La estructura de la celula

El nucleolo
El nucleolo es un compartimento intranuclear aproximadamente esférico que no está rodeado por ningún
sistema de membranas. El nucleolo es dominio dentro del núcleo donde se produce la manufactura de los
ribosomas, los orgánulos celulares responsables de producir las proteínas celulares. A través del
microscopio óptico el nucleolo aparece como un punto oscuro dentro del núcleo.
Función principal de nucleolo: Biogénesis de Ribosomas
El nucleolo es el lugar donde tiene lugar la transcripción y el procesamiento del RNAr y del
ensamblaje de las pre-subunidades de los ribosomas, el nucleolo es pues la fábrica de producción de
los ribosomas. Los ribosomas de las células eucariotas contienen cuatro diferente moléculas de RNA
ribosómico (RNAr): 28 S, 18 S, 5.8 S, y 5 S. La subunidad mayor 60S del ribosoma contiene los RNA
ribosómicos 28 S, 5.8 S y 5 S, mientras que la subunidad menor 40S contiene el RNAr 18 S. Las tres
RNAr moléculas, 18 S, 5.8 y 28 S son sintetizadas en el nucleolo, mientras que el 5S ARNr es sintetizado
por la RNA polimerasa III fuera del mismo en otra región del nucleoplasma. Los ARNr constituyen el 80
% de las moléculas de ARN encontradas en una célula eucariota.
Las células contienen múltiples copias de los genes para los RNAr para poder satisfacer la demanda de
transcripción de elevado número de moléculas de RNAr que son necesarias para sintetizar los ribosomas.
Por ejemplo, las células de mamífero en continuo crecimiento contienen 5 y 10 millones de ribosomas,
que deben sintetizarse cada vez que la célula se divide. Las células contienen por ello múltiplas copias de
los genes RNAr. El genoma humano por ejemplo contiene aproximadamente unas doscientas copias del
gen que codifica para los RNAr 28 S, 18 S, 5.8 S dispuestas de manera secuencial (en tándem) con un
DNA espaciador que no se transcribe separando cada unidad repetida en cinco cromosomas humanos
diferentes (13,14,15,21,22) y aproximadamente 200 copias del gen que codifica para el RNAr 5S en el
cromosoma 1.
Síntesis y procesamiento de los RNAr
Los RNAr nucleolares 18 S, 5.8 y 28 S son sintetizados (transcriptos) por la RNA polimerasa I a partir de
los genes (DNAr) que codifican los RNAr. Lo que permite que la transcripción se pueda visualizar
fácilmente con microscopia electrónica, cada uno de los genes de ARNr están colocados en serie y se
encuentran rodeado de ARN en crecimiento densamente empaquetados, (unidos a diferentes proteínas de
procesamiento y ribosómicas) dando lugar a estructuras en forma típica de “arbol de navidad”.
El transcripto primario de los genes RNAr es un pre-RNAr (47S en células de mamífero) de gran tamaño
que contiene los RNAr 5.8 S, 18S y 28S, dos espaciadores externos (ETS) que también son transcritos
localizados en los extremos 5´ y 3´del pre-RNA y dos espaciadores internos (ITS) que se sitúan entre las
secuencias de los RNAr 18s, 5.8 s y 28s. Así la estructura del pre-RNAR es: 5´-ETS-18S-ITS-5.8-ITS-
28S-3´.
Mediante escisiones sucesivas (realizadas por endonucleasas específicas) de este transcrito primario se
produce la liberación de los RNAr 5.8 S, 18S y 28S. Este procesamiento del pre-RNAr requiere de la
intervención de un numerosas grupos de proteínas (unas 300) y RNAs localizados en el nucléolo,
denominados RNAs nucleolares pequeños (RNAsno), los cuales al unirse a proteínas constituyen unas
partículas denominadas proteínas ribonucleares pequeñas (abreviadamente RNPsno). Cada RNPsno está
constituida por un único RNAsno asociado a ocho o diez proteínas. Las células humanas contienen
aproximadamente 100 especies diferentes de snoRNP Por ejemplo la RNPsno llamada U3 es necesario
para la escisión inicial del pre-RNAr que se produce en la ETS 5. De manera similar el RNPsno U8
provoca la escisión del pre-RNAr en RNAr 5.8 S, 18S y 28S, mientras que la RNPsno U22 es responsable
de la fragmentación adicional de pre-RNAr para dar lugar al RNA 18 S.
Para alcanzar la madurez funcional los RNAr sufren una extensiva modificaciones covalentes,
metilaciones de ciertas bases nitrogenadas y de residuos de ribosa (los grupos hidroxilos 2' (2'-Ometilación)
o la conversión de uridina en pseudouridina (Ψ). Estas modificaciones que requieren de la
actividad de las RPNsno, la mayoría de los RNAsno contienen secuencias cortas de 15 nucleótidos que
son complementarias a las secuencias de los RNAr 18s y 28s que sirven para reconocer, seleccionar
21