La estructura de la celula

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(e.g.los sitios de metilación) y dirigir a las enzimas que catalizan las modificaciones al sitio adecuado de las secuencias del pre-RNA. En las células animales el procesamiento de pre-RNAr 47S implica la metilación de aproximadamente cien restos de ribosa y 10 bases, además de la formación de cien pseudouridinas. La mayoría de estas modificaciones ocurre durante o inmediatamente después de la síntesis de pre-RNAr aunque algunas tienen lugar en etapas posteriores del procesamiento del pre-RNAr. Ensamblaje de los ribosomas Los RNAr maduros 5.8 S, 18S y 28S y el RNAr 5S se combinan en el nucleolo con las proteínas ribosómicas (importadas desde el citoplasma) para formar las subunidades ribosomales pre- 40S y pre- 60S. Estas pre-subunidades son exportadas a través de los complejos del poro nucleares (NPCs) al citoplasma donde se termina la maduración. Los genes que codifican para las diferentes proteínas ribosomales se transcriben fuera del nucleolo por la RNA polimerasa II, originando RNAm que son transportados a través de los NPCs al citoplasma donde son traducidos en proteínas ribosomales en los ribosomas citoplasmáticos. Las proteínas ribosomales son transportadas entonces de nuevo a través de los NPCs al nucleolo donde se ensamblan con los RNAr maduros para formar las partículas pre-ribosómicas. La asociación de las proteínas ribosomicas con los RNAr tiene lugar a lo largo de la síntesis y procesamiento del pre-RNA. La maduración de la pre-subunidad mayor 60S sigue una ruta diferente de la menor 40S. La maduración de la subunidad pequeña que solo contiene RNAr es más sencilla e implica cuatro escisiones en le pre-RNA 47S. La escisión final de la que resulta el RNAr 18S se produce tras el transporte de la subunidad 40S al citosol, mientras que la maduración de la subunidad 60S que contiene implica multiples escisiones del pre-RNA en el núcleo y se completa totalmente dentro del nucleolo. Por lo tanto la mayoría de las particulas preribosómicas del nucleolo son precursores de las subunidades grandes 60S. Las etapas finales de la maduración de los ribosomas siguen a la salida de las partículas preribosomales al citoplasma, formando las subunidades ribosómicas 40S y 60S maduras funcionalmente capaces de formar los ribosomas 80S encargados de llevar a cabo la síntesis de proteínas celulares. Otras funciones del nucleolo Recientes hallazgos experimentales han desvelado que el nucleolo tiene otras importantes funciones celulares además de participar en la biogénesis de los ribosomas eucariotas, al participar: En el procesamiento y tráfico de ciertos RNA mensajeros (RNAms) que requieren de la actividad nucleolar. Como almacén para el secuestro o retención de proteínas específicas y la consecuente modificación de su participación en sus las vías o redes bioquímicas en las que dichas proteínas participan fuera del nucleolo Por ejemplo, se ha descrito que el nucleolo participa en el control la actividad de la proteína supresora de tumor p53 (en situaciones de estrés), a través de su retención en dicho compartimento por unión a diferentes proteínas nucleolares. La proteína p53 es estable a no ser que el nucleolo pueda promover su degradación a través de la vía de la ubiquitina. La proteína p53 es un factor supresor de tumores que juega un papel crucial en la inducción del arresto del ciclo celular, en la reducción de la proliferación de cánceres, en el control de la apoptosis (muerte o autodestrucción programada celular) y en la determinación del envejecimiento celular. Se ha descrito también que el nucléolo participa también en el almacenamiento de proteínas reguladoras del ciclo celular. La actividad del nucleolo en control del envejecimiento celular también ha sido sugerida. El acortamiento de los telomeros está relacionado con el envejecimiento celular (la pérdida de la capacidad proliferativa de las células a medida que se dividen). La telomerasa un enzima involucrada en la replicación y estabilización de la longuitud de los telomeros (las zonas terminales de los cromosomas). El ensamblaje de la telomerasa se realiza parcialmente en el nucleolo. Diversos datos experimentales parecen indicar que existe una relación entre la biogénesis, actividad y tráfico intranuclear del complejo telomerasa y el 22

nucléolo, por los que ambos participarían en la regulación de la capacidad replicativa de la célula y en su envejecimiento. Exporte nuclear y modificación de pequeños RNA y ensamblaje de ribonucleoproteínas (RNP). El nucleolo participa en biogénesis de la partícula de reconocimiento del péptido señal (SRP). En los mamíferos la partícula SRP, es un complejo Ribonucleoproteico que consiste de una molécula de RNA de ~300 nucleótidos de longitud a la cual se asocian seis proteínas (SRP9, SRP14, SRP19, SRP54, SRP68 y SRP72). Las proteínas SRP9 y SRP14 se unen a las secuencias 5' y 3' del ARN y conforman el dominio Alu que está involucrado en el en la exportación nuclear del complejo SRP. Dicho complejo SRP se une a una secuencia señal de aminoácidos presentes en las proteínas que se secretan y en las proteínas de membrana plasmática. El complejo SRP se une receptor proteico específico situado en la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER), que a su vez está asociado con un canal que atraviesa completamente la membrana del RER, llamado el translocón, a través de las cuales las proteínas sintetizadas por los ribosomas unidos a la membrana del RER ingresan en la Vía secretora . Parece ser que la biogénesis de la SRP se realiza en regiones nucleolares diferentes de la que participan en la biosíntesis de los ribosomas. La célula vegetal. Orgánulos específicos. • La célula Vegetal o Pared celular • Plasmodesmata o Tipos y estructura de plasmodesmata • Cloroplastos o Los cloroplastos y la Fotosíntesis • Vacuola Central La célula Vegetal Los vegetales son organismos multicelulares compuestos de millones de células con funciones especializadas, las cuales pueden diferir bastante en su estructura. No obstante todas las células vegetales tienen la misma organización básica de eucariota; contienen núcleo, citoplasma, y organelos subcelulares (sistema de endomenbranas, lisosomas, peroxixomas, mitocondrias) y una membrana plasmática que marca los límites de la célula. Ciertas estructuras, incluyendo el núcleo, puede ser perdido durante la maduración, pero todas las células vegetales comienzan con una composición similar de organelos. Además contiene estructuras propias, singulares de la célula vegetal que no se encuentran en la células animales: Pared celular Las células vegetales a diferencia de las células animales, están rodeadas por una fina pero mecánicamente muy fuerte pared celular. La pared celular vegetal consiste de una mezcla de polisacáridos y otros polímetros que son secretados por la célula y ensamblados en una organizada red unida por enlaces covalentes y no covalentes; también contienen proteínas estructurales, enzimas, polímetros fenólicos y otros materiales que modifican su características físicas y químicas. Su función primaria es regular el volumen celular y determinar la forma celular. Las paredes de las plantas son clasificadas en dos grupos: Una pared primaria que se forma cuando las células se encuentran en crecimiento y se considera que es una pared relativamente especializada, con una estructura muy similar en todas los tipos de células vegetales, y una pared secundaria, que son las paredes que se forman después de que el crecimiento (alargamiento) ha cesado. La pared secundaria es una estructura altamente especializada con una 23

nucléolo, por los que ambos participarían en <strong>la</strong> regu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> <strong>la</strong> capacidad replicativa <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> y en su<br />

envejecimiento.<br />

Exporte nuclear y modificación <strong>de</strong> pequeños RNA y ensamb<strong>la</strong>je <strong>de</strong> ribonucleoproteínas (RNP).<br />

El nucleolo participa en biogénesis <strong>de</strong> <strong>la</strong> partícu<strong>la</strong> <strong>de</strong> reconocimiento <strong>de</strong>l péptido señal (SRP). En los<br />

mamíferos <strong>la</strong> partícu<strong>la</strong> SRP, es un complejo Ribonucleoproteico que consiste <strong>de</strong> una molécu<strong>la</strong> <strong>de</strong> RNA <strong>de</strong><br />

~300 nucleótidos <strong>de</strong> longitud a <strong>la</strong> cual se asocian seis proteínas (SRP9, SRP14, SRP19, SRP54, SRP68 y<br />

SRP72). <strong>La</strong>s proteínas SRP9 y SRP14 se unen a <strong>la</strong>s secuencias 5' y 3' <strong>de</strong>l ARN y conforman el dominio<br />

Alu que está involucrado en el en <strong>la</strong> exportación nuclear <strong>de</strong>l complejo SRP. Dicho complejo SRP se une a<br />

una secuencia señal <strong>de</strong> aminoácidos presentes en <strong>la</strong>s proteínas que se secretan y en <strong>la</strong>s proteínas <strong>de</strong><br />

membrana p<strong>la</strong>smática. El complejo SRP se une receptor proteico específico situado en <strong>la</strong> membrana <strong>de</strong>l<br />

retículo endop<strong>la</strong>smático rugoso (RER), que a su vez está asociado con un canal que atraviesa<br />

completamente <strong>la</strong> membrana <strong>de</strong>l RER, l<strong>la</strong>mado el translocón, a través <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cuales <strong>la</strong>s proteínas<br />

sintetizadas por los ribosomas unidos a <strong>la</strong> membrana <strong>de</strong>l RER ingresan en <strong>la</strong> Vía secretora . Parece ser<br />

que <strong>la</strong> biogénesis <strong>de</strong> <strong>la</strong> SRP se realiza en regiones nucleo<strong>la</strong>res diferentes <strong>de</strong> <strong>la</strong> que participan en <strong>la</strong><br />

biosíntesis <strong>de</strong> los ribosomas.<br />

<strong>La</strong> célu<strong>la</strong> vegetal. Orgánulos específicos.<br />

• <strong>La</strong> célu<strong>la</strong> Vegetal<br />

o Pared celu<strong>la</strong>r<br />

• P<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smata<br />

o Tipos y <strong>estructura</strong> <strong>de</strong> p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smata<br />

• Clorop<strong>la</strong>stos<br />

o Los clorop<strong>la</strong>stos y <strong>la</strong> Fotosíntesis<br />

• Vacuo<strong>la</strong> Central<br />

<strong>La</strong> célu<strong>la</strong> Vegetal<br />

Los vegetales son organismos multicelu<strong>la</strong>res compuestos <strong>de</strong> millones <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s con funciones<br />

especializadas, <strong>la</strong>s cuales pue<strong>de</strong>n diferir bastante en su <strong>estructura</strong>. No obstante todas <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s vegetales<br />

tienen <strong>la</strong> misma organización básica <strong>de</strong> eucariota; contienen núcleo, citop<strong>la</strong>sma, y organelos subcelu<strong>la</strong>res<br />

(sistema <strong>de</strong> endomenbranas, lisosomas, peroxixomas, mitocondrias) y una membrana p<strong>la</strong>smática que<br />

marca los límites <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>. Ciertas <strong>estructura</strong>s, incluyendo el núcleo, pue<strong>de</strong> ser perdido durante <strong>la</strong><br />

maduración, pero todas <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s vegetales comienzan con una composición simi<strong>la</strong>r <strong>de</strong> organelos.<br />

A<strong>de</strong>más contiene <strong>estructura</strong>s propias, singu<strong>la</strong>res <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> vegetal que no se encuentran en <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>s<br />

animales:<br />

Pared celu<strong>la</strong>r<br />

<strong>La</strong>s célu<strong>la</strong>s vegetales a diferencia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s animales, están ro<strong>de</strong>adas por una fina pero<br />

mecánicamente muy fuerte pared celu<strong>la</strong>r. <strong>La</strong> pared celu<strong>la</strong>r vegetal consiste <strong>de</strong> una mezc<strong>la</strong> <strong>de</strong><br />

polisacáridos y otros polímetros que son secretados por <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> y ensamb<strong>la</strong>dos en una organizada red<br />

unida por en<strong>la</strong>ces covalentes y no covalentes; también contienen proteínas <strong>estructura</strong>les, enzimas,<br />

polímetros fenólicos y otros materiales que modifican su características físicas y químicas. Su función<br />

primaria es regu<strong>la</strong>r el volumen celu<strong>la</strong>r y <strong>de</strong>terminar <strong>la</strong> forma celu<strong>la</strong>r.<br />

<strong>La</strong>s pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas son c<strong>la</strong>sificadas en dos grupos:<br />

Una pared primaria que se forma cuando <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s se encuentran en crecimiento y se consi<strong>de</strong>ra que es<br />

una pared re<strong>la</strong>tivamente especializada, con una <strong>estructura</strong> muy simi<strong>la</strong>r en todas los tipos <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s<br />

vegetales, y una pared secundaria, que son <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s que se forman <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> que el crecimiento<br />

(a<strong>la</strong>rgamiento) ha cesado. <strong>La</strong> pared secundaria es una <strong>estructura</strong> altamente especializada con una<br />

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