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La estructura de la celula

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Los peroxisomas sufren complejos procesos <strong>de</strong> maduración que implica <strong>la</strong> internalización <strong>de</strong> distintas<br />

c<strong>la</strong>ses <strong>de</strong> proteínas <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el citosol en diferentes momentos <strong>de</strong> <strong>la</strong> vida <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> con lo que varia su<br />

contenido enzimático y por lo tanto <strong>la</strong>s activida<strong>de</strong>s metabólicas que tendrán lugar <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> él. Con <strong>la</strong><br />

internalización <strong>de</strong> <strong>la</strong>s proteínas <strong>de</strong> los peroxisomas se produce el crecimiento <strong>de</strong>l peroxisoma con <strong>la</strong><br />

consiguiente formación <strong>de</strong> nuevos peroxisomas por división a partir <strong>de</strong> los antiguos (proceso que no<br />

ocurre en los lisosomas). Así, aunque los peroxisomas no contienen un genoma propio, se parecen a <strong>la</strong>s<br />

mitocondrias y clorop<strong>la</strong>stos que se replican por división. <strong>La</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s humanas contienen<br />

unos 500 peroxisomas.<br />

Los peroxisomas contienen varias oxidasas (enzimas que usan el oxigeno molecu<strong>la</strong>r para oxidar<br />

substratos orgánicos), formado en el proceso peróxido <strong>de</strong> hidrogeno (agua oxigenada, H2O2) un<br />

sustancia corrosiva. El nombre <strong>de</strong> peroxisomas (<strong>de</strong>l griegoperoxi- peróxido <strong>de</strong> hidrógeno y soma, cuerpo)<br />

alu<strong>de</strong> precisamente a esa caracteristica <strong>de</strong> los peroxisomas). Debido a que el peróxido <strong>de</strong> hidrógeno es<br />

nocivo para <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>, los peroxisomas también contienen gran<strong>de</strong>s catida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> enzima Cata<strong>la</strong>sa que<br />

cataliza <strong>la</strong> <strong>de</strong>gradación <strong>de</strong>l peróxido <strong>de</strong> hidrogeno en agua y oxigeno molecu<strong>la</strong>r.<br />

Cata<strong>la</strong>sa<br />

2 H 2 O 2 ----------> 2H 2 O + O 2<br />

Funciones <strong>de</strong> los peroxisomas<br />

Los peroxisomas son los orgánulos celu<strong>la</strong>res en los que se llevan a cabo diferentes tipos <strong>de</strong> reacciones<br />

oxidativas que producen H2O2 peróxido <strong>de</strong> hidrógeno. Los peroxisomas contienen al menos 50 enzimas<br />

oxidativas diferentes, que están implicadas en diversas rutas bioquímicas en diferentes tipos <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s,<br />

a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> cata<strong>la</strong>sa que <strong>de</strong>grada el peróxido <strong>de</strong> hidrógeno en H2O (agua) y Oxígeno molecu<strong>la</strong>r (O2). El<br />

peróxido hidrógeno H2O2 se produce durante <strong>la</strong> oxidacción <strong>de</strong> los grupos prostéticos (FAD y FMN) que<br />

portan <strong>la</strong>s oxidasas f<strong>la</strong>vínicas que catalizan <strong>la</strong> oxidación <strong>de</strong> los sustratos a partir <strong>de</strong>l oxígeno molecu<strong>la</strong>r.<br />

Diversos subtratos se <strong>de</strong>gradan mediante estas reacciones oxidativas en los peroxisomas, incluyendo<br />

ácido úrico, aminoácios y ácidos grasos. <strong>La</strong> oxidación <strong>de</strong> los ácidos grasos es un ejemplo especialmente<br />

importante ya que proporcionauna fuente pricipal <strong>de</strong> energía metabólica. En <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s animales los<br />

ácidos grasos se oxidan tanto en los peroxisomas como en <strong>la</strong>s mitocondrias, pero en levaduras y en <strong>la</strong>s<br />

p<strong>la</strong>ntas <strong>la</strong> oxidación <strong>de</strong> los ácidos grasos está restringida a los peroxisomas.<br />

Oxidación <strong>de</strong> ácidos grasos<br />

.- Los peroxisomas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas realizan también otra función importante: <strong>la</strong> fotorespiración<br />

<strong>La</strong> fotorespiración que se dá en los peroxisomas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s vegetales sirve para metabolizar un<br />

producto <strong>de</strong>rivado <strong>de</strong> <strong>la</strong> fotosíntesis. En <strong>la</strong> fotosíntesis el CO2 (dióxido <strong>de</strong> carbono) es convertido a<br />

glúcidos (carbohidratos) en una serie <strong>de</strong> reacciones bioquímicas que ocurre en <strong>la</strong> fase oscura <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

fotosíntesis <strong>de</strong>nominadas ciclo <strong>de</strong> Calvin. El primer paso en ese ciclo es <strong>la</strong> adicción <strong>de</strong> CO2 al azúcar <strong>de</strong><br />

cinco carbonos ribulosa 1,5 bifosfato, que da lugar a dos molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> 3-fosfoglicerato (cada una <strong>de</strong> tres<br />

átomos <strong>de</strong> carbono). Sin embargo, <strong>la</strong> enzima responsable <strong>de</strong> catalizar esa reacción (ribulosa bifofato<br />

carboxi<strong>la</strong>sa o RUBISCO) algunas veces cataliza <strong>la</strong> adicción a <strong>la</strong> ribulosa 1,5 bifosfato <strong>de</strong> una molécu<strong>la</strong> <strong>de</strong><br />

O2 en lugar <strong>de</strong> CO2, produciendo una molécu<strong>la</strong> <strong>de</strong> 3-fosfoclicerato y una molécu<strong>la</strong> <strong>de</strong> fosfoglico<strong>la</strong>to <strong>de</strong><br />

dos carbonos). Esta es una reacción secundaria y el fosfoglico<strong>la</strong>to no es un metabolito útil.<br />

En el clorop<strong>la</strong>sto el fosfoglico<strong>la</strong>to es convertido en glico<strong>la</strong>to y <strong>de</strong>spués es transferido a los peroxisomas<br />

don<strong>de</strong> se oxida y se convierte en glicina. <strong>La</strong> glicina se transfiere a <strong>la</strong>s mitocondrias don<strong>de</strong> dos molécu<strong>la</strong>s<br />

<strong>de</strong> glicina son convertidas en una molécu<strong>la</strong> <strong>de</strong> serina con <strong>la</strong> pérdida <strong>de</strong> CO2 y NH3. <strong>La</strong> serina es <strong>de</strong>vuelta<br />

a continuación a los peroxisomas, don<strong>de</strong> es convertida en glicerato. Finalmente el glicerato retorna a los<br />

clorop<strong>la</strong>stos, don<strong>de</strong> se reintroduce en el ciclo <strong>de</strong> Calvin. Por lo tanto, los peroxisomas <strong>de</strong>sempeñan un<br />

papel importante al permitir que <strong>la</strong> mayor parte <strong>de</strong>l carbono presente en el glico<strong>la</strong>to sea recuperado y<br />

utilizado <strong>La</strong> fotorespiración no parece que sea beneficiosa para <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, ya que esencialmente es el<br />

proceso opuesto a <strong>la</strong> fotosíntesis se consume O2 y se libera CO2 sin obtener nada <strong>de</strong> energía metabólica<br />

en forma <strong>de</strong> ATP. Sin embargo, <strong>la</strong> incorporación ocasional <strong>de</strong> O2 en lugar <strong>de</strong> CO2 parece ser una<br />

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