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La estructura de la celula

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Debido a que <strong>la</strong> envuelta nuclear separa el nucleop<strong>la</strong>sma <strong>de</strong>l citop<strong>la</strong>sma, los procesos <strong>de</strong> replicación <strong>de</strong>l<br />

DNA, <strong>la</strong> transcripción y el procesamiento <strong>de</strong>l RNA ocurre en el interior <strong>de</strong>l núcleo mientras que <strong>la</strong><br />

traducción (<strong>la</strong> síntesis <strong>de</strong> proteínas) tiene lugar en el citop<strong>la</strong>sma, don<strong>de</strong> se encuentran los ribosomas. Esta<br />

separación permite que se hayan <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do mecanismos <strong>de</strong> regu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> <strong>la</strong> expresión génica<br />

exclusivos <strong>de</strong> los organismos eucariotas no presentes en <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s procariotas. Por ejemplo, <strong>la</strong> expresión<br />

<strong>de</strong> algunos genes eucariotas se contro<strong>la</strong> a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> regu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong>l transporte <strong>de</strong> los factores <strong>de</strong><br />

transcripción específicos (que activan o reprimen <strong>la</strong> actividad <strong>de</strong> un gen) <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el citop<strong>la</strong>sma don<strong>de</strong> se<br />

sintetizan al núcleo don<strong>de</strong> actúan.<br />

• <strong>La</strong> envoltura nuclear<br />

• El complejo <strong>de</strong>l poro nuclear<br />

• Transporte nucleop<strong>la</strong>smático<br />

• El nucleop<strong>la</strong>sma<br />

• El nucleolo<br />

• Cromatina y cromosomas<br />

<strong>La</strong> envoltura nuclear<br />

<strong>La</strong> envoltura nuclear está formada por una doble membrana compuesta cada una <strong>de</strong> una típica bicapa<br />

fosfolipídica que separa en <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s eucariotas contenido <strong>de</strong>l núcleo (genoma celu<strong>la</strong>r y nucleop<strong>la</strong>sma)<br />

<strong>de</strong>l citop<strong>la</strong>sma. Por otra parte, <strong>la</strong> envoltura nuclear se constituye en una barrera selectiva que impi<strong>de</strong> el<br />

libre paso <strong>de</strong> macromolécu<strong>la</strong>s (RNA, proteínas) entre el interior nuclear y el citop<strong>la</strong>sma, manteniendo<br />

condiciones metabólicamente únicas para cada uno esos dos compartimentos aunque permitiendo <strong>la</strong><br />

inter<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ncia (re<strong>la</strong>ción) funcional entre ambos.<br />

<strong>La</strong> membrana en contacto con el citosol es <strong>la</strong> membrana nuclear exterior, que se continua con <strong>la</strong><br />

membrana <strong>de</strong>l retículo endoplásmatico rugoso (RER), que al igual que <strong>la</strong> <strong>de</strong> este esta tachonada con<br />

ribosomas. <strong>La</strong> membrana que mira al interior nuclear es <strong>la</strong> membrana nuclear interna, <strong>la</strong> cual contiene<br />

un conjunto único <strong>de</strong> proteínas integrales <strong>de</strong> membrana, que interaccionan con <strong>la</strong> <strong>la</strong>mina nuclear<br />

subyacente y que contribuye a mantener y regu<strong>la</strong>r <strong>la</strong> arquitectura nuclear. Juntas, <strong>la</strong>s dos membranas<br />

ro<strong>de</strong>an el espacio, cisterna o lumen perinuclear que tiene usualmente <strong>de</strong> 20 a 40 nm <strong>de</strong> ancho, y que es<br />

continuo con el lumen <strong>de</strong>l RER. <strong>La</strong>s membranas nucleares interna y externa están atravesadas <strong>de</strong> vez en<br />

cuando por complejos <strong>de</strong>l poro nuclear, (NPC, acrónimo <strong>de</strong> Nuclear Pore Complex en inglés), canales<br />

(construidos con proteínas) para el transporte nucleocitop<strong>la</strong>smático, que facilitan y permiten el<br />

intercambio (transporte) contro<strong>la</strong>do <strong>de</strong> materiales <strong>de</strong> manera bidireccional entre el núcleo y el citop<strong>la</strong>sma.<br />

En los complejos <strong>de</strong>l poro nuclear <strong>la</strong>s dos bicapas fosfolipídicas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s dos membranas nucleares interna y<br />

externa confluyen para crear un tercer dominio <strong>la</strong> membrana <strong>de</strong>l poro que ro<strong>de</strong>a los NPC. El tráfico<br />

selectivo <strong>de</strong> proteínas y RNAs a través <strong>de</strong> los complejos <strong>de</strong> poros nucleares no solo permiten el<br />

mantenimiento <strong>de</strong> composición interna <strong>de</strong>l núcleo sino que a<strong>de</strong>más tiene un papel c<strong>la</strong>ve en <strong>la</strong> regu<strong>la</strong>ción<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> expresión génica.<br />

<strong>La</strong> envuelta nuclear tiene también un papel fundamental en al disposición <strong>de</strong> <strong>la</strong> cromatina en el interior<br />

<strong>de</strong>l núcleo. Debajo <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana nuclear interior se encuentra <strong>la</strong> <strong>la</strong>mina nuclear, que forma una red<br />

<strong>de</strong>nsa <strong>de</strong> fi<strong>la</strong>mentos, compuestos <strong>de</strong> <strong>la</strong> proteína <strong>la</strong>minina, que proporciona soporte <strong>estructura</strong>l al núcleo<br />

Se han <strong>de</strong>scrito varios cuatros tipos <strong>de</strong> <strong>la</strong>mininas nucleares: A, B (B1, B2), y C. Todas <strong>la</strong>s <strong>la</strong>mininas son<br />

proteínas fibrosas re<strong>la</strong>cionadas con proteínas <strong>de</strong> los fi<strong>la</strong>mentos intermedios (FI) <strong>de</strong> tipo IV <strong>de</strong>l<br />

citoesqueleto . <strong>La</strong>s <strong>la</strong>mininas interaccionan con proteínas integrales <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana nuclear interna, que<br />

median su unión a <strong>la</strong> envuelta nuclear, lo que permite su localización y organización en el interior<br />

nuclear . <strong>La</strong>s <strong>la</strong>mininas constituyen los principales componentes <strong>de</strong> nucleoesqueleto, son <strong>la</strong>s<br />

<strong>de</strong>terminantes <strong>de</strong>l tamaño nuclear, <strong>de</strong>l mantenimiento <strong>de</strong> <strong>la</strong> forma nuclear, <strong>de</strong> <strong>la</strong> integridad mecánica <strong>de</strong>l<br />

núcleo, proporcionando apoyo <strong>estructura</strong>l a <strong>la</strong> periferia nuclear, así como <strong>de</strong>l espacio existente entre los<br />

distintos complejos nuclear <strong>de</strong>l poro. <strong>La</strong>s <strong>la</strong>mininas actúan también en <strong>la</strong> organización <strong>de</strong> <strong>la</strong> cromatina al<br />

actuar como sitios <strong>de</strong> anc<strong>la</strong>je o <strong>de</strong> unión para <strong>la</strong> cromatina. Una matriz <strong>de</strong> láminas se extien<strong>de</strong> hacia el<br />

interior <strong>de</strong>l núcleo. <strong>La</strong> cromatina contenida en un núcleo <strong>de</strong> una célu<strong>la</strong> en interfase se organiza en gran<strong>de</strong>s<br />

bucles <strong>de</strong> DNA y regiones específicas <strong>de</strong> estos bucles se unen a <strong>la</strong> matriz <strong>de</strong> láminas. <strong>La</strong> organización<br />

<strong>la</strong>minar normal es esencial para <strong>la</strong> replicación <strong>de</strong>l DNA y pue<strong>de</strong> jugar un papel en <strong>la</strong> regu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

expresión génica. <strong>La</strong>s láminas tienen también un papel fundamental durante reorganización <strong>de</strong>l núcleo en<br />

<strong>la</strong> división celu<strong>la</strong>r. Así, <strong>la</strong> lámina nuclear participa en el control <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sensamb<strong>la</strong>je <strong>de</strong>l núcleo en <strong>la</strong><br />

profase y <strong>la</strong> reorganización <strong>de</strong> nuevo <strong>de</strong>l mismo en <strong>la</strong> telofase durante el proceso <strong>de</strong> mitosis.<br />

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