.
La lámina propia contiene haces de axones olfatorios y además una particularidad, que son
las GLÁNDULAS DE BOWMAN, que realizan una secreción serosa, que, combinadas
con las secreciones de las células de sostén, permiten atrapar mejor las sustancias
odorantes.
300

Alberto Gómez Esteban
Los axones de las neuronas receptoras atraviesan la lámina cribosa por sus
perforaciones para entrar en el BULBO OLFATORIO.
Los odorantes volátiles se inhalan por la nariz y se pegan al moco del epitelio olfatorio,
atravesándolo.
Cuando los odorantes se unen a los receptores que hay en los cilios de las neuronas
receptoras es cuando se produce la transducción sensorial.
Los receptores son proteínas de membrana asociadas a proteínas G, las cuales se
activan cuando el odorante entra en contacto con su receptor específico.
Los potenciales de acción llegan por su axón a células del BULBO OLFATORIO con las
que sinaptan.
La discriminación de los distintos olores comienza en el epitelio olfatorio, y se utiliza
un MAPA DE RECEPTORES que codifica las cualidades de un determinado olor.
Bulbo olfatorio
El bulbo olfatorio es una estructura del prosencéfalo y está unido al resto del encéfalo
por el TRACTO OLFATORIO.
Tiene 5 capas, que de inferior a superior son:
• CAPA DEL NERVIO OLFATORIO. Está formada por los axones aferentes de las
neuronas receptoras olfatorias
• CAPA GLOMERULAR. Contiene los glomérulos, que consisten en la sinapsis de
las células olfatorias con tres tipos de células:
Células mitrales
Células empenachadas
Células periglomerulares
Esta capa también recibe conexiones de otras zonas del sistema nervioso central.
• CAPA PLEXIFORME EXTERNA. Está formada por los somas de las células
empenachadas.
• CAPA DE CÉLULAS MITRALES. Contiene los somas de las células mitrales.
• CAPA DE CÉLULAS GRANULARES. Contiene granos, que son interneuronas
del bulbo olfatorio.
301

Alberto Gómez Esteban
El axón de cada neurona bipolar olfatoria sinapta con un solo glomérulo, y se da el
fenómeno de que cada glomérulo recibe información de un solo tipo de receptor
olfatorio.
Hay dos tipos de interneuronas en el bulbo olfatorio:
Células periglomerulares. Son activadas por las células mitrales y
empenachadas mediante conexiones glutamatérgicas.
Cuando son activadas por estas células, inhiben a estas mismas células mediante
conexiones GABAérgicas.
Células granulosas. Son muy similares en funcionamiento a las periglomerulares,
debido que son excitadas por las células mitrales y empenachadas.
Una vez son activadas, las células granulosas inhiben a las células mitrales y
empenachadas mediante conexiones GABAérgicas.
Parece que la actividad de las interneuronas del bulbo olfatorio va encaminada a ejercer
una retroalimentación negativa sobre las células mitrales y empenachadas, que son
las que conducen la información olorosa fuera del bulbo olfatorio.
302

Alberto Gómez Esteban
Dos tipos de células dan lugar a los axones eferentes del bulbo olfatorio:
Células mitrales
Células empenachadas
Los axones de estas células forman el TRACTO OLFATORIO y son excitatorias.
Corteza olfatoria
El tracto olfatorio termina en la superficie ventral del telencéfalo, que contiene la
CORTEZA OLFATORIA, compuesta por los siguientes elementos:
• CORTEZA ENTORRINAL
• CORTEZA PIRIFORME
• CORTEZA PERIAMIGDALINA
Estas estructuras corticales son evolutivamente muy antiguas (paleocortex) y están
estrechamente relacionadas con el SISTEMA LÍMBICO.
El bulbo olfatorio proyecta directamente a estas cortezas sin pasar por el tálamo, como
hacían todas las demás vías sensitivas.
303

Alberto Gómez Esteban
Existen conexiones de los siguientes tipos para la corteza olfatoria:
‣ Conexiones recíprocas entre regiones de la corteza olfatoria
‣ Conexiones con otras regiones externas
Desde el córtex olfatorio se proyecta directamente a los siguientes lugares:
• CORTEZA ORBITOFRONTAL
• CORTEZA INSULAR AGRANULAR VENTRAL
La representación en estas zonas es importante para identificar y discriminar olores.
Estas cortezas también reciben información gustativa, y la integran junto con la
información olfatoria
• TÁLAMO (núcleo dorsomedial)
• HIPOTÁLAMO. Las proyecciones a esta zona intervienen en el control de la
alimentación
• HIPOCAMPO. Las proyecciones a esta zona influyen en el aprendizaje y el
comportamiento.
Trastornos del olfato
Los trastornos del olfato se agrupan en las siguientes categorías:
• ANOSMIA e HIPOSMIA. Consisten en la percepción disminuida de los olores
• HIPEROSMIA. Consiste en lo contrario; la percepción excesiva y normalmente
desagradable de determinados olores.
• DISOSMIA. Consiste en la percepción errónea de olores.
Estos trastornos suelen estar causados por los siguientes factores:
Infecciones de las vías
respiratorias superiores
Sinusitis
Traumatismos craneales
Consumo de sustancias (tabaco y
cocaína)
Estas alteraciones suelen afectar también al sentido del gusto y a los sabores.
Como curiosidad, hay individuos sanos que no pueden oler una sustancia determinada
(ANOSMIA ESPECÍFICA). Esto suele ser hereditario.
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Tema 18. Funciones de los ganglios basales
Introducción
Los ganglios basales forman parte de las estructuras subcorticales que regulan el
movimiento; estas estructuras son dos:
• CEREBELO
• GANGLIOS BASALES
Los ganglios basales intervienen en la iniciación y terminación del movimiento, y
también regulan la amplitud y dirección del mismo.
*Ejemplo*
Podríamos decir que las tres estructuras que llevan a cabo el movimiento son como
un “coche”:
‣ CEREBELO. Sería el volante que regula la ejecución del movimiento.
‣ GANGLIOS BASALES. Serían los pedales de aceleración y freno.
‣ CORTEZAS MOTORAS. Serían el conductor del coche.
Además de las funciones motoras, los GANGLIOS BASALES tienen importantes
implicaciones en el sistema límbico (emociones y motivaciones).
Tienen un elevado metabolismo y por ello una gran actividad, siendo las áreas
cerebrales con más flujo sanguíneo.
Se encuentran conectados con casi toda la corteza cerebral siguiendo una
SOMATOTOPÍA.
306

Alberto Gómez Esteban
Anatómicamente los ganglios basales se encuentran profundos a la sustancia blanca de
los hemisferios cerebrales y están compuestos por los siguientes elementos:
• NÚCLEO CAUDADO
• PUTAMEN
• GLOBOS PÁLIDOS:
Globo pálido externo (lateral)
Globo pálido interno (medial)
Funcionalmente se agrupan en dos componentes:
• NEOESTRIADO:
Núcleo caudado
Putamen
• PALEOESTRIADO:
Globos pálidos
Además el conjunto de globos pálidos y putamen forman el NÚCLEO LENTICULAR,
que es un núcleo con forma de cuña cuyo vértice apunta hacia el tercer ventrículo.
307

Alberto Gómez Esteban
Además de estos tres componentes y sus relaciones funcionales, hay otras estructuras
extracerebrales con las que se relacionan de forma importante:
• NÚCLEO SUBTALÁMICO
• SUSTANCIA NEGRA del mesencéfalo. Consta de dos porciones
Conexiones
Sustancia negra reticular
Sustancia negra compacta
Sus principales conexiones aferentes son excitadoras y proceden de tres lugares:
• CORTEZA CEREBRAL
• TÁLAMO
• TRONCO DEL ENCÉFALO
Las principales conexiones eferentes son las siguientes:
• Conexiones inhibitorias. Son mayoritarias y salen de dos elementos
principalmente:
GLOBO PÁLIDO INTERNO (medial)
SUSTANCIA NEGRA (porción reticular)
• Conexiones excitatorias. Son minoritarias y proceden del NÚCLEO
SUBTALÁMICO.
Estas conexiones se dirigen en dirección a las conexiones inhibitorias (globo
pálido interno y sustancia negra reticular) para activarlas.
Cuando se inicia el movimiento, primero se activa la CORTEZA MOTORA que envía
conexiones en dirección a los ganglios basales, los cuales a su vez devuelven la
conexión a la corteza para permitir el correcto desarrollo del movimiento.
Los ganglios basales no inician el movimiento, neuronalmente hablando.
308

Alberto Gómez Esteban
Circuitos
Los ganglios basales intervienen en varios tipos de circuitos, relacionados con las
funciones que hemos introducido:
• CIRCUITO MOTOR ESQUELÉTICO. Es el más importante desde un punto de
vista práctico.
Controla los movimientos del tronco, extremidades y cara.
Es el que más frecuentemente se altera causando problemas motores.
• CIRCUITO OCULOMOTOR. Controla la orientación consensual de la mirada.
También controla los movimientos oculares sacádicos (barrido ocular para
obtener una máxima resolución visual).
Intervienen los siguientes elementos nerviosos:
SUSTANCIA NEGRA
COLÍCULOS SUPERIORES.
• CIRCUITO PREFRONTAL DORSOLATERAL. Interviene en procesos
conductuales y procesos cognitivos superiores.
• CIRCUITO ORBITOFRONTAL. Interviene en comportamiento, emociones y
procesos cognitivos.
• SISTEMA LÍMBICO. Interviene en emociones y motivaciones.
Estos circuitos se originan siempre en la CORTEZA CEREBRAL y pasan a los ganglios
basales.
Los ganglios basales conectan con diferentes zonas del TÁLAMO desde donde regresa
una conexión a zonas específicas de la corteza relacionadas con la función del circuito.
309

Alberto Gómez Esteban
Neoestriado
El neoestriado o simplemente ESTRIADO es la unión funcional de dos núcleos
principales de los ganglios basales:
• NÚCLEO CAUDADO
• PUTAMEN
Estas dos partes se encuentran funcionalmente conectadas y funcionan como una
unidad.
El estriado recibe aferencias con proyecciones específicas desde los siguientes
destinos:
• CORTEZA CEREBRAL
• TÁLAMO
• TRONCO DEL ENCÉFALO
Este complejo proyecta para el circuito motor esquelético en dirección al tálamo, que a
su vez envía proyecciones hacia el córtex cerebral.
310

Alberto Gómez Esteban
Estructura
Se trata de un mosaico con dos partes funcionalmente diferenciadas:
• ESTRIOSOMAS (parches). Son pobres en acetilcolinesterasa (y por tanto en
acetilcolina).
Se conecta de forma recíproca (mutua) con la SUSTANCIA NEGRA COMPACTA,
regulando la vía dopaminérgica
• MATRIZ (matriosomas). Son ricos en acetilcolinesterasa (y en acetilcolina).
Bioquímicamente vemos tres sistemas:
• SISTEMA DOPAMINÉRGICO. Se dirige de la sustancia negra al estriado (sistema
nigroestriatal)
• SISTEMA COLINÉRGICO. Se encuentra en conexiones dentro del propio
estriado (sistema nigroestriatal)
• SISTEMA GABAÉRGICO. Conecta el estriado con dos destinos:
Globo pálido interno
Sustancia negra reticular
Estos tres sistemas se encuentran en equilibrio.
311

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Neuronas del estriado
El estriado contiene los siguientes tipos de neuronas:
• NEURONAS MEDIANAS CON ESPINAS (90-95% del total). Sus somas se
encuentran tanto en estriosomas como en matriosomas.
Carecen de actividad eléctrica en reposo, pero comienzan a manifestarla durante
un movimiento o bien un estímulo sensorial.
Son la única conexión de salida del estriado.
Todas ellas son GABAérgicas (inhibidoras), pero las hay de dos tipos:
Neuronas con receptores D 1 . Secretan GABA y además sustancia P y
dinorfina.
Pertenecen a la VÍA DIRECTA que detallaremos más adelante.
El efecto de la dopamina sobre ellas es excitatorio.
Neuronas con receptores D 2 . Secretan GABA y además encefalina y
neurotensina
Pertenecen a la VÍA INDIRECTA que detallaremos más adelante.
El efecto de la dopamina sobre ellas es inhibitorio.
Su principal diferencia es el efecto que provoca la dopamina en ellas, y la vía a la
que pertenecen, lo que será detallado más adelante.
• INTERNEURONAS LOCALES. Las hay de dos tipos:
Grandes con espinas. Son colinérgicas
Medianas sin espinas. Tienen varios tipos de péptidos neurotransmisores
(somatostatina, neuropéptido Y, NO…)
Estas interneuronas forman circuitos internos dentro del estriado (p.e. sistema
colinérgico) y son responsables de su tono basal (lo que indica que SI descargan en
reposo, a diferencia de las neuronas medianas con espinas)
312

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Circuito motor esquelético
La función de este circuito es la de controlar la musculatura voluntaria y sus
movimientos (PROGRAMACIÓN MOTORA).
Interviene facilitando la iniciación y terminación de los movimientos
Regula la amplitud de los movimientos
Regula la orientación de los movimientos
Funcionalmente tiene dos vías paralelas:
• VÍA DIRECTA
• VÍA INDIRECTA
Vía directa
Observamos una serie de pasos ordenados:
1. La CORTEZA MOTORA proyecta al estriado.
2. El ESTRIADO proyecta mediante neuronas D 1 (GABAérgicas) a dos localizaciones:
GLOBO PÁLIDO INTERNO
SUSTANCIA NEGRA RETICULAR
Estas dos estructuras quedan inhibidas.
3. El globo pálido y la sustancia negra quedan inhibidos.
Estas estructuras realizaban una inhibición motora basal sobre los siguientes
elementos:
TRONCO DEL ENCÉFALO
COLÍCULOS SUPERIORES
NÚCLEOS DEL TÁLAMO
Los NÚCLEOS DEL TÁLAMO son los más importantes en esta vía.
4. Los NÚCLEOS DEL TÁLAMO al quedar desinhibidos realizan una activación sobre
zonas motoras de la corteza.
313

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Esta vía directa inhibe una inhibición, con lo que el resultado final es la activación de
núcleos del tálamo que proyectan a la corteza motora, facilitando la iniciación del
movimiento.
Vía indirecta
Los pasos de esta vía son los siguientes:
1. La CORTEZA MOTORA proyecta al estriado.
2. El ESTRIADO proyecta mediante neuronas D 2 (GABAérgicas) al globo pálido
externo (lateral).
Aquí seguiremos dos vías paralelas con núcleos interpuestos:
VÍA DEL NÚCLEO SUBTALÁMICO. Se trata de un núcleo activador.
El globo pálido externo normalmente inhibe este núcleo.
Al recibir una conexión inhibitoria, el globo pálido externo se inhibe y su
conexión inhibitoria queda inutilizada.
Esto tiene como consecuencia que el núcleo subtalámico se activa, y es
excitatorio.
314

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El núcleo subtalámico activa dos núcleos que ya vimos en la vía directa:
GLOBO PÁLIDO INTERNO
SUSTANCIA NEGRA RETICULAR
Estas áreas establecen conexiones inhibitorias con el tálamo, y al ser
activadas, inhibirán al tálamo.
Recordemos que el tálamo se encargaba de activar las cortezas motoras, por
lo que su inhibición resulta en un frenado del movimiento.
VÍA DIRECTA DEL GPe. Se trata de una proyección directa del globo pálido
externo sobre los dos núcleos que ya conocemos:
GLOBO PÁLIDO INTERNO
SUSTANCIA NEGRA RETICULAR
Como las neuronas D 2 inhiben al globo pálido externo, que realizaba a su vez
una inhibición sobre estos dos núcleos, éstos quedan doblemente
activados:
Activación directa por parte del NÚCLEO SUBTALÁMICO.
Desinhibición por parte de la inhibición del GLOBO PÁLIDO EXTERNO.
315

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Vía dopaminérgica
Influye tanto sobre la vía directa como sobre la vía indirecta, y viene mediada por la
SUSTANCIA NEGRA COMPACTA que libera dopamina como neurotransmisor.
La dopamina que libera este núcleo actúa sobre los dos tipos de neuronas del estriado,
con distinto receptor:
• Neuronas D 1 . La dopamina sobre este receptor ejerce un efecto excitatorio.
• Neuronas D 2 . La dopamina sobre estas neuronas ejerce un efecto inhibitorio.
Podríamos afirmar que la dopamina funcionalmente tiene los siguientes efectos:
‣ Presencia de dopamina:
Activación de la vía directa (D 1 ) → Iniciación del movimiento
Inhibición de la vía indirecta (D 2 ) → Inhibición del frenado del movimiento
Doble potenciación del movimiento
‣ Ausencia de dopamina:
Inhibición de la vía directa (D 1 ) → Inhibición de la iniciación de movimiento.
Activación de la vía indirecta (D 2 ) → Activación del frenado del movimiento.
Doble frenado del movimiento
La ENFERMEDAD DE PARKINSON produce una marcada destrucción de la
SUSTANCIA NEGRA COMPACTA por lo que tenemos ausencia de dopamina con los
efectos antes expuestos.
Estos enfermos tienen mucha dificultad para iniciar el movimiento por lo que ya hemos
explicado sobre la ausencia de dopamina.
Se ha observado que la administración de precursores de dopamina (L-DOPA) causa la
mejora de estos enfermos.
316

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Función motora de los ganglios basales
Condiciones normales
Normalmente existe una gran coordinación entre las dos vías:
• Vía directa → Facilita el movimiento
• Vía indirecta → Inhibe el movimiento
Esto causa que el movimiento se inicie de forma adecuada, se desarrolle bien, sin
movimientos perturbadores, y frene adecuadamente.
Existen dos hipótesis sobre el desarrollo del movimiento:
• Las dos vías acaban finalmente en neuronas de GLOBO PÁLIDO INTERNO y
SUSTANCIA NEGRA RETICULAR.
Los impulsos que proceden de la corteza llegan a las mismas neuronas las cuales
integran el impulso y emiten una respuesta que contribuye a iniciar y frenar el
movimiento en el momento adecuado.
• Las dos vías acaban finalmente en neuronas de GLOBO PÁLIDO INTERNO y
SUSTANCIA NEGRA RETICULAR.
317

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Los impulsos corticales llegan a neuronas diferentes dentro de estos núcleos.
Estas neuronas participan en vías con un doble papel:
Vía directa. Refuerza el movimiento consciente elegido
Vía indirecta. Suprime los movimientos indeseados.
La vía dopaminérgica como ya hemos explicado tiene dos efectos:
‣ Neuronas D 1 . Amplifica el efecto de la corteza sobre el estriado (corticoestriatal)
‣ Neuronas D 2 . Amortigua el efecto de la corteza sobre el estriado
(corticoestriatal)
Condiciones patológicas
En las patologías de los ganglios basales una de las vías predomina sobre la otra, y por
lo tanto tenemos dos tipos de trastornos:
• TRASTORNOS HIPOKINÉTICOS. Tenemos akiesia (ausencia de movimiento) y
bradikinesia (movimientos lentos).
Existe rigidez muscular y temblor de reposo.
En estas patologías predomina la VÍA INDIRECTA que suprime el movimiento.
La patología más representativa de este grupo es la ENFERMEDAD DE
PARKINSON
• TRASTORNOS HIPERKINÉTICOS. Observamos diskinesias (aterosis, corea,
balismo y distonía), e hipotonía muscular.
En estas patologías predomina la VÍA DIRECTA que promueve el movimiento.
La patología más representativa de este grupo es la ENFERMEDAD DE
HUNTINGTON.
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Enfermedad de Parkinson
La enfermedad de Parkinson sucede por destrucción de las neuronas dopaminérgicas
de la SUSTANCIA NEGRA COMPACTA.
Esta enfermedad se desencadena por varios motivos:
Forma esporádica. Es la más frecuente y su causa es desconocida
Forma familiar (hereditaria). Es relativamente rara.
Forma causada por fármacos. Bloqueantes de neuronas D 2 que al no recibir el
influjo inhibitorio de la dopamina, están más excitadas.
Forma causada por drogas
Forma infecciosa
En este tema nos centraremos en la esporádica.
La forma esporádica de Parkinson es la enfermedad neurodegenerativa más frecuente.
Normalmente aparece tras los 55 años con los síntomas que ya hemos observado.
• Akinesia
• Bradikinesia
• Rigidez
• Temblor de reposo
• Alteraciones emocionales y motivacionales
Aparece cuando se han perdido entre el 60-80% de neuronas dopaminérgicas de la
sustancia negra compacta, así como receptores para la dopamina.
Estos motivos causan que predomine la VÍA INDIRECTA que se encarga de frenar el
movimiento, y es inhibida normalmente por la dopamina.
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El tratamiento se basa en varios procedimientos:
ANTICOLINÉRGICOS. Se encargan de bloquear la vía colinérgica nigroestriatal.
L-DOPA. Es precursora de la dopamina y repone la dopamina perdida en el
proceso neurodegenerativo.
No se puede administrar directamente dopamina debido a que es incapaz de
atravesar la barrera hematoencefálica.
PROCESOS QUIRÚRGICOS. Se lesiona el globo pálido interno, o el núcleo
subtalámico.
CÉLULAS MADRE. Poco avanzado por el momento.
Los procesos más utilizados son los farmacológicos (anticolinérgicos y L-DOPA).
Enfermedad de Huntington
Es una enfermedad hiperkinésica que se desarrolla entre los 30-50 años de edad, y es
una enfermedad genética autosómica dominante.
Es una enfermedad que causa pérdida generalizada de neuronas pero especialmente en
el estriado, en las neuronas medianas con espinas e interneuronas colinérgicas, quedando
destruida la vía indirecta.
La causa es la amplificación de un triplete CAG en el gen de la huntingtina, lo que da lugar
a una proteína defectuosa que no se puede eliminar adecuadamente y causa
degeneración neuronal.
La degeneración la observamos sobre todo sobre neuronas del NÚCLEO CAUDADO.
Existe predominio de la VÍA DIRECTA que se encarga de iniciar el movimiento, y por ello
vemos los siguientes síntomas:
• Corea (movimiento descontrolado) sobre todo en la extremidad superior
En fases más avanzadas se destruyen también neuronas de la vía directa apareciendo
dos síntomas hipokinéticos:
Akinesia
Rigidez
Esta enfermedad dura de 10-20 años desde que se inician los síntomas hasta la muerte.
También observamos marcado deterioro mental en las fases tardías de la enfermedad.
Actualmente es una enfermedad letal sin tratamiento eficaz.
320

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321

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Tema 19. Control motor cortical
Introducción
Como ya sabemos por unidades anteriores, existen tres tipos de movimientos:
• MOVIMIENTOS REFLEJOS. Son automáticos e involuntarios.
• MOVIMIENTOS SEMIAUTOMÁTICOS. Se inician de forma voluntaria, pero
prosiguen de forma involuntaria, por lo que podríamos decir que son el paso de
los movimientos reflejos a los conscientes.
• MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS. Son conscientes, deseados, y tienen un
objetivo determinado.
En este tema nos vamos a centrar en los MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS.
Son los que se controlan con nuestra voluntad, y su repertorio es muy variado, desde
variar la postura, a articular un lenguaje.
Son movimientos muy plásticos que se aprenden, mejoran y perfeccionan en sus
detalles hasta conseguir movimientos de una complejidad muy elevada.
Surgen como respuesta a un estímulo externo, o bien por una idea interna que no surge
de un estímulo aparente.
Suelen implicar tres pasos:
1. Planificación (esquema)
2. Identificación del objetivo
3. Ejecución del movimiento
Llevan asociados una postura previa de partida que posibilita el movimiento.
El control motor tiene una organización jerárquica que modula la autonomía de los
niveles inferiores. Esta jerarquía es la siguiente:
‣ CORTEZA CEREBRAL
‣ TRONCO DEL ENCÉFALO
‣ MÉDULA ESPINAL
A medida que vamos ascendiendo el control es más complejo y controla a los niveles
inferiores.
322

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La corteza motora dicta órdenes al tronco del encéfalo y a la médula espinal con ayuda de
las estructuras subcorticales:
Cerebelo
Ganglios basales
Corteza motora
Tenemos varias cortezas que controlan los movimientos conscientes:
• CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) → Área 4 de Brodmann
• CORTEZA PREMOTORA Y MOTORA SUPLEMENTARIA → Área 6 de Brodmann
• CORTEZA PARIETAL POSTERIOR → Áreas 5 y 7 de Brodmann
• CORTEZA CINGULAR
Estas áreas son el origen de dos vías que influyen sobre el movimiento:
Vía piramidal. Se divide en dos:
Vía corticoespinal. Inervación directa (minoritaria) y cruzada (mayoritaria).
Inerva musculatura somítica del tronco y las extremidades.
Vía corticobulbar. Proporciona fibras motoras a núcleos voluntarios del
tronco del encéfalo.
Ambas vías producen co-activación α-γ
La inervación de la musculatura somítica sigue un patrón somatotópico:
323

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Anterior → Músculos extensores
Posterior → Músculos flexores
Medial → Musculatura axial (del tronco) relacionada con la postura
Lateral → Musculatura distal (manos y dedos) relacionada con movimientos
finos.
Los movimientos, desde que surgen como intención, hasta que se ejecutan, siguen los
siguientes pasos:
324

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Cortezas motoras
Corteza motora primaria
La CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) o área 4 de Brodmann contiene una detallada
somatotopía de la musculatura humana:
La CORTEZA MOTORA PRIMARIA se organiza en columnas, cada una de las cuales
controla movimientos pequeños.
Se encarga de dar la orden de salida del movimiento deseado gracias a sus pirámides
gigantocelulares (CAPA PIRAMIDAL INTERNA, V).
Controla varios parámetros del movimiento:
Fuerza
Cambios de fuerza
Velocidad del movimiento
Dirección del movimiento
La somatotopía de la corteza motora primaria está organizada en mosaicos, que están
formados por columnas.
Cuanto más grande sea el mosaico que represente a un determinado grupo muscular,
más precisos serán los movimientos de dicho grupo muscular debido a que sus
unidades motoras serán más pequeñas (unidad 1 de neuroanatomía).
325

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Las regiones de la mímica y los dedos tienen una representación cortical muy
elevada debido a que sus movimientos son muy finos y precisos.
La lesión de la corteza motora da lugar a dos síntomas:
Paresia (ausencia de movimiento consciente)
Disminución de la habilidad motora
Ambos síntomas son contralaterales.
Corteza motora suplementaria
La CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA (área 6) se ubica anterior a la parte
anteromedial de la circunvolución precentral.
Se encarga de organizar la secuencia de movimientos coordinados (planificados)
bilaterales, sobre todo los finos de las manos.
Actúa a través de la CORTEZA MOTORA PRIMARIA.
Contiene un mapa somatotópico, aunque menos detallado que el de la corteza motora
primaria.
Su estimulación produce movimientos coordinados de grupos musculares que orientan
el cuerpo y las extremidades en el espacio.
Se encarga de programar movimientos complejos y secuenciados de forma bilateral.
*Concepto*
Los movimientos voluntarios según su naturaleza requieren la intervención de distintos
tipos de corteza motora:
Los movimientos aleatorios, sin planificación ni orden solo involucran a la CORTEZA
MOTORA PRIMARIA (MI)
Los movimientos secuenciales y planificados requieren tanto a la corteza motora
primaria (MI) como a la corteza suplementaria.
Si el movimiento se planifica y ejecuta mentalmente sin llegar a ejecutarse físicamente
únicamente se estimula la CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA.
326

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Corteza premotora
La CORTEZA PREMOTORA (área 6) se localiza lateral a la corteza motora suplementaria,
y anterior a la parte lateral de la circunvolución precentral.
Contiene un mapa somatotópico, aunque menos detallado que el de la corteza motora
primaria.
Controla grupos musculares amplios y varias articulaciones.
Controla sobre todo la postura anticipatoria, que se trata de la postura que es necesario
adquirir para que el movimiento que deseamos realizar se ejecute satisfactoriamente.
Este control postural lo realiza mediante el control de la musculatura proximal de las
extremidades.
La ejecución de los movimientos por parte de éste área se lleva a cabo mediante la
CORTEZA MOTORA PRIMARIA.
Entre la activación de la corteza premotora y la corteza motora primaria existe un
retraso, que depende de dos factores:
Atención que se preste
Memoria del movimiento a realizar
Cuando el movimiento que deseamos realizar es conocido, se lleva a cabo casi de forma
automática.
Corteza parietal posterior
La CORTEZA PARIETAL POSTERIOR (áreas 5 y 7) se encuentra en el lobulillo parietal
superior.
Estas áreas son cortezas asociativas que recogen información de varios sistemas para
crear un MAPA DEL ESPACIO.
Este mapa del espacio se utiliza para llevar a cabo movimientos con un objetivo
concreto, guiados por la información visual de nuestro medio.
Para llevar a cabo estos movimientos es muy importante prestar atención.
El lado derecho de estos hemisferios es más importante debido a que se encarga
eminentemente del reconocimiento espacial.
327

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Cada una de estas dos áreas tiene una función concreta:
• ÁREA 5. Nos permite alcanzar un objeto de interés.
Se activa especialmente cuando manipulamos y exploramos el objeto.
• ÁREA 7. Contiene varios grupos de neuronas, que se activan por ejemplo cuando
el ojo se fija en un objeto de interés.
La lesión de estas áreas provoca principalmente estos síntomas:
Agnosia corporal y espacial
Apraxia de movimientos conocidos
*Integración*
Antes se pensaba que el control del movimiento seguía una jerarquía en la cual la
CORTEZA MOTORA PRIMARIA era el nivel más superior.
Hoy se cree que dentro de las vías motoras, hay varios sistemas en paralelo y cada uno
de los cuales controla un aspecto del movimiento dentro del mismo grupo muscular.
Por ejemplo para una contracción del bíceps unas vías controlarían la fuerza, otras la
dirección, otras hacia donde debería llegar el brazo para alcanzar un objeto de interés,
etc…
328

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Clínica del control cortical
Las lesiones de la corteza y del haz corticoespinal tienen consecuencias parecidas,
que a su vez son muy diferentes a las que ocurren por ejemplo con la lesión de la
motoneurona α.
La lesión de las vías motoras superiores tiene una serie de signos:
• Signos negativos. Conllevan una pérdida de función normal:
Disminución de la fuerza
Disminución de la habilidad motora
• Signos positivos. Conllevan la aparición de elementos que antes no existían:
Aumento de los reflejos
Alteración de la postura
Aumento del tono muscular
Movimientos involuntarios
Las funciones motoras se pueden recuperar hasta cierto punto y en determinadas
lesiones gracias a dos características del sistema nervioso central:
‣ Presencia de vías motoras alternativas
‣ Plasticidad de las cortezas motoras
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330

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Tema 20. Comportamiento y emociones
Introducción
El tema de los aspectos conductuales y las emociones es muy poco conocido, así que
la información que se proporcione en este tema es necesariamente imprecisa y
fragmentada.
Se sabe que las emociones se asocian a las partes evolutivamente más antiguas de la
corteza cerebral, que en conjunto se denominan SISTEMA LÍMBICO.
Las emociones complementan las manifestaciones de nuestros actos.
Las reacciones emocionales no pueden ser activadas o suprimidas de manera
voluntaria, pero sí pueden ser más o menos amortiguadas de forma consciente.
Sistema límbico
Se trata del límite que hay entre las zonas corticales más antiguas, y las más nuevas
evolutivamente hablando.
Desempeña un papel clave en funciones emocionales y conductuales, así como en
procesos cognitivos superiores como la memoria.
Durante la década de 1930, el doctor James Papez introdujo la idea de un circuito que
explicaba las emociones.
El circuito de Papez es el siguiente:
HIPOCAMPO Cuerpo mamilar medial Núcleo anterior del
tálamo
CORTEZA CINGULAR
331

Alberto Gómez Esteban
El circuito de Papez se observó que era un modelo imperfecto, así que fue ampliado por
Mc Lean.
La idea del sistema límbico también surgió al observar a los afectados de SÍNDROME DE
KLÜVER-BUCY.
Los individuos aquejados de este trastorno presentaban una serie de disfunciones
emocionales y conductuales a raíz de lesiones en el lóbulo temporal, de modo que se
propuso que estas zonas se encargaban de regular las características que aparecían en
los afectados de Klüver-Bucy.
332

Alberto Gómez Esteban
En definitiva el SISTEMA LÍMBICO está formado por las siguientes estructuras:
• CORTICALES:
Circunvolución del cíngulo
Circunvolución parahipocámpica
Formación hipocámpico
Lóbulo de la ínsula
Núcleos septales
• SUBCORTICALES
Fórnix
Cuerpos mamilares (hipotálamo)
Núcleo talámico anterior
Amígdala cerebral
Hipotálamo
Núcleo accumbens
333

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Las funciones del SISTEMA LÍMBICO se conocen solo de forma parcial.
Parece que está implicado en funciones emocionales y conductuales, sobre todo aquellas
más primarias y relacionadas con la supervivencia:
Placer
Miedo
Alimentación
Reproducción
Rabia
Este sistema organiza la respuesta en tres ejes:
• Reacciones emocionales. Como tranquilidad, inquietud, miedo, rabia…
• Reacciones vegetativas. Como taquicardia, sudoración, etc…
• Reacciones motoras. Como la defensa, lucha o la huída.
Emociones
Son estados mentales que complementan las manifestaciones de nuestros actos.
Se conocen las siguientes emociones:
Tranquilidad
Placer
Euforia
Miedo
Tristeza
Ansiedad
Rabia
Agresividad
Hostilidad
Las emociones se desencadenan ante estímulos específicos y están muy relacionadas
al motivo de nuestra conducta, es decir, buscamos las emociones placenteras y
rechazamos las desagradables.
Tienen dos componentes:
• MANIFESTACIONES FÍSICAS. Son las consecuencias fisiológicas (por ejemplo,
taquicardia ante el nerviosismo)
• MANIFESTACIONES CONSCIENTES. Son lo que percibimos.
Estas dos manifestaciones vienen mediadas por circuitos diferentes en los cuales el
HIPOTÁLAMO y la AMÍGDALA juegan un papel central.
334

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Amígdala cerebral: Miedo
La amígdala está muy implicada en experiencias emocionales, especialmente aquellas
que conllevan MIEDO.
El papel de la amígdala queda explicado por su situación anatómica, ya que se encuentra
en una zona que relaciona la expresión somática (fisiológica) de las emociones con las
emociones conscientes.
Se han realizado estudios que indican que lesiones en la amígdala causan que se pierda
el MIEDO APRENDIDO.
No se sabe si el miedo aprendido se almacena en la propia amígdala o en cortezas
asociadas al sistema límbico:
CIRCUNVOLUCIÓN DEL CÍNGULO
CIRCUNVOLUCIÓN PARAHIPOCAMPAL
En humanos además la lesión de la amígdala atenúa el miedo ante estímulos auditivos y
visuales.
Ver cosas que causen miedo estimula la AMÍGDALA IZQUIERDA; la intensidad de dicho
miedo se relaciona directamente con la expresión facial.
También está relacionada con las expresiones inconscientes y la experiencia de las
emociones (consciente o inconsciente).
La amígdala también se relaciona con el sentimiento de placer, y con las motivaciones
(deseo de buscar lugares placenteros).
Forma parte del SISTEMA DE RECOMPENSA.
335

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Rabia y su opuesto
Normalmente existe equilibrio entre la sensación de RABIA (agresividad) y su
OPUESTO (placidez, tranquilidad…)
Las irritaciones menores de nuestra vida cotidiana suelen ser despreciadas sin alterar
nuestra conducta, pero hay algunas que superan un umbral y desencadenan una
respuesta de ira.
Anatómicamente la sensación de rabia y su opuesto vienen mediadas por los siguientes
elementos:
RABIA:
• AMÍGDALA
Se ha descubierto que la lesión de la amígdala produce en monos placidez
anormal (exagerada) y que estímulos irascibles no provocan reacción.
Esto nos sugiere que la amígdala en condiciones normales provoca rabia.
TRANQUILIDAD
• NÚCLEOS HIPOTALÁMICOS VENTROMEDIALES
• NÚCLEOS SEPTALES
Se ha descubierto que la lesión de estos núcleos causa que estímulos que
normalmente no producen una respuesta de ira, si que la produzcan.
Se podría decir entonces que estos núcleos inhiben la sensación de rabia.
También existen FACTORES HORMONALES que desencadenan una respuesta
agresiva.
Se ha comprobado que la castración en animales macho (y por tanto la bajada de
niveles de testosterona), disminuye la agresividad.
336

Alberto Gómez Esteban
Asimismo el tratamiento con testosterona y andrógenos aumenta la agresividad.
Se ha comprobado que hay un importante COMPONENTE SOCIAL de la agresividad, ya
que los animales machos son más agresivos cuando viven con hembras, y la agresividad
se dispara si entra un macho extraño a su territorio.
La rabia puede relacionarse con la violencia, pero estudios realizados para detectar
anomalías en los cerebros de personas violentas y asesinos no han arrojado resultados
concluyentes.
Parece que la falta de resultados viene dada por que no es posible comparar el cerebro de
una persona violenta al cerebro que tenía esa misma persona antes de ser violenta.
En cualquier caso, la comparación del cerebro de personas normales con el cerebro de
criminales violentos parece revelar que estos últimos tienen menor actividad de la
CORTEZA PREFRONTAL.
Esto tiene bastante sentido si tenemos en cuenta que la CORTEZA PREFRONTAL se
encarga entre otras cosas de inhibir comportamientos inadecuados, y en este caso
ayudaría al control de la ira y a reprimir los sentimientos agresivos hacia otra persona.
Hipocampo y amígdala
El HIPOCAMPO es una estructura que está muy implicada en la memoria, mientras que
en las emociones tiene un papel más indirecto.
La AMÍGDALA en cambio sí que está tremendamente implicada en las emociones.
Se realizó un estudio en el que a 2 tipos de pacientes se les pidió que relacionaran colores
simples (azul, rojo y verde) con un sonido determinado.
Aquellos que tenían lesionado el HIPOCAMPO eran incapaces de recordar la
asociación posteriormente, pero cuando se les mostraba el color que habían elegido
asociado al sonido, mostraban respuestas emocionales vegetativas.
Aquellos que tenían lesionado el HIPOCAMPO y además la AMÍGDALA no
recordaban la relación, ni tampoco mostraban emoción cuando se les mostraba el
color elegido.
Aquí deducimos que:
‣ HIPOCAMPO. Se relaciona con la memoria
‣ AMÍGDALA. Se relaciona con las emociones
337

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Motivaciones
El cerebro interviene en la mente consciente y nos permite conocer y aprender (función
cognitiva). Esto nos permite saber lo que deseamos, aunque en esto interviene
fuertemente el hipotálamo con el fin de regular el medio interno.
La MOTIVACIÓN se refiere a los factores fisiológicos que nos animan a aceptar o a
rechazar algo, dirigiendo nuestro comportamiento (son el motivo de nuestra conducta).
Muchas motivaciones realmente son muy básicas:
Esquema: Factor fisiológico → Sensación consciente → Motivación
Falta de nutrientes → Hambre → Deseo de comida
Aumento de la temperatura → Calor agobiante → Deseo de sombra
Falta de ATP en el músculo → Fatiga → Deseo de descansar
Factores neurológicos desconocidos → Sueño → Deseo de dormir
Estas MOTIVACIONES SENCILLAS vienen dadas por impulsos relacionados con la
supervivencia (detallado en la unidad 8).
Estos estados causan tensión y malestar cuando no se satisfacen las necesidades que
los desencadenan.
Hay otras MOTIVACIONES COMPLEJAS, como por ejemplo las aspiraciones sociales,
que están muy mal conocidas; su estudio neurobiológico está comenzando.
Auto-estimulación
Cuando a un animal se le conecta un electrodo a su NÚCLEO ACCUMBENS (sistema de
recompensa cuya estimulación produce placer), y se le pone una palanca al lado, el animal
la aprieta frecuentemente, porque le gusta.
338

Alberto Gómez Esteban
Si por el contrario al apretar la palanca el animal siente una sensación desagradable,
aprende a no apretarla, porque no le gusta.
Estos estudios realizados en pacientes con electrodos “placenteros” implantados por
razones médicas (dolores intratables, epilepsia, cáncer…) cuando se autoestimulan dicen
sentir placer, relajación...
Sin embargo estos pacientes afirman que no siempre tienen estas sensaciones, sino que
algunos afirman sentir miedo a autoestimularse.
Las drogas que bloquean los receptores de dopamina D 3 disminuyen el placer; el
principal lugar donde encontramos estos receptores es el NÚCLEO ACCUMBENS.
El NÚCLEO ACCUMBENS tiene además de este, numerosos receptores, como los
opioides, etc…
Parece que esta estructura está muy relacionada con las adicciones.
Adicción
La adicción es el uso compulsivo y repetido de una sustancia nociva, a pesar de saber
que dicho uso trae consecuencias negativas.
Las adicciones se asocian a estímulos sobre centros de recompensa, especialmente el
NÚCLEO ACCUMBENS, que es el lugar de acción de las drogas adictivas.
Las sustancias adictivas aumentan la disponibilidad de dopamina en el ÁREA
TEGMENTAL VENTRAL, que proyecta dicha dopamina al NÚCLEO ACCUMBENS.
Otras drogas en cambio bloquean el recaptador de dopamina, y por ello los niveles de
dopamina en la sinapsis disminuyen mucho más lentamente.
Parece que si se modificara este transportador clínicamente podríamos revertir el efecto de
algunas adicciones.
El hecho de recibir un “refuerzo positivo” artificial cada vez que se consume una
sustancia es el que desencadena que acabe existiendo una adicción a dicha sustancia.
339

Alberto Gómez Esteban
La NICOTINA es una de las sustancias más adictiva que se conoce, y actúa sobre los
receptores nicotínicos (colinérgicos) del terminal presináptico, estimulando la descarga
de neurotransmisor.
Esta estimulación aumenta la liberación de dopamina y por lo tanto genera adicción.
Los AGONISTAS OPIOIDES en cambio realizan una inhibición de neuronas
GABAérgicas.
Estas neuronas GABAérgicas normalmente se encargan de inhibir las neuronas del
área tegmental ventral, por lo que si están inhibidas, el área tegmental ventral se
desinhibe y descarga dopamina sobre el núcleo accumbens.
Además del REFUERZO POSITIVO en las adicciones intervienen otros dos fenómenos
adicionales:
• TOLERANCIA. Se refiere al hecho de que cuanta más sustancia se consuma,
más cantidad de sustancia se necesita para causar el mismo efecto.
Esto se debe a que los receptores se hacen progresivamente menos sensibles,
lo que aumenta la cantidad de sustancia necesaria a consumir.
Se postula que podría deberse a la progresiva desensibilización de los sistemas
de REFUERZO POSITIVO.
• DEPENDENCIA. Los drogadictos no solo consumen droga por el placer que les
produce; saben que si no tomaran esa droga se sentirían muy mal debido a que
retirar la droga de golpe tiene consecuencias viscerales negativas (nauseas,
etc…).
Esto podría deberse a un efecto rebote del sistema de REFUERZO POSITIVO, es
decir, pasa de estar activado a inhibirse de golpe.
Parece ser por tanto que el deseo de drogarse no solo está motivado por el placer que
produce, sino también por miedo a los efectos del llamado SÍNDROME DE ABSTINENCIA.
Una característica de la adicción es que es muy fácil recaer tras el tratamiento para
dejarla; por ello se recomienda a todos los ex-adictos que pierdan el contacto con el
ambiente que les hizo consumir.
340

Alberto Gómez Esteban
Sistemas monoaminérgicos y colinérgicos de proyección
Son mecanismos ascendentes inespecíficos (no se dirigen a un solo lugar concreto,
sino que sus proyecciones son muy amplias).
Se encargan de modificar el nivel de actividad del sistema límbico y de la corteza.
Proceden principalmente de dos destinos, y son 4 sistemas:
TRONCO DEL ENCÉFALO
• SISTEMA SEROTONINÉRGICO. Procede de los NÚCLEOS DEL RAFE, sobre todo
los dos más altos:
Núcleo central superior del rafe
Núcleo dorsal del rafe
Este sistema proyecta a los siguientes lugares:
CORTEZA CEREBRAL (toda ella)
GANGLIOS BASALES
DIENCÉFALO
CEREBELO
• SISTEMA DOPAMINÉRGICO. Procede de la SUSTANCIA NEGRA y además del
ÁREA TEGMENTAL VENTRAL de la que ya hemos hablado acerca de las
adicciones.
Proyecta a los siguientes destinos:
LÓBULO FRONTAL
SISTEMA LÍMBICO
GANGLIOS BASALES
Las conexiones dopaminérgicas inespecíficas son esenciales para regular la
atención y el humor.
341

Alberto Gómez Esteban
• SISTEMA NORADRENÉRGICO. Procede del LOCUS COERULEUS, que tiene muy
pocas neuronas.
Proyecta a los mismos lugares que el sistema serotoninérgico:
CORTEZA CEREBRAL (toda ella)
GANGLIOS BASALES
DIENCÉFALO
CEREBELO
• PROSENCÉFALO BASAL
• SISTEMA COLINÉRGICO. La parte que proyecta a la corteza procede del NÚCLEO
BASAL DE MEYNERT en gran parte, aunque recibe conexiones previas de núcleos
del puente.
Proyecta a las siguientes localizaciones:
CORTEZA CEREBRAL (toda ella)
HIPOCAMPO
AMÍGDALA
Es un circuito que interviene en la fijación de la memoria a largo plazo.
Es un hecho que se producen picos de descarga de este sistema durante el sueño
REM, por ello se dice que el sueño ayuda a fijar conceptos.
Los efectos de estos sistemas son relativamente lentos en manifestar efectos notorios,
pero los efectos manifestados son duraderos (NEUROMODULACIÓN).
342

Alberto Gómez Esteban
Vía dopaminérgica (naranja); Vía serotoninérgica (rosa)
Vía noradrenérgica (azul); Vía colinérgica (negro)
343

Alberto Gómez Esteban
344

Alberto Gómez Esteban
Tema 21. Funciones cerebrales superiores I.
Aprendizaje y memoria
Introducción
La función cognitiva humana corresponde a la función más elevada que puede
alcanzar un ser vivo, y dichas funciones son posibles gracias a los circuitos neuronales
del cerebro.
Las funciones cognitivas son posibles únicamente gracias a que es posible retener
mentalmente, y recuperar de forma posterior los fenómenos que nos rodean, es
decir, son posibles gracias al APRENDIZAJE y la MEMORIA.
Ninguna parte del cerebro puede funcionar de forma aislada, debido a que todas ellas
contribuyen en mayor o menor medida a que el conjunto funcione de forma adecuada.
Aprendizaje y memoria
La MEMORIA es el proceso por el cual la información y el conocimiento sufren una serie
de pasos para almacenarse en el cerebro:
Codificación
Almacenamiento
Recuperación
Este proceso puede tener fallos, lo que causa que la recuperación pueda no ser
enteramente fiel con respecto al fenómeno original.
El APRENDIZAJE es el proceso por el cual se adquiere información y conocimiento del
medio, lo que permite cambiar nuestra conducta.
Ambos procesos están relacionados, de modo que:
‣ El APRENDIZAJE depende de la memoria
‣ La MEMORIA se relaciona con el aprendizaje
345

Alberto Gómez Esteban
Tipos de memoria
La clasificación de la memoria se lleva a cabo según la duración de la misma:
• MEMORIA INMEDIATA (sensorial). Se trata de la percepción automática que
obtenemos mediante los sentidos.
Antecede a la memoria a corto plazo, y dura muy pocos segundos.
• MEMORIA A CORTO PLAZO. Se trata de la retención que hacemos de los
sucesos que ocurren en nuestra vida.
Dura pocos minutos y es un paso esencial para la memoria a largo plazo.
• MEMORIA A LARGO PLAZO. Incluye tanto la memoria de hechos recientes
como la de hechos pasados.
Es la que nos permite almacenar acontecimientos pasados, significado de palabras,
etc…
La recuperación tiene más o menos fidelidad y es menos fiable a medida que
pasa el tiempo. Esta memoria es muy frágil.
Para retener hechos en la memoria influyen una serie de factores.
La recuperación de la información memorística depende de lo organizada que haya sido
la consolidación, lo que a su vez depende de:
Grado de atención prestado
Grado de interés hacia lo que deseamos retener
Componente afectivo del suceso, debido a que los sucesos con carga afectiva se
recuerdan mejor.
Contexto en el que ocurre el fenómeno
Anatomía de la memoria
Las estructuras que intervienen en el estudio de la memoria son las siguientes:
• CORTEZA CEREBRAL
• LÓBULOS TEMPORALES MEDIALES, que codifican información procedente de
dominios sensoriales.
346

Alberto Gómez Esteban
Memoria a largo plazo
Para que se consolide de forma adecuada, necesita la siguiente sucesión de pasos:
1. CODIFICACIÓN (registro). Implica memorizar como tal la información, es decir,
grabar la información dándole un significado.
2. ALMACENAMIENTO. Se trata del proceso de consolidación, haciéndolo menos
vulnerable al olvido.
La fase REM del sueño juega un papel destacado en este proceso, se cree que
debido a la descarga de sistemas colinérgicos (de los que forma parte el
NÚCLEO BASAL DE MEYNERT).
3. RECUPERACIÓN. Se trata del proceso activo de recuperar la información
almacenada.
Su eficacia depende directamente de las dos fases anteriores, cuanto más
organizadas hayan sido, más fiel es la recuperación.
El olvido (AMNESIA) se debe al fracaso de uno de estos tres pasos.
347

Alberto Gómez Esteban
Tipos de memoria a largo plazo
Dentro de la memoria a largo plazo podemos encontrar dos subtipos:
• MEMORIA EXPLÍCITA (declarativa). Se refiere a recordar hechos, lugares,
personas… Asignando un significado a los recuerdos.
Es una memoria consciente en la cual el HIPOCAMPO es crucial.
Dentro de esta memoria existen a su vez dos tipos:
EPISÓDICA. Consiste en recordar acontecimientos que suceden a nuestro
alrededor.
SEMÁNTICA. Consiste en recordar personas, normas, significados de
palabras…
• MEMORIA IMPLÍCITA (no declarativa). Se trata de realizar algo que se aprendió
a hacer con anterioridad.
Es inconsciente y también requiere al HIPOCAMPO para formarse.
Se utiliza para habilidades aprendidas, entrenadas y semiautomáticas.
La hay de dos tipos:
ASOCIATIVA. Existen hechos cercanos que ayudan a recordar.
NO-ASOCIATIVA
Existen formas de memoria que en el comienzo son EXPLÍCITAS, pero conforme se van
internalizando pasan a ser IMPLÍCITAS.
348

Alberto Gómez Esteban
Desde el punto de vista práctico, existe una clasificación de memorias, que es la que se
utiliza en clínica:
• MEMORIA DE TRABAJO. Se trata de la memoria que nos permite
desenvolvernos durante el día.
Sirve para realizar una tarea eficazmente y de forma continua, como por ejemplo,
apuntar un número de teléfono, ir al teléfono y marcarlo.
Requiere grabación y consolidación a corto plazo, la cual se almacena sobre
todo en los LÓBULOS FRONTALES.
La retención y uso de nombres, lugares y acontecimientos se lleva a cabo en
amplias zonas de la corteza, y se altera fácilmente con traumatismos, o algunas
drogas.
• MEMORIA DE PROCEDIMIENTO. Es similar a la memoria implícita, y se utiliza
para actos motores memorizados durante repeticiones a lo largo de toda la vida.
Influirán principalmente dos zonas:
CORTEZA CEREBRAL
GANGLIOS BASALES
Estas habilidades motoras se almacenan y quedan utilizables para toda la vida; no
se suelen alterar en las demencias.
349

Alberto Gómez Esteban
Mecanismos de la memoria
1. Memoria explícita
La memoria explícita o declarativa se almacena gracias a la participación fundamental
del HIPOCAMPO.
El almacenamiento como tal se da en CORTEZAS ASOCIATIVAS.
Utiliza el mecanismo de POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO que conlleva cambios
estructurales y/o metabólicos en los circuitos de la sinapsis, lo cual detallaremos más
adelante.
Secuencialmente se da en tres pasos, que ya conocemos:
• CODIFICACIÓN Y CONSOLIDACIÓN. La información se reúne desde diferentes
sistemas sensoriales (somestesia, sistema visual…).
El hipocampo y las zonas vecinas a éste juegan un papel destacado.
• ALMACENAMIENTO. Se trata del depósito de los hechos codificados en un
lugar determinado.
Probablemente las cortezas asociativas del CÓRTEX PREFRONTAL sean el
lugar donde se almacena la memoria.
• RECUPERACIÓN. Se trata del hecho de evocar sucesos pasados, y es un
proceso activo.
350

Alberto Gómez Esteban
Existen varias zonas de especial interés para el almacenamiento y grabación de la
memoria:
• VÍA PERFORANTE
• FIBRAS MUSGUSAS
• FIBRAS DE SCHAFFER
• ÁREA CA1
2. Memoria implícita
En el almacenamiento de esta memoria están implicadas varias áreas, y se almacena
en sitios diferentes dependiendo del modo de adquisición de esta memoria:
‣ Cuando se aprende a través del miedo con fuerte componente emocional,
interviene mucho la AMÍGDALA.
‣ Cuando se aprende por interés (condicionante operante) están implicadas dos
estructuras:
ESTRIADO (ganglios basales)
CEREBELO
‣ Cuando es obtenida por sensibilización y habituación (condicionante clásico),
están implicados sistemas sensoriales y motores relacionados con la respuesta
motora que está siendo memorizada.
351

Alberto Gómez Esteban
Aprendizaje y memoria
Procesos de aprendizaje y memoria
Se basa en la NORMA DE HEBB
La norma de Hebb afirma que cuando el axón de una neurona (A) activa repetidamente a
otra neurona (B), puede ocurrir:
Cambio estructural o metabólico en la neurona A
Cambio estructural o metabólico en la neurona B
Cambio estructural o metabólico en ambas neuronas
Cualquiera que sea el cambio que se produzca, la consecuencia funcional es que la
eficacia de A para excitar a B aumenta.
Los RECEPTORES DE GLUTAMATO son esenciales en este proceso, y los hay de dos
grandes géneros:
• RECEPTORES METABOTRÓPICOS. Están acoplados a una proteína G.
• RECEPTORES IONOTRÓPICOS. Están acoplados a canales iónicos, y los hay de
tres subgéneros:
Receptor para kainato
Receptor para AMPA
Receptor para NMDA, que abundan en el hipocampo
Estos mecanismos suelen implicar varios cambios a largo plazo:
Activación de genes
Síntesis proteica
Cambios metabólicos
Cambios en la sinapsis
Estos cambios ocurren por ejemplo cuando pasamos de la memoria a corto plazo, a la
memoria a largo plazo, y son la base fisiológica de este suceso.
352

Alberto Gómez Esteban
Formas de aprendizaje y memoria
Se han realizado estudios de laboratorio acerca de los mecanismos neurales (NO
conductuales) de los procesos de aprendizaje y memoria.
Existen estudios que demuestran la existencia de los siguientes procesos en relación a la
estimulación neuronal repetida:
• HABITUACIÓN
• SENSIBILIZACIÓN
• POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO
Estos estudios se realizan en una babosa (Aplisia Marina) que tiene pocas neuronas, pero
eso sí, muy grandes, lo que permite la introducción de electrodos.
Esta babosa tiene tres partes, que son:
Cola
Sifón
Branquias
353

Alberto Gómez Esteban
1. Habituación
Se sabe que si aplicamos un estímulo táctil al sifón, las branquias se retraen.
Si repetimos el estímulo del sifón, disminuye la respuesta de la motoneurona y la
retracción es menor.
Esto parece ser porque disminuye la cantidad de neurotransmisor (dopamina) en el
terminal presináptico.
Si la estimulación es durante un tiempo largo, también existen cambios estructurales
que disminuyen el número de terminales sinápticos.
2. Sensibilización
Se trata del proceso contrario a la habituación.
Parece ser que si estimulamos la cola de la babosa, y luego estimulamos el sifón, la
retirada de las branquias es mucho más pronunciada.
Esto parece deberse a que una interneurona (serotoninérgica) activa el terminal
presináptico y aumenta la liberación de neurotransmisor cuando éste es estimulado
directamente:
354

Alberto Gómez Esteban
3. Potenciación a largo plazo
Consiste en el aumento persistente del potencial postsináptico excitatorio tras una
estimulación presináptica repetida durante un breve periodo de tiempo.
Si aplicamos un estímulo en la neurona presináptica observamos una respuesta
postsináptica que implica el aumento de calcio intracelular en la neurona
postsináptica.
Se ha observado que si aplicamos varios estímulos que causen la descarga de la neurona
presináptica, las sucesivas respuestas postsinápticas son mayores, con mayor
liberación de neurotransmisor, más efectividad…
Este efecto parece deberse al acumulo de calcio en el terminal postsináptico.
Es curioso comprobar que el principio del experimento (estimulación repetida de la
neurona presináptica) es muy parecido a la habituación, sin embargo los efectos son
los opuestos, más similares a la sensibilización.
Existen diversas causas por las que este efecto podría darse:
Neurotransmisores implicados
Respuesta del terminal postsináptico
Neuronas implicadas
Aunque existan estas hipótesis, realmente no se sabe a qué se debe este cambio de
respuesta.
Estos efectos se han observado sobre todo en el HIPOCAMPO, concretamente en las
neuronas de su parte CA1 con receptores para glutamato.
Los efectos del glutamato sobre CA1 causan la entrada aumentada de calcio
intracelular y la variación cuantitativa de otros mediadores. También podríamos observar
cambios metabólicos o estructurales en las sinapsis implicadas.
Parecen desempeñar un papel destacado las tres vías aferentes principales del
hipocampo:
• VÍA PERFORANTE
• VÍA MUSGOSA
• VÍA COLATERAL DE SCHAFFER
355

Alberto Gómez Esteban
Cambios a largo plazo
Hemos observado una serie de procesos cuya explicación a corto plazo es simple, pero a
largo plazo existen consecuencias sobre las sinapsis de esa vía:
• HABITUACIÓN. Cuando estimulábamos repetidamente el terminal presináptico, la
respuesta postsináptica disminuía, lo que parecía ser debido a que se agotaba el
neurotransmisor del terminal presináptico.
A largo plazo la habituación implica disminución de la sinapsis en esa vía.
• SENSIBILIZACIÓN. Cuando estimulábamos una zona que excitaba el terminal
presináptico, y luego estimulábamos este terminal presináptico, la respuesta
postsináptica era mucho más elevada.
A largo plazo la sensibilización conlleva aumento de sinapsis de la vía.
Ambos procesos conllevan cambios metabólicos y/o estructurales en la sinapsis, lo
que se debe a la activación de genes y síntesis de proteínas.
Estos cambios permitirían almacenar la MEMORIA A LARGO PLAZO.
356

Alberto Gómez Esteban
Aprendizaje y glutamato
Las vías de aprendizaje suelen implicar al glutamato, y cuando el estímulo es repetido,
cambia el neurotransmisor y los receptores para el mismo.
Los potenciales a largo plazo utilizan receptores NMDA y AMPA.
El receptor NMDA está asociado a un canal iónico (receptor ionotrópico) y se encuentra
mucho en el hipocampo.
En la memoria existen dos piezas clave:
• CORTEZAS ASOCIATIVAS
• HIPOCAMPO. Está muy implicado en la memoria.
Se encarga sobre todo de CONSOLIDAR la memoria a largo plazo a partir de las
otras dos memorias (inmediata y a corto plazo).
Las personas con lesión bilateral del hipocampo son incapaces de llevar a cabo este
proceso, lo que causa que si están haciendo una tarea y se distraen sean incapaces de
volver a ella.
Las proyecciones del hipocampo al diencéfalo (particularmente mediante el FÓRNIX a
los cuerpos mamilares) participan en la memoria.
Las proyecciones finalmente llegan al CORTEX PREFRONTAL que proyecta al
prosencéfalo basal, donde encontramos el NÚCLEO BASAL DE MEYNERT.
El NÚCLEO BASAL DE MEYNERT es una importante vía colinérgica que se distribuye
ampliamente por la corteza, amígdala e hipocampo y ayuda a la consolidación de la
memoria.
357

Alberto Gómez Esteban
Resumen
1. La formación hipocámpica está compuesta de tres partes:
• SUBÍCULO
• HIPOCAMPO
• CIRCUNVOLUCIÓN DENTADA
Se trata de una pieza clave en el procesamiento de la memoria.
Al menos algunos tipos de memoria se almacenan en las CORTEZAS ASOCIATIVAS.
2. La POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO es el mecanismo fisiológico básico que
permite almacenar la memoria duradera.
La primera fase de esta potenciación incluye la repetida transmisión de glutamato.
Las fases siguientes implican síntesis de proteínas y activación de genes, lo que
causa el cambio metabólico/estructural neuronal, y se facilitan las sinapsis
posteriores.
3. Se ha observado que si que se añaden nuevas neuronas al cerebro después de
nacer (NEUROGÉNESIS).
Particularmente observamos neurogénesis en el hipocampo a partir de células
madre.
La neurogénesis hipocampal parece estar implicada en los procesos de aprendizaje y
memoria, ya que si se reduce este proceso, el aprendizaje y memoria disminuyen.
4. Realmente todas las regiones del cerebro están implicadas en el aprendizaje y la
memoria gracias a su PLASTICIDAD.
Esta es una forma que tiene el cerebro para adaptarse a largo plazo.
358

Alberto Gómez Esteban
Amnesia
La amnesia se trata de un trastorno en el funcionamiento de los procesos que nos
permiten almacenar la memoria.
Se debe a un fallo en la codificación, en el almacenaje, o bien en la recuperación.
Existen múltiples tipos de amnesia:
• AMNESIA ANTERÓGRADA (de fijación). Existe un problema para retener
hechos nuevos desde la lesión que originó la amnesia.
Suele deberse a un trastorno orgánico, y el paciente va olvidando los
acontecimientos al mismo ritmo al que estos suceden.
• AMNESIA RETRÓGRADA. Se trata de la dificultad para recordar hechos
sucedidos antes de la lesión.
Sigue la LEY DE RIBOT que enuncia que se olvida desde los hechos más
cercanos en dirección a los más lejanos (el paciente suele recordar hechos de su
juventud casi hasta el final).
En el ALZHEIMER lo último que se olvida son los hechos muy lejanos en el tiempo,
pero se olvidan fácilmente sucesos que ocurrieron hace poco tiempo.
Los trastornos de memoria tienen importancia clínica, ya que a menudo son signos que
indican la existencia de un trastorno cerebral subyacente.
La amnesia puede deberse tras lesionar un sitio específico (caso HM, unidad 22 de
neuroanatomía), o bien en zonas amplias del cerebro.
Imagen del caso HM, remoción de los lóbulos temporales mediales
(hipocampo y amígdala)
359

Alberto Gómez Esteban
360

Alberto Gómez Esteban
Tema 22. Funciones cerebrales superiores II
El lenguaje
Se trata de una función cognitiva del cerebro realmente elevada, la cual es
prácticamente específica de los seres humanos.
El lenguaje es la capacidad de comunicarse con otros seres humanos mediante la
expresión de ideas, las cuales están asociadas a un significado.
La visión y la audición están estrechamente ligadas al lenguaje, pero éste es más
elevado que cualquiera de estos sistemas sensoriales debido a que puede ser utilizado de
manera completamente independiente a ellos.
El lenguaje, eso sí, está estrechamente ligado al pensamiento; puede haber
pensamiento sin lenguaje (pensando significados sin asociarlos a símbolos), pero no es
posible que haya lenguaje sin pensamiento.
Las áreas asociativas de la corteza cerebral son esenciales para el desarrollo del
lenguaje.
Áreas del lenguaje
Para el lenguaje existe un HEMISFERIO DOMINANTE que controla el lenguaje; para la
gran mayoría de la gente, este hemisferio es el izquierdo.
El hemisferio izquierdo es el HEMISFERIO CATEGÓRICO.
El hemisferio derecho, aunque no domine para el lenguaje, si lo hace para otras
funciones; es el HEMISFERIO REPRESENTACIONAL.
Las AFASIAS (dificultad para el uso del lenguaje) como tal son producidas por la lesión
del hemisferio izquierdo, pero sin embargo lesiones del hemisferio derecho pueden
interferir en el correcto desarrollo del lenguaje.
Es posible que el hemisferio derecho domine completamente el lenguaje, pero esto
suele ser minoritario en la población, y está codificado genéticamente; la prevalencia de
este suceso está relacionada con la zurdera.
Se sabe que los zurdos tienen mayor dominancia del hemisferio derecho (15% de los
casos). Estos individuos tienen un talento especial superior a la media, aunque su
tiempo de vida suele ser más corto que el de los diestros.
Existen dos centros relacionados con el lenguaje:
361

Alberto Gómez Esteban
• ÁREA DE WERNICKE. Está situada en el lóbulo temporal.
Sus funciones son fundamentalmente de RECEPCIÓN de lenguaje.
• ÁREA DE BROCA. Está situada en el lóbulo frontal.
Sus funciones son fundamentalmente de EXPRESIÓN del lenguaje.
Los pacientes con DISLEXIA pueden tener afectadas estas áreas.
Área de Broca
Podríamos afirmar que es la zona cerebral de “salida” del lenguaje.
Se encuentra en el lóbulo frontal, y procesa la información que le llega del ÁREA DE
WERNICKE.
Recibe información desde el área de Wernicke mediante un haz de fibras denominado
FASCÍCULO ARQUEADO.
Tras recibir esta información de tipo lingüístico proyecta hacia áreas motoras, también en
el lóbulo frontal, encargadas de vocalizar las palabras.
Es curioso que los niños bilingües desde pequeños, tienen una misma área de Broca para
ambos lenguajes, mientras que si aprenden el segundo lenguaje de adultos, desarrollan
otra área de Broca adyacente a la primera.
Anatómicamente se corresponde a las siguientes áreas de Brodmann:
Área 44 Área 45
362

Alberto Gómez Esteban
Área de Wernicke
Podríamos decir que es la zona donde es interpretado el lenguaje que recibimos, y
donde es “codificado” hacia símbolos.
Sus funciones originales se ven claramente cuando se lesiona, apareciendo la AFASIA
DE WERNICKE, que detallaremos más adelante.
Tras interpretar el lenguaje entrante, proyecta hacia el ÁREA DE BROCA, mediante el
fascículo arqueado.
Anatómicamente se corresponde a las siguientes áreas de Brodmann:
Área 39
Área 22
Área 40
Afasias
Las afasias son defectos en el lenguaje que NO son debidos a alteraciones en la visión,
audición o función motora.
En el caso de defectos en la función motora laríngea hablaríamos de DISARTRIAS.
Están causadas por lesión en el hemisferio dominante, y son de los siguientes tipos:
• AFASIA FLUIDA
• AFASIA NO-FLUIDA
• AFASIA DE CONDUCCIÓN
• AFASIA ANÓMICA
• AFASIA GLOBAL
363

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1. Afasia fluida
La afasia fluida o AFASIA DE WERNICKE se debe a una lesión en esta misma área.
Se trata de un defecto en la comprensión más que en la expresión del lenguaje, y
comprende los siguientes síntomas:
Dificultad para entender lo que dicen
Dificultad para leer
Dificultad para escribir algo comprensible
Es curioso que muestren un lenguaje más fluido de lo normal, pero su contenido es
ininteligible, debido a que usan palabras erróneas, inapropiadas y carentes de sentido
(JERGAFASIA).
Para casos poco graves hay paráfrasis, es decir, aunque usan palabras incorrectas,
éstas se parecen morfológicamente (NO en cuanto a significado semántico) a las que
desearían utilizar.
Estos pacientes son poco conscientes de sus limitaciones (para su percepción ellos
hablan “normal”) así que son menos propensos a la depresión
2. Afasia no-fluida
La afasia no-fluida o AFASIA DE BROCA se debe a una lesión en esta misma área.
El paciente pierde la capacidad para hablar de forma fluida, teniendo los siguientes
síntomas:
Lenguaje lento (poco fluido)
Dificultad para encontrar las palabras
Empobrecimiento del lenguaje
Estos pacientes usan muy pocas palabras y las dicen mal, y cuando las dicen el
lenguaje es lento y trabajoso.
Cuando la lesión del área de Broca es grave, el paciente puede dejar de hablar
completamente (MUTISMO).
Se diferencia de las DISARTRIAS en que en la afasia de Broca, el aparato fonador está
en perfectas condiciones, y los pacientes pueden deglutir, respirar, y emitir sonidos sin
significado.
364

Alberto Gómez Esteban
3. Afasia anómica
Se trata de una dificultad para entender el lenguaje que entra por la vista (lenguaje
escrito, fotografía…).
Como ya sabemos, hay parte de información referida al lenguaje que entra por la vista,
y es remitida al ÁREA DE WERNICKE para que procese su significado.
El GIRO ANGULAR es encargado de remitir información lingüística visual hacia el área
de Wernicke, por lo que si se lesiona, esta información no pasa de las cortezas visuales al
área de Wernicke.
También hay una afasia relacionada con la lesión de la vía auditiva en la que hay
dificultad para intercalar palabras en las frases.
4. Afasia de conducción
Se trata de una dificultad para responder a estímulos lingüísticos de la misma forma,
es decir, para participar en una conversación.
Como ya sabemos, la información lingüística es recibida por el área de Wernicke y es
transmitida al área de Broca mediante el FASCÍCULO ARQUEADO.
La afasia de conducción se da por lesiones en el fascículo arqueado, lo que dificulta
coordinar la recepción y emisión del lenguaje.
5. Afasia global
Existe más de una forma de afasia debido a amplias lesiones en el hemisferio dominante.
Suele ocurrir la lesión conjugada del área de Wernicke y el área de Broca, y por ello la
pérdida de lenguaje es prácticamente absoluta.
365

Alberto Gómez Esteban
Agnosia y ataxia
Agnosias
Las agnosias (falta de conocimiento) consisten en la pérdida de la capacidad para otorgar
un significado a la información sensorial entrante.
Para que se considere agnosia deben estar intactas las siguientes vías de percepción
sensorial:
Vía sensorial
Sensibilidad
Percepción sensorial
Existen varios tipos de agnosia según sea el tipo de área afectada, que a su vez
conllevará la pérdida de una función concreta.
Suele suceder por lesión de la porción superior del lóbulo parietal, lo cual detallaremos
más adelante.
Apraxias
Las apraxias (falta de actuación) consisten en la incapacidad de realizar correctamente
movimientos ya conocidos que tengan una finalidad, y que requieran una cierta
habilidad.
Se pierde la capacidad de realizar movimientos ya aprendidos (pérdida de memoria
implícita).
La fuerza muscular se encuentra preservada, pero los movimientos son muy difíciles
de coordinar.
Las áreas implicadas en los movimientos coordinados se encuentran en el lóbulo frontal
(unidad 19). Son las siguientes:
• ÁREA PREMOTORA (área 6)
• ÁREA MOTORA SUPLEMENTARIA (área 6)
• LOBULILLO PARIETAL SUPERIOR (áreas 5 y 7)
Si se lesionan estas áreas pueden aparecer las ya mencionadas APRAXIAS.
366

Alberto Gómez Esteban
Corteza parietal asociativa
Espacio y atención
El lóbulo parietal del hemisferio derecho (HEMISFERIO REPRESENTACIONAL)
contiene varias funciones:
• Función de la atención
• Función de la relación espacial
Relación de los objetos entre sí
Relación entre la persona y los objetos que la rodean
Si se lesiona, el paciente pierde la consciencia acerca de los objetos que le rodean,
también pierde la consciencia con respecto a la mitad izquierda de su cuerpo (desprecio
contralateral).
Se trata de la mitad izquierda debido a que el trastorno es contralateral y el hemisferio
derecho es el dominante para funciones espaciales.
Los afectados leves ignoran la parte del espacio contralateral al hemisferio afectado:
Pruebas neurológicas clásicas:
A) Se le pide al paciente que copie un texto, el paciente solo copia la parte en rojo
B) Se le pide al paciente que dibuje un reloj, el paciente dibuja medio reloj
Los afectados graves pueden incluso llegar a no reconocer la mitad izquierda de su
cuerpo (ASOMATOGNOSIA), pero no son conscientes de su enfermedad por lo que dejan
de vestir su lado izquierdo, o no se afeitan la cara izquierda.
Además pueden llegar a manifestar otras afecciones como alteraciones afectivas.
367

Alberto Gómez Esteban
Lóbulo temporal
Reconocimiento facial
La función de reconocer caras se almacena en la cara inferior del lóbulo temporal
(ÁREA FUSIFORME DE LA CARA, FFA). También se encuentra aquí el reconocimiento
de objetos.
El reconocer caras es muy importante para las relaciones sociales, y se almacena en el
lóbulo temporal derecho (en menor medida en el izquierdo).
La lesión de estas zonas produce PROSOPAGNOSIA en la que se puede reconocer la
voz de un conocido, y existen reacciones vegetativas (rubor, taquicardia, etc…) indicando
que “saben” inconscientemente quien es.
El oír individuos desconocidos en pacientes con prosopagnosia no produce reacciones
vegetativas.
368

Alberto Gómez Esteban
Envejecimiento
La duración máxima que puede tener una vida humana no ha aumentado en los últimos
años, aunque si lo haya hecho la esperanza de vida (cantidad media de vida que tiene un
ser humano en un ambiente determinado).
Este suceso se ha debido principalmente a avances en medicina, sanidad, higiene y
alimentación.
Las consecuencias negativas del aumento de la esperanza de vida son el
descubrimiento de una nueva epidemia: La DEMENCIA.
Las hipótesis acerca de la causa del envejecimiento son muchas:
Acumulación de mutaciones genéticas a lo largo de la vida
Existencia de un programa genético específico
Número limitado de divisiones celulares
Acumulación de productos tóxicos a lo largo de la vida
Aunque existan todas estas hipótesis, realmente no sabemos del todo a que se debe el
envejecimiento.
Mentalmente el envejecimiento conlleva un deterioro de la memoria y la capacidad
intelectual, siendo el máximo exponente de este trastorno la DEMENCIA.
Cerebro de un anciano con respecto al cerebro de un joven
Los ancianos experimentan cambios de carácter y de capacidad física, así como del
ritmo y duración del sueño.
El hecho de que el deterioro mental sea mayoritario en ancianos, esto no implica que
no puedan existir ancianos cuyas capacidades mentales estén prácticamente intactas.
369

Alberto Gómez Esteban
Demencia
La demencia es la pérdida irreversible de la función cognitiva que se debe a un daño
estructural y/o metabólico neuronal.
Se parece a los estados transitorios de disfunción cognitiva o confusión, pero no se trata
de un estado transitorio: Es irreversible.
La pérdida de la función cognitiva es muy variada dependiendo de donde se encuentre el
daño cerebral.
El comienzo puede ser de varias formas:
• COMIENZO BRUSCO. Se debe a enfermedades vasculares en una arteria de
cierto calibre.
La pérdida cognitiva es inmediata y brusca y normalmente afecta a funciones
intelectuales muy concretas.
• COMIENZO LENTO. Se debe a enfermedades microvasculares (multifocales) o a
enfermedades neurodegenerativas (p.e. Alzheimer).
La pérdida conectiva se da en periodos largos de tiempo (años) y la pérdida
cognitiva normalmente es menos específica que en los trastornos de comienzo
brusco.
Fisiopatología de las demencias
Actualmente se consideran debidas al acumulo de proteínas defectuosas en ciertas
neuronas, produciendo la muerte de las mismas.
Existen muchos tipos de demencia que guardan relación con la proteína afectada en
distintas estructuras cerebrales.
La ENFERMEDAD DE ALZHEIMER guarda relación con el depósito de placas amiloides
y proteína tau en dos zonas principalmente:
• HIPOCAMPO
• LÓBULO TEMPOROPARIETAL
Las lesiones en las demencias generalmente implican estructuras superiores al tronco del
encéfalo.
370

Alberto Gómez Esteban
Enfermedad de Alzheimer
La enfermedad de Alzheimer como hemos dicho se debe al depósito de proteínas
anormales que lleva a la degeneración neuronal.
Existen dos tipos de formas del Alzheimer:
• Forma esporádica
• Forma familiar
Generalmente comienza antes de los 65 años y se prolonga a lo largo de varios años
hasta conducir a la incapacidad y a la muerte.
El diagnóstico de Alzheimer solo se asegura con la biopsia cerebral, aunque podemos
afirmar que un paciente está afectado de Alzheimer si da positivo en una de las siguientes
pruebas:
Presencia de proteínas amiloides y tau en el líquido cefalorraquídeo
Mutaciones cromosómicas (p.e. el alelo apoE4 es un factor de riesgo)
Técnicas de neuroimagen (TAC, PET…)
En este trastorno existen numerosas lesiones que explican sus síntomas:
• NEOCÓRTEX
• CORTEZA ENTORRINAL
• HIPOCAMPO
• AMÍGDALA
• NÚCLEO BASAL DE MEYNERT
• NEURONAS MONOAMINÉRGICAS (Núcleos del rafe, locus coeruleus y sustancia
negra)
En estas regiones observamos anomalías citoesqueléticas en las neuronas que dificultan
el transporte axonal, lo que a su vez causa muerte neuronal y degeneración.
Macroscópicamente podemos apreciar una marcada atrofia cerebral y dilatación de los
ventrículos cerebrales.
Microscópicamente podemos observar los ovillos neurofibrilares (acumulación de
filamentos en el citoplasma) y las placas β-amiloides (depósito insoluble de proteínas)
371

Alberto Gómez Esteban
Macroanatomía del Alzheimer, en la que observamos la retracción
de amplias zonas de la corteza (atrofia).
Microanatomía del Alzheimer, en la que observamos el depósito
de ovillos neurofibrilares que causan degeneración neuronal
372

Alberto Gómez Esteban
373

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Tema 23. Actividad eléctrica cerebral. Ciclo de vigilia y
sueño
Introducción
Para la correcta comprensión de la actividad eléctrica cerebral, es preciso dominar ciertos
conceptos:
• ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS PIRAMIDALES. Estas neuronas se
encuentran en dos capas de la corteza:
CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (III), con pirámides pequeñas y medianas
CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V), con pirámides grandes (neuronas de
Betz)
• SISTEMA RETICULAR ACTIVADOR ASCENDENTE. Se trata de grupos celulares
que nacen en el tronco del encéfalo (NO es lo mismo que la formación reticular,
aunque ésta forma parte de este sistema).
Puede realizar dos acciones:
‣ Sinaptar en el tálamo y proyectarse a la corteza
‣ Dirigirse directamente a la corteza
Este sistema se distribuye por regiones muy amplias de la corteza y se relaciona
con el grado de activación de la corteza cerebral
Interviene en funciones muy variadas que implican a la corteza prácticamente en su
conjunto:
Nivel de consciencia (ciclo vigilia-sueño)
Nivel de alerta
Emociones
Comportamiento
También existe un SITEMA RETICULAR DESCENDENTE que evidentemente no proyecta
a la corteza, sino a la médula y al cerebelo, teniendo funciones eminentemente
motoras.
374

Alberto Gómez Esteban
Actividad eléctrica cerebral
Como hemos dicho, existen capas de la corteza cerebral ampliamente pobladas por
células piramidales.
Las células piramidales tienen una amplia arborización dendrítica que se extiende a
niveles más superficiales de la corteza, y luego un gran axón que se dirige a zonas
descendentes.
Existen en estos sistemas miles de sinapsis tanto excitatorias como inhibitorias, que
permiten la existencia de miles de neuronas descargando o inhibiéndose
sincronizadamente, es decir, una ACTIVIDAD ELÉCTRICA SINCRONIZADA.
Muchas de estas sinapsis son propiciadas por los siguientes sistemas:
• SISTEMA RETICULAR ASCENDENTE
• NÚCLEOS INESPECÍFICOS DEL TÁLAMO
• FORMACIÓN RETICULAR
La existencia de estas sinapsis da lugar a la formación de DIPOLOS fluctuantes, que
crean potenciales dendríticos, los cuales oscilan.
Estos potenciales dendríticos de varias neuronas sumadas, dan lugar a un registro
suficientemente grande: el ELECTROENCEFALOGRAMA.
375

Alberto Gómez Esteban
Potenciales dendríticos
Son potenciales de tipo dipolo que revelan la fluctuación rítmica sincronizada de las
conexiones talamocorticales recíprocas.
‣ Durante la vigilia con los ojos cerrados, oscilan de forma sincronizada
‣ Durante la vigilia con los ojos abiertos aumenta la frecuencia y disminuye la
amplitud de las ondas, es decir, se desincronizan
‣ Durante el sueño no-REM disminuye la frecuencia de las oscilaciones y aumenta su
amplitud, es decir, se hipersincronizan
‣ Durante el sueño REM la actividad es similar a la vigilia, más rápida y menos
amplia.
Por tanto viendo estas variaciones podemos afirmar que la actividad de los potenciales
dendríticos que refleja el electroencefalograma tiene gran relación con los cambios en el
nivel de conciencia.
Conexiones talamocorticales inespecíficas y recíprocas
376

Alberto Gómez Esteban
Hemos hablado de los dipolos, pero no de cómo se organiza esta diferencia de potencial,
que es oscilante:
1. Durante el REPOSO la superficie exterior de la neurona en su conjunto es positiva,
mientras que el interior queda negativo (la neurona en su conjunto está
polarizada).
2. Si llega un impulso aferente a las DENDRITAS, éstas se activan, y se
despolarizan conduciendo un impulso en dirección al soma, pero hay un momento
en el que hay una diferencia de potencial:
Las dendritas están despolarizadas (interior positivo y exterior negativo)
El soma está aun polarizado (interior negativo y exterior positivo)
El impulso viajará de las dendritas al soma
3. Si llega un impulso aferente al SOMA NEURONAL, este se activa,
despolarizándose de forma que hay una diferencia de potencial similar:
El soma está despolarizado (interior positivo y exterior negativo)
Las dendritas están polarizadas (interior negativo y exterior positivo)
El impulso viajará del soma a las dendritas
Hemos afirmado que en todo este proceso hay un impulso que viaja o del soma a las
dendritas, o de las dendritas al soma. Este desplazamiento del potencial es el que causa
la OSCILACIÓN en las ondas.
377

Alberto Gómez Esteban
Para el ELECTROENCEFALOGRAMA existen dos tipos de ondas estrechamente
relacionadas con el proceso que acabamos de estudiar:
• ONDA POSITIVA. Se registra una onda electropositiva si el potencial de acción se
desplaza desde el soma (profundo) a las dendritas (superficiales).
Cuando se excita el soma, la onda registrada es positiva
• ONDA NEGATIVA. Se registra una onda electronegativa si el potencial de acción se
desplaza desde las dendritas (superficiales) hasta el soma (profundo).
Cuando se excitan las dendritas, la onda registrada es negativa.
Actividad eléctrica sincronizada
Sabemos que en un registro electroencefalográfico se recoge la actividad de varios
miles de neuronas, que deben estar sincronizadas sumando sus impulsos.
Si no estuvieran sincronizadas (unas transmitieran ondas positivas y otras negativas), no
existiría ningún registro interpretable
La sincronización de las neuronas corticales se debe a la existencia de estructuras
subcorticales:
• SISTEMA RETICULAR ASCENDENTE
• FORMACIÓN RETICULAR
• NÚCLEOS TALÁMICOS INESPECÍFICOS
Estas estructuras proyectan a grandes zonas de la corteza actuando como marcapasos
que sincronizan actividades rítmicas corticales.
Hay regiones más inferiores (bulbares) que constituyen estructuras desincronizadoras
del ritmo basal.
378

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Electroencefalograma
El electroencefalograma (EEG) es un registro de la actividad cerebral que se realiza
desde la superficie del cráneo, por lo que es una técnica no invasiva.
• La onda es positiva (+) cuando el flujo de corriente se lleva a cabo desde regiones
profundas hacia la superficie.
• La onda es negativa (-) cuando el flujo de corriente se lleva a cabo desde regiones
superficiales hacia zonas más profundas.
El electroencefalograma se registra colocando electrodos en el cráneo, y la forma de
colocar estos electrodos se denomina MONTAJE.
Hay dos clases principales de montaje:
MONTAJE BIPOLAR. Ambos electrodos están colocados sobre zonas cerebrales
activas.
Es el montaje más frecuente.
MONTAJE MONOPOLAR. Uno de los electrodos está sobre la zona activa, pero el
otro se coloca sobre una zona relativamente inactiva y distante.
Estos electrodos consiguen detectar patrones de ondas que siguen un ritmo
determinado, el cual está determinado directamente por el nivel de actividad cortical.
Los ritmos normales en el adulto son los siguientes:
• ONDA RÁPIDA. Aparecen a partir de un nivel relativamente alto de vigilia
Son comunes en zonas frontales del cerebro.
Ondas beta (β). Frecuencias < 13 Hz
• ONDA MEDIA. Aparecen en el individuo relajado.
Son comunes en la región occipital.
Ondas alfa (α). Frecuencias de 813 Hz
• ONDAS LENTAS. La aparición de este tipo de ondas es normal únicamente
durante el sueño, y si aparece durante la vigilia es indicador de patología.
Ondas theta (). Son ondas propias de la somnolencia y las primeras fases
de sueño ligero.
Su frecuencia se encuentra comprendida entre los 47 Hz
379

Alberto Gómez Esteban
Ondas delta (δ). Son ondas propias de estados de sueño profundo.
Su frecuencia oscila entre los 13 Hz
La aplicación de determinados estímulos puede provocar variaciones en la naturaleza
de estas ondas.
El electroencefalograma se utiliza sobre todo para tres cosas en clínica:
Diagnóstico de epilepsia
Evaluación de alteraciones del sueño
Diagnóstico de muerte cerebral
380

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Sueño
El sueño es una alteración fisiológica del nivel de consciencia.
Los niveles de consciencia son los siguientes:
• NORMAL:
Vigilia
Sueño
• PATOLÓGICO:
Confusión. El individuo está despierto, pero su pensamiento es lento e
incoherente.
Existe pérdida de memoria para los hechos que suceden durante la
confusión.
Estupor. El individuo está somnoliento, y responde de forma inadecuada
a lo que se le pide.
Coma. Es un estado similar al sueño en todo, salvo en que es irreversible.
En el coma existe pérdida progresiva de reflejos.
Anatómicamente la VIGILIA está provocada por los siguientes sistemas:
• FORMACIÓN RETICULAR del mesencéfalo y protuberancia
• NÚCLEOS TALÁMICOS INESPECÍFICOS
• SISTEMA RETICULAR ASCENDENTE. Los dos sistemas anteriores forman parte
de este gran sistema
• SISTEMAS DE PROYECCIÓN MONOAMINÉRGICOS:
Sistema dopaminérgico
Sistema noradrenérgico
Sistema serotoninérgico
• SISTEMA COLINÉRGICO
Estos sistemas participan en múltiples funciones (atención, humor, comportamiento y
memoria), y además participan de forma importante en la regulación del ciclo vigiliasueño.
381

Alberto Gómez Esteban
El SUEÑO es una función normal del cerebro en la cual nos desconectamos en cierto
modo de aquellos estímulos que nos rodean, pero el cerebro sigue activo.
Es un proceso activo, dinámico y reversible.
Dormimos de promedio 1’5 horas menos que nuestros antepasados (siglo XIX), pero aun
así
de nuestra vida lo pasamos durmiendo.
Aun no sabemos la función real del sueño, aunque se barajan algunas hipótesis:
Consolidación de la memoria
Fortalecimiento del sistema inmune
Dormimos porque tenemos sueño (dicho por un importante investigador del campo
del sueño)
La mayoría de la gente duerme siguiendo un ritmo circadiano (24 horas), en el cual está
despierto de día y duerme de noche.
La SIESTA aumenta la productividad laboral y previene el riesgo de padecer infarto o
accidentes de tráfico.
Sabemos que la presión del sueño es máxima por la noche y a mediodía, por lo que
habría que seguir este impulso para una salud óptima.
Este hábito está disminuyendo actualmente, lo que acarrea consecuencias negativas, por
lo cual ha sido motivo de informe en el Congreso de los Diputados.
El sueño sigue un ritmo circadiano y homeostásico (es decir, tiende a la estabilidad, a
dormir siempre el mismo número de horas).
Distinguimos dos tipos de sueño:
• SUEÑO NO-REM
• SUEÑO REM
382

Alberto Gómez Esteban
Sueño no-REM
Existen cada noche 4-6 ciclos, cada uno de los cuales dura 90-120 minutos.
En estas fases la actividad cerebral es baja, y el metabolismo y temperatura cerebral
alcanzan mínimos.
Existe hipotonía muscular, pero aun hay capacidad para producir contracciones.
Hay una serie de ritmos característicos en el electroencefalograma de este tipo de
sueño:
COMPLEJOS K. Son ondas aisladas de gran voltaje (amplitud)
HUSOS DEL SUEÑO. Son una serie de ondas que aumentan su voltaje y su
frecuencia.
ONDAS LENTAS. Normalmente de tipo theta y delta.
Siguiendo estos mismos parámetros electroencefalográficos podemos separar el sueño no-
REM en cuatro fases:
• FASE I. Al comienzo de esta fase desaparece el ritmo alfa y aparecen ondas de
frecuencia mixta (alfa-theta) y bajo voltaje.
Puede producirse ritmo theta completo (67 Hz)
• FASE II. Se trata del comienzo del sueño verdadero, y se distingue porque
aparecen los HUSOS DEL SUEÑO (1214 Hz) y COMPLEJOS K.
• FASE III. Las ondas normalmente son theta, pero pueden aparecer ondas delta
(0’54 Hz).
• FASE IV. La lentitud de las ondas es máxima, y por lo tanto el sueño es más
profundo.
El ritmo de esta fase es delta de alto voltaje, y las ondas están muy
sincronizadas.
Se denomina también SUEÑO DE ONDAS LENTAS, y la presencia y duración de
esta fase determina la calidad global del sueño durante una noche.
383

Alberto Gómez Esteban
Sueño REM
El sueño REM, se caracteriza por ondas beta rápidas, muy parecidas a la vigilia, y por
eso se denomina SUEÑO PARADÓJICO (ya que aunque las ondas sean rápidas,
paradójicamente estamos dormidos).
Además de las ondas rápidas, otra característica de este sueño es que existen
movimientos oculares rápidos con los párpados cerrados.
Supone el 25-30% del total de sueño en adultos jóvenes, y se alterna periódicamente
con fases no-REM.
La secuencia de acontecimientos sigue el siguiente orden:
1. Entrada en sueño ligero (fases I-III)
2. Sueño profundo (fase IV)
3. Retorno al sueño ligero (fases III-I)
4. Entrada en el REM (fase I → REM)
Al comenzar el sueño no pasamos directamente de la fase I al REM, sino que lo normal
es que tengamos que entrar en sueño profundo previamente, y luego regresar para entrar
al REM desde la fase I.
Tampoco es frecuente la entrada al REM desde la fase de sueño profundo (IV).
384

Alberto Gómez Esteban
Los sueños o ENSUEÑOS aparecen durante la fase REM, y son pensamientos bizarros e
ilógicos, que suelen verse acompañados de imágenes visuales y falsas estimulaciones
auditivas y táctiles.
Estos sueños reflejan la personalidad de cada uno; la corteza prefrontal queda inhibida y
por ello somos más sinceros.
Evidentemente no adelantan el futuro.
No se sabe porque soñamos, y solo recordaremos el sueño si somos despertados en
medio de la fase REM.
Las ondas electroencefalográficas de la fase REM son muy rápidas y de bajo voltaje
(ritmo beta) y el metabolismo y consumo de oxígeno por parte del cerebro son muy
activos.
Observamos movimientos oculares rápidos, y potenciales fásicos que siguen el
siguiente recorrido:
Sistema colinérgico del puente → Cuerpo geniculado lateral → Corteza occipital (visual)
Disminuye el tono muscular, pero a diferencia del sueño no-REM, aquí sí que perdemos
la capacidad de producir movimiento consciente (bloqueo de la actividad motora).
Consideraciones generales del sueño
Un individuo adulto duerme unas 7-8 horas diarias, pero es importante saber que sea cual
sea la duración del sueño, es más importante la CALIDAD.
Recordemos que la calidad del sueño quedaba determinada por la duración de la FASE
IV de sueño profundo, por lo que si hay poco sueño profundo, aunque durmamos 10
horas, nos levantaremos mal descansados.
Normalmente nos despertamos por la noche unas 02 veces.
El sueño es importante para la actividad diaria, el rendimiento, el estado anímico…
Parece que además juega un papel fundamental en la consolidación de la memoria
(debido a la descarga del NÚCLEO BASAL DE MEYNERT, detallado en la unidad 21).
En resumen, el sueño cumple gran variedad de funciones, pero no sabemos cuáles son
todas ellas, y como lo hace.
Debido a su gran importancia, es alarmante comprobar que
de la población tiene
problemas de sueño, sobre todo aquellas personas que viven en grandes ciudades.
385

Alberto Gómez Esteban
Con la edad disminuye el tiempo de sueño total, y además proporcionalmente el sueño
REM es menor:
‣ Los jóvenes duermen varias horas, y de esas horas tienen un 30% de sueño REM
‣ Los ancianos duermen pocas horas, y de dichas horas tienen un 25% de sueño
REM
También la calidad del sueño (duración de la fase IV) disminuye con la edad.
Parece que estas alteraciones se deben a la pérdida de neuronas en el NÚCLEO
SUPRAQUASMÁTICO, cuya actuación ahora detallaremos.
Regulación del ciclo vigilia-sueño
La mayoría de seres vivos organizamos nuestra vida en torno a ritmos circadianos, que
normalmente se sincronizan con el ciclo día-noche.
Los humanos tenemos un ciclo circadiano de 8 horas de sueño y 16 horas de vigilia.
El NÚCLEO SUPRAQUIASMÁTICO (hipotálamo) recibe información desde la retina, lo
que le indica las horas de luz; este núcleo tiene dos modos de actuación:
Señales nerviosas
Secreción de melatonina
Ambos métodos de actuación favorecen la regulación de los ritmos circadianos en
relación a las horas de luz.
Lógicamente la actividad de este núcleo varía según sea de día o de noche.
386

Alberto Gómez Esteban
La regulación del sueño también se lleva a cabo gracias a los sistemas que ya hemos
visto:
• FORMACIÓN RETICULAR
• HIPOTÁLAMO
• SISTEMA RETICULAR ACTIVADOR ASCENDENTE
Esto produce cambios circadianos en el equilibrio de activación-inhibición de la
corteza cerebral.
La alternancia entre los dos estados se realiza de las siguientes formas
1. Vigilia
La vigilia es mantenida por el SISTEMA DE ALERTA que se encuentra en núcleos del
tronco del encéfalo:
• LOCUS COERULEUS
• SISTEMA COLINÉRGICO
NÚCLEO PEDUNCULOPONTINO (NPP)
TEGMENTO PONTINO LATERODORSAL (TPLD)
• NÚCLEOS DEL RAFE
Estos núcleos mantienen una actividad tónica (basal) durante la vigilia, y esta actividad
se ve reforzada por estímulos sensitivos.
2. Sueño
El sueño no-REM se da como resultado de los siguientes procesos:
Inhibición de las neuronas histaminérgicas del HIPOTÁLAMO POSTERIOR
Activación de las neuronas del HIPOTÁLAMO ANTERIOR
Disminución de la actividad talamocortical
El sueño REM en cambio se da por otros motivos:
Interacción recíproca de dos clases de núcleos:
Sistema colinérgico
Sistema monoaminérgico (locus coeruleus y núcleos del rafe)
387

Alberto Gómez Esteban
Los núcleos colinérgicos estimulan la fase REM
En los núcleos monoaminérgicos se han detectado neuronas que inhiben la fase REM
Patología del sueño
Como ya hemos dicho el 25% de la población tiene problemas de sueño, que se
pueden agrupar en 4 categorías:
• INSOMNIO. Consiste en problemas de conciliación del sueño, y para permanecer
dormido
• SOMNOLENCIA DIURNA EXCESIVA. Son problemas para permanecer despierto
durante el día
• PROBLEMAS CON EL RITMO DE SUEÑO. Son problemas para mantener un
horario regular de sueño conforme a los ciclos circadianos.
• CONDUCTAS QUE INTERRUMPEN EL SUEÑO. Son conductas inusuales
durante el sueño.
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