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miguel concha 225 como un todo. Este comportamiento contrasta con el otro tipo en el cual la célula se comporta como un individuo, cambiando de forma y desplazándose de manera autónoma con respecto a su entorno. Durante la ontogenia, una misma célula o unidad morfogenética primordial puede transitar por ambos tipos de comportamiento en distintas etapas, y de ello dependerá su contribución a la expresión de forma en el organismo. En ambos tipos de comportamiento, los cambios de forma que las células experimentan se pueden explicar por fenómenos de tipo físico/ mecánico. La forma que una célula adopta es el resultado del balance de dos fuerzas contrapuestas. Una de ellas es la tensión cortical, que depende de una malla contráctil que se encuentra en la corteza de la célula y cuya contracción tiende a hacer que la célula adopte una forma esférica. La otra es la fuerza de adhesión de la célula con su entorno vecino, que pueden ser otras células o una matriz acelular, la que hace que la célula adopte formas más complejas. Así, aquellas células que muestran un balance de fuerzas en favor de una adhesión estable con su entorno, forman agrupaciones compactas tipo tejidos y adoptan formas poligonales. Por otro lado, las células que establecen adhesiones más inestables y que muestran gran dinámica en su tensión cortical son capaces de adquirir formas más redondeadas y cambiantes, y separarse de los tejidos para adoptar un comportamiento migratorio. En este contexto, el papel que juegan las estrategias determinística y regulativa, las que están bajo el control de factores genéticos, será finalmente modular el balance entre tensión y adhesión en las distintas unidades morfogenéticas de la ontogenia, y asimismo coordinar la transmisión de estos fenómenos mecánicos a niveles más complejos de organización biológica, impactando la forma del organismo completo. La simpleza de esta idea, que hoy cautiva a embriólogos experimentales, hace honor al postulado original de Sir D’Arcy Wentworth Thompson sobre el papel de las matemáticas y la física en la morfogénesis biológica: www.cepchile.cl “Células y tejidos, conchas y hueso, hojas y flores, son tantas porciones de la materia, y es en obediencia a las leyes de la física que sus partículas se han movido, moldeado y conformado”. On Growth and Form (1917)
226 estudios públicos Referencias bibliográficas Arnaout, Rima y Didier Stainier. “Developmental Biology: Physics Adds a Twist to Gut Looping”. Current Biology, Vol. 21, pp. R854-R857, 2011. Camazine, Scott, Jean-Louis Deneubourg, Nigel Franks, James Sneyd, Guy Theraulaz y Eric Bonabeu. “Self-Organization in Biology”. Princeton University Press, 2001. Gilber, Scott y Anne Raunio. Embryology: Constructing the Organism. Sinauer Associates, Inc. Publishers, 1997. Hutson, Shane y Xiaoyan Ma. Mechanical Aspects of Developmental Biology: Perspectives On Growth and Form in the (Post)-Genomic Age. IOP Publishing, Phys. Biol, Vol. 5, pp. 015001, 2008. Lawrence, Peter y Michael Levine: “Primer: Mosaic and Regulative Development: Two Faces of One Coin”. Current Biology, Vol. 16, pp. R236-R239, 2006. Maturana, Humberto y Francisco Varela. De Máquinas y Seres Vivos. Autopoiesis: La Organización de lo Vivo. Editorial Universitaria, 1973. Poughg, Harvey. Vertebrate Life. Prentice Hall, Fourth Edition, 1996. Thompson, D’Arcy Wentworth. On Growth and Form (a new edition). Cambridge University Press, 1942. Wolpert, Lewis. Principles of Development. Oxford University Press, second edition, 2002. Would, Stephen Jay. Ontogeny and Phylogeny. Harvard University Press, 1977. www.cepchile.cl
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