Revista Veterinaria Zacatecas 2005 - Universidad Autónoma de ...

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Autónoma de Zacatecas.

CONTENIDO
Artículos de revisión
Review articles
Efecto del balance energético negativo sobre el comportamiento reproductivo
de la vaca productora de leche
Effect of negative energy balance on reproductive competence in dairy cow
José Luis Escalera Pérez, Francisco Flores Sandoval, Francisco Javier
Escobar Medina………………………………………………………………..
179-191
Los progestágenos incrementan la supervivencia de embriones en cabras
superovuladas con gonadotropina coriónica equina
Progestagen increases embryonic survival in equine chorionic
gonadotrophin superovulated goats
María del Consuelo Espinosa Márquez, Francisco Javier Escobar Medina,
Carlos Fernando Aréchiga Flores……………………………………………..
193-200
Artículos científicos
Original research articles
Concentración de progesterona en suero sanguíneo y heces de cabras
sexualmente activas
Serum and feces progesterone concentration in active sexually goats
María Soledad Gutiérrez Loera, Francisco Javier Escobar Medina, Romana
Melba Rincón Delgado, Federico de la Colina Flores………………………...
201-207
Concentración de progesterona en suero sanguíneo y heces en cabras
superovuladas con gonadotropina coriónica equina
Serum and feces progesterone concentration in equine chorionic
goandotropin superovulated goats
Laura Leticia Bocardo Martínez, Francisco Javier Escobar Medina, Romana
Melba Rincón Delgado, Federico de la Colina Flores………………………...
209-215

EFECTO DEL BALANCE ENERGÉTICO NEGATIVO SOBRE EL COMPORTAMIENTO
REPRODUCTIVO DE LA VACA PRODUCTORA DE LECHE
José Luis Escalera Pérez, Francisco Flores Sandoval, Francisco Javier Escobar Medina
Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas
E-mail: fescobar@cantera.reduaz.mx
RESUMEN
La vaca productora de leche reduce el consumo de materia seca alrededor del parto, ingiere menor cantidad de
energía que la necesaria para sus funciones fisiológicas; el resultado, presenta balance energético negativo.
Esto influye sobre su comportamiento reproductivo: alarga los intervalos del parto a la ovulación y a la
concepción, también puede reducir la manifestación del estro. En el presente trabajo se discute la relación
entre el balance energético negativo y el reinicio de la función ovárica posparto, la manifestación del celo y el
mantenimiento de la gestación en las vacas productoras de leche modernas.
Palabras clave: balance energético negativo, vaca lechera, reproducción.
Veterinaria Zacatecas 2005; 2: 179-191
INTRODUCCIÓN
El ganado bovino tiene la capacidad de presentar
intervalos entre partos de 12 meses, lo cual se
debe a que la duración de su gestación es de 9
meses; por lo tanto, para que una vaca tenga una
cría cada año debe concebir en el transcurso de 3
meses después del parto. Hecho que no siempre se
puede lograr en la práctica y menos en la
actualidad; no se logra con frecuencia debido a
que con el transcurso del tiempo las vacas se han
vuelto más productivas, 1-5 y reducen el consumo
voluntario de alimento alrededor del parto. Lo
cual provoca que presenten balance energético
negativo, es decir consumen menor cantidad de
energía que la necesaria para sus funciones
fisiológicas; este balance es más negativo y se
mantiene durante mayor cantidad de tiempo en las
vacas más productivas. El balance energético
negativo conduce a problemas reproductivos que
se pueden englobar en 3 grupos: incremento del
anestro posparto, presentación del celo con menor
claridad y alteraciones para mantener la gestación.
La reducción de la eficiencia
reproductiva en las vacas con balance energético
negativo se realiza a través de la incapacidad de la
hormona del crecimiento para estimular la
secreción hepática del factor de crecimiento
parecido a la insulina-I (IGF-I), el cual se
relaciona con la función del eje hipotálamohipófisis-gónada.
2,6 En el presente trabajo se
discutirá la relación entre el balance energético
negativo que presenta la vaca productora de leche
alrededor del parto y la fisiología reproductiva
posparto: actividad ovárica posparto,
manifestación del celo y mantenimiento de la
gestación.
ACTIVIDAD OVÁRICA
El reinicio de la función ovárica después del parto
se relaciona con el balance energético negativo y
la producción de leche; conforme se incrementa y
se mantiene la producción se aumenta la
profundidad y la duración de período del balance
energético negativo; su permanencia del parto
hasta su mayor profundidad 7 aumenta el intervalo
parto – ovulación. 6,8 En la actualidad las vacas
son más productivas y presentan balance
energético negativo más prolongado, lo que ha
incrementado este intervalo. 9-13 Las vacas
modernas han desarrollado una estrategia bien
definida para incrementar la producción de leche y
suspender momentáneamente la reproducción.
Esta estrategia se basa en destinar los
nutrientes para la secreción de leche y desatender
provisionalmente la función ovárica, lo cual
significa que alargan el intervalo entre el parto y
la primera ovulación. El proceso se puede resumir
de la siguiente manera: la vaca alrededor del parto
reduce el consumo voluntario de materia seca;
disminución que se presenta durante las últimas
semanas de la gestación, se acentúa en el parto y

J L Escalera-Pérez et al.
posteriormente se recupera lentamente. 14-17 El
detalle de esta información se puede observar en
la Figura 1.
La reducción del consumo de alimento
durante las últimas semanas de la gestación y en el
parto probablemente se deba a cambios
metabólicos y endocrinos que se presentan
durante este período del ciclo reproductivo de la
vaca, 16 y su recuperación después del parto a la
composición de la dieta y condición corporal,
entre otros factores. 18,19 Sin embargo, la vaca no
permanece totalmente desprotegida durante esta
etapa; para compensar la reducción del consumo
de alimento aumenta la eficiencia en la absorción
de nutrientes por medio de la hipertrofia del tracto
digestivo. 20
Consumo de materia seca
(Kg/d)
25
20
15
10
5
0
-21.0 -7.0 7.0 21.0
Días con relación al momento del parto
Figura 1. Consumo de materia seca (DM) y balance neto de energía en la vaca
productora de leche, con relación al día del parto (adaptado de Rohads et al. 17 )
30
20
10
0
-10
-20
-30
-40
-50
Balance neto de energía
(MJ/d)
Consumo DM
Balance
La reducción del consumo de alimento
alrededor del parto se presenta en el momento que
la vaca productora de leche necesita cubrir las
demandas nutricionales para el crecimiento del
feto al final de la gestación y la producción del
leche al inicio de la lactancia; 14 el resultado, la
vaca toma nutrientes de sus reservas corporales
para afrontar el compromiso; la consecuencia,
muestra balance energético negativo 17 (Figura 1),
lo que reduce la función del eje hipotálamo –
hipófisis – gónada; por lo tanto, no se realiza la
maduración final de los folículos ováricos y como
consecuencia tampoco la ovulación. 21
El proceso por el cual toma los nutrientes
de sus reservas corporales se lleva a cabo por
medio de la hormona del crecimiento, la que
incrementa su secreción al principio del período
posparto 17 (Figura 2) y estimula la
gluconeogénesis; la glucosa se dirige hacia la
glándula mamaria para utilizarse como energía y
en la síntesis de lactosa. 14,22,23 No se puede utilizar
para otra función debido a la baja concentración
de insulina durante este período; 24,25 la
concentración de insulina en la circulación
sanguínea se reduce paulatinamente en la última
etapa de la gestación, y su disminución continúa
en el período posparto de la vaca lechera. 17
(Figura 2). La acción de la glucosa en la glándula
mamaria es independiente a la insulina. 26,27
La hormona del crecimiento también
actúa sobre el tejido adiposo, 28 donde estimula la
lipólisis, 14 con lo que se incrementa la
concentración sanguínea de los ácidos grasos no
esterificados, 29 los cuales se pueden oxidar en el
hígado, en tejidos extrahepáticos, o incorporarse
directamente como grasa en la leche. 30
Lo anterior no se mantiene durante largo
tiempo desaparece gradualmente de las cuatro a
ocho semanas posteriores al parto, conforme la
vaca recupera su capacidad para consumir
alimento. 26,31 El proceso empieza a cambiar en el
momento en que la síntesis de glucosa (como
resultado del aumento en el consumo de
nutrientes) es superior a las demandas para la
180

Balance energético y comportamiento reproductivo
producción de leche; por consiguiente se
incrementa su concentración sanguínea; lo que
aumenta el nivel circulante de insulina y con esto
se agranda la síntesis de receptores hepáticos para
hormona del crecimiento. Bajo estas
circunstancias la hormona del crecimiento puede
estimular la secreción hepática de IGF-I. 26,31-34 La
concentración sanguínea de IGF-I se reduce
paulatinamente en las últimas semanas de la
gestación y primera parte de la lactancia, cuando
la vaca se encuentra en balance energético
negativo 17,24,25,31,35-37 (Figura 3). También se
reduce en los animales con privación alimenticia
temporal, 38,39 alimentados con dietas de bajo
contenido de energía, 40 restricción alimenticia 41 y
desnutridos. 42,43 La concentración plasmática de
glucosa e IGF-I es mayor en las vacas no lactando
en comparación con las que permanecen en
lactancia. 44 En vacas con balance energético
negativo, la aplicación de insulina sin alterar la
concentración sanguínea de glucosa incrementa la
síntesis de receptores hepáticos para hormona del
crecimiento y la subsiguiente secreción de IGF-
I. 32
Hormona del crecimiento
(μg/L)
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-21.0 -7.0 7.0 21.0
Días con relación al momento del parto
300
250
200
150
100
50
0
Insulina (pmol/L)
GH
Insulina
Figura 2. Concentraciones plasmáticas de hormona del crecimiento (GH) e insulina
en vacas lecheras alrededor del parto (adaptado de Rhoads et al. 17 )
El aumento de las concentraciones
sanguíneas de IGF-I e insulina participan de
manera importante en la reanudación de la función
ovárica después del parto, las cuales influyen
sobre la secreción de hormona liberadora de las
gonadotropinas (GnRH) en el hipotálamo y de
hormona luteinizante (LH) en la hipófisis. In vitro,
la insulina 45 e IGF-I 46,47,48 estimulan la secreción
de GnRH; el IGF-I incrementa la secreción de LH
en la hipófisis. 49.50 En algunos estudios se ha
correlacionado la concentración de IGF-I con la
actividad ovárica del período posparto. 51 Las
hembras con mayor concentración sanguínea de
IGF-I presentan menor intervalo del parto a la
ovulación; 52-55 de hecho, la ovulación del primer
folículo dominante después del parto en la vaca
lechera se ha relacionado con el nivel elevado de
IGF-I a las dos semanas después del parto. 53
El IGF-I y la insulina probablemente
actúen sobre el ovario para incrementar la
sensibilidad a la acción de las gonadotropinas; las
células ováricas tratadas con IGF-I e insulina
aumentan la síntesis de receptores para
gonadotropinas y la producción de esteroides; 56-62
además, la cantidad de recetores para IGF-I se
incrementan conforme transcurre el crecimiento
folicular. 63 La aplicación de insulina durante el
desarrollo del folículo dominante de la primera
oleada del período posparto, en las vacas altas
productoras de leche incrementa la producción
folicular de estradiol, incluso sin alteración de la
secreción pulsátil de LH; su acción la realza a
181

J L Escalera-Pérez et al.
través del incremento de IGF-I y la reducción de
los ácidos grasos no esterificados. 64 Lo mismo
ocurre en vacas alimentadas con dietas de alto
contenido energético, se incrementa la secreción
de IGF-I y como consecuencia el tamaño del
folículo preovulatorio, también sin alteración de la
concentración plasmática de LH. 40 En vaquillas se
ha observado la influencia del incremento del peso
sobre la actividad folicular; las hembras con
aumento de peso presentan mayor crecimiento
folicular y aumento en la secreción de estradiol en
los folículos estrogénicamente activos. 65 El IGF-I
también actúa de manera sinérgica con la hormona
folículo estimulante (FSH) para regular
directamente la función folicular, particularmente
la actividad aromatasa en las células de la
granulosa. 66
El IGF-I se produce principalmente en el
hígado (como se discutió anteriormente) y en
otros tejidos, 67-73 incluso en el ovárico. 74-76 Él de
origen hepático se relaciona con el crecimiento
folicular; su nivel en suero sanguíneo presenta
correlación positiva con la concentración en los
folículos de mayor tamaño 77 y su variación en la
circulación sanguínea influye en la actividad
folicular. 78,79 Receptores de IGF-I se han
encontrado en las células de la teca interna y de la
granulosa; se incrementan conforme transcurre el
crecimiento folicular. 76,80 La aplicación de
hormona del crecimiento a niveles que
incrementen la concentración plasmática de IGF-I
aumenta la población de folículos pequeños y
medianos en la vaca, 81,82 lo que no ocurre con
dosis menores. 83
IGF-I (mg/L)
160
140
120
100
80
60
40
20
0
-21.0 -7.0 7.0 21.0
Días con relación al momento del parto
30
20
10
0
-10
-20
-30
-40
-50
Balance neto de energía
(MJ/d)
IFG-I
Balance
Figura 3. Concentración plasmática de IGF-I y balance neto de energía en vacas
productoras de leche alrededor del parto (adaptado de Rhoads et al. 17 )
Miembros de la familia de IGF-I se han
encontrado en las células de la teca interna y de la
granulosa del folículo ovárico. El IGF-I mRNA se
ha localizado en las células de la granulosa y se
incrementa conforme aumenta el crecimiento
folicular de 9 a 14-16 mm de diámetro. 76,84
EXPRESIÓN DEL ESTRO
Según los estudios realizados por Harrison et al., 85
las vacas con mayor producción de leche reducen
la expresión del celo. Estos autores realizaron un
estudio con vacas altas y medianamente
productoras; las de más producción presentaron
1.6 ovulaciones antes de la observación visual del
estro, en comparación con 0.7 de las hembras de
producción intermedia. El balance energético
negativo fue de mayor profundidad en el momento
de la primera ovulación posparto en el grupo de
más secreción láctea. Las vacas más productivas
reducen la expresión del celo por el balance
energético negativo que presentan después del
parto, con el aumento de la profundidad del
balance energético negativo en la primera
ovulación se incrementa la dificultad para la
detección del celo. 37,86
Como se discutió anteriormente, la
hormona del crecimiento se incrementa en las
182

Balance energético y comportamiento reproductivo
vacas con balance energético negativo alrededor
del parto y actúa sobre los adipositos para
aumentar la concentración de ácidos grasos no
esterificados en la circulación sanguínea; el
balance energético negativo conlleva a la
reducción de LH y a la disminución del nivel
circulante de insulina. La disminución de LH y el
incremento de ácidos grasos no esterificados
reducen la secreción de estradiol en el folículo
dominante de la primera oleada del período
posparto de la vaca lechera. 64,87,88 Por lo tanto, es
probable que la reducción de la expresión del
estro en vacas con período más prolongado de
balance energético negativo que se presenta en las
hembras de mayor producción se deba a la
reducción folicular de estradiol. La LH estimula la
secreción de estradiol en los folículos durante su
última etapa de su desarrollo 89 y el incremento de
los ácidos grasos no esterificados impide que la
insulina estimule la secreción de esta hormona; la
acción de la insulina se realiza a través del IGF-
I. 87,88 En contraste, otros autores no han
encontrado correlación significativa entre la
producción de leche y la dificultad para la
detección del celo. 90,91 Fonseca et al. 90 evaluaron,
por medio de observación visual, la eficiencia en
la detección del esto en vacas Holstein con
diferente producción, y no encontraron diferencias
significativas entre las hembras de mayor y menor
producción. Van Eerdenburg et al. 91 utilizaron un
sistema para la detección del celo donde se les
asignaba un valor a los signos del comportamiento
del estro como descarga de moco por la vulva,
inquietud, oler la vagina e intentar la monta a otra
vaca y permitir la monta, entre otros. La diferencia
de los resultados de los trabajos donde se encontró
y donde no hubo dificultad para la detección del
celo probablemente se debió a que los primeros se
realizaron durante las ovulaciones iniciales del
período posparto y la detección se realizo con
base en los signos característicos del las vacas en
celo (intento de monta a las compañeras del hato y
permitir la monta), mientras que los segundos en
uno se registró baja eficiencia en la detección del
celo, fue del 43% 90 y en el otro se incluyeron
todos los signos del estro. 91
MANTENIMIENTO DE LA GESTACIÓN
La mayor profundidad del balance energético
negativo de las vacas modernas además de retrasar
el reinicio de la función ovárica posparto también
reducen la fertilidad de los servicios de
inseminación artificial. 2-5 Lo cual no se debe a
fallas en la fecundación de los ovocitos, cerca del
90% de éstos se fertilizan en la vaca lechera; 92,93
pero la mayoría muere, no se mantienen viables
particularmente durante las primeras etapas de su
desarrollo, incluso antes del reconocimiento
materno de la gestación. 94 En las vacas de primer
servicio sólo el 27% concluyen la gestación. 95 El
índice de concepción al primer servicio se
relaciona con la concentración sanguínea de IGF-
I, es más elevado en las vacas con mayor nivel de
IGF-I. 6 La reducción de la fertilidad conduce al
incremento en la duración de las lactaciones y al
aumento de hembras candidatas para el desecho,
en un estudio de nuestro grupo de investigación se
encontró el 27% de las vacas de establos del bajío
abandonaban las explotaciones por problemas
reproductivos. 96
Los problemas de superviviencia
embrionaria se pueden ser la consecuencia de la
actividad del cuerpo lúteo y la calidad de los
ovocitos, entre otros factores.
Actividad del cuerpo lúteo
Las vacas con profundo balance energético
negativo presentan menor tamaño del folículo
dominante y posteriormente menor tamaño del
cuerpo lúteo. 40,53,97 La consecuencia, menor
producción de esteroides tanto en el folículo
dominante como en el cuerpo lúteo. 37,98-100 La baja
secreción de progesterona conduce a menor
concentración uterina al inicio de la gestación, y
por consiguiente a la muerte embrionaria. 100,101 Lo
mismo ocurre con las vacas con deficiencia de
receptores hepáticos para hormona del
crecimiento; en estos animales se presenta menor
secreción de IGF-I, lo cual conlleva a menor
crecimiento folicular y tamaño del cuerpo lúteo. 102
El cuerpo lúteo tiene receptores para
hormona del crecimiento 103-106 y para IGF-I. 79,107
Los receptores para hormona del crecimiento se
localizan en las células lúteas grandes, 104,106 su
incremento y disminución se relaciona con la
actividad del cuerpo lúteo; aumentan durante el
desarrollo, 107 manifiestan su mayor concentración
durante el período de más actividad 107 y
disminuyen en su destrucción. 108 Sin embargo, los
animales con elevada concentración de hormona
del crecimiento, pero con bajo nivel de IGF-I
presentan cuerpos lúteos de menor tamaño que lo
normal, 102,109 lo cual sugiere que la acción de la
hormona del crecimiento sobre la actividad del
cuerpo lúteo se realiza a través del IGF-I.
183

J L Escalera-Pérez et al.
El IGF-I participa de manera importante
en la actividad del cuerpo lúteo, en vaquillas del
día 0 al 10 y del 15 al 21 del ciclo estral 110 y en
cultivo de tejidos 111-114 estimula la secreción de
progesterona; además tiene receptores en las
células lúteas. 75,108 Por lo tanto, la reducción en la
secreción hepática de IGF-I en las vacas con
balance energético negativo podría conducir a la
disminución de la actividad lútea y como
consecuencia arriesgar el mantenimiento de la
gestación.
Calidad de los ovocitos
Como se discutió anteriormente, las vacas más
productivas presentan balance energético negativo
de mayor profundidad, y el balance energético
negativo se relaciona con la condición corporal.
En un estudio se evaluó la segmentación y el
desarrollo de embriones procedentes de la
fertilización in vitro de ovocitos recolectados de
vacas con diferente condición corporal; la
recolección se realizó después del sacrificio de los
animales entre 125 y 229 días posparto, en
folículos de 2 a 10 mm. La segmentación y la
formación de blastocitos se determinaron a las 44
horas y 7 días después de la inseminación,
respectivamente. Las proporciones de embriones
segmentados y formación de blastocitos fueron
mayores en los ovocitos fertilizados de vacas con
alta (3.3 - 4.0) que con baja (1.5 -2.5,
respectivamente) condición corporal. 115
Resultados similares se han obtenido en estudios
llevados a cabo por Wiltbank et al. 116 con vacas
lactando y sin lactación; el porcentaje de
embriones degenerados (grado 5), cuya
recolección se realizó el día 5 posterior a la
ovulación fue mayor en las vacas que estaban
lactando (41.7%) en comparación con las hembras
sin lactación (17.6%). Las observaciones de estos
trabajos sugieren que la calidad de los ovocitos
puede contribuir a la reducción de la fertilidad en
las vacas con menor condición corporal después
del parto y en lactancia, las que probablemente se
encuentran en balance energético negativo; y el
efecto se podría realizar a través de la reducción
en la concentración sanguínea de IGF-I; las vacas
LITERATURA CITADA
1. Silvia WJ. Changes in reproductive
performance of Holstein dairy cows in
con menor nivel circulante de IGF-I comprometen
la concepción 117 y la aplicación de hormona del
crecimiento bovina disminuye la incidencia de
ovocitos sin fertilizar, incrementa el porcentaje de
embriones transferibles en las donadoras y
aumenta las gestaciones en las receptoras, a través
del IGF-I. 118
CONCLUSIÓN
Las vacas con el transcurso del tiempo han
incrementado la producción de leche, lo cual
repercute sobre su eficiencia reproductiva, a
mayor producción menor eficiencia reproductiva.
Alrededor del parto, la vaca reduce el consumo de
alimento como consecuencia no ingiere la
cantidad de energía necesaria para cubrir sus
necesidades fisiológicas, presenta balance
energético negativo y reducción de su condición
corporal. Esto influye sobre los intervalos del
parto a la ovulación y a la concepción; así como
en la manifestación del celo y el mantenimiento
de la gestación. Las vacas con balance energético
negativo alargan el intervalo del parto a la
ovulación porque la hormona del crecimiento no
puede estimular la secreción hepática de IGF-I; la
reducción de IGF-I también influye sobre las
secreciones de las hormonas liberadora de las
gonadotropinas en el hipotálamo y luteinizante de
la hipófisis; por lo tanto, el folículo dominante de
la primera oleada no llega a ovular. Estos eventos,
además del incremento en la producción de ácidos
grasos no esterificados, conducen a la reducción
de la secreción de estradiol en los folículos
dominantes, lo cual podría reducir la expresión del
estro en las vacas de mayor producción. Las
hembras con balance energético negativo más
profundo también presentan reducción del tamaño
de los folículos dominantes, como consecuencia
se desarrollan cuerpos lúteos de menor tamaño, lo
que puede arriesgar el mantenimiento de la
gestación. La condición corporal de la vaca
productora de leche también se ha relacionado con
la calidad de sus ovocitos; los embriones
procedentes de fertilización in vitro de hembras
con menor condición corporal han manifestado
menor tasa de segmentación y formación de
blastocitos.
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Balance energético y comportamiento reproductivo
ABSTRACT
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competence in dairy cow. Dairy cattle decreases dry matter intake around the parturition, this hypophagia
driving energy balance to a substantially negative state. The negative energy balance affects the reproductive
competence: increases the intervals between parturition-ovulation and parturition-conception, moreover could
reduce the expression of estrous behavior. This review focuses in the relation between the negative energy
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cattle. Veterinaria Zacatecas 2005; 2: 179-191
Key words: negative energy balance, dairy cow, reproduction.
191

LOS PROGESTÁGENOS INCREMENTAN LA SUPERVIVENCIA DE EMBRIONES EN CABRAS
SUPEROVULADAS CON GONADOTROPINA CORIÓNICA EQUINA
María del Consuelo Espinosa Márquez, Francisco Javier Escobar Medina, Carlos Fernando Aréchiga Flores
Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas
E-mail: fescobar@cantera.reduaz.mx
RESUMEN
La superovulación en el ganado caprino se puede realizar con aplicaciones de gonadotropina coriónica equina,
hormona folículo estimulante, inmunización activa contra estreroides e inmunización contra inhibina. La
gonadotropina coriónica equina aunque se utiliza con mucha frecuencia, promueve la regresión prematura del
cuerpo lúteo; por lo tanto, se presenta alta incidencia de mortalidad embrionaria. En la presente revisión se discute
el efecto de los progestágenos sobre la supervivencia de embriones en cabras superovuladas con gonadotropina
coriónica equina.
Palabras clave: progestágenos, superovulación, gonadotropina coriónica equina, cabras
Veterinaria Zacatecas 2005; 2: 193-200
INTRODUCCIÓN
La superovulación en los animales domésticos se ha
realizado con aplicación de gonadotropina coriónica
equina (eCG), hormona folículo estimulante (FSH),
inmunización activa contra esteroides, inmunización
pasiva con antisuero esteroidal, liquido folicular
bovino y administración pulsátil de hormona
liberadora de las gonadotropinas (GnRH). 1-10 En las
cabras, en particular, se han utilizado aplicaciones
de eCG, 11 FSH, 12 inmunización contra esteroides 13,14
e inmunización contra inhibina. 15-18 La FSH de
origen porcino y la eCG son los productos que se
utilizan con mayor frecuencia, 19-24 pese a que las
cabras presentan regresión prematura del cuerpo
lúteo. 25 El tratamiento incluye además la inserción
de una esponja intravaginal con progestágenos y una
dosis de prostaglandina F2α. La esponja
generalmente permanece en su sitio durante 12 días
y la prostaglandina se aplica al momento de retirar
la esponja. En el presente estudio se discute la
superovulación con FSH y eCG, así como la
luteólisis prematura y el efecto de los progestágenos
para incrementar la supervivencia embrionaria en la
cabra.
SUPEROVULACIÓN CON HORMONA
FOLÍCULO ESTIMULANTE
La superovulación con FSH se realiza por medio de
la inyección frecuente de la hormona, por lo general
dos aplicaciones diarias durante 3 a 4 días
consecutivos; la primera inyección se administra 2
días antes de retirar la esponja de progestágenos. En
algunos protocolos se aplica diariamente la misma
dosis, 26,27 mientras que en otros se reduce conforme
transcurre el tiempo. 28-32 Por ejemplo, en un estudio
se aplicaron 2.5 mg de FSH cada 12 horas durante 3
días consecutivos; la respuesta fue de 17.7
ovulaciones por animal, con un rango de 2-29. 28 En
otro trabajo el suministro de la hormona se realizó
durante 4 días con aplicaciones cada 12 horas, en
dosis decrecientes: 4 mg en cada inyección del
primer día, 2 mg el segundo, 1 mg el tercero y 0.5
mg el cuarto; se obtuvieron 17.6 ovulaciones por
cabra con un rango de 4-49. 33
Las cabras suprovuladas con FSH
presentan menor incidencia de regresión prematura
de cuerpo lúteo en comparación con otros
tratamientos (como eCG) que también provocan
luteólisis, lo cual se debe a la influencia de la FSH
sobre la secreción de estradiol. La FSH presenta una
vida media muy corta, como consecuencia su efecto
sobre el crecimiento folicular y la producción de
estradiol se mantiene durante períodos menos
largos, a esto se debe su aplicación en inyecciones
frecuentes; 27 por lo tanto, después de las
ovulaciones su efecto residual es bajo y se
disminuye su influencia sobre la producción de
estradiol, con lo que se desencadena en menor
número de casos la cascada de eventos que
conducen a la secreción de prostaglandina F2α 29,33
Sin embargo, los protocolos de superovulación con

M C Espinosa-Márquez et al.
De la información anterior se desprende
FSH tienen las desventajas de su aplicación
0.0. 48 superovulación con eCG. 27 La luteólisis y por
frecuente y la respuesta heterogénea de los animales que la eCG es útil como tratamiento de
al tratamiento; como se anotó anteriormente con un superovulación, las cabras responden
rango muy amplio.
adecuadamente cuando su aplicación se realiza en
forma apropiada. Sin embargo, al realizar la
recolección de embriones, los resultados no han
SUPEROVULACIÓN CON
GONADOTROPINA CORIÓNICA EQUINA
sido favorables, en algunos casos se han
encontrado ovocitos sin fertilizar y embriones
degenerados, y en otros no hay recolección, es
La eCG se ha utilizado desde hace tiempo para la decir existe una baja incidencia de supervivencia
superovulación de los animales domésticos; 3 es embrionaria. Los problemas de su sobrevivencia
una gonadotropina que se produce de las copas
endometriales durante la gestación de la yegua, 34 y
tiene la misma estructura primaria que la LH
equina. 35-38 En los rumiantes, puede actuar como
en cabras superovuladas con eCG se pueden
englobar en dos grandes grupos muy relacionados:
a) ausencia de sincronía en la ovulación y b)
regresión prematura del cuerpo lúteo.
FSH y LH. 36
En la cabra, especie con reproducción
estacional, 39-42 la eCG se ha utilizado durante las Ausencia de sincronía en la ovulación
temporadas reproductivas y de anestro; 43-46 con o
sin tratamiento previo de progestágenos en la
temporada reproductiva. Moore y Eppleston 47
encontraron en promedio 13.7 ovulaciones en
aplicación subcutánea de 1500 IU en el penúltimo
día de un tratamiento con progestágenos en 7
La eCG tiene una vida media muy larga, durante
períodos prolongados estimula el crecimiento
folicular, lo que conlleva a mayor producción de
estrógenos durante períodos más extensos que las
hembras superovuladas con FSH y a ovulaciones
cabras Angora; los cuales se administraron no simultáneas. 36 En efecto, Armstrong et al. 33
diariamente por vía intramuscular (12 mg) durante estudiaron la endocrinología de cabras
17 a 21 días. Armstrong et al. 27 aplicaron 1000 UI
de eCG en el día 12 del ciclo estral a cabras con y
sin tratamiento previo de esponjas intravaginales
de progestágenos; éstas permanecieron en su sitio
durante 10 días y la eCG se aplicó al final del
tratamiento de progestágenos. Las hembras de
ambos grupos recibieron prostaglandina F 2 α dos
días después de la remoción de la esponja. Las
cabras en promedio tuvieron 10.5 y 10.1
ovulaciones en los animales con y sin tratamiento
de progestágenos, respectivamente.
El tratamiento de eCG durante el anestro
se combina con aplicación de progestágenos, la
ausencia de éstos reduce significativamente el
promedio de ovulaciones. En un estudio se
administraron 400 IU de eCG dos días antes o al
superovuladas con eCG y FSH. La concentración
y el período de secreción de estradiol fue
significativamente más largo en las hembras
tratadas con eCG (P

Progestágenos y supervivencia embrionaria
consiguiente la reducción de la concentración de
progesterona 55 ocurrió en los primeros 7 días del
ciclo; 29 la luteólisis prematura compromete la
sobrevivencia embrionaria. 56
La regresión prematura del cuerpo lúteo
también se debe a la prolongada vida media de la
eCG, 36 esto estimula el crecimiento folicular y,
como consecuencia, la secreción de estrógenos
incluso después del estro. 33,57 El estradiol
promueve la síntesis de receptores para oxitocina
en el endometrio uterino, y la oxitocina influye
sobre la secreción de prostaglandina F 2 α. 58 En las
cabras con luteólisis prematura se ha observado
pulsos intermitentes de 13, 14-dihidro-15-keto
prostaglandina F 2 α. 59 El flunixin meglumin
(inhibidor de la prostaglandina) eliminó los pulsos
de prostaglandina F 2 α y la incidencia de luteólisis
prematura en cabras superovuladas con eCG. 59
El efecto prolongado de la eCG y la
secreción de estradiol se ha reducido con
anticuerpos, de la misma manera como en el
ganado bovino; 60 Pintado et al. 24 incrementaron la
sobrevivencia embrionaria con anticuerpos para el
reconocimiento de eCG, con aplicación al inicio
del estro. Además, los anticuerpos monoclonales
reducen significativamente la presencia de
folículos >9 mm en los ovarios. 14
De la información que se ha presentado se
desprende que aún no se dispone de un tratamiento
práctico para incrementar la sobrevivencia
embrionaria en las cabras superovuladas con eCG.
Sería interesante estudiar otras opciones como
aplicación de progestágenos después del celo en
estas cabras. Los progestágenos podrían suplir la
deficiencia de progesterona después de la falla
luteal.
EFECTO DE LOS PROGESTÁGENOS
SOBRE LA SUPERVIVENCIA Y CALIDAD
EMBRIONARIA
Para estudiar el efecto de los progestágenos sobre la
supervivencia y calidad embrionaria de cabras
superovuladas con eCG se realizó un estudio en
nuestro grupo de investigación. 61 Se utilizaron 26
cabras ciclando, las cuales se alimentaron con una
dieta adecuada para cubrir sus requerimientos
nutricionales. A las hembras se les aplicaron
esponjas intravaginales de 45 mg de acetato de
fluorogestona que permanecieron en su sitio durante
12 días; así como 1 000 IU de eCG 48 horas antes
de terminar el tratamiento de progestágenos. En el
decimosegundo día, además de retirar la esponja, se
inyectó una dosis de prostaglandina F2α para
provocar la destrucción de los cuerpos lúteos.
Las cabras en el momento de presentar
estro tuvieron cópulas cada 8 horas con un macho
de capacidad reproductiva reconocida y
posteriormente se dividieron aleatoriamente en dos
grupos (tratado y testigo) de 13 hembras cada uno.
A las hembras del grupo tratado se les colocaron
esponjas intravaginales con 45 mg de acetato de
fluorogestona, 8 horas después de la última monta.
Las esponjas permanecieron en su sitio hasta el día
6 (inicio del celo = día 0). Las cabras del grupo
testigo sólo se superovularon, no recibieron
tratamiento adicional de progestágenos.
El día 6 se realizó la recolección y
evaluación de embriones, 62 así como la
determinación de la cantidad y cualidad (activos o
en regresión) de los cuerpos lúteos por medio de
laparotomías. Se consideró como embriones
transferibles únicamente a los de excelente y buena
calidad, y los restantes como degenerados o no
transferibles. Para establecer el momento de la
luteólisis, a las cabras se les tomaron muestras
sanguíneas el día 0 y del 1 al 6, cada 12 horas para
determinar la concentración de progesterona por
medio de radioinmunoanálisis.
La regresión prematura de cuerpo lúteo se
presentó en general de 72%; y 61.5% y 83.3%
(P>0.05) en los grupos tratado con progestágenos y
testigo, respectivamente; lo cual indica que el
tratamiento no influyó sobre la permanencia del
cuerpo lúteo, la regresión ocurrió entre 3 y 4 días
después de las cópulas.
En los animales con regresión prematura,
en el grupo tratado se recolectaron en promedio 8.2
embriones, de los cuales 23.3% fueron de excelente
calidad, 47.9% de muy buena calidad y 28.8 % no
transferibles, y ninguno en el grupo testigo (Cuadro
1); lo que significa que los progestágenos
proporcionaron un ambiente adecuado para evitar la
mortalidad embrionaria. Con base en la función de
la progesterona se podría considerar como normal,
se aplica un producto con actividad similar a la
hormona que deja de producir el cuerpo lúteo por
sufrir luteólisis; el resultado, se mantienen los
embriones viables. Sin embargo, las hormonas que
se producen en el momento de la luteólisis 59,63-67
podrían ser tóxicas para los embriones. 68 En vacas
bajo la influencia de progestágenos, aplicación de
prostaglandina F2α al inicio de la gestación, del día
195

M C Espinosa-Márquez et al.
4 al 7 después del estro, provocó la mortalidad
embrionaria en el 77% de los casos; y en estudios
donde la luteólisis se acompaña con la secreción de
oxitocina se reduce el mantenimiento de la
gestación; 68 es probable que las hormonas
luteolíticas presenten menor efecto tóxico en las
cabras que en los bovinos. En el presente estudio,
aunque la viabilidad de los embriones se mantuvo
con el tratamiento de progestágenos, en algunas
hembras se recolectaron embriones no transferibles
y embriones de excelente calidad en todos los
animales que concibieron sin la subsiguiente
regresión prematura del cuerpo lúteo.
CONCLUSIÓN
Aplicaciones de progestágenos en dosis para el
mantenimiento de la gestación en cabras
superovuladas con eCG sostuvieron viables los
embriones hasta su recolección, a los 6 días después
del estro. Con esto se incrementó la supervivencia
embrionaria pese a que presentaron regresión
prematura de cuerpo lúteo; lo que constituye una
buena alternativa para utilizar la superovulación con
eCG y obtener embriones adecuados para su
transferencia.
Cuadro 1. Características de los cuerpos lúteos y calidad de los embriones en las cabras estudiadas
Cabra
Cuerpos lúteos
Normales Regresión Calidad de los embriones
51
56
58
59
62
64
68
73
75
138
142
143
144
50
52
53
55
57
60
63
72
76
78
140
141
Grupo con esponja
0 13
6 1
0 5
9 1
0 22
16 8
0 10
0 13
0 26
0 41
16 1
0 38
3 4
Grupo sin esponja
0 8
0 12
0 16
6 0
0 36
0 12
0 21
0 7
22 0
0 17
0 10
0 22
13 ovocitos
1 mórula ++ , 1 ovocito
1 mórula +
5 mórulas ++ , 1 ovocito
1 mórula ++ , 2 mórulas - , 1 ovocito
3 mórulas + , 2 blastocitos + , 2 zonas pelúcidas vacías
4 mórulas ++ , 3 mórulas + , 1 zona pelúcida vacía
9 mórulas -
11 mórulas ++ , 1 blastocito ++ , 1 mórula -
13 mórulas + , 7 blastocitos + , 6 mórulas - , 5 ovocitos
7 mórulas ++
10 mórulas + , 1 blastocito + 3 mórulas - , 1 ovocito
4 mórulas ++
Sin embriones
Sin embriones
Sin embriones
1 blastocito ++
Sin embriones
Sin embriones
Sin embriones
Sin embriones
11 ovocitos
Sin embriones
Sin embriones
Sin embriones
Calidad = Excelente ++, Muy buena+, No transferible - .
196

Progestágenos y supervivencia embrionaria
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537.
ABSTRACT
Espinosa-Márquez MC, Escobar-Medina FJ, Aréchiga-Flores CF. Progestagen increases embryonic
survival in equine chorionic gonadotrophin superovulated goats. Superovulation in goats has been
induced successfully by equine chorionic gonadotrophin, follicle stimulating hormone, active immunization
against steroids and immunization against inhibin; the equine chorionic gonadotrophin (one of the most
common method) promote premature luteal regression, in consequence there is high incidence of embryonic
mortality. This review focuses in progestagen effect on embryonic survival in equine chorionic gonadotrophin
superovulated goats. Veterinaria Zacatecas 2005; 2: 193-200
Key words: progestagen, superovulation, equine chorionic gonadotrophin, goats.
200

CONCENTRACIÓN DE PROGESTERONA EN SUERO SANGUÍNEO Y HECES DE CABRAS
SEXUALMENTE ACTIVAS
María Soledad Gutiérrez Loera, Francisco Javier Escobar Medina, Romana Melba Rincón Delgado, Federico
de la Colina Flores
Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas
E-mail: fescobar@cantera.reduaz.mx
RESUMEN
La función del cuerpo lúteo, según los trabajos que se han realizado principalmente en animales silvestres, se
puede supervisar por medio de la concentración de progesterona en las heces. En el presente trabajo se
determinó la concentración de progesterona en suero sanguíneo y heces en cabras sexualmente activas. A
cuatro cabras Nubia X Saanen adultas, no gestantes, ciclando, con buena condición corporal y que se
mantuvieron con una dieta que cubría sus requerimientos nutricionales, se les tomaron muestras sanguíneas y
de heces durante 20 días consecutivos para determinar la concentración de progesterona por medio de
radioinmunoanálisis. El nivel de la hormona en heces presentó el mismo perfil que el nivel del suero
sanguíneo generalmente con un día de retraso. El coeficiente de correlación entre los dos tipos de muestras fue
de 0.73 (P

M S Gutiérrez Loera et al
manera, también se ha examinado la función lútea
en la hembra equina. 11 Sería interesante estudiar la
concentración de progesterona en heces fecales y
correlacionarla con su nivel en el suero sanguíneo
de cabras ciclando, para establecer la utilidad en
muestras no invasivas. El objetivo del presente
trabajo fue determinar la concentración de
progesterona en muestras de suero sanguíneo y
heces fecales en cabras sexualmente activas.
MATERIAL Y MÉTODOS
El estudio se realizó en el municipio de Enrique
Estrada, Zacatecas a 22º 58’ de latitud norte y a
102º 30’ de longitud oeste, y a 2,153 metros sobre
el nivel del mar; durante el otoño, época del año
en que estos animales en Zacatecas presentan su
temporada reproductiva. 1
Se utilizaron seis cabras Nubia X Saanen
adultas (cuando menos con un parto), sin
gestación, no lactando, sexualmente activas, con
buena condición corporal y que se mantuvieron
con una dieta que cubría sus necesidades
nutricionales. Las hembras permanecieron
separadas de machos durante todo el experimento.
A las cabras se les tomaron muestras
sanguíneas y de heces durante 20 días
consecutivos para determinar la concentración de
progesterona por medio de radioinmunoanálisis
(Coat-A-Count, DPC. Los Angeles, Calif). Las
muestras sanguíneas se obtuvieron por medio de
venopunción en tubos sin anticoagulante y las de
heces directamente del recto en bolsas de plástico.
Las muestras de heces después de su recolección y
los sueros sanguíneos después de la separación del
coagulo se mantuvieron en congelación hasta el
momento de realizar la determinación hormonal.
La sensibilidad del ensayo en suero fue
de 0.01 ng/ml y los coeficientes de variación intra
análisis e ínter análisis fueron de 6.66% y 10.6%,
respectivamente; en un análisis con el 1.27% de
error.
Los datos se analizaron por medio de
regresión lineal, 12 para lo cual se tomo la
concentración de la hormona en suero sanguíneo
con el valor correspondiente al día siguiente en las
heces. Para estimar la concentración de
progesterona en suero a partir de los valores
obtenidos en las heces, se utilizó un modelo de
regresión lineal
Y ij =
+ x i + E (i)j
Donde
Y ij es el logaritmo del valor observado de la
progesterona encontrada en las heces
es la intersección de la línea de regresión con el
eje de las Y,
es la pendiente de la recta de regresión
X i es el valor del logaritmo de la concentración de
progesterona en suero
E (i)j el error experimental.
Para calcular un valor de la concentración
de suero a partir del valor en heces se puede
utilizar
Y -
X = ------------
RESULTADOS
El perfil hormonal en las heces siguió la misma
tendencia que la concentración sérica, pero con
uno a tres días de retraso. El coeficiente de
correlación entre los dos tipos de muestras fue de
0.73 (P

Progesterona en suero sanguíneo y heces
permaneció elevado durante la primera mitad del
estudio en los dos tipos de muestras, con algunas
variaciones en las heces pero con la concentración
indicativa de la presencia de un cuerpo lúteo. La
concentración sérica de la hormona se redujo del
día 13 al 15 después del inicio del experimento, lo
cual se reflejo un día después en las muestras de
heces; posteriormente se incrementó durante 4
días y se redujo al final del estudio; reducción que
no se alcanzó a observar en las heces.
Figura 1. Concentración de logprogesterona en suero sanguíneo (ng/ml) y heces (mg/g) en cabras sin
gestación, sexualmente activas
En la cabra 4, el nivel de la progesterona
permaneció elevado durante gran parte del
experimento, tanto en las muestras de suero
sanguíneo como en las heces; se redujo del día 13
al 15 después del inicio del estudio y después se
incrementó nuevamente para alcanzar un nivel
elevado en las últimas muestras.
DISCUSIÓN
La concentración de progesterona en heces refleja
la actividad del cuerpo lúteo en cabras sin
gestación, sexualmente activas, de manera similar
como en las muestras de suero sanguíneo. La
concentración de la hormona en heces presentó
correlación significativa con el nivel de
progesterona en suero sanguíneo (r = 0.73,
P

M S Gutiérrez Loera et al
ovulación por medio de retroalimentación
negativa sobre hipotálamo e hipófisis. En el
hipotálamo, reduce la secreción de GnRH 13 y en la
hipófisis disminuye la síntesis de receptores para
GnRH; 14 con lo cual baja la secreción de
gonadotropinas y no se presenta la ovulación.
El cuerpo lúteo es una estructura
transitoria, la prostaglandina F 2 lo destruye al
final del ciclo estral, esto conlleva a la reducción
en la secreción de progesterona. 15 Reducción que
también se observó en los animales del presente
estudio; en la cabra 1 el día 7, y en las 3 y 4 en el
día 13.
Después de la luteólisis, la concentración
de esta hormona permanece baja durante unos
días; característica que se presenta entre las fases
lúteas y corresponde a la parte del ciclo estral
donde se presenta el celo y la ovulación. 2 En este
estudio se observó el intervalo entre las fases
lúteas, el nivel de la progesterona permaneció en
concentración baja en la cabra 1 del día 7 al 14, y
del 12 al 15 en las cabras 3 y 4.
El incremento de la concentración de
progesterona después de la ovulación también se
observó en todos los animales; por ejemplo, en la
cabra 4 el nivel de la hormona se incrementó
paulatinamente en el suero sanguíneo a partir del
día 15 del experimento, y desde el día 16 en las
muestras de heces.
En las cabras 1, 2 y 3 se desarrollaron
cuerpos lúteos de corta duración, estructuras que
poco tiempo después de su formación se destruyen
y dejan de producir progesterona. En la cabra 1 se
presentó del día 13 al 17, en la número 2 del 11 al
15, y en la cabra 3 del 16 al 20. La luteólisis
prematura se ha observado después de los anestros
prepuberal, estacional y posparto en la oveja 16-21 y
la cabra. 22-24 También después de inducción de la
ovulación en hembras durante anestro, ya sea con
la aplicación de gonadotropina coriónica humana
y hormona liberadora de las gonadotropinas en la
oveja; 25 o por el efecto macho 26 y tratamientos de
horas luz 27 en la cabra. Además, también se ha
observado después de la superovulación con
gonadotropina coriónica equina en la cabra. 28 Pero
no se habían encontrado a la mitad de la
temporada reproductiva, como ocurrió en las
cabras del presente estudio. A juzgar por los
resultados obtenidos (4 de 3 cabras tuvieron
cuerpos lúteos de vida corta) la incidencia podría
ser alta. Sin embargo, el presente estudio no se
diseño para ese fin; por lo tanto, se requiere de
investigaciones adicionales para caracterizarlos.
En rumiantes, la luteólisis prematura se debe a una
producción anticipada de prostaglandina F 2
29,30
En la cabra 3 no se encontró correlación
significativa entre el nivel de progesterona del
suero sanguíneo y heces debido a que las heces
presentaron variaciones en la concentración de la
hormona del inicio del experimento hasta el día
13, pero con nivel indicativo de actividad lútea;
además, la reducción que se presentó del día 12 al
15 en el suero sanguíneo no se realizó a la misma
velocidad en las heces, y el incremento del día 17
en el suero sanguíneo se registro el mismo día en
las heces y no con días de retraso como en los
otros animales. Sin embargo, es importante
resaltar que aún en este animal sin correlación
significativa fue posible observar la función lútea
en las muestras de heces.
La actividad del cuerpo lúteo se pudo
identificar por medio de la concentración de
progesterona en heces pese a que la mayoría de
esta hormona, de acuerdo a los estudios que se han
realizado en diferentes especies, se metaboliza en
el hígado y sólo una porción se elimina por el
intestino; 31 estudios que no se han realizado en la
cabra. Esto podría tener dos explicaciones: a) la
baja proporción de progesterona que se excreta en
las heces fue suficiente para identificar la
actividad del cuerpo lúteo, y b) el metabolismo de
la hormona en la cabra es diferente a las especies
en que se ha estudiado y el hígado en la cabra
transforma menor cantidad de progesterona en
metabolitos, con lo cual se elimina mayor
proporción de la hormona a través del intestino.
Independientemente de lo que haya ocurrido, la
actividad del cuerpo lúteo se pudo supervisar con
claridad con la determinación de progesterona en
heces. Esta observación coincide con los
resultados obtenidos por Abou-el-Ross y Abdel-
Ghaffar, 4 quienes identificaron la actividad lútea
durante la gestación y la actividad ovárica
posparto en la cabra, por medio de la
determinación de progesterona en heces y en
leche; en el trabajo de estos autores, el nivel de la
hormona en los dos tipos de muestras se
incrementó al principio de la gestación y
permaneció elevado del día 21 al 28 después del
servicio. Además, se redujo después del parto
hasta descender a concentración basal durante
todo el anestro posparto; también se redujo
después del aborto en las cabras que no
culminaron la gestación.
204

Progesterona en suero sanguíneo y heces
CONCLUSIÓN
La actividad del cuerpo lúteo en la cabra
sexualmente activa se puede supervisar por medio
de la concentración de progesterona en heces. Las
variaciones de la concentración de progesterona
en suero se reflejaron en las heces. El nivel de la
hormona en las heces presentó correlación
significativa con la concentración del suero
sanguíneo, con algunos días de retraso.
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206

Progesterona en suero sanguíneo y heces
ABSTRACT
Gutiérrez-Loera MC, Escobar-Medina FJ, Rincón-Delgado RM, de la Colina-Flores F. Serum and
feces progesterone concentration in active sexually goats. Serum and feces progesterone concentration
were measured in four female goats in order to estimate the degree of association between these two
measurements during the mating season. Blood samples were collected daily for twenty days. Resulting
correlation coefficients were 0.79 (P 0.05) and 0.63 (P < 0.05) for each
goat, respectively. Overall correlation coefficient was 0.73 and significantly different from zero (P

.
CONCENTRACIÓN DE PROGESTERONA EN SUERO SANGUÍNEO Y HECES DE CABRAS
SUPEROVULADAS CON GONADOTROPINA CORIÓNICA EQUINA
Laura Leticia Bocardo Martínez, Francisco Javier Escobar Medina, Romana Melba Rincón Delgado, Federico
de la Colina Flores
E-mail: fescobar@cantera.reduaz.mx
Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas
RESUMEN
En las especies de vida silvestre y en algunos animales domésticos se ha relacionado la concentración de
progesterona en heces con la actividad del cuerpo lúteo. En la cabra, esto se ha demostrado durante el ciclo
estral. Sin embargo, no se ha estudiado en fases lúteas cortas, como ocurre en las cabras superovuladas con
gonadotropina coriónica equina (eCG). Por lo tanto, en el presente trabajo se estudió la concentración de
progesterona en el suero sanguíneo y heces de cabras superovuladas con esta gonadotropina. A seis cabras
Nubia X Saanen adultas, después de la superovulación con eCG, se les tomaron muestras sanguíneas y de
heces durante 10 días consecutivos para la determinación de progesterona por medio de radioinmunoanálisis.
La concentración de la hormona en heces presentó el mismo perfil que el nivel del suero sanguíneo pero con
un día de retraso. La concentración hormonal permaneció elevada al principio del experimento en los dos
tipos de muestras hasta la aplicación de la prostaglandina F2α, después se redujo repentinamente para
presentar el menor nivel en los días 3 y 4 posteriores a la aplicación de eCG. El día 5 se incrementó para
alcanzar su mayor concentración en los días 6 y 7 y reducirse nuevamente para en el día 10 registrar su menor
concentración. En general, el coeficiente de correlación fue de 0.75 (P

L L Bocardo Martínez et al.
que permitan diagnosticar con claridad parámetros
como el nivel hormonal y que contribuyan a
difundir la biotecnología en esta especie. La
localización de las explotaciones, sin duda,
constituye una limitante; generalmente se
encuentran en lugares alejados de los centros de
investigación, con vías de comunicación
inadecuadas y sin electricidad; lo cual dificulta la
conservación y el traslado apropiado de las
muestras antes de su análisis. Por ejemplo, para la
determinación hormonal las muestras sanguíneas
se deben trasladar al laboratorio en refrigeración y
allí centrifugarse y conservarse en congelación
hasta su análisis. En la zona árida esto
generalmente no se puede realizar, ya que después
de la toma de las muestras se invierten varias
horas para llegar al laboratorio.
La determinación hormonal en muestras
de heces, como se realiza en los animales
silvestres, 4 podría constituir una buena opción
para supervisar el comportamiento reproductivo
de las cabras en la zona árida. Las heces, aunque
también se deben trasladar en refrigeración,
ocupan menos espacio en el termo y al llegar al
laboratorio solamente se depositan en el
congelador sin centrifugación previa, esto facilita
su manejo.
En un trabajo previo al presente estudio 5
se encontró una correlación significativa (P

Progesterona en heces de cabras superovuladas
3 y 4 (día 0 = aplicación de eCG). En el día 5
nuevamente se incrementó y alcanzó su
concentración mayor los días 6 y 7, y el nivel
tendió a reducirse hasta que en el día 10 registró
su concentración menor. El detalle de esta
información se puede observar en la Figura 1.
1.2
1
Suero
Heces
1.8
1.6
0.8
1.4
Suero
0.6
0.4
0.2
0
-0.2
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
Heces
-0.4
0
Días posteriores a la eCG
Figura 1. Concentración (Media ± EEM) del logprogesterona en suero
sanguíneo (ng/ml) y heces (μg/ml) en cabras superovuladas con eCG
El perfil hormonal en las heces siguió la
misma tendencia de la concentración sérica, pero
con uno a dos días de retraso. El coeficiente de
correlación fue de 0.75 (P

L L Bocardo Martínez et al.
(P>0.05) en las cabras 1, 2, 3, 4, 5 y 6,
respectivamente.
En todas las cabras estudiadas, sin tomar
en cuenta la número 4, en la que no se dispuso de
información suficiente, se presentó luteólisis
prematura después de la aplicación de eCG. La
concentración sérica de la progesterona registró
valores bajos antes de que concluyera el
experimento. Luteólisis prematura que también se
pudo observar en las muestras de heces excepto en
la número 1, cabra que redujo la concentración
sérica de progesterona en día 14, la última fecha
de muestreo en ese animal (Figura 2).
Suero
Heces
Cabra 1
Cabra 2
1.5
2
1.5
1.4
1
0.5
0
-0.5
-1
-1.5
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
1.8
1.6
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
1
0.5
0
-0.5
-1
-1.5
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 15
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Cabra 3
Cabra 4
1.4
2.5
1.4
1.8
1.2
1.2
1.6
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
-0.2
-0.4
-0.6
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
2
1.5
1
0.5
0
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
-0.2
-0.4
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Cabra 5
Cabra 6
1.2
1.4
1
1.4
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
-0.2
-0.4
-0.6
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0.8
0.6
0.4
0.2
0
-0.2
-0.4
-0.6
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
-0.8
Días posteriores a la eCG 0
-0.8
Días posteriores a la eCG 0
Figura 2. Concentración de logprogesterona en suero sanguíneo (ng/ml) y heces (μg/g) en cabras
superovuladas con gonadotropina coriónica equina. Nótese que los ejes de las y tienen escalas diferentes
212

Progesterona en heces de cabras superovuladas
La permanencia de los cuerpos lúteos con
producción de progesterona varió entre las cabras
estudiadas, pero en la mayoría fue de 2 días; así
ocurrió en las cabras 2, 3, 5 y 6. Sin embargo, en
la cabra 1 la producción de progesterona se
mantuvo durante más tiempo que en las
anteriores, el nivel se incrementó a partir del día 5,
permaneció elevado hasta el día 10 y
posteriormente se redujo para registrar
concentración baja en el 11 (Figura 2).
DISCUSIÓN
Las variaciones en la concentración de
progesterona que se presentan después de la
superovulación con eCG en la cabra se pueden
diagnosticar con claridad en muestras de heces
como tradicionalmente se hace en el suero
sanguíneo. Esta conclusión se basa en lo
siguiente: todas las hembras estudiadas, excepto 1
(la número 6), presentaron correlación
significativa (P < 0.05) entre el nivel de
progesterona en el suero sanguíneo y las heces; la
ausencia del efecto significativo en el otro animal
se debió al retraso del nivel hormonal en las
heces, fue mayor a un día. En la cabra 1, hembra
con un coeficiente de correlación de 0.73 (P <
0.05), en la cual las muestras se empezaron a
tomar 4 días después de la aplicación de eCG, se
observó la actividad lútea producto de la
superovulación. La concentración de progesterona
se incrementó paulatinamente tanto en las
muestras de suero sanguíneo como en las heces a
partir del día 5 después de la aplicación de la eCG.
En los días siguientes el nivel de la hormona
permaneció elevado en los dos tipos de muestras,
y se redujo repentinamente el suero sanguíneo al
final del experimento; no se alcanzó a identificar
en las heces debido a que la concentración de la
hormona en éstas aparece de uno a tres días de
retraso. 5 La cabra 2 presentó concentración baja
de la hormona durante los primeros días del
experimento, lo cual indica que no tenía cuerpo
lúteo; esto se pudo observar debido a que el
radioinmunoanálisis utilizado no detecta el
progestágeno, sólo la hormona del cuerpo lúteo.
El nivel de la progesterona se incrementó a partir
de los días 5 y 6, posteriormente se redujo,
evidencia de luteólisis prematura. La
concentración de la hormona en heces siguió la
misma tendencia que el suero sanguíneo. El
coeficiente de correlación en esta cabra fue de
0.64 (P < 0.05), menor al observado en la cabra 1
debido al retraso que mostró la concentración de
progesterona en las heces, fue de uno a tres días;
pero se observó con claridad la actividad lútea en
este animal.
Las cabras 3 y 4 tenían cuerpos lúteos al
principio del experimento, la concentración sérica
de progesterona permaneció elevada hasta la
inyección de prostaglandina F2α; aplicación que
provocó la luteólisis en los dos animales y
consecuentemente se redujo el nivel de la
hormona; la concentración de la progesterona
permaneció baja durante el período de las
ovulaciones para incrementarse nuevamente en los
días siguientes, con la formación de los cuerpos
lúteos del otro ciclo. La concentración sérica de la
progesterona en la cabra 3 se redujo en el día 10,
se presentó luteólisis prematura; esta disminución
no se alcanzó a detectar en las heces porque el
nivel sérico de la hormona se refleja en los días
siguientes y las muestras sólo se tomaron hasta el
día 10. El coeficiente de correlación en la cabra 3
fue de 0.68 (P < 0.05) menor al 0.92 (P < 0.05)
que presentó la cabra 4, lo cual se debió a que la
concentración de la hormona en las heces de la
cabra 4 fue paralela al nivel del suero sanguíneo,
lo que no ocurrió en la primera parte del
experimento en la 3. En esta cabra, durante los
primeros días de muestreo, el suero sanguíneo
mostró un incremento y una reducción del nivel
hormonal, esquema que no se apreció en heces.
En la cabra 5 se observó con claridad el
incremento y reducción de la hormona después de
la aplicación de eCG, en los dos tipos de
muestras; esta hembra presentó luteólisis
prematura y un coeficiente de correlación de 0.71.
En la cabra 6 no se encontró correlación
significativa porque el reflejo de la hormona en
las heces se presentó de uno a dos días después
del nivel en el suero sanguíneo, y el análisis se
realizó con los valores del día siguiente. La
concentración sérica de progesterona inició su
incremento en el día 4 y en las heces el 6; en las
heces dos días después que en el suero sanguíneo.
El nivel de la hormona permaneció elevado
durante dos días y posteriormente se redujo; esta
cabra también presentó luteólisis prematura y en
las muestras de heces, al igual que en los otros
animales, se diagnosticó con claridad la vida del
cuerpo lúteo.
El análisis de los resultados en conjunto
indican una gran variación en la concentración de
213

L L Bocardo Martínez et al.
progesterona especialmente en los primeros y
últimos muestreos; esto se debió a que no todas
las cabras tenían cuerpo lúteo durante los primeros
días, a la variación en la vida de los cuerpos lúteos
después de la superovulación y al retraso del nivel
de la hormona en las muestras de heces (de uno a
tres días). Sin embargo, fue posible identificar en
heces la reducción del nivel de progesterona
después de la aplicación de prostaglandina F2α, la
baja concentración de la hormona característica
del período ovulatorio, su incremento por la
formación de los cuerpos lúteos y la reducción
subsiguiente a la luteólisis.
CONCLUSIÓN
Las cabras superovuladas con gonadotropina
coriónica equina presentan regresión prematura
del cuerpo lúteo, la concentración de progesterona
se incrementa y pocos días después se reduce;
estas variaciones se pueden diagnosticar con
claridad en muestras de heces (con uno a tres día
de retraso) de la misma manera como
tradicionalmente se realiza en el suero sanguíneo.
Lo cual constituye una buena opción para la
determinación hormonal por medios no invasivos.
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214

Progesterona en heces de cabras superovuladas
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Medical Sciences. The Iowa State
University Press/ Ames, Iowa,
USA, vol 1, 1978.
ABSTRACT
Bocardo-Martínez LL, Escobar-Medina FJ, Rincón-Delgado RM, de la Colina-Flores F. Serum
and feces progesterone concentration in equine chorionic gonadotropin superovulated goats. Serum
and feces progesterone concentrations were measured in six female goats in order to estimate the degree
of association between these two measurements during superovulation treatment. Blood samples were
collected daily for ten days after im injection of 1000 iu of equine chorionic gonadotropin. Resulting
correlation coefficients were 0.74 (P