Revista Peruana Biología v21n2-august-2014

Universidad Nacional Mayor de San Marcos 

Facultad de Ciencias Biológicas 

Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837 

Revista 

Peruana de 

Biología 

Volumen 21 Agosto, 2014 Número 2 

LIMA, PERÚ

Revista Peruana de Biología 

Publicación científica de la Facultad de Ciencias Biológicas de la 

Universidad Nacional Mayor de San Marcos 

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de San Marcos y The University of Texas at Austin, USA. 

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Francis Kahn 

IRD. Institut de recherche pour le développement - Francia 

Jean-Christophe Pintaud 

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Francisco Alonso Solís Marín 

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por el Instituto de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias 

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Nacional Mayor de San Marcos e Instituto del Mar del Perú. 

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Universidad Nacional Agraria La Molina - Perú 

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Universidad Nacional Agraria La Molina - Perú 

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Universidad Nacional Mayor de San Marcos- Perú 

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University of Texas at Austin – USA 

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2


Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837 


TRABAJOS ORIGINALES 

CONTENIDO 

117 Análisis morfométrico para la discriminación de especies: el caso del complejo Megalobulimus leucostoma 

Morphometric analysis to discriminate between species: The case of the Megalobulimus leucostoma complex 

Victor Borda y Rina Ramirez 

125 La tribu Phanaeini (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae) en el Perú 

The tribe Phanaeini (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) in Peru 

Luis Figueroa, W. D. Edmonds y Norberta Martínez Luján 

139 Variabilidad vegetativa intra e interespecífica de Astrocaryum chonta y A. javarense (Arecaceae) en Jenaro Herrera, Loreto, Perú 

Intra and interspecific vegetative variability of Astrocaryum chonta and A. javarense (Arecaceae) from Jenaro Herrera, Loreto, 

Peru 

Miguel Machahua, Francis Kahn y Betty Millán 

145 Capacidad fitorremediadora de cinco especies altoandinas de suelos contaminados con metales pesados 

Phytoremediation capacity of five high andean species from soils contaminated with heavy metals 

Enoc Jara-Peña , José Gómez, Haydeé Montoya, Magda Chanco Mauro Mariano y Noema Cano 

155 Filogeografía de Holothuria (Halodeima) inornata Semper, 1868 (Echinodermata: Holothuroidea) 

Phylogeography of Holothuria (Halodeima) inornata Semper, 1868 (Echinodermata: Holothuroidea) 

Elba Prieto-Rios, Francisco Alonso Solís-Marín, Giomar Helena Borrero-Pérez y Píndaro Díaz-Jaimes 

NOTA CIENTÍFICA 

163 Adiciones de angiospermas a la Flora del Perú procedentes de los bosques Andino Amazónicos del sur peruano 

Additions of angiosperms to the Flora of Peru from the Andean-Amazonian forests of southern Peru 

Isau Huamantupa, Rodolfo Vásquez, Robin Foster, Magaly Cuba y Gloria Calatayud 

171 Primeros registros de Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) y Toxocara alienata (Toxocaridae) en el Perú 

First records of Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) and Toxocara alienata (Toxocaridae) from Peru 

Luis A. Gomez-Puerta 

175 Primer registro de Nemopalpus phoenimimos Quate & Alexander, 2000 (Diptera, Psychodidae, Bruchomyiinae) en Venezuela 

First record of Nemopalpus phoenimimos Quate & Alexander, 2000 (Diptera, Psychodidae, Bruchomyiinae) in Venezuela 

Dalmiro Cazorla, Mireya Sánchez, Yetsenia Sánchez, Luzmary Oraá, Yorfer Rondón, Masyelly Rojas, María Rujano, Maritza 

Rondón, Néstor González y Elsa Nieves 

179 Primer registro del pulpo de profundidad Muusoctopus longibrachus (Cephalopoda: Octopoda) para el mar peruano 

First record of depth octopus Muusoctopus longibrachus (Cephalopoda: Octopoda) for Peruvian sea 

Franz Cardoso & F.G. Hochberg 

183 Hypanartia splendida Rothschild, 1903 (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalini) una rara especie de la Selva Central de Perú 

Hypanartia splendida Rothschild, 1903 (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalini) a rare species from the central rainforest of 

Peru 

Juan Grados 

187 Nuevos registros de chinches patinadores (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae) en Nicaragua y registros adicionales para Costa 

Rica 

New records of water striders (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae) from Nicaragua and additional records for Costa Rica 

Federico Herrera 

115


189 Effects of photoperiod, plant growth regulators and culture media on in vitro growth of seedlings of Cyrtochilum loxense 

(Lindl.) Kraenzl. an endemic and endangered orchid from Ecuador 

Efectos del fotoperíodo, reguladores de crecimiento vegetal y medio de cultivo en el crecimiento in vitro de plántulas de 

Cyrtochilum loxense (Lindl.) Kraenzl. una orquídea endémica del Ecuador 

Yadira González y Augusta Cueva A. 

COMENTARIO 

193 On Boundaries 

Sobre los límites 

Walter Cabrera-Febola 

FE DE ERRATA 

199 Revision of the South American wasp genus Alophophion Cushman, 1947 (Hymenoptera: Ichneumonidae: Ophioninae) - 

Erratum 

Revisión del genero de avipas sudamericanas Alophophion Cushman, 1947 (Hymenoptera: Ichneumonidae: Ophioninae) - 

Erratum 

Mabel Alvarado 

116

Revista peruana de biología 21(2): 117 - 124 (2014) 

doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i2.9814 

Análisis morfométrico del complejo 

ISSN-L 1561-0837 

Megalobulimus leucostoma 



Análisis morfométrico para la discriminación de especies: el caso del complejo 


Morphometric analysis to discriminate between species: The case of the Megalobulimus leucostoma 

complex 

Victor Borda 1,2 y Rina Ramirez 1,2 

1 Departamento de Malacología y Carcinología - 

Museo de Historia Natural – Universidad Nacional 

Mayor de San Marcos, Lima – Perú. 

2 Laboratorio de Sistemática Molecular y Filogeografía 

– Facultad de Ciencias Biológicas – Universidad 

Nacional Mayor de San Marcos, Lima – Perú. 

Corresponding author: Victor Borda 

Email Victor Borda: vicbp1@gmail.com 

Email Rina Ramirez: rina_rm@yahoo.com 

Citación: 

Borda V. & R. Ramirez. 2014. Análisis morfométrico 

para la discriminación de especies: el caso del 

complejo Megalobulimus leucostoma. Revista peruana 

de biología 21(2): 117 - 124 (Octubre 2014). 


Fuentes de financiamiento: 

El presente trabajo fue financiado por: 

Beca Rufford Small Grants Foundation otorgada 

a Victor Borda. 

Proyecto VRI–CSI101001091 de la Universidad 

Nacional Mayor de San Marcos otorgado a Rina 

Ramírez. 

Resumen 

La plasticidad de los caracteres conquiliológicos ha conllevado a diversas descripciones erróneas 

y a la acumulación de sinonimias lo cual ha dificultado la discriminación entre especies. 

El género de moluscos terrestres Megalobulimus es un ejemplo de esta problemática. Dentro 

de éste se encuentra Megalobulimus leucostoma (Sowerby, 1835), que presenta tres subespecies 

las cuales no se logran diferenciar correctamente a partir de sus descripciones originales. 

El presente estudio busca discriminar a las subespecies de Megalobulimus leucostoma a partir 

del análisis morfométrico y de distribución. Ambos análisis establecen diferencias sustanciales 

entre M. l. leucostoma y M. l. lacunosus que no soportarían el estatus de subespecie de esta 

última. Megalobulimus leucostoma weyrauchi se ubica dentro de la gran gama de variabilidad 

conquiliológica de M. l. leucostoma y sus datos de distribución lo ubican en simpatría con la 

misma por lo cual su estatus como subespecie no estaría soportado, y podría considerarse 

como parte de M. l. leucostoma. 

Palabras clave: Morfometría; Megalobuliminae; conchilla; moluscos terrestres. 

Abstract 

Plasticity of conchological characters had led to erroneous descriptions and the accumulation 

of synonyms making difficult the discrimination among species. The land snail genus Megalobulimus 

is an example of this problem. Megalobulimus leucostoma (Sowerby, 1835) has 

three subspecies which are difficult to differentiate by using the original descriptions. The aim 

of this paper is to discriminate among the subspecies of M. leucostoma by using morphometric 

and distribution analyses. Both provide substantial differences between M. l. leucostoma and 

M. l lacunosus that would not support the subspecies status of the former. Megalobulimus 

leucostoma weyrauchi fits into the great conchological variability of M. l. leucostoma; also the 

sympatric status between these two subspecies would not support the subspecies status of 

the former, and M. l. weyrauchi should be considered as part of M. l. leucostoma. 

Keywords: morphometry; Megalobuliminae; shell; land mollusks. 

Presentado: 21/10/2013 

Aceptado: 15/01/2014 

Publicado online: 07/10/2014 

Introducción 

Uno de los problemas recurrentes en la discriminación de especies de moluscos es que 

la mayoría de sus descripciones están basadas en las características de las conchillas. Si 

bien existen casos en los que la diferenciación por caracteres conquiliológicos es eficiente, 

se considera que estos caracteres son afectados por evolución paralela o convergente 

en diferentes taxa (Suvorov 2002). La Subfamilia Megalobuliminae (Leme) (Familia 

Strophocheilidae) encaja dentro de esta problemática. Es una subfamilia de un único 

género, con cerca de 50 especies nominales y donde se encuentran los gasterópodos 

terrestres de mayor tamaño en la región neotropical (Bequaert 1948, Ramírez et al. 

2003, Simone 2006), algunos de los cuales poseen gran relevancia ecológica y económica 

(Ramírez & Cáceres 1991). Esta subfamilia ha tenido posición controversial, desde ser 

considerada un subgénero (Beaquert 1948), tomar la posición de familia (Leme 1973), 

hasta actualmente ser considerada una subfamilia (Bouchet & Rocroi 2005). La mayoría 

de estas especies se encuentran descritas a partir de su concha. Esto ha generado 

numerosas controversias sobre la determinación correcta de algunas especies ya que 

los caracteres conquiliológicos resultan ser muy plásticos (Borda & Ramírez 2013). 

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index 

© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San 

Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 

Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre 

que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com. 

Rev. peru. biol. 21(2): 117 - 124 (October 2014) 

117

Borda & Ramirez 

Para la vertiente oriental del sur de los Andes peruanos se 

han reportado cuatro especies de Megalobulimus (Miller): M. 

popelairianus (Nyst, 1845), M. maximus (Sowerby, 1825), M. 

leucostoma (Sowerby, 1835) y M. florezi Borda & Ramírez, 2013. 

Megalobulimus leucostoma presenta la particularidad de tener tres 

subespecies descritas, dos de las cuales han sido reportadas para 

el departamento del Cusco, M. leucostoma leucostoma (Sowerby, 

1835) y M. leucostoma weyrauchi (Bequaert, 1949). La tercera 

subespecie, M. leucostoma lacunosus (d’Orbigny, 1835), ha sido 

descrita para el departamento de Puno y en Bolivia. En las 

descripciones originales de estas subespecies la localidad tipo 

de M. l weyrauchi no es totalmente clara, además no aclaran las 

diferencias entre las subespecies M. l. leucostoma y M. l. lacunosus. 

La imprecisión de las descripciones originales lleva a considerar 

incierto el estatus taxonómico de M. leucostoma, pues existen 

características conquiliológicas entre las tres subespecies que 

ponen en duda su unidad como especie. El objetivo del presente 

trabajo es evaluar, a nivel morfométrico, similitudes y diferencias 

de las conchas entre las tres subespecies contrastadas con sus 

distribuciones geográficas las cuales podrían ayudar a una mejor 

caracterización y definición del estatus taxonómico de estos taxa. 

Material y métodos 

Las colectas se llevaron a cabo durante febrero, marzo y junio 

del 2012 en las provincias de La Convención, Urubamba y Calca, 

pertenecientes al departamento de Cusco, y la provincia de 

Carabaya en el departamento de Puno. El método de colecta fue 

búsqueda directa. Los especímenes colectados fueron depositados 

en la colección malacológica del Departamento de Malacología 

y Carcinología del Museo de Historia Natural de la Universidad 

Nacional Mayor de San Marcos (MUSM). Asimismo, se consideraron 

ejemplares tipo custodiados en el Natural History Museum 

of the United Kingdom (NHM-UK), correspondientes a Helix 

mathiusii (d’Orbigny, 1835), dos de Helix lacunosus (d’Orbigny, 

1835); el primero es considerado sinónimo de M. l. leucostoma. 

Además, se consideró material tipo de M. leucostoma weyrauchi 

custodiado en el Museum of Comparative Zoology of Harvard 

University (MCZ) y Academy of Natural Sciences of Drexel 

University (ANSP) (Tabla 1 y Fig. 1). 

Con la finalidad de realizar la discriminación de las subespecies 

de Megalobulimus leucostoma se realizó un análisis morfométrico 

de las conchas, tanto del material colectado como de los 

custodiados en colecciones. Para esto se realizaron dos evaluaciones 

en morfometría, la clásica y la geométrica. Fueron evaluados 

83 individuos adultos, considerados así por el engrosamiento 

del peristoma, 71 de los cuales corresponden a M. leucostoma 

leucostoma, tres a M. leucostoma lacunosus, cinco a M. leucostoma 

weyrauchi, dos a Helix mathiusii y dos a Helix lacunosus. 

Para la morfometría clásica, se emplearon seis variables 

continuas las que fueron obtenidas a través de imágenes digitales 

de la concha de los especímenes en el programa IMAGEJ 

(versión 1.63, http://rsb.info.nih.gov/nih-image). Las variables 

consideradas fueron: Altura de la concha (AC), diámetro mayor 

de la concha (DM), largo de la abertura (LB), ancho de 

la abertura (AB), espira (ESP) y posición del diámetro mayor 

(PDM) (Figura 2). Las seis variables fueron sometidas a análisis 

de componentes principales (ACP) mediante el programa PAST 

ver 3.0 (Hammer et al. 2001). Los datos fueron transformados 

a logaritmos previamente. 

Para la morfometría geométrica se consideraron 12 landmarks, 

los cuales fueron digitalizados con el programa TpsDig ver. 2.16 

(Rohlf 2010) (Fig. 3). Estos fueron considerados en base al trabajo 

de Schilthuizen y Haase (2010). Las coordenadas fueron 

ingresadas al programa MorphoJ 1.05 (Klingenberg 2011), 

realizándose antes un alineamiento de las coordenadas iniciales 

usando el método generalizado ortogonal de Procrustes (Rohlf & 

Slice 1990), se generó una matriz de covarianza, la que permitió 

realizar el análisis de componentes principales. Debido al número 

desbalanceado de individuos de cada subespecie, se consideraron 

las tres primeras componentes principales para realizar un 

Tabla 1. Procedencia de los especímenes empleados en el presente estudio. 

Subespecie 


leucostoma 


lacunosus 


weyrauchi 

Museo de 

custodia 

MUSM 

MUSM 

Procedencia 

Coordenadas 

# de 

ejemplares 

Perú, Cusco, La Convención, Pavayoc 12°51'39.52”S – 2°41'13.9”W 13 

Perú, Cusco, La Convención, Huyro 12°58’39,5”S – 72°33’21,9”W 4 

Perú, Cusco, La Convención, Santa María 13°00’16.2”S – 72°37’57.1”W 8 

Perú, Cusco, La Convención, Chaullay 13°00’34.6”S – 72°38’34.9”W 2 

Perú, Cusco, La Convención, Sambaray 12°51'49.50”S – 72°42'16.2”W 18 

Perú, Cusco, La Convención, Echarate 12°46°51.0”S – 72°33’59.7”W 10 

Perú, Cusco, La Convención, Potrero 12°53’41.0”S – 72°43’42.6”W 4 

Perú, Cusco, La Convención, Uchumayo 12°57’26.0”S – 72°40’25.8”W 1 

Perú, Cusco, La Convención, Huayanay 12°48’40.3”S – 72°38’42.6”W 6 

Perú, Cusco, La Convención, Santa Teresa 13°06’17”S – 72°37’51”W 4 

Perú, Cusco, Calca, Lares 13°05'S – 72°13'W 2 

Perú, Puno, Chacaneque 13°18’53”S – 70°17’08”W 2 

Perú, Madre de Dios, Tambopata 14°14’S – 89°11’W 1 

ANSP Peru, Cusco — 1 

MCZ Perú, Cusco — 4 

Helix mathiusii NHM-UK Perú, Cusco — 2 

Helix lacunosus NHM-UK Bolivia, Cochabamba, Tutulima — 2 

118 

Rev. peru. biol. 21(2): 117 - 124 (Octubre 2014)

Análisis morfométrico del complejo Megalobulimus leucostoma 

Figura 1. Subespecies de 


en vista frontal. 

(A) M. leucostoma procedente 

de Pavayoc, Cusco. 

(B) Holotipo de M. leucostoma 

weyrauchi, MCZ 

166295. Cortesía del MCZ. 

(C) M. leucostoma lacunosus 

procedente de Carabaya, 

Puno. 

(D) Helix lacunosus, sinonimia 

para M. leucostoma lacunosus, 

sintipo procedente 

de la localidad de Tutulima, 

Cochabamba, Bolivia, NH- 

MUK 1854.12.4.213. Cortesía 

del NHMUK. 

(E) Helix mathiusii, sinonimia 

para M. l. leucostoma, 

sintipo procedente de Perú, 

NHMUK 1854.12.4.214. 

Cortesía del NHMUK. 

Figura 2. Variables de la 

concha consideradas para 

el análisis morfométrico 

clásico. 

AC: Altura de la concha. 

DM: Diámetro mayor de la 

concha. 

LB: Largo de la abertura. 

AB: Ancho de la abertura. 

ESP: Espira. 

PDM: Posición del diámetro 

mayor. 


119


Tabla 2. Estadísticos básicos para las seis medidas obtenidas a partir de la concha de las subespecies de Megalobulimus 

leucostoma. 

Medidas M. l. leucostoma (n=71) M. l. lacunosus (n=3) M. l. weyrauchi (n=5) Helix mathiusii (n=2) Helix lacunosus (n=2) 

Altura de la 

concha 

Diámetro mayor 

de la concha 

Largo de la 

abertura 

Ancho de la 

abertura 

70.53 ± 3.66 87.38 ± 1.88 62.1 ± 3.4 64.16 ± 1.17 85.31 ± 0.87 

39.31 ± 2.4 47.82 ± 2.33 36.96 ± 1.03 39 ± 0.36 43.53 ± 0.93 

34.36 ± 2.45 43.67 ± 0.98 37.75 ± 2.75 32.60 ± 0.36 40.08 ± 0.08 

18.5 ± 1.27 22.82 ± 1.64 20 ± 1 18.28 ± 0.33 21.5 ± 0.22 

Espira 16.99 ± 1.44 23.58 ± 0.99 14.56 ± 0.66 13.15 ± 0.3 23.51 ± 0.69 

Posición del 

diámetro mayor 

37 ± 2.23 34.36 ± 1.31 37.78 ± 2.5 34.36 ± 1.31 47.22 ± 0.89 

Figura 3. Landmarks utilizados en el estudio basados en 

Schilthuizen & Haase (2010). 

MANOVA no paramétrico mediante el programa PAST ver 

3.0. Este MANOVA se realizó con el objetivo de comparar las 

medias multivariadas para las tres subespecies considerando el 

índice de distancia Euclidiana y de Mahalanobis. Finalmente se 

realizó un análisis discriminante para mejorar la distinción entre 

los grupos evaluados a partir de las tres primeras componentes 

principales donde ya se vería reflejada la variación original de los 

landmarks. Para estos análisis se consideraron tres grupos basados 

en su descripción como subespecies, estos fueron: grupo 1 (M. 

l. leucostoma + Helix mathiusii); grupo 2 (M. l. lacunosus + Helix 

lacunosus) y grupo 3 (M. l. weyrauchi). 

Los datos de coordenadas geográficas procedentes de las 

colectas y del material de colección fueron considerados para 

modelar un mapa de distribución en el programa Arc Map 10. Se 

consideró la clasificación de zonas de vida de Holdridge (1947) 

para caracterizar el hábitat de las especies colectadas. 

120 

Resultados 

Morfometría clásica.- Se calcularon los estadísticos básicos 

(media y desviación estándar) para las seis medidas propuestas 

(Tabla 2). Luego éstas fueron normalizadas y sometidas al 

Análisis de Componentes Principales (ACP). Las dos primeras 

componentes explicaron un 92.964% de la varianza total. La 

primera componente acumuló un 71.169% de la varianza total 

y la variable que explicó mejor dicha varianza fue la longitud 

de la espira de la concha. La segunda componente acumuló 

21.795% de la variabilidad total. La variable que mejor explicó 

la variación en esta componente también fue la longitud de la 

espira seguida del ancho de la apertura (Tabla 3). 

En la gráfica de dispersión de puntos de las primeras dos 

componentes principales (Fig. 4), se observa la gran variabilidad 

de los individuos de M. leucostoma, dentro de este morfoespacio 

se ubican los ejemplares tipo de Helix mathiusii y de M. leucostoma 

weyrauchi. Mientras que, por fuera de este morfoespacio, 

se sitúan M. leucostoma lacunosus (Puno) y los ejemplares tipo 

de Helix lacunosus como las conchas de mayores proporciones. 

Se observó una gran variación en el tamaño de M. leucostoma 

leucostoma, donde los ejemplares tipo de M. leucostoma weyrauchi 

y de H. mathiusii se ubican junto con las de menor tamaño. 

Morfometría geométrica.- A partir del análisis de componentes 

principales para 24 coordenadas de los 12 landmarks 

se obtuvieron 20 componentes principales (PC). Las primeras 

dos componentes explicaron el 48.748% de la varianza total, 

la primera con 35.862% y la segunda con 12.88% (Fig. 5). En 

la componente principal 1, la forma varió desde conchas más 

anchas, de protoconcha corta y de apertura más grande en su 

Tabla 3. Matriz de estructura del análisis de componentes 

principales para 83 conchas de las especies en estudio. 

Variables 

Componentes principales 

1 2 3 

Altura de la concha 0.39254 0.001773 0.40445 

Diámetro de la concha 0.29732 0.33467 0.70615 

Espira 0.59436 -0.69691 -0.15362 

Posición del diámetro mayor 0.412 0.024925 -0.0189 

Altura de la apertura 0.36456 0.41241 -0.45981 

Ancho de la apertura 0.31874 0.48126 -0.31999 

Total de varianza explicada 71.169% 21.795% 2.69% 



0.15 

0.06 

0.1 

0.05 

0.04 

CP1 (21.795%) 

0.05 

0 

-0.05 

CP2 (12.88%) 

0.03 

0.02 

0.01 

0 

-0.01 

-0.1 

-0.02 

-0.03 

-0.15 

-0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 

CP1 (71.169%) 

-0.04 

-0.1 -0.08 -0.06 -0.04 -0.02 0 0.02 0.04 0.06 

CP1 (35.86%) 

M. l. leucostoma 

Helix lacunosus 

M. l. weyrauchi 




Helix mathiusii 

M. l. lacunosus 



Figura 4. Análisis de componentes principales basado seis 

medidas obtenidas a partir de 83 conchillas para la discriminación 

entre las tres subespecies de Megalobulimus leucostoma 

y ejemplares tipo. El porcentaje de variación para cada 

componente se indica entre paréntesis. 

Figura 5. Análisis de componentes principales basado en 

variables de forma para la discriminación entre las tres subespecies 

de Megalobulimus leucostoma y ejemplares tipo. 

El porcentaje de variación para cada componente se indica 

entre paréntesis. 

extremo más negativo a conchas más delgadas, con protoconcha 

más pronunciada y de apertura más pequeñas en su porción positiva. 

Los landmarks que acumularon mayor varianza para esta 

componente estuvieron relacionados con la espira (landmarks 

1 y 2) (Tabla 4). En el caso de la componente principal 2, se 

observan conchas con espira corta en su extremo más negativo, 

cuya forma varió a conchas con espira más pronunciada en el 

extremo más positivo. Al igual que la componente principal 1, 

los landmarks que acumularon mayor varianza para esta componente 

fueron los landmarks 1 y 2 (Tabla 4). 

En el gráfico se observa que M. l. leucostoma presenta diversas 

formas que abarcan desde formas delgadas con espira aguda hasta 

formas semiovaladas con espiras obtusas. Los individuos de M. 

l. lacunosus se ubican preferentemente dentro de los cuadrantes 

correspondientes a las conchas con forma delgada y espira más 

pronunciada, siendo los individuos tipo de H. lacunosus aquellos 

que se diferenciaron mejor por su forma más delgada. Por 

otro lado, los individuos de M. l. weyrauchi y H. mathiusii se 

diferenciaron como los ejemplares con ápex más corto y vuelta 

corporal más expandida sin mostrar mucha diferenciación del 

morfoespacio de M. leucostoma leucostoma (Fig. 5). 

A partir de los valores para los tres primeros componentes 

principales se desarrolló un análisis PERMANOVA o MANOVA 

no paramétrico. Para esto se consideraron tres grupos basados 

en cada subespecie de M. leucostoma: grupo 1 (M. l. leucostoma 

+ Helix mathiusii); grupo 2 (M. l. lacunosus + Helix lacunosus) 

y grupo 3 (M. l. weyrauchi). PERMANOVA no reveló diferencias 

significativas entre los tres grupos (distancia Euclidiana: F 

=5.728, P < 0.001; distancia de Mahalanobis: F =4.951, P < 

0.001). Sin embargo, si se examinan los valores considerando 

pares de grupos es posible observar, en el caso de la distancia 

Euclidiana, una clara similitud entre las subespecies leucostoma 

y weyrauchi. Mientras que en el caso de los pares M. l. lacunosus 

Tabla 4. Matriz de estructura de las cuatro primeras componentes 

principales para las coordenadas de los 12 landmarks 

utilizados. 

PC1 PC2 PC3 PC4 

x1 -0.012821 0.319020 -0.096432 0.003716 

y1 0.498506 0.210085 0.042753 0.164806 

x2 0.079255 0.332015 -0.035472 0.089456 

y2 0.291036 -0.078494 0.005197 -0.002814 

x3 -0.184434 0.080919 -0.184978 -0.161165 

y3 0.071813 0.028658 -0.135326 -0.060551 

x4 0.081609 0.129819 0.042635 0.067133 

y4 -0.022849 -0.284958 -0.052685 -0.093376 

x5 -0.069673 -0.219091 -0.051349 -0.088025 

y5 -0.220655 -0.206762 -0.106868 -0.201052 

x6 -0.031914 -0.199290 -0.000729 0.134719 

y6 -0.292434 0.204729 0.157102 0.473087 

x7 -0.114788 -0.263246 -0.058426 0.151766 

y7 -0.338916 0.042351 -0.057242 0.126941 

x8 -0.014239 -0.256633 -0.308946 0.116012 

y8 -0.287791 0.058757 -0.166630 -0.098571 

x9 0.251628 -0.298582 0.327527 0.105137 

y9 -0.154369 -0.102215 0.694639 -0.125136 

x10 0.160123 0.013503 0.256303 -0.250565 

y10 -0.064606 0.215789 0.058906 -0.121606 

x11 -0.070387 0.076755 0.053466 -0.411112 

y11 0.265691 0.158838 -0.226640 -0.373852 

x12 -0.074360 0.284813 0.056402 0.242926 

y12 0.254573 -0.246777 -0.213207 0.312123 


121


Discriminante 2 (12.56%) 

3 

2 

1 

0 

-1 

-2 

-3 

-4 

-3 -2 -1 0 1 2 3 4 



Discriminante 1 (87.44%) 




Figura 6. Análisis discriminante basado en las tres primeras 

componentes principales obtenidas a partir de variables de 

forma para la discriminación entre las tres subespecies de 

Megalobulimus leucostoma y ejemplares tipo. El porcentaje 

de variación para cada factor discriminante se indica entre 

paréntesis. 

- M. l. leucostoma y M. l. lacunosus - M. l. weyrauchi la similitud 

es no significativa. Para el caso de la distancia de Mahalanobis, 

es posible observar que existe una similitud significativa entre 

los pares M. l. lacunosus - M. l. leucostoma y M. l. leucostoma - 

M. l. weyrauchi (Tabla 5). Por último, el análisis discriminante 

demuestra que aún es posible notar que aunque existe superposición 

entre los morfoespacios de los grupos, es la componente 

principal 2, la que contribuye con una ligera diferenciación 

entre los grupos 2 y 3 del grupo 1 (M. l. leucostoma + Helix 

mathiusii) (Fig. 6). 

Distribución geográfica.- Los datos de distribución geográfica 

producto de las colectas y de la colecciones científicas resaltan 

el carácter endémico para la subespecie M. l. leucostoma, la cual 

se ve restringida a las provincias de La Convención y Calca, en 

el departamento de Cusco (Fig. 7). El área donde fue colectada 

esta subespecie corresponde a la zona de vida “Bosque Húmedo 

tropical” (bh-t) según el sistema de Holdrigde (Holdridge 

1947). En la provincia de La Convención, las localidades más 

distantes fueron Huyro y Echarate las cuales están separadas por 

70 kilómetros. Todas las localidades se encuentran próximas 

al Río Vilcanota (Urubamba), excepto la localidad de Santa 

Teresa. El punto de colecta a mayor altitud fue en Huyro, la 

cual también corresponde a la localidad más al sur dentro de la 

provincia de La Convención. En el caso de M. l. lacunosus, fue 

colectada únicamente en la localidad de Chacaneque en Puno, 

la cual corresponde a la zona de vida “Bosque húmero tropical” 

(bh-t). Para M. l. weyrauchi, solo se menciona “Cusco” tanto en 

la descripción original como en las etiquetas de los ejemplares 

tipo custodiados en la colección del MCZ. 

Discusión 

Inicialmente las subespecies del complejo M. leucostoma 

habían sido descritas como especies independientes, Bulimus 

leucostoma Sowerby, 1835 y Helix lacunosus d’Orbigny, 1835. 

La diagnosis de estas dos especies se basó en características de 

la concha tales como forma, tamaño de la espira, características 

de la superficie, vueltas nepiónicas, entre otras. Además que 

fueron descritas para Perú (Cusco) y Bolivia (Cochabamba) 

respectivamente. Bequaert (1948) fue quién en su revisión de 

la Familia Strophocheilidae consideró a H. lacunosus como una 

subespecie de Strophocheilus (Megalobulimus) leucostoma. Al año 

siguiente, Bequaert (1949) describió a Strophocheilus (Megalobulimus) 

leucostoma weyrauchi a partir de 9 individuos (el holotipo 

y 8 paratipos). En comparación con el típico Strophocheilus 

leucostoma (ahora Megalobulimus leucostoma), Bequaert describió 

esta subespecie como más pequeña y proporcionalmente más 

ancha a nivel de la vuelta corporal. El presente estudio abarcó 

localidades citadas en la literatura para M. leucostoma y nuevas 

localidades en el Perú, además de incluir especímenes tipo para 

una mejor caracterización de las subespecies que componen a 

M. leucostoma. 

Los métodos de morfometría tradicional referidos a medidas 

lineales básicas (como ancho y altura) son ampliamente 

usados para comparar la forma de diferentes organismos, sin 

embargo, esta información resulta limitada (Smith & Hendricks 

2013). Uno de los principales problemas dentro del 

género Megalobulimus es la constancia y homogeneidad en sus 

Tabla 5. P-values de pares de grupos para las tres subespecies producto del MANOVA no paramétrico a partir de los valores 

de las tres primeras componentes principales basadas en variables de forma. Se considera valores de distancia Euclidiana y 

de Mahalanobis. El asterisco (*) indica los valores significativos. 

Distancia Euclidiana 

Subespecies M. l. leucostoma M. l. lacunosus M. l. weyrauchi 

M. l. leucostoma 0.0673 0.0003* 

M. l. lacunosus 0.0673 0.2692 

M. l. weyrauchi 0.0003* 0.2692 

Distancia de Mahalanobis 

Subespecies M. l. leucostoma M. l. lacunosus M. l. weyrauchi 

M. l. leucostoma 0.0167* 0.0002* 

M. l. lacunosus 0.0167* 0.7667 

M. l. weyrauchi 0.0002* 0.7667 

122 



Figura 7. Mapa de procedencia del material evaluado (Suroriente del Perú) para M. leucostoma leucostoma en el departamento 

de Cusco. Los ríos están diferenciados como líneas en azul. 

caracteres conquiliológicos y anatómicos (Leme 1973). El caso 

del complejo M. leucostoma es un claro ejemplo en el cual la 

variabilidad intraespecífica es alta, al menos al referirse a los 

caracteres conquiliológicos. Por este motivo se abordaron dos 

diferentes metodologías en morfometría para diferenciar entre 

las subespecies de este complejo. 

Los resultados obtenidos a partir de ambos análisis de morfometría 

proveerían escenarios contradictorios. Sin embargo, 

es necesario interpretarlos de manera integrada. El análisis 

multivariado de las medidas lineales nos permitió discriminar en 

base a tamaño y forma, siendo diferenciadas las subespecies M. 

l. leucostoma y M. l. lacunosus en base a sus diferentes tamaños 

y características de la espira. Además, se destaca el amplio rango 

de variación que presenta M. l. leucostoma y por esta razón no se 

consiguió una discriminación significativa de M. l. weyrauchi. 

En el caso de la morfometría geométrica, la cual considera la 

forma, también demostró que M. l. leucostoma no solo presenta 

amplia variabilidad en los tamaños sino también en las formas. 

Este morfoespacio de forma incluyó a M. l. lacunosus, ya que 

algunas conchas a pesar de tener un tamaño menor al promedio 

de M. l. lacunosus, presentan una forma similar. Al igual que 

en la morfometría clásica, no se encontró una diferenciación 

significativa de M. l. weyrauchi. Ambos análisis demuestran que 

esta subespecie pertenece al gran rango de variabilidad de M. l. 

leucostoma tanto por tamaño como por forma. Mientras que M. 

l. lacunosus aun presentando una forma parecida, la diferencia 

de tamaño con M. l. leucostoma es marcada. Asimismo, en otros 

estudios morfológicos y moleculares que estamos desarrollando 

se reafirma la distancia entre M. l. lacunosus y M. l. leucostoma 


En el caso de M. l. weyrauchi, fue descrita para Cusco sin 

más especificaciones por Bequaert (1949), no proporcionó 

datos exactos de su distribución. Las únicas localidades de 

Cusco donde se han reportado especímenes de Megalobulimus 

corresponden a las provincias de La Convención y Calca (Flórez 

1970), ambas con diferentes zonas de vida. Además, las características 

conquiológicas de la descripción no son suficientes para 

justificar su estatus como subespecie. Los análisis morfométricos 

clásico y geométrico lo incluyen o lo acercan, respectivamente, 

al morfoespacio de M. l. leucostoma. Además, el MANOVA y el 

análisis discriminante no proveen un sustento suficiente como 

para distinguir a M. l. weyrauchi como una subespecie, sino más 

bien que constituye parte de la variabilidad intrapoblacional de 

M. leucostoma leucostoma. 

La diversidad de formas y tamaños observados para M. l. 

leucostoma no se encuentran separadas geográficamente. Por el 

contrario, en una misma población es posible observar no sólo 

diferentes tamaños y formas sino también ejemplares levógiros 

(Blume 1920). 

A partir de los resultados, M. leucostoma lacunosus debería 

recuperar su estatus de especie, quedando como Megalobulimus 

lacunosus (d’Orbigny, 1835), Por el contrario, M. l. weyrauchi 

(Bequaert, 1949) constituiría una variación dentro de la gran 

gama de formas y tamaños de M. leucostoma, constituyéndose 

en un sinónimo de ésta. 

Agradecimientos 

Agradecemos a André Ampuero por su colaboración en el análisis 

morfométrico y a John Ablet (NHMUK) y Adam Baldinger 

(MCZ) por proveer imágenes digitales de los ejemplares tipo. 

123


Literatura citada 

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family of terrestrial mollusks. Bulletin of the Museum of 

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124 




La tribu Phanaeini 

ISSN-L 

en 

1561-0837 

el Perú 



La tribu Phanaeini (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae) en el Perú 


Luis Figueroa 1 , W. D. Edmonds 2 y Norberta Martínez Luján 3 

1 Departamento de Entomología, Museo de Historia 

Natural de la Universidad Nacional Mayor de 

San Marcos, Apdo. Postal 14-0434 Lima – Perú. 

2 P.O. Box 426 Marfa, Texas 79843, USA 

3 Laboratorio de Entomología, Departamento de 

Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad 

Nacional Mayor de San Marcos. Lima – Perú 

Email Luis Figueroa: luis_thecell@hotmail.com 

Email William Edmonds: wdedmonds@sbcglobal.net 

Email Norberta Martínez: nmartinezl@unmsm.edu.pe 

Citación: 

Figueroa L., W.D. Edmonds & N. Martínez Luján. 

2014. La tribu Phanaeini (Coleoptera, Scarabaeidae, 

Scarabaeinae) en el Perú. Revista peruana 

de biología 21(2): 125 - 138 (Octubre 2014). doi: 

http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i2.9815 

Resumen 

La presencia de la tribu Phanaeini (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) en el Perú fue 

revisada en base a la colección del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional 

Mayor de San Marcos (Lima) y literatura especializada. Cada especie es presentada con citas 

para su diagnosis y datos de distribución y algunos comentarios. En este estudio se registran 

30 especies que pertenecen a diez géneros: Coprophanaeus, Dendropaemon, Gromphas, 

Diabroctis, Oruscatus, Oxysternon, Phanaeus, Sulcophanaeus, Tetramereia y Megatharsis. 

La especie Oruscatus davus es la única especie distribuida en la parte alta y occidental de los 

Andes; Phanaeus lunaris y P. achilles son especies que se encuentran en el norte del Perú, 

mientras que las restantes especies son amazónicas. 

Palabras claves: Scarabaeinae; Phanaeini; Perú; Coprófagos; escarabajos peloteros. 

Abstract 

We examine the occurrence of the tribe Phanaeini (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) 

in Peru based on the collection at Museo de Historia Natural of the Universidad Nacional Mayor 

de San Marcos and on data provided in literature. Each species is presented with citations of 

its diagnosis, distribution and related comments. Peruvian Phanaeini includes 30 species in 

nine genera: Coprophanaeus, Dendropaemon, Gromphas, Oruscatus, Oxysternon, Phanaeus, 

Sulcophanaeus, Tetramereia and Megatharsis. Oruscatus davus is the only species distributed 

in the high Andes; Phanaeus lunaris and P. achilles occur in the northern arid zone shared by 

Peru and Ecuador; the remaining species are Amazonian. 

Keywords: Scarabaeinae; Phanaeini; Peru; coprófagos; Dung beetle. 

Presentado: 02/02/2014 



Introducción 

Los Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) forman un grupo natural muy bien 

definido, tanto funcional como taxonómico (grupo claramente monofilético) y está 

bien representado en las áreas tropicales (Favila & Halffter 1999). Esta subfamilia es 

importante por sus hábitos coprófagos que permiten el reciclaje de los excrementos, 

principalmente de mamíferos omnívoros y herbívoros (Escobar 1997, Gill 1991, 

Halffter & Halffter 1989). Los excrementos son el principal alimento de adultos y 

larvas, también son usados como sustrato para ovoposición (Hanski & Cambefort 

1991). En el Neotrópico se han registrado 1230 especies de Scarabaeinae (Hamel et 

al. 2006). En el Perú, actualmente están registradas aproximadamente 200 especies 

de Scarabaeinae (Larsen et al. 2006). El conocimiento de los escarabajos coprófagos 

aún es incipiente en Perú, solo se cuentan unos cuantos artículos, Erichson (1847) 

registró 19 especies, Balthasar (1941) registró 119 especies, Blackwelder (1944) con 

57 especies. Más recientemente, trabajos como los de Larsen (2004), Larsen et al. 

(2006), Larsen & Génier (2008a, 2008b), Ramirez (2009), Grados et al. (2010), 

Figueroa & Alvarado (2011) y Figueroa et al. (2012), han contribuido notablemente 

al conocimiento de la diversidad de la subfamilia Scarabaeinae, pero aún es incierto 

el número de especies presentes en Perú. 







125

Figueroa et al. 

Dentro de los Scarabaeinae, los Phanaeini son la tribu de 

escarabajos coprófagos más conocidos, tanto en taxonomía 

como en distribución. Phanaeini es endémica de América, 

comprende 12 géneros y aproximadamente 160 especies (Hamel 

et al. 2009). El presente trabajo se centra en Phanaeini y busca 

brindar datos sobre su distribución geográfica y altitudinal de 

las especies presentes en Perú. 


Fueron revisados 728 especímenes depositados en el Museo 

de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San 

Marcos (MUSM). Las identificaciones fueron realizadas con ayuda 

de las claves propuestas por Edmonds (1972, 1994 y 2000), 

Edmonds & Zidek (2004, 2010), Vaz de Melo et al. (2011) y 

Arnaud (2002). Para el género Gromphas la identificación se 

llevo a cabo con ayuda del trabajo Figueroa et al. (2012). La 

información se complementó con ayuda de la literatura especializada, 

siendo la literatura la única fuente para las especies no 

representadas en la colección del MUSM. 

Resultados 

Se registran para el Perú 30 especies de la tribu Phanaeini, 

repartidas en 10 géneros, 24 especies cuentan con especímenes 

depositados en la colección del MUSM, mientras que las restantes 

fueron registradas solo en la literatura. Los géneros y especies 

registradas se presentan en la Tabla 1. 

A todas las especies presentes en la colección científica del 

MUSM, se les elaboró un mapa de distribución y una figura 

para su mejor referencia. 

Taxonomía 

Phylum: Arthropoda Latreille, 1829 

Class: Insecta C. Linnaeus, 1758 

Order: Coleoptera C. Linnaeus, 1758 

Family: Scarabaeidae Latreille, 1802 

Subfamily: Scarabaeinae Latreille, 1802 

Tribe: Phanaeini Hope, 1838 

Género Diabroctis Gistel, 1857 

Taurocopris Olsoufieff, 1924 

Diagnosis: Edmonds 1972, Arnaud 2002 y Vaz de Mello 

2011. Existen tres especies de Diabroctis (D. mimas Linnaeus, 

D. mirabilis Harold, D. cadmus Harold), todas restringidas para 

el Neotrópico (Edmonds 1972). 

1. Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758) 

Scarabaeus mimas Linnaeus, 1758; Coprophanaeus costatus 

Olsoufieff, 1924 (en parte); Diabroctis mimas (L): Martínez & 

Pereira 1967 (restablecimiento del género) 

Diagnosis: Arnaud 2002. Rango de tamaño: 23 – 31 mm. 

Figura 1(7). Comúnmente son recolectados volando alrededor 

de heces de bovinos y humanos, y también con trampas cebadas. 

Material Revisado: SAN MARTÍN, Rioja, 1932. JUNÍN, 

Chanchamayo, San Ramón (11 o 05’[S]/ 75º24’[W]) 08.v.2002; 

Chanchamayo, San Ramón, (11 o 07’[S]/ 75º21’[W]) ii.2002. 

SAN MARTÍN, Tarapoto, 1925. CAJAMARCA, Tambillo 

1867. MADRE DE DIOS, Fundo vivero El Bosque, 233m 

12º27’49.27”S/ 69º7’30.69”W 17-19.iv.2011; Rio Tambopata, 

Jorge Chávez 12º38’59”S/ 69º06’24”W 230m ix.1999.(Fig. 5). 

Número de especímenes: 7 

Comentario: Los especímenes estudiados proceden de 

algunas zonas de Perú, distribuidas a los largo de la Amazonia, 

siendo estas áreas cercanas al pie de montaña, no se ha reportado 

(en la colección del MUSM) en la llanura amazónica. Por 

el número de individuos colectados podemos considerar esta 

especie como rara. 

Género Coprophanaeus Olsoufieff, 1924 

Diagnosis: Edmonds 1972, Arnaud 2002 y Edmonds & 

Zidek 2010. 

La especie C. larseni Arnaud, 2002 fue descrita con especímenes 

peruanos, pero no fueron validadas en la revisión de Edmonds 

& Zidek (2010) por este estado no se tomara en cuenta. 

Para su mejor ordenamiento este género es divido en 3 

subgéneros: Megaphanaeus, Coprophanaeus y Metallophanaeus 

(este último no se registra en Perú) (Edmonds & Zidek 2010) 

Subgénero Megaphanaeus D’Olsoufieff, 1924 

2. Coprophanaeus lancifer (Linnaeus, 1767) 

Scarabaeus lancifer Linnaeus, 1767; Scarabaeus satelles Lichtenstein, 

1976; Phanaeus heros Castelnau, 1840; Phanaeus miles 

Castelnau, 1840; Phanaeus septentrionalis Pessoa, 1935; 

Megaphanaeus lancifer (L) 

Diagnosis: Arnaud 2002, Edmonds & Zidek 2010. Rango 

de tamaño: 36 – 44 mm. Figura 1(1). 

Material revisado: LORETO, Sierra del Divisor, 1Km Rio 

Trompeteros 6°28’31.7”S/ 74º4’30”W 175m 18-19.x.2008. 

MADRE DE DIOS, Puerto Maldonado, Sudadero 12º21’19”S/ 

69º01’48”W 221m 21-22.vii.2009. Puerro Maldonado, Sudadero, 

12º21’57”S/ 69º4’18”W 221m 28.iii.2009. Río Los Amigos 

(CICRA) 12º34’07.8”S/ 70º06’0.3”W 270m 20.xii.2008. 

Fundo vivero El Bosque 12º27’49.27”S/ 69º7’30.69”W 

233m 17-19.iv.2011. PUNO, Sandia, San Pedro de Putina 

Punco, PN [Parque Nacional] Bahuaja Sonene 13º23’31.1”S/ 

69º28’54.4”W 325m 11-24.ix.2011. Tambopata 09.v.1997. 

(Fig. 4). Rango de altitud: 173 – 270 msnm. Número de especímenes: 

12 

Comentario: Especies de tamaño grande, el más grande de 

la tribu Phanaeini presente en Perú. Se encuentra en la llanura 

amazónica, por debajo de 300 msnm. Esta especie tiene preferencia 

por los bosques con mucha cobertura vegetal, bosques que 

proporcionan sombra para evitar la deshidratación del escarabajo. 

En cuanto a su distribución, los especímenes colectados están 

agrupados en la zona sur (Madre de Dios) y una población en la 

zona norte (Loreto) y según los datos, está presente todo el año. 

Subgénero Coprophanaeus D’Olsoufieff, 1924 

3. Coprophanaeus parvulus (Olsoufieff, 1924) 

Phanaeus parvulus Olsoufieff, 1924 

Diagnosis: Edmonds & Zidek 2010. Figura 1(5). Rango de 

tamaño: 19 - 21 mm. 

Distribución: LORETO, Maynas, Qda. [Quebrada] Agua 

Blanca 2º55’26”S/ 74º49’8.1”W 168m 19.i.2009. (Fig. 4). 


Comentario: Considerada especie rara en Perú, se tienen 

126 


La tribu Phanaeini en el Perú 

Tabla 1. Lista de especies de la tribu Phanaeini registradas en Perú. 

Género 

Especies 

Presente en la 

colección del MUSM 

Diabroctis Gistel, 1857 1.Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758) X 

Subgénero Megaphanaeus Olsoufieff, 1924 

2. Coprophanaeus (M.) lancifer (Linnaeus, 1767) X 

Subgénero Coprophanaeus Olsoufieff, 1924 

3. Coprophanaeus (C.) parvulus (Olsoufieff, 1924) X 

Coprophanaeus Olsoufieff, 1924 

4. Coprophanaeus (C.) ignecinctus (Felsche, 1909) X 

5. Coprophanaeus (C.) telamon (Erichson, 1847) X 

6. Coprophanaeus (C.) suredai Arnaud 1996 X 

7. Coprophanaeus (C.) ohausi Felsche, 1911 X 

8. Coprophanaeus (C.) callegarii Arnaud, 2002 

Subgénero Mioxysternon Edmonds, 1972 

9. Oxysternon (M.) spiniferum Laporte, 1840 X 

Oxysternon Laporte, 1840 

Subgénero Oxysternon Laporte, 1840 

10. Oxysternon (O.) silenus Laporte, 1840 X 

11. Oxysternon (O.) lautum (Macleay, 1819) X 

12. Oxysternon (O.) conspicillatum (Weber, 1801) X 

Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924 

13. Sulcophanaeus actaeon (Erichson, 1847) 

14. Sulcophanaeus faunus (Fabricius, 1775) X 

Subgénero Notiophanaeus Edmonds, 1994 

15. Phanaeus (N.) haroldi Kirsch, 1871 X 

16. Phanaeus (N.) bispinus Bates, 1868 X 

17. Phanaeus (N.) sororibispinus Edmonds & Zidek, 2012 X 

18. Phanaeus (N.) chalcomelas (Perty,1830) X 

Phanaeus MacLeay, 1819 

19. Phanaeus (N.) cambeforti Arnaud, 1982 X 

20. Phanaeus (N.) meleagris Blanchard, 1843 X 

21. Phanaeus (N.) achilles Boheman, 1858 X 

22. Phanaeus (N.) lecourti Arnaud, 2000 X 

Subgénero Phanaeus MacLeay, 1919 

23. Phanaeus (P.) lunaris Taschenberg, 1870 X 

Dendropaemon Perty, 1830 

24. Dendropaemon angustipennis Harold, 1869 

25. Dendropaemon telephus Waterhouse, 1891 

Oruscatus Bates, 1870 26. Oruscatus davus (Erichson, 1847) X 

Gromphas Brullé, 1854 

27. Gromphas aeruginosa (Perty, 1830) X 

28. Gromphas amazonica (Bates, 1870) X 

Megatharsis Waterhouse, 1891 29. Megatharsis buckleyi Waterhouse, 1891 

Tetramereia Klages, 1891 30. Tetramereia convexa (Harold, 1869) 

registros de una sola colecta, esta especie se encuentra distribuida 

principalmente en Brasil (Edmonds & Zidek 2010). 

4. Coprophanaeus ignecinctus (Felsche, 1909) 

Phanaeus ignecinctus Felsche, 1909, Phanaeus telamon ignecinctus 

Felsche (Estatus por Pereira y Martínez, 1956) 


tamaño: 25 – 28 mm. 

Material revisado: CUZCO, La Convención, Echarate, CC 

[Comunidad] Otsanampiato 12º40’34.04”[S]/ 72º10’4.86”[W] 

1698m 20.x.2009. La Convención, Echarate, CC [Comunidad] 

Otsanampiato 12º40’14.04”[S]/ 73º10’20.78”[W] 1725m 18- 

20.x.2009. La Convención, Echarate, CC [Comunidad] Santa 

Rosa 12º33’54.41”S/ 73º5’36.85”W 1747m 26-29.i.2010. 

JUNÍN, Chanchamayo, Rio Perene 1930. (Fig. 4). Rango de 

altura: 1690 – 1747 msnm. Número de especímenes: 13 

Comentario: Una especie típica de las yungas peruanas y 

bolivianas, están sobre los 1600 msnm, según los datos de colecta 

C. ignecinctus prefiere la época lluviosa, de octubre a marzo. No 

se ha registrado en las yungas del norte, probablemente solo 

lleguen hasta los bosques nublados de Junín. 

5. Coprophanaeus telamon (Erichson, 1847) 

Phanaeus telamon Erichson, 1847 


Tamaño: 19 – 28 mm. 

Material revisado: AMAZONAS, Cordillera del Cóndor, 

Qda [Quebrada] Chinganasa (Qda. Ponce) 3º46’S/ 78º20’W 

680m. Rio Comainas vii.1994. Condorcanqui, Rio Santiago 

4 o 22’25.33”S/ 77 o 56’4.16”W 277m 10-15.iii.2010. 

CUZCO, La Convención, Reserva Comunal Matsigenga 

12º10’20.98”S/ 73º02’38.48”W 581m 15.viii.2007. La Convención 

11º52’2.26”S/ 72º56’50.84”W 405m 28.ii.2007. 

La Convención, Echarate, CC [Comunidad] Tupac Amaru 

11º57’2.29”[S]/ 72º54’53.79”[W] 441m 13.x.2009. La Convención, 

Echarate, CC [Comunidad] Timpia 12º07’18” [S]/ 


127


72º49’22”[W] 445m 20.x.2009. La Convención, Echarate, 

CC [Comunidad] Timpia 12º07’18”[S]/ 72º49’22”[W] 

454m 22.x.2009. La Convención, Echarate CC [comunidad] 

Kitaparay 12º12’41.77”[S]/ 72º50’12.20”[W] 642m 

13.xi.2009. La Convención 11º55’35.83”S/ 72º56’50.85”W 

402m 05.iii.2007. La Convención 11º55’35.83”S/ 

72º56’50.86”W 402m 03.iii.2007. Bajo Urubamba, Casiriari. 

La Convención, CC [comunidad] Kitaparay 12º12’47.24”[S]/ 

72º49’16.12”[W] 479m 13.xi.2009. La Convención, Echarate, 

CC [comunidad] Segakiato 11º45’38.6”S/ 73º14’57.7”W 

908m 02.iii.2011. RC [Reserva Comunal] Machiguenga, 

Campamento Mapi, 35km O [oeste] de Nuevo Mundo 

11º31’30.46”S/ 73º28’30.46”W 741m 13-18.i.2010. Echarate, 

Qda [Quebrada] Pomoreni 12 o 15’22.93”S/ 72 o 50’19.55”W 

488m 21-24.iv.2010. JUNÍN, Chanchamayo, San Ramón 

11º04’[S]/ 75º22”[W] 28.xi.2002. Chanchamayo, La Merced 

xii.1945. Yurinaqui Alto 01.vii.1970. Chanchamayo, La Merced, 

Fundo Génova- UNALM 11º06’28.6”S/ 75º21’10.8”W 

1150m 4.iii.2006. 9.5km NE [noreste] de Soroja, campamento 

Mashira, Rio Mayado 11º25’20.25”S 73º27’16.14”W 

672m 28.i-02.ii.2010. LORETO, Maynas, Napo, rio Curacay, 

Gaseoducto Barrett 1º34’53”S/ 75º24’58”W 162m 

28-29.iii.2008. Sierra del Divisor, 1km Rio Trompeteros, 

6º28’31.7”S/ 74º4’30”W 175m. 18-19.x.2008. Sierra del 

Divisor, cerca de Rio Punga 6º55’11.2”S/ 73º50’47”W 

222m. 22-24.x.2008. ZR [Zona Reservada] de Sierra del Divisor, 

Qda[Quebrada] Ubuya 6º57’19”S/ 74º1’24”W 202m 

02-03.iii.2009. Sierra del Divisor, Qda [Quebrada] Punga 

6º27’39.9”S/ 74º0’59”W 145m 18-20.ii.2009. Maynas, Marg. 

der. [Margen derecha] rio Urituyacu, Urarinas 4 o 8’55.86”S/ 

76 o 0’54.80”W 150m 16.xi.2009. Maynas, Qda. [Quebrada] 

Agua Blanca 2º55’16.3”S/ 74º49’0.1”W 177m. Maynas, 

rio Copalyacu, Trompeteros 3 o 46’39.15”S/ 75 o 25’30.87”W 

120m 09.xii.2009. Maynas, Quebrada Pucacuro 2º28’52”S/ 

80º58’48.7”W 187m 10.ii.2009. MADRE DE DIOS, Palotoa 

Teparo 12 o 34’18.50”S/ 71 o 25’14.4”W 450m iv.2008. Tambopata, 

RRNN [Reserva Nacional] Explorer’s Inn 12º50’30”S/ 

59º17’31”W 161m 15-18.v.2009. ZR [Zona Reservada] 

Tambopata 300m ix.1984. Rio Los Amigos (CICRA) 12º33’S/ 

70º05’W 283m 20.xi.2006. Reserva Comunal Amarakaeri 

12º59’51.89”[S]/ 70º50’20.06”[W] 864m 10-14.xi.2010. 

Reserva Comunal Amarakaeri 12º56’32.48”S/ 70º48’23.30”W 

333m 24-26.x.2010. Reserva Comunal Amarakaeri, Rio Colorado 

13º5’48.66”S/ 70º57’58.44”W 926m 02-04.xi.2010. 

Puerto Maldonado, Sudadero 12º21’19”S/ 69º1’48”W 221m 

26-27.iii.2009. Puerto Maldonado, Madama 12º31’20”S/ 

69º3’44” 19-20.vii.2009. PASCO, Oxapampa, PN [Parque Nacional] 

Yanachaga Chemillen, Puesto Huampal 10º10’57.1”S/ 

75º34’25.6”W 1001m 07-10.xi.2010. UCAYALI, Coronel 

Portillo, Puerto Alegre 8º44’6.76”[S]/ 74º9’4.54”[W] 196m 

21-22.v.2008. Coronel Portillo, Puerto Purín 8º45’16.7”[S]/ 

74º10’16.8”[W] 125m 17-18.v.2008. Coronel Portillo, ca. 

[cerca] Quebrada Shanguauya 8º39’12”S/ 73º21’25”W 275m 

04.xi.2008. Coronel Portillo, Rio Suaya 8º56’54.13”[S]/ 

74º0’28.9”W 230m 13-14.vii.2008. 29.5km de Nuevo Mundo, 

Campamento Kinteroni, Alto rio Sepa 11º22’45.07”[S]/ 

73º24’50.04”[W] 663m 20-24.i.2010. (Fig. 4). Rango de 

altitud: 125 – 1600 msnm. Número de especímenes: 175. 

Comentario: Coprophanaeus telamon es la especie más común 

del género en Perú. Registra una amplia distribución a los 

largo de toda la Amazonia peruana. No se cuentan con registros 

sobre los 1600 msnm, está presente en todos los meses del año 

y generalmente presenta una alta abundancia. 

6. Coprophanaeus suredai Arnaud, 1996 

Diagnosis: Arnaud 1996, Edmonds & Zidek 2010. Figura 

1(4). 

Material revisado: CUZCO, Echarate, Qda [Quebrada] 

Pomoreni 12 o 15’22.93”S/ 72 o 50’19.55”W 488m 21-24. 

iv.2010. La Convención, Echarate, CC [comunidad] Timpia 

12º06’41.38”S/ 72º49’59.34”W 429m 20.x.2009. LORE- 

TO, Sierra del Divisor, cerca de Rio Punga, 6º55’11.2”S/ 

73º50’47”W 222m 22-24.x.2008. Maynas, Napo, Rio Curacay, 

Gaseoducto Barrett 1 o 51’42.35”S/ 75 o 26’37.83”W 194m 

23-24.ii.2008. Sierra del Divisor, Qda [Quebrada] Punga 

6º27’39.9”S/ 74º0’59”W 145m 18-20.ii.2009. ZR [Zona 

Reservada] Sierra del Divisor, Quebrada Ubuya 6 o 57’19”S/ 

74º1’24”W 202m 02-03.iii.2009. Maynas 04º20’27.35”S/ 

80º07’48.2”W 90m 8.vii.2008. MADRE DE DIOS, Palotoa 

Teparo 12 o 34’18.50”S/ 71 o 25’14.4”W 450m iv.2008. SAN 

MARTÍN, Morro Calzada 6º1’44.5”S/ 77º2’12.8”W 879m 

16-17.ix.2008. (Fig. 4). Rango de altitud: 145 – 879 msnm. 

Número de especímenes: 14. 

Comentario: Coprophanaeus suredai se encuentra distribuida 

a lo largo de la Amazonia peruana, esencialmente en la llanura 

amazónica, aunque no se cuentan con registros en la selva central. 

Las poblaciones colectadas presentan una baja abundancia, y 

están presentes durante todo el año. 

7. Coprophanaeus ohausi Felsche, 1911 

Phanaeus ohausi Felsche, 1911; Coprophananeus florenti Arnaud, 

2002. Figura 1(3). Rango de tamaño: 18 – 21 mm. 

Diagnosis: Edmonds & Zidek 2010. 

Material revisado: AMAZONAS, Rio Comainas. SAN 

MARTÍN, Yurayacu 5º56’23.4”S/ 77º13’37”W 817m 

10.ix.2008. Moyobamba, Caserío Paitoja 6 o 21’10”S/ 77 o 3’52”W 

1737m 2-3.xii.2008. Moyobamba, Caserío Paitoja 6 o 21’11”S/ 

77 o 4’22”W 1580m 30-31.viii.2008. Morro Calzada 6º1’44.5”S/ 

77º2’12.8”W 879m 16-17.ix.2008. (Fig. 4). Rango de altitud: 

817 – 1580 msnm. Número de especímenes: 7. 

Comentario: Coprophanaeus ohausi presenta pocos individuos 

en la colección, y está distribuido en las yungas norte de 

Perú, contrariamente a la distribución dada por Edmonds & 

Zidek (2010) que menciona una distribución hasta las yungas 

sur de Perú. El rango de altura donde se distribuye es entre 800 

y 1600 m de altitud. 

8. Copropranaeus callegarii Arnaud, 2002 

Diagnosis: Edmonds & Zidek 2010, Arnaud 2002. 

Comentario: Copropranaeus callegarii fue descrita con 

especímenes peruanos; a localidad tipo menciona a la ciudad 

de Iquitos (Arnaud 2002) y también se registra en Ecuador 

(Edmonds & Zidek 2010). La colección no presenta ningún 

espécimen de C. callegarii. 

128 



Figura 1. (1)Coprophanaeus lancifer, (2) C. ignecinctus, (3) C. ohausi, (4) C. suredai, (5) C. parvulus, (6) C. telamon, (7) Diabroctis 

mimas, (8) Oruscatus davus, (9) Gromphas amazónica, (10) G. aeuriginosa. 


129


Género Oxysternon Laporte, 1840 

Sternaspis Hope, 1837; Strombodes Gistel, 1857 

Diagnosis: Edmonds 1972, Arnaud 2002, Edmonds & 

Zidek 2004. 

Subgénero Mioxysternon Edmonds y Subgénero Oxysternon 

Laporte (Edmonds & Zidek 2004; Vaz de Mello et al. 2011) 

Subgénero Mioxysternon Edmonds, 1972 

130 

9. Oxysternon spiniferum Laporte, 1840 

Oxysternon spiniferum Laporte, 1840; Oxysternon curvispinum Olsoufieff, 

1924; Oxysternon spinifierum curvispinum Arnaud, 2002. 


2(13). Rango de tamaño: 10 – 15 mm. 

Material revisado: CUZCO, La Convención, Echarate, CN 

[Comunidad Nativa] Kitaparay 12º12’47.71”S/ 72º49’17.09”W 

478m 22-24.iii.2010. La Convención, Echarate, CN [Comunidad 

Nativa] Kitaparay 12º12’41.77”S/ 72º50’12.20”W 

642m 11.xi.2009. La Convención, Echarate, CC [comunidad] 

Santa Rosa 12º34’15.73”S/ 73º5’10.50”W 1693m. MADRE 

DE DIOS, Rio Los Amigos (CICRA), Yuguturo trail 12º33’S/ 

70º05’W 283m 20.xi 2008. UCAYALI, Coronel Portillo, Rio 

Tamaya 8º52’32.3” [S]/ 74º6’52.1”W 155m 11-12.v.2008. 

(Fig. 6). Rango de altitud: 283 – 1693 msnm. Número de 

especímenes: 6. 

Comentario: O. spiniferum presenta pocos individuos en 

la colección, considerándose una especie poco frecuente. Por 

los datos, esta especie se restringe a la amazonia central y sur 

de Perú. Hay registros de distintos meses, por lo que podemos 

asumir que se encuentra presente en todo el año O. spiniferum 

es la especie más pequeña de la tribu presente en Perú. 

Subgénero Oxysternon Laporte, 1840 

10. Oxysternon silenus Laporte, 1840 

Oxystenon silenus Laporte, 1840; Oxysternon smaragdinum Olsoufieff, 

1924; Oxysternon sericeum Olsoufieff, 1924; Oxysternon 

aeneum Olsoufieff, 1924; Oxysternon silenus aeneum Arnaud, 

2002; Oxysternon zikani Pereira, 1943; Oxysternon silenus 

zikani Arnaud, 2002; Oxysternon zikani peruanus Pereira, 1943; 

Oxysternon silenus peruanus Arnaud, 2002; Oxysternon silenus 

dufouri Arnaud, 2001; Oxysternon silenus jossi Arnaud, 2001; 

Oxysternon silenus zagurri Arnaud, 2001; Oxysternon silenus 

chicheryi Arnaud, 2001. 



Material revisado: CUZCO, La Convención, Reserva 

Comunal Matsigenga 12º12’50.79”S/ 73º01’57.64”W 

1180m 01.viii.2007. La Convención, Echarate, CC. [comunidad] 

Santa Rosa 12º34’14.23”S/ 73º05’41.87”W 1459m 

14.x.2009. La Convención, Echarate, CC.[comunidad] Santa 

Rosa 12º33’54.41”S/ 73º05’36.85”W 1747m 26-29.i.2010. 

La Convención, Echarate, CC.[comunidad] Segakiato 

11º45’38.6”S/ 73º14’57.7”W 908m 02.ii.2011. La Convención, 

Echarate, CC [comunidad] Timpia 12º07’14.68”S/ 

72º49’32.69”W 444m 22.x.2009. La Convención, Echarate, 

CC [comunidad] Timpia 12º06’41.38”S/ 72º49’59.34”W 

429m 20.x.2009. La Convención, Echarate, CC [comunidad] 

Otsanampiato 12º40’34.04”S/ 73º10’4.86”W 1698m 

20.x.2009. La Convención, Echarate CC [comunidad] Tupac 

Amaru 11º56’58.31”[S]/ 72º55’1.98”[W] 457m 14.x.2009. 

Echarate, Qda [Quebrada] Pomoreni 12 o 15’22.93”S/ 

72 o 50’19.55”W 488m 21-24.iv.2010. HUANUCO, 

Puerto Inca, Santa Rosa de Pata 9º4’33”S/ 75º1’33.75”W 

247m 14-15.vi.2009. Puerto Inca, Clayton 9º11’55.37”S/ 

74º55’12.1”W 243m 16-18.vi.2009. JUNÍN, Chanchamayo, 

San Ramón 11º08’[S]/ 75º20’[W] 1000m 2.v.2002. 

Satipo 11º14’12”[S]/ 74º39’13”[W] 885m 02.ix.2011. 

9.5Km NE (noreste) de Soroja, Campamento Mashira, Rio 

Mayado 11º25’20.25”[S]/ 73º27’16.14”[W] 672m 28.i-02. 

ii.2010. Satipo, Fundo Teresa 11 o 10’20.27”S/ 74 o 39’33.92”W 

30.viii.2007. PASCO, Oxapampa. PN [Parque Nacional] Yanachaga 

Chemillen, Paujil 500m 22.ix.1993. Oxapampa, PN 

[Parque Nacional] Yanachaga Chemillen, Puesto de Huampal 

10º10’57.1”[S]/ 75º34’25.6”[W] 1001m 06-09.xi.2010. 

LORETO, Sierra del Divisor, 3Km Rio Lobo 6º13’7.5”S/ 

73º14’54.1”W 145m 2-3.x.2008. Sierra del Divisor, Rio 

Hubuya 7º3’20”S/ 74º7’9”W 198m 5-7.x.2008. Sierra del 

Divisor, cerca de Sarayacu 6º57’21.06”S/ 74º1’27.4”W 

195m 10-11.x.2008. MADRE DE DIOS, Palotoa Teparo 

12 o 34’18.50”S/ 71 o 25’14.4”W 450m iv.2008. Sierra del Divisor, 

cerca de Rio Punga 6º55’11.2”S/ 73º50’47”W 222m 

22-24.x.2008. Provincia de Manu, Distrito de Huaypetue, 

12º59’27.07”S/ 70º32’6.72”W 456m 15-17.xi.2010. Puerto 

Maldonado, Sudadero 12º21’19”S/ 69º1’48”W 221m 

27.iii.2009. Puerto Maldonado, Madama 12º31’20”S/ 

69º3’44”W 182m 20.vii.2009. Puerto Maldonado, Sector 

Triunfo 12º33’42”S/ 69º11’47”W 198m 23.vii.2009. 

Rio Los Amigos (CICRA) nr. Aeródromo 12º33’36.8”S/ 

70º06’17.36”W 280m 18.viii.2004. UCAYALI, Coronel 

Portillo, Rio Tamaya 8º52’39.2”S/ 74º7’7.1”W 155m 13- 

14.v.2008. Coronel Portillo, Puerto Purín 8º44’59.2” [S]/ 

74º8’19.52”W 122m 17.vii.2008. Padre Abad, Los Ángeles 

8º54’6.16”S/ 75º2’56.81”W 228m 12-13.vi.2009. Padre 

Abad, Alexander Von Humboldt 8º48’46.2”S/ 75º4’15.7”W 

245m 10-11.vi.2009. Padre Abad, Alexander Von Humboldt 

8º49’4.72”S/ 75º4’14.88”W 233m 1-2.iv.2009. Reserva 

Comunal Amarakaeri, Rio Colorado, 13º5’48.66”S/ 

70º57’58.44”W 926m 02-04.xi.2010. Reserva Comunal 

Amarakaeri 12º59’51.87”S/ 70º50’26.05”W 864m 10-14. 

xi.2010. (Fig. 6). Rango de altura: 122 – 1708 msnm. Número 

de especímenes: 77. 

Comentario: Oxysternon silenus se distribuye principalmente 

en la amazonia central y sur de Perú. En los hábitats que se les 

encuentra suele ser abundante. No hay reporte de esta especie 

sobre los 1800 msnm, siendo una especie típica de la llanura 

amazónica. No presenta estacionalidad, ya que se puede encontrar 

todo el año. 

11. Oxysternon lautum (Macleay, 1819) 

Phanaeus lautus Macleay, 1819; Phanaeus chryserythrus Perty, 

1830 



Material revisado: UCAYALI, Coronel Portillo, Rio Tamaya 

8º52’39.2”[S]/ 74º7’7.1”[W] 155m 13-14.v.2008. Yarinacocha 

v.1977. LORETO, Masisea, CN[Comunidad Nativa] Santa 

Teresa 6 o 00’55.07”S/ 74º4’59.95”W 87m 12.viii.2008. Coronel 

Portillo, Rio Inamapuya 8º44’33.7”S/ 74º6’15.9”W 135m 



Figuras 11 – 21. (11) Oxysternon conspicillatum, (12) O. lautum, (13) O. spiniferum, (14) O. silenus, (15) Phanaeus lecourti, 

(16) P. chalcomelas, (17) P. achilles, (18) P. sororibispinus, (19) P. bispinus, (20) P. cambeforti, (21) P. haroldi. 


131


23-24.v.2008. Coronel Portilla, Puerto Alegre 8º44’6.76”S/ 

74º9’4.54”W 196m 21-22.v.2008. MADRE DE DIOS, 

Tambopata, 15 km NE (noreste) Puerto Maldonado 200m 

24.vi.1989. (Fig. 6) Rango de altitud: 135 – 196 m. Número 

de especímenes: 25 

Comentario: Oxysternon lautum es una especie con poblaciones 

aisladas, suele ser raras en las colectas. Su distribución esta 

principalmente para la amazonia central de Perú, con escasos 

individuos en el norte y sur de la amazonia. Probablemente esta 

especie si presente estacionalidad (datos de colecta), ya que los 

individuos fueron colectados entre los meses de mayo a julio 

(época de estío). 

132 

12. Oxysternon conspicillatum (Weber, 1801) 

Copris conspicillata Weber, 1801; Oxysternon oberthuri Olsoufieff, 

1924; Oxysternon conspicillatum oberthuri Arnaud, 2002. 


2(11). Rango de tamaño: 16 – 29mm. 

Material revisado: AMAZONAS, Cordillera del Cóndor, 

alto Rio Comaina, PV22 Falso Paquisha 800m 22.x.1987. 

CAJAMARCA, Tambillo 22.iii.1878. Condorcanqui, Dist. 

[Distrito] Rio Santiago 4 o 22’25.33”S/ 77 o 57’4.16” 277m 

10-15.iii.2010 CUZCO, La Convención, Echarate CC [comunidad] 


26-29.i.2010. La Convención 11º52’2.26”S/ 72º56’50.86”W 

405m 28.ii.2007. La Convención Echarate, CC [Comunidad] 

Santa Rosa 12º33’54.41”S/ 73º5’36.85”W 1747m 26- 

29.i.2010. La Convención Echarate, CC [Comunidad] Santa 

Rosa 12º34’14.23”S/ 73º5’41.87”W 1459m 14.x.2009. La 

Convención 11º52’2.26”S/ 72º56’50.84”W 405m 02.iii.2007. 

La Convención, Echarate, CC. [Comunidad] Túpac Amaru 

72º55’1.98”S/ 11º56’58.31”W 457m 14.x.2009. La Convención, 

Echarate, CC [Comunidad] Timpia 12º06’41.38”S/ 

72º49’59.34”W 429m 22.x.2009. La Convención, Echarate, CC 

[comunidad] Otsanampiato 12º39’44.42”S/ 73º09’42.09”W 

1752m 15-17.ix.2010. La Convención, Echarate, CC [comunidad] 

Otsanampiato 12º40’34.02”S/ 73º10’4.86”W 1698m 

20.x.2009. La Convención, Reserva Comunal Matsigenga 

12º12’50.79”[S]/ 73º01’57.64”[W] 1182m 05.viii.2007. La 

Convención, Reserva Comunal Matsigenga 12º10’50.39”[S]/ 

73º02’01.62”[W] 772m 16.viii.2007. La Convención, 

11º52’2.26”S/ 72º56’50.84”W 405m 26.ii.2007. JUNÍN, 

Satipo 750m i.1951. Chanchamayo, San Ramón 11º10’[S]/ 

75º18’[W] x.2002. Satipo, Fundo Santa Teresa 11 o 10’20.27”S/ 

74 o 39’33.92”W 30.viii.2007. Satipo, Rio Tambo, Campamento 

Kampitiare, Comunidad Nativa Shejova 11º42’S/ 73º01’W 

250m 10.i-7.ii.2005. HUÁNUCO, Pozuzo 1928. Km 209 

viii.1943. Puerto Inca, Clayton 9º11’55.37”S/ 74º55’12.1”W 

243m 16-18.vi.2009. Tingo María 15.i.1967. Monzón 1928. 

LORETO, RN [Reserva Nacional] Allpahuayo Mishana Km 

24.6 SO [suroeste] de Iquitos 3º57’10.3”S/ 73º24’25.34”W 

137m 29-31.x.2010. Maynas, Qda. [Quebrada] Agua Blanca 

02º55’26”S/ 74º49’8.1”W 19.i.2009. Maynas, Napo, Rio 

Curanay, Gaseoducto Barrett 1º51’42.42”S/ 75º26’37.89”W 

194m 23-24.ii.2008. Rio Tigre, Com. [Comunidad] Patria 

Nueva 3º5’16”S/ 81º16’09”W 176m 23.i.2009. Maynas, 

Rio Itaya 4º15’52.4”S/ 79º47’18.3”W 128-159m Sierra del 

Divisor, 2 Km Rio Hubuya 6º59’31.8”S/ 73º59’26.07”W 

196m 13-14.x.2008. Sierra del Divisor, cerca de Sarayacu 

6º57’21.06”S/ 74º1’27.4”W 195m. MADRE DE DIOS, 

Rio Patuyacu, Oculto camp 12º39’00”S/ 68º55’33”W 400m 

14.ii.1999. Palotoa Teparo 12 o 34’18.50”S/ 71 o 25’14.4”W 450m 

iv.2008. (CICRA) 24-26.xi.2006. Reserva Comunal Amarakaeri, 

Rio Colorado 13º5’48.66”S/ 70º57’58.44”W 926m 

02-04.xi.2010. Reserva Comunal Amarakaeri, 12º56’32.48”S/ 

70º48’23.30”W 333m 24-26.x.2010. Fundo Vivero El Bosque 

12º27’49.27”S/ 69º7’30.69”W 233m 17-19.iv.2011. Tambopata 

RRNN [Reserva Nacional] Explorer’s Inn 12º50’30”S/ 

69º17’31”W 161m 15-18.v.2008. Puerto Maldonado, Sudadero 

12º21’19”S/ 69º1’48”W 221m 21-22.vii.2009. ZR [Zona 

Reserva] Tambopata 300m ix.1984. Rio Palma Real Grande, 

Limón camp, 12º32’20”S/ 68º51’41”W 400m 26.i.1999. Boca 

Rio La Torre 300m 5.v.1984. Pantiacolla 16.xii.1985. Lagarto, 

Rio Madre de Dios 12º40’S/ 69º55’W vii.1974. Provincia de 

Manu, Distrito de Huaypetue 12º59’27.07”S/ 70º32’6.74”W 

456m 15-17.xi.2010. PASCO, Oxapampa, 1930. PN [Parque 

Nacional] Yanachaga Chemillen, Estación Biológica Paujil 

10º19’25”S/ 75º15’49”W 375m 20-24.v.2008. Yonculmaz, 

Rio Cacazu 700m 4.vi.1984. UCAYALI, 29.5 Km NO [noroeste] 

de Nuevo Mundo, campamento Kinteroni, Alto Rio 

Sepa 11º22’45.07”[S]/ 73º24’50.04”[W] 663m 20-24.i.2010. 

Coronel Portillo, Puerto Purín 8º45’16.7”[S]/ 74º10’16.8”[W] 

125m 17-18.v.2008. Yarinacocha, Rio Ucayali 18.ix.1946. 

Coronel Portillo, Rio Tamaya 8º52’39.2”S/ 74º7’7.1”W 155m 

13-14.v.2008. Iparia, Rio Pachitea 320m 1.xii.1967. SAN 

MARTÍN, Tarapoto 22.xi.1991. (Fig. 6). Rango de altitud: 

125 – 1747 m. Número de especímenes: 99. 

Comentario: Oxysternon conspicillatum es la especie con 

mayor abundancia y amplia distribución del genero Oxysternon, 

y posiblemente también de la tribu. En la colección el registro 

más alto es de 1800 msnm, aunque la literatura menciona registros 

sobre los 3000 m (Edmonds & Zidek 2004). Los datos 

muestran que esta especie no presenta estacionalidad, ya que se 

las poblaciones están presentes todo el año. 

Género Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924 

Scarabaeus sulcatus Drury, 1770; Eucopricus Gistel, 1857; Sulcophanaeus 

Olsoufieff, 1924 (Como subgénero de Phanaeus 

MacLeay, 1819); Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924: Edmonds, 

1972. 

Diagnosis: Género muy parecido a Phanaeus, difiere en 

la forma postocular del lóbulo parietal y margen anterior del 

pronoto, para mayor detalle ver Edmonds 2000, Vaz de Mello 

et al. 2011 y Arnaud 2002. 

13. Sulcophanaeus actaeon (Erichson, 1847) 

Diagnostico: Edmonds 2000, Arnaud 2002, Edmonds 1972. 

Comentario: Sulcophanaeus actaeon es endémica de Perú 

(Edmonds 2000) y está restringida al valle de Chanchamayo 

(Junín) en la Amazonia central, no se cuentan con datos precisos 

de su distribución. Es un escarabajo muy raro, se conocen pocos 

especímenes en colecciones. El hábitat que ocupa S. acteon sufre 

constantemente presión antrópica, ya que ha sido deforestado 

casi en su totalidad, lo que pone en riesgo esta especie. 

14. Sulcophanaeus faunus (Fabricius, 1775) 

Scarabaeus faunus Fabricius, 1775; Phanaeus faunus (Fabricius): 

Laporte, 1840 ; Sulcophanaeus faunus (F.): Edmonds, 1972. 



Figura 22 – 24. 22)Phanaeus lunaris, 23)P. meleagris, 24) Sulcophanaeus faunus. 

Diagnosis: Edmonds 2002, Arnaud 2002. Figura 3(24). 

Rango de tamaño: 33 – 39 mm. 

Material revisado: SAN MARTÍN, Rioja 1932. LORETO, 

Calientillo, Contamana 150m 8.v.1985; El Indio, Cerros de 

Contamana 10.ix.1986. PUNO, Sandia, San Pedro de Putina 

Punco, PN [Parque Nacional] Bahuaja Sonene 13º23’24”[S]/ 

69º29’02.9”[W] 328m 11-24.ix.2011. (Fig. 5). Rango de altitud: 

150 – 328 msnm. Número de especímenes: 12 

Comentario: Sulcophanaeus faunus está distribuido a lo largo 

de la amazonia peruana, presenta pocos individuos en la colección, 

por lo que puede ser considerado como especie rara. Por 

su tamaño y rareza esta especie es codiciada por los comerciantes 

y coleccionista. 

Género Phanaeus MacLeay, 1819 

Lonchophorus Germar, 1824; Onthurgus Gistel, 1857; Phanaeus, 

sen. str., Olsouffief, 1994 

Diagnosis: Edmonds & Zidek 2012, Edmonds 1994, Arnaud 

2002, Vaz de Mello et al. 2011. El género Phanaeus se divide 

en dos subgéneros: Notiophanaeus y Phanaeus (Edmonds 1994). 

Es el género que presenta mayor riqueza de especies dentro de 

la tribu y también registra mayor cantidad de especies de la 

tribu en Perú. 

Subgénero Notiophanaeus Edmonds, 1994 

15. Phanaeus haroldi Kirsch, 1871 



Material revisado: SAN MARTÍN, Rioja, 1933. (Fig. 7). 

Rango de altitud: No precisa. Número de especímenes: 4 

Comentario: Phanaeus haroldi es una especie de distribución 

restringida a las yungas norte de Perú (Edmonds & Zidek 2012), 

los registros que se cuentan en la colección proviene de escarabajos 

colectados en 1933 y no presentan información precisa, en 


estos últimos años no se ha colectado esta especie, es probable 

que su hábitat haya sido degradado, habiendo desplazado esta 

especie a áreas más alejadas. 

16. Phanaeus bispinus Bates, 1868 

Phanaeus digitalis Olsoufieff, 1924 



Material revisado: CUZCO, Alto Madre de Dios River, 

Pantiacolla Lodge, 12º39’S/ 71º14’W 460m 15-18.xi.2007. La 

Convención, Reserva Comunal Matsigenga 12º08’54.45”[S]/ 

73º1’41.52”[W] 604 m 25.viii.2007. La Convención, CN 

[Comunidad Nativa] Kitaparay 12º12’47.71”[S] 478m 22-24. 

iv.2010. La Convención, Echarate, CC [comunidad] Pomareni 

12º15’6.25”[S]/ 72º50’57.59”[W] 532m 13.xi.2009. 

La Convención, Echarate, CCPP (Centro Poblado) Tunquio 

12º15’40.60”[S]/ 72º52’38.60”[W] 1035m 26.ix-01.x.2010. 

La Convención, Echarate, CC. [Comunidad] Túpac Amaru 


Echarate, Saniri, 11º38’9.6”[S]/ 73º3’35”[W] 410m 

28-30.xi.2011. HUÁNUCO, Puerto Inca, Yuyapichis, campamento 

Sira 800m 02.xii.1987. LORETO, Sierra del Divisor, 

cerca del Rio Punga 6º55’11.2”S/ 73º50’47”W 222m 22- 

24.x.2008. Sierra del Divisor, cerca de Sarayacu 6º57’21.06”S/ 

74º1’27.4”W 195m 10-11.x.2008. Sierra del Divisor, Rio 

Capanagua 6º19’30”S/ 73º37’6”W 143m 27.x.2008. Sierra 

del Divisor, 2 km Hubuya, 6º59’31.8S/ 73º59’26.07”W 

198m 13-14.x.2008. Maynas, Qda. [Quebrada] Aguablanca 

2º55’45.3”S/ 74º48’20.8”W 157m 24.i.2009. Alto Inahuaillo, 

camp. [campamento] Lupunay 15.vii.1988. Maynas, Rio Itaya 

4º15’52.4”S/ 79º47’18.3”W 128-159m. Sierra del Divisor 

7º04’3.2” [S]/ 74º01’21.2”[W] 200m 04.x.2008. MADRE 

DE DIOS, Palotoa Teparo 12 o 35’21.86” [S]/ 71 o 25’50.59”[W] 

~450m iv.2008. Rio Tambopata, Jorge Chávez 12º38’59”S/ 

69º06’24”W 230m 27-28.ix.1999. Rio Palma Real Grande, 

133


Limón camp 12º32’20”S/ 68º51’41”W 400m 30-31.iii.1999. 

Rio Tambopata Res. [Reserva] 290m 11-15.xi.1979. UCAYALI, 

Coronel Portillo, Puerto Purín 8º44’59.2” [S]/ 74º8’19.52” 

[W], 122m 19.v.2008. 29. 5km NO [noroeste] de Nuevo Mundo, 

campamento Kinteroni, Alto Rio Sepa 11º22’45.07”[S]/ 

73º24’50.04”[W] 20-24.i.2010. (Fig. 7). Rango de altitud: 

128 – 800 m. Número de especímenes: 30. 

Comentario: P. bispinus tiene una distribución a lo largo de 

la llanura amazónica peruana, con pocos registros sobre los 1000 

msnm. P. bispinus está presente todo el año. 

17. Phanaeus sororibispinus Edmonds & Zidek, 2012 

Phanaeus alvarengai Arnaud, 1982 

Diagnosis: Edmonds & Zidek 2012, Edmonds 1994, 

Arnaud 2002, Arnaud 1982. Figura 2(18). Rango de tamaño: 

14 – 18 mm. 

Material revisado: MADRE DE DIOS, Puerto Maldonado, 

Sudadero, 12º21’19”S/ 69º1’48”W 221m 21-22.vii.2009. (Fig. 

7). Rango de altitud: ~200 msnm. Número de especímenes: 2. 

Comentario: Phanaeus sororibispinus es un registro poco 

habitual para Perú, presenta pocos individuos en el sur del país, 

mientras que en Brasil cuenta con mayor cantidad de registros. 

P. sororibispinus es una especie rara para Perú. 

134 

18. Phanaeus chalcomelas (Perty, 1830) 

Onitis chalcomelas Perty, 1830; Phanaeus chalcomelas (Perty): 

Harold, 1859. 


2002. Figura 2(16). Rango de tamaño: 13 – 18 mm 

Material revisado: AMAZONAS, Condorcanqui, Rio Santiago 

4 o 22’25.33”[S]/ 77 o 57’4.16”[W] 277m 10-15.iii.2010. 

JUNÍN, 9.5 km NE de Soraja, Campamento Mashira, Rio Mayado 

11º25’20.25”[S]/ 73º27’16.14”[W] 672m 28.i. – 02.ii.2010. 

LORETO, Sierra del Divisor, 2km Rio Hubuya 6º59’31.8”S/ 

73º59’26.07”W 196m 13-14.x.2008. Sierra del Divisor, cerca 

de Sarayacu 6º57’21.05”S/ 74º1’27.4”W 195m 10-11.x.2008. 

Sierra del Divisor, cerca de Rio Punga 6º55’11.2”S/ 73º50’47”W 

222m 22-24.x.2008. Iquitos, 4 o 21’52.19”[S]/ 73 o 9’42.07”[W] 

03.ii.2006. Sierra del Divisor, 2 km Rio Hubuya, 6º59’31.8S/ 

73º59’26.07”W 196m 13-14.x.2008. Maynas, Margen derecha 

Rio Urituyacu, Urarinas 4 o 9”46.02”[S]/ 76 o 0’49.09”[W] 

143m 18.xi.2009. Maynas, Napo, Rio Curaray, Gaseoducto 

Barret 1 o 35’15.65”[S]/ 75 o 24’31.03” [W] 16-18.iii.2008. 

MADRE DE DIOS, Rio Los Amigos (CICRA) Yugunturo 

trail, 12º33’S/ 70º05’W 283m 20.xi.2006. Puerto Maldonado, 

Sudadero 12º21’19”S/ 69º1’48”W 221m 21-22.vii.2009. 

Rio Patuyacu, Oculto Camp. 12º39’S/ 68º55’33”W 400m 

25.ii.1999. Fundo vivero El Bosque 12º27’49.27”S/ 69º 

7’30.69”W 233m 17-19.iv.2011. Rio Palma Real Grande, Limón 

Camp [campamento] 12º32’20”[S]/ 68º51’41”[W] 400m 

5-6.iv.1999. Palotoa Teparo 12 o 34’18.50”[S]/ 71 o 25’14.4”[W] 

~450m iv.2008. CUZCO, La Convención, Echarate, CC 

[Comunidad] Kitaparay 12º12’12.47”[S]/ 73º49’16.12”[W] 

479m 11.xi.2009. La Convención, Echarate, CC [Comunidad] 

Kitaparay 12º12’48.27”[S]/ 72º49’55.08”[W] 575m 

13.xi.2009. La Convención, Echarate, CC [Comunidad] Kitaparay 

12º12’49.17”[S]/ 72º49’21.30”[W] 514m 13.xi.2009. 

La Convención, Echarate, CC [Comunidad] Kitaparay 

12º12’41.77”[S]/ 72º50’12.20”[W] 642m 13.xi.2009. La 

Convención, Reserva Comunal Matsigenga 12 o 8’54.45”[S]/ 

73 o 1’41.52” [W] 604m 25.viii.2007. La Convención, Echarate, 

Comunidad de Timpia 12º6’50.17”[S]/ 72º49’35.46”[W] 

457m 25-31.i.2010. La Convención, Echarate, CC. [Comunidad] 

de Timpia 12º06’47.61”S/ 72º49’32.67”W 536m 25- 

31.i.2010. La Convención, Echarate, CC. [Comunidad] Timpia 


Echarate, CC. [Comunidad] Timpia 12º06’41.38”[S]/ 

72º49’59.34”[W] 429m 22.x.2009. La Convención, Echarate, 

CN [Comunidad Nativa] Kitaparay 12º12’47.71”S/ 

72º49’17.09”W 478m 22-24.iv.2010. UCAYALI, Coronel 

Portillo, Puerto Purín 8º44’59.2”S/ 74º8’19.52”W 122m 

19.v.2008. (Fig. 7). Rango de altitud: 143 – 672 m. Número 


Comentario: Phanaeus chalcomelas presenta una amplia distribución 

en la llanura amazónica, todos los registros están por 

debajo de los 700 msnm. Esta presente todo el año. 

19. Phanaeus cambeforti Arnaud, 1982 



Material revisado: AMAZONAS, Qda. [Quebrada] 

Huancabamba 6º35’30S/ 77º33.2’ 2100m 14.vi-23.vii.2010 

CUZCO, La Convención, Echarate, C. [Comunidad] Segakiato 

11º45’38.6”S/ 73º14’57.7”W 908m 01-04.v.2011. 

La Convención, Echarate, CCPP [Centro Poblado] Tunquio 

12º15’40.60”[S]/ 72º52’38.6”[W] 1035m 26.ix-01.x.2010. 

La Convención, Echarate, CC [Comunidad] Timpia 

12º06’41.38”[S]/ 72º49’59.34”[W] 429m 22.x.2009. Santuario 

Megantoni, Pomoreni 12 o 15’26”[S]/ 72 o 50’12.56”[W] 

476m 21-24.iv.2010. La Convención 11º52’2.26”S/ 

72º56’50.84”W 405m 02.iii.2007. RC [Reserva Comunal] 

Machiguenga, Campamento Mapi, 35.5Km O [Oeste] de 

Nuevo Mundo 11º31’30.24”[S]/ 73º28’30.46”[W] 741m 

13-18.i.2010. La Convención, Echarate CC [Comunidad] 

Túpac Amaru 11º57’2.29”[S]/ 72º54’57.39”[W] 441m 

14.x.2009. La Convención, Echarate, CN [Comunidad 

Nativa] Kitaparay 12º12’47.71”S/ 72º49’17.09”W 478m 

22-24.iv.2010. La Convención, Echarate, CCPP [Centro 

Poblado] Tunquio 12º15’40.60”[S]/ 72º52’38.60”[W] 26.i- 

01.x.2010. LORETO, Maynas, Qbda. [Quebrada] Pucacuro 

2º28’52”S/ 80º58’48.7”W 188m 10.ii.2009. Rio Tigre, 

Com.[Comunidad] Patria Nueva 3º5’16”S/ 81º16’09”W 

176m 23.i.2009. Sierra del Divisor, a 5km del Rio Capanagua 

6º19’30”S/ 73º46’9”W 160m 20-21.x.2008. Sierra del 

Divisor, 2km Rio Hubuya 6º59’31.8”S/ 73º59’26.07”W 

196m 13-14.x.2008. Sierra del Divisor, cerca de Saracuya 

6º57’21.06”S/ 74º1’27.4”W 195m 10-11.x.2008. Contamana, 

Aguas Calientes 16.v.1985. MADRE DE DIOS, Palotoa 

Teparo 12 o 34’18.50”[S]/ 71 o 25’14.40”[W] ~450m iv.2008. 

Palotoa Teparo 12 o 34’38.49”[S]/ 71 o 24’36.41”“[W] ~450m 

iv.2008. Rio Los Amigos (CICRA), Carrizo trail 12º34’S/ 

70º05’W 283m 24-26.xi.2006. Rio Los Amigos (CICRA) 

nr. Aeródromo 12º33’36.38”S/ 70º06’17.36”[W] 280m 

18.viii.2004. Pto [Puerto] Maldonado, Sudadero 12º21’19”S/ 

69º1’48”W 221m 26-27.iii.2009. Puerto Maldonado, Su- 



Figura 4. Mapa de localidades en Perú de Coprophanaeus 

spp. 

Figura 5. Mapa de localidades en Perú de Diabroctis mimas, 

Gromphas spp., Oruscatus davus y Sulcophanaeus faunus. 

Figura 6. Mapa de localidades en Perú de Phanaeus spp. y 

Oxysternon spp. 


135


dadero 12º21’19”S/ 69º1’48”W 221m 21-22.vii.2009. Rio 

Patuyacu, Oculto camp 12º39’00”S/ 68º55’33”W 400m 

3.ii.1999. Tambopata RRNN [Reserva Nacional] Explorer’s 

inn. 12º50’30”S/ 69º17’31”W 161m 15-18.x.2009. Reserva 

Comunal Amarakaeri 12º59’51.87”[S]/ 70º50’26.05”W 

864m 10-14.xi.2010. Reserva Comunal Amarakaeri, Rio Colorado 

13º5’48.66”S/ 70º57’58.44”W 926m 02-04.xi.2010. 

Provincia de Manu, Distrito de Huaypetue 12º59’27.07”S/ 

70º32’6.74”W 456m 15-17.xi.2010. UCAYALI, Coronel 

Portillo, Binocura 8º53’16.9”[S]/ 74º0’0.21”W 140m 27- 

28.v.2008. (Fig. 7). Rango de altitud: 140 - 741 m. Número 


Comentario: Phanaeus cambeforti es una especie con amplia 

distribución en la llanura amazónica, solo hay un registro sobre 

los 1000 msnm, generalmente está muy por debajo de esa altura. 

No muestra temporalidad, ya que está presente todo el año. 

20. Phanaeus meleagris Blanchard, 1843 

Phanaeus minos Erichson, 1847 



Material revisado: JUNÍN, Chanchamayo, La Merced, 

Fundo Génova-UNALM 11º06’28.9”S/ 75º21’10.8”W 1150m 

4.iii.2006. Chanchamayo, San Ramón, 11º08’[S]/ 75º20’[W] 

1000m v.2002. PASCO, Oxapampa, PN [Parque Nacional] 

Yanachaga Chemillen, Puesto Huampal 10º10’57.1”[S]/ 

75º34’25.6”[W] 1001m 06-09.xi.2010. (Fig. 6). Rango de 

altitud: 1000 – 1150 m. Número de especímenes: 14 

Comentario: Phanaeus meleagris se encuentra distribuida en 

las yungas centrales de Perú, pese a que la especie también se 

encuentra en Bolivia, no se cuenta con registros de P. meleagris 

cohabitando con Phanaeus leucorti lo que sugiere que existe 

recambio entre estas especies. 

21. Phanaeus achilles Boheman, 1858 

Phanaeus foveolatus Harold, 1880 



Material revisado: LAMBAYEQUE, Olmos 10.iv.2001; 

Plaza de Olmos 5º59’06”S/ 79º44’51”W 175m 10.iv.2002. 

TUMBES, Los Cedros 20.i.2008. (Fig. 7). Rango de altitud: 

~175 msnm. Número de especímenes: 6 

Comentario: Phanaeus achilles es una especie con distribución 

restringida a dos provincias biogeográficas: Ecuador Árido 

y Tumbes-Piura (Morrone 2001), ubicadas al sur de Ecuador y 

Norte de Perú. Es interesante la distribución de esta especie, ya 

que casi todas las especies están presentes en la vertiente oriental 

de los Andes. 

22. Phanaeus lecourti Arnaud, 2000 

Diagnosis: Edmonds & Zidek 2012, Arnaud 2002, Arnaud 


Material revisado: CUZCO, La Convención, Echarate, 

CC. [Comunidad] Santa Rosa 12º34’12.73”S/ 73º05’13.73”W 

1709m 18-21.ix.2010. La Convención, Echarate, CC. [Comunidad] 


26-29.i.2010. La Convención, Echarate CC [comunidad] Ozanampiato 

12º39’38.53”S/ 73º9’18.01”W 1708m 22-24.i.2010. 

JUNÍN, Chanchamayo, San Ramón 11º10’[S]/ 75º18’[W] 

1500m vii.2002. (Fig. 6). Rango de altitud: 1500 – 1709 m. 

Número de especímenes: 25. 

Comentario: Phanaeus lecourti es una especie típica de las 

yungas centro-sur de Perú. Esta especie se le encuentra por encima 

de los 1500 m. Los lugares donde fueron capturados son 

bosques montanos nublados, la captura se realizó con trampas 

de caída con cebo de heces humanas, lo que indicaría que tienen 

mayor afinidad a la coprofagia. 

Subgénero Phanaeus MacLeay, 1919 Sen. Str. 

23. Phanaeus lunaris Taschenberg, 1870 

Phanaeus charon Harold, 1880 



Distribución: PIURA, Canchaque, 1200-1300m 13-17. 

iv.1981. (Fig. 7). Rango de altitud: 1200 – 1300 m. Número 


Comentario: Phanaeus lunaris presenta una distribución 

en Perú similar a P. achilles, P. lunaris se encuentra a mayor 

elevación, sobre los 1000 m, mientras que P. achilles está por 

debajo de este nivel. 

Género Dendropaemon Perty 1830 

Enicotarsus Castlenau, 1831; Onthoecus Dejean, 1837 

Diagnostico: Blut 1939, Edmonds 1972, Arnaud 2002, 

Vaz de Mello et al. 2011. Existen 25 especies de Dendropaemon 

descritas, siendo uno de los géneros (en Phanaeini) que presenta 

mayor riqueza de especies. La literatura cita dos especies de 

Dendropaemon para Perú, colectadas en el departamento Madre 

de Dios, específicamente en la Estación Biológica Los Amigos 

(Larsen & Génier 2008b). La colección cuenta con 3 especímenes 

de este género, los cuales no se pudieron identificar, debido 

a la escasa información del grupo, actualmente los especímenes 

fueron prestados al Dr. François Génier, quien viene desarrollando 

la revisión del género. 

24. Dendropaemon angustipennis Harold, 1869 

Diagnostico: Blut 1939 

25. Dendropaemon telephus Waterhouse, 1891 

Dendropaemon ater Laporte, 1832. 

Diagnostico: Blut 1939. 

Género Oruscatus Bates, 1870 

Diagnosis: Vaz de Mello et al. 2011. 

Inicialmente este género no era considerado dentro la tribu 

Phanaeini (Edmonds 1972, Olsoufieff 1924), con el trabajo 

de Philips et al. (2004) fue incluido, ya que se mostraba en la 

monofilia del grupo. 

136 



26. Oruscatus davus (Erichson, 1847) 

Phanaeus davus Erichson, 1847 

Diagnosis: Margen anterior del clípeo no emarginado, ni 

dentado. Proceso cefálico reducido a una carina frontal. Pronoto 

fuerte y uniformemente granuloso; con una fóvea en cada 

lado. En élitros séptima inter-estria con una protuberancia. 

Color negro a verde oscuro o azul oscuro. Figura 1(8). Rango 

de tamaño: 13 – 24 mm. 

Material revisado: ANCASH, Sihuas v.1983 APURÍ- 

MAC, Moyabamba (cerca a Andahuaylas) 3400m iii.1950. 

Abancay, Bosque Ampay 3300m 28.iii.1974. Progreso, Palca 

14º01’8.44”S/ 72º26’30.55”W 3960m iii.2006. Grau, Progreso 

14º06’1.84”S/ 72º26’51”W 4450m iii.2006. AREQUIPA, La 

Unión, Tomepampa 2600m 28.ii.1968. CUZCO, Huancari 

3500m 3.ii.1975. JUNÍN, Huancayo 3200m ii.2001. Acolla 

(cerca a Jauja) 3460m 5.xii.1953. Huancayo, El Tambo 

26.iv.1962. HUÁNUCO, Pachas 18.xi.1965. PUNO, Puno 

3900m ii.1948. Tequena (Lago Titicaca) ii.1948. Ayaviri 

21.iv.1974. Ilave (Cerca Puno) 390m ii.1948. Chucuito, Huacullani, 

Comunidad de Yorohoco 16º34’5.64”S/ 69º34’19”W 

3856m 06.iii.2010. (Fig. 5). Rango de altitud: 2600 – 4450 m. 


Comentario: Oruscatus davus es la única especie de la tribu 

que tiene una distribución netamente andina, se encuentran a lo 

largo de la cordillera de los Andes, aunque no hay especímenes 

registrados en la cordillera norte de Perú, probablemente porque 

esta parte de la cordillera está influenciada por una fauna ecuatorial. 

O. davus esta sobre los 2600 msnm, llegando a alturas 

superiores a 4400 msnm. Esta especie también registrado en los 

países: Colombia, Ecuador, Bolivia y Argentina. Se le encuentra 

asociado a heces de ganado bovinos. 

Género Gromphas Brullé, 1854 

Diagnostico: Cupello y Vaz de Mello 2013, Figueroa et al. 

2012, Vaz de Mello et al. 2011, Barattini & Saenz 1960,1964. 

Este género presenta cinco especies, es un género netamente 

Sudamericano (Cupello & Vaz de Mello 2013). 

27. Gromphas aeruginosa (Perty, 1830) 

Gromphas aeruginosa lemoinei Waterhouse, 1891; Gromphas 

lacordaire Blanchard, 1843. 

Diagnosis: Figueroa et al. 2012, Barattini & Saenz 1960, 


Material revisado: LORETO, Santa Sofía, Rio Utoquina 

29-31.viii.1974. MADRE DE DIOS, Iñapari 400m 15.v.2002. 

SAN MARTÍN, El Porvenir Bosque EL Pelejo 6º19’28.3”S/ 

76º50’38.4”161m 17-19.v.2010. UCAYALI, Pucallpa, Nesuya 

250m 16.xii.1970. Yarinacocha, Rio Ucayali 11.x.1946. Iparia, 

Rio Pachitea 22.xii.1967. Rio Tamaya, CCNN [Comunidad Nativa] 

Nueva Yarina 08º47’S/ 74º12’W 162m 01.iii.2010. (Fig. 

5). Rango de altitud: 160 – 400 m. Número de especímenes: 36. 

28. Gromphas amazonica (Bates, 1870) 

Gromphas coproides Dejean; Gromphas leprieuri Buquet. 

Diagnosis: Figueroa et al. 2012, Barattini & Saenz 1960, 


Material revisado: UCAYALI, Pucallpa, 22.viii.1990. LO- 

RETO, Padre Márquez, CCNN [Comunidad Nativa] Santa Ana 

7º52’4”S/ 75º30’59”W 224m 10-11.x.2011. SAN MARTÍN, 

El Porvenir, Bosque El Pelejo 6º19’28.3”[S]/ 81º50’38” 161m 

17-19.v.2010. (Fig.5). Rango de altura: ~160 – 225 m. Número 


Género Megatharsis Waterhouse, 1891 

Diagnosis: Vaz de Mello et al. 2011, Edmonds 1972, Arnaud 

2002. Es un género monotípico. 

29. Megatharsis buckleyi Waterhouse, 1891 

Diagnostico: Edmonds 1972, Arnaud 2002. 

Comentario: La especie fue citada anteriormente para Perú 

en Vaz de Mello et al. (2011), Gillet et al. (2009). La colección 

no cuenta con individuos de esta especie. 

Género Tetramereia Klages, 1891 

Diagnosis: Edmonds 1972, Vaz de Mello et al. 2011, Arnaud 

2002. Es un género monotipico. Siendo considerada una especie 

rara dentro de las colecciones científicas. 

30. Tetramereia convexa (Harold, 1869) 

Diagnosis: Edmonds 1972, Ampudia et al. 2012, Arnaud 

2002. 

Comentario: Esta especie fue colectada en nidos de hormigas 

del genero Atta sp. (Vaz de Mello et al. 1998; Ampudia et al. 

2012), los adultos se mantienen dentro de los detritos de las 

hormigas. La colección no cuenta con individuos de esta especie. 

Discusión 

El número de especies de Phanaeini reportados en Perú 

(30) es menor al reportado en Colombia (34 especies, Vitolo 

2000), y que Bolivia (39 especies, Hamel et al. 2009). El menor 

número de especies se debe posiblemente a la falta de esfuerzo 

de muestreo, lo cual podría incrementar el número de especies 

de esta tribu. El género Dendropaemon cuenta con 25 especies 

descritas, de las cuales solo dos especies han sido registradas 

para Perú; pero, el número de especies se incrementará debido 

a que el género está siendo revisado y se habrían encontrado por 

lo menos dos especies nuevas para la ciencia procedente de la 

colección del MUSM (Génier comunicación personal). 

La mayoría de las especies de esta tribu (como también de 

la subfamilia Scarabaeinae) presentan una distribución exclusivamente 

amazónica; son pocas las especies que tienen una 

distribución diferente, en Perú son tres: P. achiles, P. lunaris y 

Oruscatus davus, las dos primeras presentan una distribución en la 

vertiente occidental de los Andes, mientras que O. davus presenta 

una distribución netamente andina, sobre los 2500 m de altitud. 

Existe reemplazo de especies en algunos géneros, Coprophanaeus 

ignecinctus ocupa el nicho dejado por C. telamon; C. 

telamon se encuentra distribuida en la llanura amazónica, siendo 

reemplazado en los hábitats de altura como las yungas por C. 

ignecinctus. Un recambio parecido ocurre entre P. meleagris y P. 

lecourti, ya que no hay registros que estas dos especies compartan 

el mismo nicho ecológico. 


137



A Ana Huamantinco, Eliana Quispitupac y Rosa Martínez 

por las observaciones y sugerencias en la tesis, que fue la base 

para la elaborar este articulo. A Gerardo Lamas por brindarme 

las facilidades de trabajar en el Museo de Historia Natural de 

la UNMSM. 


Ampudia Gatty, C., Estrella Grández, R.V. & Noriega, J.A. 2012. 

New country record for Tetramereia convexa (Harold, 

1869) (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae). Insecta 

Mundi 0270: 1–4. 

Arnaud P. 2002. Phanaeini. Coléoptères du Monde. Hillside books, 

Canterbury. 145 p. 

Balthasar V. 1941. Scarabaeidae laparostictae (Col). Baiträge zur Fauna 

Perus 1: 337 – 358. 

Blackwelder R.E. 1944. Checklist of the coleopterous insects of Mexico, 

Central America, the West Indies, and South America, 

Part 2. Bulletin of the United States National Museum 

185:189–341. http://dx.doi.org/10.1086/395132 

Blut H. 1939. Beitrag zur Verbreitung und Systematik der Gattung 

Dendropaemon. Archiv für Naturgeschichte 8: 263 – 300. 

Cupello M., & F.Z. Vaz de Mello. 2013. Taxonomic revision of the 

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and comments on Scarabaeidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) 

associated with Attini (Hymenoptera: Formicidae). The 

Coleopterists Bulletin 52(3): 209-216. 

138 




Variabilidad intra e interespecífica de 

ISSN-L 

Astrocaryum chonta y A. 

1561-0837 

javarense 



Variabilidad vegetativa intra e interespecífica de Astrocaryum chonta y A. javarense 

(Arecaceae) en Jenaro Herrera, Loreto, Perú 

Intra and interspecific vegetative variability of Astrocaryum chonta and A. javarense (Arecaceae) 

from Jenaro Herrera, Loreto, Peru 


Museo de Historia Natural, Universidad Nacional 

Mayor de San Marcos, Av. Arenales 1256, Jesús 

María, Lima 11, Perú. 

Email Miguel Machahua: m.machahua@gmail.com 

Email Francis Kahn: franciskahn@orange.fr 

Email Betty Millán: bmillans@gmail.com 

Citación: 

Machahua M., F. Kahn & B. Millán. 2014. Variabilidad 

vegetativa intra e interespecífica de 

Astrocaryum chonta y A. javarense (Arecaceae) 

en Jenaro Herrera, Loreto, Perú. Revista peruana 



Resumen 

Los caracteres vegetativos cuantitativos de individuos adultos, juveniles II, juveniles I y plántulas 

de Astrocaryum chonta y Astrocaryum javarense de cuatro poblaciones de la zona de 

Jenaro Herrera fueron analizados para observar los patrones de variación vegetativa a nivel 

intra e interespecífico. Los datos biométricos fueron analizados mediante ANOVA (p

Machahua et al. 

340 cm de largo, armada densamente con aguijones aplanados 

de color negro, hasta 30 cm de largo; raquis 270 − 570 cm de 

largo, lado abaxial con un indumento blanquecino y con setas 

de negras y aguijones hasta de 8 cm de largo, negros; pinnas 75 

− 102 por lado, regularmente dispuestas en un mismo plano. 

Flores pistiladas con cáliz armado de aguijones flexuosos, de 

color amarillento, marrón o negro. Fruto con epicarpo flocoso, 

marrón, con aguijones flexuosos, de color marrón a negro, 4 − 8 

mm de ancho (Kahn & Millán 2013). 

Se distribuye en Brasil y Perú (Lorenzi et al. 2010); en el Perú 

se encuentra en la región Sur del río Ucayali y Amazonas hasta 

el Sur de la cuenca del río Jauari (Kahn et al. 2011). 

Áreas de estudio.- Comprende la localidad de Jenaro Herrera 

(4 o 55’S, 73 o 40’W, altitud 125 m), perteneciente al distrito 

de Jenaro Herrera, provincia de Requena, Región Loreto. El 

muestreo se realizó en bosques de restinga y bosques de tierra 

firme (Fig. 1). 

Figura 1. Área de estudio. Dos bosques de restinga (Estero 

y Shapajal) y dos bosques de altura (Copal y Fierrocaño) 

(adaptado del mapa Geológico del Perú-INGEMMET). 

los bosques de restingas, mientras que A. javarense crece en los 

bosques de tierra firme (Kahn et al. 2011). Las dos especies se 

diferencian claramente por la morfología de sus partes florales 

y sus frutos (Kahn & Millán, 2013). Sin embargo, distinguirlas 

sólo a partir de los caracteres vegetativos es mucho más difícil. 

En el presente trabajo se realizó el análisis de la variabilidad de 

caracteres vegetativos a nivel intra e interespecífico de Astrocayum 

chonta y Astrocaryum javarense. 


Especies estudiadas: 

Astrocaryum chonta Mart. .- Palmera monocaule. Tallo 

hasta 15 m de alto y 30 cm de diámetro. Hojas 8 − 16, hasta 950 

cm de largo; vaina y pecíolo hasta 230 cm de largo, fibroso, con 

aguijones aplanados, de color negro, hasta 20 cm de largo; raquis 

hasta 760 cm de largo, con tomento blanquecino y aguijones 

aplanados, de color negro, hasta 10 cm de largo; pinnas 89 −130 

por lado, regularmente dispuestas en un mismo plano. Flores 

pistiladas con cáliz glabro a glabrescente. Fruto con epicarpo 

marrón, tomentoso, con setas suaves, flexuosas 2 − 3 mm de 

largo (Kahn & Millán 2013). 

Se distribuye en Bolivia y Perú (Kahn 2008); en el Perú se 

encuentra en las terrazas bajas de los ríos Amazonas-Ucayali, 

hasta el bajo Urubamba y Tambo, se encontró puntualmente 

en el bajo Marañón al Norte del río Ucayali en Loreto, así como 

en el valle del río Manu en Madre de Dios (Kahn et al. 2011). 

Astrocaryum javarense Trail ex Drude .- Palmera monocaule. 

Subacaulescente o con tallo hasta de 2 m de altura, 15 − 18 cm 

de diámetro, de color marrón. Hojas 8 – 16; vaina y pecíolo hasta 

Los bosques de restinga de Estero y Shapajal son terrenos de 

inundación temporal, se presentan en forma de terrazas, con 

fajas angostas, pequeñas y dispersas en forma paralela al cauce 

de los ríos (Rodríguez 1990); el suelo presenta una reacción 

básica (pH de 6.4 a 7.8) con buena fertilidad (Hoag 1987, 

Rodríguez 1990). Los bosques de tierra firme de Fierrocaño y 

Copal son terrenos no inundables, se encuentran alejados de 

los cauces de los ríos (López Parodi y Freitas 1990); el suelo 

presenta una reacción acida (pH 3.7 a 5.3) con baja fertilidad 

(Escobedo et al. 1994). García (1975) reportó que los suelos 

de Copal presentan mayor fertilidad que los otros bosques de 

tierra firme de Jenaro Herrera. 

Diseño de muestreo.- Para Astrocaryum chonta; en el bosque 

de restinga Estero, fueron muestreados 20 palmeras adultas, 

12 juveniles II, 19 juveniles I y 58 plántulas; y en el bosque 

de restinga Shapajal: 20 adultos, 6 juveniles II, 18 juveniles I 

y 54 plántulas. Para Astrocaryum javarense se muestrearon en 

el bosque de tierra firme Fierrocaño: 20 adultos, 10 juveniles 

II, 15 juveniles I y 37 plántulas; y en el bosque de tierra firme 

Copal: 20 adultos, 12 juveniles II, 10 juveniles I y 59 plántulas. 

Para el reconocimiento de los estadios de desarrollo se adoptaron 

los protocolos de Anthelme et al. (2010). El individuo tipo 

plántula se caracteriza por presentar hojas con el limbo entero y 

bífido, el individuo tipo juvenil I presenta hojas de 0.8 a 2 m de 

longitud con limbo pinnado irregularmente, el individuo juvenil 

II presenta hojas de 2 a 4 m de longitud con limbo pinnado 

regularmente, y el individuo adulto presenta hojas de más de 4 

m de largo con limbo pinnado regularmente. 

Parámetros biométricos.- Para los adultos, juveniles II y 

juveniles I se registraron datos cuantitativos de caracteres vegetativos: 

altura total de la palmera, largo del tronco, diámetro 

del tronco, número de hojas en la corona, número de pinnas 

(ambos lados), largo del vaina-pecíolo, largo del raquis, largo 

de la pinna distal, ancho de la pinna distal, largo de la pinna 

media, ancho de la pinna media, largo de la pinna proximal, 

ancho de la pinna proximal y largo de 5 aguijones más grandes 

de la vaina. Para los individuos adultos se registraron datos de 3 

hojas, los juveniles II y I no se registraron datos del tronco por 

no presentar tallo. Para las plántulas se registraron el número 

de hojas, largo del pecíolo, largo del raquis y ancho de lámina. 

140 


Variabilidad intra e interespecífica de Astrocaryum chonta y A. javarense 

Análisis estadístico.- Los datos fueron analizados mediante la 

estadística descriptiva y el análisis de varianza ANOVA (p


Tabla 2. Variabilidad vegetativa en Astrocaryum javarense: adultos, juveniles II, juveniles I y plántulas en los bosques de tierra 

firme Fierrocaño y Copal (**p

Variabilidad intra e interespecífica de Astrocaryum chonta y A. javarense 

Discusión 

Al comparar Astrocaryum gynacanthum y Astrocaryum minus, 

Trail (1877) observó que son diferentes, pero que estas diferencias 

difícilmente se pueden expresar en una descripción. Las 

consideraciones de Trail se aplican a los caracteres vegetativos 

y también valen para las especies de la sección Huicungo, que 

parecen ser muy uniformes (Kahn & Millán 2013). Sin embargo, 

el presente trabajo encontramos diferencias significativas en caracteres 

vegetativos a nivel intra e interespecíficos en Astrocaryum 

chonta y A. javarense. 

La variabilidad vegetativa intrapoblacional resulta ser mayor 

en Astrocaryum javarense (número de caracteres significativamente 

diferentes: 10 de 14 en adultos, 6 de 12 en juveniles II, 

5 de 12 en juveniles I y 3 de 4 en plántulas) que en Astrocaryum 

chonta (6 de 14 en adultos, 3 de 12 en juveniles II, 3 de 12 en 

juveniles I, 2 de 4 en plántulas). La variabilidad vegetativa intrapoblacional 

de Astrocaryum javarense es similar a la encontrada 

en A. perangustatum por Aponte et al. (2011). Las dos especies 

estudiadas muestran variabilidad vegetativa poblacional tal 

como fue reportado en otras especies de palmeras como: Euterpe 

precatoria (Kahn & Granville 1992), Cocos nucifera (Zizumbo- 

Villareal & Piñero 1998), Geonoma cuneata (Borchsenius 1999). 

A pesar de presentar alta similitud fisonómica, con tronco 

corto a mediano y hojas largas, Astrocaryum chonta y A. javarense 

Tabla 3. Variabilidad vegetativa entre Astrocaryum chonta y A. javarense: adultos, juveniles II, juveniles I y plántulas (**p


muestran diferencias significativas en los datos biométricos: 

13/14 en adultos, 7/12 en juveniles II, 6/12 en juveniles I y 1/4 

en plántulas. Los valores promedios de los caracteres significativos 

son mayores en Astrocaryum chonta que en A. javarense, a 

excepción del carácter longitud de la vaina-pecíolo, que es mayor 

en Astrocaryum javarense. Astrocaryum chonta usualmente presenta 

palmeras que alcanzan los niveles superiores del sotobosque 

(10 m de altura); mientras Astrocaryum javarense raramente pasa 

los niveles intermedios del sotobosque (5 −7 m de altura). Similar 

patrón de diferencias morfológicas pero no cuantificadas encontraron 

Kahn y Granville (1998) entre Astrocaryum gynacanthum 

y A. minus, estas dos especies pertenecen a la misma sección 

(Munbaca) y ambas presentan la misma forma de crecimiento 

palmeras pequeñas delgadas (Kahn 2008, Balslev et al. 2011). 

La similitud fisonómica entre las especies esconde las diferencias 

morfológicas, estas últimas salen claramente del análisis 

biométrico. Pero, es evidente que no se puede hacer un análisis 

morfométrico para identificar las especies en el campo. Será la 

combinación de varios caracteres, algunos vegetativos con otros 

de flores y frutos los que permitirían identificar la especie sin 

ninguna ambigüedad (Kahn & Millán 2013). Sin embargo, los 

resultados ponen en evidencia algunos indicadores útiles, como 

el tamaño de las palmeras, principalmente la altura alcanzada 

por el tronco de Astrocaryum chonta y la longitud de sus hojas 

que permiten diferenciarla de A. javarense, siendo esta última 

una palmera más pequeña. En el área estudiada las poblaciones 

de las dos especies están contiguas, pero claramente ubicadas en 

dos formaciones geomorfológicas distintas. El criterio ecológico/ 

geomorfológico permite también corroborar la identificación de 

las especies: Astrocaryum chonta se encuentra sobre los depósitos 

aluviales ubicados en las terrazas más bajas, mientras A. javarense 

crece sobre los suelos arcillosos en las terrazas más altas de la 

zona interfluvial. 


Agradecemos al Centro de Investigaciones Jenaro Herrera 

(CIHJ-IIAP) y al señor Italo Meléndez por su colaboración y 

guía en el trabajo de campo. 


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144 


Revista peruana de biología 21(2): 145 - 154 

Especies 

(2014) 

altoandinas fitorremediadoras de suelos contaminados con 

ISSN-L 

metales 

1561-0837 

pesados 




Capacidad fitorremediadora de cinco especies altoandinas de suelos contaminados 

con metales pesados 

Phytoremediation capacity of five high andean species from soils contaminated with heavy 

metals 

Enoc Jara-Peña 1,2 , José Gómez 1,2 , Haydeé Montoya 2 , Magda Chanco 2 Mauro Mariano 3 y Noema Cano 2 

1 Laboratorio de Fitología Aplicada, Facultad 

de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional 

Mayor de San Marcos, Ciudad Universitaria, Av. 

Venezuela 3400, Lima 1, Perú. / Apdo. 11-0058. 

Lima 11, Perú. 

2 Museo de Historia Natural. Laboratorio de 

Simbiosis Vegetal, Universidad Nacional Mayor 

de San Marcos. Av. Arenales 1256, Lima 11, Perú. 

3 Laboratorio de Investigación de Fauna Dulceacuícola, 

Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad 

Nacional Mayor de San Marcos. 

Email Enoc Jara-Peña: ejarap@unmsm.edu.pe 

Email José Gómez: jgomezc@unmsm.edu.pe 

Email Haydeé Montoya: haydmon@yahoo.com 

Email Magda Chanco: mchancoestela@yahoo.es 

Email Mauro Mariano: mmarianoa@unmsm.edu.pe 

Email Noema Cano: noemacano@hotmail.com 

Citación: 

Jara-Peña E., J. Gómez, H. Montoya, M. Chanco, 

M. Mariano & N. Cano. 2014. Capacidad fitorremediadora 

de cinco especies altoandinas de suelos 

contaminados con metales pesados. Revista peruana 

de biología 21(2): 145 - 154 (Octubre 2014). 




Vicerrectorado de Investigaciones de la Universidad 

Nacional Mayor de San Marcos, Proyecto 

No. 121001141. 

Resumen 

La fitorremediación consiste en el uso de plantas para remediar in situ suelos, sedimentos, 

agua y aire contaminados por desechos orgánicos, nutrientes o metales pesados, eliminando 

los contaminantes del ambiente o haciéndolos inocuos. El trabajo fue realizado en condiciones 

de invernadero en el distrito de Lachaqui, provincia de Canta, región Lima, de octubre de 2011 

a octubre de 2012. Fueron evaluados veinte tratamientos con un diseño factorial completo 

5 x 4: 5 especies alto andinas, y 4 sustratos con 30%, 60%,100% de relave de mina (RM) y 

suelo sin RM. La producción de biomasa disminuyó significativamente en Solanum nitidum, 

Brassica rapa, Fuertesimalva echinata y Urtica urens y Lupinus ballianus, con el tratamiento 

de 100% de relave de mina. La mayor eficiencia de acumulación de plomo y zinc fue obtenida 

en las raíces de Fuertesimalva echinata con el tratamiento de 100% de relave de mina, 

obteniendo 2015.1 mg de plomo kg -1 MS y 1024.2 mg de zinc kg-1 MS. En las raíces de L. 

ballianus fue obtenida la más alta acumulación de cadmio, con una concentración de 287.3 

mg kg -1 MS con el tratamiento de 100% de relave de mina. Fuertesimalva echinata presentó 

el mayor índice de tolerancia (IT) al tratamiento de 100% de relave de mina, con un IT de 

41.5%, pero, S. nitidum y L. ballianus presentaron el mayor IT al tratamiento de 60% de relave 

de mina con IT de 68.5% y 67.9. 

Palabras claves: fitorrestauración; plantas peruanas; ecosistemas andinos; fitoestabilización; 

relave de mina. 

Abstract 

Phytoremediation consist in the use of plants to recover soil, sediments, water and air in situ, 

which have been contaminated by organic waste, nutrients or heavy metals, by removing pollutants 

from the environment or making them harmless. The evaluation work was conducted 

under greenhouse conditions in Lachaqui, Canta, Lima, from October 2011 to October 2012. 

Twenty treatments were evaluated with a 5 x 4 factorial design: 5 high elevation Andean species, 

and 4 substrates with 30%, 60%, 100% mine waste (MW) and tailings soil without MW. In 

Solanum nitidum, Brassica rapa, Fuertesimalva echinata, Urtica urens and Lupinus ballianus, 

the biomass production decrease significantly with the of 100 % mine waste treatment (MW). 

The major efficiency accumulation of lead and zinc was obtained in the roots of Fuertesimalva 

echinata with 100 % MW treatment, obtaining 2015.1 mg of lead kg-1 DM and 1024.2 mg of 

zinc kg-1 DM, this specie presented the major tolerance index (TI) to 100 % MW treatment, with 

41.5 % TI. The highest cadmium accumulation was obtained in the roots of L. ballianus, with a 

concentration of 287.3 mg kg-1 DM with 100 % MW treatment, this species also had a 67.9% 

TI in 60% MW treatment. And finally, S. nitidum presented a 68.5 % TI in 60% MW treatment. 

Keywords: phytorestoration; peruvian plants; andean ecosystems; phytostabilization; mine 

waste. 

Información sobre los autores: 

Los autores declaran haber partcipado en el presente 

trabajo realizando: EJ: diseño, ejecución y 

redacción; JG: diseño, ejecución y redacción; HM: 

diseño, ejecución;NC: diseño y redacción, MA: 

diseño, ejecución, MCh: diseño, indentificación 

de muestras. 


Aceptado: 09/06/2013 








145

Jara-Peña et al. 

Introducción 

En los ecosistemas andinos situados por encima de los 

3300 m de altitud se forman las cabeceras de las cuencas de las 

Vertientes Occidental y Oriental de los Andes, aquí podemos 

encontrar praderas de pastizales, parches de bosques, matorrales 

y bofedales (Young et al. 1997), muchos de ellos amenazados 

por la minería y actividades asociadas. Las actividades mineras 

depositan sus residuos con metales pesados en la superficie del 

entorno minero causando la contaminación del suelo, y representando 

un problema ambiental de gran preocupación mundial 

(Alkorta et al. 2010). 

En general, los suelos originales de las minas se degradan o se 

pierden irreversiblemente, generando nuevos suelos modificados 

formados por materiales poco aptos para el desarrollo de procesos 

biológicos (Becerril et al. 2007). Las consecuencias directas de 

esta contaminación del suelo son la desaparición de la vegetación, 

pérdida de su productividad y disminución de la biodiversidad; 

indirectamente se menciona la contaminación del aire, y aguas 

superficiales y subterráneas (Wong 2003). 

Sin embargo, existen las denominadas plantas metalófitas, 

que han desarrollado los mecanismos fisiológicos para resistir, 

tolerar y sobrevivir en suelos degradados por actividades mineras 

(Becerril et al. 2007). Estas especies pueden restringir la absorción 

los metales o translocarlos hacia las hojas o absorberlo y 

acumularlo activamente en su biomasa aérea (Baker & Proctor 

1990). Algunas plantas modifican las condiciones de la rizósfera 

produciendo exudados radiculares o la alterando el pH (Adriano 

2001, Wenzel et al. 2003). Los grados de acumulación metálica 

van desde trazas hasta más del 1% de la materia seca de la planta 

(Diez 2008). 

Actualmente para la recuperación de suelos contaminados 

con metales pesados se tienen varias tecnologías (Diez 2008), 

estas generalmente recurren al uso de plantas metalófitas que 

pueden utilizarse en los procesos de fitorrestauración y fitorremediación 

para recuperar sedimentos y aguas contaminadas por 

metales pesados, eliminando los contaminantes del ambiente o 

haciéndolos inocuos (Salt et al. 1998). 

Por otro lado, están siendo investigadas las denominadas 

plantas hiperacumuladoras, aquellas capaces de acumular más 

de 1000 mg de Níquel por kilogramo de materia seca, o más 

de 10000 mg kg -1 de Mn y Zn, más de 1000 mg kg -1 de Co, 

Cu, Ni y Pb y más de 100 mg kg -1 de Cd (Brooks et al. 1977, 

Baker et al. 2000), que podrían usarse en las diferentes técnicas 

de fitorremediación. 

El presente trabajo informa los resultados de un experimento 

que evalúa la capacidad de fitorremediación de cinco plantas 

andinas: Solanum nitidum, Brassica rapa, Fuertesimalva echinata, 

Urtica urens y Lupinus ballianus, en suelos contaminados con 

plomo, zinc y cadmio. 


El experimento fue realizado en condiciones de invernadero 

en el distrito de Lachaqui ubicado a una altitud de 3668 m (11° 

33’11”S, 76°37’32”W), provincia de Canta, región Lima, en el 

periodo de octubre 2011 a octubre 2012. La temperatura media 

mensual y la humedad relativa media mensual fueron registradas 

utilizando un Higrotermógrafo digital, marca VWR modelo 

62344-734, cuyos valores se presentan en la Tabla 1. 

La unidad experimental fue una maceta de 19 cm de diámetro 

y 5 kg de capacidad. Como sustrato fueron utilizados suelo 

libre de metales pesados, cuyas características físico-químicas se 

señalan en la Tabla 2 y relave de mina polimetálico (RM), que 

fue obtenido de una concentradora polimetálica, en la localidad 

de Yani, distrito de Huamantanga, Provincia de Canta y sus 

características químicas se indican en la Tabla 3. Posteriormente, 

se procedió con la adición de los sustratos en las macetas, según 

los tratamientos correspondientes. 

Las semillas de Solanum nitidum Ruiz & Pav. (Solanaceae) 

fueron colectados en el distrito de Aquia (Departamento de 

Ancash). Las semillas Brassica rapa L.(Brassicaceae), Fuertesimalva 

echinata (C.Presl) Fryxell (Malvaceae), Urtica urens 

L.(Urticaceae) y Lupinus ballianus C.P. Sm (Fabaceae), fueron 

colectadas en el distrito de Lachaqui. 

Las semillas de estas cinco especies fueron sembradas a razón 

de 6 semillas viables de cada especie en cada maceta, y según los 

tratamientos correspondientes. Los sustratos fueron regados con 

agua potable y se mantuvieron en su capacidad de campo durante 

todo el experimento. Las semillas de las especies iniciaron su 

germinación entre los 21 y los 30 días después de la siembra. 

Se utilizó un diseño experimental completamente al azar, 

fueron evaluados 20 tratamientos con 5 repeticiones por tratamiento. 

Los tratamientos se generaron de un factorial completo 

5 x 4, en donde 5 indica las cinco especies altoandinas, y 4 indica 

los cuatros sustratos (30% de relave de mina, 60% y 100 % de 

relave de mina, y suelo sin relave (control). El tratamiento 30% 

de relave de mina consistió de una mezcla de 1.5 kg de RM y 

3.5 kg de suelo (853.0 mg de plomo por kilogramo de suelo, 

1134.0 mg de zinc por kilogramo de suelo y 24.0 mg de cadmio 

por kilogramo de suelo). El tratamiento de 60% de relave 

de mina consistió de una mezcla de 3.5 kg de RM y 1.5 kg de 

suelo (1707.6 mg de plomo por kilogramo de suelo y 2268.0 

mg de zinc por kilogramo de suelo y 48.1 mg de cadmio por 

kilogramo de suelo). 

Tabla 1. Tempertura media mensual y humedad relativa 

registradas en el invernadero, desde octubre de 2011 hasta 

octubre de 2012, en el distrito de Lachaqui, provincia de 

Canta, región Lima. 

Meses 

Tempertura media 

mensual ( 0 C) 

Humedad Relativa 

media mensual (%) 

Oct-2011 22.8 57.6 

Nov-2011 24.8 56 

Dic-2011 21.9 61.4 

Ene-2012 16.4 72 

Feb-2012 19.6 80.5 

Mar-2012 18.9 81.5 

Abr-2012 22.5 59.1 

May-2012 28.7 47.5 

Jun-2012 17.6 38 

Jul-2012 13.7 31 

Ago-2012 14.1 33 

Sep-2012 24.7 39 

Oct-2012 21.6 43 

146 


Especies altoandinas fitorremediadoras de suelos contaminados con metales pesados 

Tabla 2. Características físico-químicas del suelo utilizado en el experimento realizadas en el distrito de Lachaqui, provincia 

de Canta, región Lima. 

Determinación Valor Metodología Interpretación 

Arcilla (%) 60 

Limo (%) 28 Hidrómetro de Franco arenoso 

Arena (%) 60 Bouyoucos 

Capacidad de campo (%) 23.2 Olla de presión — 

pH (Relación agua 1:1) 6.72 Potenciometría Ligeramente ácido 

Conductividad Eléctrica (dS m -1 ) 1.1 Potenciometría No salino 

Materia orgánica (%) 5.6 Walkley y Black Alto 

Capacidad de Intercambio catiónico 26.4 

P disponible (mg kg -1 ) 71.8 Olsen Medio 

K disponible (mg kg -1 ) 1948 Alto 

K intercambiable (cmoles + kg -1 ) 3.4 Medio 

Ca intercambiable (cmoles + kg -1 ) 16.7 CH 3 

COONH 4 

1N Medio 

Mg intercambiable (cmoles + kg -1 ) 3.0 Medio 

Na intercambiable (cmoles + kg -1 ) 3.2 -- 

Zn (mg kg -1 ) 287.5 DTPA Alto 

Cu (mg kg -1 ) 39.5 DTPA Medio 

Fuente: Laboratorio de Suelos, Facultad de Agronomía. Universidad Nacional Agraria La Molina. 

Para la evaluación de la biomasa (g) de las cinco especies, 

fueron utilizadas plantas completas cosechadas a los 12 meses 

luego de instalado el experimento. Luego las muestras fueron 

secadas en una estufa a 70 o C y hasta peso constante, de allí 

enfriadas en un desecador y pesadas en una balanza de precisión. 

De igual modo, para determinar la acumulación de plomo, 

zinc y cadmio, las muestras de plantas fueron cosechadas a los 12 

meses de iniciado el experimento y separadas por órganos. En el 

laboratorio, estos metales fueron determinados en hojas y tallos 

(Rascio & Navari-Izzo 2011), considerando que las especies 

vegetales hiperacumuladoras acumulan metales en estos órganos, 

y en raíces (Barceló & Poschenrieder 2003) considerando 

que las plantas fitoestabilizadoras acumulan los metales en este 

órgano. En seguida las muestras de cada especie vegetal fueron 

separadas en hojas y tallos, y en raíces. Posteriormente las muestras 

fueron secadas en una estufa a 60 o C hasta peso constante, 

molidas y luego digeridas con HNO 3 

+HCl en un digestor de 

calor para obtener un extracto (Allan 1971). Las lecturas de las 

concentraciones de estos elementos fueron determinadas en un 

Espectrofotómetro de Absorción Atómica, en el Laboratorio de 

Tabla 3. Concentración de metales pesados del relave polimetálico 

utilizado en el experimento, en el distrito de Lachaqui, 

provincia de Canta, región Lima. 

Determinación Valor Metodología 

Zinc total (mg kg -1 ) 3780.0 Digestión húmeda 

Cobre total (mg kg -1 ) 1440.0 Digestión húmeda 

Plomo total (mg kg -1 ) 2846.0 Digestión húmeda 

Cadmio total (mg kg -1 ) 48.1 Digestión húmeda 

Fuente: Laboratorio de Suelos, Facultad de Agronomía. Universidad Nacional 

Agraria La Molina. 

Suelos de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional 

Agraria La Molina. 

El índice de tolerancia (IT) a plomo, zinc y cadmio de las especies 

vegetales fue calculada mediante la relación, en porcentaje, 

entre la biomasa de la parte aérea (peso seco de hojas y tallos) 

en un medio contaminado y la biomasa aérea en un medio no 

contaminado (Watson et al. 2003). Finalmente, ejemplares de 

las cinco especies evaluadas fueron colectadas por duplicado, las 

Tabla 4. Biomasa (gramos) acumulada por las cinco especies altoandinas evaluadas con tratamientos de relave de mina (%) 

en el distrito de Lachaqui, provincia de Canta, región Lima. 

Especies 

Tratamientos (relave de mina) 

100% 60% 30% Control 

Solanum nitidum Ruiz &Pav. §9.1 d 21.5 c 27.4 ab 31.3 a 

Brassica rapa L. 2.5 c 3.2 bc 4.3 b 6.7 a 

Fuertesimalva echinata (C.Presl) Fryxel 2.1 b 3.0 bc 4.1 ab 5.1 a 

Urtica urens L. 1.2 b 1.8 b 2.1 bc 3.6 a 

Lupinus ballianus C.P. Sm. 2.8 d 4.7 c 6.3 b 8.7 a 

§ Valores con la misma letra en las columnas son estadísticamente iguales (Tukey, a=0.05). 


147


Tabla 5. Análisis de varianza de la acumulación de plomo, cadmio y zinc en hojas y tallos, y en raíces de cinco especies 

altoandinas evaluadas con tratamientos de relave de mina (%) en el Distrito de Lachaqui, Provincia de Canta, Región Lima. 

Tratamientos 

100% Relave de mina 60% Relave de mina 30% Relave de mina Control 

Acumulación de metales 

Grados de libertad 

F calculada 

Significancia Pr>F 


F calculada 



F calculada 



F calculada 


Plomo hojas y tallos 4 7108,9 *** 4 2281,6 *** 4 405 *** 4 0,02 NS 

Plomo raíces 4 2,5+05 *** 4 93063,6 *** 4 2094,5 *** 4 4,5 ** 

Plomo total 4 1,9e+05 *** 4 72252,5 *** 4 2091,8 *** 4 4,4 * 

Zinc hojas y tallos 4 1202,4 *** 4 1275,9 *** 4 160,3 *** 4 34,4 *** 

Zinc raíces 4 11050,3 *** 4 31423,4 *** 4 3867,1 *** 4 11,2 *** 

Zinc total 4 8177,6 *** 4 24527,5 *** 4 2154,7 *** 4 15,9 *** 

Cadmio hojas y tallos 4 32,4 *** 4 87,6 *** 4 33,4 *** 4 1,1 NS 

Cadmio raíces 4 258,0 *** 4 1180,4 *** 4 175.7 *** 4 8,4 *** 

Cadmio total 4 198,3 *** 4 705,1 *** 4 167.1 *** 4 7,2 *** 

*: Significancia al 0.05 **: Significancia al 0.01 05 ***: Significancia al 0.001 NS: No significativa 

cuales han sido depositados en el Herbario San Marcos (USM), 

Museo de Historia Natural. 

Resultados 

Biomasa.- Al realizar la prueba de comparación múltiple de 

medias, por la Prueba de Tukey, se demostró que existen diferencias 

significativas (P


mg de Pb y Zn Kg -1 de materia seca 

700 

650 

600 

550 

500 

450 

400 

350 

300 

250 

200 

150 

100 

50 

0.0 

Pb 

hojas+Tallos 

Pb raíces Pbtotal Zn 

hojas+Tallos 

Zn raíces 

Zn total 

Figura 1. Acumulación de plomo y zinc en hojas y tallos, 

raíces y plomo y zinc total en Solanum nitidum Ruiz & Pav. 

mg de Cd kg -1 de materia seca 

16.0 

14.0 

12.0 

10.0 

8.0 

6.0 

4.0 

2.0 

0.0 

Tratamientos (% Relave de mina) 

100% 60% 30% Control 

Cd hojas+Tallos Cd raíces Cd total 

Figura 2. Acumulación de cadmio en hojas y tallos, raíces y 

cadmio total en Solanum nitidum Ruiz & Pav. 


950 

900 

850 

800 

750 

700 

650 

600 

550 

500 

450 

400 

350 

300 

250 

200 

150 

100 

50 

0.0 

Pb 

hojas+Tallos 


hojas+Tallos 

Zn raíces 

Zn total 

Figura 3. Acumulación de plomo y zinc en hojas y tallos, raíces 

y plomo y zinc total en Brassica rapa L. 

mg de Cd Kg -1 de materia seca 

12.0 

10.0 

8.0 

6.0 

4.0 

2.0 

0.0 



cadmio total en Brassica rapa L. 

mg de Pb y Zn Kg -1 de maeria seca 

2550 

2400 

2250 

2100 

1950 

1800 

1650 

1500 

1350 

1200 

1050 

900 

750 

600 

450 

300 

150 

0.0 

Pb 


Zn raíces 

Zn total 

hojas+Tallos 

hojas+Tallos 


y plomo y zinc total en Fuertesimalva echinata (C.Presl) 

Fryxell. 

mg de Cd Kg -1 de materia seca 

20.0 

18.0 

16.0 

14.0 

12.0 

10.0 

8.0 

6.0 

4.0 

2.0 

0.0 


Figura 6. Acumulación de cadmio en hojas y tallos, raíces 

y cadmio total en Fuertesimalva echinata (C.Presl) Fryxel. 


149


1100.0 

1000.0 

14.0 

Tratamientos (% Relave de mina) 

100% 60% 30% Control 


900.0 

800.0 

700.0 

600.0 

500.0 

400.0 

300.0 

200.0 

100.0 


12.0 

10.0 

8.0 

6.0 

4.0 

2.0 

0.0 

Pb 

hojas+Tallos 


hojas+Tallos 

Zn raíces 

Zn total 

Figura 7. Acumulación de plomo y zinc en hojas y tallos, 

raíces y plomo y zinc total en Urtica urens L. 

0.0 

Cd hojas+Tallos 

Cd raíces 

Cd total 


plomo y zinc total en Urtica urens L. 


1600 

1500 

1400 

1300 

1200 

1100 

1000 

900 

800 

700 

600 

500 

400 

300 

200 

100 

0 


400 

350 

300 

250 

200 

150 

100 

50 

0 

Pb Pb raíces Pbtotal Zn Zn raíces 

hojas+Tallos 

hojas+Tallos 

Zn total 



y plomo y zinc total en Lupinus ballianus C.P. Sm. 


plomo y cadmio total en Lupinus ballianus C.P. Sm. 

de estos tres elementos se generó con el tratamiento de 100% 

de relave de mina. 

Sin embargo, la mayor acumulación de zinc fue obtenida 

con el tratamiento de 60% de relave de mina (763.6 mg kg -1 . 

MS). Una tendencia similar fue observada cuando se analizó 

como plomo total, zinc total y cadmio total, en donde la mayor 

acumulación de estos tres elementos se generó con el tratamiento 

de 60% de relave de mina. 

Índice de tolerancia de las especies a plomo, zinc y cadmio.- 

La prueba de comparación múltiple de medias de Tukey, 

mostró que existen diferencias significativas (P


para los cinco especies alto andinas (Tabla 6). Los valores del IT 

evidencian que Fuertesimalva echinata tiene la mayor capacidad 

de tolerancia al tratamiento de 100% de relave de mina, con 

un IT de 41.5%, pero con una baja producción en biomasa 

(Tabla 6). Solanum nitidum y Lupinus ballianus presentaron IT 

mediano al tratamiento de 60% de relave de mina, logrando 

obtener 68.5% y 67.9 de IT, respectivamente. 

Discusión 

Biomasa.- De las cinco especies evaluadas, los menores 

valores de rendimiento de biomasa fueron obtenidos con el 

tratamiento de 100% de relave de mina. Por consiguiente, la 

presencia de altas concentraciones de plomo, zinc, cadmio y otros 

metales del relave polimetálico se asocian a una baja producción 

de biomasa, en comparación con el tratamiento control. 

Zornoza et al. (2002) indican que la disminución de la biomasa 

puede atribuirse a la reducción de la longitud de planta y 

a la pérdida de hojas, pero también podría deberse a la toxicidad 

originada por la alta concentración de cadmio disponible en el 

suelo (Ehsan et al. 2007). 

Estudios realizados en especies de los géneros Lupinus, 

Solanum y Brassica siguieron comportamientos similares a los 

previamente descritos, tal fue el caso de Lupinus uncinatus, el 

cual cuando fue evaluado con diferentes concentraciones de 

cadmio aplicado al suelo, presentó inhibición del crecimiento 

en longitud de planta y en número de hojas; consecuentemente, 

el cadmio también influyó significativamente en el rendimiento 

de la materia seca en raíces, hojas y tallos (Ehsan et al. 2009). 

En Solanum elaegnifolium, la presencia de plomo en el sustrato, 

disminuyó la acumulación de materia seca total (Trejo et 

al. 2009). En otras especies de Brassica evaluadas como Brassica 

juncea, B. rapa y B. napus, la toxicidad de zinc y cobre, redujo 

significativamente el crecimiento de sus raíces y el peso seco 

(Stephen et al. 1997). Finalmente, Diez (2008) indicó que 

cuando evaluó la resistencia y bioacumulación de zinc en diferentes 

especies de plantas autóctonas de España, la producción 

de biomasa en todas las especies estudiadas disminuyó significativamente 

debido a la toxicidad de este metal. 

Acumulación y distribución de Plomo Zinc y Cadmio.- En 

Solanum nitidum, Brassica rapa, Fuertesimalva echinata y Urtica 

urens los mayores valores de acumulación de plomo y cadmio 

fueron obtenidos con el tratamiento de 100% de relave de mina. 

Con excepción del zinc, donde la mayor concentración de este 

elemento fue obtenido en Lupinus ballianus, con el tratamiento 

de 60% de relave de mina. 

Las cinco especies altoandinas evaluadas poseen la estrategia 

de acumular metales en las raíces, independientemente 

del nivel de contaminación del sustrato, esta estrategia es 

realizada por aquellas plantas denominadas fitoestabilizadoras 

(Hazrat et al. 2013). Estas especies tienen la capacidad de 

reducir el transporte de los contaminantes al tallo y las hojas, 

y minimizando la movilidad de los metales pesados mediante 

la precipitación y la acumulación en las raíces (Alkorta et al. 

2004). Se ha comprobado, que las raíces producen cambios en 

la especiación de metales, al producir variaciones en el potencial 

redox, secreción de protones, y de agentes quelantes, además 

gran parte de los iones metálicos son adsorbidos físicamente a 

las superficies externas de las paredes celulares cargadas negativamente 

(Diez 2008). 


En Solanum nitidum, con el tratamiento 100% de relave de 

mina fueron obtenidos los mayores valores de acumulación de 

plomo (576 mg kg -1 MS), zinc (431.4 mg kg -1 MS ) y cadmio 

(8.7 mg kg -1 MS). Las concentraciones de zinc y cadmio obtenidos, 

estuvieron muy cercanas a las concentraciones obtenidas 

por Lerma (2006), en especies vegetales con potencial de acumulación 

de metales pesados, y donde las raíces de Solanum 

eleagnifolium acumularon 718.7 mg kg -1 MS de zinc y 14.5 

mg kg -1 de cadmio. Sin embargo, Trejo et al. (2009) al evaluar 

la fitoextracción de esta misma especie, obtuvieron concentraciones 

de plomo en los tejidos entre 3.8 y 6.9 mg kg -1 MS, y la 

concentración de cadmio varió de 0.2 a 0.3 mg kg -1 MS; de tal 

manera que la concentración de plomo obtenida en Solanum 

nitidum, fue superior a la obtenida por Solanum eleagnifolium. 

También es importante mencionar que Peng et al. (2006) 

encontraron que Solanum nigrum acumulaba 99 mg de cadmio 

kg -1 MS, por lo que es posible que Solanum nitidum sea una 

planta fito estabilzador a de plomo, zinc y cadmio. 

En Brassica rapa, los análisis químicos indicaron que los 

mayores valores de acumulación de plomo, zinc y cadmio 

fueron obtenidas en las raíces con el tratamiento de 100% de 

relave de mina. Sin embargo, se conoce que especies de otros 

géneros de brassicáceas fitoextraen y almacenan muchos metales 

pesados en las hojas, por ejemplo, Thlaspi caerulescens es una 

especie hiperacumuladora de zinc, que logró acumular hasta 

14000 mg kg -1 MS (Becerril et al. 2007). Asimismo, cuando se 

cultivaron accesiones seleccionadas de Brassica juncea, B. napus, 

y de B. rapa en suelos contaminados con zinc y cadmio, éstas 

fueron las más eficientes en la eliminación de zinc fundamentalmente, 

logrando producir 10 veces más biomasa de tallos 

y hojas que, T. caerulescens (Ebbs et al. 1997). Además, en el 

trabajo realizado por Turan y Esringü (2007) en la evaluación 

de la fitorremediación de Brassica napus y Brassica juncea en 

suelos contaminados con cobre, cadmio, plomo y zinc, con la 

adición del quelato EDTA se obtuvieron diferencias significativas 

entre especies y por órganos, Brassica napus fue la más 

eficiente en la absorción de cobre, cadmio, plomo y zinc; y en 

ambas especies la mayor acumulación de metales pesados se 

obtuvo en las raíces. 

En Fuertesimalva echinata, los mayores valores de acumulación 

de plomo (2015.1 mg kg -1 MS), zinc (1024.2 mg kg -1 MS) 

y de cadmio (11 mg kg -1 MS) fueron obtenidos en las raíces con 

el tratamiento 100% de relave de mina. Esta especie altoandina 

presentó la mayor capacidad de fitoestabilización de plomo y 

cadmio entre las cinco evaluadas. 

Trabajos realizados con otras especies de malváceas corroboran 

estos resultados, puesto que por ejemplo en Hibiscus cannabinus, 

la aplicación de abono orgánico promovió una mayor capacidad 

de acumulación de plomo, y mayor producción de biomasa. Las 

raíces acumularon más de 85% del plomo total, indicando que 

la raíz podría ser una fuente importante de plomo biodisponible 

(Ho et al. 2008). Brachiaria reptans y Malvastrum coromandelianum 

fueron las más adecuadas en la fitoestabilización de suelos 

contaminados con plomo y cobre (Nassir et al. 2011). 

Abe et al. (2008) al evaluar la acumulación de cadmio en 

tallos y raíces de 93 especies vegetales encontraron que Sida 

rhormbifolia presentó concentraciones de cadmio de 111.9 mg 

kg -1 MS en raíces y 23.8 mg kg -1 MS en tallos, Sida spinosa (46 

151


mg kg -1 MS en raíces y 8.7 mg kg -1 MS en tallos), Malva sylvestris 

(37.9 mg kg -1 MS en raíces y 33.5 mg kg -1 MS en tallos) y 

Abutilon theophrasti (35.8 mg kg -1 MS en raíces y 14.9 mg kg -1 

MS en tallos). Las concentraciones indicadas de cadmio fueron 

mayores a las obtenidas en F. echinata. No obstante, también De 

Haro et al. (2000), al evaluar 96 especies de las zonas agrícolas 

adyacentes a la mina de Aznalcóllar (España), indicaron que 

Lavatera cretica por ejemplo obtuvo la mayor acumulación de 

cadmio, y la consideraron como una especie promisoria para 

fines de fitorremediación. 

En Urtica urens, los mayores valores de acumulación de 

plomo, zinc y cadmio fueron obtenidos en las raíces con el 

tratamiento de 100% de relave de mina, acumulando 854.5 

mg de plomo kg -1 MS, 452.8 mg de zinc kg -1 MS y 8.9 mg 

kg -1 MS de cadmio. Por otro lado, el trabajo de Malizia et al. 

(2012) en Urtica dioica señaló que esta especie acumuló plomo 

principalmente en hojas, y podría utilizarse en la fitorremediación 

de suelos contaminados con plomo (Grubor 2008). Sin 

embargo, en el trabajo de Ziedler (2005), se dio a conocer que 

Urtica dioica acumulaba cadmio 2,5 mg kg -1 MS en raíces, 2,8 

mg kg -1 MS en tallos y 2,1 mg kg -1 MS en hojas; de plomo 0,7 

mg kg -1 MS en hojas, 0,6 mg kg -1 MS en raíces y 1,9 mg kg -1 

MS en tallos; y de zinc, 0,4 mg kg -1 MS en hojas, 0,7 mg kg -1 

MS en raíces y 0,9 mg kg -1 MS en tallos. En el presente trabajo 

la acumulación de plomo y cadmio obtenidas por Urtica urens, 

superan muy significativamente a los resultados obtenidos por 

Ziedler (2005) en U. dioica. 

En Lupinus ballianus, los mayores valores de acumulación 

de plomo y cadmio fueron obtenidos en las raíces con el tratamiento 

de 100 % de relave de mina, acumulando 992.8 mg de 

plomo kg -1 MS y 287.3 mg de cadmio kg -1 MS. De las cinco 

especies evaluadas, L. ballianus obtuvo la mayor eficiencia de 

fitoextracción y acumulación de cadmio. 

Ximénez-Embún et al. (2001) al evaluar la acumulación de 

metales pesado en L. albus, L. luteus, L. angustifolius y en L. hispanicus, 

mencionó que también se obtuvieron concentraciones 

más altas de Pb (II), Cr (III), y Cd (II) en las raíces que en los 

tallos. Aunque la mayor acumulación de zinc (763.6 mg kg -1 MS) 

en L. ballianus fue obtenido con el tratamiento de 60% de relave 

de mina, Pastor et al. (2003) informan que en la evaluación de 

la acumulación de zinc en Lupinus albus en suelos contaminados 

con este metal, la aplicación de 300 partes por millón de zinc 

produjo desbalances nutricionales, por lo que se obtuvo una alta 

acumulación de zinc en raíces (4640 mg kg -1 MS) y en la parte 

aérea (3605 mg kg -1 MS) y recomiendan su uso potencial en la 

fitorremediación de suelos ácidos o neutros contaminadas con 

zinc y en la revegetación de áreas degradadas. La acumulación de 

zinc en L. ballianus fue menor en comparación a los resultados 

obtenidas por Pastor et al. (2003). Sin embargo, Martínez-Alcalá 

et al. (2009), indicaron que en los tallos de L. albus observaron 

una limitada transferencia de los metales pesados, confirmando 

el uso potencial de esta especie en la fitoinmovilización de los 

metales pesados, y particularmente en suelos contaminados 

alcalinos y neutros. 

Vásquez et al.(2006) recomiendan el uso de L. albus en la 

fitoestabilización de suelos contaminados con cadmio y arsénico, 

y en la revegetación de suelos contaminados por metales. Dary 

et al. (2010) al evaluar la fitoestabilización in situ de suelos contaminados 

con metales pesados con el uso de L. luteus, señalan 

152 

que ésta especie logró acumular rápidamente cobre y cadmio 

principalmente en la raíces, e indican su uso potencial en la 

fitoestabilización de metales en el suelo. En el trabajo realizado 

con L. ballianus se obtuvo una alta eficiencia de acumulación 

de cadmio en las raíces, lo que ha coincidido con evaluaciones 

previas realizadas a otras especies del género Lupinus. 

Índice de tolerancia de las especies a plomo, zinc y 

cadmio.- Fuertesimalva echinata fue la especie que obtuvo el 

mayor índice de tolerancia (IT) al tratamiento de 100% de 

relave de mina, con un IT de 41.5%, pero obtuvo una baja 

acumulación de biomasa. Sin embargo, Solanum nitidum y 

Lupinus ballianus presentaron IT mediano con índices de 68.5 

y 67.9%, respectivamente, con el tratamiento de 60% de relave 

de mina. Ehsan et al. (2009) al evaluar la fitoestabilización con 

Lupinus uncinatus de suelos contaminados con cadmio señalan 

que cuando son aplicadas concentraciones de 9 y 18 mg kg -1 de 

este metal al suelo no se afectó considerablemente la tolerancia 

a los metales y se obtuvieron índices de tolerancia de 88 y 82%, 

respectivamente; mientras que con la concentración de 27 mg 

kg -1 de cadmio observaron una disminución considerable de la 

tolerancia, afectándose significativamente la altura de planta 

(disminución) y el número de hojas. 

Los valores calculados para L. ballianus se aproximaron a los 

resultados de Ehsan et al. (2009). Aunque, Ximénez-Embún et 

al. (2002) señaló que Lupinus albus cultivado durante 4 semanas 

en arena contaminada con 50 mg de cadmio L -1 obtuvo un 

índice de tolerancia a metales cerca al 100%. Por otro lado Diez 

(2008) obtuvo un índice de tolerancia de un 42% para Cytisus 

scoparius con sustratos fuertemente contaminado con zinc y en 

tratamientos moderadamente contaminados de zinc, obtuvo un 

IT de 85%. Gisbert et al. (2006) al evaluar la acumulación y la 

tolerancia a metales pesados de especies de brassicáceas cultivadas 

en suelos contaminados del mediterráneo, obtuvieron IT de 

97.6% para Brassica juncea, IT de 74.2% para B. carinata cultivar 

117, IT de 66.5% en B. carinata cultivar 2920; IT de 66.6% B. 

oleracea y IT de 72% para Hirschfeldia incana, respectivamente. 

En conclusión, la producción de biomasa en las cinco 

especies disminuyó significativamente con el tratamiento de 

100% de relave de mina (RM). En Solanum nitidum, Brassica 

rapa, Fuertesimalva echinata, Urtica urens y Lupinus ballianus, 

los mayores valores de acumulación de plomo y cadmio fueron 

obtenidas en las raíces, con el tratamiento de 100% RM debido 

al proceso de fitoestabilización. En Fuertesimalva echinata la 

más alta acumulación de plomo y de zinc fue obtenido en las 

raíces, con 2015.1 mg kg -1 de materia seca (MS) y 1024.2 mg 

kg -1 MS, respectivamente con el tratamiento de 100% RM. 

En Lupinus ballianus la más alta acumulación de cadmio fue 

obtenido en raíces con 287.3 mg kg -1 MS con el tratamiento 

de 100% RM. Pero la mayor acumulación de zinc fue obtenido 

con el tratamiento de 60% RM. Fuertesimalva echinata 

obtuvo el mayor índice de tolerancia (IT) al tratamiento de 

100% RM, con un IT de 41.5%, Solanum nitidum y Lupinus 

ballianus presentaron un IT mediano con índices de 68.5 y 

67.9%, respectivamente. 


Agradecemos a la Dra. Mónica Arakaki Makishi por la revisión 

del manuscrito. 




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154 



Phylogeography of Holothuria (Halodeima) inornata Semper, 1868 (Echinodermata: 

ISSN-L 

Holothuroidea) 

1561-0837 




Filogeografía de Holothuria (Halodeima) inornata Semper, 1868 (Echinodermata: 

Holothuroidea) 


Elba Prieto-Rios 1,2 , Francisco Alonso Solís-Marín 3 , Giomar Helena Borrero-Pérez 4 y Píndaro Díaz-Jaimes 5 

1 Facultad de Ciencias Biológicas, Biología, Universidad 

Nacional Mayor de San Marcos, Mesa 

de partes. Ciudad Universitaria de San Marcos, 

Av. Venezuela s/n Lima 1, Perú. 

2 Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología, Instituto 

de Ciencias del Mar y Limnología (ICML), Universidad 

Nacional Autónoma de México (UNAM), 

Apdo. Post. 70-305, 04510, México, D. F. México. 

3 Colección Nacional de Equinodermos “Ma. 

E. Caso Muñoz”. Laboratorio de Sistemática y 

Ecología de Equinodermos, ICML, UNAM. 

4 Museo de Historia Natural Marina de Colombia 

(MHNMC). Instituto de Investigaciones Marinas 

y Costeras-INVEMAR “José Benito Vives De 

Andréis”. Cerro Punta de Betín, Zona Portuaria, 

Santa Marta. Apartado aéreo 1016 y 873-Santa 

Marta, Colombia. 

5 Laboratorio de Genética de Organismos Acuáticos. 

ICML, UNAM, Circuito interior s/n, Ciudad 

Universitaria, México D.F. México. 

Email Elba Prieto-Rios: 

perprieto@hotmail.com 

Email Francisco Solís-Marín: 

fasolis@cmarl.unam.mx 

Email Giomar Borrero-Pérez: 

Giomar_borrero@invemar.org.co 

Email Pindaro Díaz-Jaimes: 

pindaro@cmarl.unam.mx 

Citación: 

Prieto-Rios E., F. Solís-Marín, G.H. Borrero- 

Pérez & P. Díaz-Jaimes. 2014. Phylogeography 

of Holothuria (Halodeima) inornata Semper, 1868 

(Echinodermata: Holothuroidea). Revista peruana 



Fuentes de fInancIamIento: 

Proyecto a cargo de Alfredo Laguarda Figueras 

del LSEE, ICML No 204. 

CONACYT-México, beca para estudios a Elba 

Prieto Rios, registro 447486. 

Proyecto a cargo de Píndaro Díaz Jaimes, Laboratorio 

de Genética de Organismos Acuáticos, 

ICML N° 611 

Resumen 

Se evaluó la estructura genética de las poblaciones de Holothuria (Halodeima) inornata 

Semper, 1868, y se investigó cuáles podrían ser las barreras para el flujo de genes y procesos 

históricos. Se recolectaron muestras tratando de abarcar su ámbito de distribución, 

desde México hasta el norte de Perú. Con base en secuencias del gen COI se detectaron 

118 haplotipos en 220 individuos y las diferencias entre dichos haplotipos fueron debidas 

a 97 sitios variables (21.41%) en los 453 pb secuenciados. Se observó una alta diversidad 

de haplotipos (h=0.979) y moderada diversidad nucleotídica (π=0.017). Para analizar la 

diferenciación genética, se utilizaron los valores de F st 

, el test exacto de diferenciación poblacional 

y los análisis de varianza molecular (AMOVA). Estos análisis sugieren que existen 

dos poblaciones: las del norte, frente a las costas de: Sinaloa, Jalisco, Michoacán, Guerrero 

y Oaxaca; y las del sur, frente a las costas de: Chiapas, El Salvador, Panamá y Perú. Los 

acontecimientos históricos y los patrones oceanográficos podrían ser los principales factores 

que determinaron la dispersión y estructura de la población de H. inornata, es probable que 

la población original se haya extendido inicialmente en el sur y luego hacia el norte. Además, 

la separación entre estas dos poblaciones podría deberse al Golfo de Tehuantepec, el cual 

está constituido por una serie de eventos tectónicos y oceanográficos que constituyen una 

barrera para el asentamiento de H. inornata. 

Palabras clave: Equinodermos; Holothuria (Halodeima) inornata; ADNmt; Pacífico Oriental 

Tropical; Perú. 

Abstract 

Genetic structure of the populations of H. inornata was evaluated and the barriers for genetic 

flux and historic processes were investigated. Samples were collected trying to cover the 

distribution range of the species, from Mexico to northern Perú. Based on COI sequences, 

118 haplotypes from 220 specimens were detected; the differences between such haplotypes 

were due to 97 variable sites (21.41%) of the 453 bp sequenced. A high haplotype diversity 

(h=0.979) and a moderate nucleotidic diversity were observed. The values of F st 

, the exact 

test of population differentiation, and the molecular variance analysis (AMOVA) were used 

in order to analyze the genetic differentiation. These analyses suggest the existence of two 

populations: northern, off the coasts of Sinaloa, Jalisco, Michoacán, Guerrero, and Oaxaca, 

and southern, off the coasts of Chiapas, El Salvador, Panamá and Perú. Historic events and 

oceanographic patterns may be the main factors determining dispersion and structure of Hi 

populations. It seems probable that the original population have extended first in the south 

and then northern. Besides, the split between these two populations may be due to several 

tectonic and oceanographic events constituting a barrier for H. inornata settling. 

Keywords: Echinoderms; sea cucumber; mtDNA; Eastern Tropical Pacific; Peru. 


EPR, Desarrollo y ejecución de la investigación. 

FASM, Asesoramiento como especialista en 

equinodermos en la identificación y biología de 

H. inornata. GHBP, Asesoramiento y realización 

de los análisis de datos. PDJ, Asesoramiento en 

la metodología en laboratorio. 










155

Prieto-Rios et al. 

Introducción 

La región del Pacifico Oriental Tropical (POT) comprende 

aproximadamente entre los 25°N y los 4°S. Dentro de esta 

región se han reconocido varias provincias zoogeográficas algunas 

basadas en el análisis de la distribución geográfica de peces 

costeros e invertebrados marinos (Hasting 2000, Robertson & 

Cramer 2009, Briggs & Bowen 2012), otras en la distribución 

de peces e invertebrados marinos actuales y fósiles presentes en 

la Formación Canoa (Landini et al. 2002) y en el porcentaje de 

endemismo de algunas especies de peces e invertebrados (Briggs 

1974). Hasting (2000) propuso la Provincia Mexicana (desde 

Sinaloa-Mazatlán hasta Oaxaca), un Central American Gap 

(desde el Golfo de Tehuantepec hasta el Golfo de Fonseca), y la 

Provincia Panámica (desde el Golfo de Fonseca hasta el norte de 

Perú). Landini et al. (2002) reconocieron la Provincia Panámica 

(desde Mazatlán hasta el norte de Perú) y dentro de ella dos 

unidades distintas: la Mexicana (m) que contiene las localidades 

de Sinaloa, Jalisco, Michoacán, Guerrero y Oaxaca, y la Panámica 

sensu stricto (p) que contiene las localidades de Chiapas, El 

Salvador, Panamá y Perú. Por último Briggs (1974) consideró 

la Provincia Mexicana (desde Sinaloa hasta El Salvador) y la 

Provincia Panámica (desde Nicaragua hasta del norte de Perú). 

Muchas especies de peces e invertebrados tienen larvas que 

pueden ser capaces de viajar cientos de kilómetros durante su 

desarrollo, generalmente estas especies exhiben una estructura 

genética homogénea (panmíctica) en toda su área geográfica 

(Kinlan & Gaines 2003); sin embargo, estructuras oceanográficas 

(v.g. corrientes, surgencias, eddies, jets) pueden determinar 

quiebres biogeográficos y patrones filogeográficos (Tellier et al. 

2009, Zakas et al 2009, Brante et al 2012); por otro lado, el 

comportamiento de las larvas y su ecología, así como los efectos 

del paleoclima, también pueden generar o mantener patrones 

de la estructura genética que se desvíen de lo esperado (Sotka 

et al. 2004). 

Un factor importante para la dispersión de larvas son las 

corrientes marinas. Para la región del POT, el cierre de la 

comunicación entre el Pacífico Tropical y el Caribe ocurrido 

hace 2.8 m.a., resultó un evento que condujo a los cambios en 

la circulación marina hasta llegar al patrón de circulación como 

actualmente se conoce (Coates et al. 2005, O´Dea et al. 2007). 

En el POT, la Corriente de California, que transcurre de norte 

a sur, es estacional y afecta solo las capas superficiales (Wyrtki 

1965, Ruiz 2013); la Corriente Costera de Costa Rica es la rama 

más pronunciada de la circulación frente a Centroamérica y se 

mueve hacia el Noroeste y el Oeste llegando, una rama de la corriente, 

a ingresar en el Golfo de Tehuantepec (Quesada-Alpízar 

& Cortés 2006). A uno y otro lado de la zona ecuatorial están 

las corrientes denominadas Norecuatorial y Surecuatorial, que 

transportan agua superficial hacia el oeste (Kessler 2006). Por 

último, la circulación frente a la costa de Perú se destaca por la 

Corriente Peruana o Corriente de Humboldt que fluye hacia el 

noroeste y contribuye con sus aguas a la Corriente Surecuatorial 

como parte de la circulación (Allauca 1990, Morón 2000). 

Si bien los sistemas de corrientes globales influyen sobre el 

transporte de las larvas, a menor escala existen otros factores 

que los modifican o influyen, como las surgencias, remolinos 

(eddies) y la fisiografía de la costa (Roughgarden et al. 1988, 

Nielsen & Navarrete 2004, Kelly & Palumbi 2010). En el norte 

de la región del Pacífico Oriental Tropical, se encuentra el 

Golfo de Tehuantepec que ha merecido varios estudios porque 

en esa zona suceden condiciones de vientos que influencian las 

estructuras oceanográficas a meso escala, como corrientes, eddies 

y surgencias que afectarían la Corriente Costera de Costa Rica 

(Stumpf 1975, Alvarez et al. 1989, Fiedler 2002, Barton et al. 

2009). Estas características pueden hacer de la zona del Golfo 

de Tehuantepec una potencial barrera para el flujo de genes de 

especies marinas, considerando que en su litoral se presentan 

lagunas y ríos, los cuales acarrean del continente sedimentos 

arenosos (de la Lanza 1991) lo cual limitaría el asentamiento de 

Holothuria inornata, la cual vive sobre fondos rocosos. 

Holohturia inornata se distribuye en el Pacífico desde el Golfo 

de California hasta el norte de Perú; y en las Islas Clarión y 

Socorro (México), Isla del Coco (Costa Rica), Islas Galápagos 

(Ecuador) (Solís-Marín et al. 2009), Isla Foca e islas Lobos de 

Afuera (Perú). Estos organismos pueden alcanzar hasta 40 cm 

de longitud y en general habitan en aguas someras, entre 0 a 

18 m de profundidad, en hábitats rocoso-arenosos (Alvarado 

& Solís-Marín 2013). Esta especie es un recurso pesquero 

poco conocido; a pesar de su abundancia y accesibilidad en el 

litoral de México (Solís-Marín, datos no publicados). Se pesca 

artesanalmente y se explota ilegalmente en las Islas Galápagos, 

El Salvador y México, donde se ha reportado como severamente 

sobre explotada. En El Salvador, se encuentra en la lista de 

especies en peligro (FAO 2012). 

La reproducción en H. inornata puede ser de forma asexual y 

sexual. En la población de H. inornata de Michoacán (México), 

la talla de maduración gonádica fue a los 22 cm de longitud, la 

edad calculada para este tamaño fue de 5 años (Ramos-Ramírez 

2013). El ciclo reproductivo es semicontinuo; los periodos de 

reproducción abarcaron los meses de setiembre y octubre. La fecundación 

es externa, se desarrolla primero una larva auricularia 

y posteriormente una larva doliolaria, finalmente se establecen 

en el fondo del mar y pasan ahí su vida como adultos (Ramos- 

Ramírez 2013). 

Estudios genéticos de poblaciones utilizando diversos 

marcadores han sido realizados en equinodermos en distintos 

océanos. Para algunas especies de holoturias se han realizado 

trabajos en regiones del Océano Pacífico e Índico y el Atlántico 

oriental y el Mediterráneo (Uthicke et al. 1998, Arndt y Smith 

1998, Uthicke y Benzie 2000, Uthicke y Benzie 2003, Chang 

et al. 2009, Borrero-Pérez et al. 2011). Sin embargo, no se han 

registrado estudios en la región del POT entre México y Perú, 

para ninguna especie de pepino de mar. 

En este contexto, el presente trabajo investiga la estructura 

genética de H. inornata en la región del Pacifico Oriental Tropical, 

entre México y Perú. Los resultados indican que Holothuria 

inornata presenta una diversidad genética alta y una estructura 

genética diferenciada entre las unidades Mexicana y Panámica 

propuestas dentro de la provincia Panámica. 


Muestreo.- Se recolectaron muestras de H. inornata de nueve 

localidades tratando de abarcar toda su área de distribución 

geográfica. De norte a sur las muestras se obtuvieron frente a las 

costas de México: Sinaloa (playa Cerritos, 23°15’N), Jalisco (Isla 

Cocinas, 19°33’N), Michoacán (Caleta de Campos, 18°04’N), 

Guerrero (Punta Maldonado, 16°19’N), Oaxaca (Puerto Ángel, 

15°39’N), Chiapas (Puerto Madero, 14°42’N); costas de El 

156 



Figura 1. Mapa de los sitios muestreados para Holothuria (Halodeima) inornata. Si, Sinaloa; J, Jalisco; M, Michoacán; G, 

Guerrero; O, Oaxaca; C, Chiapas; ES, El Salvador; Pa, Panamá; Pe, Perú. Unidades dentro de la Provincia Panámica: unidad 

Mexicana y Panámica sensu stricto (Landini et al. 2002). 

Salvador: Sonsonate (Los Cobanos, 13°31’N), Panamá: San 

Carlos (8°29’N) y Perú: Piura (Isla Foca, 5°12’S) (Fig. 1). Los 

individuos fueron recolectados manualmente por buceo y se les 

extrajo un pedazo de tejido (pies ambulacrales) los que fueron 

guardados en etanol absoluto para el análisis molecular. 

Extracción, amplificación y secuenciación.- El ADN genómico 

fue extraído según el procedimiento de Honey-Escandón 

et al. (2012), con algunas modificaciones. Para la limpieza de 

ADN se utilizó el QIAquick PCR Purification Kit (QIAGEN®). 

Se amplificó un fragmento del gen mitocondrial Citocromo 

Oxidasa 1 (COI) utilizando iniciadores específicos diseñados 

para este estudio a partir de una secuencia de H. inornata de 

la página del GenBank, los iniciadores utilizados son: COI 

Forward 5ÁTGGCTTTTCCCCGAATGAA3´ y COI Reverse 

5ÁCACCATTCCTAGATACCCGA3´. Las amplificaciones 

se realizaron mediante la reacción en cadena de la polimerasa 

(PCRs) utilizando las mismas condiciones que Honey-Escandón 

et al. (2012). El ADN amplificado mediante las PCRs fue 

secuenciado, con un oligonucleótido, en el High Throughput 

Genomics Center, de la University of Washington, Department 

of Genome Sciences, EE.UU. 

Diversidad genética.- Las secuencias se revisaron manualmente, 

y se editaron y alinearon con el programa BioEdit 

ver. 7.0.9.0 (http://www.mbio.ncsu.edu/bioedit/bioedit.html). 

La diversidad haplotípica (H) y nucleotídica (π), así como el 


número de sitios polimórficos (S), número promedio de diferencias 

nucleotídicas (k) se obtuvieron por medio del programa 

ARLEQUIN 3.1 (http://cmpg.unibe.ch/software/arlequin35/) 

(Excoffier & Lischer 2010). 

Diferenciación poblacional.- Para entender la diferenciación 

o similitud de las poblaciones se utilizaron los estadísticos 

F de Wright (Wright 1951) calculados mediante la realización 

de 10100 permutaciones en ARLEQUIN. Para corroborar lo 

encontrado en los estadísticos F st 

se realizó el test exacto de 

diferenciación poblacional (longitud de la cadena de Markov, 

100000 pasos) (Raymond & Rousset 1995). Con el fin de 

evaluar el aislamiento por distancia, se calculó la correlación 

entre los valores de diferenciación genética (F st 

) y las distancias 

geográficas para todos los pares de localidades utilizando los 

procedimientos de permutación de Mantel implementados en el 

software ARLEQUIN (Mantel 1967). Se realizó un Análisis de 

Varianza Molecular (AMOVA), para conocer la estructura de la 

población, organizando las muestras en varios grupos geográficos 

de acuerdo con propuestas de provincias del POT presentadas 

por varios autores, las cuales se consideran como hipótesis que 

pueden explicar la estructura genética de las poblaciones. Las 

agrupaciones consideradas fueron: (i) Provincia Mexicana (Si, 

J, M, G, O) vs. Central American gap (C, ES) vs. Provincia 

Panámica (Pa, Pe) (Hasting 2000); (ii) Unidad Mexicana (Si, 

J, M, G, O) vs. Unidad Panámica (C, ES, Pa, Pe) (Landini et 

157


Tabla 1. Medidas de diversidad para Holothuria (Halodeima) inornata. Los valores se presentan considerando las poblaciones 

de la especie, las unidades Mexicana y Panámica, y todos los individuos de la especie. N, Número de individuos; Nh, Número 

de haplotipos; π, Diversidad nucleotídica; H, Diversidad haplotípica. 

Unidad Localidad Código N Nh π H 

Mexicana 103 47 0.0096 0.951 

Sinaloa-Playa Cerritos Si 6 4 0.008 0.8 

Jalisco-Isla Cocinas J 17 11 0.007 0.934 

Michoacán-Caleta de Campos M 21 16 0.012 0.948 

Guerrero-Punta Maldonado G 30 19 0.009 0.959 

Oaxaca-Puerto Ángel O 29 20 0.009 0.968 

Panámica 117 76 0.0146 0.973 

Chiapas-Puerto Madero C 30 23 0.016 0.977 

El Salvador-Los Cobanos ES 32 27 0.015 0.978 

Panamá-San Carlos Pa 28 22 0.015 0.968 

Perú-Isla Foca Pe 27 22 0.014 0.969 

Todos los individuos 220 118 0.017 0.979 

Varianza 0.0000001 0.00001 

Error estándar 0.00037 0.004 

al. 2001); (iii) Provincia Mexicana (Si, J, M, G, O, C, ES) vs. 

Provincia Panámica (Pa, Pe) (Briggs 1974). Por otra parte, se 

utilizó el programa TCS versión 1.21 (http://darwin.uvigo.es/ 

software/tcs.html)(Clement et al. 2000) que hace aproximaciones 

tipo redes con el procedimiento de parsimonia estadística 

con una confianza de 95%. 

Demografía histórica.- Considerando la diferenciación entre 

las poblaciones, se examinó la demografía histórica por medio de 

la distribución de mismatch, la cual se realizó en ARLEQUIN. 

También se realizaron las pruebas estadísticas D de Tajima y F s 

de Fu (Tajima 1989 y Fu 1997). Para estimar el tiempo aproximado 

de expansión de las poblaciones de H. inornata, se utilizó 

la fórmula T = 1t/2uk. Se consideró una tasa de mutación de 

1.5%/m.a. para el gen COI estimado para equinoideos (Lessios 

et al. 2001). 

Resultados 

Diversidad genética.- Se detectaron 118 haplotipos en 220 

individuos y las diferencias entre dichos haplotipos fueron debidas 

a 97 sitios variables en los 453 pb secuenciados (21.41%) 

(Números de acceso Genbank KM888322 - KM888544). 

La diversidad haplotípica, expresada como la probabilidad de 

encontrar dos haplotipos diferentes en la muestra de 223 individuos, 

fue de 0.979. La diversidad nucleotídica, la cual expresa 

Tabla 2. Estimaciones de F st 

entre las muestras de Holothuria (Halodeima) inornata basados en ADNmt COI (valores en la 

diagonal inferior); los valores de p significativos se indican con (*) = p< 0.05. Los valores del test exacto de diferenciación 

poblacional se muestran en la parte diagonal superior. p< 0.05. Los valores de p significativos se indican con (*). Localidades: 

(Si): Sinaloa, Playa Cerritos; (J): Jalisco, Isla Cocinas; (M): Michoacán, Caleta Campos; (G): Guerrero, Punta Maldonado; 

(O): Oaxaca, Puerto Ángel; (C): Chiapas, Puerto Madero; (ES): El Salvador, Los Cobanos; (Pa): Panamá, San Carlos; (Pe): 

Perú, Isla Foca. 

Mexicana 

Localidades (Si) (J) (M) (G) (O) 

(Si) — 0.500+0.007 0.150+0.011 0.437+0.015 0.458+0.015 

(J) -0.009 — 0.406+0.011 0.784+0.010 0.707+0.009 

(M) -0.020 -0.014 — 0.420+0.012 0.729+0.012 

(G) -0.024 -0.018 -0.010 — 0.961+0.002 

(O) -0.035 -0.009 -0.011 -0.019 — 

(C) 0.341* 0.396* 0.336* 0.401* 0.378* 

(ES) 0.359* 0.416* 0.356* 0.419* 0.394* 

(Pa) 0.359* 0.414* 0.350* 0.418* 0.395* 

(Pe) 0.434* 0.484* 0.416* 0.481* 0.458* 

Panámica 

Localidades (C) (ES) (Pa) (Pe) 

(Si) 0.035+0.003* 0.135+0.014 0.064+0.005 0.108+0.010 

(J) 0.012+0.002* 0.004+0.001* 0.002+0.001* 0.003+0.001* 

(M) 0.019+0.003* 0.003+0.001* 0.001+0.001* 0.002+0.001* 

(G) 0.005+0.003* 0.000+0.000* 0.000+0.000* 0.000+0.000* 

(O) 0.003+0.001* 0.004+0.001* 0.000+0.000* 0.000+0.000* 

(C) — 0.122+0.011 0.147+0.014 0.208+0.008 

(ES) -0.015 — 0.900+0.009 0.964+0.004 

(Pa) -0.016 -0.020 — 0.899+0.006 

(Pe) -0.013 -0.019 -0.017 — 

158 



la probabilidad de encontrar sitios nucleotídicos diferentes entre 

secuencias de la misma población, fue de π=0.017 (Tabla 1). 

En los análisis por localidades, en general los mayores valores 

de diversidad haplotípica (H) y nucleotídica (π) están en las 

localidades del sur y los menores en las del norte, que corresponden 

a las unidades Panámica y Mexicana propuestas por 

Landini et al. (2001). 

Diferenciación poblacional.- Los valores de F st 

fueron altos 

y significativos al comparar entre las poblaciones de la unidad 

Mexicana (Si, J, M, G, O) y las de la unidad Panámica (C, ES, 

Pa, Pe), observándose nula diferenciación dentro de estos dos 

grupos. El Test Exacto en la mayoría de los casos corroboró lo 

encontrado en los estadísticos F st 

(Tabla 2). 

Los resultados del análisis de varianza molecular arrojaron 

que la mayor varianza era explicada significativamente por la 

diferencia entre los grupos de las poblaciones de la unidad 

Mexicana y la Panámica (Si-O vs. C-Pe), con 41.95% (p= 0) de 

varianza total. Esto corrobora lo encontrado en los otros análisis 

de estructura genética (estadístico F st 

y test exacto). También se 

detectó una varianza significativa (36.09%, p=0.01) entre los 

grupos Provincia Mexicana (Si, J, M, G, O); Central American 

gap (C, ES) y Provincia Panámica (Pa, Pe) propuestas por Hasting 

(2000). Para la tercera agrupación que consideraba la Provincia 

Mexicana (Si, J, M, G, O, C, ES) y la Provincia Panámica (Pa, 

Pe) (Briggs 1974) la varianza explicada fue de 13.71% (p= 0.13). 

La prueba de Mantel obtenida a partir de 10000 permutaciones, 

arroja una correlación positiva entre la distancia genética y 

la distancia geográfica lineal; sin embargo, esta correlación no 

fue alta (r(AB)= 0.508). Con base en este resultado, se puede 

concluir que no existe un patrón de aislamiento por distancia 

geográfica para H. inornata. 

Distribución geográfica de los haplotipos de ADNmt.- La 

red derivada de los datos del gen COI mostró un patrón en el que 

se observan, de abajo hacia arriba en la figura 2, la mayoría de 

los haplotipos de Perú, Panamá, El Salvador y Chiapas (unidad 

Panámica); y hacia arriba los haplotipos de las otras localidades 

ubicadas hacia el norte Oaxaca, Guerrero, Michoacán, Jalisco y 

Sinaloa (unidad Mexicana) (Fig. 2) 

Los haplotipos más frecuentes: COI-1, COI-2, COI-3 y 

COI-4, se encontraron en 7.6, 7.2, 6.3 y 5.8% de los individuos, 

respectivamente (Fig. 2). El haplotipo más común (COI-1), que 

por el método se deduce ser el ancestral, fue detectado en todas 

las localidades muestreadas en la unidad Panámica. El segundo 

haplotipo (COI-2) más común fue detectado en Chiapas y en 

todas las localidades de la unidad Mexicana, excepto en Sinaloa. 

El tercer haplotipo compartido (COI-3) está ampliamente 

distribuido, encontrándose en todas las localidades de las dos 

poblaciones, excepto en Chiapas y Sinaloa. 

Demografía histórica.- Considerando la diferenciación 

encontrada entre las poblaciones de las unidades Mexicana 

y la Panámica, estos análisis se realizaron considerando cada 

una de estas unidades como una metapoblación panmíctica. 

La distribución de las diferencias de sitios nucleotídicos entre 

pares de secuencias mostró una distribución que podría considerarse 

bimodal en la población Mexicana y multimodal en la 

población Panámica. Sin embargo, se encontró un buen ajuste al 

modelo de expansión súbita, en los dos casos la diferencia entre 

Figura 2. Redes de haplotipos obtenidas con el método de 

parsimonia estadística con base en las secuencias del gen 

COI para Holothuria (Halodeima) inornata. El tamaño de los 

círculos es proporcional al número de individuos que presenta 

cada haplotipo y las divisiones dentro de cada circulo 

representan la proporción de individuos de cada localidad, 

indicadas con colores diferentes. Los haplotipos que solo 

están en un individuo no tienen número. Cada línea de la 

red de haplotipos representa un solo cambio mutacional. Los 

puntos pequeños de color azul indican haplotipos perdidos, 

probablemente no muestreados o extintos. 


159


la distribución observada y la esperada bajo este modelo no fue 

significativa (SSD p>0.05; Fig. 3). Así mismo, las pruebas de 

neutralidad también indicaron expansión poblacional (Fig. 3). 

El tiempo de expansión de las poblaciones de H. inornata 

para la unidad mexicana fue de aproximadamente 344.148 años 

y para la Panámica de 439.555 años (Fig. 3). 

Frecuencia 

Frecuencia 

1200 

1000 

800 

600 

400 

200 

0 

700 

600 

500 

400 

300 

200 

100 

0 

Mexicana 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819 

Observado 

Esperado 

t 4.646 D de Tajima -1.894 

Θ 0 0.023 ρ 0.006 

Θ 1 20.088 F s de Fu -25.756 

SSD 0.003 ρ 0.000 

ρ 0.526 

Panámica 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920 

Observado 

Esperado 

t 5.934 D de Tajima -1.769 

Θ 0 2.995 ρ 0.01 

Θ 1 16.533 F s de Fu -24.96 

SSD 0.003 ρ 0.000 

ρ 0.822 

Figura 3. Distribución observada (círculos negros) de las 

diferencias por parejas y su distribución esperada (círculos 

vacíos) bajo el modelo de expansión súbita para los grupos 

definidos para Holothuria (Halodeima) inornata: unidad 

Mexicana (superior) y unidad Panámica (inferior). Debajo de 

cada gráfico se incluyen los parámetros de expansión de la 

población y la prueba de neutralidad. 

Discusión 

Con base en el gen COI, Holothuria inornata muestra alta 

diversidad haplotípica (Hd= 0.979) e intermedia diversidad 

nucleotídica (π= 0.017) (Tabla 1), valores que son considerados 

típicos en invertebrados marinos con tamaños poblacionales 

grandes (Avise et al. 1984, Watterson 1984). Estos valores son 

similares a los observados para otras especies de holoturias en 

otras regiones como el Pacífico Occidental y el Índico (Holothuria 

atra Hd= 0.92, π= 0.009, Skillings et al. 2011; H. nobilis Hd= 

0.942, π= 0.0075, Uthicke & Benzie 2003)) y el Atlántico y el 

Mediterráneo (H. mammata Hd= 0.92, π= 0.007, Borrero-Pérez 

et al. 2011). Así mismo estos valores son similares a los obtenidos 

para otras especies de equinodermos (Arbacia lixula Hd= 0.912, 

π= 0.0075, Wangensteen 2013) y otros invertebrados (Nerita 

albicilla Hd= 0.989, π= 0.021, Crandall et al. 2008; Pachygrapsus 

crassipes Hd= 0.923, π= 0.009, Cassone & Boulding 2006). Por 

otra parte, los valores de diversidad nucleotídica obtenidos en el 

presente trabajo se encuentra en el intervalo de 0.0005 – 0.020, 

considerado por Stephan y Langley (1992) como valores típicos 

de la diversidad nucleotídica en una población de acuerdo a los 

loci y a las especies estudiadas. 

Todos los análisis de diferenciación genética entre las localidades 

muestreadas (F st 

, test exacto, AMOVA y test de mantel) 

sugieren que estas podrían dividirse en dos poblaciones, las del 

norte (Sinaloa, Jalisco, Michoacán, Guerrero y Oaxaca) y las 

del sur (Chiapas, El Salvador, Panamá y Perú). Esta estructura 

observada coincide con las unidades Mexicana y Panámica sensu 

stricto propuestas por Landini et al. (2002). Específicamente 

en el AMOVA, esta agrupación explicó el mayor porcentaje de 

varianza con un 41.95%. 

Los valores de F st 

obtenidos entre las localidades de las unidades 

Mexicana y Panámica (0.336 – 0.48) son altos considerando 

el intervalo de variación de este estadístico (0 hasta 1) y valores 

mayores a 0.25 indicarían una diferenciación genética muy 

grande (Wrigth, 1978). Por otro lado, los valores de F st 

dentro 

de cada una de las unidades son muy bajos, es decir que la diferenciación 

genética entre las poblaciones de la unidad Mexicana 

y la Panámica es muy grande, pero el flujo de genes dentro de 

ellas es muy bajo. Cabe resaltar que el valor de F st 

entre Oaxaca 

y Chiapas, donde se encuentra el Golfo de Tehuantepec, es alto, 

del mismo orden de magnitud al encontrado entre localidades 

distantes, a pesar de la cercanía de estas dos localidades. 

La importancia del área del Golfo de Tehuantepec y sus 

alrededores en la estructura genética de las poblaciones de H. 

inornata en la región del POT se puede observar también cuando 

se considera el resultado del AMOVA agrupando las localidades 

de acuerdo a lo propuesto por Hastings (2000), el cual explica 

un 36% de la varianza. Según Hastings (2000), las localidades 

de Chiapas y El Salvador no pertenecerían a ninguna provincia, 

estarían ubicadas en un tramo de costa denominado Central 

American Gap, con fondos blandos carentes de substratos rocosos 

importantes y continuos, este Central American Gap, incluye el 

área del Golfo de Tehuantepec. 

El patrón que se observa en la red de haplotipos obtenida 

también soporta la estructura poblacional descrita anteriormente. 

Sin embargo, como es de esperarse se presentan algunos 

haplotipos, que corresponden al 6%, los cuales son compartidos 

por poblaciones de ambas unidades. Este patrón puede reflejar 

el efecto combinado de los eventos históricos y las características 

oceanográficas actuales que se presentan en el área y que 

determinan la estructura genética y el flujo genético entre las 

poblaciones de H. inornata. En este sentido la información que 

podría obtenerse del análisis de estas poblaciones utilizando otros 

marcadores como los microsatélites, permitiría complementar 

esta información al describir, por sus características, escenarios 

más recientes sobre la diversidad y la estructura poblacional. 

160 



El análisis demográfico (distribuciones mismatch, pruebas 

D de Tajima y F s 

de Fu), considerando a cada población como 

una unidad panmíctica, indican que ha habido una expansión 

poblacional (Fig. 3) para ambas. Con base en el cálculo del 

tiempo aproximado de expansión se podría plantear la hipótesis 

de que la población de H. inornata sufrió una primera expansión 

en la población Panámica, en la que además se encuentra 

el haplotipo ancestral, hace aproximadamente 400000 años, y 

posteriormente una expansión en la población Mexicana hace 

aproximadamente 300000 años (Fig. 3). 

Los resultados sugieren que la principal barrera al flujo 

génico estaría asociada al área del Golfo de Tehuantepec, 

donde varios factores podrían haber constituido o constituyen 

actualmente una barrera para el intercambio de larvas y por 

lo tanto para el flujo de genes. Este golfo está caracterizado 

por una morfología y oceanografía que incluyen la ausencia 

de afloramientos rocosos importantes y continuos, la desembocadura 

de ríos que acarrean sedimentos arenosos desde el 

continente, la alta actividad biológica por las surgencias eólicas 

y la direccionalidad hacia el este de la Contra Corriente Ecuatorial. 

Estos factores podrían impedir el asentamiento larvario, 

disminuyendo la supervivencia de la especie en el área, lo cual 

favorecería la diferenciación genética entre las poblaciones de 

las provincias Mexicana y Panámica. 

El conocimiento de la diversidad y a la estructura genética de 

las poblaciones de H. inornata proporcionarían una base científica 

sólida para implementar políticas de ordenación que permitan 

el uso sustentable de esta especie como recurso pesquero. En 

particular la estructura genética de las poblaciones de H. inornata 

nos revela aspectos de su historia evolutiva, información acerca 

de sus relaciones geográficas y la conectividad entre poblaciones, 

conocimientos útiles para el planeamiento de estrategias de 

conservación y restauración, en el caso de ser necesaria. 


Agradecemos a todas las personas que colaboraron con la 

obtención de muestras y su procesamiento, en especial al Dr. 

Francisco Benítez Villalobos (Universidad del Mar, Oaxaca, 

México); a Heleni Eunice Cansino Guzmán (Centro de Biociencias, 

Puerto Chiapas, Chiapas, México); Dr. José Enrique 

Barraza (Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales de 

El Salvador), Ing. Zedna Ibis Guerra (Laboratorio de Moluscos 

Bivalvos, Estación de Maricultura del Pacífico, Dirección de 

Investigación y Desarrollo, Panamá) e Ing. Gustavo N. Collado, 

Sr. Fabián Valdés y Dr. José Manuel Mazón Suástegui (CIBNOR, 

La Paz, Baja California Sur, México); a la Dra. Albertina Kameya 

Kameya (Instituto del Mar del Perú) y a Yuri Hooker (Universidad 

Peruana Cayetano Heredia). Finalmente a la Dra. Magali 

Honey Escandón (Posgrado ICML-UNAM) por el apoyo en el 

desarrollo metodológico del presente trabajo. 

Un especial reconocimiento al Dr. Alfredo Laguarda Figueras 

y al personal del Laboratorio de Sistemática y Ecología de 

Equinodermos; y al personal del Laboratorio de Genética de 

Organismos Acuáticos por su importante ayuda. 


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162 




Nuevas angiospermas para los bosques Andinos Amazónicos 

ISSN-L 

del sur 

1561-0837 

peruano 



Adiciones de angiospermas a la Flora del Perú procedentes de los bosques Andino 

Amazónicos del sur peruano 

Additions of angiosperms to the Flora of Peru from the Andean-Amazonian forests of southern 

Peru 

Isau Huamantupa 1 , Rodolfo Vásquez 2 , Robin Foster 3 , Magaly Cuba 4 y Gloria Calatayud 1 

1 Herbario CUZ, Universidad Nacional de San 

Antonio Abad del Cusco, Perú. 

2 Jardín Botánico de Missouri – Oxapampa, 

Pasco, Perú. 

3 The Field Museum, Environment, Culture 

and Conservation. Chicago IL. USA. 

4 Universidad Nacional San Luis Gonzaga de 

Ica, Perú. 

Email Isau Huamantupa: andeanwayna@gmail.com 

Email Gloria Calatayud: gcalatayud@gmail.com 

Email Rodolfo Vásquez: neotaxon@yahoo.com 

Email Robin Foster: rfoster@fieldmuseum.org 

Email Magaly Cuba: commicarpus@gmail.com 

Resumen 

Se da a conocer 25 nuevos registros de angiospermas a la flora peruana, como resultado 

de diferentes exploraciones botánicas realizadas en el sur peruano, principalmente en los 

ámbitos de los departamentos de Cusco, Madre de Dios y Apurímac. 

Palabras clave: Amazonia; flora; nuevos registros; adiciones; bosques. 

Abstract 

We present 25 new records of angiosperms for the Peruvian flora, as a result of different 

botanical explorations conducted in southern Peru, mainly in the areas of the departments of 

Cusco, Apurimac and Madre de Dios. 

Kew words: Amazonia; flora; new reports; additions; forests. 

Citación: 

Huamantupa I., R. Vásquez, R. Foster, M. Cuba 

& G. Calatayud Hermoza. 2014. Adiciones de 

angiospermas a la Flora del Perú procedentes de 

los bosques Andino Amazónicos del sur peruano. 


(Octubre 2014). doi: http://dx.doi.org/10.15381/ 

rpb.v21i2.9819 


Los autores declaran que participaron en: IH: la 

compilación, revisión y redacción del trabajo; RV: 

identificación y validación de especies registradas 

como nuevos reportes, y redacción del trabajo. RF: 

identificación de especies como potenciales nuevos 

reportes en el herbario del Field Museum de 

Chicago-EEUU; ZMC: elaboración del manuscrito 

y actualización de la nomenclatura; GC: participó 

en la elaboración del manuscrito y actualización 

de la nomenclatura. 

Introducción 

Los registros de las angiospermas en la flora peruana fueron compilados por Brako 

y Zarucchi (1993) dando a conocer 17143 especies. Trabajos posteriores como los de 

Ulloa Ulloa et al. (2004) adicionaron 1509 especies y Rodríguez et al. (2006 a, b) 

adicionan 125 especies, totalizando 18800. Adiciones, desde el 2007 hasta la fecha 

en diferentes taxa de Angiospermas, no permiten dar una cifra exacta de especies 

para Perú, sin embargo se espera puedan superar la cifra de 19524 (Vásquez y Rojas 

comunicación personal). 

El sur del Perú es una de las zonas más estudiadas desde la llegada de los primeros 

naturalistas y botánicos en el siglo XVI, pero fueron los trabajos de los botánicos 

cusqueños Fortunato L. Herrera y César Vargas los que notablemente contribuyeron 

al conocimiento de la flora peruana; sus trabajos principalmente en los ámbitos de los 

departamentos de Cusco, Arequipa, Apurímac, Tacna, Puno y Ayacucho, constituyen 

notables obras como Chloris Cuzcoensis (Herrera 1926) y Sinopsis de la Flora del Cuzco 

(Herrera 1941), esta última que sintetizó el conocimiento de la flora del departamento 

de Cusco hasta ese entonces, Orchids of Machupicchu (Vargas 1965), Síntesis de la flora 

de las provincias Sureñas: Canas, Espinar y Chumbivilcas (Vargas 1969a) y Especies nuevas 

para la flora del Sur-Perú (Vargas, 1969b) entre otras. 


Aceptado: 29/11/2013 








163

Huamantupa et al. 

El Missouri Botanical Garden (MO), entre la década de 

los 80 y 90 desarrolló intensos estudios de la flora del Perú, 

los cuales tuvieron como una de las regiones prioritarias los 

bosques amazónicos de Madre de Dios. Posteriormente, entre 

el 2002 y 2008 el Missouri Botanical Garden desarrolló el 

proyecto “Diversidad florística de las áreas Naturales Protegidas 

y Adyacentes en el sur del Perú”, que significo estudios que 

abarcaron gran parte de las regiones inmersas en las cuencas 

del Urubamba, Apurímac, Araza y Madre de Dios (Vázquez 

2005). Producto de estos y otros trabajos, han sido reportadas 

numerosas especies nuevas para la flora peruana, las cuales 

fueron publicadas en diferentes revistas y medios como las 

obras Diez años de adiciones a la flora del Perú: 1993-2003 de 

Ulloa Ulloa et al. (2004), Nuevas adiciones de angiospermas a 

la flora del Perú de Rodríguez et al. (2006b, c) y luego considerados 

en el Libro rojo de las plantas endémicas del Perú de 

León et al. (2007). 

En el presente trabajo se registran por primera vez para el 

Perú especies de angiospermas que fueron colectadas entre los 

años 2002 y 2008 dentro del marco del proyecto “Diversidad 

florística de las áreas Naturales Protegidas y Adyacentes en el 

sur del Perú”. 


Las colecciones botánicas descritas en el presente documento, 

fueron realizadas por los autores en diversas expediciones 

botánicas efectuados en los Departamentos de Cusco, Apurímac 

y Madre de Dios desarrollados en gran medida dentro del 

marco del proyecto “Diversidad florística de las áreas Naturales 

Protegidas y Adyacentes en el sur del Perú”, conducido por el 

Missouri Botanical Garden (MO) y el Herbario Vargas (CUZ) 

de la UNSAAC, entre los años 2002 y 2008. 

Las determinaciones e identificaciones taxonómicas fueron 

efectuadas por los autores y diversos especialistas que visitaron 

los herbarios nacionales de CUZ, USM, HOXA y en herbarios 

extranjeros como el F y MO. 

Para la referencia comparativa de los registros nuevos se tomó 

en cuenta las especies peruanas catalogadas en las obras: Catálogo 

de las Angiospermas y Gimnospermas del Perú (Brako y Zarucchi, 

1993) Diez años de adiciones a la flora del Perú: 1993-2003 

(Ulloa-Ulloa et al. 2004), el Libro rojo de las plantas endémicas 

del Perú (León et al. 2007) y Nuevas adiciones de angiospermas a 

la flora del Perú (Rodríguez et al. 2006b y c). Complementariamente 

se contrastó la información con la Base de Datos Trópicos 

del Missouri Botanical Garden Herbarium [MO, http://mobot. 

mobot.org/W3T/Search/vast.html]. 

Estos registros son considerados como nuevas adiciones a la 

flora peruana, ya que hasta antes del presente documento sólo 

eran conocidos y registrados en países vecinos. Todos los registros 

mencionados se encuentran por lo menos en un herbario 

nacional, principal como: CUZ, USM y HOXA. 

La escritura binomial de las especies están considerados según 

el International Plant Names Index [IPNI- http://www.ipni.org]. 

Para cada especie se citan las siguientes descripciones, signos 

y abreviaturas: Basónimos (B), Sinónimos (S), ejemplares estudiados 

(E), número de colección, herbario donde se encuentra 

depositado, distribución geográfica en los departamentos del 

Perú: AM= Amazonas, AN= Ancash, AR= Arequipa, CA= 

Cajamarca, CU= Cuzco, HU= Huánuco, JU= Junín, LA= 

Lambayeque, LL= La Libertad, LO= Loreto, LI= Lima, MD= 

Madre de Dios, PA= Pasco, PI= Piura, SM= San Martín, TU= 

Tumbes, además se especifica para cada una de estas las provincias 

donde se registraron los especímenes., países vecinos donde 

se encuentran registrados y el tipo en el que se describió. Las 

familias reconocidas se encuentran en orden alfabético y son las 

aceptadas por el APG III (2009). 

Resultados 

Se reconocen 25 nuevas adiciones para la Flora peruana; las 

que amplían su rango de distribución de otros países al Perú. 

Annonaceae 

1. Cardiopetalum calophyllum Schltdl. 

S: Cymbopetalum parvifolium Rusby, Duguetia schlechtendaliana 

Mart, Hexalobus brasiliensis A. St.-Hil. & Tul. 

E: CU, Prov. La Convención: I. Huamantupa, E. Suclli & A. 

Carazas 7276, (CUZ, MO, USM). Brasil (Tipo). 

Aquifoliaceae 

2. Ilex boliviana Britton 

E: CU, Prov. Urubamba, I. Huamantupa et al. 3241, 3877; 

L. Valenzuela et al. 1528, 4892; G. Calatayud et al. 1125; W. 

Galiano et al. 6370 (AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, USM). 

Bolivia (Tipo). 

3. Ilex nervosa Triana 

E: CU, Prov. La Convención: G. Calatayud 2804 (AMAZ, 

CUZ, HUT, MO, MOL, USM), Prov. Paucartambo: P. Nuñez 

et al. 13382 (MO); AM, Prov. Bagua: P.J. Barbour 3371 (MO); 

CA, Prov. San Ignacio: J. Campos & S. Nuñez 4280 (MO); 

SM, Prov. Rioja: H. van der Werff et al. 15620 (MO). Bolivia, 

Colombia (Tipo), Ecuador, Venezuela. 

Celastraceae 

4. Maytenus cardenasii Rusby 

E: CU, Prov, La Convención: I. Huamantupa et al. 8849, 

8859, 8860, 8887 (CUZ, MO). Bolivia (Tipo). 

Ericaceae 

5. Disterigma humboldtiana Nied. 

E: CA. Prov. San Ignacio: Camilo Díaz et al. 10512 (MO); 

CU. Prov. Urubamba: I. Huamantupa, J. Farfán & G. Huallparimachi 

3156 (CUZ, MO); PA. Prov. Oxapampa: R. Rojas 

3299 (USM, MO). Colombia (Tipo), Costa Rica, Guatemala. 

Fabaceae 

6. Punjuba lehmannii Britton & Rose ex Britton & 

Killip 

E: CU. Prov. Calca. L. Valenzuela, E. Suclli, I. Huamantupa 

& J. La Torre, 3824 (AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, USM). 

Bolivia, Colombia (Tipo). 

164 


Nuevas angiospermas para los bosques Andinos Amazónicos del sur peruano 

Liliaceae 

7. Khuchia latifolia (Kunth) Cruden 

B: Phalangium latifolium Kunth 

E: CU, Prov. La Convención, I. Huamantupa, M. Ninancuro 

& A. Huamantupa 4131 (CUZ, MO); Prov. Urubamba. P. Núñez 

10336 (MO; Ecuador (Tipo). 

Loasaceae 

8. Mentzelia scabra subsp. chilensis (Gay) Weigend 

B: Mentzelia chilensis Gay 

S: Loasa ignea Phil., Mentzelia fendleriana Urb. & Gilg, 

Mentzelia cordobensis Urb. & Gilg ex Kurtz, Mentzelia ignea 

(Phil.) Urb. & Gilg 

E: CU, Prov. Urubamba. I. Huamantupa, E. Acurio & J.R. 

Ayerbe 3632 (CUZ, MO); AM; AN; AR; CA; HU, LA, LL, LI. 

Bolivia, Chile (Tipo), Ecuador, Venezuela. 

Meliaceae 

9. Cedrela saltensis M.A. Zapater & del Castillo 

E: CU, Prov. La Convención: G. Calatayud et al., 3877 

(CUZ, MO, USM); CU, Prov. La Convención: L. Valenzuela et 

al., 10236 (AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, USM); CU, Prov. 

Urubamba. I. Huamantupa, Y. Gutierrez & G. Huallparimachi, 

3871 (CUZ, MO, USM). Argentina (Tipo), Bolivia. 

Moraceae 

10. Ficus apollinaris Dugand 

E: CU, Prov. La Convención, L. Valenzuela et al. 7438 

(AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, USM); PA, Prov. Oxapampa, 

R. Rojas et al. 4635 (MO, USM), R. Rojas et al. 

4664 (HUT, MO, USM), J. Perea & J.L. Mateo 025 (AMAZ, 

HUT, MO, MOL, USM); Belize, Bolivia, Colombia (Tipo), 

Costa Rica, Ecuador, Guatemala, Honduras, México, Panamá 

y Venezuela. 

11. Ficus loxensis C.C. Berg 

E: CU, La Convención. G. Calatayud, I. Huamantupa & E. 

Suclli, 3666 (AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, USM); Prov. 

Urubamba. I. Huamantupa, Y. Gutiérrez & E. Quispe 3917 

(CUZ, MO); PA. Prov. Oxapampa. A. Monteagudo, A. Peña, 

R. Francis & Grob 7469 (AMAZ, HUT, MO, MOL, USM); R. 

Rojas 3146 (AMAZ, HUT, MO, MOL, USM); Ecuador (Tipo). 

Myrtaceae 

12. Psidium sartorianum (O. Berg) Nied. 

S: Calycorectes protractus Griseb, Mitranthes sartoriana O. 

Berg, Calyptranthes tonduzii Donn. Sm, Psidium yucatanense 

Lundell. 

E: CU. Prov. La Convención. L. Valenzuela, E. Suclli, I. Huamantupa 

& J. Farfán, 1424 (AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, 

USM). Beliza, Bolivia, Brasil, Cuba, Colombia, Costa Rica, 


Ecuador, El Salvador, Guatemala, Honduras, México (Tipo), 

Nicaragua, Panamá, Paraguay & Venezuela. 

13. Myrcia tomentosa (Aubl.) DC. 

S: Aguava tomentosa (Aubl.) Raf., Aulomyrcia caracasana O. Berg, 

Aulomyrcia micrantha O. Berg, Aulomyrcia ottonis O. Berg, Aulomyrcia 

prunifolia O. Berg, Aulomyrcia rosulans O. Berg, Aulomyrcia tomentosa 

(Aubl.) Amshoff, Aulomyrcia zetekiana (Standl.) Amshoff, Cumetea 

tomentosa (Aubl.) Raf., Eugenia tomentosa Aubl., Eugenia vallis Standl., 

Eugenia zetekiana Standl., Myrcia zetekiana (Standl.) B. Holst. 

E: CU. Prov. Calca: E. Suclli et al, 2364 (AMAZ, CUZ, HUT, 

MO, USM); Prov. La Convención: I. Huamantupa et al, 7240 

(CUZ, HUT, MO, USM). Bolivia, Brasil (Tipo), Colombia, 

Ecuador, Guyanas, Panamá, Suriname, Venezuela. 

Nyctaginaceae 

14. Neea boliviana Standl. 

E: CU. Prov. Paucartambo: R. Foster et al, 3051 (F); MD. 

Prov. Manu: R. Foster et al, 3456 (F). Bolivia (Tipo). 

15. Reichenbachia paraguayensis (D. Parodi) 

Dugand & Daniel 

B: Elaeagnus paraguayensis D. Parodi 

E: CU, Prov. Calca. L. Valenzuela et al, 5285 (AMAZ, CUZ, 

Onagraceae 

16. Fuchsia juntasensis Kuntze 

S: Fuchsia steinbachii I.M. Johnst. 

E: CU, Prov. Calca. E. Suclli 1096 (CUZ, MO); Prov. La 

Convención. E. Suclli 1349 (CUZ, MO); Bolivia (Tipo). 

Passifloraceae 

17. Passiflora venusta R. Vásquez & M. Delanoy 

E: CU, Prov. La Convención, I. Huamantupa, et al. 10417 

(CUZ, MO). Bolivia (Tipo). 

Sabiaceae 

18. Meliosma glossophylla Cuatrec. 

E: CU. Prov. Calca. H. van der Werff, et al. 21248 (MO); 

Prov. La Convención: H. van der Werff, L. Valenzuela, E. Suclli 

& A. Carazas, 21028 (MO); E. Suclli, I. Huamantupa, 2880; 

(AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, USM); PA. Prov. Oxapampa: 

A. Monteagudo, A. Peña, R. Francis & E. Quintuya, 9504 (HUT, 

MO, USM). Colombia (Tipo). 

19. Meliosma glabrata (Liebm.) Urb. 

B: Lorenzanea glabrata Liebm. 

S: Lorenzanea glabrata Liebm, Lorenzanea ira Liebm, Meliosma 

ira (Liebm.) L.O. Williams, Meliosma panamensis Standl, 

Meliosma tonduzii Donn. Sm. 

165


Figura 1. (a) y (b). Cardiopetalum calophyllum, (c). Tropaeolum cuspidatum, (d). Ilex boliviana, (e). Maytenus cardenasii y (f). 

Disterigma humboldtiana. 

166 



Figura 2. (a) y (b). Punjuba lehmannii, (c). Cedrela saltensis, (d). Neea boliviana. 


167


Figura 3. (a) y (b). Myrcia tomentosa, (c) y (d). Psidium sartorianum, (e). Fuchsia juntasensis, y (f). Passiflora venusta. 

168 



E: CU. Prov. Quispicanchis, L. Valenzuela et al. 8415 

(AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, USM), PA. Prov. Oxapampa: 

C. Arias, A. Peña & c. Rojas. 302 (AMAZ, HUT, MO, 

URP, USM), R. Vásquez 33537 (AMAZ, HOXA, HUT, MO, 

USM); Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica (Tipo), Ecuador, 

Honduras, México, Nicaragua & Panama. 

Sapotaceae 

20. Chrysophyllum parvulum Pittier 

E: CU. Prov. Calca. L. Valenzuela, E. Suclli, I. Huamantupa 

& J. Farfán, 1393 (CUZ, HUT, MO, USM). Colombia, Venezuela 

(Tipo). 

Smilacaceae 

21. Smilax maypurensis Kunth 

E: CU, Prov. Calca, E. Suclli 2597 (AMAZ, CUZ, HUT, 

MO, MOL, USM), Prov. Urubamba, Valenzuela et al. 4833 

(AMAZ, CUZ, HUT, MO, USM), CA. San Ignacio, R. Vásquez 

20856 (MO), MA. Prov. Tambopata, M. Aguilar R. & D. Castro 

539 (MO), PA. Prov. Oxapampa, 4427 (HUT, MO, USM); 

Bolivia, Brasil, Colombia (Tipo), Suriname, Venezuela. 

Solanaceae 

22. Nicotiana tomentosiformis Goodsp. 

E: CU. Prov. Urubamba. I. Huamantupa, J. Farfán & G. 

Huallparimachi 3053 (CUZ, HUT, MO, USM); Prov. Anta. 

Washington L. Galiano, P. Núñez V., G. Calatayud & I. Huamantupa 

5041 (CUZ, MO); Prov. La Convención. G. Calatayud, 

I. Huamantupa, Efrain Suclli & E. Acurio 1446 (CUZ, 

MO); L. Valenzuela, E. Suclli & F. Carazas 456 (AMAZ, CUZ, 

HUT, MO, MOL, USM); E. Suclli 1267 (CUZ, MO); Bolivia 

(Tipo). 

Tropaeolaceae 

23. Tropaeolum cuspidatum Buchenau 

S: Tropaeolum infundibularum Rusby 

E: CU, Prov. Calca, E. Suclli 1094 (CUZ, HUT, MO, USM), 

H. van der Werff 21237 (MO), Valenzuela et al. 3953 (CUZ, 

HUT, MO, USM), Prov. La Convención, G. Calatayud, I. 

Huamantupa, E. Suclli 3287 (CUZ, MO), L. Valenzuela et al. 

6874 (CUZ, MO, USM); Bolivia (Tipo). 

Vochysiaceae 

25. Vochysia boliviana Rusby 

E: CU, Prov. Quispicanchis. P. Núñez. 14125 (MO); Bolivia 

(Tipo). 


Los autores expresan su agradecimiento a los directores y 

curadores de los herbarios CUZ, USM, F, MO por el apoyo en 

la realización del trabajo. A los doctores Lucia Kawasaki, Will 

Alverson, por el apoyo en las identificaciones de especímenes. 

A O. Martha Montiel, por su apoyo en la visita al MO. A la 

Andrew Mellon Foundation, por la bolsa de apoyo brindado. 

Al Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRENA), por las 

autorizaciones facilitadas durante el desarrollo de las diferentes 

exploraciones. 


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Urticaceae 

24. Myriocarpa tatei Rusby 

E: CU, Prov. La Convención, G. Calatayud et al. 1398 (CUZ, 

MO); W. Galiano et al. 5188 (CUZ, HUT, MO, USM), Prov. 

Calca, Valenzuela et al. 3965 (AMAZ, CUZ, HUT, MO, USM), 

Prov. Urubamba I. Huamantupa, J. Farfán & G. Huallparimachi 

3052 (CUZ, HUT, MO, USM), PA. Prov. Oxapampa, A. 

Monteagudo et al. 4552 (HUT, MO, USM); Bolivia (Tipo). 


169


170 



Primeros registros de Hysterothylacium pelagicum y 

ISSN-L 

Toxocara alienata en 

1561-0837 

el Perú 




Primeros registros de Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) y Toxocara alienata 

(Toxocaridae) en el Perú 

First records of Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) and Toxocara alienata (Toxocaridae) 

from Peru 


Laboratorio de Epidemiologia y Economia Veterinaria, 

Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad 

Nacional Mayor de San Marcos. 

Av. Circunvalación 2800, San Borja. Lima, Perú. 

Email Luis Gomez-Puerta: lucho92@yahoo.com 

Citación: 

Gomez-Puerta L.A. 2014. Primeros registros 

de Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) 

y Toxocara alienata (Toxocaridae) en el Perú. 



rpb.v21i2.9820 

Resumen 

Dos nematodos ascarididos son registrados para el Perú: Hysterothylacium pelagicum parasitando 

al pez perico o dorado (Coryphaena hippurus) colectado en un mercado de Lima y a 

Toxocara alienata encontrado en un pecarí de collar (Pecari tajacu) procedente de Iquitos. 

Así mismo, se realiza una descripción morfológica de los nematodos mencionados. 

Palabras clave: Nematodo; Ascaridida; ascarididos; Perú. 

Abstract 

Two ascaridoid nematodes are recorded by Peru: Hysterothylacium pelagicum parasitizing to 

common dolphinfish (Coryphaena hippurus) from a market of Lima and Toxocara alienata in 

a collared peccary (Pecari tajacu) from Iquitos. Likewise, it is made a morphological description 

of the nematodes. 

Keywords: Nematode; Ascaridida; ascaridoid; Peru. 




Introducción 

Los nematodos del orden Ascaridida Yamaguti, 1961, están conformados por una 

variedad de especies parásitas de animales vertebrados (Anderson et al. 2009). Son 

nematodos de ciclo de vida monoxeno o heteroxeno. La forma adulta se localiza en 

el sistema gastrointestinal del hospedero definitivo (Anderson, 2000). Actualmente, 

veinte especies de ascarididos han sido registradas para el Perú, estas se incluyen en los 

géneros Anisakis, Contracaecum, Hysterothylacium, Pseudoterranova, Raphidascaroides, 

Acanthocheilus, Porrocaecum, Toxocara, Ascaris, Lagochilascaris, Parascaris y Toxascaris 

(Sarmiento et al. 1999). En el presente trabajo son registrados para el Perú por primera 

vez Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) en Coryphaena hippurus y Toxocara alienata 

(Toxocaridae) en Pecari tajacu. 

Materiales y métodos 

Información sobre las localidades de colecta son mencionadas en la sección de 

Procedencia de Resultados. Los nematodos fueron colectados directamente de los 

hospederos, posteriormente se lavaron en suero fisiológico para ser fijados y preservados 

en etanol al 70%. Para el estudio morfológico, los nematodos fueron aclarados en 

una solución de alcohol-fenol (1:2 V/P). Algunos nematodos fueron disecados para el 

estudio anatómico del esófago y de sus órganos genitales. Las medidas y fotografías se 

realizaron usando un microscopio Carl Zeiss Axioskiop-40 y el programa Leica IM50 

Version, 4.0 R117. Así mismo, se obtuvieron fotografías con el microscopio electrónico 

de barrido de algunos especímenes. Para lo cual, los nematodos fueron deshidratados 







171

Gomez-Puerta 

Figura 1. Hysterothylacium pelagicum. (A). Extremo anterior de hembra. (B). Cabeza del macho (C). Extremo posterior del 

macho, vista lateral. (D). Extremo posterior de hembra. (E) Extremo posterior del macho, vista ventral. Escala: A = 2000 μm, 

B = 500 μm, C = 1000 μm, D = 1000 μm, E = 1000 μm. 

en series de etanol, hasta etanol absoluto. Posteriormente, fueron 

metalizados con oro para la toma de imágenes, utilizando un 

microscopio electrónico de barrido Fei Inspect S50. 

Para la identificación de los especímenes se utilizaron las 

descripciones propuestas por Warren (1970), Sprent (1982) y 

Deardorff y Overstreet (1982). La nomenclatura taxonómica se 

realizó de acuerdo a Anderson et al. (2009). Ejemplares de de 

ambas especies examinadas fueron depositadas en la Colección 

Helmintológica y de Invertebrados Relacionados del Museo de 

Historia Natural de la UNMSM (MUSM) Lima, Perú. 

172 

Resultados y discusión 

Phylum: Nematoda 

Orden: Ascaridida Yamaguti, 1961 

Familia: Anisakidae (Railliet y Henry, 

1912) Skrjabin y Karokhin, 1945 

Género: Hysterothylacium Ward & Magath, 1917 

Hysterothylacium pelagicum Deardorff & Overstreet, 

1982 

(Fig. 1) 

Descripción: Nematodos de tamaño mediano, llegando a 

medir una longitud de 36 – 45 mm en machos y 52 – 64 mm 

en hembras. Presentan dos alas laterales que se extienden a lo 

largo del cuerpo. Los machos tienen 400 – 1000 μm de ancho 

máximo del cuerpo. Los labios miden 165 – 273 μm de largo 

por 220 – 315 μm de ancho. Anillo nerviosos situado en el tercio 

anterior del esófago a 610 – 720 μm de la parte anterior. El 

esófago mide 4.7 – 6.0 mm de largo por 320 – 402 μm de ancho 

máximo. La longitud del ventrículo y el apéndice ventricular son 

148 – 188 μm y 720 – 1260 μm, respectivamente. Espículas 

ligeramente irregulares, la espícula izquierda tiene una longitud 

de 1.8 – 2.0 mm y la derecha 1.9 – 2.2 mm. Las pailas caudales 

van de 43 – 46 pares. Las hembras tienen 800 – 1586 μm de 

ancho máximo del cuerpo. Los labios miden 132 – 318 μm de 

largo por 112 – 364 μm de ancho máximo. El anillo nervioso 

está situado a 636 – 944 μm de la parte anterior. El esófago mide 

4.4 – 6.5 mm de largo por 320 – 450 μm de ancho máximo. La 

longitud del ventrículo y el apéndice ventricular son 293 – 410 

μm y 1240 – 1680 μm, respectivamente. El útero es didelfo. 

El ano se encuentra entre 538 – 760 μm del extremo posterior. 

Los huevos son ovalados de cascara doble y miden entre 52 – 60 

μm de diámetro. 

Hospedero: Perico o dorado (Coryphaena hippurus Linnaeus, 

1758) 

Lugar de infección: Sistema digestivo (estomago, ciego 

pilórico e intestinos) 

Procedencia: Terminal pesquero de Villa María del Triunfo, 

Lima Perú, 17 de enero de 2005. 

Deposito de especímenes: MUSM 3198 

Comentarios: Las medidas morfológicas de los nematodos 

estudiados en el presente trabajo, coinciden con las descripciones 

de Hysterothylacium pelagicum realizadas por Deardorff 

y Overstreet (1982) (Tabla 1). Los nematodos del genero 

Hysterothylacium Ward & Magath, 1917, son parásitos de ciclo 

de vida heteroxeno que tienen como hospederos definitivos 

a peces marinos, peces estuarinos y de agua dulce (Skrjabin, 

1991). Hysterothylacium pelagicum es un parasito común del pez 

Coryphaena hippurus, conocido como “perico” o “dorado”. Este 

nematodo ha sido registrado en C. hippurus de diversos países 

del mundo como: Hawaii, Panamá, USA, Nueva Guinea, entre 

otros (Deardorff y Overstreet 1982, Dyer et al. 1997). El presente 

hallazgo amplía la distribución geográfica para el parásito. 

Phylum: Nematoda 

Orden: Ascaridida Yamaguti, 1961 

Familia: Toxocaridae Werner, 1782 


Primeros registros de Hysterothylacium pelagicum y Toxocara alienata en el Perú 

Tabla 1. Medidas de Hysterothylacium pelagicum. 

Hysterothylacium pelagicum 

Acuerdo con Presente estudio Deardorff & Overstreet, 1982 

Hospedero Coryphaena hippurus Coryphaena hippurus 

Sexo Macho Hembra Macho Hembra 

Largo (mm) 36 – 45 52 – 64 28 –67 17 – 82 

Ancho (mm) 400 – 1000 800 – 1586 0.4 – 1.0 0.2 – 1.0 

Esofago (mm) 4.7 – 6.0 4.4 – 6.5 3.5 – 6.1 1.8 – 7.5 

Anillo nervioso (μm) 610 –720 636 – 944 556 – 898 376 – 992 

Apéndice ventricular (μm) 720 – 1260 1240 – 1680 0.6 – 1.2 1.0 – 1.7 

Espiculas (μm) 1.8 – 2.2 – 1.3 – 2.4 – 

Diametro de huevos – 52 – 60 – 49 – 61 

Género: Toxocara Stiles in Stiles & Hassall, 1905 

Toxocara alienata (Rudolphi, 1819) Warren, 1971 

(Figs. 2 y 3) 

Descripción: Nematodos de tamaño mediano con presencia 

de aletas laterales de poco espesor (Fig. 3). El cuerpo tiene una 

longitud de 52 – 74 mm en machos y 68 – 82 mm en hembras. 

El ancho máximo del cuerpo es de 1.6 mm en machos y 

2.2 mm en hembras. En los machos, el esófago incluyendo el 

ventrículo mide 4.1 – 5.3 mm de largo por 680 – 810 μm de 

ancho máximo. El anillo nervioso y poro excretor se encuentran 

situados a 882 – 936 μm y 1058 – 1204 μm de la parte 

anterior, respectivamente. Las espículas son de igual tamaño y 

presentan una longitud de 810 – 918 μm. En las hembras, el 

esófago incluyendo el ventrículo mide 4.6 – 5.1 mm de largo 

por 820 – 910 μm de ancho máximo. El anillo nervioso y poro 

excretor se sitúan a 724 – 780 μm y 1028 – 1204 μm de la 

parte anterior del cuerpo, respectivamente. La vulva se localiza 

a 13.8 – 14.8 mm de la parte anterior del cuerpo. Los huevos 

son ovalados de cascara doble y miden 74 – 81 μm de largo por 

59 – 65 μm de ancho. 

Hospedero: Pecarí de collar (Pecari tajacu Linnaeus, 1758). 

Lugar de infección: Intestino delgado. 

Procedencia: Carretera Iquitos-Nauta Km 22.5, Loreto, 

Perú, 15 de junio de 2011. 

Deposito de especímenes: MUSM 3199 

Comentarios: Las medidas de los especímenes estudiados 

en el presente trabajo, coinciden con las descripciones de T. 

alienata en el estudio de Warren (1970) y Sprent (1982). El 

género Toxocara se encuentra conformado aproximadamente 

por 30 especies (Gibbons et al. 2001), de las cuales solo tres 

son conocidas para el Perú: Toxocara canis registrada parasitando 

perros (Canis lupus f. familiaris) y gato domestico (Felis silvestris 

f. catus), Toxocara cati en gato domestico y Toxocara vitulorum 

en bovinos (Bos primigenius f. taurus) (Sarmiento et al. 1999). 

Figura 2. Toxocara alienata. (A). Extremo anterior del macho. (B). Vista apical de la cabeza del macho (C). Sección transversal, 

parte media del esófago. (D). Extremo posterior del macho, vista lateral. Escala: A = 1000 μm, B = 200 μm, C = 500 μm, 

D = 1000 μm. 


173

Gomez-Puerta 

Figura 3. Toxocara alienata. Extremo anterior del macho, la flecha indica la aleta lateral. 

El hallazgo de T. alienata en el presente estudio representa el 

primer registro para el Perú, ampliando la distribución geográfica 

del nematodo. Toxocara alienata (sinónimos: Ascaris alienata y 

Neoascaris alienata), ha sido descrito por primera vez parasitando 

a un coati (Nasua nasua rufa) de Brasil (Warren 1970, 

Sprent 1982). Posteriormente se le ha descrito como parasito 

del mapache austral (Procyon cancrivorus) y del pecarí de collar 

(Pecari tajacu) provenientes también de Brasil (Sprent 1982, 

Vicente et al. 1997). 


Se agradece a la M.V. Mariella Guere por su ayuda brindada 

para la obtención de fotografías de microscopia electrónica. 


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Warren E.G. 1970. Studies on morphology and taxonomy of the 

genera Toxocara (Stiles, 1905) and Neoascaris (Travassos, 

1927). Zoologische Anzeiger: A Journal of Comparative 

Zoology 185: 393-442. 

174 




Primer registro de 

ISSN-L 

Nemopalpus phoenimimos en Venezuela 

1561-0837 



Primer registro de Nemopalpus phoenimimos Quate & Alexander, 2000 (Diptera, Psychodidae, 

Bruchomyiinae) en Venezuela 

First record of Nemopalpus phoenimimos Quate & Alexander, 2000 (Diptera, Psychodidae, 

Bruchomyiinae) in Venezuela 

Dalmiro Cazorla 1, *, Mireya Sánchez 2 , Yetsenia Sánchez 2 , Luzmary Oraá 2 , Yorfer Rondón 2 , Masyelly 

Rojas 2 , María Rujano 2 , Maritza Rondón 2 , Néstor González 2 y Elsa Nieves 2 

1Laboratorio de Entomología, Parasitología y 

Medicina Tropical(LEPAMET), Centro de Investigaciones 

Biomédicas, Universidad Nacional 

Experimental “Francisco de Miranda”, Apdo. 7403, 

Coro 4101, Estado Falcón, Venezuela. 

2Laboratorio de Parasitología Experimental 

(LAPEX), Departamento de Biología, Facultad 

de Ciencias, Universidad de Los Andes, Mérida, 

Estado Mérida, Venezuela. 

*Autor para correspondencia. 

Email Dalmiro Cazorla: lutzomyia@hotmail.com 

Email Mireya Sánchez: ms_706@hotmail.com 

Email Yetsenia Sánchez: yetse2000@hotmail.com 

Email Luzmary Oraá: lliissii@hotmail.com 

Email Yorfer Rondón: yorferrg97@hotmail.com 

Email Masyelly Rojas: dama_mas@yahoo.es 

Email María Rujano: alemaryrujano@gmail.com 

Email Maritza Rondón: 

maritzarondon35@gmail.com 

Email Néstor González: cursogenetica2@gmail.com 

Email Elsa Nieves: nievesbelsa@gmail.com 

Resumen 

Se registra por primera vez la presencia en Venezuela del díptero-psicódido de la subfamilia 

Bruchomyiinae Nemopalpus phoenimimos Quate & Alexander, 2000. Se capturaron 

dos especímenes a 2200 m de altitud en Escagüey (8°42’31.19”N; 70°59’41.25”W), estado 

Mérida, en la región andina de Venezuela. Este registro representa la segunda especie de 

Nemopalpus Macquart,1838 reportada para el país. 

Palabras clave: Nuevo registro; Psychodidae; Nemopalpus phoenimimos; diversidad; 

Venezuela. 

Abstract 

The moth fly (Diptera: Psychodidae) of the Bruchomyiinae subfamily Nemopalpus phoenimimos 

Quate & Alexander, 2000 is recorded for the first time in Venezuela. Two specimens were 

collected at 2200 m of altitude in Escagüey (8°42’31.19”N; 70°59’41.25”W), Mérida state, 

from Venezuelan Andes region. This record represents the second Nemopalpus Macquart, 

1838 species reported from this country. 

Keywords: New record; Psychodidae; Nemopalpus phoenimimos; diversity; Venezuela. 

Citación: 

Cazorla D., M. Sánchez, Y. Sánchez, L. Oraá, 

Y. Rondón, M. Rojas,M. Rujano, M. Rondón, N. 

González & E. Nieves. 2014. Primer registro de 

Nemopalpus phoenimimos Quate & Alexander, 

2000 (Diptera,Psychodidae, Bruchomyiinae)en 

Venezuela. Revista peruana de biología 21(2): 

175 - 178 (Octubre 2014). doi: http://dx.doi. 

org/10.15381/rpb.v21i2.9821 

Fuentes de fInancIamIento: 


Fondo Nacional de Ciencias, Tecnología e Innovación 

de Venezuela (FONACIT) (Proyecto 

Estratégico N° 2011000371). 

Informacion sobre los autores: 

Los autores declaran: DC: realizó el análisis 

morfométrico,taxonómico y la redacción del 

manuscrito. YS: colecta, montaje e identificación 

de insectos, análisis e interpretación de resultados. 

MS, MR, LO, EN y YR: colecta de insectos, 

análisis e interpretación de resultados. MR, NG y 

MR: análisis e interpretación de resultados. 




Introducción 

De las seis subfamilias que integran actualmente a la familia Psychodidae (Diptera) 

(moth flies), se considera a Bruchomyiinae como la más primitiva o plesiomórfica, 

estando compuesta por tres géneros, incluyendo Nemopalpus Macquart, 1838, Bruchomyia 

Alexander, 1920 y Eutonnoiria Alexander, 1940 (Quate & Alexander 2000, 

Curler & Jacobson 2012). 

Es poco lo que se conoce sobre la fauna y distribución de la subfamilia Bruchomyiinae 

en Venezuela, y hasta el presente solamente se ha reportado la presencia de una 

especie del género Nemopalpus (Ortiz & Scorza 1963). 

Como parte de un estudio bio-ecológico sobre el efecto del cambio climático sobre 

las poblaciones flebotominas (Diptera: Psychodidae,Phlebotominae)vectoras de Leishmania 

en el estado Mérida, en la región andina de Venezuela, en una de las capturas 

de rutina inusualmente se colectaron dos ejemplares de grandes dimensiones con 

apariencia superficial muy semejante a la de los flebotominos. Los mismos resultaron 

ser de la especie N. phoenimimos Quate & Alexander, 2000, por lo que en este trabajo 

se hace su registro por vez primera para Venezuela. 







175

Cazorla et al. 

Material examinado 

Los ejemplares se recolectaron el 6 de febrero de 2013 con una 

trampa de luz CDC, en la localidad de Escagüey (8°42’31.19”N; 

70°59’41.25”W) a 2200 m de altitud, municipio Rangel, estado 

Mérida, en la región andina de Venezuela. El área de muestreo 

posee una zona de vida bioclimática correspondiente al bosque 

húmedo montano bajo (Ewel et al. 1976). Los insectos fueron 

clarificados en solución de Nesbitt y montados en líquido de 

Berlese. 

La identificación de los ejemplares de psicódidos se realizó 

siguiendo los criterios morfológicos y taxonómicos empleados 

por Quate & Alexander (2000) y Curler & Jacobson (2012). 

Las estimaciones morfométricas se hicieron mediante ocular de 

microscopio de luz previamente calibrado. El largo de la cabeza 

se determinó desde el vértex hasta el borde inferior del clípeo; 

mientras que su anchura desde los puntos más anchos de los 

ojos (Curler & Jacobson 2012). 

El material entomológico se encuentra depositado en la Colección 

de Artrópodos del LAPEX (CA-LAPEX), Departamento 

de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Los Andes, 

Mérida, Estado Mérida, Venezuela. 

Taxonomía 

Phylum Arthropoda von Siebold, 1848 

Clase: Insecta Linnaeus, 1758 

Orden: Diptera Linnaeus, 1758 

Familia: Psychodidae Newman, 1834 

Subfamilia: Bruchomyiinae Alexander, 1921 

Género: Nemopalpus Macquart, 1838 

Nemopalpus phoenimimos Quate & Alexander, 

2000 

A continuación se dan las mediciones (en mm) de varias 

de las estructuras morfológicas empleadas en la taxonomía del 

grupo, complementándose de este modo las aportadas por Quate 

& Alexander (2000) en la descripción original de la especie. Las 

mediciones de la cabeza se hicieron en un solo ejemplar, y en las 

restantes partes anatómicas, a menos que se indique lo contrario, 

en dos individuos; dándose la media aritmética y la desviación 

estándar y el rango entre paréntesis. 

Longitud total: 3.47 ± 0.064 (3.42- 3.51). Cabeza (Fig.1 

A): 0.701 de largo por 0.87 de ancho. Clípeo 0.135. Espacio 

interocular 0.06. Ojos 0.5 de largo por 0.42 de ancho. Diámetro 

de escapo 0.0575. Longitud de pedicelo 0.1. Longitud de 

flagelómeros (Fig. 1): F1 0.75; F2 0.51; F3 0.47; F4 0.47; F5 

0.44; F6 0.42; F7 0.4; F8 0.34; F9 0.3; F10 0.28; F11 0.27; 

F12 0.24; F13 0.22 y F14 0.2. Ascoides en forma de setas, a una 

distancia de 0.075 ± 0.01 (0.06 – 0.083; N= 7) del borde basal 

(Fig.1C). Longitud de palpómeros (Figs. 1A, B): 1 0.07; 2 0.09; 

3 0.17; 4 0.2; 5 0.52. Labro 0.16 de largo. Longitud de labio 

0.18. Tórax. Mesonoto 1.29 ± 0.042 (1.26- 1.32) de largo. Alas 

5.28 ± 0.028 (5.26- 5.3) de largo por 1.68 ± 0.141(1.58- 1.78) 

de ancho (Fig. 2D). Longitud de venas alares (Fig. 2D): A 1 

1.03 

± 0.042 (1.02- 1.045); C U 

A 1 

1.933 ± 0.02 (1.92- 1.945); C U 

A 2 

1.55 ± 0.014 (1.54- 1.56); C U 

P 0.743 ± 0.004 (0.74- 0.745); 

M 1 

2.22 ± 0.007 (2.21- 2.22); M 2 

1.75 ± 0.014 (1.74- 1.76); 

M 3 

1.93 ± 0.042 (1.9- 1.96); R 1 

2.31 ± 0.01(2.3- 2.31); R 2 

1.15 ± 0.071 (1.1- 1.2); R 3 

1.395 ± 0.007 (1.39- 1.4); R 4 

2.7 

± 0.021 (2.68- 2.71); R 5 

2.65 ± 0.014 (2.64- 2.66); R S 

0.69 ± 

0.014 (0.68- 0.7); S C 

1.542 ± 0.004 (1.54- 1.545).Longitud 

de coxa, fémur, tibia y basitarso: patas delanteras 0.97 ± 0.014 

(0.96- 0.98), 2.03 ± 0.014 (2.02- 2.04), 2.97 ± 0.014 (2.96- 

2.98), 1.57 ± 0.014 (1.56- 1.58); patas medias 0.62 ± 0.014 

(0.61- 0.63); patas traseras 0.67 ± 0.021 (0.68- 0.71), 2.11 ± 

0.014 (2.1- 2.12), 3.9 ± 0.028 (3.88- 3.92), 1.77 ± 0.014 (1.76- 

1.78). Abdomen (Fig. 2). Genitalia (Fig. 2 A, B, C): longitud 

de gonostilo 0.42 ± 0.028 (0.4- 0.44); gonocoxito 0.5 ± 0.014 

(0.49- 0.51) de largo. 

La descripción original de N. phoenimimos se hizo en el 

Valle del Cauca, en la región andina de Colombia, por lo que 

con la captura de estos dos ejemplares en los Andes venezolanos 

se amplía el rango de distribución conocido de este psicódido a 

solo dos localidades. Como ya se mencionó anteriormente, N. 

phoenimimos junto con N. torrealbai Ortiz & Scorza, 1963, serían 

apenas las dos especies del género registradas para Venezuela, 

lo que probablemente se deba a que la mayoría de los estudios 

y recursos se destinan a la subfamilia Phlebotominae Rondani, 

1840, la cual posee gran importancia en la salud pública. 


A los Drs. F. Bravo, Universidade Estadual de Feira de Santana, 

y C. dos Santos Biral, Universidade Federal do Espírito Santo, 

Brasil por sus valiosas ayudas en la identificación taxonómica. 

Literatura Citada 

Curler G. & A. Jacobson.2012. New species of Psychodidae (Diptera) 

from Australasia, with a checklist of the world species of 

Bruchomyiinae and Sycoracinae. Zootaxa. 3552: 43–65. 

Ewel J., A.Madriz & Jr J.Tosi 1976. Zonas de Vida de Venezuela. 

Memoria explicativa sobre el mapa ecológico. 4 a Ed. Caracas, 

Venezuela: Editorial Sucre. 

Ortiz I. & J. Scorza. 1963. Notas biológicas y taxonómicas sobre algunos 

Phlebotominae (Diptera, Psychodidae) de Rancho Grande, 

Venezuela. Acta Biologica Venezuelica. 3(23): 341-361. 

Quate L. & J. Alexander. 2000. Synopsis of the New World Nemapalpus 

(Diptera: Psychodidae,Bruchomyiinae)with description 

of four new species. Annals of the Entomological Society of 

America. 93(2): 185–193. http://dx.doi.org/10.1603/0013- 

8746(2000)093[0185:SOTNWN]2.0.CO;2 

176 


Primer registro de Nemopalpus phoenimimos en Venezuela 

Figura 1. Nemopalpus phoenimimos Quate & Alexander, 

2000. ♂ (A): Cabeza; (B): palpos (flechas); (C): ascoide en 

forma de seta (flecha) en región distal de flagelómero 4; (D): 

sección de flagelómero 5 mostrando sensilas (flechas); (E): 

flagelómeros 13 y 14 (flecha). 


177

Cazorla et al. 

Figura 2. Nemopalpus phoenimimos Quate & Alexander, 2000.♂.(A): Vista dorsal de región abdominal posterior y terminalia; 

(B): vista lateral de terminalia; (C): gonostilo; (D): ala, nótese que la vena CuA 2 

(flecha) es inusualmente gruesa. 

178 




Primer registro de Muusoctopus longibrachus para 

ISSN-L 

el mar 

1561-0837 

peruano 



Primer registro del pulpo de profundidad Muusoctopus longibrachus (Cephalopoda: 

Octopoda) para el mar peruano 

First record of depth octopus Muusoctopus longibrachus (Cephalopoda: Octopoda) for 

Peruvian sea 

Franz Cardoso 1 & F.G. Hochberg 2 

1 Laboratorio de Biología y Sistemática de Invertebrados 

Marinos, Facultad de Ciencias Biológicas, 

Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apdo. 

11-0058, Lima 11, Perú. 

2 Department of Invertebrate Zoology, Santa 

Barbara Museum of Natural History, 2559 Puesta 

del Sol Road, Santa Barbara, California 93105- 

2936, USA. 

Autor para contacto: 

Email Franz Cardoso: fcardosop@unmsn.edu.pe 

Tel: (51-1) 967747291 

Citación: 

Cardoso C. & F.G. Hochberg. 2014. Primer 

registro del pulpo de profundidad Muusoctopus 

longibrachus (Cephalopoda: Octopoda) para el 

mar peruano. Revista peruana de biología 21(2): 

179 - 182 (Octubre 2014). doi: http://dx.doi. 

org/10.15381/rpb.v21i2.9822 

Informacion sobre los autores: 

Los autores declaran: FC: realizó el análisis 

morfométrico y taxonómico, y la redacción del 

manuscrito. FGH: realizó el análisis taxonómico, 

y la redacción del manuscrito. 




Resumen 

El pulpo de profundidad Muusoctopus longibrachus (Ibañez et al. 2006) se registra por primera 

vez en el mar peruano. Dos ejemplares machos fueron capturados a 852 – 875 m de 

profundidad entre los 05°08’S y 09°18’S. Esta especie se le conocía sólo para Chile, en el 

presente trabajo se amplia su distribución norte hasta Perú. 

Palabras claves: Enteroctopodidae; Muusoctopus; Nuevo registro; Perú. 

Abstract 

The octopus deep-sea Muusoctopus longibrachus (Ibañez et al. 2006) is recorded for the first 

time in the Peruvian sea. Two male specimens were caught at 852 – 875 m depth between 

05°08'S and 09°18'S. This species was known only from Chile, in the present study extends 

its distribution north to Peru. 

Keywords: Enteroctopodidae; Muusoctopus; New record; Peru. 

Introducción 

En el Océano Pacifico Sudeste existen pocos estudios taxonómicos y biogeográficos 

sobre pulpos de profundidad, con la excepción de Chile donde se reportan algunos 

estudios (Ibañez et al. 2006, Ibañez et al. 2009, Ibañez et al. 2012). 

Nesis (1973) en su trabajo Cephalopods of the Eastern Equatorial and Southeastern 

Pacific Ocean identifico dos pulpos adultos como Benthoctopus sp., capturados a una 

profundidad de 891 m, a los 09°56’S, 79°27’W durante el 8th viaje del R/V DIMITRI 

MENDELEV, comentando que este ejemplar estaría muy relacionado con Benthoctopus 

januarii. 

El género Benthoctopus Grimpe, 1921 es el más común de la familia y la identificación 

de especies de este género es muy difícil, con muchas especies pobremente 

descritas (Voss 1988). Gleadall (2004) y Norman & Hochberg (2005), sugirieron que 

el género necesita una revisión crítica de sus especies, las cuales se agrupan sobre la base 

de la ausencia de una bolsa de tinta. Sin embargo, Ibáñez et al. (2006) describieron a 

Benthoctopus longibrachus, una nueva especie para aguas Chilenas. 

Gleadall (2004) propuso un nuevo nombre de género Muusoctopus para la especie 

Octopus januarii Hoyle, 1885, que fue colocado previamente en Benthoctopus. Posteriormente, 

Gleadall et al. (2010) reasignaron otras 21 especies que estuvieron incluidas 

en Benthoctopus al nuevo género Muusoctopus Gleadall, 2004, incluyendo la especie B. 

longibrachus, debido a que el género Benthoctopus sensu Grimpe, 1921 estaría formado 

por un grupo de especies que todavía permanece sin resolver. 

Recientemente el género Muusoctopus que formaba parte de la familia Octopodidae 

ha sido reasignado en base a estudios moleculares y morfológicos a la nueva familia 







179

Cardoso & Hochberg 

Enteroctopodidae Strugnell et al. 2014, que agrupa cinco géneros: 

Enteroctopus Rochebrune & Mabille, 1889, Benthoctopus 

sensu Grimpe, 1921, Vulcanoctopus Gonzalez & Guerra, 1998, 

Muusoctopus Gledall, 2004, y Sasakiopus Jorgensen, Strugnell & 

Allcock, 2010 (Strugnell et al. 2014). 

En el presente trabajo se registra M. longibrachus por primera 

vez en aguas peruanas, lo que representa el límite más norteño 

de distribución geográfica de la especie. 


El material examinado fue colectado en el norte del Perú, 

sobre el talud continental entre 852 y 865 m de profundidad. 

Los ejemplares fueron fijados en formol al 10% luego preservado 

en alcohol al 70%. Las mediciones y la longitud del manto 

(ML) se registró al milímetro. Las abreviaturas para los índices 

y recuentos según Roper & Voss (1983) y Huffard & Hochberg 

(2005): MWI, índice del ancho del manto; HWIw, índice 

del ancho de la cabeza; FuLI, índice de la longitud del sifón; 

FFuLI, índice de la longitud del sifón de la región libre; WDI, 

índice de la profundidad de la umbrela; MAI, índice del mantobrazo; 

HAMI, índice de la longitud del brazo hectocotilizado; 

OAI, índice de la longitud del brazo opuesto; SDIn, índice del 

diámetro de la ventosa normal; SCHc, número de ventosas del 

brazo hectocotilizado del macho; GC, número de laminillas 

branquiales; GLI, índice de la longitud de la branquia; LLI, 

índice de la longitud de la lígula; CLI, índice de la longitud 

del cálamo; TOLI, índice de la longitud del órgano terminal. 

El material examinado esta depositado en el Laboratorio de 

Biología y Sistemática de Invertebrados Marinos de la Facultad 

de Ciencias Biológicas (LaBSIM), Universidad Nacional Mayor 

de San Marcos. 

Sistemática y Taxonomía 

Orden Octopoda Leach, 1818 

Suborden Incirrata Grimpe, 1916 

Superfamilia Octopodoidea d’Orbigny, 1839 

Familia Enteroctopodidae Strugnell, Norman, 

Vecchione, Guzik & Allcock, 2014 

Diagnosis.- Pulpos con ventosas biseriadas y hectocótilo con 

lígula no laminado y cálamo bien desarrollado. 

Género tipo.- Enteroctopus Rochebrune & Mabille, 1889. 

Género Muusoctopus Gleadall, 2004 

Diagnosis.- Manto globoso a ovoide, cabeza amplia, ojos 

relativamente grandes y prominentes lateralmente. Brazos moderadamente 

largos, delgados, cilíndricos, 3 – 5 veces la longitud 

del manto, brazos 1 y 2 un poco más largos que los brazos 3 y 

4. Ventosas en dos filas moderadamente espaciadas. Umbrela 

de profundidad moderada, un poco más baja entre los brazos 4 

y 1. Machos con hectocótilo en el tercer brazo derecho; lígula 

delgada, cónica, surco o canal de tamaño moderado o reducido, 

escultura de la superficie oral débil o ausente. Sifón moderadamente 

grande, 1/3 a 1/2 de la longitud del manto. Órgano 

terminal más o menos lineal, con la pared ligeramente muscular 

y presenta dos cámaras, uno anteromedial y otro posterolateral; 

conducto espermatóforico se une a la parte anterior, entrando a 

lo largo de superficie dorsal de la cámara anteromedial; presenta 

arco dorsal, que se encuentra posterior a la entrada del conducto 

espermatóforico, formando el paso entre los dos cámaras. Glándulas 

salivales posteriores de tamaño moderado, más pequeña 

que la masa bucal, aplanada, triangular a discoidea. Buche con 

divertículo. Intestino con el lazo de horquilla a la derecha. Rádula 

con el diente raquídeal pentacúspide bien definido (Gleadeall 

et al, 2010). 

Especie tipo.- Octopus januarii Hoyle, 1885, por designación 

original. 

Muusoctopus longibrachus (Ibáñez, Sepúlveda & 

Chong, 2006) 

(Fig. 1a, b) 

Benthoctopus longibrachus Ibáñez, Sepúlveda & Chong, 

2006: 355, Figs. 1, 2B–I. 

Muusoctopus longibrachus, Gleadell et al., 2010: 538. 

Muusoctopus longibrachus longibrachus Gleadell et al., 

2010: 540.- Norman et al. 2014: 153. 

Material examinado.- 1 macho (maduro) 56 mm ML; 

09°18’S, 79°45’W, 860 m; col. A. Querevalu, R/V SNP-1, crucero 

8511, 12 Noviembre 1985; LaBSIM 15.08-0004. –1 macho 

(maduro) 86 mm ML; 05º08.01’S, 81º29.56’W, 852-875 m; 

col. Albertina Kameya & Yuri Hooker, R/V HUMBOLDT, 

crucero 9607-08, 23 Julio 1996; LaBSIM 15.08-0005. 

Descripción.- Cuerpo liso, de consistencia firme, sin ornamentación. 

Manto pequeño y sacular. Ojos grandes que 

sobresalen levemente. Sifón constituye el 34 – 42% de la 

longitud del manto, el extremo libre ocupa el 56 – 69% de su 

longitud. Órgano sifonal en forma de W, ocupando el 44% de 

la longitud del sifón (LaBSIM 15.08-0004). Umbrela con los 

sectores desiguales, el sector más profundo constituye el 16% de 

la longitud del manto, el sector E es el más corto, fórmula de la 

umbrela B.A.C.D.E. Primer par de brazos siempre más largos 

que los otros brazos, 5 – 6 veces la longitud del manto, fórmula 

del brazo 1.2.3.4, con 174 ventosas biseriadas en cada brazo no 

modificado. Machos con el tercer brazo derecho hectocotilizado, 

60% más corto que el tercer brazo izquierdo, con 65 – 68 

ventosas pequeñas. Lígula (Fig. 2b) del órgano copulatorio con 

una ranura longitudinal y la punta redondeada, 8 – 9% de la 

longitud del tercer brazo derecho, con el cálamo 30 – 37% de 

la longitud de la lígula. Órgano terminal mediano (20 – 23% 

de ML). Branquias con 9 – 10 laminillas externas por demibranquia. 

Saco de tinta ausente. Color de la piel es rojizo en el 

ejemplar preservado de 56 mm ML. 

Los Caracteres morfométricos de los dos machos son mostrados 

en la Tabla 1 y comparados con los datos de Ibañez et 

al. (2006). 

Tamaño.- Pulpos de tamaño mediano; máxima longitud del 

manto reportado 170 mm en hembras y 140 mm en machos. 

Descripción original.- Christian M. Ibañez, Roger D. Sepúlveda 

y Javier Chong 2006. Proceedings of the Biological Society 

of Washington, 119(3): 355-364; figs. 1 y 2A-H. 

Tipo: Holotipo.- Macho 115 mm ML, Museo Nacional de 

Historia Natural, Santiago de Chile (MNHN 300123). 

Localidad tipo.- Frente a la costa de Constitución, Chile 

(35°10’S, 72°75’W a 35° 20’S, 73°00’W). 

180 


Primer registro de Muusoctopus longibrachus para el mar peruano 

Tabla 1. indices morfométricos y recuentos de machos de Muusoctopus longibrachus. Para abreviaturas ver material y métodos. 

a : órgano dañado, b : reportado en este estudio. 

Este Estudio Ibañez et al (2006) 

Carácter 

MNHN300123 

LaBSIM15.08-0004 LaBSIM15.08-0005 

Holotipo 

Paratipos 

Sexo Macho(1) Macho(1) Macho(1) Machos (9) 

Estadio Maduro Maduro Maduro Maduros 

ML (mm) 56 86 115 75 – 140 

MWI 80 73 75 54 – 75 

HWIw 86 75 52 52 – 94 

FuLI 34 42 35 25 – 42 

FFuLI 69 56 35 34 – 74 

WDI 15.8 14.9 13.8 12.4 – 18.7 

MAI 18 16 21 19 – 27 

HAMI 264 296 230 185 – 253 

OAI 60 a 93 66 – 74 

SDIn 6.4 6.4 4.3 3.8 – 5.9 

SC Hc 65 68 75 63 – 74 

GC 9.0 10.0 9.0 8.0 – 9.0 

GLI 35.4 33.7 21.7 11.5 – 23.8 

LLI 9.2 8.0 6.0 5.3 – 8.3 

CLI 37.2 29.8 31.2 27.8 – 50.0 

TOLI 20.2 22.8 15.6 b ? 

Distribución geográfica.- Conocida para el Océano Pacífico 

Sudeste frente a las costas de Coquimbo (29°S) hasta 45°S, Chile, 

incluyendo el Archipiélago de Juan Fernández (Ibañez et al. 2006, 

Ibañez et al. 2011). En este trabajo con estos nuevos registros, 

prolongamos el límite norte hasta los 05°08’S en aguas peruanas. 

Etimología.- El nombre de la especie longibrachus se refiere a 

la longitud del primer par de brazos, que son mucho más largos 

que los de otras especies en el género. 

Hábitat y biología.- Una especie mesobentónica, que vive 

sobre fondos fango arenosos, entre 241 y 1000 m de profundidad 

(Ibañez et al. 2011, este estudio). Se ha reportado restos de 

gambas Haliporoides diomedeae y parásitos coccidios del género 

Aggregata en el tracto digestivo (Ibañez et al. 2008). 

Interés pesquero.- Se desconoce si tiene algún valor actual 

en el mercado local pero por su gran tamaño puede constituir 

un recurso potencial. 

Discusión 

Gleadall et al. (2010), separaron a la especie Muusoctopus 

longibrachus en dos subespecies M. longibrachus longibrachus 

(Ibáñez, Sepúlveda & Chong, 2006) y M. longibrachus akambei 

Gleadall, Guerrero-Kommritz, Hochberg & Laptikhovsky, 2010 

basados en su distribución geográfica y batimetría, en cuanto 

a su morfometría señalan que hay diferencias en el tamaño de 

la branquia (M. longibrachus longibrachus 12 – 24 vs M. longibrachus 

akambei 24 – 38), estos datos han sido recalculados 

considerado solo a los machos maduros. 

Nuestros datos de la morfometría del tamaño de la branquia 

(GLI 34 – 35) estarían dentro del rango de M. longibrachus 

akambei, lo cual consideramos que no es un parámetro adecuado 

para separar estas dos subespecies. No obstante, proponemos que 

los índices morfométricos de la profundidad de la umbrela (M. 

longibrachus longibrachus 12 – 19 vs M. longibrachus akambei 

17 – 27) y el diámetro de la ventosa normal (M. longibrachus 

longibrachus 3.8 – 6.4 vs M. longibrachus akambei 6.5 – 8.6) 

podrían ser de gran utilidad para separar ambas subespecies. 


La mayoría de registros de M. longibrachus se han presentado 

en aguas templadas-cálidas de Chile, por lo que Ibañez et al. 

(2011), la considero como una especie endémica; estos nuevos 

registros indican también la presencia de esta especie en aguas 

templadas-cálidas de Perú. 

Esta especie ha sido encontrada como fauna acompañante 

en la pesca de arrastre de langostinos rojos de profundidad que 

coincide con lo propuesto por Ibañez et al. (2008) que la mencionan 

como fauna acompañante en la pesca de arrastre de la 

gamba de profundidad (Haliporoides diomedeae). 


El primer autor agradece al Museo de Historia Natural de 

Santa Barbara, California (SBMNH) por el apoyo económico 

del proyecto Taxonomy and biogeography of Deep-sea cephalopod 

from Peru para visitar dicha institución. 


Gleadall I.G. 2004. Some Old and New Genera of Octopus. Interdisciplinary 

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org/10.1080/17451000802534873 

181

Cardoso & Hochberg 

(a) 

(b) 

Figura 1. Muusoctopus longibrachus, (a) vista dorsal de un 

macho 56 mm ML, (b) extremo distal del brazo hectocotilizado 

del mismo macho mostrando la lígula (L) y cálamo (C). 

Ibañez C.M., M.C. Pardo-Gandarillas, D. Párraga, et al. 2011. Cefalópodos 

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182 




Hypanartia splendida una rara especie de la Selva 

ISSN-L 

Central 

1561-0837 

de Perú 



Hypanartia splendida Rothschild, 1903 (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalini) una rara 

especie de la Selva Central de Perú 

Hypanartia splendida Rothschild, 1903 (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalini) a rare species 

from the central rainforest of Peru 

Juan Grados 

Museo de Historia Natural, Universidad Nacional 

Mayor de San Marcos, Apartado 14-0434, Lima- 

14, Perú. 

Email: gradosjuan@hotmail.com 

Citación: 

Grados J. 2014. Hypanartia splendida Rothschild, 

1903 (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalini) 

una rara especie de la Selva Central de Perú. 



rpb.v21i2.9824 

Resumen 

La especie Hypanartia splendida Rothschild, 1903 fue descrita de Perú, no proporcionándose 

más datos acerca de la localidad tipo. Luego de 105 años, el 6 de abril de 2008, un ejemplar 

macho fue colectado en la parte alta del Parque Nacional Yanachaga-Chemillén, Pasco, Perú. 

Este es el primer ejemplar que cuenta con datos exactos de colecta. 

Palabras clave: Lepidoptera; Parque Nacional Yanachaga-Chemillén; Perú. 

Abstract 

The species Hypanartia splendida Rothschild, 1903 was described from Perú, without giving 

further information about its type locality. After 105 years, the April 6 2008, a male specimen 

was collected at the upper parts of Yanachaga-Chemillén National Park, Pasco, Peru. This is 

the first specimen with precise collection data. 

Keywords: Lepidoptera; Yanachaga-Chemillén National Park; Peru. 




El género Hypanartia [Hübner], 1821 tiene distribución Neotropical y consta en la 

actualidad de 14 especies. El género ocurre en bosques primarios, bosques secundarios 

y matorrales, existiendo dos grupos que tienen diferentes preferencias por hábitats: el 

grupo paullus compuesto de 4 especies que se pueden encontrar en áreas de bosques 

secos, bosques de crecimiento secundario y a lo largo de los márgenes del bosque; 

el grupo dione con 10 especies que se pueden hallar en bosques intactos y bosques 

húmedos (Willmott et al. 2001). 

En la descripción original de la especie Hypanartia splendida, Rothschild (1903) 

menciona como localidad de procedencia “Peru”. Más datos podemos encontrar en 

el lectotipo (Fig. 1), designado por G. Lamas (Willmott et al. 2001), el cual fue ilustrado 

en Rothschild & Jordan (1903), donde se lee en la diferentes etiquetas: Peru 

/ Hypanartia splendida R. Nov. Zool. 1903, Type / Sintype / Nov. Zool. 1903, PL. 

XI. fig. 8 / Type / Syntype, Hypanartia splendida Rothschild det. S.M. North 1984. 

Existen dos ejemplares más, uno en el Booth Museum of Natural History, Brighton, 

con etiqueta “Bolivia, Ernst A. Bottcher, Berlin, e coll. Thieme, 1910” y, otro en la 

misma colección con información dudosa. 







183

Grados 

Figura 1. Hypanartia splendida Rothschild, 1903. Lectotipo, (a) vista dorsal, (b) vista ventral. 

Acerca de la biología de la especie y del rango de distribución 

altitudinal no se cuenta con información (Wilmott et al. 2001) 

debido a los pocos datos consignados en las etiquetas de los 3 

ejemplares que se conocen. 

Años después de las dos oleadas de la colonización del Pozuzo 

(1857-1858; 1868-1869) (Sobrevilla 2001; Arona [1891] 

1971), en el año 1875 llegaron a Huancabamba, por la ruta de 

Cerro de Pasco (la única vía de acceso de la época) Carl Böttger 

con su esposa Elise Treu y sus seis hijos varones provenientes de 

Lima, asentándose en la zona de Ranchería y Yanachaga. Dos 

de los hijos merecen nuestra atención: Enrique Böttger, quien 

fue prefecto y comisario de Huancabama y que tendría un papel 

decisivo, años después en la fundación de Oxapampa (Ortiz 

1967, Godbersen 2003) y Emil Böttger (1863-1936) quien se 

dedicó a colectar insectos en el valle de Huancabamba. 

En los años de la colonización, la comunicación era bastante 

difícil con los pueblos más cercanos y que gozaban de acceso 

a vías terrestres, tanto por la distancia, como por los caminos 

agrestes por recorrer. La familia Böttger fue la que implementó 

un correo que partía desde el valle de Huancabamba hacia 

Cerro de Pasco cada quince días (Ortiz 1967). Emil Böttger 

probablemente envió material entomológico a Hermann Rolle 

(1864-1929), comerciante alemán radicado en Berlín, de quien 

se conocía contaba con material proveniente de Huancabamba y 

Pozuzo. Es casi seguro que también Emil Böttger enviase material 

directamente a Lionel Walter Rothschild (1868-1937) del Tring 

Museum, Inglaterra (Lamas 1980, Jordan 1938, Grados 2013). 

Han sido varias las especies de fauna que fueron descritas 

en base a material enviado por los hermanos Böttger. Tenemos 

mariposas diurnas y nocturnas (Rothschild 1910, Viette 1980) 

colectadas por Emil Böttger y, reptiles y anfibios que fueron 

colectados por Enrique Böttger (Boulenger 1911, Barbour & 

Noble 1920). La información consignada en las etiquetas de esos 

especímenes es variada. Se lee “Huancabamba, Peru”, “Huancabamba, 

Cerro de Pasco, 6000‒10000 feet”, “Huancabamba, East 

Peru”, y “N. Peru, Huancabamba, (Mus. Druce), 6000‒10000 

feet” (Rothschild 1909, 1910, Druce 1904). 

En los años que Emil Böttger llevaba a cabo sus colectas, el 

departamento de Pasco no existía como tal, y Huancabamba era 

apenas un distrito de la provincia de Pasco, cuya capital era la 

ciudad Cerro de Pasco, perteneciente al departamento de Junín 

(Stiglich 1913). Entonces, la notación “N. Peru, Huancabamba”, 

probablemente hace referencia a la localidad de colecta ubicaba al 

184 

norte de la localidad de Huancabamba en Pasco, y no al norte de 

Perú, Huancabamba en Piura. En aquellos años, Huancabamba 

en el norte del Perú, era una provincia del departamento de Piura, 

creada como tal desde 1865, localidad que era representada en 

todos los mapas, mientras que Huancabamba en el centro del 

Perú, era un pequeño distrito del departamento de Junín, que 

pasaba desapercibido. Al parecer este fue el origen de la confusión 

con la bastante mencionada “localidad tipo” Huancabamba, 

que ha causado confusión y algunos problemas en los estudios 

biogeográficos. Por lo tanto podemos aseverar que todo el material 

colectado por Emil Böttger y que tiene como localidad 

Huancabamba proviene del departamento de Pasco (Barbour 

& Noble 1920, Lamas 1980, Cadle 1991), donde su familia 

se asentó y vivió, y no de Huancabamba en el norte de Perú. 

Los lugares exactos dónde se realizaron las colectas sí son una 

incógnita, debido a que los datos que proporcionaron los hermanos 

Böttger en relación a Huancabamba son muy generales, tal 

como se ha indicado, por ejemplo indicando un rango de altura 

(1828–3048 m) que no ayuda mucho a la localización, en un 

valle como el de Huancabamba que esta rodeado de montañas, 

y además que casi todo el material colectado por Emil Böttger 

son de partes altas. Hacia el este, Huancabamba colinda con la 

Cordillera de Yanachaga y por el oeste con la meseta de Bombón, 

con localidades cercanas como Ninacaca y Huachón ubicadas en 

la serranía. La pregunta que surge, cuando analizamos material 

de insectos colectados por Emil Bötgger, es de qué cordillera 

proviene exactamente su material. 

Hacia la parte este de Huancabamba, la Cordillera de Yanachaga 

fue explorada muchas veces con el objetivo de buscar 

una ruta más accesible a las partes navegables del río Pachitea 

y Ucayali, buscando una ruta hacia el Oceáno Atlántico. Se 

cuentan las exploraciones del Padre Vicente Calvo (1858, 

1859), del Sr. Esteban Bravo (1859) y del Padre Bernardino 

Gonzáles (1882) en la parte norte de la Cordillera; y la búsqueda 

de otro paso, por el Abra Esperanza, hacia el este de la 

actual Oxapampa, que fue llevada a cabo por colonos de la 

misma ciudad en 1896 (Amich 1988, Ortiz 1967, Izaguirre 

2003). Mención importante es la que debe hacerse del viajero 

francés Olivier Ordinaire, que ascendió por Tingo y Cajón- 

Pata, llevándole ochos días cruzar la Cordillera (Ordinaire 

[1892] 1988). La familia Böttger había hecho una trocha 

desde la hacienda Yanachaga (Río Yanachaga) hasta un lugar 

del río Chuchurras, donde tenían algunos sembríos. Fueron 

ellos mismos quienes presentaron en 1893, una propuesta al 


Hypanartia splendida una rara especie de la Selva Central de Perú 

Figura 2. Hypanartia splendida Rothschild, 1903. Macho, (a) vista dorsal, (b) vista ventral. Escala 1 cm. 

gobierno de construir un camino desde Huancabamba hasta 

el Pachitea, pasando por el Palcazu (Ortiz 1967). Los Böttger 

con seguridad atravesaron muchas veces la parte norte de la 

Cordillera de Yanachaga y en esos recorridos debieron colectar 

importante material. Se tienen referencias seguras y exactas que 

Emil Böttger estuvo en Palcazu (Viette 1980) y en Chuchurras 

(1885-1887) (Gaede 1923). 

Hacia el oeste, las rutas de ingreso al valle de Huancabamba 

eran Ninacaca-Huancabamba y Paucartambo-Huancabamba, 

que eran tierra de las comunidades nativas Amueshas, y fueron 

muy utilizadas por evangelizadores como Fray Jerónimo Jiménez. 

Varios caminos debieron existir desde tiempos anteriores 

debido al comercio entre los pobladores del Valle de Huancabamba 

con los antiguos pobladores de la sierra, al oeste del 

Lago de Junín (Chinchaycocha) (Ortiz 1967, Smith 1974). 

Con la existencia de caminos, las exploraciones de los Böttger 

hacia el este de Huancabamba no debió ser nada extraordinario, 

siendo esa ruta conocida en cuanto ellos mismos llegaron al 

valle por esa ruta. 

Durante un estudio de diversidad de lepidópteros en el Parque 

Nacional Yanachaga-Chemillén, se llevó a cabo colectas en la 

localidad conocida como Santa Bárbara (3374 m, 10°20’22.7”S, 

75°38’27.1”W), ubicada hacia el noroeste del pueblo de Huancabamba. 

El área de evaluación se ubicó cerca al ecotono entre 

la vegetación típica de los altos andes de bosques densos de baja 

estatura que alternan en una frontera irregular con pajonales. La 

zona durante todos los días estuvo nublada con presencia de llovizna, 

inclusive en temporada seca. En uno de los pocos días con 

presencia de brillo solar, el 6 de abril de 2008, a media mañana, se 

logró capturar un ejemplar macho de Hypanartia splendida (Fig. 

2). Este ejemplar volaba justamente en el límite entre el pajonal y 

el bosque denso achaparrado. Este es el primer registro con datos 

exactos de localidad y altura. El hallazgo a 3374 m, nos indica 

que es una de las especies, junto con Hypanartia lindigii, que 

habita en las partes más altas de los Andes, quedando pendiente 

por conocer su rango de distribución altitudinal. 

El espécimen en mención se encuentra depositado en el 

departamento de Entomología, Museo de Historia Natural 

(MUSM), Universidad Nacional Mayor de San Marcos. 

Las partes más altas de la cordillera de los Andes, son las zonas 

menos exploradas. Esto es debido a que presentan condiciones 

bastante adversas como el frío intenso, con temperaturas bajo 

cero, la falta de caminos, la baja concentración de oxígeno que 

produce el mal de altura, sumado a que en muchos lugares las 

horas de brillo solar, condición importante para la actividad 

de los insectos diurnos, son muy escasas. Justamente son estos 

ecosistemas los que albergan especies aún desconocidas para la 

ciencia y a su vez los más frágiles ante los efectos del Cambio 

Climático. Anticipándonos a lo que al parecer es inevitable, es 

necesario dirigir mayor esfuerzo para conocer la biodiversidad 

que albergan estos frágiles ecosistemas. 


A los guardaparques del Parque Nacional Yanachaga-Chemillén, 

a Sarah Carbonel y Carol Calderón que asistieron en 

el trabajo de campo. Gerardo Lamas proporcionó la fotografía 

del lectotipo. El Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas 

(SERNANP) otorgó los permisos de colecta mediante la jefatura 

del Parque Nacional Yanachaga-Chemillén, mediante el acuerdo 

contractual con PROFONANPE. 


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186 


Revista peruana de biología 21(2): 

Nuevos 

187 - 

registros 

188 (2014) 

de Gerridae (Hemiptera) en Nicaragua y registros adicionales 

ISSN-L 

para Costa 

1561-0837 

Rica 




Nuevos registros de chinches patinadores (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae) en 

Nicaragua y registros adicionales para Costa Rica 

New records of water striders (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae) from Nicaragua and additional 

records for Costa Rica 


Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad 

Nacional, Heredia, Costa Rica. 

Apartado postal 86-3000, Heredia, Costa Rica 

Email: federico.herrera.madrigal@una.cr 

Resumen 

Se confirma la presencia de las especies Trepobates taylori, Trepobates trepidus y Limnogonus 

franciscanus por primera vez para Nicaragua. Además, se proveen otros registros de 

distribución para los géneros Trepobates y Limnogonus en Costa Rica. 

Palabras clave: Gerromorpha; Trepobatinae; Gerrinae; chinches patinadores; Centroamérica. 

Abstract 

The presence in Nicaragua of the species Trepobates taylori, Trepobates trepidus and Limnogonus 

franciscanus, not previously-reported for the country, is confirmed. Besides, other 

distributional records of the genera Trepobates and Limnogonus are provided for Costa Rica. 

Keywords: Gerromorpha; Trepobatinae; Gerrinae; water striders; Central America. 

Citación: 

Herrera F. 2014. Nuevos registros de chinches 

patinadores (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae) 

en Nicaragua y registros adicionales para Costa 

Rica. Revista peruana de biología 21(2): 187 - 188 


rpb.v21i2.9825 




El género americano Trepobates Uhler, 1883 cuenta con 12 especies descritas, 

estando en Norteamérica mejor representado (Konopko & Mazzucconi 2011). De 

éstas, sólo tres se han registrado hasta la fecha en Centroamérica: Trepobates panamensis 

Drake y Hottes, 1952 en Costa Rica (Pacheco 2010) y Panamá. Drake y Hottes 

(1952), Drake y Chapman (1953) y Roback y Nieser (1974) reportan a Trepobates 

taylori (Kirkaldy 1899) para Centroamérica, sin especificar países. Drake & Hottes 

(1951) la citan para Panamá. Trepobates trepidus Drake y Harris, 1928 es registrada 

en Centroamérica por Drake & Hottes (1952) y Drake & Chapman (1953) sin 

especificar los países. Pacheco (2010) la reporta para Costa Rica y Drake & Harris 

(1932) para Guatemala. 

Por otra parte, el género Limnogonus Stål, 1868 es un género principalmente del 

Viejo Mundo. En Centroamérica se encuentran registradas cuatro especies: Limnogonus 

aduncus aduncus Drake y Harris, 1934 para Panamá (Kuitert 1942), Limnogonus franciscanus 

(Stål 1859) en Guatemala, Honduras (Drake y Harris 1932), Belize (Champion 

1901, Kirkaldy & Torre-Bueno 1909, Kuitert 1942) y Costa Rica (Hungerford 1939, 

Kuitert 1942, Epler 2006, Pacheco 2010); Limnogonus recens Drake & Harris, 1934 

en Guatemala, Honduras, Belice, Costa Rica y Panamá (Hungerford 1939, Kuitert 

1942). Limnogonus hyalinus (Fabricius 1803) ha sido registrado en Panamá por Drake 

& Harris (1934) y por Pacheco (2010) para Costa Rica. Finalmente, Limnogonus hesione 

(Kirkaldy 1902) se reporta para Panamá (Kirkaldy 1902, Drake & Harris 1934). 







187

Herrera 

El material fue identificado utilizando la información propuesta 

por Pacheco (2010). Los especímenes se encuentran 

depositados en la colección de entomología acuática del Museo 

de Zoología (MZUCR) preservados en etanol al 70%, los otros 

en la colección seca de dicho museo (MZUCR-CS). 

Los acrónimos utilizados son: Col. – colector; Depto – Departamento 

de; Det. – determinado por; Indet – indeterminado; 

MM – morfo macróptero; MZUCR – Museo de Zoología de la 

Universidad de Costa Rica, Colección húmeda; MZUCR-CS – 

Colección seca del MZUCR; PN – Parque Nacional, Répl – réplica. 

Limnogonus franciscanus (Stål, 1859) 

Material examinado: NICARAGUA: Depto. Rivas, Río 

Escameca Grande, en puente. 5-I-2014. Col. F. Herrera & 

M. González, ♂MM (MZUCR). COSTA RICA: Guanacaste, 

PN. Santa Rosa. XII-2012. Col. F. Herrera, ♂MM, ♀MM 

(MZUCR-CS) 

Limnogonus hyalinus (Fabricius, 1859) 

Material examinado: COSTA RICA: Alajuela, Cariblanco 

de Sarapiquí, Laguna de Hule, 605 msnm. II-2011. Col. F. 

Herrera, ♂MM (MZUCR) 

Trepobates taylori (Kirkaldy, 1899) 

Material examinado: NICARAGUA: Depto. Rivas Río 

Escameca Grande, puente. 5-I-2014. Col. F. Herrera & M. 

González, ♂MM (MZUCR). COSTA RICA: Alajuela, Cariblanco 

de Sarapiquí, Laguna de Hule, 605 msnm. II-2011. Col. 

F. Herrera, ♀ (MZUCR) 

Trepobates trepidus Drake & Harris, 1928 

Material examinado: NICARAGUA: Depto. Rivas Río 

Escameca Grande, puente. 5-I-2014. Col. F. Herrera & M. 

González, ♀ (MZUCR). COSTA RICA: Puntarenas, Osa, 

Río Tigre #3. Répl. 2. Fecha indet. Col. indet, ♂MM, ♀MM 

(MZUCR). 

En Nicaragua T. taylori y T. trepidus se encontraban compartiendo 

el hábitat, lo cual coincide con lo observado por Drake & 

Hottes (1951), y con individuos de Hydrometra Latreille, 1796 y 

Rhagovelia Mayr, 1865. Éstos fueron encontrados en el remanso 

de un río con poca corriente, bajo completa sombra, en orillas 

sin vegetación y con lodo. En Costa Rica L. franciscanus compartía 

su hábitat con Microvelia Westwood, 1834. Maes (1988) 

reportó la presencia de los géneros Trepobates y Limnogonus en 

Nicaragua pero hasta el momento, en estos géneros, no hay 

especies registradas en Nicaragua. De esta manera, se confirma 

la presencia de T. taylori, T. trepidus y L. franciscanus para el país. 


A Ideawild.org por su apoyo con equipo de laboratorio; 

a Mónica González por su ayuda en las recolectas; a Monika 

Springer del MZUCR; Felipe F.F. Moreira por su gran disposición 

a compartir información y por facilitar literatura; de 

igual manera a Bernald Pacheco; al Sistema Nacional de Áreas 

Protegidas (SINAC) por los permisos de recolecta y al MZUCR 

por el apoyo. 


Champion G.C. 1901. Insecta: Rhynchota (Hemiptera: Heteroptera). 

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188 




in vitro growth of seedlings of 

ISSN-L 1561-0837 

Cyrtochilum loxense 



Effects of photoperiod, plant growth regulators and culture media on in vitro growth of 

seedlings of Cyrtochilum loxense (Lindl.) Kraenzl. an endemic and endangered orchid 

from Ecuador 

Efectos del fotoperíodo, reguladores de crecimiento vegetal y medio de cultivo en el crecimiento 

in vitro de plántulas de Cyrtochilum loxense (Lindl.) Kraenzl. una orquídea endémica del 

Ecuador 

Yadira González 1 y Augusta Cueva A. 1 * 

1 Departamento de Ciencias Naturales, Universidad 

Técnica Particular de Loja, San Cayetano Alto. 

P.O. Box 608-1101 Loja, Ecuador. 

* Autor para correspondencia. Fax: +593 

72584893; Casilla postal: 11-01-608 

Email: Yadira Gonzalez: xygonzalez@utpl.edu.ec 

Email: Augusta Cueva: acueva@utpl.edu.ec 

Citación: 

González Y. & A. Cueva. 2014. Effects of photoperiod, 

plant growth regulators and culture media on 

in vitro growth of seedlings of Cyrtochilum loxense 

(Lindl.) Kraenzl. an endemic and endangered 

orchid from Ecuador. Revista peruana de biología 

21(2): 189 - 192 (Octubre 2014). doi: http://dx.doi. 

org/10.15381/rpb.v21i2.9826 


El presente trabajo fue financiado por la Universidad 

Técnica Particular de Loja. 

Abstract 

Cyrtochilum loxense (Lindl.) Kraenzl. is an endemic and seriously endangered orchid species 

endemic in the Loja Province (Southern Ecuador). The main goals of this research were to 

analyze how culture media, plant growth regulators and photoperiod affect the growth of C. 

loxense. Eight month old plants (approximate 1 – 1.5 cm in height) obtained by in vitro germination, 

were cultivated on MS media or Knudson C; MS with three levels of naphthalene 

acetic acid (NAA) and 6-benzylaminopurine (BAP) (2/0.5; 1/0.5 y 0.5/ 0.5 mg -1 L); and three 

photoperiodic regimes (24/0, 16/8, 8/16 h) on MS with and without plant growth regulators. 

No significant differences of shoot induction were observed on media with or without plant 

growth regulators, and all tested photoperiods. The highest growth (1.2 cm) was observed 

in plantlets cultivated on growth regulator-free media with a 16/8 photoperiod. Also the shoot 

and root formation was better in this species in absence of plant growth regulators. Probably 

this response is due to the endogenous hormone levels in the tissues or due to the kind and 

concentrations of PGRs used were too low to induce positive morphogenetic responses. 

Palabras clave: culture media; photoperiod; plant hormones; endemic plant; Orchidaceae. 

Resumen 

Cyrtochilum loxense (Lindl.) Kraenzl. es una orquídea endémica y críticamente amenazada, 

distribuida en la provincia de Loja (Sur del Ecuador). Los objetivos principales de esta investigación 

fueron analizar la influencia del medio de cultivo, reguladores de crecimiento vegetal 

y fotoperíodo en el crecimiento de C. loxense. Plantas de ocho meses (altura aproximada de 

1 – 1.5 cm.) obtenidas por germinación in vitro, fueron cultivadas en medio MS y Knudson C; 

medio MS con tres niveles de ácido naftalen acético (ANA) y 6-bencil amino purina (BAP) (2/0.5; 

1/0.5 y 0.5/ 0.5 mg -1 L); y tres fotoperíodos (24/0, 16/8, 8/16 h) en MS con o sin reguladores de 

crecimiento vegetal (RCV). No se observaron diferencias significativas en la inducción de brotes 

en medio con o sin RCV, entre todos los fotoperíodos testados. El tamaño más grande (1.2 

cm) se registró en plántulas cultivadas en medio libre de reguladores de crecimiento vegetal, 

incubadas en un fotoperíodo de 16/8. Además, la mayor brotación y enraizamiento se observó 

para esta especie en medio libre de reguladores de crecimiento vegetal. Probablemente esta 

respuesta es debida a los niveles endógenos de hormonas vegetales en el tejido o el nivel de 

RCV usado fue muy bajo para inducir alguna respuesta morfogénica. 

Palabras clave: Medio de cultivo; fotoperíodo; hormonas vegetales; plantas endémicas; 

Orchidaceae. 


Los autores declaran: 

A.C. y Y.G. diseñaron los experimentos, analizaron 

resultados y escribieron el artículo. Y. G. desarrolló 

los experimentos. 










189

González & Cueva 

Introduction 

Orchidaceae is the largest of all vascular plant families 

present in Ecuador with nearly 4000 species 40% of which 

are endemic (Jørgensen & León-Yánez 1999). Approximately 

116 species distributed from Mexico to Bolivia belong to the 

genus Cyrtochilum and sixty-five of these are present in Ecuador 

(Dodson & Escobar 2005). Cyrtochilum loxense (Lindl.) Kraenzl. 

is an endemic species distributed in the high Andean forest of 

Southern Ecuador, near to Podocarpus National Park (Loja 

Province) (Endara et al. 2000). At present, due to high rate of 

deforestation, forest fires and habitat loss, this species is critically 

endangered (Dodson & Escobar 2005). 

Cueva and González (2009) have previously determined 

the best conditions for germination of C. loxense. This study 

describes the effects of other parameters such as photoperiod, 

plant growth regulators as well as culture media to obtain optimal 

in vitro growth of this endangered orchid. 

Material and methods 

Eight-month old plants (approximately 1.5 cm in height), 

obtained through in vitro germination (Cueva & González 2009) 

were used for the evaluation of culture media, photoperiod and 

plant growth regulators treatments. 

Culture media.- Murashige and Skoog (1962) (MS) and 

Kundson C (1946) media were tested to evaluate the nutrient 

influence on growth, shooting and rooting. 

Plant Growth Regulators treatments.- Effects of plant 

growth regulators on growth, shooting and rooting were 

observed in plants cultivated by 60 days on MS with three 

combinations of α-naphthalene acetic acid (NAA) and 6-benzylaminopurine 

(BAP) (2 – 0.5, 1 – 0.5, and 0.5 – 0.5 mgL -1 , 

respectively). All culture media were supplemented with 20 g -1 

sucrose; the pH was adjusted to 5.8 with 1N KOH or HCl 

before adding 7 g -1 agar (Bacto TM Agar 214010) and autoclaving 

at 121 ºC for 20 min. 

Photoperiod.- To determine the influence of photoperiod on 

the growth, shoot and root formation of C. loxense, day lengths 

of 8, 16 and 24 h, provided by 40W cool white fluorescent 

lamps (57 µmol m -2 s -1 ) were tested. Plants were cultivated 

on MS medium augmented with 2 mgL -1 glycine; 100 mgL -1 

myo-inositol; 0.05 mgL -1 nicotinic acid and 0.05 100 mgL -1 

pyridoxine; during 60 days, and they were incubated in growth 

chambers at 22 ± 1 ºC. 

Ten replicas (with ten plants per flask) per PGR and culture 

media treatment and five replicas for photoperiod were cultured. 

The growth (growth from the initial plant size, in cm), percentage 

of individuals forming new lateral shoots, shoot number, 

percentage of individuals forming roots and root number were 

register in seedling of C. loxense in 30 days intervals. All data 

were submitted of two-way variance analysis. Culture media 

data were submitted to Student`s t test, with an alpha value of 

0.05. Bonferroni’s test was used to detect differences (p ≤ 0.05) 

among plant growth regulators and photoperiod treatments. 

Results and discussion 

Culture media.- No significant differences in growth of 

Cyrtochilum loxense were observed using the culture medium MS 

and Knudson C (Table 1). These results are in contrast with those 

recorded for other orchid species, like Catasetum fimbriatum 

and Cyrtopodium paranaensis, in which MS medium stimulated 

a better growth with respect to Knudson C medium after six 

months of culture (Rego Oliveira & Tadeo de Faria 2005). Since 

sucrose is a crucial component of culture medium, especially 

so for orchids (Pierik 1990), the same sucrose concentration in 

MS and Knudson C (2%), might explain the growth results. 

The highest percentage of shoot formation after 60 days 

of culture (23%) was obtained using Knudson C medium as 

compared with 7% of shoot formation on MS (Figs. 1a, b). 

Shoot number was similar in MS and Knudson C. The highest 

percentage of root formation (82%) and the highest number of 

roots per explants (1.07) were obtained on Knudson C medium. 

In this medium, roots were longer and thicker than those formed 

on MS (Figs 2a, b). Contrarily, in C. fimbriatum y C. paranaensis 

these two culture media did not induce significant differences 

on root number and structure. It seems that the development in 

C. loxense could be stimulated by the presence of some nutrients 

available in Knudson C medium (George 1993b), a hypothesis 

that is in agreement with results reported for Epidendrum and 

Laeliocattleya (Churchill et al. 1972). 

Plant growth regulators treatments.- None of the plant 

growth regulators evaluated caused significant differences in 

Table 1.Effect of culture media Murashige and Skoog (MS). and Knudson C (KC) on growth, shooting and rooting of Cyrtochilum 

loxense. 

Culture Media 

Time Morphogenic Responses MS KC P-value 

30 days 

60 days 

Growth (cm.) 0.38 ± 0.02 0.41 ± 0.04 0.39 

Shoot formation (%) 0 7 ± 3 

Shoot number 0 0.19 ± 0.14 

Root formation (%) 27 ± 4 39 ± 5 0.64 

Root number 0.27 ± 0.04 0.41 ± 0.06 0.44 

Growth (cm.) 0.85 ± 0.04 0.77 ± 0.05 0.26 

Shoot formation (%) 7 ± 2.1 23 ± 4.4 0.007 

Shoot number 0.27 ± 0.1 0.85 ± 0.4 0.23 

Root formation (%) 63 ± 4.9 82 ± 4.8 0.007 

Root number 0.79 ± 0.06 1.07 ± 0.06 0.008 

Data are present as mean ± standard error. Data were compared with two-sided Student`s t test with an alpha value = 0.05 and equal variance assumed 

190 


in vitro growth of seedlings of Cyrtochilum loxense 

Figure 1. Protocorm like body formation of Cyrtochilum loxense at 60 days. (a) Kundson C medium. (b) MS medium. 

Figure 2. Rooting of Cyrtochilum loxense plants at 60 days: (a) Knudson C; (b) MS (1962) media. 

growth and shoot formation. After 60 days, plant growth ranged 

between 0.75 – 0.86 cm (Table 2). The highest percentage of 

shoots (14%) and number of shoots per explants (0.57) were 

obtained on medium with 0.5 mg -1 L BAP and 1 mg -1 L of 

NAA (Table 2). The only statistical difference was observed on 

percentage of root formation (63%) and number of roots per 

explant (0.79) both on media without hormones. Krapiec et al. 

(2003) found the highest shoot induction in Cattleya walkeriana, 

on medium with the same plant growth regulators. Thus 

these results in the case of C. loxense could be attributed to the 

endogenous hormone concentration, since there are species 

for which external addition of plant growth regulators is not 

required (George 1993a). 

Photoperiod.- To evaluate the effect of the photoperiod on 

growth, we inoculated explants in MS medium alone and added 

with PGRs. The growth responses observed on MS without 

hormones were higher than those on media with plant growth 

regulators (Table 3). At day 45 the highest growth response was 

achieved under photoperiod 16/8 h. It is well known how light 

affects plant development, especially in in vitro culture conditions 

when plants are exposed to continuous light, a condition 

that can produce significant growth (Clouse 2001; Kim et al. 

2002, Nemhauser & Chory 2002), for C. loxense at 60 days all 

plant growth regulators combinations present the highest growth 

under photoperiod 24/0 h (Table 3, Fig. 3). These results are 

similar to the results observed for Psygmorchis pusilla, for which 

the highest growth rate was observed with a photoperiod of 

22/2 h (Vaz et al. 2004). 

Summarizing we can conclude that Knudson C is a good 

medium for growing C. loxense in vitro, moreover it stimulates 

Table 2. Effect of plant growth regulators on in vitro growth, shooting and rooting of Cyrtochilum loxense after 60 days. 

Plant Growth 

Regulators mgL -1 

BAP 

NAA 

Growth (cm) 

Shoot formation 

(%) (p < 0.074) 

Shooting Rooting (p < 0.0001) 

Shoot number/ 

explant (p < 0.412) 

Root formation (%) 

Root number/ 

explant 

0.5 2 0.796a 4 0.37a 16b 0.17b 

0.5 1 0.751a 14 0.57a 18b 0.2b 

0.5 0,5 0.860a 9 0.21a 27b 0.29b 

0 0 0.847a 7 0.27a 63a 0.79a 

Growth, shoot number, rooting percentage and root number were analyzed by Duncan test; the data within the same column following by the same letter are not 

significantly different. Shoot formation data were analyzed using the Kruskall Wallis test. 


191

González & Cueva 

Table 3. Effect of plant growth regulators and photoperiod on 

in vitro growth in Cyrtochilum loxense. 

Plant Growth 

Regulators mg -1 L 

Growth (cm) 

Photoperiod 

Light/Dark 

BAP ANA 45 days 60 days 

0.5 2 24/0 0.6 cd 0.7 

0.5 2 16/8 0.5 d 0.6 

0.5 2 8/16 0.6 cd 0.6 

0.5 1 24/0 0.6 bcd 0.8 

0.5 1 16/8 0.6 cd 0.6 

0.5 1 8/16 0.6 cd 0.7 

0.5 0.5 24/0 0.7 abcd 0.8 

0.5 0.5 16/8 0.6cd 0.7 

0.5 0.5 8/16 0.5 cd 0.6 

0 0 24/0 0.9 ab 1.2 

0 0 16/8 1 a 1.2 

0 0 8/16 0.8 abcd 1 

Means in the same column followed by the same letter are not significant 

different (Duncan p< 0.0001). 

good shooting and rooting after 60 days. However given that 

these three experiments were performed simultaneously, we 

evaluated only MS medium to verify the influence of PGRs and 

photoperiod. The use of 0.5 mgL -1 of BAP and 1 mgL -1 of NAA 

on MS medium improve shooting, on the other hand the best 

medium for rooting was MS medium without hormones. The 

best photoperiod for growing was 16/8 h, when MS without 

PGRs was used. 

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plaphy.2004.03.008 

192 




ISSN-L 

On Boundaries 

1561-0837 


COMENTARIO 

On Boundaries 



Group on Natural Structures and Theoretical 

Research, Facultad de Ciencias Biologicas, Universidad 

Nacional Mayor de San Marcos. Ciudad 

Universitaria, Av. Venezuela s/n, Lima 1- Perú 

Emial: febcawal@gmail.com 

Citación: 

Cabrera-Febola W. 2014. On Boundaries. 



rpb.v21i2.9827 

Abstract. 

The exchange of information between natural entities is made through boundaries, this begs for 

a systematic study of them which so far has been lacking. Here, such study is provided, thus 

it begins by establishing a general conceptualization of boundary, which has been stated in a 

previous paper by the author, followed by the identification of some kind of boundaries. Thus, 

interface, limit, border and some of its kinds, and barrier are identified and conceptualized. 

Then, a partial study of some of the conceptualized boundaries is provided trying to analyze 

them as much as possible. Finally, a general discussion on the existence and importance of 

boundaries is given remarking the generality and robustness of the concept of boundary and 

its different kinds, hence its utility in science and technology is appreciated. 

Keywords: Boundary; Natural Structure; Interface; Border; Surface; Barrier; Ecotone. 

Resumen 

El intercambio de información entre entes naturales se produce a través de los boundaries 

[límites], este hecho reclama un estudio sistemático de ellos, lo cual hasta el momento no se 

ha realizado. En el presente trabajo, establecemos el concepto general de boundary, para 

luego identificar ciertos tipos de boundaries como interface, límite, borde y algunos de sus 

tipos, y barrera son identificados y conceptualizados. Luego realizamos un estudio parcial 

de algunos de los boundaries conceptualizados, tratando de analizarlos lo más posible. Finalmente, 

se da una discusión general sobre la existencia e importancia de los boundaries 

remarcando la generalidad y robustez del concepto de boundary y sus diferentes tipos, de 

aquí su utilidad en la ciencia y la tecnología es posible de apreciarse. Por último se comenta 

sobre su perspectiva en ciencia y tecnología. 

Palabras clave: Boundary; límites; estructura natural; interface; borde; superficie; barrera; 

ecotono. 

Introduction. 

The sense of boundaries of things in nature is, probably, one of the most easily perceived 

by human observers, but its study is relatively recent. It has been developed, as 

it seems, in three areas as the study of physics-chemistry of surfaces, the study of grain 

boundaries, and the study of ecological boundaries or ecotones. The first is perhaps 

the oldest established, the second came of age by 1957 (Padmanabhan 1990), and the 

third has gained acceptance, practically, by 1988 as a result of a meeting held in Paris 

one year before in spite that Clements described the ecotone in 1905. 

One point to be emphasized is that these efforts are disparate lacking a general 

framework, which may establishes a unified vision of phenomena linked to boundaries. 










193

Cabrera-Febola 

Here the development of such a general framework is intended, 

posing as a first step a definition of boundary, then I 

discriminate the different kinds of boundaries followed by the 

study of them and concluding with some remarkable points. In 

this way, the generality of boundaries is systematized and established 

in the grounds of natural structures, placing the point of 

departure to new developments on this topic in the search for 

understanding and explaining nature. 

Definition 

First of all it is necessary to recall the general definition of 

boundary (BOU) in Cabrera-Febola (2004). A boundary is 

everything that delimits an entity, in some way, from the rest. 

Perhaps it is necessary to clarify that here “from the rest” is 

referred to all the other entities of the universe. 

Kinds of Boundaries 

With a general definition of BOU stated it is worth identifying 

some kind of boundaries. Thus we have: 

INTERFACE. Is the zone or place between adjacent entities. 

As a consequence it is necessary to have at least two entities 

in order to have an interface. There are three, basic, kinds of 

interfaces: 

• Between Natural Structures (NE) 

• Between NEs and any other entities 

• Between entities other than NEs 

The first will be called frontier or NE-interface, the second 

will be called NE-entity-interface, and the third will be called 

entity-entity-interface. It is necessary to clarify that in the definition 

of interface the word adjacent does not necessarily means 

touching. It has the sense of meeting, therefore the entities may 

touch, close approximate or penetrate (mutually or one into the 

other(s)) and they might go into interaction (which is defined 

in Cabrera-Febola (2004)). 

LIMIT. Is referred to the extent that any entity may have in 

properties, characteristics or spatial extension. Therefore, there 

are two basic kinds of limits; one is the limit of properties or 

characteristics of an entity. The other is the spatial limit. 

BORDER. Is the part of an entity that surrounds and 

contains the rest of it. There are two basic kinds of borders; 

homogeneous and heterogeneous. Homogeneous when it 

is composed of the same kind of entities and heterogeneous 

when it is composed of different kinds of entities. The border 

is the part that is in direct contact with the exterior which is 

everything that is not part of the respective entity. It contains 

the rest of the entity means that all the rest of it do not have 

direct contact with the exterior, in other words the border is in 

the spatial limit of the entity. 

PSEUDOBORDER. Is something that contains an entity 

without being a part of it. It could be constituted by elements 

of he entity or not, although the latter possibility seems to be 

very difficult to appear in nature. 

SURFACE. Is the external face of an entity which is in direct 

contact with the exterior. In entities with border the surface 

would be the external face of it. 

BARRIER. Since a barrier is anything that shut the passage 

to other things but it seems that it is not absolute (i.e., there are 

some things that can cross a determined barrier and others than 

not), it must be defined from the entities that have to cross it. 

Therefore, it seems that to any entity there are some other entities 

which shut its passage, these latter will be called barriers to 

the first one. It is said “it seems” because we have the neutrino 

which is able to cross, it seems, anything, therefore, there would 

not be any barrier to it; but to all the rest of entities it seems 

that always it will be at least one barrier. 

NOTE. The possibility of the existence of other kinds of 

boundaries out of the ones stated above remains open. 

Partial Study of Some Boundaries 

INTERFACES. It seems that the meaning of close approximation 

must be specified. Thus, close approximation would 

means that two or more entities are at a distance which is equal 

to an ε that could be as small as possible but never zero and/or 

as near as possible to the value of the unity of measure of the 

smaller entity but never equal to it, this unity will be what is 

usually used to measure the length of this entity from the point 

or points that is (are) adjacent to the other(s) entity/entities. 

The precise value of ε would be given by the distance at which 

the intensity of possible interactions between the adjacent 

entities is near a maximum. Perhaps it could be represented 

as an element of an interval like the following: ε Є (0, U), 0 

< ε < U; which is an open interval from zero to the respective 

unity of measure (U). 

It seems that the entities are placed in a medium or in a 

perfect vacuum (which seems to be very difficult to exist in 

nature). Perhaps it is interesting to point out that interfaces do 

not have an existence of their own, they are a consequence of 

adjacent entities. From this, it is clear that if one or both entities 

go away and/or one or both disappear (i.e., become destroyed) 

the interface must disappear. 

Some other Kind of Interfaces. There could be the zero 

interface, when the entities in contact are touching, so there is 

nothing between them. This may be total or partial being the 

latter when there are some small spaces between the entities. 

The places of touching not necessarily constitute a bridge or 

channel. Other kind of interface would be momentary interface 

when the entities approach and separate only once or when 

they do this several times, and permanent interface when they 

remain adjacent until one or all of them disappear (i.e., they 

never go away from each other). One special case of momentary 

interface would be the marine shore and perhaps some other 

similar entities like lacustrine shore. Another kind of interface 

would be the one formed when one entity embodies another 

surrounding it completely (e.g., some NE in a medium). Of 

course the embodiment is not an interface, but the characteristic 

fact is that the embodied entity relates to an interface that 

surrounds it completely and it is isolated by the entity that is 

producing the embodiment. This kind of interface could be 

called embodiment interface. 

The interfaces could be passive and active. Passive when the 

interface only receives the action of the entities, active when it 

also acts over the entities. It may be semi passive or semi active 

when it receives only the action of one of the entities or when 

it acts only over one of the entities, respectively. 

194 


On Boundaries 

Another kind of interface could be when one an entity is in 

some way contained in another and the first (the contained) 

is flowing (i.e., a river, a marine current). A variation of this 

interface will be when two contained entities are running aside 

each other, both in the same direction or opposite directions 

(e.g., two marine currents). This kind of interface could be called 

flowing interface. 

Others could be when the interface something graded and 

when it is drastically cut from the entities. In the first case the 

entities may be somewhat mixed or may be intercalating some 

parts of each other without mixing. Some special case of graded 

interface will be the marine and lacustrine shores. 

Other kind of interfaces would be when the interface is in a 

greater interaction with one of the adjacent entities and when 

it is equally interacting with all of the adjacent entities. Also 

when the interface is more similar to one of the entities or it 

has the same grade of similarity to all of them, or yet it is totally 

different to all of them. All this could be graded. 

When the adjacency is a close approximation there would be 

two sub interfaces: one between what is in the zone and each of 

the entities in close approximation, this will be called second 

degree interface; and the other between the entities in close 

approximation, which will be called first degree interface. Additionally, 

in the interface may appear, develop and exist a NE 

or any other entity and what has been in the zone would be a 

part of this entity, this entity will be will be called developed interface; 

when nothing has appeared or developed in the interface 

it will be called undeveloped interface. The developed interface 

probably is formed because of the special conditions that result 

from the influence of the adjacent entities on the undeveloped 

interface. The special characteristics could be a result of a greater 

influence of one of the adjacent entities and these characteristics 

could be similar to that of this entity; if the influence is equally 

strong from both entities the similarity could be of the same 

grade as both entities. The developed interface may also appear 

when the entities are touching (i.e., zero interface) and when 

they are penetrating. The second degree interface can be of two 

types primary and secondary; primary is that between what is in 

the zone and each entity in close approximation and secondary 

is between each of these entities and what has developed in the 

zone. In some cases may not develop anything and remain only 

undeveloped interfaces. 

As it has been clarified above about the word adjacent two 

or more entities can penetrate and mix. The zone or place between 

the adjacent entities will be the zone or place of mixing. 

This might occur between entities that do not have anything 

to prevent the penetration or simply that are able to permit it. 

Therefore, the zone of mixing should be the interface. Mix means 

that the elements of each entity which are in the interaction are 

surrounded by the elements of the other(s) entitiy (ies). It seems 

that to become mixed the elements must be disconnected, so 

they could be connected but they become disconnected in the 

mixing process, after finished it the elements may remain disconnected 

or they may become connected again both between 

the elements of each entity only or between them and between 

them and the elements of the other entities that are in contact, 

this could be meaning that a new NE has arisen. 

To be a mix it is necessary that the elements are disconnected 


in the mixing process in spite that they would be connected 

before and after the mixing process. The mix zone, connected 

or not, seems to be a kind of developed interface (perhaps a 

special case of developed interface). When there is an interface 

that is a mix zone there will be an interface between the mix 

zone and each entity too. 

If two or more entities are totally mixed they do not form 

an interface, they are, simply, mixed. So, to have an interface 

it is necessary that part of the entities must not be mixed; in 

the case that one of the entities is totally mixed while only part 

of the other is mixed there would be a penetration-mixing but 

not an interface, between the mixed part and the part of the 

entity that is not mixed there will be an interface. There could 

be an entity which is structured like a net and it may be totally 

surrounded and apparently penetrated by the elements of the 

other entity(ies) , but in this case there will not be a mixing and 

the interface would be between the parts (border) of the like net 

entity in contact with the other(s). 

BORDERS. Entities possessing a border may be totally 

closed when they do not permit anything to go out or in; 

semi closed when they permit things to go only out or into 

the entity (when there are two adjacent entities things may 

go out or into of both or to one go into and to the other go 

out); open when things going out and into. This may be done 

continuously (the go of things out and/or into of the entities) 

or for moments (intermittent). A totally closed border is when 

nothing can cross it and totally open when everything can cross 

it. But these cases can be only ideal; the most probably is that 

they do not exist in nature. Between these two extremes there 

must be a gradation. 

Between adjacent entities there could be the formation of 

bridges or channels. Also there may be the case of borders 

which permit the pass of only energy and others that permit 

the pass of only matter; therefore, the first may be called open 

to energy and the latter open to matter. The open to matter is 

closed to energy and the other the inverse. Also there may be 

semi closed to matter and open or closed to energy and vice 

versa. Also semi closed for both (matter and energy) in the 

same or opposite directions. The latter case is the first idea 

expressed in terms of matter and energy with the specification 

of the directions. 

Zero interface exists in a range from only one point of touching 

to total touching passing for two, three, etc. , points of touching 

and to an increase in the length of the space of touching and 

in the number of such spaces up to a total touching. It seems 

that the later possibility is only for entities that have border. 

The case of mixing saw above may be between entities that 

have disconnected or partially connected borders, pseudo borders, 

and also connected borders but with connections of a kind 

that permit the mixing. The border or pseudo border of any of 

the two entities will be in its spatial limit when it is included the 

mixing zone, but without that zone (i.e., the entity as pure) the 

border or pseudo border will be that aside the mix zone. If the 

mix zone is a connected entity (i.e., a NE) the only borders will 

be that of the entities as pure. Of course in any one of the cases 

above the mix zone has its own border or pseudo border. It seems 

that borders in general are like barriers of a minimum degree. 

Some things that are related to borders are exterior and in- 

195


terior. Everything that is covered or surrounded by the border 

is in the interior of an entity. Everything that is not covered or 

surrounded by the border of an entity and is not in the border 

is in the exterior of the entity. The same must be in reference to 

pseudo borders when they are formed by elements of the entity 

in case. In the very improbable case that it is not formed by elements 

of the entity anything that is not covered or surrounded 

by the pseudo border is in the exterior of the entity. 

It seems that borders “create” discontinuities or disruptions. 

Also that interfaces do this, this seems to be because the entities 

that share the interface are reaching their spatial limit at that 

place, therefore they are interrupted or disrupted. In some cases 

interfaces can “create,” in some sense, a continuity if the entities 

(they would be sub-entities in this case) that share the interface 

form part of a major entity, which is a whole and as such it is 

continuous; therefore, it seems that, in this case, the interface is 

connecting the adjacent entities. An analogy would be a brick 

wall, where bricks are joined by cement which is in the space 

between the bricks. In this way the wall arises as a whole, without 

the cement there would be “empty” space between the bricks 

and the wall would not be a wall, it would disappear becoming 

an aggregate of bricks and no more a whole. 

It seems that the earth has a disconnected border which is 

the atmosphere. It is part of the earth and it is connected to it, 

but it is a disconnected entity. 

It seems that some kind of NEs like couple of mates, animals 

fighting have a border which is the sum of the individual 

borders when they are touching each other; this should be in 

general with NEs of these types. When they are not touching 

they could be visually connected and the photons must be part 

of the NE and of the border. In general any particular case of 

these types of NEs must be analyzed in order to see if they have 

a border or not. It exists the possibility that some NEs could 

have disconnected borders like the earth. But it seems that any 

NE has a border and that only NEs have border. 

Other NEs that have borders which are not easy to be perceived 

would be galaxies, the universe, atoms, the planetary 

systems, clouds, schools of fishes, and flocks of birds and other 

similar animal agroupations. 

Connection not necessarily means that nothing can pass 

between the connected entities. But, since two things cannot 

occupy the same place in space at the same instant, things can 

move only displacing other things (because it seems that there 

is not any empty region in the universe), therefore entities very 

strongly connected would be very difficult of being displaced 

and borders connected in this way would be barriers of high 

degree. In consequence, as stated above if things can pass or 

not connected entities will depend of the kind of connection 

and how the entities are connected. Some borders may possess 

spaces which may permit the passing of some things. 

LIMITS. It seems that every time that an entity gets its spatial 

limit an interface appears, because entities are not in a vacuum; 

in consequence, at the limit of one entity it will be the limit of 

another one and a zone should be between them. 

It seems that in the case of disconnected entities, to pertain 

to the respective entity an element must be engaged in the 

same activity than the other elements of that entity and must 

be covered by the pseudo border or in it; (i.e., all the elements 

that are engaged in a determined activity and are covered by a 

pseudo border or in it pertain to a specific entity). 

It seems that there should exists a minimum reach of spatial 

extension in any direction of an entity; under this minimum 

reach the entity would disappears, also there might be a 

maximum spatial reach over it the entity would disappears. 

Therefore, the spatial limit will be called minimum spatial limit 

and maximum spatial limit respectively. If the minimum and 

maximum reaches are the same, the entity most probably is 

limit invariant. 

It seems that there is also the durational limit of an entity, 

which is referred to the span f its existence which would be got 

without the action of any other entity. This durational limit 

may be constrained and reduced or, perhaps, enhanced and 

amplified by the action of other(s) entity(ies). These two possibilities 

could be denominated fundamental durational limit 

and realized durational limit. 

Remarks and Perspectives 

The definition of boundary in this paper encloses the ideas 

of boundaries given by Salthe, Longman and Jenik, Wiens, and 

Pinay et al. (1985, 1992, 1992, 1990), and it is in great extent 

overlapping with the idea posited by Buchler (1990). 

Some could doubt if boundaries have any worth? I think 

that they are very important Allen and Hoekstra (1992), for 

instance, show us that it is by the surface (a kind of boundary) 

that the whole communicates to all the rest and is at that 

boundary “where the dynamic forces dominating the internal 

functions of an entity reach their functional limits.” They, also, 

add that the skin of animals contain the individual organisms 

and regulates the passing of pathogens to permit the achieving 

by the animal of a new infection. Also, they indicate that surfaces 

filter energy and material. It seems clear that they are calling 

surface to what has been here identified as border. Hansen et 

al. (1988) point out that the nature of the boundary between 

elements of a landscape may strongly influence their mutual 

interactions. Holland (1988) asserts that ecological boundaries 

play an important role in the management of natural environments, 

because they are important for predation and biological 

control, they are they are zones for many species of cynegetic 

importance to reproduce and they may have an important role 

for biodiversity. In consequence, we can see that boundaries play 

important roles in nature, without boundaries there will not be 

any individualization of entities everything will be an undivided 

continuous, and without individualized things there would not 

be possible the surge of any NE; therefore, the universe including 

us would not exists. Not only communications but also interactions 

seem to be produced through boundaries. 

Therefore, if boundaries show to be as important as they seem 

it will be very valuable to study them, and in doing so it could 

be possible to envisage new important aspects of their role in 

nature and of nature itself. 

One point that is worthy to be mentioned is about the 

existence of boundaries. It seems that it is clear the finiteness 

of entities in nature, from this the existence of boundaries 

arises undoubtly. Margalef (1972) makes this point when he 

expresses that nature looks discontinuous and that boundaries 

196 


On Boundaries 

seem “real.” Also he says “[Either the surface of each organism 

as, in a different scale, the ‘surface’ of phytoplankton patches 

may be conceived as significative frontiers in the ecosystem 

structure and function (translation by the author)]” (Margalef 

1980). Allen and Starr (1982) express that “the cell has a surface 

that is readily recognizable in human perceptual terms 

… Since the cell membrane is tangible …” they also say “The 

prevalence of readily identifiable surfaces in the hierarchies of 

life (organelles, organs, individuals, population mosaics) is a 

reflection of the importance of localizing fatalities (by means 

of surfaces) …” Allen and Hoekstra (1992) indicate that “solid 

concrete things are surrounded by surfaces. The surface is all 

that we see of most things because it is the part through which 

the whole communicates with the rest of the universe. …The 

integration of the tree produces a tree surface …Processes are 

held within surfaces …” “the boundary of the organism is 

usually tangible.” “Ron Neilson has data that suggest that the 

boundaries of entire biomes can be remarkably robust.” Bonner 

(1993) relates how packs of wolves show tangible territorial 

borders which they patrol. Out of doubt is the tangibility of 

grain boundaries, being them a field of intense research as is 

shown by Padmanabhan (1990). 

In spite of all this there are some researches who pose some 

doubts about the existence of boundaries thus Margalef (1975) 

expresses “Everywhere in nature we can draw arbitrary surfaces 

and arbitrarily declare them boundaries separating two subsystems 

… Any ecosystem under study has to be delimited by 

arbitrary decision …” Allen and Starr (1982) point out “We 

suggest that it is more profitable to view the discreetness of 

levels as a product of human perception.” Allen and Hoekstra 

(1992) express ”surfaces disconnect the internal functioning of 

entities from the outside world. The disconnection is significant 

but not complete. Therefore, the observer has to judge whether 

or not the disconnection is sufficient to warrant designating a 

surface. That judgment is what makes all surfaces arbitrary, even 

natural surfaces that are robust to transformation.”, also they 

pose the difficulties for the spatial tangibility of communities and 

ecosystems which impose the same problem to their boundaries. 

In the same vein, Cousins (1990) points out that population, 

ecosystem, and biotic regions no posses objective spatial 

boundaries except where a physical discontinuity is provided by 

topographical, or other aspects of the abiotic environment. He 

makes note that a problem which is at the heart of ecological 

science is that of the identification of ecosystem boundaries. But 

what is clear that all of these authors are doing is transferring 

the difficulties that exist in recognizing some ecological entities 

to the existence or not of boundaries in nature which from the 

above previous paragraphs are clear to exist. In addition, one 

more time the subjective way of looking to nature is at work. 

Thus the problem is if we can recognize some unities like ecosystems 

and by doing it if we are able to find their boundaries. 

What it seems must be done is an effort to elucidate if researchers 

wish, simply, to create units to develop their work artificially for 

practical goals or to clarify what really are the entities in nature 

in order to explain and know it. 

One point which is interesting to be mentioned is about the 

existence of the boundary of the universe which is put in doubt 

for some researchers. What can be say is that since the universe 

is a NE it must have a boundary which would also be expanding 

with the expansion of the whole universe. 


It seems that some entities might have multiple boundaries, 

in the sense that they are inner parts or elements of another 

entity which has its boundary, therefore these would have at 

least its own boundary and the boundary of the whole that 

contains them. The boundaries of this multiple boundary may 

be from two to n. 

Allen and Starr (1982) pose the possibility of antisurfaces 

(it seems that they are referring to antiboundaries and antiborders). 

They express that homogeneity is a feature of antisurface 

(in their parlance), but the fact that the world is populated 

by a diversity of entities which in addition are finite does not 

mean that heterogeneity is a feature of surfaces (I understand 

boundaries), because the homogeneity of something say pure 

water is not due to the lack of discrete units (molecules, atoms, 

etc.) therefore it is not the lack of borders (and boundaries in 

general) but this not eliminate the homogeneity of the entity. 

Another point is that it seems that they are proposing that 

structural surfaces (borders?) are dependent of steep gradients 

which is not so, it is possible that in general this may occur 

at borders and other boundaries, but it not necessarily mean 

that a boundary depends of any gradient this only might be 

a consequence of certain boundaries. What must be pointed 

out is that if there is something like antiboundaries it must be 

something that not delimits, in any way, an entity from the 

rest; therefore, what this imply is not homogeneity but strictly 

continuity. Perhaps, in some sense, an antiboundary and in the 

specific antiborder would be communication channels which 

Allen and Starr come across. 

The definition of ecotone based on operational concerns 

presented by Holland (1988) represents the application of the 

definition of interface to ecology with some complementarities 

that are in some extent unnecessary as part of the definition, 

because it is logical that the ecotone must have some specific 

characteristics which might be put in a complementary paragraph. 

It seems that ecologists also use the idea of border as 

ecotone. But, it must be taken in consideration that they are 

two different kinds of boundaries. 

To come to an end it is worth to say that the generality of the 

concept of boundary and its different kinds is unquestionable, 

they may be applied to any entity like ecological boundaries or 

ecotones and some related boundaries like the transition zones 

between populations with different genetic structure to durational 

discontinuities, to surfaces and interfaces of materials, 

to the biggest and the smallest entities in nature. From these 

diverse entities the central and unified concept of boundary and 

its traits can be enhanced and viceversa. 

Acknowledgements. 

The author would like to thank T. F. H. Allen for a review 

of the first part of the article, and to C. Marcelo-Serván, R. 

J. Naiman, and D. Pacheco for a general review of the whole 

article. They should not however be blamed for any remaining 

shortcoming. 

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Margalef R. 1975. Perspectives in ecological theory. The University 

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Margalef R. 1980. La biosfera. Entre la termodinámica y el juego. 

Ediciones Omega S. A. 

Padmanabhan K. A. 1990. Interfaces: structure and properties. Current 

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ecotones in fluvial systems. In: R. J. Naiman & H. Décamps, 

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ecotones. UNESCO and The Parthenon Publishing Group. 

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Salthe S.N. 1985. Evolving hierarchical systems. Their structure and 

Representation. Columbia university Press. 

Wiens J.A. 1992. Ecological flows across landscape boundaries: A 

conceptual Overview. In: A. J. Hansen &F. di Castri eds. 

Landscape boundaries. Consequences for biotic diversity and 

ecological flows. Springer- Verlag. Pp. 217-235. 

198 


Revista peruana de biología 21(2): 199 (2014) 


Revision of the South American wasp genus 

ISSN-L 1561-0837 

Alophophion 


FE DE ERRATA 

Revision of the South American wasp genus Alophophion Cushman, 1947 (Hymenoptera: 

Ichneumonidae: Ophioninae) - Erratum 

Revisión del genero de avipas sudamericanas Alophophion Cushman, 1947 (Hymenoptera: 

Ichneumonidae: Ophioninae) - Erratum 

Mabel Alvarado 1,2 

1 Division of Entomology, Natural History Museum, 

and Department of Ecology & Evolutionary Biology, 

1501 Crestline Drive – Suite 140, University of 

Kansas, Lawrence, Kansas, 66045, USA 

2 Departamento de Entomología, Museo de 

Historia Natural, Universidad Nacional Mayor 

de San Marcos. Av. Arenales 1256 Jesús María, 

Lima 14, Perú 

Email Mabel Alvarado: malvarado@ku.edu 

In: 

Alvarado M. 2014. Revision of the South American wasp genus Alophophion Cushman, 1947 

(Hymenoptera: Ichneumonidae: Ophioninae). Revista peruana de biología 21(1): 003 - 060 

(Mayo 2014), doi: http://doi.org/10.15381/rpb.v21i1.8245 

The following information on depository of the type material was not provided: 

Holotype of Alophophion atahualpai is housed in the Museo de Historia Natural, Universidad 

Nacional Mayor de San Marcos, Peru (MUSM); and, the holotype of A. carcanchoi, A. coquimboensis 

and A. yestay are housed in the American Entomological Institute, USA (AEIC). 

I thank Gavin Broad for bringing this problem to my attention. 

Citación: 

Alvarado M. 2014. Revision of the South American 

wasp genus Alophophion Cushman, 1947 

(Hymenoptera: Ichneumonidae: Ophioninae) - 

Erratum. Revista peruana de biología 21(2): 199 

(Septiembre 2014), doi: http://dx.doi.org/10.15381/ 

rpb.v21i2.9828 









Rev. peru. biol. 21(2): 199 (October 2014) 

199

Alvarado 

200 

Rev. peru. biol. 21(2): 199 (Octubre 2014)

Colofón 

201

Suscripciones y Canje 

Subscriptions and Exchange programs 

La Revista Peruana de Biología es publicada en abril. agosto y diciembre y esta dedicada a la publicación de los resultados de 

investigaciones originales e inéditas en las áreas de Biodiversidad, Biotecnología, Manejo ambiental, Ecología y Biomédicas. Los 

trabajos recibidos son evaluados por árbitros según criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribución al 

conocimiento. 

The Revista Peruana de Biología is published in April, August and December, the aims is to disseminate the results of original 

research in Biodiversity, Biotechnology, Environmental management, Ecology and Biomedical areas. Papers in Spanish or English are 

peer-reviewed using international criteria of quality, creativity, originality and the knowledge contribution. 


Suscripción anual, costo incluye envío. 

Annual subscription, mailing is included. 

Perú 300 nuevos soles 

Other countries US$ 250 

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Please make check or money order payable to Facultad de Ciencias Biológicas-UNMSM. 

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Editor, Revista Peruana de Biología 

Facultad de Ciencias Biológicas-UNMSM 

Casilla Postal: 11-0058 

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Perú 

Mayor información dirigirse a: 

For futher information contact: 

Editor Jefe, Leonardo Romero 

Teléfono (511) 619-7000-1502/ Telefax (511) 619-7000-1509 

email: editor.revperubiol@gmail.com 

202

PAUTAS PARA LA PRESENTACIóN DE TRABAJOS A LA REVISTA PERUANA DE BIOLOGíA 

Mayo 2014 

Identidad y propósito 

La Revista Peruana de Biología es una publicación científica arbitrada producida por el Instituto de Investigaciones 

de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, 

Lima, Perú; es publicada tres veces al año y los números aparecen en abril, agosto y diciembre, tanto en su versión impresa 

como online. 

La Revista Peruana de Biología publica artículos completos, originales e inéditos que contribuyan al conocimiento 

científico en los temas de biodiversidad, biotecnología, ecología, manejo ambiental y biomedicina elaborados según 

las normas indicadas en las presentes pautas. 

Evaluación de los trabajos 

Los trabajos que cumplan con las pautas solicitadas serán incluidos en el la lista para evaluación. Un editor será encargado 

de conducir el proceso enviando el trabajo a árbitros. El trabajo será evaluado según criterios internacionales de 

calidad, creatividad, originalidad y contribución al conocimiento. El artículo será aceptado luego del proceso de revisión 

por árbitros y de realizadas las modificaciones indicadas. El artículo aceptado será editado y una prueba enviada 

al autor para la aceptación y consentimiento de publicación. 

Sumisión para edición y Licencia de uso 

1. Consideraciones sobre la edición 

El envío del trabajo a la Revista Peruana de Biología, implica el consentimiento de los autores para la revisión por 

pares, la corrección, la edición y posteriormente el consentimiento de la publicación del trabajo tal como se presentará 

después de la Prueba Final del trabajo. 

Los autores reconocen que la Revista Peruana de Biología se adhiere a la política de acceso abierto dando inmediato 

acceso libre a su contenido bajo el principio de: hacer disponible gratuitamente la investigación al público fomenta 

un mayor intercambio de conocimiento global. 

Todos los autores garantizan la calidad del trabajo mediante una carta de presentación, la carta será considerada 

una declaración jurada y debe afirmar que: 

a. Garantizan que han leído las pautas de presentación y entendido los requerimientos legales y éticos que se mencionan 

en las PAUTAS PARA PRESENTACIÓN DE TRABAJOS. 

b. Garantizan que todos los datos contenidos son exactos y todos los hechos declarados proceden de observaciones 

o investigaciones realizadas por los autores. 

c. Garantizan la autoría de todos los nominados en el trabajo y su participación de manera relevante en el diseño, 

ejecución y análisis y se responsabilizan por el trabajo publicado. 

d. Garantizan que el trabajo presentado no presenta problemas de competencia en los resultados o conclusiones 

vertidas. 

e. Garantizan que el manuscrito enviado, nunca ha sido publicado en su totalidad o en parte, en el idioma presentado 

o en cualquier otro idioma, y no se encuentra sometido otra revista. 

f. Los autores garantizan que no infringieron leyes ni normas éticas o bioéticas nacionales ni internacionales en la 

elaboración del artículo. 

g. Esta carta debe ser enviada por cada uno de los autores, por email debidamente firmada. 

2. Entendimientos sobre la licencia de uso 

Entrando en vigencia en el momento de su consentimiento para publicación, los autores convienen que el artículo 

será publicado por la Revista Peruana de Biología, en medio impreso y digital, además de ser adaptado a sistemas 

informáticos que amplíen su visibilidad y difusión, incluyendo su reproducción o publicación en formatos aptos para 

ser leídos por máquinas y su incorporación en sistemas de recuperación y bases de datos bibliográficos. 

Los autores, en conocimiento que la Revista Peruana de Biología tiene una política de Acceso Abierto (Open Access) 

aceptan las condiciones de la LICENCIA Creative Commons Attribution-Non Commercial-Share Alike 4.0 

International (CC BY-NC-SA 4.0) [http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/] que permite copiar, distribuir 

y comunicar públicamente la obra. Esta Licencia será colocada en toda forma y medio en los cuales el artículo se 

publique por la Revista Peruana de Biología. 

Todas las copias de los artículos de la Revista Peruana de Biología, en papel o digitales, o cualquier otro uso 

de la información deberán incluir una cita de la fuentes de publicación en su totalidad. 

Una vez terminado el proceso de edición, el Editor Jefe de la Revista Peruana de Biología enviará a los autores una 

Prueba Final del trabajo en formato PDF, para su revisión final; deberán efectuar los cambios pertinentes, corregirán 

203

los errores de impresión y una vez subsanados los errores el autor enviara la carta de consentimiento para publicación 

del artículo, en la cual: acepta la publicación del trabajo en la Revista Peruana de Biología y está de acuerdo con la 

LICENCIA de uso. 

3. Los autores retienen sus derechos como: 

a. Los derechos de marca y patente y derechos sobre cualquier proceso o procedimiento descrito en el artículo. 

b. El derecho de compartir, copiar, distribuir (v.g.: en sus repositorios institucinales), ejecutar y comunicar públicamente 

la obra. 

c. El derecho posterior a la publicación, de utilizar el artículo o cualquier parte de aquel, en una compilación impresa 

de sus propios trabajos, como ser una selección de escritos o notas para conferencias, en una tesis, o para ampliar 

el artículo a formato de libro para publicación, siempre que se haga cita de las fuentes de la publicación en su totalidad. 

Cartas de presentación 

Las coordinaciones se llevaran entre el Editor Jefe y el responsable del trabajo. 

El trabajo será acompañado de una carta del responsable y dirigido al Editor Jefe, indicando haber leído las presentes 

Pautas para Presentación de Trabajos; asegurando la originalidad, carácter inédito y completo del trabajo presentado 

y su disposición para que sea revisado y editado. Esta carta tendrá carácter de declaración jurada según lo estipulan 

las directivas del Vicerrectorado de Investigación de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos referidos a las 

autorías de trabajos publicados. 

Cada autor del trabajo deberá de enviar por correo electrónico una Carta de Presentación del trabajo dando las garantías 

mencionadas anteriormente. 

Presentación de los trabajos 

Los archivos del trabajo serán enviados por correo electrónico al editor: editor.revperubiol@gmail.com 

Los trabajos pueden ser presentados en idioma inglés o castellano. 

Los autores deben asegurarse que las ecuaciones matemáticas sean editables, no imágenes. 

El trabajo debe tener tres partes básicas: (a) identificación, (b) cuerpo y (c) literatura citada 

(a) La identificación debe contener obligatoriamente todos los siguientes items: 

• Título (en inglés y castellano), escrito en altas y bajas, con una longitud no mayor a 150 caracteres, incluidos 

espacios. 

• Nombre y apellido del autor o los autores. 

• Afiliación institucional de los autores, dirección postal de la institución, correo electrónico de cada uno 

de los autores, e indicar la dirección postal del autor para correspondencia. 

• Resumen no mayor de 250 palabras (en inglés y castellano), 

• Palabras clave, cinco (en inglés y castellano). 

• Información adicional, debe contener: 

• Información sobre la contribución de cada uno de los autores en el trabajo presentado y una 

declaracion sobre en conflicto de intereses (). 

• Fuente de financiamiento. Debe indicarse la fuente de financiamiento del trabajo, e incluir el 

código o numero de referencia. 

• Agradecimientos. Deben dedicarse solamente a las personas e instituciones que colaboraron 

directamente en la realización del trabajo. 

(b) El cuerpo del trabajo. Variará según la sección de la Revista: 

Trabajos originales. Son artículos primarios, inéditos que exponen los resultados de trabajos de investigaciones 

completas y finales, y que constituyen aportes al conocimiento. Aquí también se incluyen las 

descripciones de especies nuevas, que cumplan con las Normas y características de la información en 

los trabajos (ver abajo). El cuerpo está organizado en: Introducción, Material y métodos, Resultados y 

discusión (Resultados, Discusión). Debe abarcar un texto promedio de 30 páginas, las ilustraciones (Tablas 

y Figuras) deben ser sólo las necesarias para una mejor exposición de los resultados. 

La introducción: proporciona el contexto y permite a los lectores que no son del campo comprender 

el propósito y la importancia del estudio. Define el problema abordado y por qué es importante. 

Presenta la literatura mas relevante sobre el problema. Señala las controversias o desacuerdos relevantes 

en el tema. Concluye con una declaración del objetivo general del trabajo y un comentario 

de los resultados y conclusión. 

204

Citas en el texto 

Material y métodos: debe proporcionar suficiente detalle como para permitir a otros investigadores 

replicar completamente su estudio. Los protocolos de los nuevos métodos deben ser incluidos en 

detalle. Si los materiales, métodos y protocolos están bien establecidos, los autores pueden citar 

artículos en los que esos protocolos se describen en detalle, pero la presentación deberán incluir 

información suficiente para ser entendido independiente de estas referencias. Protocolos detallados 

de los métodos nuevos o no muy conocidos pueden incluirse en Apéndices como información de 

apoyo. Las investigaciones con humanos, tejidos humanos, animales de laboratorio deben incluir 

declaraciones de los procedimientos de ética pertinentes y la aprobación de los comités de bioética. 

En los casos pertinentes, los trabajos con colectas deben declarar los permisos de las autoridades 

correspondientes. 

Resultados y discusión: Esta sección puede presentarse como dos secciones separadas, es decir una 

sobre Resultados y otra sobre Discusión. En general esta sección puede dividirse en subsecciones 

más especificas, según sea apropiado. El lenguaje debe ser claro y conciso. Esta sección debe discutir 

y contrastar los resultados, interpretarlos y mostrar las conclusiones que se pueden extraer. Los 

autores deben explicar cómo los resultados se refieren a la hipótesis presentada y proporcionar una 

explicación sucinta de las implicaciones de los resultados, y en particular establecer la relación con 

los estudios previos relacionados y posibles direcciones futuras para la investigación. 

Notas científicas. Son artículos primarios, se incluyen aquí: (a) Trabajos de interés taxonómico como reportes 

de distribución, inventarios taxonómicos, notas taxonómicas, con la información necesaria para cubrir los 

estándares de Darwin core. También se incluyen resultados de ensayos de laboratorio, cuya información es 

de interés para la comunidad científica. La extensión del texto no será mayor de 15 páginas. El cuerpo de la 

Nota puede estar organizada: Introducción, Material y métodos, Resultados y Discusión y Agradecimientos. 

Comentarios. Son artículos donde se discute y exponen temas o conceptos de interés para la comunidad científica. 

Se incluyen aquí ensayos de opinión y monografías. Deben contar con las siguientes partes: cuerpo 

del comentario y Agradecimientos. Todo el artículo debe tener un texto promedio de 10 páginas. 

Comentarios de Libros. Son artículos que comentan recientes publicaciones de interés para la comunidad 

científica. Puede solicitarse al Comité Editor la elaboración de un comentario enviando dos copias del libro 

a la dirección postal de la Revista Peruana de Biología. 

Las citas en el texto deben incluir el apellido del autor y año sin comas que los separen. Ejemplos: 

... (Carrillo 1988) o «... de acuerdo a Sánchez (1976) …» 

Cuando dos autores son citados en el texto se usa la conjunción “y”: 

…la concentración de nitrógeno fue medida según Rios y Castro (1998)…. 

Cuando son citados entre paréntesis se usa el símbolo “&”: 

…de nitrógeno se midió por el método colorimétrico (Rios & Castro 1998)…. 

Citas de varias referencias entre paréntesis, van separadas por comas, en secuencia de importancia: 

… la diversidad de especies es considerada elevada (Simoniz 1968, Perez 2012, Aquino 1988). 

Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año, ejemplo: 

... Castro (1952a) ... (Rojas 2000a, 2003c) 

Autores institucionales (FAO, MINAM, etc.) se citan con sus siglas o iniciales y las fechas (por ejemplo: FAO 

2009, MINAM 2012), en las referencias se colocaran estas iniciales y en paréntesis el significado. 

Citas de leyes y normas: se citan indicando su categoría y el número. Por ejemplo: "tal como se indica en la Ley 

N.° 26821..." 

Cuando hay más de dos autores se citará al primer autor y se colocará “et al.” sin itálicas: (e.g. Smith et al. 1981) 

o “… según Smith et al. (1981)”). 

Citas directas o literales se deben hacer entre comillas dentro del texto cuando son menos de 40 palabras, idiomas 

diferentes al texto en itálicas, indicar página del extracto: 

… en cambio Robert Francis lo describe equivocadamente “con costillas radiales muy poco insinuadas cruzadas 

por estrías concéntricas de crecimiento muy finas lo que le da aspecto liso” (Francis 1971, p: 234). 

Citas directas o literales de más de 40 palabras, deben separarse del texto en un párrafo sangrado, ejemplo: 

… Accioly (2003), señala que: 

“In many animal groups, early sex identification has enormous biotechnological value 

and is related with management practices that increase production. Moreover, dimorphic 

characters are useful in the taxonomic and ecological aspects. The sexual dimorphism 

205

is associated with functional structures related to adaptation in this species … Subsequent 

researches based on these data will enable to estimate sexual differentiation 

during early ontogenetic phases subsidizing protocols to obtain monosex stocks with 

significant impact on commercial production” (p: 20). 

(c) La Literatura Citada incluirá todas las referencias citadas en el texto dispuestas solamente en orden alfabético y sin 

numeración. La cita se inicia con el apellido del primer autor a continuación, sin coma, las iniciales del nombre separadas 

con puntos y sin espacio. El segundo y tercer autor deben de tener las iniciales de los nombre y a continuación 

el apellido. El último autor se diferenciara por que le antecede el símbolo &. Si hubiesen más de tres autores pueden 

ser indicados con la abreviatura et al. 

Los nombres de las publicaciones periódicas (revistas) deben colocarse en extenso, no abreviadas. 

El código DOI debe ser colocado al final de la referencia, por ejemplo: 

• doi: http://dx.doi.org/10.1590/S1679-62252006000200004 [forma extendida] 

• doi:10.1111/j.2007.0906-7590.05171.x. [forma corta] 

En referencias electronicas que procedan de repositorios o paginas Web que no tengan identificadores persistentes 

(v.g.: Sistema Handle) debe de indicarse la fecha de acceso. 

Las normas legales peruanas deben de referirse a su version impresa publicada en las separatas de Normas Legales del 

Peruano. 

En la literatura citada solamente se usa letra tipo normal, no itálica, no versalita. Ejemplos: 

Andrén H., & H. Andren. 1994. Effects of Habitat Fragmentation on Birds and Mammals in Landscapes 

with Different Proportions of Suitable Habitat: A Review. Oikos 71(3):355-366. 

doi:10.2307/3545823. 

Dormann C., J.M. McPherson, M.B. Araújo, et al. 2007. Methods to Account for Spatial Autocorrelation 

in the Analysis of Species Distributional Data: a Review. Ecography 30(5):609–628. 

doi:10.1111/j.2007.0906-7590.05171.x. 

Lozano R., C. Merino y G. Orjeda. 2014. Identificación de genes relacionados a sequía en papas 

nativas empleando RNA-Seq. Revista Peruana de Biología 20(3):211-214. 

Buhrnheim C.M. & L.R. Malabarba. 2006. Redescription of the type species of Odontostilbe Cope, 

1870 (Teleostei: Characidae: Cheirodontinae), and description of three new species from 

the Amazon basin. Neotropical Ichthyology. 4 (2): 167-196. http://dx.doi.org/10.1590/ 

S1679-62252006000200004 

Laub B.G. & M.A. Palmer. 2009. Restoration Ecology of Rivers, in: G.E. Likens (Ed.), Encyclopedia 

of Inland Waters. Academic Press, Oxford, pp. 332–341. dx.doi.org/10.1016/B978- 

012370626-3.00247-7 

Rohde K. 2002. Ecology and biogeography of marine parasites, in: Advances in Marine Biology. 

Academic Press, pp. 1–83. dx.doi.org/10.1016/S0065-2881(02)43002-7, 

McLachlan A. & A.C Brown. 2006. The Ecology of Sandy Shores. Elsevier Science & Technology 

Books. 373pp. 

Crawford D.J. 1983. Phylogenetic and systematic inferences from electrophoretic studies. In: S.D. 

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de 2004. El Peruano Normas Legales: 281912-281940 

Las citas de artículos en prensa deben incluir el volumen, el año, el nombre de la revista y el DOI respectivo; de lo 

contrario deberán ser omitidos. 

No se deben citar resúmenes de eventos académicos (congresos y otros). 

No se debe citar literatura gris. 

Normas y características de la información en los trabajos 

La Revista Peruana de Biología se guía de los conceptos éticos (códigos de conducta ) 

y buenas prácticas () de publicación mencionados 

en los lineamientos del Committee on Publication Ethics (COPE - http://publicationethics.org/). Respecto de 

la autoria, la Revista Peruana de Biología asume la veracidad de la carta de presentación y de la carta de consentimiento 

de publicación. 

Cuando el artículo exponga sobre experimentos con humanos y animales, los procedimientos deben de ceñirse a la 

Declaración de Helsinki de 1975 y a las leyes peruanas vigentes (Ley 27265). Deben ser presentadas las declaraciones 

pertinentes y mencionadas explicitamente en el texto. 

Cuando el artículo exponga sobre nuevas especies, nuevos registros, ampliaciones biogeográficas o inventarios taxonómicos 

debe tomarse en cuenta la información requerida en el Darwin Core. También debe indicarse el depósito de 

los ejemplares en una institución taxonómica reconocida, comprometida en la preservación del material, que permita 

el libre acceso al material, publique constantemente la relación del material que posee en custodia y que brinde la 

información necesaria sobre los ejemplares cuando sea requerido. No son consideradas las colecciones particulares. 

Los nombres científicos del género y especie irán en cursivas. La primera vez que se cita un organismo deberá hacerse 

con su nombre científico completo (género, especie y autor); posteriormente podrá citarse solamente la inicial del 

nombre genérico y el nombre específico completo. Para el caso de las abreviaturas de autores en nombres botánicos 

pueden referirse al International Plant Names Index (IPNI - http://www.ipni.org/), la base de datos TROPICOS (http:// 

www.tropicos.org/) y AlgaeBase (http://www.algaebase.org/). 

Las localidades y puntos de colecta deben ser referenciadas geográficamente, usando coordenadas cartesianas sexagesimales, 

tanto en el texto como en las ilustraciones. 

Deben usarse los símbolos de las unidades del Sistema Internacional de Medidas. Si fuera necesario agregar medidas en 

otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. 

Debe usarse el punto decimal (ejemplo correcto: 0.5; incorrecto: 0,5). Las cifras deben mantenerse juntas (ejemplo 

correcto: 1994, 30302; incorrecto: 1,994; 30 302). 

207

Ilustraciones 

Las ilustraciones deben ser creación de los autores, en caso contrario deben indicar los permisos necesarios, procedencia 

y créditos. 

Las Figuras (mapas, esquemas, diagramas, dibujos, gráficos, fotos, etc.) serán numeradas correlativamente con números 

arábigos; de igual manera las Tablas. 

Las leyendas de las Figuras y Tablas deben presentarse a continuación del texto y ser suficientemente explicativas, y 

con toda la información necesaria para que se puedan entenderse independientemente del texto. 

Las fotos y dibujos escaneados deben guardarse en archivos TIFF, tamaño del original a 300 dpi. 

Los gráficos estadísticos y diagramas deben de enviarse en formato nativo editable (achivo.xls, archivo.svg, archivo. 

eps), no como imágenes (JPGE, TIFF, PNG). 

Los mapas pueden enviarse en formatos vectoriales (v.g.: Ai, EPS) o imágenes de alta resolución (300 dpi). 

Pueden enviar las fotos de cámaras digitales mayor a 3 Mpixel en su formato de salida. 

Otros archivos de imágenes en TIFF, BMP, JPGE de alta resolución y tamaño, y figuras vectoriales en Ai, EPS. 

Formatos procedentes de software como R, en formatos editables de PDF, EPS (Postscript). 

Costos por ilustraciones a color serán asumidos por el autor. 

Presentación de los archivos 

Los archivos deben presentarse por separado, esto es: 

• Un archivo con el texto y al final leyendas en formato MS-Word. 

• Otro archivo con las tablas en MS-Excel o como tablas en MS-Word. 

• Otros archivos en formatos nativos, NO como imágenes insertadas NI pegadas en una hoja de MS-Word o 

Excel. 

Consentimiento de publicación 

El autor responsable recibirá una prueba del trabajo en formato PDF, el cual deberá revisarlo cuidadosamente, y consultarlo 

con los otros autores. Una vez solucionados errores de edición, el autor responsable enviará una carta o email confirmando 

que el trabajo fue revisado por todos los autores y están conformes, y mencionar explícitamente su consentimiento para la 

publicación del trabajo como artículos de la Revista Peruana de Biología y están de acuerdo con la LICENCIA de uso. 

Este es un requisito para la publicación del trabajo. Con la prueba, el autor responsable recibirá el costo por publicación en 

los casos que corresponda. 

Costo por publicación y ejemplares para el autor responsable 

Si los trabajos no incluyen ilustraciones a color, la Revista Peruana de Biología no realizará ningún cobro. El costo 

por publicación de láminas a color es aproximadamente de 90 US dólar, el total de láminas a color en un artículo es 

determinado al final de la diagramación del artículo. 

Los pagos se realizan en las oficinas de Economía la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor 

de San Marcos, o en coordinación con el Editor Jefe. La Revista Peruana de Biología no cuenta con presupuesto 

para envíos de correo a los autores. El autor responsable podrá solicitar cuatro ejemplares de cortesía de la revista en 

las oficinas de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. 

Comité Editor 

Email: editor.revperubiol@gmail.com 

Correo postal: 

Leonardo Romero (Editor Jefe) 


UNMSM-FCB 

Apartado 11-0058 

Lima 11, Perú 

208


Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837 



CONTENIDO 

117 Análisis morfométrico para la discriminación de especies: el caso del complejo Megalobulimus leucostoma 

Morphometric analysis to discriminate between species: The case of the Megalobulimus leucostoma complex 

Victor Borda y Rina Ramirez 

125 La tribu Phanaeini (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae) en el Perú 


Luis Figueroa, W. D. Edmonds y Norberta Martínez Luján 

139 Variabilidad vegetativa intra e interespecífica de Astrocaryum chonta y A. javarense (Arecaceae) en Jenaro Herrera, Loreto, Perú 

Intra and interspecific vegetative variability of Astrocaryum chonta and A. javarense (Arecaceae) from Jenaro Herrera, Loreto, Peru 


145 Capacidad fitorremediadora de cinco especies altoandinas de suelos contaminados con metales pesados 

Phytoremediation capacity of five high andean species from soils contaminated with heavy metals 

Enoc Jara-Peña , José Gómez, Haydeé Montoya, Magda Chanco Mauro Mariano y Noema Cano 

155 Filogeografía de Holothuria (Halodeima) inornata Semper, 1868 (Echinodermata: Holothuroidea) 


Elba Prieto-Rios, Francisco Alonso Solís-Marín, Giomar Helena Borrero-Pérez y Píndaro Díaz-Jaimes 


163 Adiciones de angiospermas a la Flora del Perú procedentes de los bosques Andino Amazónicos del sur peruano 

Additions of angiosperms to the Flora of Peru from the Andean-Amazonian forests of southern Peru 

Isau Huamantupa, Rodolfo Vásquez, Robin Foster, Magaly Cuba y Gloria Calatayud 

171 Primeros registros de Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) y Toxocara alienata (Toxocaridae) en el Perú 

First records of Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) and Toxocara alienata (Toxocaridae) from Peru 


175 Primer registro de Nemopalpus phoenimimos Quate & Alexander, 2000 (Diptera, Psychodidae, Bruchomyiinae) en Venezuela 

First record of Nemopalpus phoenimimos Quate & Alexander, 2000 (Diptera, Psychodidae, Bruchomyiinae) in Venezuela 

Dalmiro Cazorla, Mireya Sánchez, Yetsenia Sánchez, Luzmary Oraá, Yorfer Rondón, Masyelly Rojas, María Rujano, Maritza Rondón, Néstor 

González y Elsa Nieves 

179 Primer registro del pulpo de profundidad Muusoctopus longibrachus (Cephalopoda: Octopoda) para el mar peruano 

First record of depth octopus Muusoctopus longibrachus (Cephalopoda: Octopoda) for Peruvian sea 

Franz Cardoso & F.G. Hochberg 

183 Hypanartia splendida Rothschild, 1903 (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalini) una rara especie de la Selva Central de Perú 

Hypanartia splendida Rothschild, 1903 (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalini) a rare species from the central rainforest of Peru 

Juan Grados 

187 Nuevos registros de chinches patinadores (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae) en Nicaragua y registros adicionales para Costa Rica 

New records of water striders (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae) from Nicaragua and additional records for Costa Rica 



189 Effects of photoperiod, plant growth regulators and culture media on in vitro growth of seedlings of Cyrtochilum loxense (Lindl.) Kraenzl. an 

endemic and endangered orchid from Ecuador 

Efectos del fotoperíodo, reguladores de crecimiento vegetal y medio de cultivo en el crecimiento in vitro de plántulas de Cyrtochilum loxense 

(Lindl.) Kraenzl. una orquídea endémica del Ecuador 

Yadira González y Augusta Cueva A. 

COMENTARIO 

193 On Boundaries 



FE DE ERRATA 

199 Revision of the South American wasp genus Alophophion Cushman, 1947 (Hymenoptera: Ichneumonidae: Ophioninae) - Erratum 

Revisión del genero de avipas sudamericanas Alophophion Cushman, 1947 (Hymenoptera: Ichneumonidae: Ophioninae) - Erratum 

Mabel Alvarado

Revista Peruana Biología v21n2-august-2014

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