La estructura de la celula

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citosol es un fluido de “naturaleza gelatinosa” que tiene un contenido de un 20% de proteínas. En el que están disueltas muchas de las moléculas que la célula necesita para su metabolismo, entre ellas moléculas orgánicas que son intermediarios del metabolismo Así, el citosol está repleto de proteínas que dirigen (catalizan) y controlan el metabolismo celular (glicólisis, gluconeogénesis, vía de las pentosas fosfato, activación de aminoácidos, síntesis de ácidos grasos, síntesis de nucleótidos etc…), sistemas de traducción de señales internas (e.g. segundos mensajeros, AMPc, GMPc, IP3-inositol trifosfato-etc..), con receptores intracelulares de señalización (e.g. factores de transcripción, quinasas proteasas, etc... ). En el citosol también se pueden encontrar inclusiones de material de reserva: de lípidos y de glucógeno. En el citosol se encuentran los ribosoma libres que realizan la síntesis de proteínas que serán distribuidas y destinadas a diferentes compartimentos celulares (mitocondrias, peroxisomas, núcleo). Las propiedades coloidales de la célula, como las transformaciones básicas de SOL-GEL; de “Sol “ (una Solución líquida del citosol más fluida) a “Gel” (un citosol más rígido, sólido y gelatinoso) son básicas para determinadas actividades básicas celulares como las modificaciones de la viscosidad y el movimiento intracelular del citoplasma en forma de corrientes de fluido citosólico (cyclosis o cellular streaming en inglés) o locomoción celular de tipo ameboide, la formación del huso mitótico y el clivaje (rotura) de la célula madre para dar lugar dos células hijas durante la fase de citocinesis de la división celular (mitosis), el crecimiento y formación sinápticas, y liberación de vesículas de neurotransmisores. Las transformaciones Sol-Gel (que pueden ocurrir rápidamente (e.g. 40 Sol-gel ciclos por segundo) depende fundamentalmente de los componentes del citosol, y es causado principalmente por las las reacciones controladas de ensamblaje y desensamblaje (remodelamiento dinámico) de elementos del citoesqueleto (embebido en el citosol) principalmente microfilamentos de Actina y microtúbulos y de las asociaciones contráctiles Actina-Miosina. El Citoesqueleto El citoesqueleto constituye como su nombre indica el armazón interior de la célula. Está formado por una red tridimensional de fibras que se extienden por todo el citoplasma. A través de su unión a la membrana plasmática y a los orgánulos internos, proporciona un andamiaje que favorece la estructuración espacial y la organización funcional de la célula. Además de su función principal en el establecimientos de la forma celular y de conferir propiedades mecánicas a la célula: resistencia a la deformación mecánica, rigidez estructural, flexibilidad, las diferentes fibras que constituyen el citoesqueleto, junto con multitud de las proteínas asociadas (proteínas estructurales, de enlace, de control de ensamblaje, motoras), influencia un amplio rango de distintos procesos celulares, incluyendo la migración celular, la contracción muscular, el movimiento intracelular de vesículas y orgánulos, así como en la división celular. El citoesqueleto actúa pues siendo tanto como el esqueleto y el “músculo” de la célula. El citoesqueleto participa también en la formación de los tejidos del organismo a través de su participación en la formación de diferentes tipos de uniones celulares que mantienen las células unidas en los tejidos, así como en la unión de las células a la matriz extracelular. Una característica muy importante del citoesqueleto es que es una entidad muy dinámica, en constante cambio tanto a lo largo de toda la longitud de la célula o en ciertas sublocalizaciones específicas de la misma. Además, la configuración o disposición espacial de esta compleja red citoesquelética puede ser modulada por estímulos internos en la célula o ambientales extracelulares, lo que permite realizar a la célula en todo momento un ajuste arquitectónico citoesquelético de importancia fundamental para su adaptabilidad a las constantes demandas fluctuantes internas y del ambiente exterior. Las fibras que componen el citoesqueleto de las células animales están formadas por tres clases de filamentos que son polímeros de proteínas: microfilamentos (filamentos de Actina), filamentos intermedios, y microtúbulos; en orden creciente de diámetro de fibra, cada uno de los cuales tiene un conjunto diferente de organización estructural y por lo tanto funcional. Es frecuente que los tres componentes trabajan juntos para aumentar la integridad estructural y la forma celular, así como la motilidad de la célula y de los orgánulos citoplasmáticos. Cada filamento está formado de un polímero de subunidades ensambladas, el cual sufre un ensamblaje-desensamblaje regulado, dando a la célula la flexibilidad necesaria para construir o retirar estructuras especializadas en cuanto es necesario. 12

2.2.3 El Sistema de Endomembranas Las células eucariotas son en general más grandes y más complejas que las células procariotas. Por ello, las primeras a diferencia de las segundas tienen desarrollado un alto grado de compartimentalización de su citoplasma en forma de un sistema de endomembranas (SE) que sirve para incrementar la relación área/volumen, y crear localizaciones específicas dentro del citoplasma que están optimizadas para llevar a cabo distintos tipos de procesos biológicos, plegamiento y procesamiento de proteínas, control de calidad de síntesis, clasificación, distribución y recambio de diferentes elementos; así como para concentrar dentro de determinadas regiones de la célula diferentes reacciones bioquímicas específicas que tienen lugar de una manera secuencial ordenada (e.g glicosilaciones) o para aislar determinados procesos celulares (e.g. digestión intracelular). Las membranas del SE constituyen también una superficie interactiva donde realizan la síntesis de lípidos y proteínas.El SE posibilita que en la organización celular eucariota haya una separación espacial y estructural de diferentes pero interrelacionados procesos metabólicos celulares. Así, por ejemplo algunos organelos del sistema de endomembranas trabajan juntos para transportar material hacia fuera de la célula (exocitosis) o hacia el interior de la célula (endocitosis). El SE de la célula eucariota es una red que permite además la manufactura y transporte de material a través del interior de la célula lo que posibilita que la célula elaborar, mover y procesar diferentes productos celulares. La compartimentación requiere del movimiento (tráfico) de material (e.g. proteínas o en general de cargos) con un alto grado de especificidad. Por ejemplo, la vía secretora es capaz de reconocer solo las proteínas que van a ser destinadas a la secreción o a residir en un orgánulo particular (e.g el lisosoma) llevando a las proteínas a su destino final usando una combinación de translocación de proteínas (movimiento de proteínas a través de la bicapa lipídica) y transporte vesicular. En cuanto a su estructura, el sistema de endomembranas es un conjunto interno (del griego endo que significa dentro) de diversos compartimientos (organelos) rodeados de membranas (las membranas de este sistema es una bicapa lipídica que tiene la misma estructura de mosaico fluido que la membrana plasmática) que divide el citoplasma eucariota en organelos diferenciados estructural y funcionalmente. Así, en las células eucariotas además de la presencia característica de un núcleo bien diferenciado, con una envoltura nuclear que confina el material genético, el citoplasma eucariótico se encuentra recorrido por un sistema de sacos (cisternas, singular cisternae ), tubos y vesículas con paredes membranosas que separan y limitan el contenido del lumen (o la luz o espacio interno de una cavidad) del fluido del citosol. La identidad de un organelo o un dominio de un organelo dentro del sistema de endomembrana esta definido por la composición de lípidos y proteínas de la membrana que constituye el organelo, ya que la misma define que reacciones bioquímicas y metabólicas va a tener lugar a ambos lados de la membrana, la que mira al lumen (cara luminal) y la que se encuentra en contacto con el citosol, la cara citosólica. 2.2.4 Lisosomas Los lisosomas son orgánulos citoplasmáticos delimitados por una membrana que funcionan como el estomago de las células eucariotas. Contienen aproximadamente 50 diferentes tipos de enzimas hidrolíticas que degradan todos los tipos básicos de moléculas biológicas incluyendo las proteínas, acidos nucleicos, lipidos y carbohidratos. La célula transporta material a los lisosomas desde diferentes rutas intracelulares donde es digerido por las enzimas, y las moléculas liberadas por la digestión son transportadas al citosol donde serán utilizadas por la célula. Tanto el material extracelular llevado al interior por endocitosis así como material intracelular obsoleto son degradados en el lisosoma. Los lisosomas se originan en vesículas formadas en la red trans del aparato de Golgi (TGN) y varían en tamaño y forma, pero tiene en común varios rasgos. Están rodeados por una membrana simple, tienen un interior ácido, con un pH alrededor de 5, y llevan una alta concentración de enzimas digestivas. Las enzimas encontradas en los lisosomas requieren de un ambiente acídico para que funcionen adecuadamente, siendo por ello llamadas hidrolasas ácidas. El pH bajo del lisosoma es mantenido por 13

2.2.3 El Sistema <strong>de</strong> Endomembranas<br />

<strong>La</strong>s célu<strong>la</strong>s eucariotas son en general más gran<strong>de</strong>s y más complejas que <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s procariotas. Por ello,<br />

<strong>la</strong>s primeras a diferencia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s segundas tienen <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do un alto grado <strong>de</strong> compartimentalización <strong>de</strong><br />

su citop<strong>la</strong>sma en forma <strong>de</strong> un sistema <strong>de</strong> endomembranas (SE) que sirve para incrementar <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción<br />

área/volumen, y crear localizaciones específicas <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l citop<strong>la</strong>sma que están optimizadas para llevar a<br />

cabo distintos tipos <strong>de</strong> procesos biológicos, plegamiento y procesamiento <strong>de</strong> proteínas, control <strong>de</strong> calidad<br />

<strong>de</strong> síntesis, c<strong>la</strong>sificación, distribución y recambio <strong>de</strong> diferentes elementos; así como para concentrar<br />

<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> <strong>de</strong>terminadas regiones <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> diferentes reacciones bioquímicas específicas que tienen<br />

lugar <strong>de</strong> una manera secuencial or<strong>de</strong>nada (e.g glicosi<strong>la</strong>ciones) o para ais<strong>la</strong>r <strong>de</strong>terminados procesos<br />

celu<strong>la</strong>res (e.g. digestión intracelu<strong>la</strong>r). <strong>La</strong>s membranas <strong>de</strong>l SE constituyen también una superficie<br />

interactiva don<strong>de</strong> realizan <strong>la</strong> síntesis <strong>de</strong> lípidos y proteínas.El SE posibilita que en <strong>la</strong> organización celu<strong>la</strong>r<br />

eucariota haya una separación espacial y <strong>estructura</strong>l <strong>de</strong> diferentes pero interre<strong>la</strong>cionados procesos<br />

metabólicos celu<strong>la</strong>res. Así, por ejemplo algunos organelos <strong>de</strong>l sistema <strong>de</strong> endomembranas trabajan juntos<br />

para transportar material hacia fuera <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> (exocitosis) o hacia el interior <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> (endocitosis).<br />

El SE <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> eucariota es una red que permite a<strong>de</strong>más <strong>la</strong> manufactura y transporte <strong>de</strong> material a<br />

través <strong>de</strong>l interior <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> lo que posibilita que <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> e<strong>la</strong>borar, mover y procesar diferentes<br />

productos celu<strong>la</strong>res. <strong>La</strong> compartimentación requiere <strong>de</strong>l movimiento (tráfico) <strong>de</strong> material (e.g. proteínas o<br />

en general <strong>de</strong> cargos) con un alto grado <strong>de</strong> especificidad. Por ejemplo, <strong>la</strong> vía secretora es capaz <strong>de</strong><br />

reconocer solo <strong>la</strong>s proteínas que van a ser <strong>de</strong>stinadas a <strong>la</strong> secreción o a residir en un orgánulo particu<strong>la</strong>r<br />

(e.g el lisosoma) llevando a <strong>la</strong>s proteínas a su <strong>de</strong>stino final usando una combinación <strong>de</strong> translocación <strong>de</strong><br />

proteínas (movimiento <strong>de</strong> proteínas a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> bicapa lipídica) y transporte vesicu<strong>la</strong>r.<br />

En cuanto a su <strong>estructura</strong>, el sistema <strong>de</strong> endomembranas es un conjunto interno (<strong>de</strong>l griego endo que<br />

significa <strong>de</strong>ntro) <strong>de</strong> diversos compartimientos (organelos) ro<strong>de</strong>ados <strong>de</strong> membranas (<strong>la</strong>s membranas <strong>de</strong><br />

este sistema es una bicapa lipídica que tiene <strong>la</strong> misma <strong>estructura</strong> <strong>de</strong> mosaico fluido que <strong>la</strong> membrana<br />

p<strong>la</strong>smática) que divi<strong>de</strong> el citop<strong>la</strong>sma eucariota en organelos diferenciados <strong>estructura</strong>l y funcionalmente.<br />

Así, en <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s eucariotas a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> <strong>la</strong> presencia característica <strong>de</strong> un núcleo bien diferenciado, con<br />

una envoltura nuclear que confina el material genético, el citop<strong>la</strong>sma eucariótico se encuentra recorrido<br />

por un sistema <strong>de</strong> sacos (cisternas, singu<strong>la</strong>r cisternae ), tubos y vesícu<strong>la</strong>s con pare<strong>de</strong>s membranosas que<br />

separan y limitan el contenido <strong>de</strong>l lumen (o <strong>la</strong> luz o espacio interno <strong>de</strong> una cavidad) <strong>de</strong>l fluido <strong>de</strong>l citosol.<br />

<strong>La</strong> i<strong>de</strong>ntidad <strong>de</strong> un organelo o un dominio <strong>de</strong> un organelo <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l sistema <strong>de</strong> endomembrana esta<br />

<strong>de</strong>finido por <strong>la</strong> composición <strong>de</strong> lípidos y proteínas <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana que constituye el organelo, ya que <strong>la</strong><br />

misma <strong>de</strong>fine que reacciones bioquímicas y metabólicas va a tener lugar a ambos <strong>la</strong>dos <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana,<br />

<strong>la</strong> que mira al lumen (cara luminal) y <strong>la</strong> que se encuentra en contacto con el citosol, <strong>la</strong> cara citosólica.<br />

2.2.4 Lisosomas<br />

Los lisosomas son orgánulos citop<strong>la</strong>smáticos <strong>de</strong>limitados por una membrana que funcionan como el<br />

estomago <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s eucariotas. Contienen aproximadamente 50 diferentes tipos <strong>de</strong> enzimas<br />

hidrolíticas que <strong>de</strong>gradan todos los tipos básicos <strong>de</strong> molécu<strong>la</strong>s biológicas incluyendo <strong>la</strong>s proteínas,<br />

acidos nucleicos, lipidos y carbohidratos.<br />

<strong>La</strong> célu<strong>la</strong> transporta material a los lisosomas <strong>de</strong>s<strong>de</strong> diferentes rutas intracelu<strong>la</strong>res don<strong>de</strong> es digerido por<br />

<strong>la</strong>s enzimas, y <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s liberadas por <strong>la</strong> digestión son transportadas al citosol don<strong>de</strong> serán utilizadas<br />

por <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>. Tanto el material extracelu<strong>la</strong>r llevado al interior por endocitosis así como material<br />

intracelu<strong>la</strong>r obsoleto son <strong>de</strong>gradados en el lisosoma.<br />

Los lisosomas se originan en vesícu<strong>la</strong>s formadas en <strong>la</strong> red trans <strong>de</strong>l aparato <strong>de</strong> Golgi (TGN) y varían en<br />

tamaño y forma, pero tiene en común varios rasgos. Están ro<strong>de</strong>ados por una membrana simple, tienen un<br />

interior ácido, con un pH alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 5, y llevan una alta concentración <strong>de</strong> enzimas digestivas.<br />

<strong>La</strong>s enzimas encontradas en los lisosomas requieren <strong>de</strong> un ambiente acídico para que funcionen<br />

a<strong>de</strong>cuadamente, siendo por ello l<strong>la</strong>madas hidro<strong>la</strong>sas ácidas. El pH bajo <strong>de</strong>l lisosoma es mantenido por<br />

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