Estructura y función del músculo. Metabolismo muscular
Estructura y función del músculo. Metabolismo muscular
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PRIMERA PARTE<br />
<strong>Estructura</strong> y<br />
función <strong>del</strong><br />
músculo.<br />
<strong>Metabolismo</strong><br />
<strong>muscular</strong>
Capítulo 1<br />
<strong>Estructura</strong> <strong>del</strong> músculo<br />
y bioquímica de la<br />
contracción
<strong>Estructura</strong> <strong>del</strong> músculo y bioquímica de la contracción 11<br />
El cuerpo precisa movimiento, tanto para la vida de relación<br />
–reacciones de huida de depredadores, captura de<br />
presas, reconocimiento <strong>del</strong> territorio, desplazamiento, etc.–<br />
como para el mantenimiento de las funciones vegetativas –contracción<br />
cardíaca, propulsión de la sangre, movimientos respiratorios,<br />
movimientos peristálticos, etc. En todos estos casos es<br />
fundamental la contracción <strong>muscular</strong>. Su mecanismo, pese a la<br />
heterogeneidad de sus manifestaciones, es semejante, con interacción<br />
entre las proteínas contráctiles constitutivas de las<br />
fibras <strong>muscular</strong>es, y disminución de su longitud. La energía<br />
mecánica requerida se obtiene a partir de la energía química<br />
generada en la fibra <strong>muscular</strong> en el curso de los procesos oxidativos<br />
celulares. Aparentemente, la rentabilidad energética<br />
es baja, dado que tan sólo se aprovecha el 25% transformándose<br />
el resto en calor; pero es más <strong>del</strong> doble de la mayoría de<br />
dispositivos de invención humana. Además, el calor resultante<br />
tiene una decisiva importancia para el mantenimiento de la<br />
temperatura corporal.<br />
La energía mecánica comunicada al músculo se puede<br />
expresar bajo diversas cualidades:<br />
— Movimiento para el cambio de posición en el espacio<br />
de la totalidad o de alguna de las partes <strong>del</strong> organismo.<br />
— Fuerza cuyo objetivo es modificar la relación espacial<br />
entre el organismo y los objetos que lo rodean, o entre<br />
éstos.<br />
— Presión con la que se comunica un impulso de fuerza a<br />
una determinada superficie.<br />
— Combinaciones de estas modalidades, que es la forma<br />
usual de expresión.<br />
Hueso<br />
10%<br />
Piel<br />
5%<br />
Músculo<br />
estriado<br />
40%<br />
Resto de órganos<br />
y tejidos corporales<br />
40%<br />
Cartílago y tendones<br />
5%<br />
Figura 1.1. Principales tejidos en el organismo adulto. Porcentajes<br />
de peso corporal.<br />
Aunque la capacidad contráctil es característica de la fibra<br />
<strong>muscular</strong>, no es exclusiva de ella. Otros muchos tipos celulares<br />
(de hecho casi la totalidad de las células <strong>del</strong> organismo) presentan<br />
estructuras contráctiles muy semejantes a las que se encuentran<br />
en el músculo. Desde los movimientos ameboideos<br />
de los fagocitos y leucocitos, hasta el desplazamiento de material<br />
intracelular que tiene lugar en el transcurso de la mitosis o<br />
de la meiosis, el mecanismo es en esencia el mismo, aunque en<br />
la fibra <strong>muscular</strong> la eficacia funcional y la complejidad organizativa<br />
<strong>del</strong> sistema contráctil son superiores a los de otras formas<br />
celulares.<br />
La dotación de tejido <strong>muscular</strong> en el organismo es muy<br />
importante; el peso <strong>del</strong> conjunto de la musculatura corporal<br />
supera con creces al de otros componentes, llegando a significar<br />
en el adulto hasta el 40% de la masa corporal (figura 1.1).<br />
1.1. Tipos de fibras <strong>muscular</strong>es:<br />
músculo liso y músculo estriado<br />
El conjunto de la musculatura corporal se clasifica en dos<br />
grandes grupos, atendiendo a diferencias morfológicas, funcionales<br />
y de tipo de gobierno nervioso y humoral. En la tabla 1.1.<br />
(véase página 12) se resumen las características principales de<br />
los distintos tipos de tejido <strong>muscular</strong>.<br />
a) <strong>Estructura</strong>lmente la diferencia entre músculo liso y<br />
músculo estriado, estriba en la presencia en este último<br />
de estriaciones transversales características, visibles al<br />
microscopio incluso a pequeño aumento, después de la<br />
correspondiente tinción.<br />
b) Funcionalmente existen también diferencias. El músculo<br />
liso es de contracción involuntaria; el músculo estriado<br />
cardíaco se contrae automáticamente, y el músculo<br />
estriado esquelético es de contracción voluntaria. No<br />
obstante, los aspectos moleculares y bioquímicos básicos<br />
y el mecanismo íntimo de la contracción son, con<br />
pequeñas diferencias, muy semejantes.<br />
1.1.1. Músculo liso<br />
Tanto desde el punto de vista histológico como funcional,<br />
el músculo liso se clasifica en dos grupos: de unidades mútiples<br />
y de unidades simples.<br />
a) Músculo liso de unidades múltiples. Es el más sencillo y<br />
menos evolucionado, con separación completa entre<br />
las fibras <strong>muscular</strong>es constituyentes, sin uniones intercelulares<br />
aparentes. Como que cada célula conserva su<br />
individualidad, hay un sistema de inervación propio
Capítulo 2<br />
Unidad motora.<br />
Fuerza y potencia<br />
<strong>muscular</strong>
Unidad motora. Fuerza y potencia <strong>muscular</strong> 29<br />
En respuesta a las órdenes motoras procedentes <strong>del</strong> sistema<br />
nervioso central, los músculos se contraen para generar<br />
fuerza y potencia y, en último término, trabajo. En este capítulo<br />
se analiza la llegada <strong>del</strong> impulso nervioso a la fibra y los<br />
distintos factores condicionantes de la fuerza y potencia <strong>muscular</strong>.<br />
2.1. Transmisión <strong>del</strong> impulso<br />
nervioso a la fibra <strong>muscular</strong><br />
La contracción de la fibra <strong>muscular</strong> se produce en respuesta<br />
a las órdenes originadas y transmitidas por el sistema motor<br />
hasta las α-motoneuronas. Para la musculatura de la cabeza y<br />
el cuello, estas α-motoneuronas se ubican en los núcleos motores<br />
de los pares craneales; para los <strong>del</strong> tronco y extremidades,<br />
en las astas anteriores medulares (capítulo 8). El impulso nervioso,<br />
en forma de potenciales de acción, llega hasta las fibras<br />
<strong>muscular</strong>es, por los axones de las α-motoneuronas, agrupados<br />
en nervios motores.<br />
2.1.1. Placa motora<br />
La placa motora o unión mioneural es una estructura especializada,<br />
semejante a una sinapsis, que conecta el extremo de<br />
los axones de la α-motoneurona con la fibra <strong>muscular</strong> inervada<br />
(figura 2.1). La llegada de un estímulo de excitación (potencial<br />
de acción) vacía la acetil-colina, almacenada en vesículas<br />
axónicas, hacia el espacio intersináptico. Esta acetil-colina<br />
difunde a través de este espacio y se une a receptores específicos<br />
<strong>del</strong> sarcolema de la fibra <strong>muscular</strong> vecina. Como consecuencia<br />
de ello se producen modificaciones en la permeabilidad<br />
iónica de este sarcolema, con masivo ingreso de sodio<br />
y el correspondiente cambio <strong>del</strong> potencial de membrana. Si la<br />
excitación es suficiente, también lo será el número de vesículas<br />
y de moléculas de acetil-colina vaciado; el cambio en la polaridad<br />
de la membrana llega a descargar potenciales de acción,<br />
conducidos a través <strong>del</strong> propio sarcolema por toda la fibra<br />
<strong>muscular</strong>. Como que los túbulos y las cisternas <strong>del</strong> retículo sarcoplasmático<br />
son invaginaciones <strong>del</strong> propio sarcolema, los<br />
potenciales de acción serán conducidos hasta el interior de la<br />
fibra <strong>muscular</strong>, produciendo el vaciado <strong>del</strong> Ca ++ almacenado y<br />
el inicio de la contracción, según lo indicado en el capítulo 1<br />
(véase apartado 1.5.1).<br />
Para poder relajar la fibra <strong>muscular</strong> es preciso inactivar la<br />
acetil-colina, por acción de la enzima acetil-colinesterasa, presente<br />
en la hendidura, que la descompone en radical acetilo y<br />
colina. La colina se reabsorbe y puede ser reutilizada; el radical<br />
acetilo se pierde.<br />
Figura 2.1. <strong>Estructura</strong> de la placa motora.<br />
La función normal de la placa motora puede ser alterada<br />
por tóxicos y por fármacos. El curare produce relajación <strong>muscular</strong><br />
y parálisis por bloqueo de los receptores. Los insecticidas<br />
organofosforados inhiben la acetil-colinesterasa y provocan la<br />
muerte en los insectos por contracción sostenida de los músculos<br />
alares, lo que impide la renovación <strong>del</strong> aire de las tráqueas.<br />
La toxina tetánica actúa sobre la placa motora, impidiendo en<br />
este caso la relajación (parálisis en contracción o espástica).<br />
También se altera en circunstancias patológicas: la miastenia<br />
gravis es una enfermedad autoinume en la que se destruyen<br />
algunos receptores de acetil-colina <strong>del</strong> sarcolema, con parálisis<br />
<strong>muscular</strong>. Se puede tratar con fármacos inhibidores de la acetil-colinesterasa<br />
que al prolongar la permanencia de la acetilcolina<br />
en el espacio intersináptico favorecen su unión a los<br />
receptores, aumentando su eficacia.<br />
En la placa motora, el sarcolema se dispone de manera<br />
característica formando pliegues semejantes a los <strong>del</strong> papel de<br />
filtro, lo que aumenta considerablemente la superficie de contacto<br />
con la terminal axónica y su eficacia.<br />
2.1.2. Unidad motora<br />
Los axones de las α-motoneuronas, integrados en los correspondientes<br />
nervios motores, se dividen, antes de llegar al
Capítulo 3<br />
<strong>Metabolismo</strong> de<br />
la fibra <strong>muscular</strong>.<br />
Ejercicio aerobio y<br />
ejercicio anaerobio.<br />
Tipos de fibras<br />
<strong>muscular</strong>es
<strong>Metabolismo</strong> de la fibra <strong>muscular</strong>. Ejercicio aerobio y ejercicio anerobio. Tipos de fibras <strong>muscular</strong>es 41<br />
Para que el proceso de la contracción pueda tener lugar es<br />
preciso el continuo aporte de energía a la fibra, tanto en el<br />
curso de la contracción como en la relajación. Durante la contracción,<br />
para el movimiento de giro o torsión que se lleva a<br />
cabo a nivel <strong>del</strong> cuello de las moléculas de miosina y la rotura<br />
de los puentes acto-miosínicos, previos a la formación de nuevos<br />
enlaces. No se precisa para la formación de puentes actomiosínicos,<br />
puesto que se supone que es un proceso que tiene<br />
lugar de manera espontánea. En la relajación, para recuperar<br />
el Ca ++ hacia el interior <strong>del</strong> retículo sarcoplásmico, por un<br />
mecanismo que se efectúa mediante bombeo activo, contra<br />
gradiente de concentración y de potencial y que por ello obliga<br />
a un suministro energético adicional.<br />
Se explica así que la penuria energética de la fibra <strong>muscular</strong><br />
se exprese como imposibilidad de contracción, pero también<br />
como espasmos y contracturas <strong>muscular</strong>es o, después de la<br />
muerte, con la rigidez cadavérica. En el primer caso no puede<br />
recuperarse el Ca ++ sarcoplasmático vaciado durante la contracción<br />
y, en el segundo, por alteración de la permeabilidad de<br />
las membranas <strong>del</strong> retículo se vacía el Ca ++ de las cisternas <strong>del</strong><br />
retículo a favor <strong>del</strong> gradiente de concentración, formándose<br />
puentes acto-miosínicos temporalmente irreversibles.<br />
3.1. Energética de la contracción<br />
Figura 3.1. <strong>Estructura</strong> química <strong>del</strong> ATP.<br />
5 µmol · g -1 (figura 3.2), con lo que el ATP presente como tal<br />
en el músculo, únicamente permite asegurar el suministro<br />
energético al músculo durante períodos de tiempo cortos (de<br />
uno a cuatro segundos en función de la intensidad de la contracción).<br />
3.1.1. Utilización <strong>del</strong> ATP<br />
Las demandas energéticas de la fibra <strong>muscular</strong> se atienden<br />
por la hidrólisis de enlaces fosfato “de alto nivel energético”<br />
contenidos en el ATP (figura. 3.1). Presenta una base nitrogenada<br />
(adenina), una pentosa (ribosa) y tres grupos fosfato,<br />
unidos entre sí por enlaces de contenido energético elevado. 1<br />
Los enlaces fosfato, al descomponerse por introducción de<br />
una molécula de agua, suministran aproximadamente 7.800<br />
calorías por mol (entre 7.500 y 12.000 según las condiciones) por<br />
cada enlace. Potencialmente, el ATP puede ser degradado<br />
por completo y cada molécula de ATP es teóricamente capaz<br />
de proporcionar por hidrólisis de sus enlaces fosfato un rendimiento<br />
energético global superior a las 22.000 calorías, pero en<br />
la fibra <strong>muscular</strong> sólo se hidroliza el grupo P terminal. Para<br />
obtener energía a partir <strong>del</strong> ADP se precisa la puesta en marcha<br />
de una vía compleja que sólo se utiliza excepcionalmente<br />
(véase apartado 3.4.3).<br />
A pesar de su importancia bioquímica, el contenido en<br />
ATP de la fibra <strong>muscular</strong> es muy bajo, estimado en unos<br />
µmol · g -1<br />
Figura 3.2. Reservas energéticas <strong>muscular</strong>es expresadas en<br />
equivalentes de ATP, como ATP, fosfocreatina, glucógeno<br />
(glucosa) y triglicéridos (ácidos grasos) en un sujeto <strong>del</strong>gado,<br />
medianamente entrenado. En el curso <strong>del</strong> ejercicio, la fibra<br />
<strong>muscular</strong> puede recibir, además, por vía sanguínea, glucosa y<br />
ácidos grasos procedentes de la movilización de reservas<br />
hepáticas y <strong>del</strong> tejido adiposo respectivamente.<br />
1 Que al romperse liberan importantes cantidades de energía.
SEGUNDA PARTE<br />
Adaptaciones<br />
funcionales<br />
al ejercicio
Capítulo 4<br />
<strong>Metabolismo</strong> general<br />
durante el ejercicio.<br />
Consumo de O 2 y<br />
producción de CO 2
<strong>Metabolismo</strong> general durante el ejercicio. Consumo de O 2 y producción de CO 2 63<br />
Durante la contracción, la demanda de O 2 de la fibra <strong>muscular</strong><br />
aumenta considerablemente para satisfacer los<br />
requerimientos energéticos de la oxidación aerobia. El componente<br />
anaerobio <strong>del</strong> trabajo <strong>muscular</strong> se limita al máximo,<br />
tanto por su baja rentabilidad como por la obligatoriedad de<br />
utilizar las siempre escasas reservas de glucosa como combustible.<br />
Además, los metabolitos resultantes de este proceso, en<br />
especial el ácido láctico y, en menor cuantía, el ácido pirúvico,<br />
deben ser reoxidados aeróbicamente. Como consecuencia de<br />
todo ello, durante el esfuerzo <strong>muscular</strong> y en las etapas de reposo<br />
inmediatamente posteriores al mismo, se produce un aumento<br />
significativo de las necesidades de oxigenación de la<br />
musculatura activa, con incremento <strong>del</strong> consumo global de<br />
oxígeno por el organismo entero, proporcional a la magnitud<br />
<strong>del</strong> trabajo físico que se está efectuando.<br />
Tabla 4.1. Formas de expresión <strong>del</strong> consumo de O 2<br />
Volumen global (V)<br />
Volumen de O 2 consumido en total al ejecutar una determinada<br />
tarea.<br />
V = L o mLnn<br />
Flujo: volumen en relación al tiempo (V· = V/t)<br />
Volumen de O 2 consumido en la unidad de tiempo.<br />
— en términos absolutos (independiente de la masa corporal)<br />
L/hora (L · hora –1 ); mL/minuto (mL · min -–1 )nn<br />
— en términos relativos (dependiendo de la masa corporal)<br />
L/hora · kg (L · hora –1 · kg –1 ); mL/minuto · kg (mL · min –1 · kg –1 )nn<br />
4.1. Unidades y forma de expresión<br />
La estimación de los volúmenes de los gases respiratorios<br />
puede hacerse:<br />
— Globalmente como volumen (V) en litros o mililitros<br />
(L o mL) intercambiados en el transcurso de la actividad.<br />
1<br />
— Respecto a la unidad de tiempo, como flujo (V· ), forma<br />
de expresión mucho más ilustrativa. Puede expresarse<br />
en litros o mililitros de gas respiratorio consumidos por<br />
minuto o por hora (L · hora -1 o mL · min -1 ). Se puede<br />
estimar en términos absolutos, sin tomar en consideración<br />
el peso corporal o en términos relativos, valorando<br />
los flujos en función de la masa corporal (mL · min -1 ·<br />
kg -l ). Esta forma de expresión es mucho más precisa,<br />
porque permite establecer comparaciones entre sujetos.<br />
En ocasiones (especialmente para el sexo femenino),<br />
nos interesa determinar el flujo en función de la<br />
masa magra, es decir, valorándolo en términos relativos<br />
al peso corporal, con exclusión <strong>del</strong> peso graso accesorio<br />
(tabla 4.1).<br />
— en función de la masa magra<br />
mL/minuto · kg masa magra (mL · min –1 · kg masa magra –1 )nn<br />
4.2. Consumo de oxígeno en<br />
el ejercicio físico y factores<br />
de los que depende<br />
En condiciones basales (en reposo, acostado, totalmente<br />
relajado psíquica y <strong>muscular</strong>mente, en ayunas desde 12 horas<br />
antes y en una habitación convenientemente climatizada a<br />
unos 18 °C), un adulto varón de 70 kg de peso corporal tiene<br />
un consumo de oxígeno de unos 200 a 300 mL · min -1 , expresión<br />
<strong>del</strong> metabolismo basal, es decir, <strong>del</strong> gasto energético mínimo<br />
necesario para el mantenimiento de las funciones biológicas.<br />
Las cifras normales de metabolismo basal en el adulto<br />
son, aproximadamente, 1.500 kcal/día o, en expresión más<br />
correcta 40 kcal · h -1 · m 2 de superficie corporal -1 . Se consideran<br />
normales desviaciones de un 15% respecto de los valores<br />
normales.<br />
1 La estimación de los volúmenes de los gases respiratorios puede hacerse bajo tres condiciones ambientales distintas, que deben siempre especificarse<br />
porque alteran sensiblemente su valor.<br />
a) STPD (Standard Temperature and Pressure Dry), volumen de aire seco, medido a 0 °C y presión atmosférica de 760 mmHg.<br />
b) BTPS (Body Temperature and Pressure Saturated), volumen de aire medido a 37 °C, a la presión ambiental <strong>del</strong> momento y saturado en vapor de agua<br />
a dicha temperatura (pH 2 O de 46 mmHg).<br />
c) ATPS (Ambient Temperature and Pressure Saturated), volumen de aire medido a temperatura ambiente, presión atmosférica ambiente y saturado<br />
en vapor de agua a la temperatura ambiente.
Capítulo 5<br />
Sistema<br />
cardiovascular<br />
y ejercicio
Sistema cardiovascular y ejercicio 77<br />
Con el ejercicio físico aumenta la demanda <strong>del</strong> músculo en<br />
oxígeno y nutrientes lo que obliga a establecer adaptaciones<br />
cardiovasculares. La respuesta adaptadora difiere<br />
mucho en los distintos mo<strong>del</strong>os de ejercicio, pero desde el<br />
punto de vista descriptivo es útil considerar dos mo<strong>del</strong>os principales<br />
de ajuste: en ejercicios de baja intensidad y larga duración,<br />
frente a cargas livianas y, en ejercicios de potencia, con<br />
cargas elevadas y grandes desarrollos de la fuerza.<br />
5.1. Adaptación cardiovascular<br />
al ejercicio aeróbico, dinámico<br />
o de endurancia<br />
En los ejercicios dinámicos intensos las necesidades de oxígeno<br />
y nutrientes en el músculo se multiplican hasta por 50.<br />
Aumenta el volumen de sangre impulsado por el corazón en la<br />
unidad de tiempo, la presión arterial media y la velocidad de<br />
circulación de la sangre; se modifican los flujos de sangre a los<br />
distintos territorios y las resistencias periféricas con vasoconstricción<br />
en territorios inactivos y vasodilatación en los activos.<br />
Los trazos esenciales de este mo<strong>del</strong>o de adaptación son<br />
(figura 5.1):<br />
a) Aumento <strong>del</strong> gasto o caudal cardíaco (Q·), equivalente<br />
al volumen minuto cardíaco (VMC), con mayor frecuencia<br />
cardíaca (número de latidos por minuto, fc) y<br />
volumen de sangre expulsado por cada sístole (volumen<br />
de eyección o volumen sistólico, Vs).<br />
Figura 5.1. Aspectos esenciales de la adaptación cardiovascular al<br />
ejercicio.<br />
b) Aumento de la presión sanguínea arterial media, resultante<br />
de la mayor fuerza de contracción <strong>del</strong> corazón y<br />
la vasoconstricción en las zonas no activas.<br />
c) Modificaciones <strong>del</strong> calibre arteriolar, con vasoconstricción<br />
generalizada en las zonas inactivas y vasodilatación,<br />
en las activas.<br />
De esta manera el mayor caudal sanguíneo se dirige a<br />
mayor presión, específicamente hacia los territorios que lo<br />
precisan.<br />
5.1.1. Modificaciones <strong>del</strong> gasto cardíaco<br />
inducidas por la actividad física<br />
El gasto cardíaco equivale al total de litros de sangre que<br />
salen de los ventrículos en la unidad de tiempo. Se expresa en<br />
L · min -1 y corresponde al producto volumen de expulsión sistólica<br />
(Vs) por frecuencia cardíaca (fc).<br />
Q . = VMC = Vs (L) x fc (ciclos.min –1 ) = L · min –1<br />
En situación de reposo el VMC varía con la postura: con<br />
cifras de 5 a 6 L · min -1 en posición de pie, y algo superiores en<br />
decúbito (figura 5.2). En este caso, los efectos de la acción gravitatoria<br />
sobre la columna sanguínea son menores, disminuyendo<br />
las resistencias vasculares. Como la fuerza de contracción<br />
de la musculatura cardíaca ventricular permanece<br />
constante, el volumen de expulsión sistólica será mayor, con<br />
ligera disminución de la fc.<br />
Con la actividad física el VMC aumenta. El incremento<br />
depende de la potencia <strong>del</strong> ejercicio; pudiendo llegar en condiciones<br />
de esfuerzo máximo a valores muy superiores a los de<br />
reposo (figura 5.2). Las cifras máximas alcanzables de gasto<br />
cardíaco varían en función <strong>del</strong> nivel de entrenamiento; en el<br />
no entrenado, puede ser de unos 30 L · min -1 , llegando en los<br />
entrenados a cifras de hasta 40 L · min -1 o incluso más, gracias<br />
a la mayor repleción ventricular, con mayor Vs y superior<br />
capacidad contráctil <strong>del</strong> miocardio.<br />
Los incrementos <strong>del</strong> VMC (figura 5.3) en ejercicios de<br />
intensidad baja y moderada son directamente proporcionales<br />
a la magnitud <strong>del</strong> esfuerzo para potencias de esfuerzo inferiores<br />
al 40% o 50% de V·O 2 máx. 1 ; en ejercicios intensos se pierde<br />
esta linealidad con tendencia a la estabilización <strong>del</strong> VMC a<br />
partir de valores de potencia cercanos al 60 o 70% de V·O 2<br />
1 En fisiología <strong>del</strong> ejercicio la intensidad de trabajo suele expresarse en base al consumo de oxígeno expresado en % V·O 2 máx. De esta manera se establece<br />
mejor el nivel de trabajo solicitado.
Capítulo 6<br />
Respiración y<br />
ejercicio físico
Respiración y ejercicio físico 95<br />
Para atender satisfactoriamente la mayor demanda de O 2 y<br />
producción de CO 2 de los territorios <strong>muscular</strong>es activos,<br />
junto a las adaptaciones cardiovasculares son necesarias las<br />
adaptaciones respiratorias. Aumenta la ventilación, el flujo<br />
sanguíneo pulmonar, la difusión de los gases respiratorios y el<br />
volumen de gases transportado por la sangre. En este capítulo<br />
se estudia este conjunto de adaptaciones, producidas siempre<br />
en estrecha relación con las <strong>del</strong> sistema cardiovascular.<br />
6.1. Flujo sanguíneo y circulación<br />
pulmonar en el ejercicio<br />
La circulación pulmonar es un circuito de baja presión,<br />
baja velocidad y baja resistencia. En el ejercicio físico el flujo<br />
sanguíneo pulmonar aumenta considerablemente, pero a diferencia<br />
de lo que ocurre en la circulación mayor, la presión sanguínea<br />
y la velocidad de la sangre se modifican poco; el aumento<br />
<strong>del</strong> flujo se logra principalmente por disminución de las<br />
resistencias.<br />
6.1.1. Flujo sanguíneo pulmonar<br />
El flujo sanguíneo pulmonar aumenta en la misma cuantía<br />
que el de la circulación sistémica, pasando desde los valores de 5<br />
a 6 L · min -1 de la situación de reposo a cifras siete u ocho veces<br />
superiores en ejercicios intensos. Estos incrementos se corresponden<br />
con los de la ventilación alveolar que comentamos más<br />
a<strong>del</strong>ante. Con el incremento de flujo de sangre, en los capilares<br />
pulmonares aumenta el área disponible para el intercambio de<br />
gases. Hay efectos de reclutamiento y de distensión de vasos<br />
alveolares, semejantes a los que explican el espectacular aumento<br />
<strong>del</strong> flujo sanguíneo en la musculatura activa (figura 6.1).<br />
Por una serie de mecanismos reguladores poco conocidos,<br />
este superior flujo sanguíneo pulmonar es dirigido precisamente<br />
hacia las zonas pulmonares con un mayor nivel de ventilación.<br />
Estos mecanismos mantienen una buena relación<br />
ventilación-perfusión en el conjunto de los dos pulmones y a<br />
nivel de cada segmento y territorio pulmonar en concreto.<br />
6.1.2. Resistencias pulmonares<br />
El circuito pulmonar es un territorio de baja resistencia.<br />
Las paredes de las arterias pulmonares son mucho más <strong>del</strong>gadas<br />
que las de la circulación mayor y su contenido en fibras<br />
elásticas y <strong>muscular</strong>es es pobre; las arteriolas son mucho<br />
menos contraíbles por la escasez de músculo liso. Las venas<br />
pulmonares son muy fácilmente distensibles y en reposo, cumplen<br />
funciones de almacenamiento de la sangre, llegando a<br />
contener hasta 1 L.<br />
Con el ejercicio estos depósitos se vacían, lo que permiten<br />
incrementar el volumen efectivo de sangre circulante (volemia<br />
activa). Por la naturaleza de las paredes de los vasos pulmonares,<br />
los incrementos de la presión de impulsión de la sangre,<br />
provocan un efecto de distensión de los vasos, con gran disminución<br />
de las resistencias sanguíneas (figura 6.2). El circuito<br />
queda así protegido de circunstanciales incrementos de presión<br />
sanguínea.<br />
Figura 6.2. Modificación de las resistencias vasculares pulmonares<br />
en función de la presión sanguínea.<br />
6.1.3. Presión sanguínea pulmonar<br />
Figura 6.1. Efectos de reclutamiento y distensión de arteriolas y<br />
capilares.<br />
La circulación pulmonar es un circuito de baja presión, en<br />
reposo y también en ejercicio. La presión sanguínea pulmonar
Capítulo 7<br />
Adaptaciones<br />
sanguíneas, renales<br />
y digestivas.<br />
Regulación <strong>del</strong><br />
contenido<br />
hídrico corporal .<br />
Termorregulación.<br />
Regulación <strong>del</strong> pH.
Adaptaciones sanguíneas, renales y digestivas. Regulación <strong>del</strong> contenido hídrico corporal. Termorregulación. Regulación <strong>del</strong> pH 111<br />
Además de las adaptaciones metabólicas, cardiovasculares<br />
y respiratorias, el ejercicio físico solicita en mayor o<br />
menor medida el resto de los sistemas corporales. En este capítulo<br />
se analizan las adaptaciones producidas en las características<br />
y la composición de la sangre, la función renal y la digestiva.<br />
Se estudian también las repercusiones inducidas por el<br />
ejercicio sobre los mecanismos termorreguladores, el balance<br />
hídrico y mineral y la regulación <strong>del</strong> pH.<br />
7.1. Adaptaciones sanguíneas<br />
Con el ejercicio se modifica el volumen plasmático y las<br />
poblaciones y funciones de hematíes, leucocitos y plaquetas.<br />
7.1.1. Cambios <strong>del</strong> hematocrito 1<br />
y de la viscosidad de la sangre<br />
Se produce una fuerte reducción <strong>del</strong> volumen plasmático<br />
estimada en aproximadamente el 5-10%. Como consecuencia<br />
de ello, aumentan el valor hematocrito y la viscosidad de la<br />
sangre (figura 7.1). La disminución <strong>del</strong> volumen plasmático<br />
ocurre por:<br />
a) Salida de agua desde los capilares a los espacios intesticiales.<br />
En los ejercicios intensos pero de corta duración,<br />
se debe a la mayor presión sanguínea arterial y<br />
capilar; en los de larga duración, al aumento de la permeabilidad<br />
capilar, con salida de proteínas hacia el<br />
compartimento intesticial y atracción de agua (“efecto<br />
coloidosmótico”).<br />
b) Pérdidas por sudoración. Puesto que el sudor es menos<br />
concentrado en sales que el plasma, se pierde más agua<br />
que sales y aumenta la concentración sanguínea. Depende<br />
de factores climáticos y ambientales, en especial<br />
la temperatura y la humedad.<br />
El incremento <strong>del</strong> hematocrito varía según el grado de<br />
hidratación y la llegada de glóbulos rojos desde la médula.<br />
Obedece también circunstancialmente a la aclimatación a la<br />
altura (poliglobulia 2 ). Las variaciones en la concentración de<br />
la sangre y el hematocrito de hasta el 10% producidas en el<br />
ejercicio intenso deben ser tenidas en cuenta, como factores<br />
Figura 7.1. Valor hematocrito obtenido por centrifugación de una<br />
muestra de sangre. El aumento <strong>del</strong> hematocrito tiene diversos<br />
efectos sobre la circulación de la sangre.<br />
1 El valor hematocrito es la relación entre volumen sanguíneo total y volumen correspondiente a los elementos formes de la sangre. Se valora sometiendo<br />
una pequeña muestra de sangre a centrifugación. En reposo es aproximadamente 43.<br />
2 La poliglobulia compensadora expresa el incremento en la población de hematíes por aclimatación a la altura (hipoxia).
TERCERA PARTE<br />
Gobierno,<br />
regulación y<br />
control de las<br />
actividades<br />
motoras y el<br />
ejercicio
Capítulo 8<br />
Funciones<br />
nerviosas durante<br />
el ejercicio
Funciones nerviosas durante el ejercicio 125<br />
El sistema nervioso central interviene en la programación,<br />
elaboración y ejecución de la respuesta motora y<br />
<strong>del</strong> movimiento <strong>muscular</strong>, con una compleja red de centros<br />
motores que actúan a distintos niveles. Durante la evolución<br />
se han ido incorporando sucesivamente distintos centros, con<br />
lo que la complejidad de la respuesta motora se ha ido incrementando.<br />
La adición de nuevos centros no ha supuesto la<br />
anulación efectiva de los más primitivos, cuya actividad subsiste<br />
a nivel residual en los patrones motores humanos. Por<br />
ello debe considerarse el sistema nervioso motor como un<br />
conjunto complejo de estructuras jerarquizadas, con un<br />
estricto y organizado nivel de competencias, en las que participan<br />
de manera decisiva todos los centros que lo constituyen,<br />
tanto los más primitivos, encargados de la elaboración de<br />
mo<strong>del</strong>os simples, como los más modernos, que intervienen en<br />
mo<strong>del</strong>os estereotipados y diseño de patrones motores de<br />
gran destreza y finura.<br />
Figura 8.1. Visión lateral <strong>del</strong> cerebro humano. Surcos y<br />
circunvoluciones.<br />
8.1. Bases anatomofuncionales<br />
<strong>del</strong> sistema nervioso<br />
Funcionalmente se divide al sistema nervioso en somático<br />
y vegetativo. El primero comprende los sistemas de comunicación<br />
con el exterior y es concienciable. Incluye información<br />
de entrada (aferente), de tipo sensorial y la de<br />
salida (eferente), de carácter motor. Del sistema vegetativo o<br />
autónomo dependen las funciones de regulación e intercomunicación.<br />
El sistema nervioso central incluye el cerebro y<br />
la médula espinal; el periférico comprende el conjunto de<br />
ganglios y nervios.<br />
a) La sección longitudinal <strong>del</strong> cerebro en su porción central<br />
(figura 8.2) pone de manifiesto el tronco cerebral,<br />
constituido de arriba abajo por el mesencéfalo, la protuberancia<br />
y el bulbo raquídeo, que continúa hacia abajo<br />
por la médula espinal. Se evidencia con claridad el<br />
cerebelo y se identifica también fácilmente la porción<br />
interna de los lóbulos frontales, parietales y occipitales.<br />
8.1.1. El cerebro<br />
Examinado lateralmente, el cerebro presenta una serie de<br />
surcos y de circunvoluciones característicos (figura 8.1) que<br />
<strong>del</strong>imitan los lóbulos cerebrales: frontales, parietales, temporales<br />
y occipitales, correspondientes a cada uno de los dos hemisferios<br />
cerebrales. El surco central separa el lóbulo parietal <strong>del</strong><br />
frontal y el surco lateral, el frontal <strong>del</strong> temporal.<br />
En posición inferior respecto <strong>del</strong> lóbulo occipital y temporal<br />
se encuentra el cerebelo, diferenciable <strong>del</strong> resto <strong>del</strong> cerebro<br />
por la distinta apariencia y disposición de sus surcos y circunvoluciones.<br />
La visión superficial externa <strong>del</strong> conjunto <strong>del</strong> cerebro y <strong>del</strong><br />
cerebelo no permite apreciar la totalidad de centros nerviosos<br />
constituyentes. Para poder visualizarlos es preciso proceder a<br />
cortes longitudinales y transversales a distintos niveles.<br />
Figura 8.2. Sección longitudinal central <strong>del</strong> cerebro humano.<br />
Se evidencia el tronco cerebral y su prolongación inferior<br />
en la médula espinal.
Capítulo 9<br />
Correlaciones<br />
funcionales durante<br />
el ejercicio.<br />
Respuesta vegetativa,<br />
endocrina y humoral
Correlaciones funcionales durante el ejercicio. Respuesta vegetativa, endocrina y humoral 141<br />
El conjunto de necesidades metabólicas y fisiológicas que<br />
aparecen en el ejercicio obligan a un importante esfuerzo<br />
de adaptación homeostática, gracias a la cual podrán atenderse<br />
las demandas energéticas y compensar las perturbaciones<br />
inducidas por el esfuerzo en las funciones orgánicas.<br />
Proporcionalmente a las demandas, aumenta el consumo<br />
de O 2, la producción de CO 2 y la actividad metabólica general<br />
a nivel <strong>del</strong> organismo y particular en los territorios <strong>muscular</strong>es<br />
implicados. Deben aumentar también el gasto cardíaco, y<br />
el flujo sistémico debe ser redistribuido hacia las zonas activas.<br />
Se producen las oportunas adaptaciones respiratorias,<br />
aumentando la ventilación pulmonar y el flujo sanguíneo pulmonar.<br />
Otros muchos parámetros corporales se ven afectados:<br />
la función renal, la termorregulación y los mecanismos<br />
de regulación <strong>del</strong> balance hidromineral y osmótico. Participan<br />
los centros motores <strong>del</strong> sistema nervioso central y los reflejos<br />
medulares y de otras zonas <strong>del</strong> encéfalo. A nivel de los músculos<br />
en actividad, aumentan considerablemente los requerimientos<br />
metabólicos, con movilización de sus reservas de glucógeno<br />
y de triglicéridos, y utilización de glucosa y ácidos<br />
grasos circulantes por la sangre, procedentes de la actividad<br />
glucogenolítica y gluconeogénica hepáticas y lipolítica <strong>del</strong><br />
tejido adiposo.<br />
El conocimiento de los elementos y factores que participan<br />
en la regulación de los fenómenos de adaptación <strong>del</strong> organismo<br />
al ejercicio físico presenta hoy en día un gran interés y<br />
constituye un sugestivo campo de investigación. A pesar de<br />
ello, existen todavía muchos puntos insuficientemente conocidos,<br />
que hacen que en muchos casos los mecanismos propuestos<br />
no vayan más allá de meras hipótesis de trabajo. A continuación<br />
se exponen los aspectos más destacados, <strong>del</strong> conjunto<br />
de factores con importancia funcional en la adaptación homeostática<br />
<strong>del</strong> organismo al ejercicio físico intenso.<br />
Algunos de ellos, como la intervención <strong>del</strong> sistema vegetativo<br />
simpático y una parte de las modificaciones endocrinas,<br />
se conocen desde hace tiempo, pero otros, como la participación<br />
de los opiáceos endógenos y los mediadores de<br />
acción local, constituyen nuevas aportaciones que, con el<br />
tiempo, han de modificar de manera considerable el esquema<br />
clásico de la regulación de la adaptación funcional al ejercicio<br />
físico.<br />
9.1. Sistemas de coordinación<br />
e integración funcional en<br />
el ejercicio físico<br />
Para atender de manera satisfactoria las nuevas condiciones<br />
creadas, se hace preciso elaborar un complejo sistema de<br />
respuesta que permita una rápida adaptación, asegurando con<br />
ello el cumplimiento satisfactorio de las demandas <strong>del</strong> organismo.<br />
La respuesta incide sobre la globalidad de las funciones<br />
y sistemas, con adaptaciones cardiovasculares y respiratorias,<br />
ajustes <strong>del</strong> contenido hidromineral, de la función renal, de la<br />
termorregulación, etc. y, a nivel metabólico, sobre el adecuado<br />
abastecimiento en combustibles a la musculatura en contracción.<br />
Aunque es difícil proceder a una correcta sistematización<br />
<strong>del</strong> heterogéneo conjunto de factores que participan en estas<br />
respuestas de adaptación, existe una evidente jerarquía funcional<br />
entre sus componentes, lo que no excluye, sin embargo,<br />
que para una adaptación funcional eficaz sea inevitable la participación<br />
simultánea y conjunta de todos ellos:<br />
a) A nivel orgánico general la respuesta reguladora tiene<br />
un doble componente: el sistema nervioso autónomo<br />
que emite órdenes que son transmitidas por vía nerviosa,<br />
y el sistema de respuesta endocrina, mediado<br />
por sustancias de carácter hormonal, circulantes por<br />
la sangre. Ambos sistemas se hallan correlacionados<br />
principalmente por el eje hipotálamo-hipofisario. Sus<br />
fronteras no son netas, ya que actúan de forma integrada<br />
y bajo una estricta interdependencia y coordinación,<br />
lo que en ocasiones comporta solapamiento<br />
y duplicidad de funciones. En su diseño conceptual y<br />
forma de actuar, ambos sistemas presentan diferencias<br />
notables:<br />
— La respuesta vegetativa simpática es la responsable<br />
de la puesta en marcha <strong>del</strong> conjunto de adaptaciones<br />
generales al ejercicio físico y participa en la<br />
adaptación de los distintos compartimentos orgánicos,<br />
instaurando los sistemas compensadores de<br />
manera casi instantánea. Esta acción que necesariamente<br />
deberá ser redefinida, ajustada y completada<br />
más tarde por el resto de mecanismos de adaptación,<br />
debe ser considerada como un sistema<br />
regulador de primera intención, que inicia y regula<br />
el grueso de la respuesta.<br />
— La respuesta endocrina es específica y selectiva<br />
sobre los territorios activos (fibra <strong>muscular</strong> en contracción)<br />
o directamente relacionados (hígado y<br />
tejidos de reserva grasa). Su acción es más precisa<br />
y duradera que la vegetativa, aunque mucho más<br />
lenta. Debe ser considerada como un sistema de<br />
segunda intención que continúa, <strong>del</strong>imita y completa<br />
la acción vegetativa. Las fronteras entre ambos<br />
no están claras, hasta el punto de que una parte sustancial<br />
de la respuesta endocrina se debe a la liberación<br />
de neurotransmisores simpáticos. Sus efectos<br />
son mucho más prolongados, duraderos y<br />
precisos que la respuesta vegetativa.
CUARTA PARTE<br />
El<br />
entrenamiento
Capítulo 10<br />
Adaptaciones<br />
fisiológicas<br />
al entrenamiento
Adaptaciones fisiológicas al entrenamiento 157<br />
El entrenamiento físico, repetición sistemática de una serie<br />
de gestos deportivos, ocasiona importantes modificaciones<br />
estructurales y funcionales en la morfología corporal, las<br />
funciones contráctiles y elásticas <strong>muscular</strong>es, la actividad metabólica<br />
general, las respuestas de adaptación cardiovascular y<br />
respiratoria y el sistema regulador neuroendocrino. Su objetivo<br />
es mejorar el rendimiento y constituye un ejemplo más de<br />
proceso de adaptación homeostática.<br />
10.1. Principios generales<br />
<strong>del</strong> entrenamiento<br />
10.1.1. Cualidades físicas<br />
que se van a desarrollar<br />
Toda actividad física puede caracterizarse por sus componentes<br />
metabólicos dominantes (figura 10.1), criterio decisivo<br />
para la definición y elaboración de los distintos programas. Se<br />
distinguen así las modalidades de entrenamiento:<br />
a) Aeróbico, de endurancia o de resistencia aeróbica, basado<br />
en ejercicios de carga continua, a baja intensidad y<br />
de duración prolongada. Su objetivo es potenciar la<br />
aptitud aeróbica y produce afectación general de funciones<br />
orgánicas.<br />
b) Anaeróbico, de potencia o de resistencia anaeróbica,<br />
con cargas de corta duración y elevada intensidad. Se<br />
distinguen dos variantes, desde el punto de vista metabólico<br />
(resistencia anaeróbica aláctica y resistencia<br />
anaeróbica láctica), como físico (entrenamiento de<br />
fuerza y entrenamiento de velocidad).<br />
c) Interválico, con ejercicios de corta duración y relativa<br />
intensidad, alternando con fases de reposo ejecutados<br />
en períodos de tiempo prolongados. Se solicitan y participan<br />
todos los sistemas metabólicos.<br />
A pesar de su importancia, el componente metabólico no<br />
es el único factor a considerar. En la actividad física y deportiva<br />
intervienen otras cualidades (elasticidad, flexibilidad,<br />
potencia absoluta y relativa, etc.) que también deben tenerse<br />
en cuenta en la elaboración <strong>del</strong> programa.<br />
10.1.1. Estrategia y modalidades<br />
de entrenamiento<br />
Un programa de entrenamiento bien elaborado debe<br />
seguir los siguientes principios:<br />
a) De sobrecarga. Para estimular los mecanismos de<br />
adaptación, es preciso que la potencia <strong>del</strong> trabajo que<br />
se va a desarrollar alcance la intensidad suficiente.<br />
b) De resistencia progresiva. La carga de trabajo debe<br />
aumentar gradualmente hasta la intensidad requerida,<br />
evitando la aparición precoz de fatiga.<br />
c) De ordenamiento de los ejercicios. Deben participar<br />
gradualmente todos los sistemas y grupos <strong>muscular</strong>es<br />
implicados, evitando que en un ejercicio participen los<br />
solicitados en los inmediatos precedentes.<br />
d) De especificidad. Debe ser selectivo para los músculos<br />
que se entrenan, tipo de movimiento, velocidad de ejecución<br />
y modalidad de contracción.<br />
Figura 10.1. Cuotas de participación relativa aerobia y anaerobia,<br />
expresada en porcentajes en distintos deportes.<br />
Los distintos criterios de definición y clasificación y la<br />
existencia de sinonimias en relación con los mo<strong>del</strong>os de entrenamiento,<br />
complica su sistematización. En la Tabla 10.1 se<br />
relacionan algunos de ellos, con sus denominaciones correspondientes.<br />
De todos ellos, el de mayor interés fisiológico es<br />
el metabólico.
QUINTA PARTE<br />
Fatiga física,<br />
ayudas<br />
ergogénicas<br />
y dopaje
Capítulo 11<br />
Fatiga,<br />
ayudas<br />
ergogénicas<br />
y dopaje
Fatiga, ayudas ergogénicas y dopaje 173<br />
La fatiga durante el ejercicio refleja la incapacidad <strong>del</strong> músculo<br />
o <strong>del</strong> organismo en conjunto para mantener la misma<br />
intensidad de esfuerzo. Es un mecanismo de carácter defensivo,<br />
que expresa la imposibilidad para adaptarse a las condiciones<br />
<strong>del</strong> esfuerzo y cuyo objetivo es evitar las consecuencias<br />
adversas de una práctica deportiva desmesurada o excesiva.<br />
La sensación de fatiga se origina en el hipotálamo y la porción<br />
sensitiva <strong>del</strong> tálamo, y se expresa modificando el comportamiento<br />
funcional normal a los distintos niveles en que se manifiesta.<br />
No existen procedimientos de tratamiento propiamente<br />
dicho de esta condición, si bien la adopción de medidas protectoras<br />
(como, por ejemplo, un buen entrenamiento) u otras<br />
estrategias de ayuda ergogénica pueden retardar su aparición<br />
o disminuir su tiempo de duración. El dopaje es el tratamiento<br />
de la fatiga utilizando procedimientos farmacológicos prohibidos<br />
por las normativas internacionales.<br />
11.1. Concepto de fatiga física<br />
Las definiciones <strong>del</strong> concepto fatiga son muchas. Considerándolas<br />
en su conjunto puede definirse la fatiga como un estado<br />
funcional de significación protectora, transitorio y reversible,<br />
expresión de una respuesta de índole homeostática, a<br />
través de la cual se impone de manera ineludible la necesidad<br />
de cesar o, cuando menos, reducir la magnitud <strong>del</strong> esfuerzo o la<br />
potencia <strong>del</strong> trabajo que se está efectuando. En la fatiga, además<br />
de las modificaciones fisiopatológicas propias, aparecen<br />
componentes adicionales sensoriales expresados como dolor o<br />
subjetivos, que se concretan en una desagradable sensación de<br />
incapacidad, incomodidad o malestar. Las causas de la fatiga<br />
son de diversa índole, actuando conjuntamente, a nivel central<br />
o periférico.<br />
La fatiga física aparece cuando se produce una notoria<br />
desproporción entre la magnitud <strong>del</strong> ejercicio y las posibilidades<br />
de ejecución. Es útil cuantificar el esfuerzo bajo tres parámetros<br />
distintos: potencia o intensidad desarrolladas, velocidad<br />
de ejecución y duración. Cada actividad física requiere<br />
una contribución relativa de cada uno de estos componentes y<br />
la fatiga puede producirse por solicitud exagerada de cada uno<br />
de ellos (figura 11.1). La zona de fatiga se sitúa por fuera de la<br />
“zona de tolerancia” y a ella se accede por cada factor aislado<br />
o combinándolos entre sí.<br />
11.2. Tipos de fatiga<br />
La diversidad de manifestaciones de la fatiga se traduce en<br />
el gran número de clasificaciones y terminologías. Se habla<br />
de “estados de agotamiento agudo, fatiga carencial, estados de<br />
Figura 11.1. Mo<strong>del</strong>o tridimensional para la cuantificación <strong>del</strong><br />
ejercicio físico. Relaciona los parámetros tiempo/intensidad/<br />
velocidad.<br />
1: baja intensidad y velocidad con larga duración: carrera de fondo.<br />
2: intensidad, velocidad y duración intermedia: carrera de media<br />
distancia.<br />
3: intensidad elevada y baja velocidad y duración: halterofilia.<br />
4: intensidad elevada, baja duración y velocidad nula: contracción<br />
isométrica.<br />
agotamiento subagudo, agotamiento sobreagudo, agotamiento<br />
crónico, sobreentrenamiento, seudofatiga”, etc., y de fatiga<br />
de origen central, periférico o mixto. Lo más adecuado es utilizar<br />
expresiones simples que engloben las distintas posibilidades.<br />
Desde este punto de vista se distinguen los siguientes tipos<br />
de fatiga:<br />
a) Fatiga de origen psíquico, con un componente subjetivo<br />
evidente y notable, reflejo <strong>del</strong> estrés intelectual.<br />
b) Fatiga neurológica, con sobrecarga neuronal y de las<br />
vías y circuitos nerviosos. Esta modalidad de fatiga con<br />
participación de componentes psíquicos y neurológicos<br />
se denomina fatiga central.<br />
c) Fatiga directamente originada por la actividad <strong>muscular</strong><br />
derivada de la práctica física, a niveles excesivos por<br />
su cuantía, duración o velocidad de ejecución. Suele<br />
utilizarse en este caso la denominación fatiga periférica,<br />
aunque en esta modalidad el componente central<br />
desempeñe en ocasiones un papel importante o incluso<br />
fundamental. Según la duración y la afectación general<br />
<strong>del</strong> organismo, se divide en cuatro mo<strong>del</strong>os no excluyentes<br />
entre sí: