"L'anguille européenne - Indicateurs d'abondance et de ... - ifremer

L’anguille européenne (Anguilla anguilla) est une espèce menacée.
Pendant trois ans, les principaux acteurs concernés par cette situation
– pêcheurs, chercheurs, institutionnels et financiers – ont mis en commun
leurs expériences, leurs savoirs institutionnels et vernaculaires et les ont
adaptés au contexte du réseau de bassins versants. Cet ouvrage fait
la synthèse du projet lancé par l’Ifremer et intitulé « InterregIII Espace
Atlantique Indicang » .
Ce guide méthodologique précise la biologie générale de l’espèce et met
en lumière des caractéristiques physiologiques, comportementales,
populationnelles et écologiques qui aideront les gestionnaires à mieux
évaluer son abondance, la nature des modifications que son
environnement naturel a subi ces dernières décennies et les pressions
exercées par l’homme sur un bassin versant déterminé. Il définit
des descripteurs, puis des indicateurs pour chaque stade du cycle
biologique : civelle, anguille jaune et argentée. La partie concernant
l’environnement est fortement développée compte-tenu de l’importance
de la qualité des milieux dans la reconstitution des stocks d’anguille.
Dès 2009, la réglementation européenne sur l’anguille prévoit de mettre
en œuvre des plans de gestion et de restauration de cette espèce.
Ce guide permettra de disposer d’une base pratique et théorique pour
installer et, au besoin, faire évoluer les indicateurs nécessaires à l’évaluation
de l’efficacité de ces plans.
Il intéressera un public averti, les naturalistes et les gestionnaires soucieux
de la préservation de cette espèce. En rappelant les principales notions
sur la dynamique des populations, il sera également un support didactique
pour l’enseignement universitaire.
Les coordinateurs sont des spécialistes reconnus de l’anguille européenne.
Patrick Prouzet, coordinateur du projet Indicang est directeur de programme
à l’Ifremer. Gilles Adam, animateur du comité de communication du projet,
est hydrobiologiste et chargé de mission à la direction régionale de l’environnement
Aquitaine. Éric Feunteun, responsable du comité scientifique et technique du projet,
est professeur d’ichtyologie et d’écologie marine au Muséum national d’histoire
naturelle. Christian Rigaud, co-animateur de la thématique « anguille jaune » du projet
est ingénieur de recherche au Cemagref et animateur du groupement d’intérêt
scientifique sur les espèces amphihalines (Grisam).
faire
Savoir
L'anguille européenne
Savoir
faire
L’anguille
européenne
Indicateurs d’abondance et de colonisation
G. Adam, É. Feunteun, P. Prouzet et C. Rigaud,
coord.
En couverture : L’arbre à anguilles (dessin S. Gros, Ifremer) ; civelle (photo G. Choubert, Inra) ;
anguille jaune (photo G. Adam, Diren Aquitaine) ; anguille argentée (photo H. Farrugio, Ifremer).
Prix : 55 €
Éditions Cemagref, Cirad, Ifremer, Inra
www.quae.com
ISBN 978-2-7592-0085-6
-:HSMHPJ=WUU]Z[:
ISSN : 1952-1251
Réf. : 02091
Traduction espagnole
Inaki Urrizalqui

Capítulo 1
Introducción general
Versión Original: Francés. Traducción: Iñaki Urrizalki
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 1 1

1. Introducción general
1.1. Objetivos generales del proyecto InterregIIIB «Espacio Atlántico»
INDICANG
Iniciado en el marco del programa INTERREGIIIB «Espacio Atlántico», el proyecto INDICANG
agrupa a más de 40 participantes pertenecientes a 4 países del Arco Atlántico (anexo 1). Este
proyecto tiene como objetivo la transferencia y valorización de conocimiento sobre explotación,
hábitat y evolución de la anguila europea, con el fin de ayudar a restaurar sus stocks, actualmente en
peligro.
La escala de gestión para la anguila europea es la cuenca. Permite optimizar la producción de
anguila por la limitación de acciones ligadas a diversos factores antrópicos, incluyendo la pesca. Por
otra parte, la aplicación de esta escala permite asociar al máximo los explotadores al proyecto,
integrando a la vez sus observaciones (el explotador es, en este contexto, un elemento práctico que
asegura una vigilancia medioambiental) y confrontándolas con los resultados de seguimientos
científicos y técnicos y con los resultados de seguimientos generados de indicadores de explotación
(capturas totales, esfuerzo de pesca, capturas por unidad de esfuerzo, variabilidad climática…). La
escala de cuenca vertiente permite asimismo realizar un análisis de tipo sistémico.
Se han evaluado la abundancia de las poblaciones de anguila y la calidad de sus hábitats en
un total de 13 cuencas (figura 1). En ellas se han identificado los principales factores de perturbación.
De estas observaciones y su discusión, los participantes en el proyecto han definido los
indicadores pertinentes y de bajo coste sobre calidad del medio, abundancia de angulas que
remontan los estuarios, intensidad de colonización río arriba de los juveniles y abundancia de
anguilas plateadas que descienden y migran hacia el Mar de los Sargazos.
El proyecto no responde explícitamente a la cuestión que plantea la Unión Europea sobre el
estado de la población y la importancia del escape en relación a un valor de referencia definido como:
«40 % de la biomasa de anguila plateada producida en un medio no perturbado» puesto que los
actores implicados en el proyecto no tienen actualmente los elementos para responder con precisión.
Los actores quieren insistir sobre la necesidad de poner en práctica metodologías que permitan
a los gestores evaluar y comparar la eficacia de los planes de restauración de la especie que deberán
definir y llevar a cabo a partir del 1 de enero de 2009 (anexo 2).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 1 2

Figura 1 -
Localización geográfica de las cuencas incluidas en el proyecto INDICANG.
1.2. Algunas definiciones previas para comprender los objetivos de la Guía
La carta de información número 3 del proyecto INDICANG (anexo 3) define la noción de
descriptor y la de indicador. A partir de la descripción de un objeto y siguiendo diversos criterios,
estos dos elementos permiten llegar a un juicio sobre su estado a partir de diferentes sistemas de
referencia.
Indicador: Información elaborada que permite traducir de manera sintética el estado de un
sistema o su evolución en relación con objetivos precisos. Este segundo aspecto está bien
identificado en la norma ISO 8042.
Descriptor: Elemento cualitativo o cuantitativo, observado, medido o calculado, que permite
presentar o describir un objeto, un individuo, un sistema. Por ejemplo, para calificar la
entidad anguila desde el punto de vista de la sistemática, se utilizan como descriptores: la
Clase (Osteichthyes); el Orden (Anguilliformes); la Familia (Anguillidae); el Género
(Anguilla); la Especie (anguilla) y el nombre común (anguila europea)
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 1 3

Criterios: Elemento o información que permite un juicio o una elección respecto de un
objeto, de un individuo o de un sistema. Se sobreentiende por tanto la existencia de una
norma para evaluar y juzgar.
Un buen indicador debe ser:
Pertinente y fiable
Sensible
Sintético
Compartido e interpretable
Disponible en una duración
significativa
Validez científica y estadística
Revela la evolución de lo que se supervisa
Resumen de fenómenos complejos, generalmente
compuesto de la combinación de varios descriptores
Comprensible por no especialistas en el caso de una
ayuda a la gestión
Teniendo en cuenta la noción de factibilidad técnica
y económica
Parece pertinente reunir estos diferentes indicadores y las tablas de referencia asociadas en
útiles que ofrezcan una visión sinóptica del sistema estudiado en función de un determinado número
de criterios de evaluación y que generalmente se denominan «Cuadros de mando». Como ilustración
se puede consultar el sitio Web del cuadro de mando de la anguila en la Loire 1 [« Tableau de bord
anguille Loire » (http://www.anguille-loire.com)].
Los actores del proyecto consideran que existe un cuadro de mando calificado como mínimo
frente a un cuadro de mando óptimo.
Durante el seminario de Porto (Portugal) en 2006, se ha considerado que un cuadro de mando
mínimo debería comprender indicadores sobre la importancia de las superficies disponibles de
producción teniendo en cuenta las dificultades de acceso a los sitios de producción de anguilas
amarillas y plateadas, así como dos tipos de mortalidad antrópica: pesca y producción hidroeléctrica.
Por debajo de este nivel mínimo, la evaluación de la capacidad de producción de anguila de un
sistema hidrográfico no podrá ser realizada.
El cuadro de mando óptimo está definido por la totalidad de indicadores descritos en esta guía,
pero un cuadro de mando mejorado se puede construir añadiendo al cuadro de mando mínimo los
descriptores sobre la calidad química del medio acuático y sobre el estado sanitario de los individuos
observados o capturados (anexo 4: guía sanitaria).
Por último, los principales términos técnicos utilizados en esta guía y durante el desarrollo
del proyecto INDICANG son definidos en el glosario del proyecto (anexo 5: glosario
INDICANG).
1 No se ha encontrado ningún cuadro de mando de este estilo en España para la anguila (N del T).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 1 4

1.3. Contenido y modo de empleo de la guía
El reglamento europeo relativo a la gestión de la anguila (anexo 2) pronuncia como objetivo
biológico la mejora muy significativa del flujo global de reproductores potenciales que abandonan su
área de crecimiento para alcanzar la zona de reproducción. Este flujo global agrupa las producciones
resultantes de todas las cuencas y de las zonas costeras colonizadas por la especie. Señalemos en
primer lugar que el programa INDICANG y como consecuencia, la presente guía, sólo tiene en cuenta
el dominio continental (desde el estuario salino hasta los cursos superiores de los ríos). Este
incremento del flujo reproductor, que forzosamente deberá ser progresivo, pasa especialmente por un
neto aumento de la supervivencia a partir del estadio angula en todas las zonas inferiores de las
cuencas hasta el estado plateado en el conjunto de la zona de distribución de la especie.
Partiendo de una situación muy degradada, es posible un cálculo, vía índices relativos, de
comparación con los niveles de abundancia de los años 1970-1980 al menos en una primera fase
intermedia. Estos tipos de seguimiento pueden igualmente describir las presiones de origen humano
que se ejercen más o menos directamente sobre la especie. La cuantificación del flujo, del stock y/o
de la supervivencia puede lograrse poniendo en relación con el nivel de colonización observado a la
entrada de la cuenca vertiente (más particularmente del estuario) y la producción de reproductores
unos años más tarde. Estas dos aproximaciones complementarias corresponden a métodos de
estimación diferentes en términos de coste y tiempo. En el marco de esta guía, según la situación de
las metodologías actualmente disponibles, se precisa a qué tipo de aproximación, tal o cuál método
se refiere.
En cada cuenca vertiente, la producción total de reproductores agrupa a la de los
compartimentos sometidos a la marea (accesibles sin franquear obstáculo alguno y sin nadar
imperativamente a contracorriente) y la de los compartimentos situados aguas arriba del límite de
la marea dinámica. Para poner en práctica los seguimientos, la metodología propuesta ha tenido en
cuenta la existencia de estos compartimentos con características bien diferenciadas.
En el marco de un plan local de gestión de la anguila a escala de una cuenca, dos análisis
complementarios se justifican plenamente en estos compartimentos:
Identificar las características locales de la especie: principalmente la distribución y los
niveles de abundancia por sexo, por clases de edad o de talla; pero también el estado
sanitario y la calidad reproductora de los adultos producidos;
Identificar las presiones de origen humano, su localización, intensidad y nivel de impacto
sobre la supervivencia global entre las angulas que penetran en el sistema y las anguilas
plateadas que regresan al mar y sobre la calidad de los individuos que migrarán al mar de
los Sargazos.
Para cada una de estas aproximaciones, los pasos puestos en práctica deben tender a recoger
los elementos que permitan:
Constatar la situación local inicial, mediante índices o cuantificaciones absolutas;
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 1 5

Establecer el estado sobre la situación de la especie y/o de su hábitat comparándolo con
el de referencia;
Fijar un objetivo que alcanzar: objetivo biológico relativo al nivel de presencia de la
especie u objetivo de gestión en relación con las mortalidades de origen humano.
Supervisar regularmente las consecuencias de las acciones de gestión comprometidas
sabiendo que, en función de la dinámica de la anguila, serán necesarios varios decenios
para una recuperación significativa.
Teniendo en cuenta todo este contexto general, ¿cuál es el contenido de la guía y su modo de
empleo?
En la Parte I (capítulos 2, 3 y 4), el lector/a podrá encontrar una síntesis del grado de
conocimiento sobre la biología de la anguila y el desarrollo de su fase continental de crecimiento así
como un resumen recordatorio sobre las bases de muestreo, aspecto esencial para la recogida
de datos durante todo el seguimiento.
El lector/a encontrará seguidamente en las Partes II y III (capítulos 5 a 9), la síntesis de
métodos existentes para los análisis mencionados anteriormente. Esta síntesis se ha realizado
apoyándose en publicaciones, informes y notas disponibles. En algunos casos sólo se ha podido
constatar la ausencia de métodos fiables.
Las tablas 1 y 2 permitirán al lector/a tener una vista de conjunto sobre las aproximaciones
posibles y los métodos actualmente disponibles para identificar y seguir la evolución de:
las características cuantitativas y cualitativas de la anguila en la cuenca por cada gran tipo
de compartimento.
la naturaleza y/o de los impactos de las presiones de origen humano observadas en la
cuenca.
Para cada método identificado, el lector/a encontrará igualmente la referencia del capítulo de la
guía donde podrá obtener información más detallada o la identidad de los equipos que trabajan
actualmente sobre su concepción o puesta a punto.
En la medida de lo posible, se intenta contestar a las siguientes cuestiones:
¿Cuáles son los objetivos pretendidos? Cuantificación, estimación de presiones que pesan
sobre la especie, puesta en evidencia de las tendencias de la evolución, etc.
¿Cuáles son los indicadores que permiten responder a las cuestiones planteadas?
¿Cuáles son los descriptores que permiten construir estos indicadores? ¿Qué datos
necesitan estos descriptores?
¿Cuáles son los métodos para calcular estos descriptores y los protocolos para recoger
estos datos? ¿Cuáles son los problemas que pueden encontrarse para poner en práctica
estos métodos y protocolos?
Una vez que los indicadores están construidos, ¿cómo se interpretan?
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 1 6

Para la casi totalidad de métodos propuestos y para ilustrar su puesta en práctica, se han
escogido ejemplos entre los trabajos realizados en las cuencas participantes en el programa
INDICANG.
De la lectura de las tablas 1 y 2 de esta guía se deducen los límites actuales de conocimiento y
los métodos válidos. Lo que se constata es sorprendente si se considera la evolución
extremadamente rápida del estatus de esta especie. Así, en 20 años, en Francia se ha pasado de
especie perjudicial en los ríos salmonícolas a una especie que debe ser objeto de gestión (Ley
francesa de pesca de 1984). Por el momento esta evolución no ha estado acompañada de un
esfuerzo sustancial para poner a punto metodologías y adquisición de conocimiento comparables, por
ejemplo, al observado en salmónidos, si bien en los últimos 5 años parece estar evolucionando en
todos los países europeos. El trabajo de síntesis y de confrontación de métodos efectuado en el
marco de INDICANG pone en evidencia esta situación y los esfuerzos que deberán realizarse si
verdaderamente se desea responder a los objetivos establecidos por el reglamento europeo.
Este trabajo debe permitir desde el presente armonizar los procedimientos de descripción del
estado de la especie y de las presiones que experimenta en las cuencas, etapa indispensable de un
diagnóstico común entre todos los actores implicados y para la puesta en práctica de acciones de
gestión diversificadas, coordinadas y asumidas por el conjunto de estos actores.
1.4. Diagnóstico y seguimiento de las características locales de la especie
1.4.1. Seguimiento de la abundancia de la especie
Del análisis de la tabla 1, para el seguimiento de la abundancia de la especie destaca la gran
dificultad de cuantificar los fenómenos (flujo total de angulas o de plateadas, stock residente) a escala
de cuenca.
En lo que respecta al stock residente, es de destacar que en ningún medio profundo (estuario,
río, cauces principales) se ha efectuado ninguna estimación válida hasta el presente. Para los medios
poco profundos, las estimaciones por pesca eléctrica son ciertamente posibles, pero la variabilidad de
datos recogidos en función de las facies prospectadas resulta excesivamente aleatoria como para
realizar una extrapolación al conjunto de la red hidrográfica.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 1 7

Tabla 1 –
Síntesis de los métodos expuestos en la guía metodológica para la observación de los diferentes estadios de la anguila según los
compartimentos de la cuenca
Individuos observados
Y procesos analizados
ANGULAS
y
reclutamiento total de la cuenca
observado en estuario
ANGUILAS AMARILLAS
de menos de 30 cm
y
renovación del stock residente
ANGUILAS AMARILLAS
de más de 30 cm
y
potencial migrador
Tipo de
trámite
Índices de
abundancia
Cuantificación
absoluta
Índices de
abundancia
Cuantificación
absoluta
Índices de
abundancia
Índices de
abundancia
Compartimentos
sometidos a la marea
Métodos
CPUE de diferentes pesquerías
(cedazos, embarcaciones, etc.)
Cuantificación del flujo en estuario
Marcaje-recaptura
CPUE anguila de artes con luz
pequeña (nasas)
Ningún método disponible y/o
medios necesarios muy importantes
CPUE artes pasivas
Ningún método disponible y/o
medios necesarios muy importantes
Capítulo de la guía y
observaciones
Capítulo II-7
Referencias históricas
Capítulo III-8
Dificultad en estuarios
muy anchos y
estratificados
Capítulo III-9
Capítulo II-7
Compartimentos aguas arriba
del límite de la marea dinámica
Métodos
Seguimiento específico frente de colonización
Análisis de individuos 15-30 en redes
permanentes de muestreo de fauna piscícola
Conteo en pasos
Ningún método disponible y/o medios necesarios
muy importantes
Medios profundos
(> 1,50 m)
Medios poco
profundos
Medios profundos
(> 1,50 m)
Medios poco
profundos
CPUE artes pasivas
Análisis en redes
permanentes de
muestreo de fauna
piscícola
Ningún método
disponible y/o medios
necesarios muy
importantes
Pesca eléctrica pero
fuerte variabilidad según
facies prospectadas
Capítulo de la guía
y observaciones
Capítulo III-9
Capítulo II-7 et III-
9
Capítulo III-9
Capítulo III-9 et III-
10
PLATEADAS DESCENDENTES
y
escape efectivo
Índices de
abundancia
Cuantificación
absoluta
CPUE pero inexistencia de
pesquerías específicas en zonas de
marea
Ningún método disponible y/o
medios necesarios muy importantes
Capítulo II-7
CPUE si hay pesquerías de plateadas
(Referencias históricas)
Marcaje-recaptura a lo largo del eje de bajada
Trampa de captura sobre estructura en la salida
del eje o de la cuenca
Capítulo III-10
Fases de
crecimiento y
variabilidad
temporal difíciles
de integrar

Por lo que respecta a los flujos de angulas y de anguilas plateadas observadas
respectivamente a la entrada y salida de un eje o cuenca, los métodos existentes se asocian
frecuentemente a contextos particulares: existencia de una pesquería, de una trampa de captura…
Estos sistemas requieren una fuerte dedicación y material específico, pero proporcionan datos de
gran interés en la zona en que se localizan. Las trampas suelen estar localizadas aguas arriba de la
zona estuarina, es decir, en la zona fluvial. Actualmente no se dispone de ninguna cuantificación
válida del flujo de angulas o de anguilas plateadas en la desembocadura de un estuario, impidiendo
por tanto cualquier reflexión a la escala de la totalidad de la cuenca. Parece que no es tanto una
imposibilidad metodológica como la necesidad de medios necesarios, que podrían calificarse de
colosales en algunos casos.
Por el contrario, en la mayor parte de casos, cabe resaltar la posibilidad de seguir la evolución
relativa del estatus de la especie a través de índices de abundancia ligados a seguimiento de
pesquerías, seguimientos de dispositivos de franqueo o a redes permanentes de pesca eléctrica. El
análisis de estos datos permite analizar por clase de talla o analizar el contexto medioambiental
característico de cada punto de muestreo. La confrontación de los valores actuales de los índices con
los datos históricos permite medir la magnitud de la restauración necesaria.
1.4.2. Seguimiento de la calidad de los reproductores producidos
Por lo que se refiere al seguimiento de la calidad de los reproductores producidos por los
compartimentos de la cuenca, se recomiendan dos puntos de vista:
La evaluación de la relación de sexos o sex-ratio (análisis por clases de talla, sexado
durante los sacrificios por análisis de contaminación, necropsia de ejemplares muertos en
episodios agudos de contaminación…): véase para ello el capítulo III-10 de la guía;
El estado sanitario con la observación externa de patologías (guía de reconocimiento y
ficha de campo) durante los seguimientos sobre el terreno (trampas de captura, pesquerías,
seguimiento específico…) y análisis internos (patologías, niveles de contaminación
químicos) optimizando el sacrificio de individuos por otros sistemas de recogida de
información (sexo, edad…); véase para ello el capítulo II-6.
1.5. Caracterización de las presiones de origen humano y evaluación de su
nivel de impacto
En un compartimento dado, la anguila está sometida a un conjunto más o menos importante de
presiones de origen humano que van a influir en su supervivencia y calidad.
Hay que distinguir:
La caracterización de estas presiones por compartimento dentro de una cuenca,
constatación inicial que puede ser reanalizada periódicamente para seguir la evolución del
contexto, sujeto a decisiones de gestión, en el que evoluciona la anguila.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 1 9

La evaluación del impacto de estas presiones en términos de supervivencia o de
distribución de la especie. En esta evaluación, que se realiza a la escala de un eje, de un
compartimento o de un sitio, debe tener como perspectiva final la escala del conjunto de la
cuenca vertiente.
La mayoría de los métodos disponibles actualmente permiten estandarizar la caracterización
de las presiones de origen humano presentes en una cuenca o en un compartimento de esa cuenca y
tener una jerarquización inicial. Esta etapa es importante puesto que permite inicialmente tipificar las
zonas de la cuenca en relación con las presiones mayoritarias que se ejercen, por lo que este análisis
puede contribuir a elegir las acciones prioritarias que deban ponerse en práctica en cada una de las
zonas.
Por el contrario, la evaluación del impacto real de cada presión a escala puntual (obra,
compartimento o eje) raramente se puede realizar, por lo que se compromete la evaluación a la
escala del conjunto de la cuenca vertiente.
Se están desarrollando métodos para esta estimación de impacto, los cuales ganarán mucho
cuando se pongan en práctica referencias que asocien un contexto (medioambiental + presiones) con
una observación del estado de la especie (índice de abundancia, estructura de tallas, etc.). Estas
referencias permitirán definir relaciones entre el contexto local y el estado local de la especie y por
tanto podrán desembocar en estimaciones de impacto basándose únicamente en la descripción de
los niveles de presión observados.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 1 10

Tabla 2 –
Síntesis de los métodos expuestos en la guía metodológica para el inventario, caracterización y evaluación de las presiones y sus
impactos sobre la anguila según los compartimentos de la cuenca vertiente
Compartimentos
sometidos a la marea
Compartimentos aguas arriba
del límite de la marea dinámica
Tipo de presiones Tipo de trámite Métodos Capítulo de la guía y observaciones Métodos Capítulo de la guía y observaciones
Obstáculos a la
colonización de la
cuenca vertiente
Pesquerías
Inventario y
caracterización
Evaluación del
impacto
Inventario y
caracterización
Evaluación del
impacto
Inventario de las diferentes
pesquerías
Supervivencia de angulas
No procede
No procede
Capítulo II-7
Capítulo III-8
Seguimiento de pesquerías y
cuantificación del flujo
Evaluación por volumen
filtrado/volumen total (Glass Eel Model
to Assess Compliance -en realización
por el Grisam-)
Localización, descripción y
evaluación de la franqueabilidad de
los obstáculos
Impacto sobre la distribución a lo
largo de un eje
Impacto sobre la supervivencia a lo
largo de un eje
Inventario de las diferentes
pesquerías
Supervivencia de anguilas
amarillas
Capítulo II-5- Chequeo por eje dentro de cada
cuenca para determinar las prioridades de
intervención
Método anglosajón en realización (Reference
Condition Model)
Reflexión en %SPR en realización (Grisam)
Capítulo II-7
Evaluación por análisis de la estructura de tallas
(Eel Length Structure Analysis -en realización por
el Grisam-)
Inventario y
caracterización
Supervivencia de anguilas
amarillas
Localización y caracterización
de tomas de agua
Evaluación por análisis de la estructura
de tallas (Eel Length Structure Analysis
-en realización por el Grisam-)
Capítulo II-5
Supervivencia de anguilas
plateadas
Localización y caracterización de
tomas de agua
Capítulo III-10 Seguimiento de pesquerías y
cuantificación del flujo
Capítulo II-5
Bombeos
Evaluación del
impacto
Impacto sobre supervivencia
de angulas
Ídem anguilas amarillas
Ídem anguilas plateadas
Capítulo II-5
Sin datos
Sin datos
Sin estimación realizada hasta la fecha
Turbinas sobre los
ejes de descenso
Inventario y
caracterización
Evaluación del
impacto
Localización y caracterización de
turbinas
Impacto sobre la supervivencia de
anguilas plateadas descendentes
Capítulo II-5
Chequeo por eje en cada cuenca
Capítulo II-5
Análisis obra por obra

1.6. La escala de estudio: la cuenca
La acogida de individuos jóvenes en una cuenca y su «restitución» algunos años más tarde en
forma de reproductores potenciales, inducen a considerar el hidrosistema como una unidad de
producción de una fracción del stock de adultos que se encuentran en el mar de los Sargazos para
asegurar la persistencia de la especie (Dekker, 2000). Esta aproximación global por cuenca ha sido
bastante tardía, estando notoriamente ausente en las dos síntesis de Deelder (1970) y Tesch (1977).
Más recientemente se han ido recogiendo y analizando de forma progresiva los datos de biología y de
pesca a esta escala de observación de cuenca (Elie & Rigaud, 1984; Moriarty, 1987; Legault, 1987;
Vollestad & Jonsson, 1988; Barak & Masson, 1992; Naismith & Knights, 1993; Smogor et al., 1995;
Castelnaud, 2000; Feunteun et al., 2000; etc.).
Cada cuenca aporta una diversidad de compartimentos acuáticos, cada uno de los cuales tiene
una funcionalidad y una influencia particular sobre la dinámica de la especie, en función de sus
características locales propias (calidad de hábitat: densidad de refugios, nivel trófico…), pero también
de su posición dentro del sistema (accesibilidad del hábitat: alejamiento al límite de mareas, pendiente,
nivel de colonización…). Dentro de todos estos hábitats, la distribución de la especie parece depender
de un gran número de factores (Laffaille et al., 2004).
En esta guía sólo tomaremos en consideración el dominio continental, si bien la zona marítima
costera debería estar integrada en la gestión.
Por tanto, por razones prácticas, una segregación por compartimento y/o por estadio
biológico será frecuentemente ineludible en especial en las grandes cuencas. Por ejemplo, la parte
estuarina (donde se propaga la marea dinámica) y la parte fluvial (aguas arriba del límite de la marea
dinámica) son generalmente definidas por características medioambientales y por contextos legales –
administrativos (reglamentación de pesca o de navegación) que pueden diferenciarlas. La figura 2
resume la división de una cuenca según la legislación española y precisa los principales límites
biogeográficos, hidrodinámicos, administrativos y reglamentarios de la sección fluvial-estuarina.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 1 12

Figura 2 -
División administrativa y reglamentaria en relación con la pesca de un sistema
fluvial-estuarino.
La figura 3 presenta dos mapas que describen de manera suficientemente precisa el marco
geográfico y administrativo de una cuenca y estuario tipo francés.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 1 13

3.a. Contexto geográfico e hidrográfico de la cuenca del Adour, Francia.
3.b. Contexto administrativo e hidrodinámico del estuario del Adour, Francia.
Figura 3 -
Caracterización general de la cuenca del Adour (Francia) y su estuario).
Una vez que se ha establecido este contexto general, es necesario identificar y caracterizar los
diferentes parámetros medioambientales que tratan sobre los distintos estadios de la anguila (capítulos
3, 5, 8, 9 y 10). Las características de la cuenca (aguas arriba del estuario) en la cual engordan las
anguilas desde su reclutamiento estuarino hasta su metamorfosis de plateamiento forman el contexto
de la cuenca. Considerando la influencia determinante de factores medioambientales sobre numerosas
características de la población, como por ejemplo sobre el sex-ratio (capítulo 3), se trata evidentemente
de factores con influencia decisiva sobre las fracciones de población de angula, anguila amarilla y
anguila plateada potencial producida por la cuenca, y finalmente su potencial reproductor.
En esta guía, hemos escogido hacer una segregación por estadio biológico y ecológico
(reclutamiento estuarino, reclutamiento fluvial, sedentarización y bajada) y por compartimento ambiental
de la cuenca (calidad y cantidad de hábitats, seguimiento de pesquerías). Pero estas dos divisiones
frecuentemente están ligadas.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 1 14

Los indicadores intermedios son por tanto útiles para ayudar a visualizar las consecuencias de
las acciones llevadas a cabo en cada tema y compartimento de la cuenca y para orientar los esfuerzos
que quedan por hacer. Estos elementos intermedios deben asimismo contribuir a juzgar el mejor o peor
funcionamiento de la cadena de producción de anguilas plateadas que es una cuenca. Su análisis
cruzado será siempre necesario. Así, para ilustrarlo, un stock residente (anguilas amarillas) cada vez
más abundante en una cuenca, con un 5-10% de anguilas amarillas que plateen anualmente, será
finalmente inútil si se infligen importantes niveles de mortalidad en su recorrido hacia el mar.
Por razones prácticas, se deberán concebir y poner en práctica medidas adaptadas a la escala
de cada gran cuenca o de conjuntos homogéneos de pequeñas cuencas. Éstas aparecen como
unidades coherentes de funcionamiento de las fracciones de población que ellas acogen y como
escalas adecuadas de intervención para los gestores encargados de los sistemas acuáticos (Feunteun,
2002; Baisez & Laffaille, 2005).
No debemos olvidar que cada acción local debe integrarse en el marco de una escala mucho
más amplia, la europea. La red INDICANG ha tomado como primer peldaño el del Arco Atlántico.
En efecto, el funcionamiento de la población de anguila es la imagen de un árbol. Este «árbol de
la anguila» (figura 4) sólo puede funcionar si las raíces ancladas en el mar de los Sargazos son ricas
en reproductores, es decir, en anguilas plateadas. El árbol sólo se puede desarrollar si la savia circula
de manear ascendente y descendente en el tronco, materializado por la circulación oceánica. Esta
circulación no puede pararse o ralentizarse, si no las larvas «leptocéfalas» (la savia ascendente) no
serán llevadas hacia el este al menos con la misma celeridad, y las anguilas plateadas (la savia
descendente) no podrán conducirse al lugar de reproducción. De ahí una cuestión que queda en
suspenso: ¿cuál será el efecto del cambio climático sobre la circulación oceánica y, consiguientemente,
sobre el funcionamiento de esta población?
El árbol no podrá prosperar salvo que las angulas, descendientes de las larvas o leptocéfalos,
colonicen las diferentes partes del follaje (constituido por las cuencas vertientes). Puede comprenderse
que, a base de podarlo o defoliarlo, el árbol acabe muriendo.
El proyecto INDICANG se coloca asimismo en este contexto y tiene en cuenta esta estructura
arborescente preconizando ocuparse localmente de la hoja (acción a escala de la unidad de cuenca
hidrográfica), coordinando las acciones sobre un número significativo de hojas (acción a escala del
Arco Atlántico), con el fin de que la restauración del follaje sea suficientemente importante para tener
un efecto significativo sobre el devenir del «árbol de la anguila».
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 1 15

Figura 4 –
El árbol de la anguila (según proyecto Indicang – realización S. Gros - IFREMER)
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 1 16

Parte I
Las bases biológicas y
metodológicas
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 17

Parte I
Capítulo 2
La vida de la anguila
ADAM Gilles; CASTELNAUD Gérard; CUENDE François-Xavier;
DIAZ Estibaliz; FEUNTEUN Eric; GIRARD Patrick; LAFFAILLE Pascal;
LAURONCE Vanessa; MUCHIUT Stéphanie; URRIZALKI Iñaki;
PROUZET Patrick; RIGAUD Christian; SOULIER Laurent;
SUSPERREGUI Nicolas
Versión Original: Francés. Traducción: Iñaki Urrizalki
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 18

2. Generalidades sobre la biología de la anguila europea: Anguilla
anguilla y sobre los factores naturales y antrópicos que inciden
sobre su ciclo biológico
El ciclo vital de la anguila, especie anfihalina catádroma, es complejo y, al contrario del ciclo del
salmón atlántico, todavía presenta numerosas zonas de sombra, particularmente en el medio marino.
Por ejemplo, la reproducción no ha sido jamás observada en el medio natural y ningún huevo o adulto
ha sido jamás capturado en la supuesta área de freza (Nilo & Fortin, 2001). El estatus taxonómico de la
especie es todavía muy impreciso y las hibridaciones entre la anguila europea (Anguilla anguilla) y
americana (Anguilla rostrata) e incluso la japonesa (Anguilla japonica) se han constatado con
frecuencia (Boëtius 1980; Avise et al., 1986 et 1990; Okamura et al., 2004). Sin embargo, los últimos
trabajos efectuados sobre la diversidad genética de las anguilas europeas y americanas (Wirth &
Bernatchez 2001, 2003) tienden a mostrar una segregación bien establecida entre las dos especies
atlánticas.
Figura 5 - Esquema del ciclo biológico de la anguila europea (según proyecto INDICANG – S.
Gros Ifremer - adaptado de Schmidt 1922, Klechner & Mac Cleave, 1985).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 19

2.1. La reproducción
Entre las 19 especies y subespecies del género Anguila censadas a nivel mundial, dos especies,
Anguilla anguilla y Anguila rostrata frecuentan el Océano Atlántico (Tesch, 1977). Estas dos especies
tienen sus zonas de reproducción muy probablemente en el Mar de los Sargazos. La localización de las
áreas de freza parece influenciada por la convergencia subtropical (Kleckner et al., 1983) al nivel de un
frente de densidad (Mac Cleave, 1993). Schmidt en 1925 (en Nilo & Fortin, 2001) observa para Anguilla
anguilla un pico de reproductores en marzo, resultado confirmado ulteriormente en 1979 (Tesch &
Wegner, 1990). Resultados más recientes sugieren que la freza tiene lugar de enero a julio y que,
aunque parece existir una separación entre las zonas de puesta de A. anguilla y A. rostrata, lo que
puede constituir un mecanismo de aislamiento reproductor, tienen lugar hibridaciones entre ambas
especies (Mac Cleave et al., 1987; Albert et al., 2006).
Schmidt (1925) supone que la reproducción se efectúa a profundidades entre 400 y 700. Sin
embargo, Robins et al. (1979) observan cerca de las Bahamas una anguila a 2.000 de profundidad.
Teniendo en cuenta la morfología de los reproductores (piel gruesa, pupilas dilatadas,
transformación de la retina, línea lateral marcada) y la necesidad de tener presiones fuertes sobre los
flancos para desencadenar experimentalmente la emisión de gametos, es en efecto plausible que la
reproducción se efectúe a varios centenares de metros de profundidad en la zona epipelágica
(Kleckner et al., 1983). De otra parte, las larvas más pequeñas capturadas lo han sido entre 200 y 300
m (Schoth et Tesch, 1982).
Boëtius y Harding (1985) estiman que las conclusiones de Schmidt según las cuales esta
especie no se reproduce en el Mediterráneo son poco fundadas, pero por ahora ninguna observación
ha permitido apoyar esta hipótesis.
Según Boëtius y Harding (1980), la fecundidad de las hembras de anguila europea está
comprendida entre 0,7 y 2,6 millones de huevos para los individuos que miden entre 630 y 790 mm; es
decir, como media 1 millón de huevos por kg de peso de hembra.
2.2. El desarrollo embrionario y la fase larvaria
Se tiene información muy escasa sobre el desarrollo embrionario de las anguilas. Hasta el
presente no se ha recogido ningún huevo en el medio natural. Las observaciones más completas de
que disponemos son las obtenidas en medio artificial sobre Anguila japonica (Yamamoto & Yamauchi,
1974).
La larva, conocida como leptocéfalo, es mejor conocida en el medio natural. Las más pequeñas
capturadas en la zona presunta de reproducción miden alrededor de 5 mm. Estas larvas «en hoja de
sauce» o etimológicamente «de cabeza delgada» (figura 6) consumen plancton y son dentadas (3 a 20
dientes según la talla) (Bertin, 1951). Llevadas por las corrientes oceánicas de manera pasiva, efectúan
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 20

sin embargo migraciones verticales que pueden llegar incluso a varios centenares de metros, entre 35
y 600 m de profundidad (Tesch, 1982). Los ritmos nictimerales mejoran notablemente la abundancia de
capturas a profundidad nocturna más débil (Tesch, 1980; Kracht, 1982).
En la cercanía del talud continental, después de un periodo de vida cercano a 1 año, la larva
metamorfosea a angula (Lecomte, 1991). En el momento de esta metamorfosis, la talla de los
leptocéfalos ronda los 70 a 80 mm. La duración de la migración oceánica está sujeta a discusión
puesto que los modelos físicos de transporte larvario recientemente publicados indican que las
partículas inertes tardan tres años en ser transportadas por la Corriente del Golfo entre el mar de los
Sargazos y las costas europeas (Kettle & Haines, 2006; Bonhommeau et al., en prensa)
2.3. La fase de penetración en el agua continental: el estadio angula
Figura 6 -
Foto de leptocéfalo de anguila (Anguilla anguilla) (foto Desaunay Y. - IFREMER).
El término «angula» corresponde a toda la fase desde la metamorfosis de la larva o leptocéfalo
hasta la adquisición completa de la pigmentación (las vísceras no son ya visibles y aparecen los
pigmentos amarillos). La puesta en práctica de esta pigmentación ha estado codificada (Strubberg,
1913; Elie et al., 1982) y su cinética depende notablemente de la temperatura y la salinidad (Briand et
al., 2004).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 21

Figura 7 -
Fase de penetración en el estuario: la angula (foto INRA/Ifremer - Choubert).
Al entrar en el estuario, la angula es transparente, poco pigmentada y no se alimenta. Se le
atribuye el estadio V A (Elie et al., 1982). La pigmentación se desarrolla poco a poco: se habla del
estadio V B cuando las manchas pigmentarias cerebrales y caudales se distinguen con claridad. Son
éstos los estadios más abundantes en estuario salino y de agua dulce (Lefebvre et al., 2003; Briand et
al., 2005; Laffaille et al., 2007) y cuando son capturadas por la pesca, incluso en las partes bajas de los
ríos (Prouzet et al., 2002; De Casamajor et al., 2003). La pigmentación prosigue y la angula queda
totalmente pigmentada en el estadio denominado VI B , que marca el fin del estadio angula. El siguiente
estadio (VII, angulón) corresponde a la aparición de pigmentos amarillos y un comportamiento
crecientemente béntico.
La reanudación de la alimentación interviene en el curso de la pigmentación, lo más frecuente en
el estadio angula VI A2 . Ello se traduce poco tiempo después en el final de la pérdida de peso y talla que
caracteriza los primeros estadios en todos los sitios de observación (Tesch, 1977; Charlon & Blanc,
1982; De Casamajor et al., 2000 y 2001; Laffaille et al., 2007). Esta reanudación de la alimentación se
corresponde con la adquisición de nuevas capacidades físicas de los individuos. Los estadios
siguientes, en especial el estadio VI A4 , pueden durar varios meses hasta la pigmentación completa
(White & Knights, 1997).
La migración de la angula ha estado estudiada con precisión en la cuenca del Adour, en el
suroeste francés (Prouzet et al., 2003), donde se ha confirmado que la migración hacia arriba se hace
pasivamente detrás del frente de avance de la marea dinámica, con una posición del flujo de las
angulas en la columna de agua dependiente de la intensidad de la luz (De Casamajor et al., 1999). La
penetración de las angulas en el estuario no se realiza de forma continua, sino por oleadas (Rochard &
Elie, 1994; De Casamajor et al., 2000). Durante el periodo de remontada (en el Adour generalmente de
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 22

octubre a marzo), se constata una disminución de la talla y del peso de las angulas capturadas
(Charlon & Blanc, 1982; De Casamajor et al., 2000 y 2001). La talla media de las angulas por lo general
se encuentra comprendida entre 68 y 76 mm (De Casamajor et al., 2003) para el Golfo de Gascuña o
Golfo de Vizcaya.
2.4. La fase de colonización en aguas estuarinas y continentales: la anguila
amarilla
Figure 8 -
La fase sedentaria: la anguila amarilla (foto Adam, G.).
El fin de la migración «transportada» implica modificaciones del comportamiento de la angula,
que pasa de un comportamiento de tipo pelágico y pasivo a un comportamiento cada vez más activo, lo
que ocurre hacia el otoño. No todas las anguilas migran río arriba. Una parte va a permanecer en las
partes bajas de las cuencas y en los estuarios, incluso en las aguas de transición litorales: espacios
lagunares y marismas saladas (Daverat et al., 2005 et 2006). La difusión de las que colonizan aguas
arriba del límite mareal depende de factores todavía mal conocidos. Es en parte lo que explica las
dificultades para establecer una relación entre el reclutamiento estuarino, constituido por la importancia
de los flujos periódicos de angulas en estuario, y el reclutamiento fluvial, constituido por la fracción que
coloniza, de manera parece que progresiva, las aguas continentales situadas aguas arriba del límite
mareal (capítulo 9, indicador anguila amarilla). Parece que los individuos que atraviesan este límite
mareal presentan los mayores coeficientes de condición (Edeline et al., 2006), que de forma menos
técnica podría denominarse corpulencia. Feunteun et al. (2003) proponen clasificar los
comportamientos migratorios en cuatro categorías. La de los fundadores, «founders», que se hacen
sedentarios en cuanto encuentran un hábitat favorable; la de los pioneros, que migran hasta lo más alto
en el sistema fluvial; la de los residentes, «home range dwellers», que se establecen en una zona dada
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 23

durante varios años y la de los nómadas, que divagan de un hábitat a otro para alimentarse y
establecerse transitoriamente. Los trabajos efectuados en el río Vilaine, en la Bretaña francesa, (Briand
et al., 2000) muestran que la colonización de la cuenca se realiza por oleadas migratorias y sugieren la
posible existencia de mecanismos densidad-dependientes. En el río inglés Severn, Ibbotson et al.
(2002) sugieren una colonización de la cuenca por una difusión de abajo hacia arriba. Trabajos
recientes muestran que se trataría de una sinergia entre dos estrategias de colonización condicionadas
por elementos medioambientales (calidad y accesibilidad de hábitats especialmente) que permitirían
finalmente a las anguilas colonizar todos los hábitats continentales disponibles mejorando así el éxito
reproductor de la especie (Lasne & Laffaille, en prensa).
De manera general, los machos dominan donde las densidades son más fuertes, generalmente
en las partes bajas de las grandes cuencas, mientras que las hembras, más longevas, de mayores
tallas y más gruesas, son dominantes en los sectores menos débilmente poblados, generalmente en
las zonas altas de las cuencas (Parsons et al., 1977; Aprahamian, 1988; Vollestad & Jonsson, 1988;
Acou et al., en prensa). Sin embargo, esto no es así en todos los casos, sobre todo en cuencas de
reducida extensión (Laffaille et al., 2003). Hay que hacer notar que esta estructuración espacial teórica
no resuelve la contribución relativa de cada uno de los compartimentos de una cuenca a la producción
global de hembras de esa cuenca. En efecto, las hembras son muy minoritarias en las zonas bajas
fuertemente pobladas y muy dominantes en las zonas altas, aunque aquí presentan densidades muy
débiles, si bien estas densidades son parecidas a las que tienen las hembras en las partes bajas.
La ovogénesis y la espermatogénesis se desarrollan paralelamente en la gónada, la primera
comienza hacia los 14 cm de talla y la segunda hacia los 18 cm. Esta etapa hermafrodita precede a
una fase de masculinización o feminización definitiva (Bertin, 1951). Los factores que intervienen sobre
la determinación del sexo después de la denominada fase hermafrodita no funcional son prácticamente
desconocidos (Tesch, 1977). Ciertas experiencias indican que la acción del medio ambiente en
conjunción con las fuertes densidades de población y una fuerte competición por el acceso a los
recursos alimentarios favorecen el desarrollo del sexo masculino (Frost, 1950; Passakas & Tesch,
1980). Los resultados obtenidos en cultivo con fuerte densidad son coherentes con la relación entre la
densidad y el sex-ratio (Egusa, 1979; Holmgren, 1996). Esta hipótesis corrobora la existencia de un
gradiente decreciente de la proporción de machos desde aguas abajo hacia aguas arriba.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 24

2.5. La fase de migración del agua dulce hacia las aguas marinas: la anguila
plateada
Figura 9 -
La fase de migración hacia el mar de los Sargazos: la anguila plateada (foto Porché
P. - IFREMER)
Esta fase se caracteriza por una modificación del comportamiento, de la fisiología y de ciertas
características anatomo-morfológicas de la anguila (Durif, 2003; Acou et al., 2005; van Ginneken et al.,
2007). El plateamiento de la anguila aparece a una talla determinada, y el tiempo necesario para llegar
a esta talla depende de las condiciones de crecimiento. Por consiguiente, las anguilas platean más
rápidamente al sur que al norte de Europa (Vollestad, 1992). A este gradiente latitudinal se le
superpone una variación de las edades de plateamiento en función del tipo de ecosistema, de los
recursos tróficos disponibles y de su nivel de regulación (Acou et al., en prensa).
La modificación más visible es el cambio de la coloración del tegumento, que pasa a ser
plateado con reflejos metálicos, mientras que la línea lateral se pigmenta (Tesch, 1977). Se produce un
importante aumento del diámetro del ojo, descrito por numerosos autores desde Schmidt (1906). El
plateamiento origina problemas de diagnóstico cuando menos en algunos periodos (Klechner &
Krueger 1981; Beullens et al., 1997; Durif et al., 2000; van Ginneken et al., 2007). Feunteun et al.
(2000) y Acou et al. (2005) proponen un método de identificación de los individuos potencialmente
migradores mediante ciertos criterios morfológicos externos (diámetros del ojo, nitidez de la línea
lateral, nivel de contraste entre dorso y flanco). Después de anotar estos parámetros durante los
inventarios de finales de verano, el método ha sido contrastado por la posterior observación de
individuos en fase de migración descendente. Durif et al. (2005) definen los diferentes estadios de
evolución que marcan la transición entre anguila amarilla y la fase plateada a partir de la evolución de
los diámetros oculares y de la longitud de la aleta pectoral. Esta evolución se ha relacionado con
evoluciones fisiológicas bien identificadas que marcan los procesos internos de plateamiento (van
Ginneken et al., 2007). Los diámetros oculares son utilizados por ambos sistemas. Acou et al. (2006)
señalan, sin embargo, la importancia pero también la dificultad de hacer estas medidas con suficiente
precisión durante los trabajos de campo.
La bajada se efectúa a lo largo de todo el año, pero la intensidad de este fenómeno es variable.
Los picos de intensidad de migración se observan en diferentes periodos en función de la latitud y de la
presencia de obstáculos a la migración descendente (Feunteun et al., 2000; Acou et al., en prensa).
Por lo general, en el área central de la zona de distribución (Golfo de Vizcaya o de Gascuña), la
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 25

migración tiene lugar en otoño-invierno (Langon & Dartiguelongue, 1997; Gosset et al., 2000). Las
variaciones de ciertos parámetros ambientales (temperatura, caudal, conductividad, presión
atmosférica…) y los ritmos lunares juegan un papel muy importante como desencadenantes de la
migración descendente (Smith & Saunders, 1955; Winn et al., 1975; Gosset et al., 2000; Durif, 2003;
Acou et al., en prensa). Los machos migran con una talla y edad inferiores como media a las de las
hembras, en las que la talla es generalmente superior a 40 cm (Acou et al., 2003).
Entre las otras transformaciones anatómicas reseñables observadas en la anguila, figuran las
modificaciones de la vejiga natatoria, que le permitirán descender a profundidades de 2.000 metros
como mínimo (Robins et al., 2000) y las de las células de la retina, que presentarán características
similares a las de los peces abisales.
La migración marina de la anguila, que se desarrolla a gran profundidad, le permite utilizar las
contracorrientes profundas del «Gulf-Stream» para llegar hasta la zona de freza (Tucker, 1959). La
dirección de desplazamiento de la masa de agua podría determinar campos eléctricos inducidos
(Rommel & Stasko, 1973; Rommel & Mac Cleave, 1973) detectables por la anguila. Otros autores
sugieren que las células magnéticas situadas en la mandíbula de las anguilas plateadas jugarían un
papel en la orientación. Las anguilas plateadas que han llegado al mar se orientarían globalmente
hacia el oeste hasta la corriente del Golfo. A continuación, los sentidos químicos (importancia del
olfato) y táctiles (importancia de la línea lateral) permitirían a las anguilas encontrar las zonas de
puesta. En todo caso, los mecanismos de orientación para el retorno al mar de los Sargazos dependen
de mecanismos fisiológicos complejos que sólo pueden ocurrir en individuos sanos. La contaminación
por metales y ciertos compuestos orgánicos y/o el deficiente estado sanitario inducido por diversos
agentes patógenos están probablemente implicados en la alteración de las funciones fisiológicas que
inciden en la orientación.
2.6. Mecanismo de dispersión de la zona de reproducción a las áreas
continentales de producción
La hipótesis de «panmezcla» implicaría que la anguila europea constituye una sola población
que se aparea al azar en el Mar de los Sargazos. Por lo que resultaría que, a través de la diseminación
aleatoria de las larvas por la circulación oceánica, el conjunto de anguilas europeas, diseminadas en su
zona de colonización desde Mauritania hasta el Círculo Polar Ártico, pertenecerían a la misma
población reproductora. Esta hipótesis generalmente aceptada hasta fechas recientes está sin embargo
sujeta a discusión por los últimos trabajos sobre diversidad genética de la población (Wirth &
Bernatchez, 2001, 2003; Maes & Volckaert, 2002). En efecto, estos autores, a partir del análisis de
ADN nuclear, establecen los siguientes hechos:
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 26

A partir de los marcadores genéticos utilizados, la especie Anguilla rostrata está bien
diferenciada de A. anguilla y su estructura no arborescente parece indicar que la especie es
«panmíctica», es decir, que se mezcla totalmente.
Por el contrario, la especie Anguilla anguilla tiene una estructura arborescente que parece
mostrar la existencia de varios grupos: un grupo mediterráneo, un grupo del mar del Norte y
un grupo atlántico, que conduce a la hipótesis de que la especie no es panmíctica.
La fracción de origen islandés ocupa una posición intermedia y confirma los trabajos de Avise
et al. (1990) sobre la presencia de un porcentaje no despreciable de híbridos de las dos
especies.
Esta posible existencia de varias unidades genéticamente distintas estaría ligada, según estos
autores, a la distancia que separa las cuencas de la zona de reproducción en el mar de los Sargazos.
Sin embargo, la posición de la fracción del Adour (al fondo del golfo de Vizcaya o Gascuña) y la del
Miño (oeste de la Península Ibérica entre España y Portugal), cercanas a las poblaciones del mar del
Norte en el mencionado árbol genético, muestra que la posición respectiva de las cuencas en relación
con el mar de los Sargazos no lo explica del todo. La complejidad de la circulación oceánica del mar de
los Sargazos hacia las costas europeas podría, por las duraciones respectivas de los tiempos de
migración, aportar elementos complementarios que permitieran esclarecer esta proximidad genética no
apoyada por una proximidad geográfica de los stocks considerados.
Sin embargo, trabajos más recientes muestran una fuerte variabilidad temporal dentro de cada
fracción que excede a la variabilidad ligada a la procedencia geográfica (Dannewitz et al., 2005). Esta
fuerte variabilidad genética ha sido observada por Cagnon et al. (2004) a partir de muestras recogidas
en el Adour procedentes de diferentes flujos de migración en el curso de un periodo migratorio. Estos
últimos resultados muestran que la hipótesis de panmezcla para la anguila europea es válida
resaltando la necesidad de poner en práctica un plan de muestreo más estratificado para este tipo de
estudio. Esto podría asimismo demostrar que la estructuración espacial observada por los trabajos de
Wirth y Bernatchez (2003) podría ser un artefacto de la estructuración temporal característica de un
funcionamiento metapoblacional (Albert et al., 2006; Maes et al., 2006; Pujolar et al., 2006).
Incluso en ausencia de estructuración genética, las especificidades geográficas, ecológicas y
biológicas (muy en especial la intensidad del reclutamiento y la diversidad de vías de migración
oceánica) permiten distinguir tres grupos o subpoblaciones productoras de poblaciones de anguilas
plateadas con características diferentes.
El primer grupo está al «norte de la zona de distribución europea» (Mar del Norte y Báltico). El
reclutamiento de angulas es actualmente muy limitado, los ciclos biológicos son largos y las
densidades, débiles. La explotación de anguilas se centra esencialmente sobre los estadios plateado y
amarillo. Este grupo produce esencialmente hembras.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 27

El segundo grupo «centro de la zona de distribución europea» (Atlántico, Mancha), espacio de
referencia para el proyecto INDICANG, se caracteriza por reclutamientos más elevados de angulas,
sus cuencas están colonizadas casi íntegramente, los ciclos biológicos son de duración variable entre 5
y 15 años pero más cortos que en el grupo anterior y la relación de sexos varía en función de los
parámetros y subpoblaciones y de características tróficas de los hábitats. La explotación se centra
sobre todo en la angula (en el sur), si bien hay pesquerías bien desarrolladas sobre anguilas y
plateadas en algunos ejes fluviales (Somme, Loire, Garonne-Dordogne 1 ) y sobre las marismas litorales
de la fachada atlántica.
El tercer grupo «zona mediterránea» se caracteriza por reclutamientos de angulas no muy
importantes pero mayores que los del grupo norte. Los ciclos biológicos son frecuentemente cortos y
las poblaciones se limitan sobre todo a la zona baja en lagunas costeras, especialmente en el norte de
África. La explotación se centra esencialmente sobre la anguila en los estadios amarillo y plateado.
Figura 10 -
Mapa del Océano Atlántico Norte mostrando esquemáticamente la circulación
oceánica vectora de las larvas leptocéfalas (según proyecto INDICANG – S. Gros
Ifremer).
1 Se han respetado los topónimos originales en su idioma (N del T).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 28

Teniendo en cuenta la escasa capacidad de natación de las larvas, se estima que la mayor parte
de la migración se asegura por un transporte hacia el este dentro del tronco principal de la Corriente del
Golfo y después en la Deriva Noratlántica. La corriente de las Azores, que forma la componente norte
de la Convergencia Subtropical, transporta las larvas hacia el Mediterráneo mientras que la rama norte
de la Deriva Noratlántica difunde las larvas hacia la parte septentrional de la zona de distribución. La
rama sur de la Deriva Noratlántica, la más importante, transporta las larvas hacia la parte central
europea. Este fenómeno de difusión es muy importante, y explica porqué las principales pesquerías de
angula son las de la parte central (golfo de Vizcaya, sur de las Islas Británicas) que recogen en primer
lugar las concentraciones más fuertes de angulas. Los ríos del norte de la Península Ibérica, que tienen
remontes de angulas más precoces que los de los ríos del norte del Golfo de Vizcaya, podrían estar
«irrigados» por un flujo de angulas procedentes de la corriente de las Azores y no de la rama sur de la
Deriva Noratlántica.
La colonización sobre los bordes de la zona de distribución se realiza más tarde, por difusión de
los individuos que no han sido atraídos a las aguas continentales de la zona central. A la inversa, el
reclutamiento en el Mar de Irlanda o en el sur del Mar del Norte o incluso por el brazo norte de la
corriente Noratlántica es naturalmente menos elevado. Esto explica las débiles densidades de anguilas
de las regiones escandinavas, compensadas por una fuerte proporción de hembras (Knight, 2001).
2.7. Estado de la especie y evaluación del recurso
2.7.1. Estado de la población y de su explotación por la pesca
Los trabajos compilados por el grupo de trabajo conjunto ICES/EIFAC 2 (Anónimo, 2003; Dekker,
2003; Dekker et al., 2003) muestran que el número de individuos de la población y las capturas de las
pesquerías desarrolladas sobre la anguila europea (Anguilla anguilla) han descendido de forma
acusada en la mayor parte de cuencas de la zona de distribución. La población está actualmente
considerada en peligro y fuera de los límites biológicos de seguridad y las pesquerías no pueden
mantener su nivel de producción en la mayor parte de cuencas.
Las pesquerías de angulas en Francia y España tienen, en todo caso, una importancia
socioeconómica muy fuerte para las pequeñas pescas costeras (Leauté coordinador, 2002; Prouzet
coordinador, 2002), de manera que, pese a la disminución de las capturas, la demanda asiática
(particularmente de China) mantiene elevados precios de mercado, que puede llegar a 600 ó 700 euros
por kilogramo al pescador profesional por la angula viva.
En el caso de la anguila americana (Anguilla rostrata) se constata la misma situación (Nilo &
Fortin, 2001; Dekker et al., 2003). Si bien existen pocos datos sobre la remontada de angulas, cuyos
2 Acrónimos de los organismos “Internacional Council for the Exploration of the Sea” y “European Inland Fisheries
Advisory Commision” respectivamente.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 29

seguimientos se hacen únicamente y de forma intermitente en Estados Unidos y Canadá, se constata
en numerosos cursos fluviales americanos (Casselman et al., 1997; Chaput et al., 1997) una bajada
muy sensible del número de angulones o de anguilas jóvenes controladas en los pasos migratorios, así
como en las densidades por muestreos de pesca eléctrica. Las dos poblaciones, europea y americana,
muestran conjuntamente una bajada similar de su abundancia al menos desde finales de la década de
1970.
Conviene resaltar que las situaciones son muy diferentes según las cuencas y están en relación
con la posición de la cuenca en relación con las corrientes principales en el reclutamiento de la
especie. La situación es más crítica en la parte norte de la zona de distribución que en la parte sur,
pero también según el grado de humanización de cada cuenca. Así, la caída más fuerte de las
densidades de anguila amarilla se observa frecuentemente en cuencas fuertemente artificializadas
(Lobon–Cervia et al., 1995). Esta evolución negativa es menos acusada en otras cuencas menos
humanizadas, incluso en presencia de una pesquería significativa (caso del Adour en Francia, por
ejemplo, Prouzet et al., 2002), o más abiertas a la penetración de angulas en ausencia de pesquería
pese a la fuerte degradación de la cuenca (caso del Frémur en Francia, por ejemplo, Laffaille et al.,
2005).
De manera global y al igual que numerosos stocks de peces marinos, teóricamente se pueden
establecer diagnósticos a partir de indicadores de estado de los stocks y de los niveles de presión que
sufren en relación con estados de referencia. Estos indicadores y estos estados de referencia son
frecuentemente expresados en biomasa (generalmente en biomasa de reproductores) y en mortalidad.
En el caso de los stocks marinos, la mayor parte de la mortalidad de origen humano proviene de la
pesca. En el caso de la anguila, las causas de mortalidad antrópica son múltiples y no exclusivas de la
pesca.
El crecimiento del nivel de biomasa observada y el nivel correspondiente de mortalidades de
origen humano (figura 11) desemboca en tres posibles estatus de un stock en función de cuatro puntos
de referencia. Las referencias límite (1 y 3) son los valores a partir de los cuales el stock tiene un fuerte
riesgo de colapso (zona roja). Las referencias de precaución (2 y 4) permiten evitar una gran
probabilidad de llegar a estas referencias límite.
Cuanto mayores sean las incertidumbres sobre los valores límite, más alejadas deben estar las
referencias de precaución. La zona amarilla de la figura corresponde a este margen de seguridad, y el
incierto estatus del stock debe ser entonces objeto de una estrecha vigilancia. Finalmente, la zona azul
corresponde a un stock donde la explotación puede considerarse sostenible.
En el caso de la anguila, aunque los puntos de referencia no estén claramente identificados, nos
situamos muy probablemente por debajo de la biomasa límite, y el reclutamiento haya bajado un factor
10 a 15 en los últimos 25 a 30 años. Según la mayoría de científicos especialistas, es muy probable
que estemos situados por debajo del valor límite de mortalidad de origen antrópico. De esta forma,
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 30

hoy en día seguramente el stock se encuentra en la zona roja correspondiente a un significativo
riesgo de colapso. Las medidas de gestión deberían, por tanto, tender a disminuir rápidamente todas
las mortalidades de origen humano con el objeto de permitir una recuperación de la biomasa de
reproductores.
Figura 11 -
Representación esquemática del diagnóstico de los stocks en función de las cifras de
mortalidad y biomasa (GRISAM, 2006).
2.7.2. Evoluciones milenaria, secular y actual: la acción del clima
Los trabajos de Wirth y Bernatchez (2003) sobre el análisis de la diversidad genética de la
anguila a partir del ADN nuclear parece mostrar, utilizando el método desarrollado por Beaumont
(1999), que el declive de las poblaciones de anguila se habría producido en un periodo de tiempo
comprendido entre 766 a 5.132 generaciones. Si nos basamos en un tiempo de maduración sexual de
las hembras estimado en 10 a 15 años de media, nos daría un periodo de declive mínimo de 8.000
años y máximo de 75.000 años. Los valores medios tomados por estos autores (2.000 generaciones y
duración estimada de una generación de 10 años), sugieren que el origen de este declive data del
último periodo de glaciación de Würm o glaciación de Wisconsin. Estas modificaciones climáticas
ciertamente han jugado un papel sobre la circulación oceánica (Duplessy, 1999) y sobre el transporte
de larvas por la Corriente del Golfo. Los resultados de estos trabajos indican igualmente que el declive
ha comenzado antes en Norteamérica que en Europa, pero que la tasa de declive ha sido más
pronunciada en la anguila europea.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 31

La Oscilación Noratlántica 3 es una alternancia de la diferencia de presión entre la zona de fuerte
presión subtropical de las Azores y la zona de débil presión centrada sobre Islandia. Las variaciones de
la NAO se han notado asimismo a escala secular. Se sabe que las variaciones de la presión
atmosférica influyen poderosamente sobre la circulación oceánica. Estas variaciones tienen efectos
beneficiosos sobre ciertas poblaciones de peces anfihalinos como los Salmónidos (Beaugrand & Reid,
2003) aumentando la productividad de la cadena trófica. Sin embargo, al ralentizar la velocidad de la
circulación oceánica podrían tener impactos negativos sobre especies como la anguila que, durante las
ecofases marinas se alimentan poco (leptocéfalos) o nada (anguila plateada o angula) y que utilizan la
corriente como vector de migración.
2.7.3. Los factores antrópicos: evolución reciente
El análisis de la evolución del reclutamiento en la parte norte de la zona de distribución,
especialmente en Suecia y en el Báltico, muestra que los indicadores de reclutamiento han comenzado
a descender bastante antes de la década de 1970 (Anónimo, 2002).
Numerosos factores de origen humano actúan de forma sinérgica en las diferentes cuencas. A
continuación citamos los principales, aunque el orden y su jerarquía puede ser diferente en cada
cuenca.
2.7.3.1. Reducción de la accesibilidad de los hábitats
En toda la zona de distribución, una de las principales causas de disminución de la especie es la
fragmentación de las cuencas y la pérdida de accesibilidad de numerosos hábitats por la creciente
construcción de obstáculos a la migración.
Durante el siglo XX, más de 25.000 grandes presas se han construido en el mundo para diversos
usos: agua potable, riego, industria, hidroelectricidad, etc. Los países miembros de la Unión Europea
regulan cerca del 60-65% del caudal de sus ríos. La construcción de grandes presas se ha acelerado
en Europa tras la Segunda Guerra Mundial (Anónimo, 2003). Estos obstáculos han restringido
fuertemente la accesibilidad de los hábitats de zonas medias y altas, mucho menos degradadas que las
zonas bajas de las cuencas; lo cual ha tenido como efecto inmediato la disminución del área de
distribución continental de la anguila. Este efecto se ha hecho sentir más en las zonas periféricas de su
zona de colonización, notablemente en los países escandinavos, netamente menos nutridos de
angulas que los de la zona central. Suecia, por ejemplo, pionera del desarrollo hidroeléctrico en
Europa, ha desarrollado esta fuente de energía desde el fin del siglo XIX. A comienzos del siglo XX, el
desarrollo de técnicas de transporte de energía ha permitido equipar las grandes cuencas. Esto ha
permitido a Suecia, que posee considerables reservas de agua (más de 100.000 lagos ó 13 ríos con
caudales medios superiores a 100 m 3 /s) cubrir con energía hidroeléctrica propia hasta 1967 la totalidad
3 North Atlantic Oscillation (NAO)
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 32

de sus necesidades de energía. Es más que probable que esto ha tenido efectos muy negativos sobre
la producción de anguilas plateadas de esta zona. Desde finales de la década de 1940 (mientras que la
explotación de la pesquería de anguila no se ha acelerado durante la Segunda Guerra Mundial o justo
después) se constata una disminución muy clara de las capturas de angulas en esta región, seguida
años más tarde por un descenso muy marcado de las capturas de anguilas amarillas y plateadas en el
Báltico.
En Francia, aunque menos importante, también se ha producido esta fragmentación a lo largo
del siglo XX. Ciertas presas, como la de Arzal sobre el río Vilaine y los diques o esclusas construidas
sobre numerosos estuarios con marismas canalizadas (Couesnon, Sèvre Niortaise, Seudre, etc.), se
han construido para limitar la penetración de la marea hacia arriba. Han tenido como efecto el bloqueo
de los flujos de angulas y el incremento de la capturabilidad por pesca aguas abajo de estas presas
(tasas de explotación superiores al 90%: Grupo de Trabajo de la Anguila del ICES, 2002; Briand et al.,
2003). Si bien se han realizado importantes esfuerzos para facilitar la franqueabilidad de estos
obstáculos para Salmónidos migradores o sábalos (Alosa alosa) y sabogas (Alosa fallax) durante sus
migraciones río arriba, muchos menos pasos para peces (Legault, 1988; Legault, 1992; Knights &
White, 1998; Briand et al., 2005) o maniobras de obra (Legault, 1990; Laffaille et al., 2007) se han
dedicado específicamente a la anguila. Las grandes presas se han comenzado a equipar demasiado
recientemente. El ejemplo de la presa de Tuiliéres en el río Dordoge ilustra perfectamente este
propósito (Teyssier et al., 2002). En 2002, la instalación de una rampa «de cepillo» (equipamiento
adaptado para facilitar el remonte de angulones y anguilas amarillas) ha permitido el paso de 28.329
individuos, mientras que el paso de artesas sucesivas existente (dedicado a Salmónidos migradores)
no había permitido más que el paso de 3.521 jóvenes anguilas (Lauronce & Garcia, 2007).
El efecto negativo de estas presas sobre la producción de futuros reproductores para una cuenca
dada puede asimismo ser observado durante la fase de bajada (Behrmann-Godel & Eckmann, 2003),
en la que las anguilas mueren o son mutiladas cuando pasan por las numerosas turbinas
hidroeléctricas (Boubée et al., 2001; Watene & Boubée, 2005; Winter et al., 2006) o en las
conducciones de los caudales ecológicos (Legault et al., 2003). Numerosas experiencias han mostrado
que la tasa de supervivencia de las anguilas plateadas, después del paso por estas turbinas, puede ser
muy reducida. La mortalidad depende del tipo y característica de la turbina, de la posición de la toma de
agua en relación con el eje del río, de la presencia o no de rejillas de protección y de la presión
hidrostática debida a la altura del salto o de la velocidad de corriente, que puede aplastar las anguilas
contra las rejillas.
El problema resulta especialmente grave porque, con frecuencia, sobre un eje de bajada se
suceden varios saltos hidroeléctricos en cascada. Prignon et al. (1998) estiman que, en el río Meuse, la
mortalidad directa sobre los machos se sitúa entre el 35 y 45% y por las hembras, de tallas mayores,
entre el 40 y 63%. Dönni et al. (2001) demuestran que en el Rhin, entre Schaffhouse y Bâle, la
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 33

mortalidad acumulada de anguilas plateadas después del tránsito por 13 centrales hidroeléctricas sería
del 92,7%, tasa de mortalidad muy cercana a la estimada por Behrmann-Godel y Eckmann (2003)
durante el paso sucesivo por 14 saltos hidroeléctricos en el río Moselle. En el río Rhône (Ródano), la
tasa de mortalidad de las anguilas que parten desde Lyon sería del 90% hasta llegar al mar (Feunteun
et al., 1999).
Figura 12 -
Anguila en migración descendente muerta por las palas de una turbina (foto
MIGADO).
Así, el futuro de la especie pasa por la mejora, lo más rápida posible, de la libre circulación de
subida (angulones y anguilas amarillas) y también de bajada. De lo contrario, se acelerará el
debilitamiento de la producción de anguilas plateadas de las zonas medias y altas de las cuencas. A
este respecto, el grupo de trabajo del ICES se inquieta seriamente por las repercusiones negativas,
para esta especie, de la aplicación de la Directiva Europea 2001/77/CE, relativa al aumento de la
energía denominada «verde» en los países europeos. Esta Directiva prevé, en efecto, aumentar la
parte de energías de recursos renovables del 13.9 al 22%. Tendrá, como consecuencia, la
multiplicación de los saltos hidroeléctricos sobre los ejes fluviales.
2.7.3.2. Degradación de la calidad de los hábitats
La degradación de la calidad de los hábitats es también otro factor identificado como
especialmente perjudicial para la especie (Laffaille et al., 2004), en especial la disminución de la
superficie de zonas húmedas (Feunteun, 1994; Baisez, 2001). Los cambios en las prácticas agrícolas a
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 34

partir de la década de 1960 en las zonas central y sur del área de distribución de la anguila han
provocado un aumento de los bombeos y de las desviaciones de caudal, así como una desaparición
muy importante de zonas húmedas situadas en las zonas bajas por roturación o por drenaje. Del 30 a
40% de las 268 millones de hectáreas irrigadas en el mundo se surten a partir de embalses. Esto
provoca estiajes cada vez más pronunciados en los cursos de agua y, consiguientemente, una
disminución de su productividad para los peces. Francia y España, donde la agricultura representa una
actividad muy potente, no escapan a esta regla. Por ejemplo, en la cuenca francesa Garonne-
Charente-Dordogne se ha constatado una multiplicación por cinco de la superficie cerealística irrigada:
de 100.000 hectáreas en 1970 a 500.000 hectáreas en 2000 (Teyssier et al., 2002). En la cuenca del
Adour, la situación es idéntica y la superficie de las áreas agrícolas de regadío ha aumentado cuatro
veces (Prouzet et al., 2002). En España la superficie de regadío se ha incrementado desde 1990,
cuando había 1.000.000 Ha. Desde 1960-1970 hasta la actualidad la superficie se ha duplicado,
llegando a las 3.500.000 Ha a comienzos del siglo XXI, lo que constituye el 7% de la superficie nacional
(Plan Nacional de Regadíos Horizonte 2008, Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, 2002). En
todo caso, en la última década se ha producido un intenso esfuerzo para modernizar estos regadíos y
reducir el consumo de agua, una de los objetivos a corto plazo que las autoridades agrícolas incluyen
en el Plan Nacional de Regadíos.
La roturación y puesta en cultivo de estas zonas húmedas y el aumento de este tipo de
producción agrícola ha estado asimismo acompañado del aumento del uso de pesticidas. De forma
coetánea, el desarrollo de numerosas zonas industriales y residenciales se ha saldado con la aparición
de PCBs y otros contaminantes en los medios acuáticos. La anguila acumula muy fácilmente estos
tipos de contaminantes (clorobifenilos, metales pesados, pesticidas organoclorados, etc.) en su grasa.
Un estudio realizado en Bélgica sobre contaminación por PCB en anguilas (Goemans & Belpaire, 2002)
muestra que, sobre 244 puntos de control, el 80% de las muestras exceden el umbral admisible de
75 µg/kg. También se han encontrado concentraciones importantes en esta especie en las cuencas
francesas del río Adour (datos GIS-ECOBAG) y del río Gironde (Tapie et al., 2006). En 2008, la fuerte
concentración de PCB encontrada en las anguilas de la cuenca del Sena ha obligado a la prohibición
de comercializar los individuos de los estadios amarillo y plateado capturados en esta cuenca. El
impacto de esta contaminación sobre la fisiología de la anguila, y en especial sobre su reproducción, no
está todavía bien determinado pero podría tener efectos sobre el desencadenamiento precoz del
plateamiento y de la migración río abajo antes de que los individuos hayan podido acumular los
suficientes recursos energéticos necesarios para la migración transoceánica (Robinet & Feunteun,
2003; Thuillard et al., 2005). Asimismo, parece que los niveles de contaminación por contaminantes
orgánicos recuden la fecundidad de las anguilas, e incluso provocan su esterilidad (Robinet et
Feunteun, 2003).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 35

Figura 13 -
Onagraria (Ludwigia spp.) tratada con herbicidas en un canal en la cuenca del
Adour, Francia (foto Prouzet P - /IFREMER).
A estos factores antrópicos que probablemente tienen impactos fuertemente negativos sobre el
futuro de esta población, conviene añadir las consecuencias de la introducción de especies vegetales o
animales exóticas de carácter invasor: el cangrejo rojo o de las marismas (Procambarus clarkii), que
coloniza las zonas bajas de las cuencas, o vegetales destinados a la acuariofilia, tales como la
onagraria (Ludwigia spp.) o el milhojas acuáticas o cola de zorro acuático (Myriophyllum aquaticum),
que invaden los canales de regadío y cuya erradicación necesita el empleo intensivo de herbicidas
(figura 13).
2.7.3.3. Desarrollo de Anguillicola crassus
De los múltiples agentes patógenos que pueden interferir en la dinámica de la especie (Bruslé,
1994; Vigier, 1990) ha parecido interesante dentro del programa INDICANG sensibilizar a los distintos
participantes acerca de la recogida de datos sobre el estado sanitario de los individuos observados
durante distintas operaciones de seguimiento (pesquerías, pasos para peces, inventarios…) (Girard &
Elie, 2007). La anguilicolosis es una de las parasitosis más problemáticas de los últimos años. En
efecto, a comienzos de la década de 1980, un parásito específico de las anguilas, Anguillicola crasus
(figura 14), responsable de esta infestación, ha sido introducido en nuestros medios (tabla 3) después
de importaciones de anguilas japonesas Anguilla japonica en el Mediterráneo (Peters & Hartmann,
1986).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 36

Figura 14 -
Parásito Anguillicola crassus infestando la vejiga natatoria de una anguila (foto
IMA).
La presencia de este gusano nematodo provoca lesiones en la vejiga natatoria en la que se
reproduce, en especial en su pared. Las lesiones son inducidas tanto por los parásitos adultos que, al
ser hematófagos, se nutren de sangre a partir de los capilares sanguíneos que irrigan la pared de la
vejiga, como por el paso de las larvas L3 a través de la pared ya que, después de la ingestión por
anguilas de hospedadores intermedios infestados (zooplancton, pequeños peces…), van a migrar hacia
la vejiga natatoria, se van a enquistar y transformar seguidamente en adultos (Lefebvre et al., 2004).
Después de sucesivas infestaciones, la pared de la vejiga natatoria pierde progresivamente su
elasticidad y su flexibilidad, lo que la hace probablemente menos funcional para asegurar el equilibrio
hidrostático durante la migración marina de la anguila hacia el Mar de los Sargazos (Möller et al.,
1991). Boury et al. (2005) estiman que el 15 a 20% de las anguilas plateadas que abandonan la cuenca
de la Loire (Francia) presentan una degradación de la vejiga natatoria de tal magnitud que la migración
hacia el Mar de los Sargazos es casi imposible.
El diagnóstico de la infestación no siempre es fácil, puesto que la ausencia de adultos o de
larvas evolucionadas en el interior de la vejiga natatoria no es siempre sinónimo de ausencia de
jóvenes estadios larvarios en la pared de la citada vejiga. De otra parte, la infestación puede ser
temporal. Así, Lefèbvre et al. (2002) han puesto a punto un método de observación y un índice de
degradación de la vejiga que permite juzgar la intensidad actual y/o pasada del parasitismo.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 37

Tabla 3 -
Prevalencia e intensidad de la infestación del parásito Anguillicola crassus en
diferentes subpoblaciones de anguila europea en su área de distribución.
Referencias País Cuenca Año Prevalencia (%)
ICES-EIFAC, 2006 Italia Tiber 1996 66,3
Intensidad de la
infestación
(número de
parásitos /anguila)
ICES-EIFAC, 2006 Italia Comaccio 1997 11,9 -
ICES-EIFAC, 2006 Italia Figheri 1997 9,1
ICES-EIFAC, 2006 Italia Burano 1997 37,4
Evans et al., 1999 Irlanda Erne river 1998 3,2-22,2 2,3-5,6
Gallastegui et al., 2002 País Vasco Butrón 2000 6,7-8,9 8-10
Aguilar et al., 2005 España Ulla 2000 0 0
Aguilar et al., 2005 España Tea 2000 55,5 5,5 5,82
Maíllo et al., 2005 Cataluña Lagunas costeras 21,3-30,8
Audenaert et al., 2003
Bélgica
Todas las cuencas
flamencas
2000 88,1 5,5
Genc et al., 2005 Turquía Río Ceyhan 2002 72,41-82,86 3,20-3,31
Adam, 1997
Lauronce & Garcia,
2007
Francia
Lac de Grand-Lieu
(Cuenca Loire)
1991-1995 64-31,7
Francia Garonne Dordogne 2002 45 2,02
Marty, 2004 Francia Adour 2004 52,74 (0-100) 3,36 (0-23)
ICES-EIFAC, 2006 Suecia Norte del Mar Báltico 2002-2005 62
ICES-EIFAC, 2006 Suecia Sur del Mar Báltico 2002-2005 10
ICES-EIFAC, 2006 Alemania Rhin 2006 60
ICES-EIFAC, 2006 Alemania Dosel 2006 80
ICES-EIFAC, 2006 Dinamarca Agua dulce < 12ppm 2006 >50
ICES-EIFAC, 2006 Dinamarca Agua salobre > 12ppm 2006

2.7.3.4. Una pesquería que explota todos los estadios biológicos
La pesca se añade a los múltiples factores oceánicos o continentales citados con anterioridad. El
análisis histórico de la abundancia de la especie parece mostrar que la pesca desarrollada sobre el
conjunto de países continentales (Dekker, 2003) no es el factor desencadenante de la caída de los
efectivos (Prouzet, 2003). La pesca aparece como un factor que ha amplificado este fenómeno puesto
que la presión de captura no se ha adaptado a la evolución de la abundancia en numerosos casos. Su
intensidad es muy variable en las diferentes cuencas. Por ejemplo, las tasas de explotación efectuadas
sobre los flujos de angulas van del 0% (en Europa del Norte o en el Mediterráneo, donde la pesca de
este estadio está prohibida en numerosos países) a más del 90% aguas abajo de presas de estuario
que bloquean toda migración (Anónimo, 2002).
En un estuario de tipo abierto como los del Adour, Dordogna (Isle) o Loire (ambos en Francia),
las estimaciones efectuadas sobre la abundancia de los flujos de angulas y sus tasas de explotación
han mostrado que esta última varía entre el 5 y el 35% según los años y el estuario considerado (Bru et
al., 2004; Bru et al., 2007; Duquesne 2007; Prouzet et al, 2008).
Figura 15 -
Pesca de angula en el Isle, afluente de la Dordogne (Francia) mediante cedazo de
arrastre 4 (foto CEMAGREF).
Para la anguila amarilla, la compilación de datos de los sistemas sujetos a explotación muestra
igualmente la diversidad de tasas de explotación. Dekker (2000) la estima en un 85% para los machos
y casi el 100% para las hembras del lago Ijsselmeer en Holanda durante el periodo 1989-1996. Esta
tasa de explotación es del mismo orden de magnitud en la costa occidental de Suecia donde se calcula
4 En francés, este arte de pesca recibe el nombre de «tamis poussé»
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 39

un escape del 15% (Svedäng, 1999). Adam (1997) la evalúa entre el 45 y 50% en el lago Grand-Lieu
de Francia.
Las tasas de explotación de anguila amarilla son variables en función de los útiles de pesca
utilizados y en función de la talla (consiguientemente, de la edad) de las anguilas. Las pesquerías
pueden capturar masivamente las anguilas de pequeñas tallas como en la laguna de Monaci en Italia
(Ardizzone & Corsi, 1985) o interesarse por anguilas plateadas de mayores tallas como en la laguna de
Porto Pino en Cerdeña (Rossi & Cannas, 1984) o en el Lough Neagh en Irlanda del Norte (Allen et al.,
2006) o incluso modular su esfuerzo de pesca sobre una mayor gama de tallas como en el lago de
Grand-Lieu en Francia (Adam, 1997).
Figura 16 - Pesca de anguila amarilla con butrones en el lago de Grand-Lieu (foto Prouzet P. -
IFREMER).
Por lo que respecta a la anguila plateada, la intensidad de la explotación es igualmente muy
variable. En general se pesca poco en la fachada atlántica francesa y muchos ríos como el Adour o el
sistema fluvial-estuarino del Gironde-Garonne-Dordogne no tiene pesquerías sobre este estadio. No es
el caso de la fachada mediterránea, donde esta ecofase se ha capturado con la misma intensidad que
la anguila amarilla (Farrugio, Peyrille & Cabos, 2006). En el río Loira, Feunteun y Boisneau (Anónimo,
2003) estiman por marcaje-recaptura un escape de al menos el 80% en las pesquerías mediante arte
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 40

tipo «guideau» 5 (figura 17). Es menos fuerte en el Báltico, donde el escape de las anguilas plateadas
se estima en el 60% (Moriarty, 1997). Es también el caso del río Erne (Matthews et al., 2001) o el río
Shannon en Irlanda (McCarthy et Cullen, 2000), donde el escape es como media superior al 60%.
Figura 17 -
Pesca de anguila plateada con arte tipo «guideau» en el río Loire, Francia (foto
Boisneau Ph.).
En numerosos ríos franceses, la explotación de la anguila en todos sus estadios tiende a
disminuir fuertemente teniendo en cuenca la rarificación de este recurso, pero también por la débil
atracción de la profesión de pescador profesional para los jóvenes, como por ejemplo los casos del río
Adour (Lissardy et al., 2004) o de los ríos Garonne y Dordogne (Girardin et al., 2006) todos ellos ríos
franceses.
La tasa de explotación global y la mortalidad por pesca están mal conocidos sea cual sea la
ecofase. Los datos suministrados sólo existen en las cuencas cuyos stocks están sometidos a
pesquerías profesionales. No se sabe casi nada sobre las capturas por pescadores aficionados o
ilegales. Las primeras estimaciones efectuadas (Changeux, 2003; Baisez et al., 2006) muestran que las
capturas están lejos de ser despreciables, pero esta evaluación todavía está pendiente de realizar en el
conjunto de cuencas donde se ejerce esta actividad.
5 Así se ha traducido el arte de pesca denominada «au guideau» en francés, correspondiente a una nasa flotante
de grandes dimensiones exclusiva de la parte baja del río Loire y para la que no se ha encontrado un homónimo en
español.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 2 41

Parte I
Capítulo 3
Complementos sobre la biología
RIGAUD Christian; LAFFAILLE Pascal; PROUZET Patrick; FEUNTEUN Eric;
DIAZ Estibaliz; CASTELLANOS Jaime; DE CASAMAJOR Marie-Noëlle.
Versión Original: Francés. Traducción: Iñaki Urrizalki
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 42

3. Complementos sobre la biología
3.1. Variabilidad de las características del reclutamiento estuarino
3.1.1. Variabilidades intra e interestacionales
Los factores oceánicos y climáticos explican las variaciones mensuales de longitud y peso de las
angulas que llegan a los estuarios. Las fluctuaciones de la fuerza de las corrientes marinas, de la
temperatura y de la disponibilidad de alimento parecen ser los parámetros más importantes. Al
comienzo de la temporada, los individuos se benefician de condiciones oceánicas más favorables que
los que migran al final (Lecomte-Finiger, 1978). La longitud y el peso de las angulas de anguila europea
disminuyen así a lo largo del año en numerosos estuarios (Lecomte-Finiger, 1976; Boetius & Boetius,
1989; Desaunay & Guerault, 1997; De Casamajor et al., 2000 et 2001; Lambert et al., 2003; Lefebvre et
al., 2003; Laffaille et al., 2007). Esta evolución durante el periodo de reclutamiento ha sido asimismo
observada en otras especies de anguilas (Jellyman, 1977; Chisnall et al., 2002 para las anguilas de
Nueva Zelanda; Jessop, 1998 para la anguila americana).
La variación interanual de las características biométricas estaría ligada, según algunos autores, a
las fluctuaciones del reclutamiento estuarino. Los años de reclutamiento débil se caracterizarían por
angulas más bien delgadas (Haro & Krueger, 1988; Castonguay et al., 1994; Désaunay & Guérault,
1997).
3.1.2. Variabilidad geográfica
Las variaciones morfométricas para un año dado y sobre el conjunto de la zona de distribución
se explican igualmente por las pérdidas energéticas en el curso de la travesía de la plataforma
continental durante la metamorfosis de los leptocéfalos en angulas. Siguiendo la plataforma, las
pérdidas son más o menos importantes (Haro & Krueger, 1988). Los últimos trabajos efectuados en el
río Adour en Francia por Cagnon et al. (2004) muestran igualmente una variabilidad genética interanual
del flujo de angulas. Esto puede complicar (como se ha visto en el capítulo 2) los estudios sobre la
heterogeneidad genotípica de la población de anguila europea realizados en los últimos años y que,
por ahora, no han podido confirmar o descartar definitivamente la hipótesis de panmezcla.
3.1.3. Evolución del grado de pigmentación durante el paso en el estuario y
en las aguas continentales
En el curso de la migración anádroma se distinguen diferentes estadios identificados por su
grado de pigmentación tegumentaria (véase el capítulo 2). Estos estadios se corresponden también
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 43

con progresivas modificaciones fisiológicas y del comportamiento: funcionalidad del tubo digestivo,
intensificación de la actividad natatoria, funcionalidad de la vejiga natatoria, desarrollo de la dentadura,
etc. La determinación del estado pigmentario se basa generalmente en la clasificación establecida por
Elie et al. (1982). Esta clasificación estandarizada permite comparar los diferentes trabajos realizados.
Pero algunas experiencias se basan igualmente sobre los trabajos de Boëtius & Boëtius (1989). En el
anexo 6 se puede consultar un catálogo basado en la clasificación de Elie et al. (1982) elaborado por
Grellier et al. (1991). Finalmente, los estadios pigmentarios son utilizados para definir las etapas de
desarrollo de las angulas puesto que la talla y el peso no son variables pertinentes y características
(disminución durante la temporada para un estadio pigmentario determinado, como se ha visto
anteriormente).
El tiempo empleado por las angulas para adquirir su pigmentación es bastante conocido, pero no
es evidente relacionar de manera lineal el tiempo pasado en el estuario o en las aguas continentales y
el grado de pigmentación, debido a la influencia de factores ambientales sobre este proceso (Gascuel,
1987; Ciccotti et al., 1995). Los trabajos de Briand et al. (2005a) permiten predecir el efecto de la
temperatura y de la salinidad sobre la evolución del estadio pigmentario y muestran que con una fuerte
salinidad la evolución de la pigmentación es mucho más lenta que en agua dulce para un similar
aumento de temperatura. Esto constituye también un factor ambiental que afecta de manera
preponderante sobre la velocidad de pigmentación.
El estado de pigmentación denominado V B predomina en el estuario (De Casamajor et al., 2003;
Lefebvre et al., 2003; Briand et al., 2005a; Laffaille et al. 2007), pero también es frecuentemente
observado sobre angulas capturadas en el mar (De Casamajor et al., 2003). Estos mismos autores
demuestran igualmente que este estado pigmentario está constituido por angulas que presentan en sus
ototlitos estructuras pertenecientes a 3 tipos según la clasificación de Lecomte-Finiger y Yahyaoui
(1989). El tipo 1 no posee marcas de transición de paso por el estuario, el tipo 2 posee una marca de
transición de paso por el estuario en el borde del otolito y el tipo 3 posee un principio de crecimiento
después de la marca de transición por el estuario (De Casamajor et al., 2003). Antunes (1994) ha
encontrado también que el 40% de las angulas del Miño-Minho presentarían otolitos con 1 ó 2 marcas.
De esta forma, el estado de pigmentación puede ser utilizado como un marcador del tiempo de
residencia en el estuario. Además, se encuentra el estadio de pigmentación V B hasta el límite de
influencia mareal natural (Lecomte-Finiger, 1978; Jorge et al., 1990; Desaunay et al., 1993; Prouzet et
al., 2003) o artificial (Laffaille et al., 2007). Por el contrario, el estadio V A puede ser considerado como
característico de las angulas que acaban de penetrar en las aguas estuarinas y correspondiente por
tanto al reclutamiento estuarino.
La recuperación del crecimiento ocurre al mismo tiempo que la recuperación de la alimentación
en los estadios pigmentarios VI A2 a VI A4 . La natación comienza a ser activa y el modo de vida pelágico
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 44

va convirtiéndose en más béntico (Sorensen & Bianchini, 1986; Belpaire et al., 1992). Se habla del
estadio angulón a partir del estado VII (Elie et al., 1982).
3.1.4. Comportamiento y factores ambientales durante la travesía en el
estuario
La llegada de angulas en el estuario ocurre durante todo el año, con una intensidad que varía
según una o varias curvas en forma de campana donde el o los picos de migración aparecen
(aparecerían) más o menos temprano según:
La latitud del estuario: las llegadas principales son más tardías al norte y al sur del área de
distribución que en el centro.
La variabilidad de los factores oceánicos que afectan a las oleadas sucesivas de leptocéfalos
(Boetius & Boetius, 1989) correspondientes a un periodo de puesta escalonado durante varios
meses, de enero a julio, según las observaciones más frecuentes (Albert et al., 2006). Esto
genera diferentes llegadas de angulas durante la temporada tanto en la costa atlántica
(Cantrelle, 1984; Guérault et al., 1992; Desaunay et al., 1993; De Casamajor et al., 2000), en
la Mancha (Laffaille et al., 2007) o en la costa mediterránea (Ciccotti et al., 1995; Lefebvre et
al., 2003). Este ritmo está modulado en el estuario por la acción de diferentes factores
hidrodinámicos continentales (véase el apartado 3.1.4.1),
Los trabajos desarrollados en el Adour (Francia) desde 1995 (De Casamajor, 1998; Bru, 1998;
Prouzet et al., 2002 et 2003) y durante el proyecto INDICANG han demostrado la fuerte influencia de
las variables hidroclimáticas como la turbidez, el caudal o la corriente mareal sobre el comportamiento
de la migración vertical y longitudinal de las angulas en un estuario abierto (sin presa estuarina) y
consecuentemente sobre la variación de las capturas. Los recientes trabajos efectuados en el
guipuzcoano río Oria (Castellanos & Díaz, 2006) en la zona proximal del estuario, donde las
termoclinas y las haloclinas son todavía marcadas, muestran una entrada de angulas principalmente
por el fondo en la fracción de agua salada en tanto la aclimatación al agua dulce todavía no se ha
realizado. En un estuario cerrado en Francia, el Couesnon, Laffaille et al. (2007) recientemente han
demostrado que las alturas de agua (Iigadas a las carreras de marea) y la temperatura del agua en el
estuario son los principales factores que explican las variaciones temporales en la dinámica de
colonización de las angulas.
3.1.4.1. Hidrodinamismo y ciclo lunar
Caudales y marea
Casi siempre es difícil disociar los efectos de las mareas y del caudal, que influyen de manera
conjunta en la progresión de la marea dinámica dentro de un estuario abierto. Los trabajos efectuados
en condiciones experimentales (Barbin & Krueger, 1994) o in situ (Mc Cleave, 1980; Legault, 1987;
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 45

Prouzet et al., 2003) muestran que las angulas no pueden luchar durante mucho tiempo contra
corrientes contrarias superiores a 0,3 m/s.
Creutzberg (1961) ha demostrado en laboratorio que las angulas manifiestan una reotaxia
positiva a corrientes de 0,2 m/s. Es a partir de estas corrientes cuando comienzan a observarse
angulas en la columna de agua (figura 18). Pero con corrientes superiores a 0,36 m/s nadan cerca del
fondo o bien se entierran. La natación cerca del fondo se observa cuando este fondo está constituido
por arena. Las angulas prefieren enterrarse cuando el sustrato se compone de gravas.
Figura 18 -
Observaciones de densidades de angulas en la columna de agua en el Adour
(Francia) durante la marea del día 22/12/1999. Las velocidades inferiores a cero
indican una corriente dirigida hacia abajo, hacia el mar (según Prouzet et al., 2003).
Puede ocurrir, cuando hay caudales muy importantes, que la marea no pueda progresar en el
estuario. Se habla entonces de bloqueo hidrodinámico con una corriente en el estuario dirigida siempre
hacia abajo, hacia el mar, incluso durante la pleamar. En estas condiciones se pueden observar, en la
parte baja del estuario, notables cantidades de angulas pegadas a las orillas buscando zonas más
calmadas, lo que puede acarrear capturas importantes con un simple cedazo de mano durante este
periodo de crecida. Se trata de un fenómeno bien conocido por los pescadores, que lo aprovechan.
Frecuentemente también se observa, después de un periodo de crecida, un aumento de las capturas
cuando comienza la bajada de caudal (figura 19).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 46

Figure 19 -
Evolución de las capturas por salida para cedazo de arrastre y cedazo manual en el
Adour (Francia) durante el periodo de pesca entre noviembre 2001 y marzo de 2002
(de Prouzet et al. 2001).
Las condiciones de bloqueo hidrodinámico provocan también con frecuencia una acumulación de
las llegadas de angula a la desembocadura del estuario o en la mar (Cantrelle, 1981; Elie & Rochard,
1994) y tiene un efecto muy similar al bloqueo que provocan los obstáculos físicos como las presas de
estuario (Laffaille et al., 2007).
Las primeras angulas se observan con velocidades de corriente contrarias de 0,2 m/s. Se nota
igualmente un aumento progresivo de las densidades con el incremento de la velocidad, hecho
generalmente constatado durante las campañas efectuadas en los ríos franceses del Adour, Isle o
Loire durante el programa INDICANG.
Finalmente, el incremento del caudal fluvial parece provocar la aparición de una importante
pluma de agua dulce en el medio marino, lo que parece atraer a las angulas presentes en la plataforma
continental hacia la desembocadura del estuario (Lecomte-Finiger, 1978; Cantrelle, 1981).
Ciclo de marea y ciclo lunar
De forma muy simplificada, se pueden relacionar los ciclos de marea y lunares por la Ley de
Newton de «atracción universal». Esto formula una teoría que explica el ciclo de las mareas por la
fuerza gravitatoria de la luna y la diferencia de atracción de las aguas oceánicas entre las caras visible
y oculta de la Tierra. La fuerza de atracción del sol también interviene y se conjuga u opone según la
posición relativa de la luna respecto del astro solar. Cuando los dos astros están en conjunción, es
decir, durante la luna nueva, o en oposición, o sea, en el momento de luna llena, las fuerzas de
atracción se suman y las mareas tienen amplitudes más fuertes: son las mareas vivas. En los cuartos
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 47

crecientes y menguantes, mientras los dos astros están en ángulo recto, tenemos mareas de
amplitudes más débiles, es decir, mareas muertas. Debe tenerse en cuenta asimismo que las alturas
de la pleamar y de la bajamar tienen un desfase de unas 24h50min de un día a otro, y que el ciclo lunar
dura 27,7 días.
De forma global, es por tanto difícil disociar los dos ciclos. En todo caso, los efectos sobre la
variación de las capturas de angulas parecen diferentes (figura 20). Los índices de abundancia de
capturas medias en el Adour (Francia) para el mes de enero en el periodo de 1985 a 1993 (Prouzet et
al., 2001) en función de las diferentes fases lunares muestran un incremento muy fuerte de este índice
en la luna nueva, al contrario de lo que ocurre durante la luna llena, cuando los dos periodos tienen las
características de mareas de fuertes oscilaciones. Estas observaciones confirman las efectuadas por
Fernandez y Vazquez (1978), Tzeng (1985), así como en el río Isla durante el programa INDICANG
(Lauronce & Susperregui, 2006; anexo 7). De otra parte, marcas cíclicas sobre los otolitos todos los
días 7 y 14 parecen indicar que el ritmo lunar podría intervenir en el metabolismo de la especie (Lee &
Lee, 1989).
Como hemos visto anteriormente, el efecto de la marea está modulado por la intensidad del
caudal fluvial. La velocidad de propagación de la onda de la marea y su profundidad de penetración en
el estuario no pueden ser relacionados al coeficiente de marea si no es a caudal constante. No es por
tanto un efecto simple y conviene relativizarlo en función de las oscilaciones de tipo hidrológico.
El ciclo lunar tiene otro impacto ligado a la intensidad de la claridad lunar, modulada por la
nubosidad y por la turbidez del agua (sobre todo en los periodos de cuartos lunares). Estos tres
factores juegan un papel preponderante sobre la cantidad de luz que penetra a través de la columna de
agua y por tanto sobre el comportamiento de migración vertical de las angulas, como se verá
posteriormente. Este efecto lunar no se observa sobre estuarios muy turbios (Laffaille et al., 2007),
teniendo en cuenta la débil penetración de la luz en la columna de agua en estos casos.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 48

Figure 20 -
Variación del índice medio de abundancia de capturas centrado en la media de las
capturas del mes de enero de cada año en el periodo comprendido entre 1985 y
1993 en el río Adour (Francia) en función de la fase lunar. LN: luna nueva; CC:
cuarto creciente; LL: luna llena; CM: cuarto menguante (según Prouzet et al, 2001).
El efecto simple de la onda de marea con caudal constante
Las numerosas observaciones efectuadas en los ríos franceses Adour desde 1995, Isle o Loire
(estos dos últimos durante el curso de los trabajos del proyecto INDICANG), muestran que las angulas
en migración pasiva no se acumulan totalmente contra el frente de marea (que corresponde a una
frontera hidrológica más allá de la cual las velocidades se dirigen hacia abajo y dentro de la cual las
velocidades se dirigen hacia arriba), sino ligeramente por debajo. En efecto, durante la subida y
mientras la onda de marea se propaga, las angulas efectúan una migración progresiva hacia arriba
justo detrás del frente de la marea dinámica, lo que está confirmado en otros estuarios (Cantrelle, 1981;
Sheldon & Mc Cleave, 1985).
Parece que los movimientos activos en el eje longitudinal se adquieren progresivamente a
medida que se desarrolla la pigmentación (Gascuel, 1987). Este mismo autor distingue la migración
pasiva en la parte baja del estuario y la migración mediante natación en la parte alta del mismo o ya en
la zona fluvial.
Diferentes trabajos señalan la ausencia de angulas en la columna de agua durante la bajamar.
Las angulas adoptan entonces un comportamiento béntico o demersal y quedan enterradas en el
sedimento o remontan el estuario próximas al fondo (Creutzberg, 1961; Gascuel, 1987), lo que les
evitaría quedar bloqueadas en la zona más baja. En estas condiciones son muy difícilmente
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 49

capturables o no capturables por los útiles de pesca. Elie (1979) señala a veces concentraciones de
angulas cercanas a la superficie en bajamar en los ríos franceses Loire y Vilaine. Esto no se ha
observado ni en el Adour en el curso de los muestreos efectuados de 1995 a 2002 (Prouzet et al.,
2003) ni en el Sèvre Niortaise (Gascuel, 1985), otro río francés. Finalmente, según algunos autores
(Gandolfi et al., 1984; Gascuel, 1987; Sheldon & Mc Cleave, 1985) la bajamar, la pleamar o el reflujo
bajamar-pleamar son periodos favorables para las capturas, particularmente la pleamar. En todo caso,
las observaciones efectuadas estos últimos años en los cursos de agua de la red INDICANG no
permiten confirmarlo del todo.
Acción del viento
El viento provoca una circulación de las aguas superficiales y juega sobre la mezcla de aguas
dulces y saladas. En el Mediterráneo, cuando viene del mar, es el origen principal de la penetración de
las aguas marinas en las lagunas costeras o en los estuarios. Tiene influencia sobre la temperatura del
agua y puede asimismo influir sobre los comportamientos de las angulas en migración (véase el
capítulo 3.1.4.2 Temperatura del agua). La velocidad de viento debe ser superior a 10 m/s para activar
la mezcla de aguas dulces y marinas (Lecomte-Finiger, 1978; Elie, 1979; Weber, 1986). Esta acción del
viento, bien señalada por los pescadores profesionales del Mediterráneo como factor de éxito de la
pesca, no parece sin embargo un factor primordial en el Atlántico, según se desprende de sus
informaciones (De Casamajor, 1998).
3.1.4.2. Físico-química del estuario
La morfología del estuario influye sobre la propagación de la marea hacia arriba y el flujo del
caudal fluvial. La mezcla de las dos masas de agua se efectúa según modalidades propias en cada
estuario y determina la longitud de las zonas donde se produce la estratificación salina y térmica de las
aguas.
Las condiciones climáticas (precipitaciones, temperatura del aira, viento, nubosidad, etc.)
modifican asimismo las características físico-químicas del agua. Estas fluctuaciones influyen
directamente sobre el comportamiento de las angulas y, en particular, sobre su presencia en la
superficie o en la columna de agua. Estos factores son importantes puesto que pueden condicionar
fuertemente la captura ya que los útiles de pesca sólo pueden explotar la parte superficie de la columna
de agua.
Influencia de las variaciones de salinidad
El paso de angulas del agua de mar a agua dulce se traduce en ajustes fisiológicos en diferentes
partes del organismo: incremento del contenido de agua en los tejidos durante la migración (Charlon &
Blanc, 1983); aumento del consumo de oxígeno disuelto (Fontaine et Callamand, 1943); la
hiperactividad tiroidea se manifiesta por un reotropismo positivo, variable según la temporada
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 50

(Fontaine, 1976); desarrollo del epitelio olfativo (Sorensen, 1984; Crnjar et al., 1992); modificaciones del
funcionamiento o de la estructura de tejidos implicados en los mecanismos de osmorregulación:
branquias y epitelio branquial, pared esofágica e intestinal (Heinz & Hansen, 1979).
La salinidad está identificada como un factor que influye en la velocidad de pigmentación de los
individuos (Briand et al., 2005a). En laboratorio, Crean et al. (2005) han demostrado un cambio
evidente entre las angulas no pigmentadas, que prefieren agua salina, y las angulas pigmentadas, que
prefieren agua dulce. A pesar de las fuertes facultades de osmorregulación testadas en laboratorio
(Tosi et al., 1988; Ciccotti et al., 1993), numerosos autores señalan un periodo de estabulación de los
individuos en la zona salina del estuario. La duración de este periodo sería de 3 ó 4 días. Según Mc
Govern y Mc Carthy (1992), esto explicaría el desfase entre las capturas más fuertes o los más
intensos coeficientes de marea. El frente de salinidad puede constituir una barrera por debajo de la cual
las angulas se acumulan al llegar al estuario Ciccotti et al., 1995).
Los trabajos realizados por Castellanos y Díaz (2006) en el río Oria (Gipuzkoa) en el curso del
proyecto INDICANG aportan observaciones muy interesantes sobre las capturas de angulas en
estuario aguas abajo del frente de salinidad (figura 21). Estos autores indican un fuerte aumento de la
densidad aguas abajo de la haloclina (entre 3 y 5 m durante el periodo de observación) mientras que
por encima, en agua más desalada, hacia los 2 m de profundidad, la densidad es muy débil tendiendo
a nula. También se remarca que la densidad es máxima mientras la salinidad está al máximo en la
profundidad, mientras que después disminuye rápidamente desde este máximo, materializando el
rápido paso del grupo de angulas aguas arriba de la estación de muestreo.
Figura 21 -
Relaciones entre la variaciones de densidades de angula en superficie y hasta 4 m
de profundidad y salinidad en el Oria (modificado de Castellanos & Díaz, 2006).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 51

Esto ilustra la adaptación progresiva de la angulas en el agua dulce y su atracción a la no salina
(y no especialmente a la búsqueda de corrientes preferenciales) puesto que el análisis de corrientes en
la superficie y en el fondo muestra que se dirigen hacia arriba en el mismo orden de magnitud.
Efecto de la temperatura del agua
Está reconocida la influencia de la temperatura en el comportamiento de las angulas, pero
todavía no está suficientemente acotado. Como todos los organismos poiquilotermos, la temperatura
influye poderosamente sobre el metabolismo y, por tanto, sobre las reservas energéticas. Su acción es
función del estado de desarrollo biológico y del impacto de otros factores del medio (Tongiorgi et al.,
1986; Ciccotti et al., 1993).
Las observaciones efectuadas en el Adour (Francia) durante la temporada de pesca 2001-2002
(Prouzet et al., 2003) (figura 22) muestran una ausencia de capturas en el estuario durante 15 días en
los que la temperatura ha descendido por debajo de 6º C con un mínimo de 2º C. El mismo resultado
se puede observar en otros estuarios como el de Couesnon, en Francia (Laffaille et al., 2007). En
efecto, parece que las angulas quedan inactivas por debajo de 4-6º C (Deelder, 1958; Elie & Rochard,
1994). Por el contrario, parece que por encima de una temperatura superior a 10-12º C, las angulas
comienzan su migración activa hacia arriba (Gascuel, 1986; White & Knights, 1997).
Figura 22 -
Evolución de las capturas diarias (en kg por salida) y de la temperatura del agua en
el Adour, Francia, durante la temporada de pesca 2001-2002 (según Prouzet et al,
2003).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 52

De hecho, el umbral térmico absoluto debe relativizarse en función de la temperatura del agua de
mar. Debe tenerse más en cuenta el diferencial térmico (figura 23), puesto que se han observado
capturas por debajo de 6º C en estuarios más septentrionales. Diferenciales superiores a 5º C parecen,
en efecto, inhibir las remontadas, tal como lo constatan Mc Govern y Mc Carthy (1992). Pero esta
inhibición parece comenzar a partir de una diferencia de 3º C.
Figura 23 -
Evolución del diferencial térmico entre las temperaturas del agua dulce y del agua
de mar en el Adour, Francia, durante la temporada de pesca 2001-2002.
La velocidad de remontada hacia arriba está en función de la temperatura y del estadio de
pigmentación (Ciccotti et al., 1993). Para Lambert et al. (1995) hay una sedentarización de las angulas
en estuarios cuando la temperatura es baja y una aceleración de la velocidad de migración hacia arriba
con temperaturas elevadas. El tiempo de aclimatación en el estuario depende, por tanto, asimismo de
la temperatura (Jellyman, 1979; Gascuel, 1985).
Efectos de la turbidez y de la cantidad de luz en la columna de agua
Teniendo en cuenta el comportamiento lucífugo de las angulas, la intensidad luminosa que
penetra en la columna de agua modifica el comportamiento de los individuos y, por consiguiente, su
vulnerabilidad a las artes de pesca y de muestreo. Estos individuos juveniles son particularmente
sensibles a débiles intensidades luminosas, como demuestran Bardonnet et al. (2005a). Estos mismos
autores estiman umbrales de huída de la luz del orden de 10 -11 W.cm -2 para las angulas no
pigmentadas (estadio 5 B ) y de 10 -10 a 10 -8 W.cm -2 para los estadios ulteriores (6 A0 a 6 A3 ). De esta forma,
en la mayoría de los estuarios, la migración anádroma tiene lugar de noche y en superficie. Pero
también puede efectuarse preferentemente de día en aguas muy turbias como las del estuario de
Couesnon (Laffaille et al., 2007).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 53

La influencia de la intensidad luminosa sobre el comportamiento de la migración vertical de la
angula ha estado especialmente estudiada en condiciones experimentales o in situ en las cuencas
francesas del Adour y La Nivelle (De Casamajor et al., 1999; Prouzet et al., 2003; Bardonnet et al.,
2005a). El análisis in situ de la distribución de densidades de angulas en la columna de agua muestra
que en el periodo de luna nueva (o luna tapada en días muy nublados), las angulas se reparten en toda
la columna de agua y aparecen en la zona explorada por el cedazo de superficie hasta 1,5 metros de
profundidad sean cuales sean las condiciones de turbidez. Esto corresponde a aguas claras (30 a
35 NTU) y en luna nueva con intensidades luminosas inferiores a 10 -11 W.cm -2 . Bardonnet et al. (2005a)
proponen curvas que relacionan la intensidad luminosa con la profundidad para diversas condiciones
hidroclimáticas y fases lunares. En periodo de cuartos lunares (crecientes o menguantes), la influencia
de la turbidez y de la nubosidad es preponderante sobre la presencia de angulas en superficie. Con
fuerte turbidez (superior a 100 NTU), se encuentran angulas en toda la columna de agua sea cual sea
la fase lunar, mientras que con aguas claras, las angulas tienden a evitar las aguas con profundidades
comprendidas entre 0 y unos 2-3 m.
Acción química del caudal
La identidad del (o de los) factor(es) atractivo(s) para la entrada de angulas en el estuario es
todavía motivo de controversia hoy en día: la disminución de la salinidad y de las temperaturas, la
presencia de sustancias disueltas en el agua dulce, la combinación de aminoácidos procedentes de
vegetales estuarinos (Lecomte-Finiger, 1978; Cantrelle, 1981; Gascuel, 1987; Tosi & Sola, 1993).
3.2. Reclutamiento fluvial y fase de colonización de la cuenca
3.2.1. Características del estadio anguila amarilla
El término «Anguila amarilla» (tabla 4) designa el estado biológico que une los dos estados
migratorios en medio marino: la angula y la anguila plateada. De todos modos, por lo menos en
términos de características morfológicas o de comportamiento, los límites entre estos tres estadios son
más engañosos que lo que parecería a primera vista.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 54

Tabla 4 -
Límites sintéticos de las clases de talla de las anguilas amarillas que pueden
encontrase en las aguas continentales.
50-150 mm Individuos en su primer o segundo año de vida continental.
150-300 mm Individuos en crecimiento (de 2 a 6 veranos continentales de crecimiento
según el sitio y el individuo).
300-450 mm Machos que pueden platear o hembras en crecimiento.
450-600 mm Hembras que pueden platear.
Individuos de pequeñas dimensiones (150-400 g) generalmente asociados a
medios poco profundos.
600-750 mm Hembras que pueden platear.
Individuos de tamaño medio (400-800 g).
>750 mm Hembras que pueden platear.
Individuos de grandes dimensiones (>800 g) generalmente asociados a
medios profundos.
Diversas observaciones coinciden en revelar la diversidad de comportamientos de las anguilas
amarillas. Así, los seguimientos de los dispositivos de franqueo en zonas bajas de las cuencas
permiten observar sobre todo migradores amarillos de talla inferior a 300 mm (Opuszynski, 1965;
Tesch, 1977; Naismith & Knights, 1988; Legault, 1994; White et Knights, 1997b; Laffaille et al., 2000;
Legault et al., 2004). Individuos con tallas que pueden llegar hasta 650 mm se registran en los
dispositivos situados más aguas arriba (Legault et Feunteun, 1992; Baras et al., 1994; Baras et al.,
1996; Baisez, com. pers.).
Vollestad y Jonsson (1988) capturan anguilas amarillas con un comportamiento diferente puesto
que estaban descendiendo en el río Imsa. El mismo fenómeno ha sido observado por Adam (1997) en
la salida del lago Grand-Lieu en Francia y Chadwick et al. (2007) en un pequeño río escocés. Knights
et al. (1996) estiman que las anguilas amarillas son capaces de desplazarse grandes distancias e
incluso cambiar de medio puesto que estos mismos autores observan animales marcados en agua
dulce y recapturados en zona litoral a más de 20 km del punto de origen. Las observaciones de
Daverat y Tomas (2006) sobre los recorridos de las anguilas en el río Gironde (Francia), estimados a
partir del análisis microquímico de sus otolitos, identifican bien este tipo de comportamiento.
Durante seguimientos por marcaje, se han evidenciado desplazamientos limitados de algunos
individuos durante periodos de varios meses (LaBar et al., 1983; LaBar et al., 1987; Dutil et al., 1988;
Adam & Elie, 1994; Parker, 1995; Baras et al., 1998; Laffaille et al., 2005a), pero al mismo tiempo
también se ha observado la desaparición de la mayoría de los individuos del campo inicial de
observación. Si se exceptúa la hipótesis poco verosímil de fuertes mortalidades inducidas en el
conjunto de estos seguimientos, parece coherente que existan reajustes en la localización de los
individuos dentro de sus hábitats (Rodríguez, 2002), lo que podría por otra parte indicar una
reanudación de la migración cuando coincide en el mismo momento un gran número de peces.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 55

Según ciertos autores, esta coexistencia de diferentes comportamientos podría estar ligada a la
existencia de individuos sedentarios y nómadas (Feunteun et al., 2003). Para otros autores, en todos
los individuos existiría una alternancia de estos dos comportamientos que se expresarían durante fases
de crisis ambientales y/o durante ventanas temporales precisas. Por ejemplo, Baisez (2001) en
marismas y Ximenes (1986) en lagunas, muestran que un individuo puede cambiar de zona de
actividad bajo la influencia de factores diversos como la falta de alimento, las agresiones, la
degradación de la calidad del agua o los movimientos de agua. Esta hipótesis no sería verdaderamente
específica de la anguila puesto que en numerosas especies animales (Van Baalen & Hochberg, 2001),
las historias individuales observadas parecen a menudo proceder de una sucesión momentos clave
que reclaman la expresión rápida de un comportamiento (generalmente «quedarse o partir») ligado al
estatus del individuo en este preciso instante (estado energético, fisiológico, etc.).
3.2.2. Los diferentes niveles de reclutamiento de una cuenca
Los flujos de angulas que penetran en el estuario constituyen el reclutamiento estuarino o
reclutamiento total de la cuenca. Éste último depende fuertemente del estado global del stock de
anguila europea (Dekker, 2000) y/o de las condiciones oceánicas de reproducción y de travesía de las
larvas (Knights, 2003). La situación geográfica de una cuenca en la zona de distribución continental y
sus principales características (caudal y calidad del agua especialmente) van asimismo a influir de
forma poderosa sobre el orden de magnitud de este reclutamiento estuarino (véase el capítulo 3.1).
Mortalidad natural, sedentarización de ciertos individuos en zonas sometidas al régimen de
mareas y en zonas húmedas litorales, mortalidades por pesca y otras mortalidades de origen humano
(Briand et al., 2003, 2005b y 2005c) también determinan la fracción de ese reclutamiento estuarino que
va a salir de la zona de influencia de la marea dinámica y va a constituir de esta forma el reclutamiento
fluvial.
3.2.3. Paso al agua dulce
Como se ha visto anteriormente, la progresión de las angulas en el estuario está esencialmente
ligada a la utilización de corrientes de marea (Mc Cleave & Klechner, 1982; Gascuel, 1986; Mc Cleave
& Wippelhauser, 1987; Elie & Rochard, 1994; Prouzet et al, 2003; Beaulaton & Castelnaud, 2005).
Descripciones antiguas también atestiguan la facultad de progresar en bancos o en cardúmenes
masivos a contracorriente (Deelder, 1970; Tesch, 1977). Las zonas del límite de marea dinámica
vienen a cesar el transporte mareal. La natación a contracorriente es entonces imperativa para
progresar más arriba. Estas zonas particulares son, por tanto, el inicio de una modificación del
comportamiento que conduce a un comportamiento más béntico y la aparición de fenómenos densodependientes
(Bardonnet et al., 2005a; Bardonnet et al., 2005b; Briand et al., 2005c; Edeline, 2005).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 56

El desencadenante de estos movimientos migratorios por encima de este límite está relacionado
con la temperatura, el caudal fluvial (especialmente las llamadas de agua) y los coeficientes de marea
(Jellyman & Ryan, 1983; Tongiorgi et al., 1986; White et Knights, 1997b). Ningún paso significativo
tendrá lugar mientras la temperatura del agua no alcance los 6-9º C; las estimaciones de este umbral
térmico varían según las zonas. White y Knights (1997b) ponen en evidencia el papel preponderante de
las variaciones significativas de temperatura como factor desencadenante. Los autores que observan
los movimientos en presas equipadas con pasos específicos de anguila (tipo cepillo, como se ha
indicado anteriormente) indican que las temperaturas que lo desencadenan son más altas (entre 12 y
15º C). Este desfase está sin duda debido a que el animal debe salir del agua para progresar por estos
pasos. Entra en juego, por tanto, la diferencia de temperatura entre el agua y el aire.
3.2.4. Progresión hacia arriba
3.2.4.1. Principales características de los individuos
La natación contracorriente durante largas distancias o la «escalada» de obstáculos o rampas
parece que se da, sobre todo, en individuos que presentan una fuerte actividad tiroidea y elevados
coeficientes de condición (es decir, corpulentos) (Edeline et al., 2006).
Tanto en la zona mareal como más arriba, el apelotonamiento en orillas o la formación de
cardúmenes (Cairn, 1941 en Cantrelle, 1984) reflejan la respuesta idéntica de los individuos (angulas o
anguilas amarillas de diversos tamaños) de una forma solidaria. En efecto, este comportamiento de
banco permite una progresión menos costosa desde el punto de vista energético. El carácter masivo de
los cardúmenes ha ido desapareciendo con la fuerte bajada del reclutamiento, lo que ha tenido
consecuencias en la dinámica de colonización de las cuencas.
La horquilla de tallas de los individuos observados franqueando obstáculos se extiende de 80 a
650 mm. La ausencia de tallas mayores puede estar relacionada con una abundancia más débil, pero
también al carácter selectivo de ciertos pasos (Legault, 1992).
Todas las lecturas en pasos estuarinos (Legault, 1994; Briand & Boussion, 1997; Anónimo, 2003)
o durante las maniobras en obstáculos en estuarios (Laffaille et al., 2007) revelan una gran dominancia
numérica de angulas en curso de pigmentación (entre el 95 y el 98% de los individuos contados).
La casi totalidad de seguimientos disponibles en los últimos 20 años ponen en evidencia una
rápida desaparición de las angulas a poca distancia río arriba de la marea dinámica (Moriarty, 1986a;
Aprahamian, 1988; Naismith & Knights, 1993; Laffaille et al., 2000; Feunteun et al., 2003; Legault et al.,
2004; Briand et al., 2005b). Sin embargo, en 1982, en la cuenca francesa del río Vilaine, en la que el
estuario tiene una presa (la de Arzal), Elie y Rigaud (1984) localizan estadios VI A4 en septiembreoctubre
inmediatamente aguas abajo de Rennes, es decir, a 130 km del estuario y aguas arriba de 7
obstáculos. Algunos informes atestiguan también cierta presencia de individuos de reducida talla
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 57

(menos de 150 mm) en zonas muy altas de diversas cuencas, por ejemplo a 240 del límite de mareas
en el río Vienne, en Francia (Legault, 1986). Testimonios orales (Steinbach, com. pers.) confirman
también la presencia de una gran cantidad de pequeñas anguilas hace 25-30 años en Orleáns, en
Francia, a unos 300 km del límite de la marea dinámica en el río Loire. Feunteun et al. (2000a) también
indican la presencia anecdótica de individuos de pequeñas tallas a más de 80 km del mar en el río
Rhône (Ródano, en Francia). La evolución de las tallas medias observadas actualmente en los pasos
de anguilas cada vez más alejados de los límites de marea, confirman también este fenómeno. La talla
media es, por ejemplo, de 130 mm en el río Fremur a 6 km del límite de la marea dinámica (Laffaille et
al., 2000), 220 a 270 mm en el río Dordogne a 70 km (Legault, 1992; Pallo & Travade, 2001), 280 mm
en el río Garonne a 80 km (Legault & Feunteun, 1992) y 300 mm en el río Meuse a 250 km (Baras et
al., 1994), todos ellos ríos franceses.
En resumen, la mayor parte de los pequeños individuos desaparecen rápidamente hoy en día
aguas arriba del límite de mareas, muy probablemente debido a la caída del reclutamiento fluvial.
Los seguimientos de anguilas migrantes en un sitio dado revelan que su talla media disminuye
frecuentemente a lo largo de la temporada. Esto está ligado seguramente al paso precoz de los
individuos de mayor edad, bloqueados inmediatamente aguas abajo del obstáculo, seguidos
posteriormente por las anguilas que vienen de zonas más bajas. Es el caso de los individuos más
pequeños en las estaciones algo alejadas del mar (Moriarty, 1986b; Baras et al., 1994; Pallo & Travade,
2001; White & Knights, 1997a).
3.2.4.2. Cinética de la progresión
Al igual que en las presas de estuario (Laffaille et al., 2007), los pasos de anguila en cantidad
significativa en obstáculos situados algo más arriba se observan en periodos bastante breves,
generalmente 3 a 6 semanas, sobre todo en lo que respecta a los individuos más jóvenes (Deelder,
1958; Moriarty, 1986b; Legault & Feunteun, 1992; Baras et al., 1994; Carry & Delpeyroux, 2003). Los
pasos de individuos más longevos, mucho menos numerosos, son más extendidos en el tiempo, entre
mayo y octubre (Moriarty, 1986b).
A escala diaria, la progresión río arriba es esencialmente nocturna (Tesch, 1977; Baras et al.,
1996), salvo la de los individuos más jóvenes (Baras et al., 1996) cuyo comportamiento es menos
lucífugo (Sörensen, 1950 in Deelder, 1984).
Las estimaciones de velocidad de progresión en natación activa en la mayoría de casos varían
entre 10 y 45 km por año (Hussein, 1981; Moriarty, 1986b; Aprahamian, 1988; Mann & Blackburn,
1991; Baras et al., 1996). Briand et al. (2005b) observan una progresión anual ligeramente superior (50
km) para los migradores en la Vilaine. Para los individuos más jóvenes, Baras et al. (1996) estiman que
la velocidad de migración podría llegar a 75 km por año cuando se efectúa una migración tanto
nocturna como diurna. Dentro de estos valores medios, existe una fuerte variabilidad inter-individual en
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 58

las velocidades de progresión. Feunteun et al. (2003) constatan así la existencia de individuos muy
rápidos que pueden recorre hasta 200 km por año y otros, más lentos, que migran a razón de 50 km
anuales incluso sin especiales obstáculos al movimiento.
3.2.4.3. Impactos de las obras en esta progresión
Todas estas estimaciones deben ser reconsideradas en el contexto físico de cada cuenca o
tramo, teniendo en cuenta especialmente la pendiente longitudinal fluvial y la densidad de obstáculos.
Por ejemplo, en ríos con fuertes pendientes en el norte de España (1,45 de pendiente
longitudinal media), Lobón-Cerviá et al. (1995) constatan velocidades mucho más bajas que las
indicadas en el apartado anterior. Aprahamian (1988), comparando las velocidades de migración en los
ríos Dee y Severn, evoca también la pendiente como un parámetro que puede contribuir de manera
importante a las diferencias observadas.
Cuando existen, las estructuras en estuarios (compuertas, azudes, etc.) constituyen los primeros
elementos perturbadores de esta colonización, creando un obstáculo físico a la libre circulación de los
individuos río arriba y modificando las relaciones entre las masas de agua salada y dulce (Gascuel,
1986; Laffaille et al., 2007). En especial en periodos de crecida, sólo las mareas de fuerte coeficiente
permiten ver individuos (transportados por la marea) inmediatamente por encima de estas estructuras.
Una inadecuada gestión (ausencia total de paso de agua de abajo hacia arriba) y/o un mantenimiento
no adaptado (inexistencia de pasos de peces o inexistencia de maniobras específicas) de una
estructura de estuario puede crear las condiciones para un bloqueo de los migradores potenciales, con
una elevada mortalidad inducida por depredación (aves y otros peces ictívoros) y la posibilidad de
desarrollo de pesquerías muy eficaces aguas abajo. Por ejemplo, los seguimientos efectuados aguas
abajo de la presa de Arzal en el estuario del río Vilaine (Francia, cuenca vertiente de 10.000 km 2 ) han
permitido constatar, en cada noche de pesca, 5 a 7 filtraciones totales del volumen de agua de la zona
pescable por el conjunto de cedazos empleados. Estos trabajos han evaluado en 97% la tasa de
captura sobre el flujo anual de angulas (Briand et al., 2003) en este estuario modificado y pese a la
existencia de un paso específico para anguilas, que en realidad sólo es operativo a partir de abril
(Briand et al., 2005c).
Las experiencias de mejora de la permeabilidad de estas estructuras de estuario han
demostrado la complementariedad de dos estrategias. La primera sería la apertura de vanos durante
media hora a una hora por noche en condiciones de pleamar con mareas de elevados coeficientes
(Legault, 1990), cuando las condiciones de marea y caudal fluvial suponen la presencia de angulas
inmediatamente aguas abajo de estas estructuras. Esta estrategia puede ser muy eficaz para las
angulas en fase de migración pasiva (Laffaille et al., 2007). La segunda estrategia es equipar la
estructura con una rampa para angulas y anguilas (Legault, 1992). Estos tipos de dispositivos sólo
suelen ser operativos a partir de abril-mayo, cuando las angulas adquieren la capacidad de natación
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 59

activa (Briand et al., 2005c). Esta estrategia, realizada en primavera-verano, debe por tanto tomar el
relevo de las maniobras indicadas anteriormente. En caso de ser imposible la realización de las citadas
maniobras en los periodos invernal y primaveral, es igualmente posible prever pescas o capturas de
recuperación aguas abajo de la estructura, soltándolas justo aguas arriba (Rosell et al., 2005). Este
procedimiento, evidentemente, se debe apoyar en métodos que garanticen una supervivencia máxima
de los individuos objeto de manejo (técnica de pesca, temporada, modalidad de suelta) y no debe
utilizarse salvo último recurso.
En el resto de la red hidrográfica, río arriba, los obstáculos contribuyen también a limitar el área
de presencia de la anguila. White y Knights (1997a) observan el fuerte impacto de la presencia de
obstáculos acumulados a lo largo de un eje fluvial. Briand et al. (2005b) demuestran asimismo que la
densidad de anguilas de la cuenca del río Vilaine está más correlacionada con el número de presas río
abajo que con la distancia al límite mareal. Los obstáculos, en efecto, inducen bloqueos totales o
retardos sucesivos a la subida sobre un eje fluvial (Elie & Rigaud, 1984; Feunteun et al., 1998; Briand et
al., 2005c), que se traduce finalmente en un déficit de la presencia de la especie en sectores situados
río arriba. Además, el bloqueo en el pie de una presa con una duración más o menos larga se traduce
en un incremento de la mortalidad natural y antrópica (depredación y/o pesca), especialmente por la
aparición de comportamientos de competición y canibalismo conocidos en contextos de fuerte densidad
de individuos (Sinha et Jones, 1967; Knights, 1987; Lamothe et al., 2000).
Utilizando pasos-capturaderos colocados en varios obstáculos de un eje fluvial experimental,
White y Knights (1997a) concluyen un esquema según el cual los individuos migradores franquean,
durante el corto periodo primaveral con importante llamada de agua, un número variable de presas
según su nivel de «transparencia 1 », después se paran y no retoman su progresión río arriba hasta el
siguiente año, después de una fase de crecimiento. Esta progresión río arriba de forma escalonada
durante varios años implica que la edad media de los animales observados va aumentando conforme
se incrementa la distancia al límite de mareas (Deelder, 1984; Moriarty, 1986b; Aprahamian, 1988;
Vollestad, 1988; Barak & Masson, 1992; Tzeng et al., 1995; Ibboston et al., 2002).
Finalmente, debe remarcarse que la presencia muy numerosa de obstáculos no equipados con
pasos en los ejes fluviales no es incompatible con el mantenimiento de una extensa área de
distribución. Esta observación debe considerarse bajo dos aspectos:
De una parte, si bien las estructuras de limitadas dimensiones están presentes desde mucho
tiempo atrás sobre todo en afluentes, los grandes obstáculos han aparecido en las zonas
bajas y en los ejes principales sobre todo a partir de la década de 1950-1960, con el
consiguiente impacto debido a su posición y a la ausencia de pasos o de una gestión
específica.
1 El autor se refiere a la facilidad de que un obstáculo sea franqueado por la anguila u otro pez migrador (N del T).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 60

De otra parte, las características de las antiguas presas y azudes han evolucionado de
manera importante. En los últimos 25-30 años hemos asistido a su modernización (por
ejemplo, las puertas metálicas estancas han sustituido a las de madera) y a una profunda
modificación de la gestión de caudales fluviales (escasez o casi nulo caudal estival, sueltas
invernales masivas y brutales).
Todo esto ha influido de manera decisiva sobre la rugosidad de numerosos ejes fluviales para la
migración y colonización de la anguila, reduciendo los periodos estivales con favorables llamadas de
agua y degradando la transparencia de los obstáculos, tanto que los niveles de reclutamiento y escape
en las zonas de estuario se han ido haciendo cada vez más débiles.
3.2.4.4. Intensidad del fenómeno
Se pueden obtener índices de reclutamiento por medio de pasos-capturaderos colocados en
azudes o presas en diferentes puntos de la cuenca (Legault, 1994). Si los pasos situados a la salida del
estuario permiten controlar todo o buena parte de reclutamiento fluvial de la cuenca (Briand et al.,
2005c), los situados a lo largo de un eje revelan la evolución de la abundancia de migradores a medida
que se alejan del límite mareal (White & Knights, 1997a).
En un paso muy cercano al estuario del río Shannon (Irlanda), los valores de tránsito de anguilas
varían entre 11 y 35 individuos por kilómetro cuadrado de cuenca río arriba entre 1973 y 1983
(Moriarty, 1986b). Más o menos en los mismos años, varían entre 29 y 382 individuos por km 2 en el
Imsa noruego (Vollestad & Jonsson, 1988). Más recientemente, en 1992, en una pequeña cuenca
bretona equipada con paso (la del río Arguenon), Legault (1994) da 531 individuos por km 2 el número
anual a pocos kilómetros del mar. Briand et al. (2005b), en la presa de estuario del río Viliaine, en
Francia, observan 20 a 240 individuos por km 2 y año entre 1998 y 2003. En el Frémur, en Francia, varía
de 50 a más de 500 individuos por km 2 entre los años 1997 y 2003 (Legault et al., 2004). El abanico es
menos amplio en la presa de Enfreneaux en el estuario francés de la Sèvre Niortaise, donde los
conteos registrados entre 2000 y 2002 oscilan entre 60 y 120 individuos por km 2 de cuenca (Anónimo,
2003). Todos estos índices calculados a partir de seguimientos de pasos-capturaderos muy cercanos a
la zona de estuario permiten visualizar la horquilla de ratios que pueden observarse en las zonas bajas
de las cuencas, pero también revelan una fuerte variabilidad interanual y entre los diferentes lugares.
Más arriba en los ríos las cantidades caen de manera muy significativa. Así, Pallo y Travade
(2001) en el río Dordogne y Carry y Depeyroux (2003) en el río Garonne (ambos franceses), observan
tránsitos de uno a 3 individuos por km 2 de cuenca río arriba sobre los primeros obstáculos situados a
250 km de la entrada en el estuario y a 80-90 km del límite de la marea dinámica en estos dos ejes. Se
han formulado varias hipótesis para explicar este fenómeno. La primera propone una colonización
progresiva de la cuenca conforme crece la saturación de la capacidad de acogida de las zonas bajas.
De esta manera, las anguilas amarillas progresan más o menos rápidamente en la cuenca en función
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 61

de las circunstancias tróficas y físicas que se encuentran (Briand et al., 2005b). La intensidad del
reclutamiento fluvial podría así influir de forma poderosa en la distribución de los migradores en la
cuenca por medio de comportamientos adaptados a la densidad de los individuos presentes (Ibboston
et al., 2002; Lasne & Laffaille, en prensa). La segunda hipótesis supone un reparto de los individuos en
función de su perfil fisiológico y de sus capacidades físicas (Feunteun et al., 2003; Edeline et al., 2004;
Edeline, 2005). Finalmente, también se podría tener en cuenta la hipótesis de un reparto finalmente
bastante homogéneo de los individuos en los diferentes compartimentos de la cuenca, pero con una
caída de la densidad (número de individuos por m 2 ) ligada a la simple «dilución» del flujo colonizador
en una red de cursos de agua cada vez más ramificada conforme se remontan los afluentes río arriba.
3.3. Fases de sedentarización más o menos precoces y largas
3.3.1. Sedentarización litoral o estuarina
Se han descrito en muchas ocasiones las fuertes producciones de anguila que existían en las
masas de agua cerradas de zonas bajas (esteros) (Labourg, 1976; Rossi & Colombo, 1979; Arias &
Drake, 1985; Massé & Rigaud, 1998; Feunteun et al., 1999), pero a veces se interpretaban como el
resultado de la captura de individuos. Sin embargo, la presencia muy significativa de la especie en
zonas bajas también se ha señalado en medios salinos abiertos como estuarios salados o lagunas
(Deelder, 1958), pero incluso aquí también se ha sugerido durante mucho tiempo que se trataba de
individuos en tránsito. La constatación de ritmos particulares de parada de crecimiento en otolitos
(Mounaix & Fontenelle, 1994), de la microquímica particular de sus piezas óseas (Tzeng et al., 1997;
Tsukamoto et al., 1998; Daverat et al., 2006) o de seguimiento mediante marcaje (Parker, 1995
Morrison & Secor, 2004) ha permitido identificar con claridad la existencia de individuos que crecen en
el estuario incluso salino.
Daverat et al. (2006) revelan que, tanto para Anguilla anguilla como por A. japonica o A. rostrata,
la ausencia total de contacto con el agua dulce sólo parece incluir a un bajo número de individuos. Las
anguilas observadas en zona salada o salobre serían, en la mayor parte de los casos, individuos que
habrían conocido el agua dulce durante los 3 a 5 primeros años de vida continental o que efectuarían
vaivenes periódicos entre medios de salinidades diferentes.
3.3.2. Sedentarización y prospección de un territorio
Las investigaciones realizadas en medios profundos (LaBar & Facey, 1983; Bozeman et al.,
1985; LaBar et al., 1987; Dutil et al., 1988; Parker, 1995; Baras et al., 1998) se han efectuado sobre
reducidos números de individuos. Estos estudios han revelado una significativa querencia a un
determinado tipo de contexto (salado, zona dulce sometida a marea, etc.) o incluso a un refugio. Según
los autores de esta guía, jamás se ha producido el análisis por marcaje y ulterior seguimiento de un
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 62

importante número de individuos en medios profundos (estuarios o ríos), debido, por supuesto, al
importante costo de estas operaciones en este tipo de sistemas.
Las observaciones en los canales de la zona húmeda costera francesa denominada Marais
breton (Baisez, 2001) han conducido a la observación de refugios estivales en los que la localización
dependería mucho de la talla de los individuos (estrecha relación entre la profundidad a la altura del
refugio estival y la talla del animal). Se han encontrado resultados similares en un pequeño curso de
agua del norte de la región de Bretaña, donde el 20% de los animales recapturados al menos una vez
han estado en un 90% en el sitio inicial de marcaje durante los siguientes 8 años de seguimiento
(Laffaille et al., 2005a). Estas observaciones coinciden también con las constataciones de Lobón-
Cerviá et al. (1990) sobre la lenta recolonización de estaciones después de la retirada de individuos.
Las estimaciones de la extensión del «territorio» explorado alrededor de su refugio por una
anguila amarilla considerada sedentaria, varían de manera importante según los medios. Las
experiencias de marcaje-recaptura han llevado a Mann (1965) a estimar alrededor de 40 km en río.
Seguimientos por telemetría en 20-30 días producen estimaciones mucho más restringidas en lagos o
arroyos. De esta forma, LaBar et al. (1987) lo evalúan entre 1.300 y 2.700 m 2 en un pequeño lago
español. Baras et al. (1998), en un pequeño arroyo, concluyen que el territorio medio prospectado es
de 100 a 150 m 2 . Por marcaje mediante «pit-tag» y seguimiento durante 2 años en canales de
pequeñas dimensiones, Baisez (2001) estima unos 300 m de longitud y unos 1.000 m 2 el territorio
medio de un individuo; el espacio prospectado aumenta con la talla de los ejemplares.
3.3.3. Ritmos de actividad
La actividad de la anguila amarilla evoluciona mayoritariamente según un ciclo estacional sobre
el que se inscribe un ritmo circadiano (noche-día) (Neveu, 1981a; Jellyman & Sykes, 2003).
La intensidad del desplazamiento de las anguilas amarillas juveniles en el río está también
correlacionada con la temperatura y notablemente con los picos de temperatura primaveral, que juegan
un papel desencadenante de estos movimientos (Moriarty, 1986a; Naismith & Knights, 1988). Las
anguilas son poco activas con temperaturas inferiores a 12-13º C ó con temperaturas estivales
demasiado altas, que en medio natural frecuentemente vienen acompañadas de bajadas nocturnas de
la tasa de oxígeno (Baras et al., 1998; Baisez, 2001). Durante estas fases de ralentización o parada de
la actividad, la anguila se oculta en refugios o escondites. Los refugios invernales se encuentran
frecuentemente en zonas profundas y oscuras. Los picos de actividad observados, especialmente en
seguimientos con sistemas pasivos, están más o menos sincronizados con las recogidas durante el
seguimiento de los dispositivos de franqueo de obstáculos artificiales (Naismith & Knights, 1988) o por
telemetría (Baras et al., 1998).
La actividad de la anguila amarilla está igualmente relacionada con el ciclo día-noche, con un
carácter nocturno dominante. Esto es lo que revela la mayoría de estudios, en especial los realizados
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 63

sobre ritmos alimentarios (Neveu, 1981a; De Nie, 1987; Belpaire et al., 1992; Baras et al., 1998; Baisez,
2001). Sin embargo, deben considerarse algunos matices. Las pequeñas anguilas amarillas (inferiores
a 150 mm), especialmente en fase de colonización activa, pueden presentar una actividad diurna muy
significativa (Tesch, 1977). Baisez (2001) indica también que las condiciones del medio pueden
suponer una modificación temporal del ritmo nictimeral en las anguilas de más de 250 mm. Esta autora
observa también en marismas, durante las fases nocturnas estivales delicadas por la escasa
disponibilidad de oxígeno, un desplazamiento de la actividad dominante durante el día o incluso en
pleno mediodía. Finalmente, seguimientos individuales revelan igualmente la existencia, no mayoritaria
en el conjunto anual, de individuos con un marcado comportamiento diurno.
Algunos autores subrayan también la influencia cruzada del ritmo nictimeral, del ciclo lunar y de
la turbidez del agua, sugiriendo que la anguila amarilla es sobre todo sensible a la luminosidad
percibida de forma efectiva en la masa de agua (Adam & Elie, 1994; Baisez, 2001), como así parece
también en las angulas (De Casamajor 1998; Prouzet et al, 2003; Bardonnet et al., 2005a; Laffaille et
al. 2007; véase el capítulo 3.1.).
3.3.4. Comportamiento alimentario
La anguila se caracteriza por una elevada capacidad de adaptación a la oferta trófica del medio,
con un espectro alimentario que evoluciona durante el crecimiento, que va desde presas planctónicas a
peces pasando por crustáceos e insectos (Bergersen & Klemetsen, 1988; Costa et al., 1992; Michel &
Oberdorff, 1995; Radke & Eckmann, 1996; Schulze et al., 2004). La talla de las presas está relacionada
con la de la abertura de la boca del animal (Lammens & Visser, 1989; Costa et al., 1992).
Esta facultad de valorizar los diferentes estratos tróficos de un medio explica la razón por la que
este pez, a pesar de su carácter carnívoro e ictívoro, suponga, en los años de abundancia, cerca del
50% de la biomasa íctica total observada en zonas próximas al mar, sean facies lénticas [250 a 300 kg
de anguila/ha en marismas litorales someras, según Feunteun (1994)] o de corriente viva [cerca de 110
kg/ha en aguas de corriente fuerte en la zona baja del río Nivelle, en el suroeste de Francia (Pirineos
Atlánticos) según Neveu (1981b)]. Los peces comienzan a aparecer de manera episódica entre las
presas de anguilas en los individuos de talla 250-300 mm. La ictiofagia se torna por lo general en
dominante en medio continental entre 400 y 500 mm (Bergersen & Klemetsen, 1988; Barak & Masson,
1992; de Nie, 1987; Schulze et al., 2004). En zona salada o salobre, la fuerte abundancia de
crustáceos minimiza la importancia de este régimen ictiófago incluso en los grandes individuos (Rigaud,
datos no publicados). Es importante diferenciar esta ictiofagia natural que interviene en el desarrollo del
animal, de los comportamientos agresivos y caníbales frecuentemente observados en condiciones de
fuerte densidad (Knights, 1987) o en medios pobres en recursos tróficos (de Nie, 1987).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 64

3.3.5. Niveles de abundancia
3.3.5.1. Macrodistribución
Complementando los seguimientos de pasos y capturaderos, los seguimientos por pesca
eléctrica en las redes hidrográficas aportan informaciones interesantes en cuanto a la evolución de la
abundancia de la especie a lo largo de los cursos de agua.
Así, en un eje dado, la probabilidad de observar una anguila sobre una estación de control
aumenta a medida que se acerca a la desembocadura. Esta probabilidad aparece igualmente influida
por el número y transparencia de los obstáculos situados aguas abajo de la estación (Feunteun et al.,
1998), por su altitud y por la superficie de cuenca situada aguas arriba (Oberdorff et al., 2001).
En Francia, diversos autores (Elie & Rigaud, 1984; Legault, 1987) han observado el
decrecimiento de la abundancia de individuos y el aumento de la talla media al subir en las cuencas de
planicie (en las cuencas de los ríos Vilaine y Sèvre Niortaise respectivamente). Estas observaciones
estarían asociadas a medios fuertemente perturbados, en especial por la presencia de obras
hidráulicas en estuarios. Lobón-Cerviá et al. (1995), en un corto río gallego (50-60 km de longitud) y
fuerte pendiente (1.4%), así como Naismith & Knights (1993), en el Támesis (Thames), constatan el
mismo fenómeno.
Smogor et al. (1995), comparan la migración de anguilas americanas a un fenómeno de difusión
dentro de la red hidrográfica de una cuenca, concluyendo que la evolución de las abundancias en
función de la distancia al límite mareal sigue la mitad decreciente de una distribución normal. Validan
esta hipótesis para los individuos de longitud comprendida entre 61 y 374 mm en cuatro cuencas de
Virginia (Estados Unidos). Ibboston et al. (2002), en dos cuencas británicas y trabajando en la
evolución de la abundancia de anguila europea, llegan a la misma conclusión, con un decrecimiento
que sigue una curva exponencial negativa. Sin embargo, Laffaille et al. (2003) demuestran que este
fenómeno no se explica en pequeños cursos de agua, en especial en el Frérmur (Norte de Bretaña en
Francia), donde en 17 km está muy poblado de anguilas. Por el contrario, visualizan bien esta bajada
en el eje del Loira, en ausencia de obstáculos, con una rápida disminución de los índices de
abundancia de los individuos menores de 300 mm, y una casi ausencia de estos individuos a 100 km
del límite de la marea dinámica (Lasne & Laffaille, en prensa).
Como balance, la gran mayoría de datos «recientes» indican actualmente una rápida
disminución de la abundancia de anguila después de los primeros 80-100 kilómetros aguas arriba de la
zona de influencia de la marea dinámica. Debe remarcarse que estos estudios se han realizado
después de 1985, en un periodo en el que la caída del reclutamiento estaba ya constatada desde hacía
por lo menos 5 años. Por el contrario, no disponemos de una descripción similar del fenómeno hace 50
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 65

años, en una época en la que la abundancia de la especie y sus niveles de reclutamiento serían mucho
mayores.
3.3.5.2. Efectos de factores más locales (meso y
microdistribución)
En primer lugar, hay que indicar la casi ausencia de datos cualitativos y cuantitativos sobre las
fracciones de población presentes en los grandes ejes principales profundos y en los cuerpos de agua
lenta también profundos no sometidos a explotación. Este punto, por otra parte, ha sido ya subrayado
en Francia por el Grupo Anguila desde 1984. Estas zonas profundas parecen por tanto ser
compartimentos de interés susceptibles de producir los grandes números observados en las fases de
bajada. Es lo que notan Oliveira et al. (2001) para la anguila americana.
En los afluentes o ríos poco profundos, en los que hay seguimiento por pesca eléctrica, los
factores ya indicados (distancia al límite mareal, altitud, etc.) no permiten explicar todas las
observaciones, sobre todo en las zonas bajas de las cuencas. Los efectos de factores locales como la
profundidad, velocidad de corriente, granulometría del sustrato, tipo y densidad de la vegetación
acuática han estado testados en sus estaciones de muestreo. En la mayoría de los casos, los
resultados obtenidos en el río no son del todo concluyentes (Smogor et al., 1995). Sin duda se trata de
investigaciones que no tienen en cuenta el ajuste de las escalas espaciales anteriormente indicadas.
La abundancia evoluciona en función de la distancia al límite de mareas y de la «transparencia» de los
obstáculos existentes, pero a un nivel espacial dado del río, se ha observado una distribución
heterogénea de los individuos presentes en los diferentes hábitats disponibles (Laffaille et al., 2003).
El examen de resultados obtenidos en ríos en pequeñas distancias por Feunteun et al. (1998)
permite ver, igualmente, esta distribución heterogénea de las anguilas a lo largo de un eje corto dentro
de los sucesivos tramos de este eje. Este hecho defiende la influencia de factores locales que
complican la asignación de una densidad o de una biomasa a un tramo determinado, resaltando la
influencia de la elección del sitio exacto de la estación de muestreo.
Los trabajos sobre zonas poco alejadas del mar muestran asimismo la influencia significativa de
estos factores locales y de las relaciones entre la talla de los individuos y las preferencias por los
hábitats (Baisez, 2001; Laffaille et al., 2003; Laffaille et al., 2004). De esta forma, la profundidad y la
abundancia de vegetación o de refugios influyen sobre la distribución en el medio de los individuos de
diferente tamaño. Los pequeños individuos (menos de 150 y hasta 300 mm) usan especialmente las
zonas poco profundas (corrientes rápidas, tablas, orillas, etc.) que presentan numerosos refugios
(bloques, vegetación, ramas, etc.). Ciertos autores observan asimismo una marcada preferencia de las
anguilas de gran talla por los medios más profundos (Sloane, 1984; Aprahamian, 1988; Baisez, 2001;
Laffaille et al., 2003; Laffaille et al., 2004). Este cambio de preferencia parece ocurrir en tallas alrededor
de 300-350 mm.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 66

Todas estas observaciones abogan, pues, por un análisis de los datos de clases de talla en
función de la naturaleza de las facies prospectadas.
Por último, no debemos olvidar que la fracción de población observada en una estación de
muestreo determinada es la resultante de varios años acumulados de colonización, cada uno de los
cuales se desarrolla en condiciones particulares (nivel de reclutamiento, caudal fluvial, apertura de
obstáculos, presión de pesca, etc.). Esta dimensión temporal debe siempre ser integrada en el análisis
de los datos y reforzando la complejidad (véase, a tal ejemplo, Briand et al., 2005b).
3.3.6. Calidad de los individuos observados
Complementando los análisis de abundancia, parece importante tener en cuenta la calidad de los
individuos producidos por cada uno de los compartimentos de la cuenca. Estructuras de talla,
dimensiones, relación de sexos, ritmos de crecimiento, niveles de contaminación parasitaria o química
(metales pesados, PCB, pesticidas, etc.) son elementos que informan sobre esta calidad observada en
los diferentes territorios.
3.3.6.1. Relación talla-peso
Inicialmente, el análisis de la relación entre la talla y el peso se ha desarrollado para, después de
una fase de ajuste en un territorio dado, poder economizar (léase evitar) la recogida sistemática de
pesos sobre el terreno, medida siempre más delicada de realizar que la de la talla (véase el capítulo 6).
Con el objeto de visualizar el nivel de variabilidad de las observaciones recogidas en diversas zonas de
Europa, se han reagrupado (tabla 5) las correspondientes a 13 referencias de 17 sitios (11 litorales y 6
fluviales).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 67

Tabla 5 -
Relaciones talla-peso (peso = a x talla b ) observadas en diversos sitios europeos.
Autores Año País Medio N r 2 tallas (cm) A b
Gama de
Vollestad 1986 Noruega Bahía 274 0,98 30-80 0,50 10 -3 3,29
Lee 1979 Francia Marismas salinas 55 30-75 1,06 10 -3 3,14
encauzadas
Melia et al. 2006 Francia Laguna 18293 0,98 6-78 0,24 10 -3 3,36
Svedäng 1999 Suecia Litoral oeste 1924 0,93 29-90 0,36 10 -3 3,21
Mounaix 1992 Francia Estuario salino 289 0,99 22-84 0,43 10 -3 3,22
atlántico Vilaine
Mounaix 1992 Francia Estuario salino 91 0,98 21-72 0,16 10 -3 3,38
atlántico Loire
Rossi & Villani 1980 Italia Laguna Lesina 444 7-65 0,71 10 -3 3,21
Neveu 1981 Francia Arroyo vasco 35 0,96 6-70 2,00 10 -3 3,00
Carss et al. 1999 Escocia Arroyo y lago 332 10-60 0,86 10 -3 3,18
Mounaix 1992 Francia Río y arroyos 280 0,99 13-82 0,83 10 -3 3,21
Vilaine
Mounaix 1992 Francia Río Loire 130 0,98 17-84 0,23 10 -3 3,04
Arias & Drake 1985 España Marismas salinas 1489 15-100 1,45 10 -3 3,06
Fernández-
Delgado et al.
Lobón-Cerviá
et al.
Rasmussen &
Therkildsen
Rossi &
Colombo
Rossi et
Colombo
Vollestad &
Jonsson
1989 España Estuario salino 51 0,98 24-70 1,23 10 -3 3,08
atllántico
1995 Espagne Arroyo cantábrico 435 0,97 24-40 0,54 10 -3 3,33
1979 Dinamarca Arroyo 358 7-60 1,59 10 -3 3,02
1976 Italia Lagunas
Comacchio
680 0,99 35-70 0,60 10 -3 3,28
1976 Italia Lagunas Valle 418 0,99 35-70 0,50 10 -3 3,32
nuova
1988 Noruega Arroyo y lago 1283 0,95 7-90 1,07 10 -3 3,07
Preciso en la mayor parte de casos, el coeficiente de determinación (R²) es siempre muy elevado
(> 0,93), lo que se traduce en una fuerte relación de tipo P = a L b entre el peso y la talla en un sitio
dado. A partir de estas referencias, podemos presentar los pesos medios obtenidos en cada paso de
clase de talla con las desviaciones típicas asociadas (figura 24). En esta figura también están las dos
relaciones extremas observadas, la máxima en un contexto lagunar mediterráneo y la relación mínima
en la zona costera occidental sueca. Las desviaciones de pesos observadas aumentan con la talla,
llegan a ser importantes a partir de 450-500 mm y deben ser puestas en perspectiva con el potencial
reproductor de hembras producidas en diferentes contextos.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 68

Figura 24 -
Relaciones entre la talla (longitud total en cm, Lt) y el peso (en g) observadas en
Europa en medios salinos, ríos o arroyos (13 referencias, véase la tabla 4).
Diferentes autores (Ximenes, 1986; Lobón-Cerviá et al., 1995) resaltan también la existencia de
una evolución estacional de la relación talla-peso en los sitios objeto de estudio. Los individuos
adelgazan de octubre a abril, después engordan y se estabilizan generalmente al comienzo de verano.
3.3.6.2. Coeficientes de condición
El conocimiento de la relación media talla-peso observada en un territorio (escala de distribución,
cuenca, subcuenca o compartimento) permite calcular un coeficiente de condición relativo (Kr) para
cada individuo o grupo de individuos observados. Este coeficiente Kr toma el valor 1 si la observación
se sitúa perfectamente en la media calculada en el territorio y un valor inferior o superior a 1 si se sitúa
por debajo o por encima de esa media. De esta forma, las anguilas observadas por Melia et al. (2006)
en lagunas mediterráneas tienen un Kr que se sitúa en los alrededores de 1,30 en relación con las
medias observadas en los 17 sitios europeos (Figura 24). Las anguilas suecas observadas por
Svëdang (1999) presentan un Kr cercano a 0,76.
A otra escala, en la cuenca francesa de los ríos Gironde-Garonne-Dordogne (tabla 6), Lamaison
(2005) anota un coeficiente de condición relativo Kr que varía de forma significativa según los
compartimentos observados, con los valores más fuertes en el estuario salino.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 69

Tabla 6 -
Coeficientes de condición relativos observados en diferentes contextos en la
cuenca francesa de los ríos Gironde-Garonne-Dordogne (Lamaison, 2005).
Compartimento
Número
de
individuos
Kr medio
Desviación
típica
Estuario salino 313 1. 18 0,13
Zonas fluviales sometidas a la marea
Zonas fluviales no sometidas a la
marea
Observaciones en los primeros pasos
fluviales para anguilas
Observaciones en arroyos
Garonne 231 1. 14 0,13
Dordogne 141 1. 12 0,13
Garonne 117 1. 13 0,12
Dordogne
Garonne 4259 1. 01 0,29
Dordogne 1009 0. 88 0,19
Afluentes Garonne 128 1. 09 0,20
Afluentes
Dordogne
129 0. 95 0,23
Por último, conviene resaltar la existencia del coeficiente de condición de Fulton
(K= 10 3 x P (en g) / L 3 (en cm)) (Ricker, 1980). Plantea la hipótesis de un coeficiente “b” igual a 3 en la
relación talla-peso, mientras que el análisis de resultados observados en los 17 sitios indicados
anteriormente implica un valor medio de b cercano a 3,23. El coeficiente de Fulton obtenido sólo tiene
un interés relativo: esta estimación grosera supone desviaciones importantes sobre todo para las
grandes tallas. No obstante, es posible tomar otro valor de b igual a 3 en esta relación utilizando el
método propuesto por Bolger y Connoly (1989), donde B corresponde a la pendiente de la regresión
lineal entre el logaritmo del peso y el logaritmo de la longitud para el universo de individuos
considerados.
3.3.6.3. Niveles de crecimiento
El origen de la diversidad de patrones de crecimiento en la anguila es complejo y controvertido. A
la diversidad de medios colonizados (diversidad de salinidades, de perfiles térmicos anuales, de
calidades del medio, etc.) y de potenciales individuales de crecimiento frecuentemente citados, se
agregan cuestiones metodológicas ligadas a la preparación y a la lectura de otolitos (piezas óseas del
oído interno en las que se pueden observar las paradas invernales para estimar la edad de los
individuos) (Fontenelle, 1991; Panfili et al., 1994).
3.3.6.3.1. Consideraciones generales
La fase continental de crecimiento de la anguila amarilla europea dura entre 3 y 15 años en la
mayor parte de las cuencas europeas.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 70

Generalmente, el primer año de vida continental se distingue de los siguientes por una ganancia
de talla más importante. De esta forma Panfili y Ximenes (1994), reagrupando las observaciones de 29
lugares en Europa, observan un crecimiento medio de 9,4 cm (± 4,4 cm) en este primer año. Los
resultados en engorde de angulas en pequeñas zonas lentas (Belpaire, 1987; Belpaire et al., 1992;
Klein-Bretteler, 1992) cuadran bien con estas cifras, con un crecimiento medio de 7-8 cm y resultados
máximos de 12-13 cm en 6 meses (de marzo a octubre). Resultados similares se obtienen por Meunier
(1994) que, siguiendo durante 68 meses el devenir de angulas marcadas por baño y devueltas en el
Rhin alsaciano, observa un crecimiento medio de 10 cm en el primer año y de 5,5 cm por año en los 5
primeros años.
En la mayor parte de los seguimientos efectuados en un sitio determinado, se revela un
crecimiento medio casi lineal al menos en los 6-7 primeros años de vida continental (Panfili & Ximenes,
1994; Adam, 1997), con una media, agrupando todos los sitios, de unos 5 cm anuales. Todos estos
elementos se han realizado bien por una confrontación entre la talla observada y la edad estimada por
análisis de otolito, bien por un retrocálculo. Este retrocálculo se basa en la constatación de una relación
lineal entre la talla del individuo y la talla de su otolito (Rossi & Vilani, 1980; Vollestad & Jonsson, 1988;
Fernández-Delgado et al., 1989; Mounaix, 1992; Panfili, 1993), Esto desemboca, después de identificar
las paradas invernales, en la estimación de las tallas que debería tener el individuo en cada etapa.
La utilización de pit-tags (marcas individuales magnéticas) sobre un número determinado de
anguilas, abre la vía a nuevas fuentes de información sobre el crecimiento individual observado in situ.
De esta forma, Baisez (2001) señala en la zona húmeda francesa Marais breton en agua dulce,
ganancias anuales medias de talla de 8 cm (± 5 cm) en 7 meses de crecimiento efectivo durante el año
y para individuos de 28 a 65 cm (con una media de 44 cm).
3.3.6.3.2. Influencia de factores individuales
Sea cual sea el sitio estudiado se llega a la conclusión de que la heterogeneidad en el
crecimiento de las anguilas colocadas u observadas en las mismas condiciones de vida es una siempre
importante y característico de la especie (Wickins, 1985; Berg, 1990; Vollestad, 1992; Panfili et al.,
1994). Meunier (1994), en su seguimiento del devenir de las angulas marcadas y soltadas en el Rhin,
observa de esta forma una disparidad de tallas entre los individuos (o ΔMáx-Mín) que aumenta de
manera casi lineal con el tiempo (ΔMáx-Mín = 1,5 cm en el momento de soltarlas, ΔMáx-Mín = 10 cm
después de 20 meses, ΔMáx-Mín = 22 cm después de 55 meses).
Frecuentemente se cita el sexo para explicar parte de esta disparidad en un medio dado. Una
síntesis muy completa sobre esta cuestión la realizan Davey y Jellyman (2005). Parece que en Anguilla
anguilla la tasa inicial de crecimiento parece significativamente ligada a la fase de diferenciación sexual
(Kuhlmann, 1976; Holmgren & Mosegaard, 1996; Holmgren et al., 1997). Los futuros machos
presentarían, de esta forma, un crecimiento inicial de talla más importante, pero la situación se invierte
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 71

ápidamente y las hembras presentan entonces una mayor tasa de crecimiento específico (o ΔL/L)
(Davey & Jellyman, 2005) y un crecimiento absoluto superior (Vollestad & Jonsson, 1988). Esto podría
estar relacionado con la diferenciación sexual, que parece que ocurre muy rápidamente entre los 15 y
30 cm (Bienarz et al., 1981; Colombo et al., 1984; Colombo & Grandi, 1996; Melia et al., 2006).
Únicamente para definir órdenes de magnitud, aportamos los datos de Adam (1977) en su
síntesis de crecimientos medios anuales observados en los dos sexos en 48 lugares europeos (tabla
7). Para los machos, la tasa de crecimiento media registrada en el conjunto de sitios pasa de 5,3 cm
año -1 en los 3 primeros años a 1,7 cm año -1 entre el 7º y 9º año. En el mismo tiempo, las hembras
presentan valores superiores (7,3 y 5,0 cm año -1 para los mismos intervalos). Esto estaría de acuerdo
con la observación de individuos plateados machos más pequeños que las hembras para una misma
edad (Sinha & Jones, 1967; Tesch, 1977; Vollestad & Jonsson, 1988; Fernández-Delgado et al., 1989;
Parker, 1992). Esta disminución más precoz y notable de las tasas de crecimiento en los machos está
muy probablemente ligada a la partida de individuos con fuerte tasa de crecimiento y que platean
masivamente entre el tercer y noveno año en aguas continentales. En efecto, Volestad (1992), en su
síntesis sobre la edad y talla de las anguilas plateadas en Europa, indica para los machos una edad
media de 6 años (± 3 años) con 40,6 cm (± 3,3 cm) y para las hembras una edad media de casi 9 años
(± 4,5 años) con 62,3 cm (± 10,6 cm).
Tabla 7 -
Análisis de los datos medios de crecimiento observados en 48 lugares europeos
[referencias censadas por Adam (1977)] con sus valores máximos, mínimos y
medios calculados en el conjunto de sitios, después de 3, 6 y 9 años de
crecimiento continental.
Anguilas
amarillas
3 años
continentales
6 años
continentales
9 años
continentales
Talla Media (TM)
Crecimiento Medio (CM)
TM = 22 cm
CM = 5,3 cm.año -1
TM = 34 cm
CM = 4,0 cm.año -1
TM = 39 cm
CM = 1,7 cm.año -1
Machos (♂)
TM máx = 35 cm
CM máx = 9,3 cm.año -1
TM mín = 10 cm
CM mín = 1,5 cm.año -1
TM máx = 44 cm
CM máx = 3,0 cm.año -1
TM mín = 20 cm
CM mín = 3,3 cm.año -1
TM máx = 46 cm
CM máx = 0,7 cm.año -1
TM mín = 26 cm
CM mín = 2,0 cm.año -1
Talla Media (TM)
Crecimiento Medio (CM)
TM = 28 cm
CM = 7,3 cm.an -1
TM = 45 cm
CM = 5,7 cm.an -1
TM = 60 cm
CM = 5,0 cm.an -1
Hembras (♀)
TM máx = 40 cm
CM máx = 11,0 cm.año -1
TM mín = 14 cm
CM mín = 2,3 cm.año -1
TM máx = 60 cm
CM máx = 6,7 cm.año -1
TM mín = 30 cm
CM mín = 5,3 cm.año -1
TM máx = 80 cm
CM máx = 6,7 cm.año -1
TM mín = 45 cm
CM mín = 5,0 cm.año -1
Por tanto, la anguila presenta un claro dimorfismo sexual basándose en la talla. Actualmente,
una hembra plateada tiene siempre una talla superior a 40 cm y un individuo de más de 45 cm tiene
una muy fuerte probabilidad de ser hembra en la práctica totalidad de lugares europeos. Los individuos
más pequeños representan sobre todo machos, en los que la talla varía entre 25 y 45 cm (Lobón-
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 72

Cerviá & Carrascal, 1992; Vollestad, 1992; Kushnirov & Degani, 1995; Poole & Reynolds, 1996; Laffaille
et al., 2006).
3.3.6.3.3. Influencia de factores medioambientales
Los datos de crecimiento varían también enormemente entre los sitios geográficos (Sinha &
Jones, 1975; Berg, 1989; Fontenelle, 1991; Panfili & Ximenes, 1994; Meunier, 1994). El examen de
datos medios, mínimos y máximos observados a escala europea (tabla 7) permiten constatarlo con
claridad. El perfil térmico del sitio, la calidad trófica y química de los medios, así como la abundancia de
peces (abundancia de anguilas, pero también abundancia total multiespecífica) aparecen
frecuentemente como causas de lo indicado (Fontenelle, 1991; Vollestad, 1992; Aprahamian, 2000).
Dentro de una misma cuenca también se observan diferencias marcadas en los datos de
crecimiento entre el estuario salino, el estuario dulce, el río y los arroyos. Se esta forma, si Panfill y
Ximenes (1994) observan un crecimiento medio de 9,4 cm (± 4,4 cm) en el primer año en 29 sitios
europeos, aparece una neta diferencia entre sitios salinos (10,9 ± 4,8 cm) y sitios de agua dulce
(6,8 ± 1,6 cm). De la misma forma, Mounaix (1992) sugiere la existencia de ecotipos reconocibles en el
río Vilaine (Bretaña francesa) por el examen de las paradas observadas en los otolitos. Panfili y
Ximenes (1994) también lo observan en medios mediterráneos. Lamaison (2005) también observa esta
heterogeneidad de crecimiento entre los compartimentos bajos de la cuenca de la Gironde (Francia)
con crecimientos medios de 5,0 a 6,8 cm.año -1 en zona sometida a la marea y de 4,0 a 5,0 cm.año -1 en
arroyo y zona fluvial. Añade una dimensión temporal en la influencia de los factores medioambientales.
En efecto, los factores ecológicos (Fernandez-Delgado et al., 1989; Panfili et al., 1994; Melia et al.,
2006) y los factores demográficos (Moriarty, 1973; Tesch, 1977; Parsons et al., 1977) señalados
anteriormente pueden variar de manera muy significativa de un año a otro en el mismo sitio.
En resumen, esta variabilidad de crecimiento, de múltiple origen, conduce a importantes
horquillas en las distribuciones de talla e las sucesivas cohortes presentes en una cuenca o en un sitio
determinado, lo que no permite una descomposición polimodal simple de las estructuras de talla por
encima de los 15 a 20 primeros centímetros.
3.3.6.4. Estructuras de talla y/o de peso
3.3.6.4.1. Variabilidad y heterogeneidad de la distribución dentro de las
cuencas
En medios poco profundos, numerosos trabajos identifican la fuerte variabilidad espacial de los
parámetros (abundancias, estructuras de talla y peso), recogidos frecuentemente por pesca eléctrica:
(1) Entre subcuencas dentro de una misma cuenca (Aprahamian, 1988; Barak & Mason, 1992;
Lambert & Rigaud, 1999; Lasne & Laffaille, en prensa), entran en juego las características de cada
subcuenca (densidad de obstáculos, pendiente, hidrología, calidad de agua, explotación, etc.).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 73

(2) Entre zonas altas y bajas de un mismo eje (Naismith & Knights, 1990a; Lobón-Cerviá et al.,
1995), la pendiente y la densidad de obstáculos pueden frenar más o menos la progresión de los
individuos río arriba (caída de la abundancia, escalonamiento de la colonización en varios años);
progresión dependiente del número de migradores potenciales observados en la zona baja del eje.
(3) Dentro de un tramo de río a un nivel determinado. Las clases de talla ocupan de forma
diferente los pozos y los rápidos (Glova et al., 2001) y las estructuras observadas en muestreos de
pesca eléctrica varían fuertemente dentro de un mismo tramo entre 2 presas sucesivas (Feunteun et
al., 1998). Resultados idénticos se han encontrado en redes de canales (Baisez et al., 2000; Laffaille et
al., 2004) con un importante efecto estructurante de la profundidad del agua.
(4) Finalmente, a escala de una estación de muestreo, existe una localización preferencial en
orillas visualizada por Broad et al. (2001) y una distribución heterogénea de las clases de talla (Glova,
2001; Glova, 2002) en función de los sustratos presentes y de la densidad de vegetación acuática
(Laffaille et al., 2003; 2004).
De otra parte, complementando esta variabilidad espacial que se explica a diversas escalas,
muestreos regulares en las estaciones a lo largo del año (Larsen, 1972; Barak & Mason, 1992; Lobón-
Cerviá et al., 1995; Carss et al., 1999; Baisez et al., 2000) ponen de relieve la variabilidad temporal de
la mayor parte de las características recogidas. Esto es válido para las diversas estrategias de
muestreo (pesca eléctrica, nasas, etc.) utilizadas clásicamente.
En zonas profundas (estuarios y grandes ríos), los trabajos son mucho menos abundantes,
pero algunas informaciones disponibles (Peňáz & Tesch, 1970; Elie & Rigaud, 1984; Fontenelle et al.,
1990; Naismith & Knigths, 1990b) revelan variabilidades del mismo tipo con diferencias especialmente
en cuanto al sexo y la densidad observados en zonas costeras, estuarios (interno y externo) y ríos. Por
el contrario, actualmente no hay ninguna información disponible sobre los niveles de densidad
presentes en estos medios y la distribución de las anguilas en estos medios profundos. ¿La ocupación
es preferencial en zonas de ribera (en este caso, habría que tener en cuenta la longitud de riberas para
extrapolar la densidad total) o más homogénea (en este caso, habría que tener en cuenta la superficie
total de agua)?
Este efecto «profundidad» no debe olvidarse en el análisis de resultados observados en las
diferentes partes de una cuenca. Las fuertes profundidades parecen estar ligadas a la presencia
significativa de grandes individuos (superiores a 60 cm), rarísimos en los arroyos y medios poco
profundos. De esta forma, los datos obtenidos por Lee (1979) y Baisez (2001) en marismas litorales
canalizadas con medios poco profundos (con una profanidad máxima de 2 m) indican la presencia de
tallas comprendidas entre 6 y 60 cm, pero raramente individuos de tallas mayores. Por su parte,
Oliveira et al. (2001), estudiando la anguila americana (Anguilla rostrata) constatan la producción
preferencial de hembras de grandes tallas en lagos profundos.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 74

El resto de dimensiones se observan en todos los medios, en todo caso con una desaparición
progresiva de los individuos más jóvenes a medida que se remonta hacia la zona alta de las cuencas
(Laffaille et al., 2003), fenómeno ciertamente en relación con el crecimiento y el envejecimiento de los
individuos migradores. Este fenómeno ha existido siempre, incluso en los tiempos de fuerte abundancia
de la especie, y se traducía entonces por un aumento de la talla media de los individuos en relación
con la distancia al límite mareal (Barak & Mason 1992; Lobó-Cerviá et al., 1995). La caída del
reclutamiento fluvial en los últimos 25 años ha cambiado la naturaleza y, sobre todo, la intensidad de
estos fenómenos.
3.3.6.4.2. Análisis de las estructuras de talla observadas
En las zonas cercanas a la costa, las estructuras de talla o peso de las fracciones de población
no están influenciadas ni por la distancia al límite de mareas ni por la presencia de obstáculos, factores
estructurantes clásicamente indicados para las fracciones situadas más aguas arriba en las cuencas
(véanse los apartados precedentes). Las características de las fracciones de población observadas en
estas zonas bajas resultan, por tanto, esencialmente de las presiones de origen humano (pescas,
bombeos, etc.) y natural (sedentarización, migración, mortalidad, etc.) ejercidas sobre los estadios
anguila y anguila amarilla.
En estas zonas, Svedäng (1999) ha comparado las estructuras de talla observadas en sectores
próximos y comparables en cuanto a calidad de hábitats representados, mientras algunos de estos
sectores están explotados por pesca y otros no. Las estructuras de talla observadas en estos dos
casos difieren de manera muy significativa. En efecto, aparecen pocos individuos de gran talla en los
sectores sometidos a explotación pesquera. En el caso de Svedäng (1999), asegura que la mortalidad
total en los sectores explotados es de 2 a 3 veces mayor que en los sectores sin explotación pesquera
incluso con una tasa de explotación anual que de forma inicial parecería débil. Este resultado pone en
evidencia el impacto no despreciable que representa una explotación pesquera moderada, pero
repetida durante, por ejemplo, 10 años, en la misma cohorte, sobre todo cuando se trata de un stock
degradado como el de la anguila europea. Esta conclusión coincide con la de las tallas límites
estimadas mediante un modelo de Von Bertalanffy. Éstas varían entre 42 y 70 cm entre los machos y
entre 76 y 151 cm entre las hembras para fracciones de población poco explotadas en el estadio
amarillo (De Leo & Gatto, 1995; Poole & Reynolds, 1996), mientras que, por ejemplo, estas tallas límite
no son más que de 39 y 58 cm (valores respectivos para machos y hembras) en la fracción de
población explotada en la Camargue, Francia (Melia et al., 2006).
Resulta potencialmente interesante la utilización de este análisis de la estructura de talla de un
territorio para establecer el nivel de mortalidad total (mortalidad natural, mortalidad por pesca, otras
mortalidades) que se aplica a la fracción de población presente. Sin embargo, necesita disponer de una
estructura de talla coherente y fiable sobre un territorio dado y datos de referencia (sitios o periodos de
referencia). Incluso en fase de concepción por los equipos científicos, debe ser manejada con
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 75

prudencia. La puesta en práctica de una red de recogida de datos de variados contextos sería muy
interesante para calar y validar el modelo (y por asociación «estructura de tallas / nivel de presión /
nivel de mortalidad»).
3.3.6.5. Estado sanitario y nivel de contaminación por
Anguillicola crassus
De los múltiples agentes patógenos que pueden interferir en la dinámica de la especie (Bruslé,
1994; Vigier, 1990) ha parecido interesante, en el marco del programa INDICANG, sensibilizar a los
diferentes participantes para que recogieran datos sobre el estado sanitario de los individuos
observados durante las diferentes operaciones de seguimiento (pesquerías, pasos de peces,
inventarios por pesca eléctrica…) (véase el capítulo 6).
La anguilicolosis aparece como una de las afecciones más problemáticas de los últimos años. La
presencia de Anguillicola crassus, nematodo hematófago que parasita la vesícula natatoria de la
anguila y descrita por primera vez en Francia en 1984, ha sido posteriormente detectado casi en todos
los medios (incluidos los salobres) y en todas las regiones (Blanc, 1989). Los impactos de esta
contaminación son múltiples, pero la influencia real sobre las capacidades de un individuo para resistir
durante episodios difíciles (fuertes temperaturas, fases de anoxia, etc.) y a crecer de manera normal
y/o a emigrar por grandes profundidades hasta la zona de reproducción, todavía es causa de un
intenso debate hoy día (Lefèbvre et al., 2004; Eel Rep, 2005). De todos modos, debemos anotar que
esta infestación en Francia es posterior a la significativa caída de llegadas de angula, observada a
partir de comienzos de la década de 1980.
No siempre es fácil realizar el diagnóstico de la infestación, puesto que la ausencia de adultos o
estadios larvarios del parásito en la luz de la vejiga no siempre es sinónimo de ausencia de jóvenes
estadios larvarios en la pared de esta vejiga. De otra parte, esta infestación puede ser temporal. Así,
Lefèbvre et al. (2002) han puesto a punto un método de observación y un índice de degradación de la
vejiga natatoria que permite juzga la intensidad actual o pasada de la agresión parasitaria.
3.3.6.6. Contaminaciones químicas
Estudios cada vez más numerosos tratan sobre la presencia y el impacto de los xenobióticos 2 ,
moléculas creadas por la industria química y las actividades humanas industriales (pesticidas,
herbicidas, retardantes de llama bromados, PCB, etc.) a los que se les añaden los metales pesados
presentes en tasas anormalmente elevadas en muchas zonas (Moreau & Barbeau, 1982; de Boer &
Hagel, 1994; de Boer et al., 1994; Knights, 1997; Robinet & Feunteun, 2002; Bordajandi et al., 2003;
Branchi et al., 2003; Yamaguchi et al., 2003; Morris et al., 2004; Santillo et al., 2006; Tapie et al., 2006).
2 Los xenobióticos (su traducción directa sería ajenos a la vida) son compuestos de neosíntesis no presentes en los
medios de forma natural (N del T).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 76

La anguila, por la duración de su fase continental de crecimiento, de su estatus depredador, de su
comportamiento béntico y de la fuerte acumulación de grasas previas al plateamiento, está,
desafortunadamente, muy expuesta a concentrar de manera fuerte estos productos (Robinet &
Feunteun, 2002).
Se sospecha que estos contaminantes, presentes en la mayor parte de los medios continentales,
pueden ser responsables de la disminución de la capacidad reproductora y/o migradora y/o de
resistencia de la anguila. El programa Eel Rep (2002) pone en relieve la débil probabilidad de que una
proporción muy significativa de anguilas procedentes de diferentes cuencas europeas testadas en
condiciones experimentales (resistencia sobre largas distancias, inmersión en grandes profundidades,
capacidad de maduración, calidad de gametos y larvas) pueda contribuir a la fase de reproducción. Se
ha puesto especialmente en relieve el efecto nefasto de los PCBs.
Con frecuencia también se ha sugerido que la presencia de estas moléculas en el agua podría
inducir una menor atractividad de las aguas interiores para las jóvenes anguilas (lo que entrañaría,
consiguientemente, una menor colonización), pero este aspecto no ha podido ser claramente
demostrado por el momento.
Son preocupantes los niveles de contaminación por xenobióticos y por metales pesados que
comienzan a conocerse. Por tanto, sería importante realizar un diagnóstico de la contaminación a gran
escala, estandarizando bien los métodos de toma de muestras y análisis (época, medio, tallas, etc.). En
efecto, los trabajos realizados en el sistema estuarino-fluvial del río Gironde, Francia (Tapie et al.,
2006) muestran diferencias significativas de niveles de contaminación entre zonas de una misma
cuenca y entre clases de talla.
3.4. Metamorfosis en anguila plateada y descenso
3.4.1. La metamorfosis en anguila plateada
Después de varios años de crecimiento dentro o en proximidad de aguas continentales o
insulares, las anguilas amarillas, inmaduras hasta este momento, afrontan su segunda metamorfosis, la
de preparación a la migración marina, designada mediante el término de metamorfosis de
«plateamiento». Las anguilas amarillas sufren entonces la verdadera transformación en anguilas
plateadas (Fontaine, 1975; Thompson & Sargent, 1978; Kleckner & Krueger, 1981; Pankhurst,
1982abc; Pankhurst & Lythgoe, 1982; Fontaine, 1989; Fontaine, 1994; Durif et al., 2000; 2005; Acou et
al., 2005; van Ginneken et al., 2007). Se adaptan para efectuar su viaje de retorno a las zonas
oceánicas de puesta.
Además de las transformaciones anatómicas y fisiológicas que experimenta la anguila en el
momento del plateamiento, un juvenil va acumulando grasas durante la vida sedentaria (Ancona, 1921;
Fricke & Kaese, 1995). Este juvenil, como lo han descrito Fontaine y Olivereau (1962) «une el
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 77

catabolismo y la utilización de ciertas sustancias con fines energéticos, pero también la transferencia, la
transformación y la reutilización de ciertos metabolitos en otros órganos, esencialmente en las
gónadas». Boëtius et Boëtius (1980) han analizado la distribución de la energía resultante de la
utilización de grasas acumuladas (tabla 8).
Tabla 8 -
Distribución del catabolismo de grasas en la anguila plateada (de Boëtius &
Boëtius, 1980).
Asignación energética % asignado
Desarrollo de gónadas 18 %
Metabolismo rutinario 27 % Reproducción (75%)
Migración 30 %
Actividades post-reproductoras 25 %
La principal reserva energética de la anguila plateada está constituida por lípidos almacenados,
principalmente en los músculos, en forma de triglicéridos (80 del total de reservas energéticas) (Boëtius
& Boëtius, 1985). El hígado, que también acumula grasas, constituye la segunda reserva energética,
pero no representa más que el 1 a 2% del peso del cuerpo (Dave et al., 1979). Las reservas lipídicas
tienen un mayor papel en la fase migratoria, puesto que, como hemos señalado anteriormente, la
anguila se deja de alimentar desde la metamorfosis de plateamiento hasta la reproducción. Los lípidos
disponibles en el momento de la salida hacia el mar de los Sargazos serían, a priori, suficientes para
que la anguila cubra 5.000 a 6.000 km sin volver a alimentarse (van Ginneken & van den Thillart, 2000;
van Ginneken et al., 2005a), incluso si un viaje de 6.000 km le hicieran utilizar hasta el 60% de sus
reservas lipídicas en función de su punto de salida y de las corrientes marinas (van den Thillart et al.,
2004).
La metamorfosis de plateamiento ocasiona una modificación de las células branquiales
responsables del equilibrio Cl/Na + /K + , comparable al esguinado (smoltification) de los Salmónidos (pero
más flexible en el tiempo) y bajo la influencia del cortisol (Epstein et al., 1971; Fontaine et al., 1995).
Prototipo de pez anfihalino, la anguila parece poder mantener el mismo equilibrio osmótico interior tanto
en agua dulce como en el mar.
A pesar de todos estos conocimientos, hasta la fecha todavía no se ha podido designar ningún
factor interno o externo como iniciador de la metamorfosis de plateamiento, tal como concluye el último
gran estudio realizado (EELREP, 2005).
Cuando Vøllestad (1992) examina las variaciones geográficas de la edad y de la talla de
plateamiento de las anguilas de numerosas localidades de Europa y del Norte de África, observa una
relación entre la latitud del medio de crecimiento y la edad de plateamiento. La localización latitudinal
de la zona de crecimiento, pero también la posición longitudinal de esta zona dentro de un curso de
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 78

agua (Krueger & Oliveira, 1997; 1999), son factores que determinan el tiempo de residencia de la
anguila en aguas continentales, y por tanto para el reemplazo de cada fracción de la población. El
proceso biológico subyacente asocia aparentemente la tasa de mortalidad en agua dulce a la distancia
a la zona de reproducción (dentro de cada cuenca y en las zonas continentales).
Para una misma latitud, estudios recientes han demostrado que la edad en el momento del
plateamiento depende también del contexto de la cuenca, puesto que cursos de agua próximos o de la
misma magnitud pueden producir anguilas plateadas jóvenes y de pequeña talla en una cuenca, pero
más longevas y más grandes en cuencas vecinas. Por ejemplo, las anguilas plateadas de la cuenca del
río Loire, en Francia, aguas arriba de Ancenis (cuenca vertiente de unos 100.000 km 2 ) son
esencialmente hembras de 800 a 1.000 g y 8-9 años de media (Boury et al., datos no publicados),
mientras que en el Frémur, pequeña cuenca francesa de 60 km2, las hembras son pequeñas (350-400
g por 600 m de media) y jóvenes (4-6 años) ) (Acou, 2006; Laffaille et al., 2006). En el Oir, una pequeña
cuenca muy cercana al Frémur pero mucho más débilmente humanizada, las hembras plateadas son
de una talla (50-600 g) y de una edad intermedia (6-7 años) (Acou et al., en prensa a).
Por tanto, todos estos estudios incitan, una vez más, a tomar la cuenca como unidad de estudio.
También incitan finalmente a integrar no solamente la diversidad de la tipología y la latitud de los cursos
de agua, sino también una metodología de investigación (¿sobre qué parte de la cuenca se han
realizado o deberán realizarse los muestreos?), en los ensayos de extrapolación de la cantidad de
reproductores a escala regional a partir de informaciones obtenidas a escala local, especialmente a
partir de datos de anguilas amarillas residentes.
3.4.2. Imprevisibilidad del patrón de la migración de bajada
3.4.2.1. Factores implicados
En las regiones templadas, en las especies del género Anguilla, hoy día no es posible discernir
con exactitud los factores desencadenantes del comportamiento migratorio de bajada. Sin embargo, se
admite que una migración masiva de anguilas plateadas está en general estrechamente asociada a
factores hidrológicos que parecen actuar de forma sinérgica, tales como los caudales y la temperatura
del agua (Vøllestad et al., 1994; EELREP, 2005; Acou et al., en prensa b), y que inevitablemente están
a su vez relacionados con otros parámetros como las modificaciones de la presión atmosférica, las
precipitaciones o el ciclo lunar (Tesch, 1977; Todd, 1981; Boubée et al., 2001; Acou et al., en prensa b)
si bien el papel de este último factor está frecuentemente puesto en cuestión.
Temperatura del agua
Se pueden encontrar relaciones significativas entre la temperatura del agua y la abundancia de
migradores. Generalmente, las anguilas plateadas de todos los continentes bajan cuando las
temperaturas disminuyen (Todd, 1981; Haraldstad et al., 1985; Hvidsten, 1985; Vøllestad et al., 1986;
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 79

Haro, 1991; Boubée et al., 2001), aunque la varianza explicada por este factor puede ser muy débil en
cuencas donde la migración está entorpecida por obstáculos (Acou et al., en prensa b). De todas
formas, las anguilas plateadas toleran una amplia gama de temperaturas de agua. Por ejemplo, en
Escandinavia, los valores mínimo y máximo que pueden interrumpir la migración son, respectivamente,
de 4° C (Vøllestad et al., 1994) y de 14° C (Hvidsten, 1985). En España, el intervalo varía entre 10 y 16
º C (Lobón-Cerviá y Carrascal, 1992). Esta gama de tolerancia es similar para la anguila americana,
entre 9 y 13° C (Euston et al., 1997). En Nueva Zelanda, la migración de A. australis y de A.
dieffenbacchi se bloquea por debajo de 11º C (Boubée et al., 2001), mientras que la gama de tolerancia
parece estar entre 7° C y 19° C para Todd (1981). Otros estudios han demostrado que 6º C es la
temperatura umbral por encima de la cual la actividad de las anguilas se incrementa, y 10º C es la
temperatura umbral en la que se inicia la migración de anguilas mayores que 260 mm (Naismith &
Knights, 1988; White & Knights, 1997; Chadwick et al., 2007). Las anguilas plateadas de la cuenca del
Frémur parecen tener un comportamiento más plástico, puesto que pueden bajar en temperaturas
comprendidas entre 4 y 23º C, si bien la mayoría migra con temperaturas comprendidas entre 6 y 10º C
(Acou et al., en prensa b). Todas estas observaciones alimentan la hipótesis de que no existe una
temperatura umbral como ya sugirió Haraldstad et al. (1985). De todas formas, como lo suponen
Vøllestad et al. (1986), es posible que la temperatura del agua sea un factor a largo plazo implicado
más en el control del periodo de la preparación fisiológica de la migración que en la propia salida en si.
Ciclo lunar y luminosidad
Boëtius (1967) ha sugerido la presencia de un ritmo endógeno en las anguilas plateadas ligado
al ciclo lunar. Numerosos estudios confirman que la actividad de migración en esta ecofase es máxima
entre el cuarto menguante y la luna nueva, y mínimo durante la luna llena (Frost, 1950; Lowe, 1952;
Deelder, 1984; Todd, 1981). De todos modos, otros estudios no muestran un patrón claro de migración
en función del ciclo lunar (Acou et al., en prensa b). Además, en un reciente estudio realizado en
condiciones experimentales, Durif (2003) concluye que el efecto del ciclo lunar sobre la actividad de
migración de las anguilas plateadas funciona probablemente via luminosidad y no en función de un
ritmo endógeno. Parece, por tanto, que la anguila plateada sea mucho más sensible a la luminosidad
dentro de la columna de agua; luminosidad que depende a la vez del ciclo lunar pero también de la
cobertura nubosa y de la turbidez.
La importancia de la luminosidad sobre la actividad de migración también está ilustrada por el
hecho de que la actividad de las anguilas plateadas se desarrolla esencialmente durante la noche
(Deelder, 1984; Haraldstad et al., 1985). Así, una fuerte luminosidad (durante el día o durante las
noches de plenilunio) inhibe claramente la migración, mientras que los factores que pueden causar una
bajada de esta luminosidad (la noche, la cobertura nubosa, la turbidez, la luna nueva) facilitan esta
actividad (Durif, 2003).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 80

Las precipitaciones y el caudal
Las precipitaciones y el caudal influyen de manera poderosa sobre la migración de descenso de
las anguilas (Frost, 1950; Lowe, 1952; Deelder, 1984; Vøllestad et al., 1986; Jonsson, 1991; Chadwick
et al., 2007; Acou et al., en prensa b). En efecto, un importante aumento del caudal en otoño
desencadena el comienzo de la migración de las anguilas plateadas (Vøllestad et al., 1986; 1994;
Behrmann-Godell & Eckmann, 2003), mientras que Chadwick et al. (2007) han observado picos de
migraciones otoñales con caudales bajos. Pero el factor caudal parece en si mismo fuertemente ligado
a las modificaciones de las presiones atmosféricas y, finalmente, a una importante pluviosidad (Acou et
al., en prensa b). Esta importancia del caudal parece confirmada por el hecho de que las anguilas
plateadas migren generalmente de forma activa en las zonas de arroyos o ríos donde se observan los
caudales más elevados (Jonsson, 1991; Tesch, 2003).
3.4.2.2. Periodos de migración
El periodo de pico migratorio evoluciona en función de la latitud. El pico migratorio tiene lugar
generalmente cuando ocurre una bajada de temperatura o una crecida importante (figura 25),
correspondiendo, en latitudes de 45-50º N, con el fin del otoño o el comienzo de invierno (Deelder,
1970; Durif, 2003). Una subida significativa de la temperatura del agua puede parar el proceso
migratorio, haciéndolo reversible (EELREP, 2005).
Figura 25 -
Capturas diarias de anguilas plateadas por pesquerías profesionales del río Loire
en Francia (histogramas), y caudales del río (línea de puntos), en 2001 (Boury &
Feunteun, datos no publicados). Los picos de bajada están frecuentemente
asociados a crecidas del río.
El principal periodo de migración de bajada en las anguilas plateadas se desarrolla generalmente
entre los meses de agosto y diciembre en la costa atlántica (Tesch, 2003; Behrmann-Godel &
Eckmann, 2003; Chadwick et al., 2007). De todos modos, pueden aparecer picos de migración de mes
de julio hasta la primavera, en particular cuando las condiciones ambientales no son favorables en
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 81

otoño, en cuencas como el Frémur donde los obstáculos a la migración son importantes (Acou et al., en
prensa b), pero también en cuencas donde la migración no está obstaculizada por estructuras
hidráulicas (Frost, 1950 ; Deelder, 1984 ; Hvidsten, 1985 ; Lobon-Cervia et Carrascal, 1992 ; Wickström
et al., 1996). En Suecia, Holmgren et al. (1997) mencionan asimismo que esta migración puede
realizarse tanto en otoño como en primavera en el Fardime träsk Lake. Los mismos resultados los han
obtenido Chadwick et al. (2007) en un pequeño arroyo escocés, pero otros autores indican que el pico
de primavera afecta esencialmente a individuos no diferenciados sexualmente.
Los machos plateados parecen descender antes que las hembras (Acou, 2006). Esto se debe,
probablemente, si el comienzo de la bajada se realiza con sincronía en los dos sexos, a la situación
geográfica más baja de los machos en las cuencas. En efecto, los machos son más abundantes que
las hembras en zonas próximas al estuario y son capturados en primer lugar en las pesquerías de las
zonas bajas (Boury & Feunteun, datos no publicados).
La bajada de las anguilas plateadas parece que se corresponde con condiciones hidrológicas
particulares (Tesch, 1977; Haro, 2003; Acou et al., en prensa b). Anguilas plateadas marcadas han sido
recapturadas a 60 km río abajo del lugar de marcaje en el río Loire, en Francia, al día siguiente del
marcaje (Boury & Feunteun, datos no publicados). Experiencias de rastreo individual han mostrado que
una anguila plateada, si no puede llegar al mar en una vez en los grandes ríos, baja 380 km de media y
puede parar su migración durante un año (EELREP, 2005). Así, en las grandes cuencas, las anguilas
plateadas que han vivido en zonas alejadas del mar pueden necesitar varios años para acabar este
descenso hasta el mar. De otra parte, si no se encuentran las condiciones favorables a la bajada
durante todo un invierno, las anguilas candidatas a esta migración probablemente quedan obligadas a
permanecer en la cuenca, y esperan a tener condiciones favorables de nuevo al año siguiente. Una
pequeña parte de ellas puede incluso regresar al estadio amarillo (Feunteun et al., 2006b). Durante
otoños y/o inviernos demasiado secos, condiciones desfavorables a este fenómeno migratorio, una
débil bajada real de anguilas plateadas no corresponde forzosamente a una débil producción potencial
de la cuenca.
3.4.3. Influencia del contexto de la cuenca sobre el potencial reproductor
La anguila es un pez con una fuerte plasticidad fenotípica, lo que la hace particularmente
sensible a su medio ambiente. Uno de los principales factores de esta fuerte plasticidad es la
diferenciación sexual: en la anguila, no parece inscrita en los cromosomas, sino que está determinada
por las características del medio, y por la densidad de la fracción de la población en el lugar. Ahora
bien, con frecuencia esta densidad está profundamente modificada por el contexto físico de la cuenca
(véanse los epígrafes precedentes sobre sedentarización). El contexto de la cuenca ejerce, por tanto,
un control sobre la diferenciación sexual de las anguilas, y por consiguiente sobre el potencial
reproductor de cada cuenca.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 82

3.4.3.1. Implicación de la determinación medioambiental del sexo
Una densidad de anguilas localmente muy importante entraña un estrés en los jóvenes
individuos. Este estrés es el origen de un periodo de indiferenciación sexual particularmente largo, que
induce sistemáticamente una evolución de las gónadas indiferenciadas (ovotestes) hacia gónadas
masculinas (testículos). Esto tiene como consecuencia una fuerte dominancia numérica de los machos
en los medios con densidad elevada. A la inversa, una débil densidad de población entraña una
predominancia de hembras. Este fenómeno puede observarse tanto en medio natural (Parsons et al.,
1977; Vollestad & Jonsson, 1988; Acou et al., en prensa a) como en acuicultura (Egusa, 1979;
Holmgren, 1996). Así, clásicamente, en los estuarios, pequeños cursos de agua costeros, marismas
litorales y zonas bajas de las cuencas, la producción de machos es totalmente mayoritaria e incluso, en
algunos casos, exclusiva. Por el contrario, el sexo femenino predomina totalmente en las zonas
débilmente pobladas situadas río arriba en los hidrosistemas continentales de mayor extensión. De
todos modos, es necesario anotar que esta estructuración espacial teórica no es totalmente decisiva
sobre la contribución relativa de cada compartimento de una cuenca a la producción total de hembras
de esta cuenca. En efecto, las hembras son muy minoritarias en las zonas bajas fuertemente pobladas
y muy dominantes en las zonas altas, pero con densidades muy bajas en estas últimas, cercanas a las
densidades de hembras de las zonas bajas.
Actualmente, la caída de reclutamientos, totales y fluviales, junto con una bajada de las
densidades o índices de abundancia observados en las zonas cercanas al mar, se traduce en la
presencia cada vez más significativa de hembras (Laffaille et al., 2006; Evans, datos no publicados). Si
esto se confirmara, reforzaría la fuerte hipótesis de una relación entre el sexo dominante y la densidad
de población.
En uno y otro lado del Océano Atlántico, se han observado fuertes diferencias en el sex-ratio de
una cuenca a la otra durante varios años de seguimiento (Krueger & Oliveira, 1999). En una población
global con reclutamiento panmíctico (Avise et al., 1986), estas observaciones defienden una
determinación medioambiental del sexo (Krueger et Oliveira, 1999). La determinación medioambiental
del sexo ha estado confirmada por muchos estudios en laboratorio e in situ para la especie europea y
para la americana (Tesch, 1977; Wilberg, 1983; Helfman et al., 1987; Holmgren, 1996; Holmgren &
Mosegaard, 1996; Krueger & Oliveira, 1997).
El fuerte dimorfismo sexual y una fuerte diferencia de abundancia, en especial longitudinal, hace
que esta determinación medioambiental del sexo sea crucial para el potencial reproductor. En la
anguila europea, como en las otras anguilas de regiones templadas, las estrategias de crecimiento son,
en el fondo, diferentes entre los sexos. Los machos descendentes tienen una talla (de 25 a 45 cm
según las regiones) y una duración de maduración (2-6 años en medio continental) más cortos que en
las hembras (de 35 cm a más de 1 m y ≥ 4 ans) (Dekker et al. 1998; Vollestad, 1992 ; Laffaille et al.,
2006), sin duda porque su fertilidad no está ligada a su talla y tienen interés en migrar lo más
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 83

ápidamente que puedan, mientras que se observa el fenómeno inverso en las hembras (Colombo et
al., 1984; Helfman et al., 1987; Barbin et Mc Cleave, 1997; Oliveira, 1999; Haro, 2003). Este
solapamiento entre la distribución de las tallas de machos y de hembras es común en numerosos
hidrosistemas (Haraldstad et al., 1985; Vollestad & Jonsson, 1988; Rosell et al., 2005; Laffaille et al.,
2006) y en acuicultura (Holmgren, 1996), lo que inutiliza la utilización de la estructura de talla entre 35 y
45 cm para determinar el sex-ratio. La diferenciación sexual comienza generalmente en las tallas entre
150 y 250 mm, es decir, para los angulones de más de un año, que a esta edad están todavía en la
zona baja de los cursos de agua, mientras que individuos de una talla superior a 25 cm pueden estar
todavía sexualmente indiferenciados (Bienarz et al., 1981; Colombo et al., 1984; Colombo & Grandi,
1996; Laffaille et al., 2006; Melia et al., 2006). De esta forma, el sex-ratio de la fracción de anguilas
plateadas producidas por la cuenca puede reflejar la estructura de la población donde ha sido
estudiada (Lobón-Cerviá et al., 1995; Feunteun et al., 2000b; Boury et Feunteun, données non publiés ;
figure 26) y por consecuencia parece reflejar una especie de «potencial de acogida» (Krueger et
Oliveira, 1999 ; Lambert, 2005).
Figura 26 -
Sex-ratio de anguilas plateadas capturadas con arte tipo guideau en el río Loire, en
Francia, entre 80 y 155 km del mar (Boury & Feunteun, datos no publicados).
Cuanto más se aleja del mar, la proporción de hembras plateadas es mayor (hasta
el 100%) y las tallas medias son más elevadas. A la inversa, cuanto más se
aproxima al mar, la proporción de machos es mayor (hasta el 60% de sex-ratio) y
las tallas medias son más bajas.
En todo caso, otros estudios, teniendo en cuenta un periodo más largo, indican que no es posible
estimar de forma precisa el sex-ratio de las anguilas descendentes a partir del stock residente, en
especial en el Frémur, donde el sex-ratio de las anguilas en migración ha estado fuertemente
modificado en los últimos años, pasando de una dominancia casi exclusiva de machos a una ligera
dominancia de las hembras a pesar de las escasas variaciones del stock residente (Laffaille et al.,
2005b). Idénticos resultados se han observado en el Lough Neagh en Irlanda del Norte (Evans, datos
no publicados). De la misma forma, Krueger y Oliveira (1997; 1999) no llegan a obtener el mismo sex-
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 84

atio entre las anguilas amarillas sexualmente diferenciadas (talla > 30 cm: población residente en la
cuenca) y las anguilas plateadas en su trampa de captura de descenso. Estos autores subestiman
permanentemente el porcentaje de machos migradores.
El sex-ratio de las anguilas plateadas está de forma natural bajo la influencia de los hábitats
disponibles en la zona de crecimiento. De esta forma, la presencia de lagos o de zonas embalsadas
favorece la dominancia de hembras en la fracción descendente (Parsons et al., 1977; Oliveira et al.,
2001). Es decir, no sólo la densidad entra en juego en la determinación del sex-ratio, sino las
características físicas, como la presencia de uno u otro tipo de hábitat.
El sex-ratio de las anguilas residentes sexualmente diferenciadas en la cuenca no es, por tanto,
un buen estimador del sex-ratio de la fracción de anguilas plateadas que realmente descienden. Por el
contrario, basándose sobre la estructura de tallas de la fracción de la población de anguilas de una
cuenca, es factible predecir si el sex-ratio de la fracción migradora estará desequilibrado a favor de
machos o hembras. Este nivel de información, aunque no sea del todo preciso, será de todos modos
útil para poder juzgar el potencial reproductor de la cuenca.
3.4.3.2. Umbrales de densidad y sex-ratio
En los ríos donde la biomasa de anguilas es del orden de 100-150 kg/ha (Frémur: 110-170 kg/ha,
Acou et al., en prensa a; Esva: 90-159 kg/ha, Lobón-Cerviá et al., 1995), las anguilas plateadas
producidas son mayoritariamente machos (de 40 a 90% según los años en el Frémur, Laffaille et al.,
2006; > 99% en el Esva, Lobón-Cerviá et al., 1995). Por el contrario, cuando la biomasa de la fracción
de la población premigradora es débil (3,5 kg/ha en el río Imsa, Vøllestad & Jonsson, 1988; 35-45 kg/ha
en el río Oir, Acou et al., en prensa a), las anguilas producidas son mayoritariamente hembras (> 90 %
y ~ 80 % para el Imsa y el Oir respectivamente).
3.4.4. Impacto sobre el potencial reproductor
Considerando que (i) el contexto «abajo» de una cuenca parece ser el origen del desequilibrio
del sex-ratio entre machos o hembras y que (ii) los machos son más pequeños que las hembras en su
plateamiento, el contexto «abajo» de una cuenca debería ser el origen de diferencias significativas en
la biomasa de anguilas plateadas producidas.
Para esta especie anfihalina que coloniza las cuencas desde abajo, este contexto «abajo» (en
término de densidad de anguilas) está constituido por dos factores (véase el capítulo 9 sobre los
indicadores de colonización de anguilas):
El reclutamiento fluvial;
La accesibilidad de las zonas situadas río arriba.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 85

Los obstáculos a la migración ascendente, sobre todo los que son poco franqueables o
infranqueables, producen localmente fuertes acumulaciones de anguilas y, por consiguiente, fuertes
disparidades entre las estructuras de población entre las zonas aguas abajo y aguas arriba de estas
estructuras (Aprahamian, 1988; Lobón-Cerviá et al., 1995; White & Knights, 1997; Ibbotson et al., 2002;
Domingos et al., 2006; Lasne & Laffaille, en prensa). Por tanto, estas modificaciones deben repercutir
sobre las características de la fracción de población de anguilas en fase de plateamiento que se
preparan para migrar.
Tomemos el ejemplo de dos cuencas costeras (las dos francesas) de parecidas dimensiones,
sobre la misma latitud, pero con contextos de cuenca muy diferentes desde el punto de vista de los
obstáculos a la migración. La primera (el Frémur), jalonada por múltiples obstáculos difícilmente
franqueables por las jóvenes anguilas, y que sobre todo produce machos. La otra (el Oir), en la que la
circulación río arriba está mucho menos obstaculizada, y que produce esencialmente hembras femelles
(Acou et al., en prensa a). Sin embargo, si producir un macho necesita entre 2 y 6 años, producir una
hembra puede necesitar bastante más tiempo. La diferencia entre los tiempos de maduración
necesarios para la producción de uno y otro sexo (renovación en agua continental), a la que se suma
una tasa de mortalidad natural total más elevada para las renovaciones largas, entraña una diferencia
de biomasa producida de reproductores y de sex ratio (Acou et al., en prensa a). Esta independencia
de la biomasa y del sex-ratio nos debe impulsar a no considerar únicamente la biomasa de anguilas
plateadas producidas para estimar un potencial reproductor, sino también el sex-ratio de las anguilas
plateadas producidas. Un macho puede fecundar varias puestas; comportamientos de freza en grupo
se han descrito recientemente en cautividad (Dou, com. pers. sobre A. japonica; van Ginneken et al.,
2005b sobre A. anguilla). Sólo el número de óvulos puestos por las hembras limita numéricamente el
número de huevos fecundados, por tanto la futura cantidad de larvas producidas y finalmente en parte
el reclutamiento. El reclutamiento futuro parece de esta forma más limitado por el número de hembras
reproductoras que por el número de machos, incluso aunque los últimos sean indispensables para la
fecundación. La estimación de la biomasa de reproductores debe, por consiguiente y de forma
imperativa, ser dada conjuntamente con la estimación del sex-ratio de las anguilas plateadas, en el
sentido de que un sex-ratio dominado por las hembras valorizará más el potencial reproductor de una
cuenca que un sex-ratio dominado por los machos.
Según un modelo de simulación numérica que calcula el número de hembras producidas en una
cuenca del Estado de Maine en los Estados Unidos de América (Mc Cleave, 2001) y teniendo en
cuenta parámetros como el emplazamiento de obstáculos, su franqueabilidad río arriba, o la tasa de
mortalidad de anguilas plateadas que los franquean río abajo en la migración de descenso, se asegura
que el primer factor que hay que tener en cuenta para mejorar el potencial reproductor de la cuenca,
después de las pesquerías, sería la disposición de los obstáculos, es decir, la superficie de hábitats
accesibles y la sucesión de densidades bajas y elevadas en la cuenca. Este último parámetro influye
sobre el sex-ratio y, consecuentemente, sobre el número de anguilas plateadas potencialmente
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 86

producidas, pero también sobre la tasa de mortalidad natural. Todas estas observaciones nos obligan a
considerar el perfil longitudinal de las densidades de anguila a lo largo de una cuenca como el factor
preponderante para caracterizar el potencial reproductor de esa cuenca.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 3 87

Parte I
Capítulo 4
Las bases del muestreo
BRU Noëlle y DOSSOU-GBETE Simplice
Versión Original: Francés. Traducción: Araitz Bilbao. Revisión: Iñaki
Urrizalki
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 4 88

4. Las bases del muestreo
4.1. Objetivo de este apartado de la guía
El objetivo de este apartado no es reproducir los trabajos de base sobre el muestreo, sino llamar
la atención del lector y recordarle ciertos conceptos que permitirán una mejor definición de los
indicadores descritos con antelación y una mejor interpretación de las variaciones.
Podemos hacer referencia a numerosas obras muy conocidas de biólogos y ecólogos: Biometría
de Sokal & Rohlf (3ª edición 2001), Bioestadística de Scherrer (1984), Venables & Ripley (4 ª edición
2002).
Por lo tanto, nos interesa la inducción de las características desconocidas de una población a
partir de una muestra procedente de la misma y nos limitaremos a un cierto número de puntos
fundamentales que permitirán, a partir de las características de una muestra, deducir, con cierto
margen de error, aquéllos de la población que queremos estudiar (abundancia, estructuras de talla y de
peso, características pigmentarias…).
4.2. Muestreo en ecología pesquera: conceptos básicos
4.2.1. Introducción
Este apartado propone recordar los principios de muestreo en ecología pesquera para la puesta
en marcha de un protocolo (elección de áreas, de periodos, de la duración y de las medidas) o en el
análisis estadístico de datos (error de muestreo y recogida de muestras).
Una característica esencial de todo sistema vivo es su existencia en el espacio y en el tiempo.
Los planes de muestreo utilizados en ecología pesquera deben tener en cuenta este importante
aspecto, realizando la puesta en marcha de los medios de registro de los descriptores pertinentes y de
los métodos de análisis matemáticos específicos a dicho tipo de información. Ningún tratamiento de
datos podrá poner en evidencia cualquier información a posteriori que no haya sido tenido en cuenta al
inicio del plan de muestreo apropiado. La puesta en marcha de un «buen» protocolo de recogida de
datos es por tanto primordial y debe seguir ciertas reglas.
Etapa 1: Formular las problemáticas específicas a los objetivos del estudio para el que es
necesario recolectar datos; Los objetivos de un muestreo pueden ser muy diversos. A modo de
ejemplo, podemos mencionar:
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 4 89

La ayuda en la toma de decisiones en el marco de la gestión de recursos naturales
(pesqueros en particular). Se trata, por ejemplo, de conocer el nivel de abundancia de un
recurso en una fecha determinada previamente a la definición de una política de gestión de
este recurso y a la regulación de los usos que interfieren sobre su abundancia;
La comparación entre los subgrupos de una población a través de una o varias características
de los elementos que la componen; Estos subgrupos pueden suponer una división de la
población siguiendo un criterio de discriminación (temporal, espacial,…) de los individuos que
la constituyen;
La evaluación de tendencias de ciertos indicadores (modas de variación temporal o espacial);
La evaluación de la distribución de una característica en la población;
La validación de una hipótesis sobre una o varias características de los elementos de una
población;
Etc.
Etapa 2: Prever los métodos estadísticos de análisis que permitan asegurar que los datos
recogidos podrán ser tratados para responder de manera efectiva a las problemáticas identificadas en
la etapa 1.
4.2.2. Conceptos básicos de la estadística
4.2.2.1. Población, individuo estadístico y muestra
Población diana = conjunto exhaustivo de entidades que deseamos estudiar, identificables sin
ambigüedad. Se distinguen 2 tipos de poblaciones: las poblaciones discretas (los elementos pueden
ser numerados) finitas o infinitas y las poblaciones continuas (por ejemplo, una superficie o volumen
bien delimitado).
Población muestreada = parte de la población diana identificable sin ambigüedad y donde
todos los elementos son accesibles para la recogida de datos.
Cuando la población muestreada es distinta a la población diana, se debe asegurar que las
conclusiones obtenidas a partir de datos recogidos en la población muestreada son válidas para el
conjunto de la población diana.
Ejemplo: Consideremos el ejemplo donde la población es una población de anguilas en una zona
determinada que debemos muestrear con ayuda de técnicas de pesca eléctrica. La población
muestreada es la población de anguilas de las zonas accesibles a pie.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 4 90

Unidad (o individuo) estadística = Toda entidad de la población diana o de la población
muestreada que pueda ser sometida a observación.
Ejemplos: Todo pez de una población específica; toda superficie de talla, de forma y de orientación
específica y cuya localización está definida sin ambigüedad…
Soporte de medida = Cuando las normas de los protocolos de observación prevén el
tratamiento de una porción de unidades estadísticas, esta porción se denomina soporte de medida.
Ejemplo: se utilizarán 100 gramos de carne de una anguila para medir la concentración de un
contaminante.
Muestra = conjunto finito de unidades estadísticas de una población seleccionadas siguiendo un
método adecuado y explícito. Se denomina talla de muestra al número de unidades estadísticas que
componen la muestra.
4.2.2.2. Escalas de observación
La elección de la estrategia de muestreo se basa en el objetivo de estudio (cuestión/hipótesis)
que se determina en función de las variaciones temporales y espaciales del fenómeno estudiado. Los
objetivos de un estudio pueden ser de naturalezas diferentes:
Estudiar el estado de una situación en un momento determinado (problema a tiempo fijo) y/o
en un lugar determinado (problema en localización fija);
Poner en evidencia las tendencias (variaciones temporales y/o espaciales);
Para definir las escalas de observación espaciales, se deben asociar las siguientes
informaciones siempre y cuando estén disponibles;
La amplitud (o talla) del dominio que se debe muestrear; Relacionar la talla del dominio con la
posibilidad de realizar el muestreo. Variedad de escalas significativas…; escalas significativas
(a determinar según conocimientos, la experiencia y las hipótesis de trabajo del especialista);
En este dominio, agrupar las informaciones cuando estén disponibles en la distribución
espacial de la población en el dominio espacial retenido para este estudio: las zonas de
concentración o no (heterogeneidad espacial), discontinuidades espaciales de la
distribución…;
Dependencia de escalas: paso del local al global (cuenca…).
Para definir las escalas de observación temporales, se deben identificar:
La existencia eventual de escalas funcionales diferentes;
Las discontinuidades en las escalas.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 4 91

Esto permite eventualmente definir una periodicidad eventual en la toma de medidas, la
regularidad o no de los muestreos…
Las dificultades temporales: época, duración, frecuencia, sincronización;
Ejemplo: el comportamiento de un pez cambia de día o de noche, con marea alta o baja. Si es el caso,
fijar una escala de observación nocturna y con pleamar.
Ejemplo: Biomasa de angulas en una temporada de pesca en el estuario del Adour.
Población diana = el agua que circula a través del estuario desde el 1 de noviembre al 31 de
marzo desde la desembocadura hasta una zona determinada;
Población muestreada = el agua que circula en el estuario durante la pleamar nocturna;
Unidad estadística = volumen de agua filtrada por los tamices (en m 3 ) en las posiciones
fijadas en el transecto de agua. En este caso, el soporte de muestreo es el volumen filtrado
por el cedazo.
La elección de la estrategia de muestreo debe tener en cuenta la naturaleza del objetivo del
estudio, el cual necesita delimitar o acotar las escalas de variaciones temporales y espaciales del
fenómeno objeto de estudio. La mayor dificultad es que en general, los principales fenómenos
significativos se realizan de manera simultánea pero a escalas temporales y espaciales diferentes. A
todo esto hay que añadirle las circunstancias técnicas y financieras: tiempo disponible, posibilidad de
realizar las mediciones…
4.2.2.3. Atributo estadístico
Un atributo es una característica de los individuos estadísticos de una población susceptible de
describir su variabilidad (sus diferencias entre ellos).
La selección de los atributos en un estudio de una población debe tener en cuenta las siguientes
cuestiones:
Pertinencia: debe haber un sentido en el estudio del fenómeno;
Lucro cesante: ¿es posible tener otros datos? Si es así, jerarquizar la importancia entre las
variables para identificar el lucro cesante donde deberíamos decidir medir algunas debido al
«coste»…
4.2.2.4. Escala de clasificación
Es el conjunto de modalidades posibles y discernibles de un atributo asociadas al modo de
evaluación de este atributo sobre las unidades estadísticas. Los elementos que constituyen una escala
de clasificación deben ser colectivamente exhaustivos y mutuamente exclusivos.
Es igualmente necesario detallar algunas nociones relativas a una escala de clasificación:
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 4 92

Exhaustividad: todos los valores posibles observables de un atributo deben estar presentes;
Métodos de evaluación de un atributo: medida física, conteo o apreciación de una
modalidad o de un estado;
Unidad de medición y de naturaleza de la escala de medición: información cuantitativa
(necesidad de tener aparatos de medición competentes en general y onerosos) o información
cualitativa suficiente.
4.2.2.5. Definición de las variables estadísticas o descriptores
Se denomina variable o descriptor la asociación de un atributo con una escala de clasificación.
De este modo, se definen 4 grandes tipos de descriptores: descriptores cualitativos;
descriptores ordinarios; descriptores semi-cuantitativos o discretos y descriptores cuantitativos. Un
descriptor puede ser obtenido mediante observación directa de un atributo así como por combinación
de otros descriptores, por lo que se les denomina descriptores sintéticos.
Generalmente, se agrupan en 2 temas principales: descriptores medioambientales; descriptores
poblacionales (de ocupación del espacio; biométricos; demográficos; estructurales; ecotoxicología de
los individuos…).
Tabla 9 -
Ejemplos de descriptores poblacionales.
Población Unidad estad atributo escala Tipos
Descriptores de la ocupación del espacio
Presencia / ausencia
cualitativo
Un espacio geográfico
Una unidad de
talla de espacio
Presencia de una
especie
Tipo de ocupación del
espacio: poco, medio,
mucho
Número
ordinal
cuantitativo
Tipos de Hábitat
Agua salobre, agua
dulce, agua salada,
pradera…
cualitativo
Descriptores biométricos
Une especie en un área
geográfica determinada
Un individuo
Edad
Alevín, Juvenil, adulto
En años
cualitativos
cuantitativos
estadio pigmentario 5A cualitativos
talla en cm cuantitativos
índice de condición
(ratio talla, peso)
sintético
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 4 93

estadístico.
4.2.2.6. Definición del «dato»
Un dato es la observación de una variable o varias variables conjuntamente sobre un individuo
4.2.3. Recopilación de datos
4.2.3.1. Generalidades sobre el dispositivo de recopilación de
datos
Es importante hacer el siguiente balance:
Para los descriptores cualitativos: realizar el balance de estados discernibles e identificar los
estados retenidos;
Para los descriptores cuantitativos: evaluar la precisión de las mediciones que dependen de
las características instrumentales;
Ejemplo: Medición de la turbidez: escoger un instrumento preciso para las débiles mediciones de
turbidez dado que existe un umbral para la angula. Asimismo, también existe para la velocidad de
filtración de un arte y de la corriente que debe ser medida con precisión, teniendo en cuenta, por
ejemplo, su importancia en los cálculos de densidades de peces y de la estimación de biomasa.
Los dispositivos de medición, tanto humanos como materiales, deben ser «fieles»: en el caso de
réplicas o de mediciones repetidas en condiciones parecidas, los resultados obtenidos deben ser
idénticos a la precisión del material de medición.
Para todos los descriptores, la variabilidad de datos es un factor importante que hay que evaluar,
tanto por la variabilidad de la grandeza sobre un dominio temporal y espacial homogéneo como por la
necesidad de tratamiento ulterior de datos…
Ejemplo: En el Adour la turbidez varía poco en una marea de pleamar así que una sola medición es
suficiente en la escala de una marea. Éste no es el caso del Isle donde se observan picos de turbidez
antes y después de la altura máxima del nivel del agua en la pleamar.
4.2.3.2. Protocolos de muestreo
Se distinguen 2 grandes familias de protocolos de muestreo: el muestreo probabilista y el
muestreo no-probabilista. Los protocolos probabilistas se basan en una selección aleatoria de
unidades estadísticas de la muestra. Cada unidad estadística incluida dentro de la muestra es por tanto
seleccionada con una probabilidad de inclusión asociada y conocida. Al contrario de las probabilistas,
la selección de las unidades estadísticas que constituyen la muestra proviene de un protocolo noprobabilista.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 4 94

Tabla 10 -
Protocolos probabilistas versus protocolos no-probabilistas.
Probabilista
Ventajas • Permite calcular la precisión estadística
de indicadores calculados
• Facilita resultados reproducibles a
indeterminaciones estadísticas.
• Permite realizar la interferencia
estadística
• Permite evaluar las probabilidades de
decisión erróneas.
Inconvenientes • Las unidades estadísticas en las que las
posiciones espaciales han sido elegidas
por método probabilista pueden ser
difíciles de conseguir
• La precisión de cálculos de
indeterminaciones depende de la
adecuación del modelo probabilista que
describe la variabilidad de la población y
del muestreo.
• Bajo coste
No-probabilista
• Fácil puesta en marcha
• Depende de los conocimientos del
experto.
• No permite una evaluación de la
indeterminación sobre los indicadores
estadísticos.
• El tratamiento estadístico de datos no
permite mostrar las conclusiones de
toda la población diana.
• La opinión de los expertos es
predominante en el análisis de los
resultados a la vista de los objetivos del
estudio.
La recogida de la información sobre una muestra tiene un coste que puede dificultar la puesta en
marcha de un muestreo respondiendo al grado de precisión deseado. De hecho, la elección del plan se
corresponde a un compromiso entre:
Parsimonia (noción relacionada con dificultades de coste) ;
Precisión del muestreo (noción relacionada con la minimización de la variación de
muestreo en la estimación de una cantidad de interés, ver más adelante).
El plan de muestreo también debe ser realista. La información debe poder ser investigada y
recogida mediante un mecanismo perfectamente determinado, al que se denomina protocolo de
muestreo.
Para ser completo, un plan de muestreo debe igualmente justificar el tamaño de la muestra y
facilitar los criterios que permiten la localización de unidades de observación y eventualmente las
fechas de recopilación de datos. En ecología, estos criterios se definen mediante posiciones
geográficas y/o mediante las fechas de muestreo.
Ejemplos:
Para estudiar los diferentes tipos de hábitat de una cuenca, la población estadística es la
superficie de la cuenca y las unidades de observación son las unidades de superficie
(denominadas estación de muestreo en general) que deben ser definidas de manera precisa
respecto a su localización: longitud, latitud, profundidad, altitud…;
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 4 95

Para estudiar la salinidad de un estuario, la población estadística es el estuario y las unidades
de observación son las unidades de volumen definidas por su localización, por la fecha y por
la duración de observación (pudiendo ser de 48 horas comenzando a las 8h00 de la
mañana…).
Los planes de muestreo probabilistas clásicos son los siguientes:
Planes de muestreo aleatorio simple.
Las unidades estadísticas se seleccionan de manera aleatoria entre las diferentes opciones
posibles de un número determinado de unidades con la misma probabilidad de ser seleccionadas.
Ejemplos: Para estudiar los diferentes tipos de hábitat de una cuenca, la población estadística es la
superficie de la cuenca y las unidades de observación son unidades de superficie (denominadas
estación de muestreo en general) cuyo soporte es de 10 m². Si elegimos 30, la localización geográfica
se selecciona aleatoriamente.
Planes de muestreo sistemático.
Las muestras son seleccionadas en «intervalos» regularmente espaciados en el espacio o en el
tiempo. Posteriormente, se selecciona aleatoriamente una posición inicial de salida, y las demás
posiciones se definen mediante intervalos regulares de una zona (rejilla) o de tiempo (sistemático). En
el último caso, se trata de una serie cronológica.
Planes de muestreo específicos para la evaluación de la talla de una población
animal (transectos, rejillas,…).
El objetivo es realizar observaciones siguiendo una serie de líneas o de puntos en la búsqueda
exhaustiva de unidades estadísticas.
El muestreo en línea consiste en contar el número de unidades estadísticas que aparecen
cuando se sigue una línea de longitud predefinida. También se anota de la distancia a la cual se sitúa
cada unidad estadística de la línea.
El muestreo por puntos consiste en seleccionar un cierto número de puntos geográficos bien
identificados y en contar el número de unidades estadísticas aparecidas a partir de estos puntos.
También se anota de la distancia a la cual se sitúa cada unidad estadística del punto de observación.
Plan de muestreo estratificado cualquiera y prestaciones complementarias.
En este caso, la población diana está dividida en distintos estratos o subpoblaciones definidas de
manera que se obtiene una heterogeneidad menor entre unidades estadísticas que pertenecen a
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 4 96

diferentes estratos. Los estratos deben ser seleccionados en función de la proximidad espacial o
temporal de unidades estadísticas o en base a conocimientos anteriores sobre el fenómeno.
Igualmente se puede citar el protocolo adaptativo, los protocolos combinados.
Estos protocolos diferentes son sometidos a ciertas reglas de puesta en marcha que, si son
respetadas, permiten llegar a muestras representativas que proporcionan resultados no sesgados.
Es indispensable evaluar el buen funcionamiento del muestreo antes de su efectiva realización
porque esto permite asegurar que el muestreo, tal y como se creó, corresponde al objetivo propuesto.
4.2.3.3. Elección del tamaño de una muestra
La elección del tamaño de la muestra es un problema crucial en el marco de un muestreo
probabilista en la medida en que la precisión estadística de indicadores calculados está fuertemente
relacionada. Este tamaño generalmente se selecciona en función de la precisión que se desea alcanzar
y del protocolo utilizado.
Por lo tanto, la tasa de sondeo y el tamaño de la muestra son nociones relacionadas con la
variabilidad del fenómeno estudiado.
4.2.4. Estimadores estadísticos e indicadores
El objetivo de la mayoría de las técnicas estadísticas basadas en una muestra es generalizar los
resultados obtenidos para describir la población. El objetivo del muestreo es proporcionar suficiente
información para que sea posible la inferencia a escala de la población. La elección entre diferentes
técnicas estadísticas está relacionada con:
Las modas de observación de información (medición, conteo, evaluación cualitativa);
Los tipos de decisión que se desean tomar (conocer una realidad, prever, clasificar…);
El grado de generalización deseado de las técnicas y de los resultados: extrapolación o
interpolación espacial o temporal, adaptabilidad a otros lugares y a otros tiempos...
4.2.4.1. Definiciones
Se denomina «estimador» a una fórmula matemática que combina de manera más o menos
compleja los datos (estimador lineal o no lineal) y que permite evaluar un parámetro de la población a
partir de una muestra. Al ser calculado en función de la muestra seleccionada en la población y como
cada muestra obtendrá evaluaciones distintas del parámetro interesado para el mismo estimador, éste
presentará una variabilidad que puede ser estudiada a través de una regla de probabilidad.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 4 97

De hecho el estimador es una variable aleatoria que admite una distribución de probabilidad o ley
estadística que puede ser caracterizada por parámetros estadísticos como la media o la varianza que
se utilizan para evaluar sus cualidades: sin sesgo, su varianza…
Una estimación es un valor particular calculado utilizando la fórmula del estimador para los
datos obtenidos de una muestra particular.
Por regla general, a cada estimación se le asocia un intervalo de confianza (calculado a partir
del error-tipo del estimador que varía con el tamaño de la muestra) para un determinado riesgo para
tener en cuenta el hecho de que la estimación es una visión particular de la realidad del caso en
relación con su cálculo que se define a continuación. El intervalo de confianza permite medir la
precisión de una muestra a partir de datos obtenidos de ésta. Para evaluar esta precisión se fija una
probabilidad lo bastante grande 1 − α como para que se pueda considerar como cierto el hecho de
que la diferencia entre el verdadero valor del parámetro de interés y su estimación sea inferior a un
cierto umbral. Si las variaciones de los estimadores de un parámetro en función de las muestras
posibles se pueden describir mediante una ley gaussiana y además no hay sesgo, con sólo conocer el
error cuadrático medio, que es igual a la varianza del estimador, es suficiente para determinar un
intervalo de confianza.
Se denomina indicador a un parámetro descriptivo de una población que está asociado a una
variable.
Ejemplos: la talla media de las anguilas, la proporción de una población que verifica una modalidad
particular de un atributo, la tasa de ocupación…
4.2.4.2. Sesgo y fuentes de sesgos
De manera general, el sesgo es un error sistemático en los resultados de un estudio. Sin
embargo, es importante distinguir diferentes nociones de sesgo en estadística, como por ejemplo, el
sesgo de estimación descrito anteriormente, el sesgo de muestreo y el sesgo de medición. Una
muestra está sesgada si no es representativa de la población de donde es recopilada (sesgo de
selección):
Sesgo de muestreo: Puede ser debido al arte de pesca relacionado con la selectividad. A
menudo puede estar relacionado con la técnica pesquera, a su vez relacionada con el
comportamiento de los peces que induce a una vulnerabilidad no constante. Todo esto
supone un problema para los datos nulos o débiles;
Sesgo de medición: relacionado a veces con el factor humano y a diferencias de eficacia o
por ejemplo a una mala formación del personal. Es importante tener en cuenta los errores de
introducción de datos y de medición. Encontrar la manera de controlarlos y de corregirlos;
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 4 98

Sesgo de estimación: error sistemático introducido por el método de estimación retenida
para aproximar el valor de un parámetro descriptivo y de la población a partir de datos
recogidos de una muestra.
Ejemplo: Concretamente hace referencia a los siguientes puntos:
Formación de personal…;
Conservación de elementos muestreados…;
Potencia del arte de pesca…;
Verificación de instrumentos de medición…;
4.2.4.3. Cualidades de los estimadores
El error de muestreo es el error que se comete al estimar un parámetro descriptivo de la
población de interés a partir de datos provenientes de una muestra. Este error varía de una muestra a
otra (con un mismo protocolo y un tamaño de muestra definido). El objetivo es pues controlar este error
de muestreo.
Un estimador sin sesgo es aquel en el que la media de errores de muestreo calculada sobre
el conjunto de muestras posibles (con un mismo protocolo y un tamaño de muestra definido)
es nula. En caso contrario, este valor de muestreo medio se denomina sesgo.
Se denomina error cuadrático medio al valor medio de los cuadrados de errores de
muestreo, calculado sobre el conjunto de muestras posibles (con un mismo protocolo y un
tamaño de muestra definido). Este error cuadrático medio define la eficacia del estimador. Por
lo tanto, el error cuadrático medio debe ser lo más débil posible.
Finalmente, también es importante que el error de muestreo disminuya mientras el tamaño de
la muestra aumenta. Se formula esta exigencia porque la probabilidad de que el error de
muestreo sobrepase un umbral determinado tiende a cero cuando el tamaño de la muestra
crece. Al verificar esta propiedad se dice que el estimador es convergente.
4.2.4.4. Caso particular de la pesca
Se recomienda elegir varias escalas espaciales y temporales siempre que sea posible y en caso
contrario, elegir la más pequeña posible que permitirá definir una variabilidad casi puntual e instantánea
en un dominio espacio-tiempo muy pequeño en comparación con el dominio global muestreado.
Pueden ponerse en marcha ciertas técnicas matemáticas para agregar la información sobre escalas
más amplias.
Es recomendable hacer que las muestras sean comparables, pero esto implica asegurar que:
Sean recogidas con el mismo arte de pesca o diferentes artes de pesca con idénticas
características y puestas en marcha de la misma manera;
Resulten de esfuerzos de pesca idénticos;
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 4 99

Sean de tamaño suficiente para permitir la recogida de todos los individuos presentes y
capturables por el arte de pesca considerado.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 4 100

Parte II
Evaluación de las principales
presiones
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 100

Parte II
Capítulo 5
Indicadores del medio continental
MUCHIUT Stéphanie; SUSPERREGUI Nicolas; URRIZALKI Iñaki
Versión Original: Francés. Traducción: Iñaki Urrizalki
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 101

5. Indicadores del medio continental
Este capítulo retoma el conjunto de descriptores e indicadores que han sido identificados con el
objetivo de describir de manera sintética el contexto en el que evoluciona la especie, con el fin de
permitir un buen seguimiento del estado de su medio.
Para cada indicador se ha propuesto un método de toma de datos y seguimiento, se han
desarrollado ejemplos y finalmente una tabla concreta el estado actual de conocimiento en cada
cuenca durante el programa INDICANG. Debe hacerse notar que, en estas tablas sintéticas,
informaciones muy difícilmente accesibles o inaccesibles han podido ser indicadas como inexistentes
por el animador de cuenca. En efecto, hemos considerado que la información que no puede ser
recogida fácilmente por un gestor puede ser asimilada a un dato inexistente.
Asimismo, hay que precisar que el aspecto socioeconómico no ha sido abordado en este
capítulo aunque podría tener un impacto sobre la evolución de ciertos indicadores. Por ejemplo, la
evolución creciente de demanda energética podría repercutir sobre las cantidades de agua tomadas y
sobre la calidad de los hábitats.
Las fichas de terreno para cada uno de los indicadores necesitan una encuesta: de esta forma,
las guías de rellenado de estas fichas se han reagrupado en el anexo 8 y están disponibles en la
siguiente dirección de Internet: http://www.ifremer.fr/indicang.
5.1. Marco óptimo y mínimo
Nos referimos aquí a la precisión del cuadro de mando óptimo y mínimo descrito anteriormente
(véase el capítulo 1.2).
Se componen de indicadores fácilmente disponibles y que permiten tener una visión general de
la evolución de los medios definiendo un marco mínimo que es necesario poner en práctica para tener
una idea del estado y de la evolución del medio y un cuadro óptimo que permita apreciar la
productividad de la superficie real o potencialmente colonizada.
El marco mínimo agrupa los indicadores necesarios para un primer diagnóstico sobre la
situación del medio y de las eventuales perturbaciones que pueden limitar el buen crecimiento de las
anguilas.
El marco óptimo permite definir un buen estado de referencia a la vista de la producción de
anguila, pero no representa el máximo posible. Está constituido por el conjunto de indicadores
propuestos en este capítulo.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 102

Tabla 11 -
Principales indicadores desarrollados en el capítulo «indicadores del medio continental». Los indicadores pertenecientes
al marco mínimo están marcados con una flecha roja.
Tipo de
indicadores
Indicadores Descriptores Parámetros necesarios
Obstáculos a la migración anádroma
Franqueabilidad de estructuras
Medio
Disponibilidad de hábitats
Funcionalidad y calidad de
hábitats
Superficie potencial de hábitat
Calidad general del hábitat
Intensidad de los bombeos
Superficie en agua de los 3
compartimentos: zoona estuarina fluvial y
anexa (zonas húmedas)
Valor del hábitat basado en parámetros
físicos y ecológicos
Inventario de tomas de agua en el conjunto
de la cuenca
Mortalidad por pesca
Pescas por profesionales y aficionados
Número de pescadores, tipos de artes,
lugar de capturas pesos capturados
Mortalidad
antrópica
Mortalidad a la bajada
Mortalidad por bombeos
Turbinas y tomas de agua
Estaciones de bombeo en las partes bajas
de los ríos
Caracterización de la mortalidad según el
tipo de turbina
Centrales eléctricas, bombeos agrícolas e
industriales
Mortalidad accidental
Constatación de mortalidad puntual
Inventario de fuertes mortalidades y
determinación de las causas
Especie
Repoblaciones y transferencias
Transferencias y repoblaciones
Política de gestión en la cuenca y
caracterización de las transferencias

5.2. Indicadores relativos a las potencialidades de producción del medio
5.2.1. Disponibilidad de hábitats
El conjunto de hábitats necesarios para la realización del ciclo biológico de la anguila europea
(nicho ecológico) comprende el Atlántico Norte, la cuenca Mediterránea y las zonas de crecimiento
(marino, costero, continental) que están comprendidos entre Mauritania y el Círculo Polar Ártico. Este
nicho ecológico puede dividirse en el área de migración de larvas y adultos (Atlántico Norte) y en el
área de crecimiento (cuencas, lagunas, marismas, etc.). Nosotros sólo abordaremos aquí las zonas de
crecimiento denominadas continentales, constituidas por cada cuenca vertiente, que teóricamente
funciona como un sistema autónomo alimentado por las angulas y que produce futuros reproductores
en función de la calidad y accesibilidad de los hábitats.
Una cuenca vertiente, con su sistema hidrológico completo (cursos de agua, arroyos, zonas
húmedas…) representa un hábitat potencial considerable para la anguila. De todos modos, como
todos los peces migradores, la anguila se enfrenta a numerosas presiones que limitan o bloquean su
progresión en el medio continental. Es, por tanto, imperativo conocer, en cada cuenca, la superficie
realmente disponible para su crecimiento y evolución en el tiempo.
Para determinar este indicador «disponibilidad de hábitats» se necesitan dos descriptores: la
franqueabilidad de los obstáculos a la migración anádroma y la superficie potencial de hábitats.
5.2.1.1. Obstáculos a la migración anádroma
5.2.1.1.1. Contexto y objetivo
La casi totalidad de redes hidrográficas desprovistas de obstáculos pueden ser colonizadas por
la anguila, desde sus estuarios hasta sus cabeceras, si la pendiente natural no es excesiva. De todos
modos, los mecanismos de colonización de los sistemas hídricos son poco conocidos y todavía hoy en
día debatidos (véase el capítulo 3 y Briand 2002; Ibbotson et al., 2002; Feunteun et al., 2003; Lambert
2005; Lasne &t Laffaille, en prensa).
De cualquier modo, la distribución natural de las anguilas puede, sin embargo, estar fuertemente
entorpecida por la construcción de obstáculos en sus vías de migración.
Durante el siglo XX, más de 25.000 grandes presas han sido construidas para múltiples usos en
el mundo (Prouzet, 2003). En 1997, Moriarty y Dekker señalan que en Europa, los Estados Miembros
regulan entre el 60 y 65% del caudal de sus ríos. De la misma forma, el 40% de los hábitats de agua
dulce son inaccesibles o inapropiados, en parte por causas naturales (elevadas altitudes), pero
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 104

principalmente por razones antrópicas, entre las cuales la más importante es la obstrucción física de
las cuencas.
En efecto, los obstáculos a la libre circulación constituyen uno de los principales factores que
limitan la zona de distribución en la parte continental. Provocan bloqueos de la migración o retrasos en
la colonización, que se traducen en densidades cada vez más débiles en las zonas altas (véanse los
capítulos 3 y 9). El impacto de una estructura está en función no sólo de sus características físicas sino
también de su gestión hidráulica, muy especialmente en los obstáculos situados en la zona de marea
dinámica.
Hoy día, la Unión Europea, en el marco de su «reglamentación anguila», solicita a los Estados
Miembros que tomen medidas con el objetivo de evitar al máximo obstaculizar la migración natural de
la especie. Esto formaría parte de las medidas que aumenten de manera significativa las producciones
de anguila en muchas cuencas.
El objetivo de este descriptor es identificar, cartografiar y caracterizar la franqueabilidad de los
obstáculos a la migración anádroma de las anguilas en las cuencas. La cartografía de los obstáculos, la
apreciación de su franqueabilidad y su densidad en un eje son elementos que permitirán orientar las
políticas de gestión y restauración de hábitats.
5.2.1.1.2. Escala de estudio del descriptor
La escala es la del eje migratorio y no la del obstáculo aislado. La primera urgencia es la
definición de ejes en los que hacer la toma de datos de forma prioritaria, considerando criterios
geográficos y biológicos lo más coherentes que sea posible.
Se considerará la cuenca hidrológica según 3 grandes unidades:
Estuarios: límite transversal de la mar – límite de la marea dinámica;
Ríos: límite de la marea dinámica –primer obstáculo totalmente infranqueable;
Zonas húmedas: Las zonas húmedas deben considerarse como un hábitat aparte; en todo
caso, dada la complejidad de estos medios, la metodología propuesta en este documento no
ha estado validada para las zonas húmedas y necesita precisiones.
Se recomienda comenzar con la evaluación del obstáculo situado más abajo y progresar río
arriba teniendo en cuenta los siguientes criterios: proximidad de la zona estuarina; las zonas sensibles
a desecamientos y el nivel de calidad del agua.
Los sectores prioritarios corresponden a las zonas que albergan los diferentes estadios de la
anguila (criterios biológicos) y son coherentes con la aproximación geográfica descrita a continuación:
Prioridad 1: zona activa que alberga individuos menores de 30 cm que renuevan el stock
residente; el límite superior de esta zona alcanzada por los individuos juveniles se denomina
«frente de colonización» (véase el capítulo 9).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 105

Prioridad 2: zona colonizada caracterizada por poblaciones de anguila de variadas tallas y
edades.
Prioridad 3: zona colonizable o donde la presencia de anguilas ha sido documentada.
El límite superior de la zona considerada está constituido por el primer obstáculo total y
definitivamente infranqueable. El obstáculo totalmente infranqueable es definido por el «cuadro de
franqueabilidad» para el descriptor obstáculo a la migración anádroma. Para este obstáculo, según los
conocimientos técnicos actuales, no es factible ninguna mejora en la franqueabilidad (no es posible,
pues, la instalación de pasos para anguilas). Consideramos, por ahora, que los territorios situados río
arriba de esta estructura están definitivamente perdidos para la anguila.
Asimismo, un límite natural de colonización está constituido por la altitud de 1.000 m, por encima
de la cual las anguilas no han colonizado los territorios de manera significativa.
Debe realizarse una selección de cursos de agua cuando se haya definido la zona de estudio. En
efecto, con el objetivo de limitar el trabajo de campo, consideramos:
los cursos de agua costeros cuyas fuentes están a menos de 100 km de la costa;
los cursos de agua de orden de Strahler superior a 5;
las zonas bajas de cursos de agua donde se hayan realizado estimaciones de abundancia.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 106

Figura 27-
Ejemplo de clasificación de cursos de agua en la cuenca del río Loire, Francia
(fuente, Pierre Steinbach).
La ordenación de cursos de agua no necesita ninguna medición sobre el terreno. Los órdenes se
pueden calcular automáticamente con la ayuda de un programa GIS para el conjunto de una red
hidrográfica. Muchas Confederaciones Hidrográficas o Autoridades de Cuencas Internas Autonómicas
disponen, en muchas ocasiones, de estos cálculos ya realizados.
El método de ordenación de Strahler tiene en cuenta la noción de segmentación de la red
hidrográfica. En cabecera, el curso de agua recibe el orden 1. Después, cuando encuentra otro curso
de agua, pueden distinguirse dos casos: si los dos cursos de agua no tienen el mismo rango, el curso
de agua por debajo de la confluencia tomará el rango del más elevado; si los cursos de agua tienen el
mismo rango n, el curso de agua después de la confluencia tendrá un rango n + 1 (figura 28). Para la
clasificación de Strahler deben utilizarse los mapas E 1:50.000.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 107

Figura 28 -
Principio de clasificación de cursos de agua por el método de Strahler.
5.2.1.1.3. Adquisición de datos
El trabajo de campo debe ser realizado, si es posible, durante el periodo de picos migratorios en
las condiciones medias de caudal, es decir, fuera de crecidas y estiajes. Debe ser lo más fiable que sea
posible con el objetivo de obtener una clasificación coherente de los obstáculos en función de su
facilidad de franqueo.
Los científicos del grupo GRISAM 1 en colaboración con los animadores del proyecto INDICANG,
están actualmente realizando modelos matemáticos con el objetivo de permitir, a partir de
informaciones tomadas para cada obstáculo, atribuir una nota de su franqueabilidad, de forma
homogénea para todas las cuencas y sea quien sea el observador.
Uno de los objetivos de estos modelos es considerar el indicador de colonización en porcentaje
de densidad de estructuras en relación con una situación de referencia sin obstáculos y el indicador de
mortalidad en bajada que se expresa en proporción de reproductores que llegan a la mar en relación a
una situación sin mortalidad. De todos modos, una etapa intermedia permite un primer análisis del
impacto de las estructuras.
A la espera de una validación de estos modelos, proponemos recoger el conjunto de
informaciones que serán necesarias para su funcionamiento. Para ello, nos basaremos en un método
1 Acrónimo correspondiente al Grupo de Interés Científico sobre los peces Migradores Anfihalinos (Groupement
d’Intérêt Scientifique sur les poissons Migrateurs Amphihalins).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 108

desarrollado por Steinbach (Onema 2 , Francia) en la cuenca francesa del río Loire. El principio se basa
en una toma de informaciones para cada obstáculo (altura del salto, pendiente, rugosidad, etc.) que
permiten dar una nota de franqueabilidad a la estructura. De todos modos, como el objetivo de este
descriptor es ser aplicable y representativo para todas las cuencas, el método indicado no podría
utilizarse en su versión inicial.
El trabajo de campo consiste en identificar el conjunto de obstáculos y anotar un cierto número
de informaciones en una ficha de campo apropiada (figura 29). Con el fin de facilitar la cumplimentación
de esta ficha, se propone una guía en el anexo 8.1 y en la dirección http://www.ifremer.fr/indicang.
Es asimismo obligatorio tomar fotos de la estructura, del paso o pasos para peces así como de
las orillas río abajo y río arriba.
2 Onema es el acrónimo de la Oficina nacional del agua y de los medios acuáticos (Office Nacional de l’Eau et des
Milieux Aquatiques).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 109

Organismo
País
Zona
Ficha de campo de presa
Nombre del observador
Nombre de la cuenca
Nombre de la zona
Fecha trabajo campo Coordenadas geográficas X Y
Municipio margen
izquierda
Comunidad Autónoma
Tipo de estructura
Estado de la estructura
Longitud de la presa
Desnivel en estiaje
Distancia a la mar (Km)
Posicionamiento de la
presa principal
Sobre eje
principal
Código estructura:
Municipio margen derecha
Propietario
Uso
Año de modernización
Anchura del río
Altura del obstáulo (m)
Descriptores de subida
En derivación
Distancia a la marea
dinámica (Km)
Si hay derivación
Longitud cortocircuitada
Caudal ecológico asignado
Existencia de paso Peces Angula Anguila
Posicionamiento de la
presa principal
Presencia de
capturadero en el paso
Funcionalidad del paso
Año de puesta en
servicio del paso
Altura de la estructura
(m)
Perfil (pendiente
Observaciones
Figura 29 -
Rugosité
Altura del salto (m)
Precisar las condiciones de suelta de agua en el mes de mayo, junio y julio
Ficha de terreno del descriptor «obstáculo a la migración anádroma».
Barco
P4 = Vertical ? 5V/1H y/o ruptura de pendiente muy marcada
Otros
P3 = Pendiente fuerte de 5V/1H a 3V/2H y/o ruptura de pendiente marcada
P2 = Inclinado de 2V/3H a 1V/5H
P1 = Pendiente suave
R3 = Material estanco y liso
? 1V/5H
R2 = Paramento río abajo rugoso (juntas huecas, musgo…)
R1 = Paramento río abajo muy rugoso (rocas tipo mampostería, vegetación…)
Efecto orilla Pendiente lateral favorable sí no
Diversidad
Notas sobre el paso
Existencia de una vía potencial más
fácil V1
Existencia de una vía potencial más
fácil V2
¿El paso es funcional? Si no, precisar la razón: caudal de atracción demasiado débil, paso
atascado...
sí
sí
no
no
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 110

Las informaciones recogidas para cada obstáculo serán introducidas en una base de datos local.
De todos modos, con el fin de trabajar de forma coherente sobre el conjunto de cuencas y para permitir
eventuales intercambios de información, es obligatorio respetar los campos y el formato tal como son
presentados en la tabla 12.
5.2.1.1.4. Explotación de datos
El modelo matemático permitirá atribuir una nota de franqueabilidad de forma homogénea en
todas las cuencas, sea quien sea el observador. Esta nota tendrá en cuenta especialmente la altura de
la obra y no tanto «clases de altura» que tienen tendencia a minimizar el impacto de las presas de
menos de 2 m.
Por ahora, para tener una idea de esta franqueabilidad, es posible dar una nota a la estructura
basándonos en 5 criterios: la altura del salto; el perfil de la presa o azud; la rugosidad; el efecto orilla y
la diversidad de vías de franqueo.
La altura de salto da una nota a la estructura que va a ser ponderada por los otros criterios. Al
final, las obras se clasificarán en 6 clases: clase 0 (estructura demolida y/o ausencia de obstáculo);
clase 1 (franqueable sin dificultad aparente); clase 2 (franqueable con riesgo de retardo); clase 3
(difícilmente franqueable); clase 4 (muy difícilmente franqueable); clase 5 (totalmente infranqueable).
En el anexo 8.1 y en la dirección http:/www.ifremer.fr/indicang se dan precisiones sobre los criterios de
la figura 30.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 111

Curso de agua
N°:
Diagnóstico de franqueabilidad por criterio de experto
Fecha:
Clase:
Observador/a:
Criterios Contribución / reducción del impacto Puntuación
≤ 0,5 m + 1
Altura salto
≤ 1 m + 2
≤ 2 m + 3
> 2 m + 4
Vertical ≥ 5V/1H 3 y/o ruptura de pendiente muy marcada + 1
Perfil
Inclinado 5V/1H a 3V/2H y/o ruptura de pendiente marcada + 0,5
Cara río abajo inclinada 2V/3H a 1V/5H - 0,5
Cara río abajo en pendiente muy suave ≤ 1V/5H - 1
Material estanco y liso + 1
Rugosidad
Paramento río abajo muy rugoso (rocas tipo mampostería,
- 1
vegetación…)
Paramento río abajo rugoso (juntas huecas, musgo…) - 0,5
Efecto orilla Pendiente lateral favorable - 0,5
Diversidad
Observaciones:
Existencia de una vía mucho más fácil - 1
Existencia de una vía más fácil - 0,5
TOTAL:
Figura 30 -
Ficha para realizar el diagnóstico de franqueabilidad (según Steinbach, Onema).
3 5V/1H correspondería a 5 Vertical / 1 Horizontal.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 112

Tabla 12 -
Definición de los campos de la base de datos y sus características.
Nombre del campo Formato / Tipo de datos Respuesta esperada
Organismo Texto Ekolur, AZTI, MIGRADOUR, MOGADO, CIIMAR, WRT, LOGRAMI…
Nombre del experto Texto DIAS, DIAZ, MARTY, LAURONCE, BAISEZ…
País Texto Portugal, España, Francia, Inglaterra
Cuenca Texto Precisar el código de la cuenca
Zona Texto Introducir la letra correspondiente a la tipología
Nombre de la zona Texto Precisar el nombre completo del estuario, río…
Fecha del trabajo de campo Fecha Formato dd/mm/aaaa
Longitud X Numérico Grado decimal
Latitud Y Numérico Grado decimal
Código de la estructura Texto Asignar un código de estructura = código cuenca + número clave primario
Municipio margen izquierda Texto Precisar el nombre completo del municipio de la margen izquierda
Municipio margen derecha Texto Precisar el nombre completo del municipio de la margen derecha
Comunidad Autónoma Texto Precisar el nombre completo de la Comunidad Autónoma y la provincia
Propietario Texto Precisar el nombre completo del propietario
Tipo de estructura Numérico Precisar el número código del tipo de estructura
Otro tipo de estructura Texto Si la respuesta a la cuestión precedente es 11, precisar el nombre completo del tipo
Uso de la estructura Numérico Precisar el número del cógido de uso
Otro tipo de uso Texto Si la respuesta a la cuestión precedente es 11, precisar el nombre completo del uso
Estado de la estructura Texto Precisar el número del código de estructura
Año de modernización Numérico Año del trabajo de recrecimiento, cambio de turbinas…
Longitud del azud o presa Numérico Precisar la longitud de la presa en metros
Anchura del curso de agua Numérico Precisar la anchura del curso de agua en metros
Desnivel en estiaje Numérico Precisar el desnivel del estiaje en m
Altura del obstáculo Numérico Precisar la altura del obstáculo en metros
Distancia a la mar Numérico Precisar la distancia a la mar en kilómetros
Distancia a la marea dinámica Numérico Precisar la distancia a la marea dinámica en kilómetros. Señalar el signo correspondiente
Posicionamiento de la presa principal Numérico Precisar el número de código
Si hay derivación, longitud cortocircuitada Numérico Precisar la longitud del tramo cortocircuitado en kilómetros
Si hay derivación, caudal ecológico asignado Numérico Precisar el caudal del tramo cortocircuitado en metros cúbicos /segundo
Número de pasos de peces Numérico Precisar el número de pasos para peces existentes en el obstáculo, si no hay pasos anotar 0 y pasar a la altura de la
estructura
Tipo de paso 1 Texto Introducir la letra correspondiente: C/A/P/K/O
Posicionamiento del paso 1 Texto Introducir la letra correspondiente: M/D/G
Presencia de capturadero en el paso 1 Sí/No Marcar con una cruz si es afirmativo
Funcionalidad del paso 1 Sí/No Marcar con una cruz si, según el experto, la anguila pasa
Año de puesta en servicio del paso 1 Numérico Formato aaaa
Tipo de paso 2 Texto Introducir la letra correspondiente: C/A/P/K/O
Posicionamiento del paso 2 Texto Introducir la letra correspondiente: M/D/G
Presencia de capturadero en el paso 2 Sí/No Marcar con una cruz si es afirmativo
Funcionalidad del paso 2 Sí/No Marcar con una cruz si, según el experto, la anguila pasa
Año de puesta en servicio del paso 2 Numérico Formato aaaa
Tipo de paso 3 Texto Introducir la letra correspondiente: C/A/P/K/O
Posicionamiento del paso 3 Texto Introducir la letra correspondiente: M/D/G

Nombre del campo Formato / Tipo de datos Respuesta esperada
Presencia de capturadero en el paso 3 Sí/No Marcar con una cruz si es afirmativo
Funcionalidad del paso 3 Sí/No Marcar con una cruz si, según el experto, la anguila pasa
Año de puesta en servicio del paso 3 Numérico Formato aaaa
Altura de la estructura Numérico Precisar la altura de la estructura en metros
Altura del salto Numérico Precisar la altura del salto en metros
Perfil (pendiente) Texto Introducir el código correspondiente: P1/P2/P3/P4
Rugosidad Texto Introducir el código correspondiente: R1/R2/R3
Efecto orilla (pendiente lateral favorable) Sí/No Marcar con una cruz si es afirmativo
Diversidad (existencia de vía más fácil) Texto Introducir el código correspondiente: V0/V1/V2
Caudal medio (mayo / julio) Numérico Precisar el caudal medio en el periodo de mayo a julio en metros cúbicos / segundo
Observaciones sobre la subida Enlace hipertexto Si existen, añadir el gráfico de caudales diarios en el periodo
Observaciones sobre el paso Texto Si el paso no es funcional, precisar las razones
Para mayores precisiones, pueden remitirse a la guía de cumplimentación (anexo 8.1) en el sitio http://www.ifremer.fr/indicang

Se pueden utilizar numerosas representaciones por parte de usuarios y gestores en función de
las necesidades. De todos modos, con el fin de permitir una rápida comparación entre cuencas, las
informaciones recogidas serán presentadas en forma de tabla sintética tal como se presenta a
continuación:
Nota
Número de
Porcentaje en relación con el
Densidad en relación con la
estructuras
número total de presas
superficie total de la cuenca
0 x XX % …
1 Y YY % …
La cartografía de obstáculos permitirá igualmente tener una visión general de este problema
de obstáculos a la subida para cada cuenca. Asimismo, dará una densidad de obstáculos para cada
uno de los principales ejes y subcuencas, asociada a la franqueabilidad, lo que permitirá facilitar la
puesta en práctica de medidas de gestión en materia de continuidad o libre circulación.
En este nivel de explotación deberá evaluarse en campo el obstáculo tanto para la subida como
para la bajada. Sugerimos que el descriptor «obstáculo a la migración anádroma» sea tratado en
relación con el indicador «obstáculos a la migración catádroma», que necesita igualmente un trabajo de
toma de datos en campo.
Como se explica anteriormente, la cartografía de obstáculos deberá estar cruzada con la de
superficie potencial de hábitats, de forma que se determinen las superficies accesibles, difícilmente
accesibles o inaccesibles para la anguila.
Igualmente, la cartografía de obstáculos debe ponerse en relación con la de presencia o
ausencia de anguilas amarillas y el límite del frente de colonización, indicadores definidos en el capítulo
9.
5.2.1.1.5. Ejemplo de aplicación en la cuenca de la Loire (Francia)
La célula operativa del Plan Loira del ONEMA 4 ha puesto en práctica un sistema de información
geográfica y una base de datos donde se han censado más de 1.800 obstáculos. Su franqueabilidad
(figuras 31 y 32) ha sido evaluada específicamente para la anguila, mediante trabajo de campo,
siguiendo los criterios de altura de salto, inclinación del paramento, pendiente lateral, rugosidad de los
materiales y diversidad de las vías de franqueo. El diagnóstico se efectúa en relación con el impacto de
los obstáculos a las migraciones que tienen lugar a finales de primavera y durante el verano, haciendo
referencia a niveles de caudal débiles a moderados.
4 ONEMA, acrónimo del organismo francés “Office National de l’Eau et des Milieux Aquatiques” (N del T).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 115

Figura 32 -
Repartición de la franqueabilidad de los obstáculos de la cuenca de la Loire en
Francia (Fuente: ONEMA).
Figura 32 -
Cartografía de la franqueabilidad de obstáculos a la migración anádroma en el río
Loire, Francia (Fuente: ONEMA).
El censo y análisis de la franqueabilidad de los principales obstáculos permite establecer una
densidad de obstáculos para los diferentes ejes (figura 33). Esto pone en evidencia la necesidad de
concentrar los esfuerzos de gestión en la cuenca Maine y en la Sévre Niortaise, donde el número
elevado de obstáculos se revela como un freno a la colonización de zonas muy favorables para la
especie (proximidad al estuario, hábitats apropiados).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 116

Figura 33 -
Cartografía de densidades de obstáculos en el río Loire (Fuente: ONEMA).
5.2.1.1.6. Ejemplo de aplicación en la cuenca de la Garonne y de la
Dordogne (Francia)
El censo de obstáculos de los afluentes de la Garonne y de la Dordogne, además de una
caracterización de su franqueabilidad, representada en forma cartográfica, ha permitido obtener el
número de obstáculos franqueables y aquellos que deben equiparse en los diferentes ejes fluviales
(figura 34).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 117

Figura 34 -
Relación entre el número de obstáculos y la longitud de cursos de agua en los
afluentes de la Garonne y de la Dordogne en Francia (fuente: MIGADO).
Esta aproximación permite al gestor visualizar rápidamente el interés de equipar 4 obstáculos en
el afluente nº 1 para ganar 40 km de longitud cursos de agua, mientras que haría falta equipar 20
obstáculos en el afluente nº 5 para llegar al mismo resultado (figura 35). De la misma manera, en el
afluente 1, permite constatar que la adecuación del cuarto obstáculo representa él sólo una ganancia
de 30 km lineales, con la condición de que los tres obstáculos situados río abajo sean equipados.
Figura 35 -
Relación entre el número de obstáculos por equipar y la longitud potencial
recuperada en los afluentes de la Garonne y de la Dordogne en Francia (fuente:
MIGADO).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 118

(figura 36).
5.2.1.1.7. Ejemplo de trabajos realizados en el Principado de Asturias
(España)
Se ha realizado un inventario de obstáculos teniendo en cuenta la franqueabilidad para la anguila
Se pueden así conocer las fracciones de cuencas que pueden ser colonizadas por la anguila y
tomar las medidas de restauración en consecuencia apoyándose sobre las aproximaciones
desarrolladas previamente.
Figura 36 -
Inventario de obstáculos a la migración de la anguila sobre las cuencas de
Asturias en 2006 (Fuente: Gobierno del Principado de Asturias).
5.2.1.1.8. Síntesis por cuenca del conocimiento relativo a este descriptor
Se constata, allá donde el descriptor es pertinente, que la toma de datos se ha efectuado. No
siempre se ha catalogado de forma exhaustiva.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 119

Tabla 13 -
Síntesis del grado de conocimiento sobre obstáculos a la subida.

5.2.1.2. Superficies potenciales de hábitat
5.2.1.2.1. Contexto y objetivo
La anguila, especie ubiquista, coloniza las lagunas y marismas saladas, los estuarios salobres o
los cursos de agua, lagos y estanques de agua dulce (capítulo 3). De todas formas, sus accesibilidades
no están siempre aseguradas debido a perturbaciones humanas (gestión de caudales, desecamiento
de zonas húmedas, bombeos...) o a factores naturales (cambio climático a largo plazo o avatares
meteorológicos) que contribuyen a una disminución de estos hábitats potenciales.
Desde 2001, el WGEEL (Working Group on Eel: Grupo de trabajo europeo del ICES,
International Council for the Exploitation of the Sea) encargado de evaluar el estado y la evolución de la
población de anguila europea ha insistido fuertemente sobre las preocupantes consecuencias de la
pérdida de hábitats, y en 2002 precisa que más de la mitad de las zonas húmedas han desaparecido
o han sido fuertemente degradadas en el curso de los últimos 30 años en Europa. Esta constatación
está incluida en el informe de 2006, donde se anota que la restauración del stock de anguila depende
en parte de la restauración de los hábitats inaccesibles a día de hoy.
El presente descriptor tiene como objetivo determinar las superficies de agua potencialmente
disponibles para la anguila sea cual sea su estado de desarrollo y sin considerar los eventuales
obstáculos artificiales a la migración (desarrollados en la parte precedente). Esta aproximación se
apoya sobre la aproximación de superficies potenciales de cursos de agua, pero también de caudales.
En efecto, la cantidad de agua es un parámetro interesante por varias razones: los caudales
primaverales y estivales de un río reflejan las condiciones en las que se desarrolla la mayoría de la
colonización de la cuenca. En los hidrosistemas donde este caudal de llamada es casi nulo desde la
mitad de junio, el fenómeno de colonización puede estar significativamente perturbado. De otra forma,
los caudales y los niveles en verano reflejan igualmente las condiciones en que se desarrolla la fase de
crecimiento de la especie. Desecamientos de tramos o caudales nulos se traducen generalmente en
degradaciones elevadas de la calidad del hábitat para la especie.
El conocimiento de este descriptor permitirá identificar la importancia de zonas sensibles a los
desecamientos, que deberán relacionarse con el indicador «mortalidad por bombeo».
5.2.1.2.2. Escala de estudio del descriptor
La zonificación es idéntica a la descrita en el descriptor «obstáculos a la migración anádroma»,
por lo que nos remitimos al epígrafe precedente.
En todo caso, con el fin de permitir un análisis histórico de este descriptor para una altitud inferior
a 1.000 m, se considerarán las superficies situadas aguas arriba de presas totalmente infranqueables.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 121

Pueden definirse cinco entidades geográficas:
Estuarios (E): del límite transversal de la mar al límite de la marea dinámica;
Ríos (R): del límite de la marea dinámica al primer obstáculo totalmente infranqueable o a una
altitud de 1.000 m;
Lagos conectados (L) (para una altitud menor de 1.000 m);
Embalses aguas arriba de un obstáculo (LA) totalmente infranqueable y hasta una altitud de
1.000 m;
Ríos aguas arriba de un obstáculo (RA) totalmente infranqueable y hasta una altitud de
1.000 m.
5.2.1.2.3. Adquisición de datos
Se recogerán las siguientes informaciones para cada cuenca:
La longitud de cada curso de agua (km);
La anchura estimada (km);
La superficie estimada (km²);
El caudal de estiaje (m3/s);
La superficie sometida a desecamientos frecuentes (km²);
Los caudales mensuales (m 3 /s).
La estimación de la anchura media de un curso de agua puede ser extrapolada a partir de
rangos de Strahler (Souchon et al., 2000). En la cuenca francesa del río Loire, por ejemplo, las medidas
sobre una muestra de cursos de agua han demostrado que los cursos de agua de rangos 1 a 5 tienen
anchuras comprendidas entre 1 y 20 m.
Esta relación puede permitir fijar rápidamente un orden de magnitud de la talla de los cursos de
agua de una región dada a partir de un mapa E 1:50.000.
Las informaciones recogidas serán cumplimentadas según los campos y formatos siguientes
(tabla 14).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 122

Tabla 14 -
Nombre de campos y formatos de datos recogidos para el descriptor «superficie
potencial de hábitat».
Nombre del campo
Formato / Tipo de
datos
País Texto Precisar el nombre del país
Cuenca vertiente Texto Precisar el código de la cuenca
Tipología de hábitat
Texto
Descripción
Introducir la letra correspondiente a la tipología siguiente:
E = estuario ; R = río, ZH = zona húmeda, L = lago,
LA = embalse, RA = río a. arriba primera presa totalmente
infranqueble
Nombre de la zona Texto Precisar el nombre del estuario, del río, etc.
Longitud total (km) Numérico Precisar en km la longitud total del estuario o del río
Anchura en la
Numérico
Para los estuarios, precisar la anchura en la desembocadura en
desembocadura
km
(estuario)
Anchura límite de marea
dinámica
Numérico
Para los estuarios, precisar la anchura en el límite de la marea
dinámica en km
Rango de Stralher (río) Numérico Para los ríos, precisar el rango de Strahler
Anchura media estimada
(río) en función del
Numérico
Para los ríos, estimar la anchura media estimada en km
rango de Stralher
Superficie total
Numérico Precisar la supeficie total calculada o estimada del estuario, del
río, de la zona húmeda, etc. en km²
Caudal de estiaje Sí/No Para los ríos, precisar si los caudales de estiaje son conocidos
Caudales mensuales Sí/No Para los ríos, precisar si los caudales mensuales son conocidos
Superficie sometida a
desecamientos
Numérico Para los ríos y zonas húmedas, precisar si es posible las
superficies sometidas a desecamientos en km²
Superficie inundable
Numérico Para las zonas húmedas, precisar si es posible la superficie
inundable en km²
5.2.1.2.4. Explotación de los datos
Las informaciones recogidas serán presentadas según la tipología de hábitat. Se aportarán
precisiones para los ríos, que serán agrupadas según el rango de Strahler:
Rango de
Strahler
Longitud en km
Anchura en km
Medida Estimada
Superficie en km²
1
2
Se puede realizar una representación cartográfica que permita una visión global y rápida de la
cuenca objeto de análisis.
El cruce de este descriptor con el descriptor «obstáculos a la migración anádroma»
permitirá deducir el porcentaje de superficies disponibles, difícilmente disponibles y no
disponibles y constituir un indicador como es la disponibilidad de hábitats para la anguila.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 123

De otra forma, el aspecto cuantitativo de la «disponibilidad de hábitats» cruzado a aspectos de
calidad de aguas y de bombeo podrá servir de base a la orientación de estrategias de gestión.
5.2.1.2.5. Síntesis por cuenca de los conocimientos relativos a estos
descriptores
La tabla 15 pone en evidencia la falta de informaciones cuantitativas que tenemos sobre ciertas
zonas: estuarios y zonas húmedas. Esta carencia deberá ser subsanada en particular por un especial
esfuerzo de toma de datos en estas zonas.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 124

Tabla 15 -
Síntesis de conocimientos sobre las superficies potenciales de hábitat.

5.2.2. Funcionalidad y calidad de los hábitats
5.2.2.1. Calidad de los hábitats
5.2.2.1.1. Contexto y objetivo
La gran plasticidad fenotípica y de comportamiento de la anguila le permite ocupar y utilizar
diversos tipos de hábitats acuáticos (capítulo 3). De la misma manera, su capacidad de resistir
condiciones ambientales extremas permite a la anguila colonizar medios degradados. De todas
maneras, resistir, sobrevivir a condiciones extremas no significa que el animal sea apto para
efectuar correctamente la totalidad de su ciclo biológico y singularmente su reproducción.
Desde hace bastantes años, el incremento de la producción agrícola, por ejemplo, está
acompañado del aumento de la utilización de productos xenobióticos que la anguila acumula muy
fácilmente en sus grasas. En el curso de su vida en agua dulce, la anguila constituye reservas de grasa
que le serán indispensables durante su travesía transoceánica hacia el mar de los Sargazos (periodo
de ayuno) y durante su reproducción. En estas grasas es donde se concentra una buena parte de los
contaminantes orgánicos que serán movilizados durante su migración de descenso, puesto que las
grasas se catabolizan para suministrar la energía necesaria para la migración y reproducción (Robinet
et al., 2002). Como precisa el WGEEL (2003), el aumento de pesticidas en la agricultura debe tener un
efecto sobre la anguila aunque ningún dato sobre estos efectos se encuentra disponible en la literatura.
Hoy en día, los trabajos comienzan a determinar el impacto real de los contaminantes sobre la
anguila. Es el caso de Palstra et al. (2005), que han testado el impacto de contaminantes orgánicos
(tipo PCB) sobre el desarrollo y reproducción de adultos (estimulación artificial de la maduración de las
gónadas y de la reproducción). Resulta destacable que los efectos negativos se producen con tasas
inferiores a las autorizadas para el consumo humano. De todas formas, estos tests dosis-efecto deben
todavía ser desarrollados para establecer niveles de referencia.
El programa EELREP (Thillart et al., 2005) llega igualmente a la conclusión de que los
contaminantes de tipo dioxina, incluyendo los PCB, entrañan un deterioro del desarrollo embrionario.
Si bien los trabajos disponibles indican el impacto de ciertos contaminantes en laboratorio, no
tenemos apenas conocimiento sobre el impacto de estos contaminantes en el medio natural y sobre
todo acerca de las concentraciones mínimas que inducen una perturbación en la anguila.
De otra parte, los efectos sinérgicos de los contaminantes en la especie están mal delimitados
(enriquecimiento de nutrientes, metales pesados, organoclorados (PCF), hidrocarburos, pesticidas,
productos fitosanitarios…). En efecto, la degradación general de la calidad de las aguas puede tener un
impacto sobre los individuos. Bruslé (1990, 1994) ha demostrado la sensibilidad incrementada de
anguilas expuestas a metales pesados y a organismos patógenos. De la misma forma, según Girard
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 126

(1998), las poluciones orgánicas y minerales están frecuentemente implicadas en la aparición de
procesos patológicos.
La calidad de los hábitats en las cuencas es un elemento indispensable que debe ser objeto de
seguimiento para conocer con precisión las condiciones de crecimiento de los individuos y, por tanto,
apreciar el estado fisiológico de los futuros reproductores.
El objetivo es asimismo efectuar un seguimiento de la calidad general de los medios esperando
poder determinar con mayor precisión los contaminantes para los cuales el impacto sobre la anguila
será verificado y cuantificado.
5.2.2.1.2. Escala de estudio del descriptor
Es el conjunto de la cuenca, distinguiendo bien las fases del ciclo biológico que se ven afectadas
por la calidad del medio.
5.2.2.1.3. Adquisición de datos
Se deben aprovechar las redes de seguimiento existentes, que en España dependen del
Ministerio de Medio Ambiente (Confederaciones Hidrográficas) y de las Comunidades Autónomas (en
especial las que tienen competencias por albergar Demarcaciones Hidrográficas propias, es decir,
“cuencas internas”), puestas en práctica en el proceso de implantación de la Directiva Marco del Agua
(DMA).
El objetivo general de la DMA es obtener el buen estado de todas las masas de agua: fluviales,
lagos, aguas costeras y de transición, aguas subterráneas, antes de 2015 y de manera más detallada:
Gestionar de forma sostenible los recursos de agua;
Prevenir toda degradación de los ecosistemas acuáticos;
Asegurar una provisión de agua potable de buena calidad;
Reducir la contaminación de aguas subterráneas y los vertidos de sustancias peligrosas;
Suprimir los vertidos de sustancias peligrosas prioritarias.
A fin de 2006 los Estados Miembros debían poner en práctica las redes de seguimiento del
estado de las aguas. Completado para una tipología de aguas superficiales y por una calibración de los
métodos de evaluación del estado de las aguas, este dispositivo debería permitir la comparación de la
calidad de los medios acuáticos entre los territorios de gestión de los Estados Miembros. Se ha
realizado una cartografía de la calidad global de las aguas en todas las cuencas y será por tanto el
mínimo que hay que tener en cuenta para apreciar la calidad de las aguas en comparación con
las exigencias de la anguila.
Este sistema de seguimiento y evaluación del estado de las masas de agua está basado en el
concepto de estado ecológico y estado químico, y se apoya sobre cada interacción existente entre
los elementos que componen el ecosistema.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 127

A más tardar en 2015, todas las masas de agua deben llegar al «buen estado», que se define
como una conjunción del buen estado ecológico y químico.
El buen estado ecológico se divide en:
Calidad biológica (fitoplancton, macrófitos y fitobentos, fauna béntica de invertebrados,
ictiofauna, donde la composición, abundancia y el nivel de diversidad deben corresponder
total o casi totalmente a las condiciones de referencia, es decir, sin perturbaciones
antropogénicas).
Calidad hidromorfológica (hidrología, continuidad fluvial, condiciones morfológicas) y físicoquímica,
que deben corresponder total o casi totalmente a las condiciones de referencia, es
decir, sin perturbación.
La calidad química comprende tres partes:
Parámetros generales, que se pueden llamar macrocontaminantes (materia orgánica,
nutrientes, etc.),
Microcontaminantes no sintéticos (metales esencialmente),
Microcontaminantes sintéticos (pesticidas, disolventes clorados, hidrocarburos aromáticos,
etc.).
De esta forma, en el país o en las diferentes cuencas, donde ya se han realizado estudios
precisos, es recomendable considerar los resultados de estas valoraciones. En el caso concreto de
Francia existe un nuevo Sistema de Evaluación de la Calidad del Agua (SEQ-Eau) elaborado desde
1999 (para más información sobre el SEQ-Eau nos remitimos a las publicaciones de las Agencias del
Agua o al sitio Web del Servicio de Administración de Datos y Referencias sobre el Agua (SANDRE) 5
en la dirección http://sandre.eaufrance.fr). Este sistema permite evaluar un agua según su calidad
físico-química, la utilización para diversos usos (producción de agua potable, etc.) así como su biología.
Las concentraciones medidas son confrontadas con las clases establecidas sobre la base de
recomendaciones de la Organización Mundial de la Salud (OMS) y convertidas en índices de calidad.
Estos índices permiten juzgar la calidad del agua para un parámetro, una alteración (considerando el
índice más débil obtenido para el conjunto de parámetros) o un conjunto de alteraciones (teniendo en
cuenta el índice más débil obtenido para un conjunto de alteraciones consideradas).
5 SANDRE, acrónimo en francés del « Service d’Administration Nationale des Données et Référentiels sur l’Eau »
(N del T).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 128

La calidad de las aguas está descrita, por tanto, para cada una de las alteraciones, mediante 5
clases de calidad que van del azul para la mejor al rojo para la peor, y de un índice que varía en
continuo de 0 (el peor) a 100 (el mejor) (tabla 16).
Tabla 16 -
Índices y clases de calidad del SEQ-eau (sistema francés).
Clase Indice de qualité Définition de la classe de qualité
Azul 80 a 100 Agua de muy buena calidad
Verde 60 a 79 Agua de buena calidad
Amarillo 40 a 59 Agua de calidad aceptable
Anaranjado 20 a 39 Agua de mala calidad
Rojo 0 a 19 Agua de muy mala calidad
La calidad por alteración está determinada por el parámetro pésimo, es decir, el que define la
peor calidad, con el índice de calidad más bajo. Para evaluar la calidad anual o interanual de aguas
superficiales, es necesario un número mínimo de muestreos y su distribución a lo largo del año, a
condición de que representen al menos el 10% del conjunto de los muestreos.
Con la ayuda del SEQ-Eau, la calidad del agua podrá estar evaluada, en Francia, sobre la base
de su aptitud para asegurar los equilibrios biológicos. Se distingue así en el espíritu de la DMA:
Una calidad físico-química del agua que tenga en cuenta las 8 alteraciones
macrocontaminantes pertinentes para la biología;
Una calidad del agua del conjunto de microcontaminantes orgánicos, o sea pesticidas;
Una calidad del agua de microcontaminantes minerales (metales).
En España, las redes de seguimiento del estado ecológico y de la calidad del agua están
integradas en el Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino, así como en las Comunidades
Autónomas, en especial las que ostentan competencias en materia de aguas. Los trabajos que se
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 129

están realizando en los últimos años puede consultarse en la siguiente página Web, que sintetiza todos
los estudios y datos disponibles en el momento:
http://www.mma.es/portal/secciones/acm/aguas_continent_zonas_asoc/sia/index.htm
5.2.2.1.4. Explotación de datos
Las informaciones relativas a la calidad del agua (implantación de la DMA) en una cuenca se
presentan en forma cartográfica. Es interesante, para cada tipo de hábitat (agua de transición, río…),
precisar el número de puntos de control así como el porcentaje de puntos para cada categoría de
calidad (muy buena, buena, etc.).
A título de ejemplo se aportan varias imágenes de representaciones cartográficas de cuencas
francesas, sistema SEQ-Eau (figuras 37 y 38).
Figura 37 -
Ejemplo de cartografía de materias orgánicas y oxidables en los cursos de agua
franceses de 1997 à 1999 (Fuente: Agencia del Agua, Agence de l’Eau – RNDE).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 130

Figura 38 -
Cartografía de la calidad de las aguas superficiales para las materias orgánicas y
oxidables (fuente: Comité de la cuenca Adour Garonne, Francia).
En la cuenca hidrográfica Adour-Garonne, las mediciones y análisis se han realizado entre 1999
y 2001 en 545 puntos de las redes de seguimiento. La red de medidas muestra una carga orgánica
global relativamente moderada, con diferencias entre las subcuencas hidrográficas.
Globalmente, el 50% de los puntos de seguimiento presenta aguas de buena o muy buena
calidad. Las concentraciones de nitratos resultan sobre todo preocupantes en las regiones de grandes
cultivos, indicadas por los círculos rojos en la figura 39.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 131

Figure 39 -
Cartografía de la calidad de las aguas superficiales para los nitratos (fuente:
Comité de la cuenca Adour Garonne, Francia).
5.2.2.1.5. Síntesis por cuenca de los conocimientos relativos a los
descriptores
La tabla 17 indica que faltan muchas de las informaciones y algunas de ellas no han podido ser
recogidas. Falta un esfuerzo para disponer de información sobre la calidad ecológica de los diferentes
hábitats frecuentados por la anguila. Esto debería ser uno de los ejes de investigación prioritarios que
se debería poner en práctica en la mayor parte de cuencas incluidas.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 132

Tabla 17 -
Síntesis de conocimientos sobre la calidad de los hábitats.

5.2.2.2. Impacto de bombeos sobre el nivel de agua
5.2.2.2.1. Contexto y objetivo
Desde la década de 1950, el desarrollo de la industria, del urbanismo y la intensificación de las
prácticas agrícolas han conducido a una utilización creciente de los recursos hídricos. Se constata en
Europa (Comisión de las Comunidades Europeas, 2000) que los caudales de ciertos cursos de agua
han sido fuertemente reducidos y esto ha provocado una degradación de su estado ecológico.
Por ejemplo, en 2002, 33,1 millardos de m 3 han sido tomados en la Francia metropolitana, de los
que el 81% lo han sido en aguas superficiales (ríos, canales, lagos, embalses…). Bien es cierto que
este reparto es variable según los usos y las zonas geográficas. Según el Instituto Francés de Medio
Ambiente (Institut Français de l’Environnement), el 55% de las tomas son utilizadas para la producción
de energía, el 12% para necesidades industriales, el 14% por la agricultura y el 19% para el agua
potable. En España en el año 2001 la agricultura usa el 63,3%, el 7,8% se destina a abastecimiento
urbano y el 24,5% al sector industrial y energético (fuente: Observatorio de la Sostenibilidad en España,
OSE).
Este indicador, en el que se indica la intensidad de los bombeos, tiene por objeto identificar,
localizar y cuantificar todas las tomas de agua de una cuenca que constituyen una presión
indirecta sobre los diversos hábitats de la población de anguilas sedentarias. En efecto, los bombeos
pueden contribuir a una reducción de la superficie de hábitat (desecamientos) o una degradación
de la calidad del medio por debilitación de la capacidad de autodepuración de los cursos de agua en
estiaje.
5.2.2.2.2. Escala de estudio
El estudio se realiza sobre el conjunto de la cuenca para comprender el impacto del bombeo
diferenciando las tomas efectuadas en la zona activa (individuos

Tomas de agua potable;
Tomas industriales de proceso;
Tomas industriales de refrigeración de unidades de producción de energía (centrales
nucleares, térmicas…).
En Francia, las Agencias del Agua 6 poseen generalmente este tipo de información, como es el
caso de la Agencia del Agua Adour Garonne (figura 40).
Francia 2003; 34 millardos de m 3 Adour-Garonne 2003; 2,7 millardos de m 3
Figura 40 -
Ejemplo de tomas de agua por actividad en la cuenca Adour-Garonne y en Francia
(fuente: Agencia del Agua Adour Garonne, Francia).
Las informaciones tomadas de la bibliografía o sobre el terreno deberán ser recogidas en una
base de datos cuyas características son las siguientes (tabla 18).
Tabla 18 -
Formato de campos para la base de datos del indicador «intensidad de bombeos».
Campo Formato Respuesta esperada
Tipo de bombeo Texto Agricola / Agua potable / Procesos / Energía
Longitud del bombeo Numérico Grados decimales
Latitud del bombeo Numérico Grados decimales
Zona Texto Zona activa / Zona colonizada
Hábitat Texto Estuario / Río / Zona húmeda / Lago
Volumen anual tomado
Numérico
Precisar en m3 el volumen total de agua tomado
durante el año
Mes de toma máxima Texto Precisar el mes en el que la toma es máxima
Inicio de actividad Texto Precisar el mes en que comienza la toma
Fin de actividad Texto Precisar el mes en que finaliza la toma
6 Agences de l’Eau, equivalentes en España a las Confederaciones Hidrográficas (N del T).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 135

5.2.2.2.4. Explotación de datos
Las informaciones serán sintetizadas sobre un sistema de información geográfica que recogerá
los volúmenes anuales tomados y el mes correspondiente al pico de toma. Es importante
considerar las cantidades tomadas por periodo en el caso de que se realice un cruce con otros
indicadores (calidad del agua, mortalidades accidentales, etc.).
La confrontación entre caudales naturales de los ríos y caudales detraídos permitirá definir las
zonas sensibles a desecamientos, las zonas sensibles en periodo de estiaje por pérdida de su
capacidad de autodepuración.
La cartografía de bombeos y tomas debe relacionarse con la de mortalidades accidentales con
el objeto de evaluar eventuales relaciones entre las zonas sensibles a desecamientos y la sensibilidad
de las poblaciones a riesgos ambientales y a la degradación de su estado sanitario.
Esto permitirá una mejor gestión de las repoblaciones, que deben tener en cuenta la sensibilidad
de las zonas a los desecamientos.
5.2.2.2.5. Ejemplos de aplicación
Seguimientos cuantitativos de tomas de agua en la cuenca hidrográfica del Adour
Garonne, Francia
En Francia, las Agencias del Agua centralizan las informaciones relativas a tomas de agua en las
cuencas. Esto permite establecer informes anuales sobre la evolución de estas tomas que muestran,
por ejemplo, que en el Adour-Garonne se ha producido un aumento de las tomas agrícolas en 2003 y
2004 (figura 41).
Figura 41 -
Evolución de las tomas de agua en la cuenca Adour Garonne, Francia (fuente:
Agencia del Agua – Agence de l'Eau Adour Garonne).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 136

Una representación cartográfica de los volúmenes consumidos en el mes de estiaje más seco
(figura 42) permite identificar los cursos de agua más sensibles a las tomas de agua en periodo de
estiaje.
Figura 42 -
Cartografía de consumos en estiaje en la cuenca Adour Garonne, Francia (fuente:
Agencia del Agua – Agence de l’Eau Adour – Garonne).
Estas zonas denominadas sensibles deberían estar exentas de repoblaciones. En estos ejes se
deberían realizar esfuerzos sobre la supervisión de las mortalidades y el estado sanitario de la
población.
5.2.2.2.6. Síntesis por cuenca del conocimiento relativo a estos
descriptores
La tabla 19 adjunta da una idea del grado de conocimiento sobre estos descriptores.
Se muestra que de manera general, donde los bombeos existen, las informaciones están
recogidas y permiten tener una idea de la sensibilidad de las zonas de producción a este impacto.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 137

Tabla 19 -
Síntesis por cuenca del grado de conocimiento sobre la intensidad de los bombeos y sus repercusiones.

5.3. Indicadores sobre el nivel de mortalidad antrópica
Se definen para cada estadio biológico: angula, anguila amarilla y anguila plateada. Permitirán
evaluar la cantidad de anguilas extraídas del sistema de producción o perdidas por el desarrollo de
diversas actividades humanas (producción hidroeléctrica, bombeo, vertido de productos tóxicos o
fertilizantes…).
5.3.1. Mortalidad por pesca
5.3.1.1. Contexto y objetivo
Tal como se ha precisado en el capítulo 3, la anguila sufre una explotación en todos los estadios
de su ciclo biológico, en sus diversos medios y por diferentes artes de pesca. La intensidad de la
explotación es muy variable en función de las cuencas, teniendo en cuenta a la vez los estadios
biológicos y el nivel de explotación ejercido. En efecto, la tasa de explotación puede variar del 0% allá
donde la pesca está prohibida, a más del 90% en el caso de pesca de angula aguas abajo de presas
de estuario que bloquean totalmente el ritmo migratorio. La explotación es a veces función de otros
condicionantes diferentes a la actividad pesquera (mala calidad del agua que impiden la captura y su
consumo, presas, etc.). Los trabajos efectuados durante el marco del proyecto INDICANG han
demostrado que las tasas de explotación de angulas estaban también condicionadas por componentes
hidroclimáticos que influyen notoriamente sobre el tiempo de tránsito de las angulas en estuario y sobre
sus densidades en la columna de agua (véase la parte I capítulo 3).
De esta forma, es natural que los descriptores sobre las características de la explotación (nivel
de capturas y esfuerzo de pesca) sean elementos que vienen a contribuir a caracterizar la presión
ejercida por la explotación pesquera, pero también el medio sobre el que se desarrolla la población de
anguila.
Para mayor precisión sobre los descriptores de pesquerías, nos remitimos a los complementos
metodológicos (parte II capítulo 7) y a los trabajos efectuados sobre la evaluación de la intensidad del
reclutamiento estuarino (parte III capítulo 8).
5.3.1.2. Escala de estudio de los descriptores
Debe realizarse por cuenca, teniendo en cuenta al menos las segmentaciones espaciales
definidas en la DMA para las aguas superficiales: aguas de transición, ríos y lagos, en la cual nos
encontraremos las zonas húmedas. Una masa de agua de transición es una parte distinta y significativa
de aguas superficiales situada en la proximidad de las desembocaduras de ríos, que son
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 139

particularmente salinas debido a su proximidad a las aguas costeras, pero que están fuertemente
influenciadas por la corriente de agua dulce.
Esta escala de estudio mínima conviene afinarla teniendo en cuenta el estadio biológico y las
categorías de pescadores (profesionales o deportivos) que explotan la especie.
5.3.1.3. Adquisición de datos
Con el fin de delimitar de la mejor manera posible la presión de pesca que se ejerce en una
cuenca, proponemos recoger cierta cantidad de información por temporada de pesca:
Efectivos de pescadores por categoría (profesionales, deportivos) y por zona;
Efectivos de pescadores que declaran su actividad por tipo de pescadores;
Tipos de artes utilizados;
Lugar de capturas según la segmentación DMA definida precedentemente;
Pesos capturados por tipo de pescador y por estadio;
Existencia y tipo de declaración (voluntaria u obligatoria; exhaustiva o por muestreo).
Hoy día son dos los métodos utilizados para la obtención de este tipo de información: un método
exhaustivo que permite considerar el conjunto de pescadores utilizando sus declaraciones de actividad
que puede ser obligatoria (en la mayor parte de los casos) o voluntaria, o un método de muestreo que
consiste en no considerar más que una muestra de pescadores representativos del conjunto y de los
que se recuperarán las informaciones citadas, sea por declaración voluntaria u obligatoria.
En algunos casos existen sistemas de declaración que recogen las capturas a escala nacional.
En estos casos, es imperativo acordar los formatos y estructura de las bases de datos con objeto de no
dispersar la información en las bases de datos locales que no tengan ninguna relación entre ellas. Es el
caso de Francia, con las bases de datos sobre estadísticas de pescas sean marinas (base Harmonie
http://www.ifremer.fr/sismer/FR/banque_nat_FR.htm) o sean continentales (base SNPE, por ejemplo).
Las informaciones recogidas de manera periódica contienen un número de descriptores pesqueros que
sobrepasan las informaciones necesarias para caracterizar la explotación de la anguila. Sugerimos
recoger como mínimo los elementos que siguen y son descritos en la tabla 20.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 140

Tabla 20 -
Formato de campo a rellenar para describir la mortalidad por pesca
Nombre del campo Formato / Tipo de datos Descripción
País Texto Precisar el nombre del país
Cuenca Texto Precisar el código de cuenca
Zona
Texto
Introducir la letra correspondiente a la tipología siguiente:
E = Agua de transición ; R = río, ZH = zona húmeda, L = lago
Nombre de la zona Texto Precisar el nombre del estuario, del río, etc.
Nombre del operador Texto Precisar el nombre de la persona que efectúa el seguimiento
Categoría de pescador
Texto
Introducir la letra correspondiente a P = Profesional,
A = Aficionado (deportivo), I = Ilegal
Subcategoría de pescador
Texto
Sólo para Francia, precisar para los profesionales M = Marino o
F = Fluvial; para los deportivos E = Artes de pesca o L = Caña
Fecha reglamentaria de
apertura
Fecha
Formato dd/mm/aaaa
Fecha reglamentaria de
cierre
Fecha
Formato dd/mm/aaaa
Tipo de datos Texto Introducir la letra S = Seguimiento estadístico o E = Muestreo
Naturaleza del dato Texto Introducir la letra O = Obligatorio o V = Voluntario
Efectivo total de
pescadores
Efectivo de pescadores
que han declarado
Arte de pesca
Estadio
Numérico
Numérico
Texto
Texto
Capturas en kg Numérico Peso total capturado
Número total de pescadores autorizados a pescar el estadio de
anguila
Número de pescadores que han declarado cuando menos una
captura
Introducir el nombre del arte de pesca (referirlo a referencia
internacional)
Introducir la letra C = Angula; J = Anguila amarilla; A = Anguila
plateada
Conviene anotar que estas informaciones son sintéticas y no permiten evaluaciones de
abundancia de un estadio biológico dado (caso de la evaluación de flujos de angulas especialmente).
En este sentido, deberá referirse a las indicaciones del capítulo 8 (evaluación del reclutamiento
estuarino) o al capítulo 3 (complementos de información).
5.3.1.4. Explotación de los datos
Las informaciones recogidas serán sintetizadas en un sistema de información geográfica que
consignará las cantidades globales capturadas por tipo de pescador y por zona de pesca, según el
estadio. El indicador así definido será sobre todo de tipo tendencia y permitirá apreciar una evolución
de las cantidades capturadas por tipo de pescador y por zona en el curso de los años.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 141

5.3.1.5. Ejemplo de síntesis de la actividad pesquera en la cuenca
francesa de Gironde-Garonne-Dordogne
El Cemagref de Burdeos (Francia), realiza desde 1979 estudios de seguimiento de la fauna
íctica, de la pesca y de la producción de las principales especies objeto de explotación. Una parte de
este trabajo consiste en un seguimiento de las capturas de angulas y anguilas amarillas de
profesionales a partir de una red de pescadores muestreadores. La tabla 21 presenta las informaciones
procedentes de este trabajo de muestreo y que son necesarios para el seguimiento del indicador.
Tabla 21 -
Reparto de las pesquerías profesionales en la cuenca francesa de Gironde
Garonne Dordogne (fuente: CEMAGREF – G. Castelnaud, com. pers.).
País Cuenca Año Zona
Nombre de
la zona
Categoría de
pescador
Subcategoría
de pescador
Fecha
reglamentaria
de apertura
Fecha
reglamentaria
de cierre
Tipo de
datos
Naturaleza de
los datos
Número total
de pescadores
Número de
pescadores
que han
declarado
F Garonne 2004 E estuaire Gironde P M 15-nov 31-mar E V 67 10
pibalour 5
a 14m2
C 13.300
F Garonne 2004 E fleuve tidal Gironde P F 15-nov 15-abr E V 33 5
Cedazo de
mano
C 102
F Garonne 2004 E fleuve tidal Gironde P F 15-nov 15-abr E V 72 18
2 cedazos
de arrastre
C 1044
F Garonne 2004
E estuaire+
fleuve tidal
Gironde P M+F 01-ene 31-dic E V 66 13 Nasa J 14.400
Artes de
pesca
Estadio
angula
Capturas
en kg
Estas tablas pueden ser construidas bien a partir de la simple suma de informaciones recogidas
en las bases de datos que recogen una información de tipo «exhaustivo» o bien a partir de un proceso
de muestreo que implique la definición de una muestra de pescadores que representan la diversidad de
técnicas practicadas y de los tiempos de actividad dedicados a la pesca en una zona determinada. Nos
remitimos a los capítulos 4 y 7 para obtener más información en los complementos de información
sobre las bases de muestreo y sobre la recogida y la definición de descriptores de pesquería.
5.3.1.6. Síntesis por cuenca del grado de conocimiento relativo a
estos descriptores
El grado de conocimiento relativo a estos descriptores de pesquería es muy heterogéneo si se
consideran los estadios biológicos y las cuencas (tabla 22). De manera general, se puede considerar
que donde existe una pesquería profesional en las cuencas de la red INDICANG, los seguimientos de
descriptores de pesquería son efectuados por la pesquería profesional, pero son mucho menos
frecuentes para las pesquerías deportivas, por lo que deberán realizarse los oportunos esfuerzos en
estas cuencas.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 142

Tabla 22 -
Síntesis del grado de conocimiento por cuenca de la actividad pesquera y su impacto.

5.3.2. Mortalidad durante el descenso
5.3.2.1. Contexto y objetivo
En 2002, el grupo de trabajo ICES/EIFAC Working Group on Eel (WGEEL) (ICES, 2002) centra
su atención sobre la importancia de las turbinas de centrales hidroeléctricas, obstáculos a la migración
de descenso. Los individuos que pasan por las turbinas pueden sufrir importantes daños físicos y
fisiológicos, que pueden entrañar su muerte. Las consecuencias son más dramáticas puesto que
frecuentemente se disponen sucesivos saltos hidroeléctricos en cascada. De esta forma, el WGEEL
concluye en su informe de 2006 que los efectos físicos o fisiológicos, sobre anguilas que pasan por los
saltos hidroeléctricos, pueden comprometer seriamente su capacidad de llegar a las zonas de freza
(véase el capítulo 3).
El tránsito por una turbina se traduce en un importante aumento de la velocidad de paso, un
aumento de la presión seguido de una brutal descompresión a la salida de la rueda, así como que para
el migrador, por una posibilidad de choque con una parte fija o móvil de la turbina (álabe o pala). La
anguila, teniendo en cuenta su talla, es uno de los migradores descendentes más expuestos a choques
mecánicos que pueden entrañar fracturas, perforaciones, laceraciones o incluso que el individuo quede
completamente seccionado.
La gravedad del choque provocado durante el paso por una turbina es función de la velocidad a
la que tiene lugar el impacto. La tasa de mortalidad varía entre un 5 a 25% en las grandes turbinas
(Hadderingh, 1982; Hadderingh et al., 1992), a un 100 % en las pequeñas turbinas (Monten, 1985).
Nuestro objetivo es, por tanto, recoger el conjunto de obstáculos presentes en la migración de
descenso y conseguir las informaciones que permitan evaluar la tasa de mortalidad inducida sobre
los individuos descendentes y completar las informaciones dadas para los descriptores de la
actividad pesquera sobre la intensidad de extracción efectuada sobre las anguilas plateadas.
5.3.2.2. Escala de estudio
El límite río arriba de la zona que hay que considerar viene dado por el primer obstáculo
totalmente infranqueable (obstáculo totalmente infranqueable según la tabla de franqueabilidad definida
para el descriptor «obstáculo a la migración anádroma» y para el cual ninguna mejora de este indicador
es previsible). Consideramos que las zonas situadas aguas arriba de esta infraestructura están
definitivamente perdidas para la anguila.
La toma de datos de una estructura tiene por objetivo determinar su franqueabilidad para la
fracción juvenil que coloniza, pero también la tasa de mortalidad inducida por los pasos en las turbinas
para la fracción de reproductores descendentes. Estos periodos de migración no están en sincronía
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 144

puesto que los juveniles colonizan la cuenca generalmente de mayo a julio, mientras que los futuros
reproductores bajan sobre todo de octubre a diciembre.
En el caso ideal, la toma de datos en el terreno debería hacerse en el momento de la bajada. De
todas formas, por economía de esfuerzos a fin de optimizar las tareas de campo, es preferible realizar
la toma de datos en una presa en una única vez. Se recomienda que este trabajo se desarrolle durante
el periodo de colonización, o sea, del primero de mayo al 31 de julio.
Con el objeto de completar la evaluación de bajada, se recomienda hacer un seguimiento de los
caudales y de la longitud de los individuos en el periodo entre octubre y diciembre.
5.3.2.3. Adquisición de datos
Se han realizado experimentos en diversos países (USA, Canadá, Suecia, Escocia, Alemania,
Francia), pero principalmente sobre juveniles de salmónidos y más raramente sobre anguilas, para
determinar las mortalidades resultantes del tránsito en los principales tipos de turbinas. Se han
propuesto diversos modelos predictivos de la mortalidad para las turbinas Francis y Kaplan; las turbinas
Pelton, responsables de una tasa de mortalidad del 100%, están reservadas a saltos de gran altura,
generalmente no implantados en cursos de agua con especies migratorias.
Larinier et al. (1989) han propuesto ecuaciones que permiten explicar la mortalidad de juveniles
de salmónidos y de anguila, considerando la velocidad absoluta y relativa en la entrada en la rueda, la
velocidad de rotación de la rueda, la longitud del pez y el espacio inter-eje calculado a mitad de eje. Las
mortalidades son como media de 3 a 5 veces más importantes en la anguila que en los jóvenes
salmónidos descendentes, debido a la talla.
En 2006, el GHAAPPE 7 ha trabajado sobre el impacto acumulado de presas en varias cuencas
(Larinier et al., 2006). Las mortalidades potenciales (expresadas en %) durante el tránsito de anguilas
para cada turbina han sido definidas como una función de varios factores: el tipo de turbina, el caudal
de equipamiento, la altura del salto, el diámetro de la rueda, el número de palas o de álabes y la
velocidad de rotación. El porcentaje de mortalidad queda expresado para las diversas tallas de anguila
presentes en la zona. En efecto, para una turbina de características dadas, los daños aumentan con la
talla del pez.
Para calcular la mortalidad potencial global asignada a la central, se propone una suma de los
impactos de sus diferentes turbinas y una ponderación en función de caudal turbinado. Esta tasa
potencial de mortalidad corresponderá a una tasa máxima en la que todo el caudal del curso de agua
transita por las turbinas. Será necesario relativizar este resultado teniendo en cuenta los individuos que
transitan por los sistemas de evacuación (tipo «by-pass») durante los periodos de bajada. Una
7 Acrónimo del Grupo de Hidráulica Aplicada a la Planificación Piscícola y a la Protección del Medio Ambiente
(Groupe d’Hydraulique Appliquée aux Aménagements Piscicoles et à la Protection de l’Environnement)
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 145

hipótesis simplificatoria permite considerar que los porcentajes respectivos que transitan por las
turbinas y por la presa serán similares a los de los caudales turbinados y sin turbinar durante los
periodos de bajada.
A la vista de los diferentes trabajos llevados a cabo sobre mortalidad de anguilas en bajada, y a
la espera de un protocolo más preciso, proponemos cumplimentar una ficha de terreno presentada en
el anexo 8.1, con cierto número de informaciones acerca de las características de la central y las
turbinas.
Sea cual sea el tipo de turbina, se recogerán las siguientes informaciones generales:
Número de turbinas;
Tipo de turbina;
Existencia de sistema de bajada (sí/no);
Altura de salto del sistema de bajada (m);
Existencia de rejilla (sí/no);
Separación de los barrotes de la rejilla;
Velocidad de llegada del agua sobre la rejilla (m/s)
Longitud de las anguilas río arriba (mínima, media, máxima) o los primer y tercer cuartiles y
mediana de la longitud;
Caudal nominal (m 3 /s) (definición más precisa en la guía de cumplimentación de las fichas de
terreno en anexo 8.1);
Caudal turbinable (m 3 /s);
Caudal turbinado (m 3 /s);
Caudal máximo (periodo octubre – diciembre);
El caudal correspondiente al cuartil 3 del periodo de octubre a diciembre (m 3 /s).
Según el tipo de turbina (Kaplan o Francis), se recogerán los siguientes descriptores:
Altura del salto (m);
Caudal nominal (m 3 /s);
Diámetro de la rueda (m);
Velocidad de rotación de la rueda (a la entrada para las turbinas Kaplan);
Número de palas (turbina Kaplan) o de álabes (turbina Francis);
Potencia (kW).
La tabla 23 indica las características de los campos de la base de datos relativa a los saltos
hidroeléctricos que pueden originar mortalidades en la bajada. Estos campos deben consignarse de
manera exhaustiva si se quiere tener una idea de los impactos ligados a esta actividad. Una guía de
cumplimentación está disponible en el anexo 8.1 en la dirección http://www.ifremer.fr/indicang.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 146

Tabla 23 -
Formato para cumplimentar los campos necesarios para el indicador «mortalidad
durante el descenso».
Nombre del campo Formato / Tipo de
Descripción
datos
Número de turbinas Numérico Indicar el número de turbinas
Tipo de turbinas Texto Precisar el tipo de turbina (Francis, Kaplan, Pelton, Banki… )
Diámetro de la rueda Numérico Precisar el diámetro de la rueda en metros
Número de palas o de álabes Numérico Indicar el número de palas o de álabes
Velocidad de rotación de la
rueda
Numérico
Precisar la velocidad de rotación de la rueda en revoluciones por
minuto
Altura del salto Numérico Precisar la altura del salto en metros
Potencia Numérico Precisar la potencia desarrollada en kilowatios
Existencia de sistema de
bajada
Sí/No Sí o no
En caso afirmativo, altura del
salto
Numérico Si existe un sistema de bajada, precisar su altura de salto en metros
Existencia de rejilla Sí/No Sí o no
En caso afirmativo,
separación entre barrotes
Numérico Si existen rejillas, precisar la separación de los barrotes en milímetros
En caso afirmativo, velocidad
de llegada del agua a la rejilla
Numérico
Si existen rejillas, indicar la velocidad de llegada del agua sobre las
rejillas en metros / segundo
Caudal nominal Numérico Precisar el caudal nominal en metros cúbicos / segundo
Caudal turbinable Numérico Precisar el caudal turbinable en metros cúbicos / segundo
Caudal turbinado Numérico Precisar el caudal turbinado en metros cúbicos / segundo
Caudal máximo (periodo
octubre – diciembre)
Cuartil 3 caudal (periodo
octubre – diciembre)
Observaciones
Distribución en talla de la
población de anguila
Numérico
Numérico
Enlace hipertexto
Sí/No
Precisar el caudal máximo en el periodo octubre – diciembre en metros
cúbicos / segundo
Precisar el caudal correspondiente al cuartil 3 del periodo octubre –
diciembre en metros cúbicos / segundo
Indicar los gráficos de caudales diarios en el periodo octubre –
diciembre, cuando existan
Precisar si existen datos sobre las tallas de las anguilas que pueden
transitar por las turbinas
5.3.2.4. Explotación de los datos
Se pueden realizar dos tipos de representación. Para una visión global de la cuenca, se
recomienda una representación cartográfica sobre GIS del conjunto de obstáculos a la bajada según el
tipo de turbina. De forma complementaria, es interesante realizar gráficas considerando igualmente el
indicador «superficie potencial de hábitat» anteriormente presentado, con el objeto de juzgar
eficazmente el efecto conjunto de mejoras de la libre circulación no sólo para acceso a nuevas zonas
de producción, sino también para la bajada de individuos sin excesiva mortalidad. Las decisiones de
mejora de un obstáculo hidroeléctrico no deben ser realizadas sin considerar en paralelo la subida y la
bajada de los individuos.
De otra parte, en relación con las cajas temáticas «anguila amarilla» y «anguila plateada»
que permiten estimar un índice de abundancia de estos dos estadios, los resultados pueden ser
expresados en tasas de mortalidad total y/o por presa así como en número de individuos y/o en peso.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 147

Ejemplo de aplicación
Larinier et al. (2006) han realizado un análisis de los ejes de migración considerando las
superficies efectivamente accesibles para la anguila, ponderadas por el porcentaje de supervivencia a
la bajada. Este análisis ha permitido cuantificar el interés de equipar las diferentes centrales a la subida
teniendo en cuenta el fenómeno de bajada, definir las prioridades de equipamiento para la bajada y
determinar el límite superior del equipamiento para subida.
Las figuras 43 y 44 ilustran este trabajo e incluyen dos curvas, la curva superior (CBV)
corresponde al hábitat máximo expresado en superficie de cuenca en la central, la curva inferior (CBVr)
al hábitat recuperable, ponderado por las mortalidades a la bajada (sin gestión particular de las
centrales para la bajada).
Figura 43 -
Superficie de cuenca máxima y ponderada por las mortalidades a la bajada sobre
el curso de agua 1 (Larinier et al., 2006).
En este primer curso de agua (figura 43), las mortalidades a la bajada son moderadas teniendo
en cuenta el débil nivel de equipamiento de las centrales hidroeléctricas. Parece pues interesante
reabrir el conjunto del eje a la subida hasta la quinta central, a partir de la cual la ganancia de hábitat es
importante, el equipamiento de bajada no es una prioridad. Para una relación coste – recuperación
óptima, la apertura de la primera central puede ser suficiente durante un primer tiempo.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 148

Figura 44 -
Superficie de cuenca máxima y ponderada por las mortalidades a la bajada sobre
el curso de agua 2 (Larinier et al., 2006).
En este segundo curso de agua (figura 44), la apertura a la subida de las dos primeras centrales
no aporta prácticamente ninguna ganancia en superficie de hábitat disponible. Las mortalidades
durante la bajada en las centrales siguientes son tales que, a pesar de una ganancia potencial de
superficie colonizable, su equipamiento de subida no se justifica si, paralelamente, no son equipadas
para la bajada sin riesgo para los migradores.
5.3.2.5. Síntesis por cuenca del grado de conocimiento relativo a
los obstáculos a la migración anádroma
La tabla 24 muestra que debe realizarse un esfuerzo cuantitativo, mientras que cualitativamente
los descriptores están correctamente definidos en el territorio de la red INDICANG.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 149

Tabla 24 -
Síntesis del grado de conocimiento por cuencas relativo a los descriptores que caracterizan la «mortalidad durante el
descenso» ligada al uso hidroeléctrico.

5.3.3. Mortalidad accidental
5.3.3.1. Contexto y objetivo
La anguila es una especie sensible a la contaminación debido a su muy desarrollada capacidad
respiratoria por vía cutánea y su comportamiento béntico. La toma de conciencia de la vulnerabilidad
de la anguila aparece durante el accidente de Sandoz, donde los vertidos de efluentes tóxicos en el
Rhin provocan la muerte de 400 toneladas de anguilas (Claus & Meunier, 1998).
Durante la canícula observada en Francia en 2003, el Consejo Superior de la Pesca (actual
Oficina Nacional del Agua y los Medios Acuáticos 8 ) constata mortalidades de anguilas que pueden ser
localmente importantes en el mes de julio. Se pueden citar, no de forma exhaustiva, los casos del
Aveyron, del Rhin (varios miles de individuos a lo largo de todo su curso) y varios de sus afluentes, del
Oust (mil ejemplares), del Orne (varios centenares), del Adour, de los Gaves (notablemente el de
Oloron con varios miles de individuos muertos), de la Nive, de la Bidouze, de la Charente y de varios de
sus afluentes, del Loir, de la Loire en Decize, así como del Marais Poitevin.
Este fenómeno es generalmente específico (sólo las anguilas aparecen muertas) y se desarrolla
durante un largo periodo (hasta el comienzo de septiembre en la mayor parte de los casos). Afecta a
ríos de tamaños diversos distribuidos por una gran parte de Francia. Estas mortalidades pueden haber
sido inducidas por la convergencia de varios factores tales como el parasitismo, la contaminación del
agua y de los sedimentos, las temperaturas elevadas y el desarrollo de ciertas bacterias (como
Aeromonas). Es posible que las anguilas, que poseen una escasa capacidad de fuga y que viven en
contacto directo con el sustrato, fueran afectadas por la disolución de elementos tóxicos procedentes
de los sedimentos. En ciertas condiciones, en efecto, y notablemente cuando las temperaturas son
elevadas, se encuentran condiciones de anoxia en los sedimentos, lo que puede entrañar la liberación
de elementos adsorbidos (ciertos metales pesados o xenobióticos orgánicos) en forma tóxica y
absorbible.
Por tanto, no es una cuestión secundaria tener en cuenta estos episodios de carácter
excepcional o accidental, puesto que su impacto puede no ser despreciable localmente sobre las
poblaciones de anguila.
La cartografía de la frecuencia de estos accidentes, de sus causas y de sus consecuencias
sobre la población de anguila permite identificar las zonas y los periodos que presentan una muy
fuerte sensibilidad para la anguila y viene a completar las informaciones recogidas en la cartografía
de zonas sensibles a los bombeos.
8 Conseil Supérieur de la Pêche - Office National de l'Eau et des Milieux Aquatiques.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 151

5.3.3.2. Escala de estudio
El campo de aplicación del método se extiende sobre todo el territorio actualmente colonizado
por la anguila. Se respetará la zonación descrita anteriormente: estuarios / cursos de agua / zonas
húmedas / lagos.
Este tipo de censo debe realizarse de forma rutinaria sobre cada episodio de contaminación
aguda o mortalidad anormal. De todos modos, es recomendable redoblar la vigilancia en periodo de
estiaje y de fuertes canículas. En efecto, lo bajos niveles de agua, que disminuyen las capacidades
de autodepuración de los cursos de agua, conjugadas con altas temperaturas favorecen situaciones
hidrológicas y físico-químicas muy críticas para especies como la anguila.
5.3.3.3. Adquisición de datos
Se apuntará sobre una ficha de campo (anexo 8.2) las zonas donde se han constatado
mortalidades, las cantidades de anguilas muertas y las causas de estas mortalidades. Una guía para
cumplimentar la ficha de campo se presenta en el anexo 8.2 y permite rellenar de manera homogénea
este tipo de ficha.
Además, con el objeto de optimizar los censos, se aconseja recuperar individuos suficientemente
«frescos» (anexo 4) para poder obtener datos biométricos, observar anomalías externas, cuantificar los
contaminantes y determinar la presencia de Anguilicola crassus. Los representantes de INDICANG
preconizan que se adjunten los resultados de análisis de agua y sedimentos.
Las informaciones recogidas serán introducidas en una base de datos cuyas características se
describen en la tabla 25.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 152

Tabla 25 -
Formato para cumplimentar los campos necesarios para el indicador «mortalidad
accidental».
Nombre del campo Formato / Tipo de
datos
País Texto Precisar el nombre del país
Cuenca Texto Precisar el código de la cuenca
Organismo que centraliza
el dato
Organismo operador
Texto
Texto
Descripción
Precisar el nombre del organismo que ha centralizado la información
en la cuenca
Precisar el nombre del organismo encargado de realizar las
observaciones en campo
Nombre del encuestador Texto Precisar el nombre de la persona que ha efectuado el trabajo
Zona Texto Precisar la letra de la tipología (E ; R ; ZH ; L – véase la tabla 20)
Nombre de la zona
Texto
Precisar el nombre del estuario, del río, de la zona húmeda o del
lago
Longitud accidente
Numérico
Grados decimales (véase la fórmula de conversión y formato en la
guía de cumplimentación del anexo 8.2)
Latitud accidente
Numérico
Grados decimales (véase la fórmula de conversión y formato en la
guía de cumplimentación del anexo 8.2)
Fecha Fecha/Hora Formato dd/mm/aaaa
Estadio de las anguilas
muertas
Texto Introducir la letra correspondiente a la tipología
Número de individuos
Numérico
constatados muertos
Precisar el número de anguilas muertas a causa del accidente
Peso constatado muerto
Numérico Precisar el peso de anguilas muertas a causa del accidente en
kilogramos
Longitud afectada
Numérico Precisar la distancia sobre la que se sienten los efectos del
accidente en kilómetros
Superficie afectada
Numérico Precisar si es posible la superficie sobre la que se sienten los
efectos del accidente en kilómetros cuadrados
Tipo de accidente
Texto
Precisar el tipo de accidente: contaminación, ruptura de obstáculo,
sequía, eutrofización, etc.
Tipo de contaminación Texto Precisar el tipo de contaminación (orgánica, química…)
Número de muestras
tomadas
Análisis solicitados
Numérico
Texto
Precisar el número de individuos recuperados y enviados al
laboratorio para análisis complementarios
Precisar los análisis solicitados (parasitología, metales pesados,
PCB, virus…)
Coste del seguimiento Moneda Precisar el coste de los análisis post accidente en Euros
5.3.3.4. Explotación de los datos
Presentados sobre un sistema de información geográfica, estos datos permiten censar los
puntos de mortalidad accidental importante, una estimación de la cantidad de anguilas muertas, las
fechas así como las causas. El seguimiento durante varios años permite obtener las frecuencias de
mortalidades sobre ciertos puntos sensibles, lo que permitirá matizar el carácter «accidental» de
fenómenos recurrentes.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 153

Resulta asimismo interesante estimar la tasa de mortalidad accidental en relación con la
población total de anguila por estadio, en relación con los diversos estados de desarrollo de la especie:
«angula», «anguila amarilla» y «anguila plateada».
Esta cartografía de mortalidades accidentales debe estar confrontada a su vez con las de calidad
/ cantidad de hábitat, bombeos y estado sanitario de la población. En efecto, esto permitirá resaltar la
eventual relación entre las mortalidades debidas a desecamientos y las actividades de bombeo. Esto
permite asimismo ponderar la calidad del agua en el contexto de situaciones agudas.
5.3.3.5. Ejemplo de aplicación en la cuenca del Loire (Francia)
En total, las brigadas departamentales del ONEMA, constatan 55 casos de mortalidades de
anguilas durante la sequía del verano de 2003 (figura 45). Todas ellas tienen lugar en periodo de
estiaje, entre el fin de abril y el fin de septiembre, y sobre todo en el mes de agosto (70% de los casos
recogidos) cuando las temperaturas son especialmente elevadas. El 9% de estas mortalidades están
provocadas por fuentes de contaminación, 20% por desecamientos de cursos de agua y el 71% se
observan en medios acuáticos sin causa aparente.
Figura 45 -
Cartografía de mortalidades de anguilas constatadas en el río Loire, Francia, en
2003 (Fuente: ONEMA).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 154

En esta cuenca, las mortalidades se han observado en la mayor parte de la zona de distribución
de la especie, desde medios salobres de la fachada atlántica hasta pequeños cursos de agua de la
cabecera de la cuenca. Se concentran sobre todo en la mitad baja de la cuenca y en los grandes ejes
de colonización donde la anguila está todavía presente. Más del 80% de los puntos de mortalidad se
sitúan a menos de 400 km del mar.
En la mayor parte de los casos, se trataría de algunos individuos de gran talla (60 cm y más),
principalmente hembras. Las mortalidades masivas correspondientes a más de un centenar de
individuos no representan más que el 8% de los casos censados.
Teniendo en cuenta las posibilidades de aclimatación de la anguila a temperaturas elevadas y a
medios estancados, estas mortalidades resultarían más por la acumulación de varios factores de
debilitamiento fisiológico y por una alteración del medio acuático que por el efecto directo de la
temperatura o por un déficit hídrico.
Se nota, en la parte central de esta cuenca, que el Loire constituye uno de los cursos de agua
más afectados por las mortalidades de anguilas. Se trata de un eje poco deficitario desde el punto de
vista hídrico debido a su alimentación por el acuífero de la Beuce. Por lo que parece, las mortalidades
están más ligadas a la calidad del agua o a la acumulación de tóxicos en los sedimentos que a un
problema de déficit de agua en sentido estricto.
5.3.3.6. Síntesis por cuenca del grado de conocimiento relativo a
las mortalidades accidentales
La tabla 26 muestra que quedan esfuerzos por realizar para que los censos de este tipo de
mortalidad sean efectuados de manera más extensiva. Pocas cuencas de la red INDICANG tiene este
tipo de datos fácilmente disponibles.
Este tipo de información permite sintetizar la sensibilidad de una zona y de las comunidades que
la pueblan a los impactos de otros usos que frecuentemente se expresan en condiciones de déficit
pluviométrico asociado a utilizaciones intensivas de los recursos de agua.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 155

Tabla26 -
Síntesis del grado de conocimiento por cuenca relativo a los descriptores que caracterizan «la intensidad de las
mortalidades accidentales».

5.3.4. Mortalidad entrañada por los bombeos
5.3.4.1. Contexto y objetivo
Los bombeos situados en la zona baja de la cuenca, especialmente en zonas de estuario,
pueden tener un impacto no despreciable sobre las angulas y particularmente sobre las anguilas
plateadas en migración de descenso (ICES, 2002).
Este indicador, que determina la intensidad de bombeos, tiene por objeto estimar la captura de
anguilas por los sistemas de bombeo en la zona activa de la cuenca, donde se encuentran los
individuos menores a 30 cm.
5.3.4.2. Escala de estudio
El estudio se realiza sobre el conjunto de la cuenca para diferenciar el impacto del bombeo en la
zona activa (individuos

Tabla 27 -
Formato para cumplimentar los campos necesarios para el indicador «intensidad
de bombeos».
Campo Formato Respuesta esperada
Tipo de bombeo Texto Agrícola / Agua potable / Procesos / Energía
Longitud bombeo Numérico Grados decimales
Latitud bombeo Numérico Grados decimales
Zona Texto Zona activa / Zona colonizada
Hábitat Texto Estuario / Río / Zona húmeda / Lago
Volumen anual tomado
Numérico
Precisar en m3 el volumen total de agua tomado
durante el año
Mes de toma máxima Texto Precisar el mes en el que la toma es máxima
Inicio de la actividad Texto Precisar el mes en el que comienza la toma
Fin de la actividad Texto Precisar el mes en el que termina la toma
Existencia de estructuras filtrantes
Sí/No
Diámetro de las estructuras filtrantes Numérico Precisar el diámetro en mm
Existencia de rejillas
Sí/No
Diámetro de las rejillas Numérico Precisar el diámetro en mm
Velocidad de aspiración Numérico Precisar la velocidad de aspiración en m 3 /s
Estadio de las anguilas tomadas
Texto
Para los bombeos de la zona activa angula /
angulón
Estimación de las cantidades tomadas Numérico Precisar el peso en kg
5.3.4.4. Explotación de los datos
Las informaciones se sintetizarán en un sistema de información geográfica que consignará las
cantidades estimadas de individuos inferiores a 30 cm tomados por bombeo en la zona activa y
los volúmenes anuales tomados y el mes correspondiente al pico de toma. Las cantidades
tomadas por temporada son importantes para el caso de cruce con otros indicadores (calidad del agua,
mortalidades accidentales, etc.).
5.3.4.5. Ejemplos de aplicación
Efecto directo de una toma de agua sobre la población de anguilas: el caso de la Central de
Blayais en el estuario de la Gironde en Francia.
El principio de la estimación se da en al figura 46.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 158

Figura 46 -
Esquema del principio de estimación de las cantidades tomadas por el bombeo de
la central nuclear de Blayais en Francia (Fuente: CEMAGREF).
Se ponen en práctica pescas de muestreo a la altura de las tomas de agua de aspiración de la
central nuclear de Blayais, con el fin de determinar la evolución de las densidades de agua durante la
noche.
El comportamiento general de la migración de las angulas sobre toda la temporada de pesca se
obtiene por el análisis de los datos de pesca profesional en la zona. A partir de informaciones
procedentes de la pesquería y de pescas de muestreo, es posible estimar las densidades medias
diarias completas.
Para una estimación final, es indispensable conocer las cantidades de agua aspiradas
diariamente dependiendo de la actividad de la central.
Los trabajos del Cemagref (Debenay et al., 1995) realizados en 1994-1995 demuestran que la
toma bruta anual de angulas efectuada por la central es de unas 5.2 toneladas, es decir, unos 30 kg de
angula por día para una temporada de migración de unos 6 meses.
En 2000, un segundo estudio (Roqueplo et al., 2000) tiene por objeto estimar la mortalidad de las
angulas aspiradas por la central y que hayan transitado por el circuito de refrigeración (figura 47). Para
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 159

ello, las angulas son marcadas por diferentes colorantes seleccionados en laboratorio (Rodamina, Brun
Bismarck, Rojo neutro).
Figura 47 -
Esquema del principio de la estimación de la mortalidad al atravesar una cantidad
conocida de angulas coloreadas el agua de refrigeración de la central nuclear de
Blayais en Francia (Fuente: CEMAGREF).
La tasa de mortalidad de las angulas después de su paso por el circuito de refrigeración de la
central se ha estimado 9% como máximo 6 horas después de su aspiración. Esta mortalidad aumenta 1
día más tarde, para estabilizarse después. La tasa de mortalidad acumulada en una semana se estima
en el 15%.
Este método utilizado en el estuario de la Gironde es reproducible en otros estuarios. Su coste
se ha estimado en unos 10 k€ para una campaña de marcaje.
5.3.4.6. Síntesis por cuenca del grado de conocimiento relativo a
estos descriptores
La tabla 19 da una idea del grado de conocimiento recogido sobre estos descriptores.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 160

5.4. Repoblación y transferencia de individuos
5.4.1. Contexto y objetivo
Todas las informaciones disponibles indican que el reclutamiento de angulas es extremadamente
débil desde hace 25 años y ha llegado al nivel más bajo jamás conocido en 2001 (capítulos 2 y 3). Son
indispensables acciones urgentes para llevar a buen término una restauración de la especie. La
repoblación es una de las medidas factibles en los planes de gestión.
Numerosos países de la Unión Europea han puesto en práctica operaciones de transferencia de
efectivos y de repoblación principalmente con el fin de apoyar las pesquerías y no tanto por la mejora
del nivel de efectivos (Jacobsen et al., 2004; Allen et al. 2006; Shiao et al., 2006). A día de hoy, la
situación crítica y urgente de la especie impone que tales medidas no sean posibles más que en la
óptica de restauración de la especie y se combinen con medidas que tiendan a reducir todas las
mortalidades de origen antrópico.
El ciclo biológico de la anguila no puede ser realizado totalmente en medio controlado, incluso
aunque se hayan producido avances en la producción de larvas leptocéfalas en diversas especies de
anguila en los últimos años (Tanaka et al., 2003; Nomura et al., 2004; Okamura et al., 2004). El
incremento de efectivos, en estas condiciones, no puede ser realizado salvo a partir de toma de
individuos del medio natural y su transferencia hacia las zonas de repoblación, quizá con una fase de
preengorde en piscifactoría de tipo extensivo o intensivo. Por simplificación, se hablará de repoblación
cuando hay una fase de preengorde en piscifactoría y de transferencia de población cuando hay
captura, transporte y se dejan los individuos con una simple estabulación.
La repoblación de uno de los componentes del reglamento europeo que insta a las medidas de
reconstitución de los efectivos de la anguila europea (anexo 2), y en todo caso se debe inscribir en el
marco de un plan de gestión de la anguila que debe precisar la cantidad de anguilas de una longitud
inferior a 20 cm necesarias para aumentar la tasa de escape de las anguilas plateadas (y no para
apoyar una pesquería).
En todo caso, no se trata de promover operaciones de apoyo a los efectivos en las cuencas y
menos la transferencia entre cuencas vecinas. La decisión de adopción de estas medidas de apoyo a
los stocks en los planes de gestión corresponde a los gestores de las cuencas. De todos modos, las
operaciones de apoyo a los efectivos están mal dirigidas y poco conocidas, por lo que parece
necesario, desde el punto de vista científico, proponer un sistema en el que se consignen estas
operaciones, se cuantifiquen y finalmente se proponga un protocolo de post evaluación de forma que
se mida la eficacia de estas medidas.
Debe ser obligatorio un principio de precaución en materia de transferencia de individuos. En
efecto, deben tomarse reservas en materia de desplazamiento de individuos por el riesgo de
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 161

diseminación de agentes patógenos, lo que implica que estas operaciones sean supervisadas
estrictamente.
También hay que localizar y cuantificar estas transferencias, lo que podría explicar las anomalías
de estructura de tallas de la población ya observadas, o la sospechosa presencia de anguilas en
territorios inaccesibles de forma natural o artificial. Esto permitiría disociar una colonización natural de
una artificial.
De otra forma, es obligatorio prestar atención a que estas acciones no entrañen un parón o una
ralentización de la mejora de la libre circulación en las cuencas.
5.4.2. Escala de estudio
En este caso la escala de estudio no sólo es la de la cuenca, sino aquélla en la que se efectúa la
transferencia (en el caso de ser distinta) con el fin de guardar la trazabilidad de los individuos
transferidos.
Los lugares de toma se sitúan en el estuario mesohalino (15 a 18 ‰) que corresponde
generalmente a zonas de captura de estadios pigmentarios comprendidos entre 5A y 6A3, definidos en
la metodología de identificación puesta a punto por Elie et al. (1983) e incluida en el catálogo de
estadios pigmentarios en el anexo 6.
Los puntos de suelta deben estar rigurosamente escogidos teniendo en cuenta la calidad del
agua, el tipo de hábitat, la presencia de obstáculos a la migración y la población natural en el sitio
(véase el cuaderno de repoblaciones en el anexo 8.3). Con el objetivo de aumentar el potencial de
reproductores que salen de una red hidrográfica, se trata de asegurar las posibilidades de
supervivencia en agua dulce y la bajada, realizando estas medidas en sectores donde las presiones
antrópicas sean limitadas.
En el marco de una transferencia rápida, la toma de anguilas (angulas) se efectuará
preferentemente en zona estuarina, de manera que el lugar ideal de toma es el estuario mesohalino
(salinidad comprendida entre 15 y 18 ‰). De todas formas, debido al riesgo de choque osmótico, se
deberán dejar en un medio de acogida donde la diferencia de salinidad (D) con el medio inicial no
exceda del 10 ‰.
Si no, resulta imperativa una aclimatación previa de 48 en una pila o estanque de cuarentena.
Por ejemplo, si las angulas son tomadas en un agua al 15 ‰, la tasa de salinidad en el estanque de
acogida deberá ser por lo menos igual al 5 ‰.
Un tiempo de estabulación igual o superior a 48 h es perfectamente posible si las condiciones
naturales o artificiales (aireación, filtración) lo permiten.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 162

5.4.3. Adquisición de datos
El protocolo de adquisición de descriptores necesarios para la elaboración del indicador
“repoblación y apoyo a los efectivos” se basa en un trabajo de campo.
Se trata de consignar, en cada operación de repoblación, la ficha de terreno (figura 48 y anexo
8.3) sobre aspectos biológicos, geográficos y sanitarios de la transferencia. Se solicitará precisar la
coherencia de la acción de alevinaje con la política de gestión llevada en la cuenca.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 163

DATOS GENERALES
CUENCA:
ORGANISMO QUE CENTRALIZA EL DATO:
FICHA DE TERRENO REPOBLACIONES
NOMBRE DEL OPERADOR:
ORGANISMO OPERADOR
FECHA DE TOMA:
FECHA DE SUELTA:
OPERACIÓN DE TRANSFERENCIA
Estadio Transferido
Estadio pigmentario de la angula (si es posible, si no
precisar si es transparente o negra)
¿Controles sanitarios antes de la suelta?
En caso afirmativo, ¿cuáles?
Angulón
¿Puesta en cuarentena antes de la suelta?
En caso afirmativo, ¿cuánto tiempo?
Cantidades desplazadas (kg)
¿Tratamiento antes de la suelta?
En caso afirmativo, ¿cuáles?
Lugar de toma
Nombre de la cuenca
Coordenadas:
X
Y
Lugar de suelta
Nombre de la cuenca
Coordenadas:
X
Y
Coste de la operación
Razones de la repoblación
Explicar las razones de la repoblación, justificar los estadios transferidos, los lugares de toma y suelta. Cómo esta
repoblación se inserta en la política de la cuenca
POST EVALUACIÓN
Tipo de seguimiento realizado
Frecuencia de seguimiento
Duración del seguimiento
Coste del seguimiento
Figura 48 -
Ficha de campo de informaciones relativas a las operaciones de repoblación.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 164

La figura 48 da una idea de los descriptores y anotaciones que se han de recoger. Las
informaciones consignadas en las fichas deberán estar recogidas en una base de datos. Los campos
que deben cumplimentarse y sus formatos se describen en la tabla 28.
Tabla 28 -
Formato para cumplimentar los campos necesarios para el indicador «repoblación
y ayuda a los efectivos».
Nombre del campo
Formato / Tipo de
datos
Descripción
Organismo que centraliza el
dato
Texto Precisar el nombre del organismo que recoge la información en la cuenca
Organismo operador Texto Precisar el nombre del organismo encargado de la operación
Nombre del operador Texto Precisar el nombre de la persona encargada de la operación
Fecha de toma Fecha/Hora Formato dd/mm/aaaa
Fecha de suelta Fecha/Hora Formato dd/mm/aaaa
País Texto Precisar el país donde se realiza la operación
Cuenca Texto Precisar el código de la cuenca
Longitud de toma Numérico Grados decimales
Latitud de toma Numérico Grados decimales
Cuenca de suelta Texto Precisar el código de la cuenca receptora
Longitud de suelta Numérico Grados decimales
Latitud de suelta Numérico Grados decimales
Estadio de anguilas
transferidas
Texto Introducir el código CT / CN / AN o el estadio pigmentario
Cantidades transferidas Numérico Precisar las cantidades transferidas en kilogramos
¿Control sanitario antes de la
suelta?
Sí/No
Tipo de control sanitario Texto Precisar los controles efectuados
¿Puesta en cuarentena antes
de la suelta?
Sí/No
Duración de la cuarentena Texto Precisar la duración de la cuarentena
¿Tratamiento antes de la
suelta?
Sí/No
Tipo de tratamiento Texto Precisar el tipo de tratamiento
Coste de la operación de
transferencia
Moneda Precisar el coste de la operación en Euros
Razones de la repoblación
Texto
Explicar las razones de la repoblación, justificar las cantidades y los
estadios transferidos, situar la operación en la política de la cuenca
Tipo de seguimiento
realizado
Frecuencia del seguimiento
Texto
Numérico
Precisar el tipo de seguimiento efectuado: biometría, parasitología, dosis de
contaminantes, etc.
Precisar la frecuencia en que se realizan las operaciones de seguimiento
(en meses)
Coste del seguimiento Moneda Precisar el coste de la operación de seguimiento en Euros
Duración del seguimiento Numérico Precisar el número de meses de duración del seguimiento
conversión.
En el anexo 8.3, guía de cumplimentación de esta ficha, hay precisiones sobre las fórmulas de
5.4.4. Explotación de los datos
La información será sintetizada sobre un Sistema de Información Geográfica que recogerá los
lugares de toma y suelta, las fechas de toma y de suelta, los tratamientos sanitarios efectuados, los
estadios y las cantidades de anguilas transferidas, los tipos de seguimiento efectuados.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 165

En cuencas muy heterogéneas, es indispensable precisar las cantidades en relación con la
longitud fluvial total y la superficie de la cuenca.
Esta cartografía de operaciones de repoblación se deberá confrontar con la cartografía de los
puntos de seguimiento de «presencia/ausencia» de anguilas y con los diagramas de distribución de
talla, de forma que se expliquen las «anomalías» en esta distribución y en la distribución de frecuencias
dentro de la cuenca (capítulo 9).
5.4.5. Síntesis por cuenca del grado de conocimiento relativo a las
repoblaciones
La tabla 29 muestra que de las cuencas de la red INDICANG, sólo las cuencas francesas han
procedido a realizar operaciones de repoblación o transferencias censadas.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 5 166

Tabla29 -
Síntesis del grado de conocimiento por cuenca relativo a los descriptores que caracterizan «repoblaciones de efectivos

Parte II
Capítulo 6
Indicadores de la calidad biológica
de las anguilas
GIRARD Patrick; PROUZET Patrick; ROBINET Tony; FEUNTEUN Eric;
LAFFAILLE Pascal; RIGAUD Christian; SUSPERREGUI Nicolas
Versión Original: Francés. Traducción: Iñaki Urrizalki
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 167

6. Indicadores de la calidad biológica de la anguila: del individuo a las
poblaciones
Por lo que se refiere a las estrategias de muestreo, nos remitimos al capítulo 4. Conviene
recordar que el muestreo es una operación que condiciona de forma fundamental las observaciones y
las conclusiones que se puedan derivar. Se pretende que la muestra sea representativa de un conjunto
más amplio que está representado por la población existente en la zona de muestreo en un momento
dado. Esta muestra está caracterizada por un conjunto de variables o descriptores para una
determinada característica cuantitativa -longitud, peso, edad- o cualitativa: estado de pigmentación,
grado de plateamiento, estado sanitario...
Estos descriptores pueden ser combinados en variables más sintéticas que se utilizan como
indicadores de la calidad biológica de la muestra recogida, por ejemplo: coeficiente de condición o de
similaridad, estructura de edades o edad media de la población, proporción de individuos inferiores a
una talla determinada, número de individuos parasitados...
6.1. Indicadores relativos a las características biométricas de los individuos
6.1.1. Estadio biológico angula
6.1.1.1. Contexto y objetivo
Los descriptores biológicos permiten caracterizar el flujo de angulas en migración para una
cuenca dada teniendo en cuenta los factores que influyen sobre la variabilidad de las características
morfométricas y pigmentarias o incluso sobre la variabilidad genética (que no será abordada aquí). Nos
remitimos al capítulo 3 para identificar estos factores con el fin de llegar a realizar muestreos que
puedan ser utilizados para comparaciones entre cuencas puesto que, como se ha indicado
previamente, para una cuenca determinada, existe una variabilidad intra estacional de los pesos, de las
longitudes y de la proporción de estadios pigmentarios en las capturas científicas o profesionales objeto
de muestreo.
6.1.1.2. Escala de estudio
La zona de toma se sitúa en estuario, pero es importante conocer el lugar de toma de los
individuos para comparar las muestras entre una cuenca y otra, puesto que las características
biológicas evolucionan en función del tiempo de residencia en el estuario y, por tanto, de la distancia de
toma en relación con la desembocadura. Así, la procedencia de las angulas debe estar consignada en
función de cuatro sectores en los que los parámetros medioambientales son diferentes y/o las angulas
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 168

poseen características propias: la desembocadura, la zona de marea dinámica y salina, la zona de
marea dinámica no salada y la zona fluvial.
La perennidad de los muestreos debe estar asegurada teniendo en cuenta variabilidades intra e
interanuales de las características biológicas para un sitio determinado. Las variabilidades geográficas
deben ser asimismo señaladas. De ahí la necesidad de tener un análisis de la tendencia para un sitio
determinado representativo de una zona geográfica considerada (sur o norte del Golfo de Vizcaya, por
ejemplo) sobre la longitud, el peso o el estadio de pigmentación. Para un conjunto de sitios, es
aconsejable tener un muestreo periódico perenne en estaciones de muestreo con características
hidrológicas equivalentes (ejemplo: zona no estratificada de propagación de la marea dinámica) y
durante el periodo de migración principal (ejemplo: diciembre – enero en el sur del Golfo y febrero –
marzo en el note del Golfo) con el objetivo de poder efectuar la oportuna comparación entre sitios.
6.1.1.3. Adquisición de datos
Las características biométricas se estudian a partir de individuos vivos o recién muertos (menos
de 6 h) capturados en el curso de pescas profesionales o experimentales llevadas a cabo durante el
periodo de migración.
Las angulas se conservan en frigorífico, sólo durante algunas horas, para evitar las fluctuaciones
de parámetros estudiados antes de su examen en el laboratorio. Se toma la talla (en mm) y el peso
(con precisión a la centésima de gramo, 0,01 g).
Se precisará la frecuencia de muestreo. Las angulas migran todo el año con un periodo principal
de migración en función de la latitud de la cuenca objeto de análisis: las llegadas en el sur de Europa
son más precoces que en el norte. Para las cuencas que poseen una pesquería, corresponde
generalmente al periodo de apertura de la pesca. Es importante precisar el ritmo de muestreo de los
individuos en el curso de la estación principal de migración o sobre el año entero: semanal, mensual o
estacional. Los datos de captura muestran una sincronización entre las fases lunares y las llegadas de
angulas al estuario. Es importante saber, para las cuencas en que se efectúan muestreos biológicos, si
las tomas se superponen a las fases lunares, y en caso afirmativo, en qué momento: luna nueva, luna
llena, cuarto creciente o cuarto menguante.
Se tomará una muestra mínima de individuos, pero que no pasará del centenar de ejemplares.
Dentro de una muestra se observa una variabilidad individual importante en términos de peso y longitud
para un mismo estadio de pigmentación. Para que el muestreo sea suficientemente representativo de
la diversidad de la población, se aconseja tomar una cincuentena de individuos como mínimo. En el
caso de muestras muy heterogéneas (presencia de estadios de pigmentación avanzados, estadios 5B
no mayoritarios) el muestreo puede ampliarse a 100 ejemplares con el objeto de recoger la fuerte
variabilidad.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 169

6.1.1.4. Explotación de los datos
Los factores que hay que tener en cuenta en el muestreo se refieren a la vez a los individuos y a
las características del medio en el momento del muestreo. Los descriptores pertinentes se agrupan
según dos temas principales en la tabla 30.
Tabla 30 -
Descriptores que describen las características biológicas y su contexto
medioambiental.
Temas Descriptores Objetivos Directrices
Caracterización de individuos
Parámetros
medioambientales de captura
en el momento del muestreo
Talla
Peso
Estadio pigmentario
Temperatura del agua
Coeficiente de marea
Caudal
Coeficiente de condición o de
similaridad
Indicador de la llegada de
nuevos flujos de angulas al
estuario.
Velocidad de pigmentación
Velocidad de migración
En mm
En mg
Siguiendo la definición en el
documento de referencia
(anexo 5)
Medidas diarias de la
temperatura del agua, del
caudal y del coeficiente de
marea.
No nos detendremos sobre los métodos estadísticos clásicamente utilizados para la comparación
entre medias ponderadas y métricas. Proceden de la técnica clásica del análisis de la varianza mono o
plurifactorial (Sokal & Rohlf, 2001) o del análisis de la desviación en el caso de la utilización de un
modelo lineal generalizado (Venables & Ripley, 2002), así como el análisis clásico de covarianza para
la comparación de relaciones de alometría entre la longitud (Mayrat, 1959; Draper & Smith, 1966; Cox
& Mc Cullagh, 1982). Podemos referirnos a De Casamajor et al. (2000) para tener una ilustración de los
modos de comparación para la identificación de flujos de angula a partir de sus características
biométricas.
6.1.1.4.1. El coeficiente de condición
Este primer índice corresponde el exponente de la relación de alometría de tipo potencia que
relaciona el peso Y(t) y la longitud X(t) de los individuos en un estadio dado y tomados en un momento
dado (t) y es tal como:
k
Y = bX (Teyssier, 1960; Jolicoeur & Heusner, 1971).
Se habla de isometría, es decir, de proporcionalidad de crecimientos relativos de partes de un
individuo o de densidad invariante de un organismo, de forma que k no es significativamente diferente
de 3 (en este caso porque el peso evoluciona como el cubo de la longitud). Por debajo de 3 se habla de
alometría minorante, por encima, de alometría mayorante. Para calcular el coeficiente, se utiliza
Y
Y
frecuentemente la siguiente fórmula: K = cste ∗
3 o más generalmente K = cste ∗
k .
X
bX
Para testar las diferencias de pendiente en las relaciones de alometría, se trabajará sobre un
centenar de parejas de valores lo más dispersas que sea posible. En este caso, se pueden constatar
variaciones significativas del coeficiente de alometría tal como lo anotan De Casamajor et al. (2000).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 170

Este coeficiente está comprendido entre 2,4 y 3,11 y, para ciertos grupos de muestras tomadas en un
estado de pigmentación precoz (5a ó 5b), es significativamente diferente de 3. Este coeficiente permite
diferenciar varios grupos de angulas que penetran en el estuario caracterizadas desde su entrada por
una isometría entre el peso y la talla, por lo que alometrías minorantes indican una pérdida de peso.
6.1.1.4.2. El coeficiente de similaridad
Gould (1971) propone un índice de similaridad S cuya definición matemática es la siguiente, y
que nosotros utilizaremos en la medida en que las pendientes k son significativamente diferentes para
las diversas muestras recogidas:
⎡b
+
⎤
s = ⎢ ⎥⎦
⎣ bt
1
( 3−k
)
t 1
.
Gould (1966, 1971) habla de alometría denominada «estática» en referencia a un estadio de
desarrollo determinado. De ahí el interés de comparar los pesos para una misma longitud en dos
instantes t y (t+1), si las posiciones de b difieren. Esto permite comparar las posiciones de los centros
de gravedad de las nubes de puntos de parejas [Y(t),X(t)] y [Y(t+1),X(t+1)] con una corrección ligada a la
diferencia de pendiente entre k (pendiente media del conjunto de relaciones de alometrías) y 3. Si S
aumenta entre (t) y (t+1), el peso relativo de las angulas para la salida (t+1) es superior al de la salida
(t) y viceversa.
La figura 49 ilustra la utilización de este índice para la campaña de muestreo efectuada de
noviembre de 1997 a marzo de 1998 en el río Adour, Francia. Las variaciones muy marcadas del índice
de similaridad permiten detectar la llegada de 4 oleadas diferentes de angulas al estuario en el curso
de este periodo.
Figura 49 -
Evolución del índice de similaridad en el curso de la campaña 1997/1998 en el
estuario del Adour, Francia. Las flechas marchan la llegada de un nuevo grupo de
angulas al estuario – (?) flujo mal identificado (según De Casamajor et al, 2000).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 171

6.1.2. Los estadios biológicos anguila amarilla y plateada
6.1.2.1. Indicadores que caracterizan las estructuras de talla y
edad
6.1.2.1.1. Talla y peso
Estos parámetros son importantes para llevar a cabo correctamente diferentes análisis:
Análisis de seguimiento por grupo de talla (especialmente identificación de la zona activa y de
colonización dentro de una cuenca, localización de hembras, etc.);
Análisis de la selectividad de artes de pesca empleados;
Cálculo del coeficiente de condición (corpulencia de los individuos);
Estimación del coeficiente de mortalidad total y del coeficiente de mortalidad de origen
humano. En esta línea, la presencia de individuos de grandes dimensiones (>70-75 cm) en
todos los tipos de medios profundos o cercanos a medios profundos debe considerarse como
reveladora de una mortalidad de origen humano no excesiva.
En zona sometida a marea o en grandes ríos, el acceso a esta información se hará
generalmente por un seguimiento específico de pesquerías en las artes para anguilas amarillas. Nos
ocuparemos de repartir las observaciones en numerosos puntos de la zona de análisis, acumulando
varios días de pesca si es posible (las capturas de grandes individuos son proporcionalmente más
importantes durante los primeros muestreos) e interviniendo en dos temporadas diferentes (primavera y
fin de verano – comienzo de otoño). El seguimiento otoñal permitirá acceder a los índices de
plateamiento.
En los muestreos por pesca eléctrica, se debe tener en cuenta la gran heterogeneidad de la
distribución de diversos tamaños en los diferentes tipos de hábitats. Así, si bien tramos con profundidad
débil permiten una buena eficacia de la pesca, limitan fuertemente la probabilidad de observación de
individuos de talla superior a 30 cm. Esta constatación de heterogeneidad, válida igualmente para la
abundancia observada, hace muy difícil la asignación de una estructura de talla incluso a un tramo de
curso de agua entre dos obstáculos.
Por lo que respecta a los pesos, la adquisición de la relación talla-peso en cada gran
compartimento de la cuenca durante las primeras intervenciones (mínimo de 200 individuos) permite
más tarde limitarse únicamente a la recogida de la talla de los individuos capturados.
6.1.2.1.2. Edad
Es muy interesante conocer la relación talla-edad en una cuenca. Debemos recordar la
diferencia existente entre la zona estuarina salada, la zona fluvial sometida a marea y las zonas
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 172

situadas más arriba. En las zonas situadas río arriba, pueden igualmente aparecer diferencias notables
entre sub-cuencas (calidad del agua, productividad).
Para conseguir esta relación, hay dos vías posibles:
El examen de los otolitos después del sacrificio, extracción, inclusión, pulido y coloración. La
lectura de estas piezas óseas debe ser efectuada por tres personas formadas en la lectura de
edad y que trabajen de forma independiente. Se debe considerar entre ¾ de hora a una hora
por otolito para el conjunto de estas operaciones. Debe examinarse un mínimo de 5
individuos por centímetro de talla y por compartimento. En una cuenca donde no se disponga
de ninguna información sobre el nivel local de crecimiento, es recomendable comenzar por la
zona mareal valorizando las muestras tomadas para el examen del sex-ratio.
El marcaje por “pit-tag” individual y el seguimiento sobre un territorio. Se limitará esta técnica
a los pequeños cursos de agua o canales que presenten tasas de recaptura no despreciables
(5 a 10%) de un año a otro.
6.1.2.2. La relación de sexos
Más o menos subyacente a la estructura de tallas observada en una zona determinada se perfila
la cuestión del sex-ratio de las anguilas plateadas producidas para cada zona. Los machos (talla en el
momento del plateado que varía entre 27 y 45 cm en nuestras regiones contra los 40 cm a más de 1 m
para las hembras) suelen aparecer en las zonas con fuertes densidades de población y
frecuentemente, por tanto, cerca del mar.
Clásicamente, como en el caso de estuarios, pequeños cursos de agua costeros, marismas
litorales y zonas bajas de la cuencas, la producción de machos era fuertemente mayoritaria, y en
algunos casos, exclusiva. La caída de reclutamientos, totales y fluviales, lo que implica una bajada de
densidades o de índices de abundancia observados en zonas próximas al mar, se traduce con
frecuencia en la presencia cada vez más significativa de hembras. Actualmente, es sobre todo cerca
del límite mareal donde es importante la determinación periódica del sex-ratio por parte de un
laboratorio especializado. Debe prestarse especial atención a la gama de talla entre 30 y 45 cm y,
dentro de este grupo, a la proporción de machos entre los individuos diferenciados. La observación en
la zona estuarina de una estructura de tallas casi limitada a 45 cm asociada a un débil porcentaje de
machos (menos de 1/3 de los individuos diferenciados), se deberá considerar como una clara señal de
disfunción del sistema (débil reclutamiento y excesiva mortalidad de origen humano).
Para disponer de esta información, se realizará cada 3 años la toma de una muestra de 75 a 100
individuos de 30 a 45 cm (5 a 6 individuos por cada clase de talla de 1 cm), especialmente durante el
seguimiento de pesquerías con nasas allá donde existan. Se valorizará esta muestra programando
sobre los mismos individuos diversos exámenes sanitarios externos e internos, la lectura de la edad y
la concentración de diversos contaminantes (PCB, metales pesados, pesticidas). No se deben
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 173

conservar las gónadas por congelación. La toma de la totalidad o de una muestra de la gónada se
efectuará en el individuo en fresco y en buen estado de conservación, y se conservará en líquido de
Bouin (ácido pícrico, formol) para que no se dañen las células antes de realizar el examen
correspondiente.
6.2. Indicadores correspondientes al estado de pigmentación o de desarrollo
del plateamiento.
6.2.1. Estadio biológico angula
6.2.1.1. Contexto y objetivo
Es importante recordar que la concordancia entre el estadio pigmentario y el tiempo de
permanencia en el estuario sólo puede hacerse teniendo en cuenta la temperatura del estuario, que
juega un papel importante en la velocidad de pigmentación (capítulo 3.1.3). Sin embargo, se puede
comprobar la llegada reciente de angulas en el río cuando la pigmentación está poco avanzada y
corresponde al estadio 5A, incuso 5B. No se trata aquí de calcular con total precisión la edad de las
angulas que remontan sino de definir para el gestor un indicador (% de angulas del estadio 5A, por
ejemplo) que permita decir si hay o no una ralentización de la velocidad de migración del flujo en
estuario por un bloque natural (fenómeno hidrológico) o físico (obstáculo).
6.2.1.2. Escala de estudio
Es a la vez espacial y temporal y corresponde a la que habremos definido para el análisis de la
evolución de tallas y pesos de angulas. La zona de toma de muestras se situará en la parte del estuario
sometida a la propagación de la marea dinámica. Se elegirá como periodo de muestreo el
correspondiente a la migración principal de angulas. Este periodo se extiende de noviembre a abril del
sur al norte del área de distribución en la zona central de colonización, que es la correspondiente al
espacio de la red de cuencas de INDICANG.
6.2.1.3. Adquisición de datos
Una vez realizadas las medidas biométricas, se procede a la determinación del estadio
pigmentario según los criterios establecidos (anexo 6). El examen se realiza a la lupa binocular sobre
los individuos capturados pocas horas después de su captura y estabulados a baja temperatura para
evitar un desarrollo de la pigmentación. Los estadios determinados van desde la angula totalmente
transparente, estadio 5A con ausencia total de mecanización en la mancha cerebral, hasta el estadio
más avanzado: estadio 6A4, cuando ésta recubre el tegumento y resulta opaca. El estadio angulón
constituye una transición hacia un cambio en el modo de vida. Nunca se observa en muestreos
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 174

efectuados en estuario. El estadio más frecuente en estuario es el 5b, con una proporción
generalmente superior al 80%. Sin embargo, este porcentaje fluctúa muy rápidamente en función de los
parámetros de capturas y medioambientales, de ahí la importancia de la estandarización de los
muestreos.
6.2.1.4. Explotación de los datos
Se trata de establecer una muestra de al menos una treintena de individuos (tamaño de muestra
comúnmente aceptada por la comunidad de biólogos), pero que debe aumentarse en función de que
aumente la variabilidad del criterio (estadio de pigmentación) o que se busque la presencia de
acontecimiento extraño. Síntesis simples como las presentadas en la tabla 31 permiten hacerse una
idea de la variación de esta proporción en varias muestras tomadas en un mismo sitio en tiempos
diferentes o en sitios diferentes en el mismo momento. Se nota especialmente el incremento de los
estadios pigmentarios más avanzados en el estuario al comienzo de la remontada principal, el cual
tiene lugar de febrero a abril.
Tabla 31 -
Evolución de la proporción de los diferentes estadios pigmentarios en la estación
de muestreo situado en el Loire en 2005.(basado en ADERA 2005)
% 4 ene 5 ene 12 ene 13 ene 18 ene 19 ene 15 feb 16 feb
5A 25,4 24 7 21 13 15 10 7,5
5B 74,6 75 91 76 83 81 78,2 77,5
6A0 1 2 3 3 4 6,4 7,5
6A1 1 3,6 7,5
6A2 1,8
6.2.2. El estadio biológico anguila plateada
6.2.2.1. Contexto y objetivo
El plateamiento marca el fin de la fase de crecimiento y se acompaña de un cambio en la
asignación energética del crecimiento hacia la reproducción (Fontaine, 1994). El plateamiento se
traduce igualmente en un aumento espectacular del peso de los ovarios en las hembras, como queda
de manifiesto en la relación gonadosomática (RGS), que pasa de 0,3 a 1,5 (Dufour, 1985). El volumen
folicular se multiplica por 125, mientras que el número aparente de folículos disminuye hasta el 96%
(atresia folicular). Esta atresia provoca, en el momento preciso del plateamiento, la disminución de la
parte de energía destinada a la maduración de las gónadas y su transferencia casi entera a la
migración (Fontaine, 1994). La capacidad de puesta de las hembras no se adquiere totalmente
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 175

mientras la anguila está todavía en la zona continental, a causa de un bloqueo de la producción de la
hormona gonadotropa (Dufour, 1985 ; Kah et al., 1989).
6.2.2.2. Escala de estudio
La escala de análisis es la cuenca. Las características de la cuenca en la que se desarrollan las
anguilas desde su reclutamiento fluvial hasta la metamorfosis de plateamiento forman el Contexto de
Cuenca. Conociendo la influencia determinante del medio sobre el sex-ratio (capítulo 3), la cuenca es
el factor decisivo que influye en la estructura de la población de anguilas plateadas producida por la
cuenca, y por tanto en su potencial reproductor. El Contexto de Cuenca comprende asimismo las
agresiones químicas (contaminación del agua y de los sedimentos) que pueden comprometer el éxito
reproductor.
6.2.2.3. Adquisición de datos
El plateamiento, que como su nombre indica es un cambio de pigmentación para la adaptación a
la vida marina, se caracteriza por la aparición de 3 signos externos remarcables (Durif et al., 2005;
Acou et al., 2005; figura 50) :
Una línea lateral completa puntuada de neuromastos visibles (Acou et al., 2005);
Una hipertrofia ocular que hace que el índice de Pankhurst (1982) se sitúe por encima de 8.0
(Ancona, 1927; Todd, 1981a; Pankhurst & Lythgoe, 1982);
Un contraste pigmentario entre el dorso, generalmente negro (aumento de la melanina
dorsal), y el vientre, generalmente blanco-argénteo (aumento de la purina ventral).
Además, las aletas pectorales quedan generalmente muy desarrolladas y de color plateado a
dorado.
Esto permite, dentro de una población de anguilas, determinar cuáles están listas para efectuar
su migración hacia abajo y, de esta forma, determinar la proporción de anguilas que son reproductores
potenciales. Para la explotación de estas observaciones nos remitimos al capítulo 10.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 176

Figura 50 -
Los tres signos exteriores del plateamiento. (a) Parte media de una anguila plateada
Anguilla anguilla mostrando una línea lateral diferenciada punteada de neuromastos
visibles, y un contraste claro entre el dorso oscuro y el vientre claro-plateado. (b) Cabeza
de anguila plateada A. anguilla mostrando la característica hipertrofia ocular. Según Acou
et al. (2005), reproducido con la autorización de los autores. A. diámetro ocular
horizontal; B. Diámetro ocular vertical; Bl. br. ba., dorso pardo-negro; D.f. aleta dorsal;
Nm. neuromasto; Si. wh. bel., vientre blanco-plateado; Un. cj. conjuntiva no pigmentada.
6.3. Indicadores relativos a la calidad de los individuos: estado sanitario y
contaminación química
6.3.1. El estado sanitario
6.3.1.1. Contexto y objetivo
El objetivo de este indicador es evaluar, sin sacrificar individuos, el estado de salud de la
población de anguilas en las diversas cuencas. En efecto, el diagnóstico del estado sanitario de la
población local constituye un aspecto previo a todo plan de gestión razonable debido a estas razones:
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 177

En especial en el curso de transferencias de angulas o angulones: transferencia de individuos
en buen estado sanitario hacia zonas con buen estado ecológico confirmado.
La calidad de los futuros reproductores representa, para estos individuos, la probabilidad de
cerrar el ciclo reproductor con éxito (maduración sexual, migración hacia las zonas de freza,
reproducción y supervivencia de la descendencia incluidos). Esta calidad disminuye por
agresiones antrópicas, fuentes de contaminación, o por las amenazas de nuevos organismos
patógenos. Conviene por tanto diagnosticar cualitativamente las anguilas plateadas que
escapan de una cuenca para aplicar un coeficiente reductor del potencial de escape,
proporcional al descenso probable del éxito reproductor de estas anguilas de escape.
Es probable que las anomalías externas sean la resultante de la calidad global de los medios
colonizados por esta especie. En este sentido, los participantes en INDICANG proponen la
realización de investigaciones que establezcan las relaciones existentes entre la calidad de
los medios y el estado sanitario de las poblaciones.
Este subcapítulo no tiene por objeto reemplazar la guía sanitaria producida por el proyecto
INDICANG (Girard & Elie, 2007 – anexo 4), pero aporta indicaciones más precisas, especialmente en
cuanto a la toma de datos complementarios para definir el contexto medioambiental y la
estandarización de toma de datos con el fin de tener bases de datos locales utilizables y comparables a
mayor escala.
6.3.1.2. Escala de estudio
El campo de aplicación de este método se extiende sobre todo el territorio colonizado por la
anguila. Será necesario prestar atención a distinguir con exactitud las zonas de tipo estuarios / cursos
de agua / zonas húmedas / lagos y situarlas respecto de la marea dinámica. La salinidad del agua es
un factor importante que debe consignarse en la descripción del medio.
Aplicable todo el año, se recomienda redoblar el esfuerzo en los estadios de anguila amarilla y
plateada durante los periodos estivales. En efecto, los estiajes, frecuentemente asociados a un
calentamiento del agua y una bajada de la concentración de oxígeno, favorecen el desarrollo de las
lesiones y los parásitos.
6.3.1.3. Adquisición de datos
Teniendo en cuenta el estatus crítico de la especie, parece importante limitar los sacrificios de
individuos y cuando se realizan, parece imperativo valorizarlos al máximo (tabla 32).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 178

Tabla 32 - Identificación de descriptores accesibles con o sin sacrificio (GRISAM 2006).
Sin sacrificio de los animales
Talla y peso
Diámetros oculares y longitud de la aleta pectoral
estadios de plateamiento
Tasa de infestación por Anguillicola crassus mediante
ecografía
Estado sanitario externo
Con sacrificio de los animales
Contaminación por xenobióticos
Estado sanitario externo
Edad (otolitos)
Sexo (para individuos < 45 cm)
Grado de maduración de las gónadas
Por lo que se refiere al estado sanitario interno, se valorizarán los sacrificios relacionados con el
seguimiento del sex-ratio. Para la investigación de una contaminación actual o pasada por Anguillicola
crassus, se aplicará el protocolo de observación y de notación propuesto por Lefebvre et al. (2002).
La calidad de los reproductores puede evaluarse por un chequeo sanitario realizado por la
unidad de gestión (cuenca hidrográfica). Las grandes líneas de estos chequeos sanitarios son las
siguientes:
Parasitosis, bacteriosis y micosis son, de una manera general, indicadoras de una
degradación del estado de salud de la anguila, de forma que algunos parásitos (Anguillicola
crassus, Pseudodactylogyrus sp.) y virus (EVEX, virus herpes) pueden potencialmente
comprometer directamente el éxito reproductor,
Caracterización del estado físico individual (diferentes parámetros fisiológicos / histológicos /
citológicos);
Acumulación de contaminantes orgánicos y metálicos en grasas que pueden incorporarse a la
circulación general de la anguila durante la migración (sobre todo en las gónadas y los
huevos para las hembras).
Incluso si se trata de un muestreo de oportunidad (mortalidades...), es importante que el
protocolo de recogida de datos esté bien estandarizado.
Para facilitar esta toma de informaciones estandarizada, se han definido fichas de información
sobre el contexto medioambiental y sobre las lesiones patológicas. No sustituyen las informaciones
contenidas en la Guía Sanitaria (Girard et Elie, 2007) a las que deberán referirse (anexo 4 -
http://www.ifremer.fr/indicang).
Con el fin de que se establezcan relaciones entre la calidad del medio y la calidad sanitaria de
los individuos, es necesario que el método se base en dos aproximaciones:
Una descripción del medio en el que se toman los individuos (tabla 33);
Una descripción de las lesiones y parásitos externos observados, asociada a medidas
biométricas de los individuos (tablas 34 y 35).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 179

Tabla 33 -
Informaciones sobre el contexto medioambiental de la captura.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 180

Tabla 34 - Descripción de lesiones patológicas: ficha individual (número de individuos < 30).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 181

Tableau 35 - Descripción de lesiones patológicas: ficha general (número de individuos > 30).
Las informaciones consignadas en las fichas deberán ser introducidas en una base de datos. Los
campos que deben consignarse y su formato presentados en las tablas 36 y 37 se describen en la guía
de cumplimentación de fichas «Estado sanitario» (anexo 8.3).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 182

Tabla 36 -
Formato de cumplimentación de campos necesarios para el indicador «Estado
sanitario»: ficha del medio (véase la guía de cumplimentación en el anexo 8.3).
Nombre del campo Formato / Tipo de
Descripción
datos
País Texto Precisar el nombre del país
Cuenca Texto Precisar el código de cuenca
Organismo que centraliza
el dato
Texto Precisar el nombre del organismo que recoge la información sobre
la cuenca
Organismo operador Texto Precisar el nombre del organismo encargado de realizar las
observaciones de campo
Nombre del encuestador Texto Precisar el nombre de la persona que ha efectuado el control
Zona Texto Precisar la letra de la tipología
Nombre de la zona Texto Precisar el nombre del estuario, del río, de la zona húmeda o del
lago
Longitud X Numérico Grados decimales
Latitud Y Numérico Grados decimales
Fecha del estudio Fecha/Hora Formato dd/mm/aaa
Modo de captura Texto En el caso de un muestreo de pesca, precisar el tipo de arte
utilizado
Estadio Texto Introducir la letra correspondiente al estadio anguila
Número de capturas Numérico Precisar el número de individuos capturados para las anguilas
amarillas y plateadas y los pesos para las angulas
Temperatura del agua Numérico Precisar la temperatura del agua en grados centígrados
Oxígeno disuelto Numérico Precisar la concentración de oxígeno disuelto en mg/l
Saturación de oxígeno Numérico Precisar la tasa de saturación de oxigeno en %
Conductividad Numérico Precisar la conductividad del agua en micro siemens / centímetro
Salinidad Numérico Precisar la salindidad en g / l
pH Numérico Precisar el valor del pH
Caudal Texto Precisar si el caudal es fuerte / medio / débil
Color Texto Precisar si el color del agua es verde / pardo / otro
Turbidez Texto Precisar si la turbidez es fuerte / débil / nula
Algas
Sí/No
Musgos
Sí/No
Olor
Sí/No
Contaminación
Sí/No
Presencia de anguilas
Sí/No
enfermas
Estadio de las anguilas
Texto Introducir la letra correspondiente al estadio de las anguilas
enfermas
Número de anguilas
Numérico Precisar el número de anguilas constatadas enfermas
enfermas
Presencia de anguilas
Sí/No
muertas
Estadio de las anguilas
Texto Introducir la letra correspondiente al estadio de las anguilas
muertas
Número de anguilas
Numérico Precisar el número de anguilas constatadas muertas
muertas
Antecedentes patológicos
conocidos
En caso afirmativo, fechas
y referencias
Observaciones
Sí/No
Texto
Texto
Precisar el mes y el año y las razones
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 183

Tabla 37 -
Formato de cumplimentación de campos necesarios para el indicador «Estado
sanitario»: ficha patología (véase la guía de cumplimentación en el anexo 8.3).
Nombre del campo Formato / Tipo de
Descripción
datos
País Texto Precisar el nombre del país
Cuenca Texto Precisar el código de cuenca
Organismo que centraliza el
Precisar el nombre del organismo que recoge la
Texto
dato
información sobre la cuenca
Organismo operador
Precisar el nombre del organismo encargado de realizar
Texto
las observaciones de campo
Nombre del encuestador
Precisar el nombre de la persona que ha efectuado el
Texto
control
Zona Texto Precisar la letra de la tipología
Nombre de la zona
Precisar el nombre del estuario, del río, de la zona
Texto
húmeda o del lago
Longitud X Numérico Grados decimales
Latitud Y Numérico Grados decimales
Fecha de la medida Fecha/Hora Formato dd/mm/aaa
Número de la anguila Numérico Asignar un número a la anguila
Estadio de la anguila
Introducir la letra correspondiente al estadio de la anguila
Longitud Numérico Introducir la talla de la anguila en milímetros
Peso Numérico Introducir el peso de la anguila en gramos
Sexo Texto Introducir la letra correspondiente al sexo de la anguila
Lesiones Texto Introducir las dos letras correspondientes al tipo de lesión
Localización anatómica de las
Introducir la letra correspondiente a la localización
Texto
lesiones
anatómica de la lesión
Código de lesiones /
Introducir el código de 3 letras: 2 letras tipo de lesión + 1
Texto
localización anatómica
letra localización anatómica
Importancia de las lesiones
Numérico
Introducir el número de clase correspondiente a la
importancia de la lesión
Parasitismo Texto Introducir las 2 letras correspondientes al tipo de parásito
Localización anatómica de los
Introducir la letra correspondiente a la localización
Texto
parásitos
anatómica del parásito
Código parasitismo /
Introducir el código de 3 letras: 2 letras tipo de parásito + 1
Texto
localización anatómica
letra localización anatómica
Abundancia de parásitos
Numérico
Introducir el número de clase correspondiente a la
abundancia del parásito
Numero de foto Texto Introducir el código de foto = código cuenca + n° anguila
6.3.1.4. Explotación de los datos
En una aproximación sanitaria global, el análisis de los datos recogidos permite calcular las
prevalencias de alteraciones externas que van a indicar el estado de salud global de la población
en diferentes puntos de la cuenca.
En una aproximación sanitaria específica, este método permite obtener la prevalencia de una
alteración particular (ejemplo: necrosis). La aparición de ciertas lesiones puede informar de la
presencia en el medio de ciertas sustancias indeseables y orientar sobre su eventual investigación
(tabla 38).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 184

Tabla 38-
Principales causas de alteraciones anatomo-morfológicas (Causas químicas).
Alteraciones anatomomorfológicas
Estado patológico
multiforme
Delgadez
Tumores y otras
hinchazones
Deformaciones,
malformaciones
Alteraciones de la
coloración
Ausencia de órganos
Lesiones oculares
Hemorragias
Úlceras hemorrágicas
Necrosis
Erosiones
Causas potenciales
Septicemias bacterianas o virales agudas
Parasitismo interno, microcontaminantes, infecciones crónicas, carencias alimentarias
Parásitos (myxobolose), infecciones crónicas, virus, contaminación: petróleo, HAP,
DDT, PCB, aminas, As, RX
HAP, organoclorados (pesticidas, herbicidas), metales pesados (Pb, Cd), carencias
vitamínicas, sobresaturación gaseosa, parasitismo, tumores
Infección viral, bacteriana o parasitaria, estrés, exceso de CO2, estado hipóxico,
irritaciones
Bacteriosis generalizada, heridas, canibalismo, traumatismo, sobresaturación gaseosa,
parásitos
Bacteriosis generalizada, virus, parásitos, sobresaturación gaseosa, desorden
metabólico (nefrocalcinosis), traumatismo, microcontaminantes (HAP)
Enfermedades infecciosas (bacterias y virus), parasitismo, micosis, irritaciones, heridas,
carencia en vitamina A
Traumatismo (predadores), parasitismo, infección, contaminaciones químicas,
amoniaco, hidrocarburos (peces planos)
Petróleo crudo, Cd, Cr, Hg, vertido de pasta de papel, bacterias, virus, parásitos
externos, quemaduras (UV), traumatismos, canibalismo, carencias
Bacterias, parásitos externos, carencia nutricional o vitamínica, factores ambientales
desfavorables y contaminación química (HAP crudo, Cd), quemaduras (UV solar)
Esta aproximación específica permite jerarquizar el problema de «contaminantes» respecto de
la anguila en las diferentes cuencas y determinar las zonas y moléculas que hay que investigar.
Además, la práctica en rutina de este método permite obtener las frecuencias y los periodos de
aparición de estas manifestaciones patológicas.
Todas estas informaciones se sintetizan en un sistema de información geográfica que permite
determinar (i) las zonas de riesgo sanitario o donde será necesario un esfuerzo particular sobre la
calidad del medio (agua – sedimento) y (ii) las zonas prístinas que deben preservarse en el marco de
las operaciones de transferencia de efectivos.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 185

Esta cartografía del estado sanitario de las poblaciones debe ponerse en relación con la de la
calidad de los hábitats de forma que se ponga en evidencia una relación entre las prevalencias de
alteraciones anatomo-morfológicas y la calidad del medio.
El objetivo a medio plazo es llegar a construir un cuadro como el de la tabla 39.
Tableau 39 - Ejemplo de cuadro de calidad para poner en práctica (Fuente : Girard, 1998).
Clases Prevalencia Calidad del agua
0 - 1 % NS Excelente
1 - 5 % Débil Buena
5 - 20 % Media Media
20 - 35 % Fuerte Mediocre
> 35 % Muy fuerte Mala
Estos aspectos sanitarios deben tenerse en cuenta en las operaciones de repoblación. En
efecto, debe examinarse una muestra de angulas antes de toda operación de transferencia. Si la
prevalencia de las lesiones es superior al 5%, el riesgo sanitario es demasiado elevado y la
transferencia no debería realizarse.
De la misma forma, esta cartografía de prevalencias permite identificar las zonas prístinas que
pueden acoger angulas sanas.
Ciertas afecciones pueden resultar letales (por ejemplo, infecciones bacterianas de Aeromonas,
de Pseudomonas o de Vibrio...). Es por tanto necesario poner en relación la cartografía de prevalencia
de alteraciones debidas a organismos patógenos potencialmente peligrosos y la cartografía de
mortalidades accidentales.
6.3.1.5. Ejemplo de aplicación
A día de hoy no se dispone de ningún ejemplo sobre observación de lesiones externas, puesto
que esta técnica es nueva. De todos modos, en la cuenca del Adour, Francia, en 1998 se ha realizado
un trabajo similar sobre el parásito Anguillicola crassus. Estos mapas (figuras 51 y 52), relativos a la
prevalencia e intensidad de infestación por Anguillicola crassus permiten ver el grado de infestación en
función de la localización geográfica del punto de toma.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 186

Figure 51 -
Cartografia de prevalencia de infestación por Anguillicola crassus (Fuente: Bellet
et al., 1998).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 187

Figura 52 -
Cartografía de la intensidad de infestación por Anguillicola crassus (Fuente Bellet
et al., 1998).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 188

6.3.2. Síntesis sobre la calidad de los individuos y sobre el conocimiento
por cuenca
La tabla 40 identifica las observaciones que será necesario recoger para tener una idea de la
calidad de los reproductores o más en general de los individuos producidos en una cuenca
determinada. Los análisis sobre contaminantes químicos no permiten actualmente más que constatar
las concentraciones acumuladas en los diversos tejidos de la anguila, pero no permiten todavía
realmente efectuar consideraciones sobre las implicaciones y efectos de estas acumulaciones de
tóxicos en los animales contaminados. El conocimiento sobre los efectos celulares y genotóxicos, en
especial de las sustancias químicas, no está todavía suficientemente desarrollado para que se puedan
introducir en los planes de gestión de la especie. Por el momento, la anguila es más bien utilizada
como una especie de «sonda ecosistémica» que acumula durante un medio determinado numerosas
sustancias químicas y, en particular, las de tipo liposoluble.
La tabla 41 muestra que todavía queda mucho trabajo por hacer para conocer bien el estado
sanitario de los individuos y su aptitud para convertirse en reproductores de calidad.
Por tanto, será necesario adquirir conocimientos para que las transferencias de población, que
puede que se intensifiquen en los años venideros, no sean la causa de dispersión de parásitos o de
enfermedades y para que la calidad de los reproductores se tomada en cuenta por medio de un
coeficiente reductor que ponderará el Potencial de Escape (capítulo 10). La puesta en práctica de
este coeficiente reductor sólo podrá ser efectuada mediante una red de seguimiento sanitario nacional,
tal como propone el grupo Anguila del GRISAM, Francia.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 6 189

Tabla 40 -
Informaciones que deben recogerse para determinar la calidad de las anguilas en los distintos estadios de su ciclo
biológico.
Control Analisis Órgano afectado Métodos Coste estimado Prescripciones para
por individuo el muestreo
Búsqueda de parásitos Prevalencia Anguillicola crassus Vejiga natatoria Apertura y conteo 38 €
Fijación (alcohol)
38 €
Prevalencia Pseudodactylogyrus sp. Branquias Disección y conteo
Búsqueda de
infecciones virales y
bacterianas
Presencia de virus (EVEX, herpes …) Sangre Serología sero-neutralización 15 € Muestras en
individuo fresco
Bacterias patógenas
Códigos patológicos
(revelador del estado general)
Diagnósticos fisio-histocitológicos
Bazo, rizón, células sanguíneas y todo
órgano o tejido que presente lesiones
- In situ: orientación de diagnósticos (códigos
patológicos)
- Laboratorio: cultivo sobre gel
- Formación de En individuo fresco
muestreadores
Tegumento, aletas, branquias Diagnóstico ante-mortem - Formación de En individuo fresco
muestreadores
Coeficiente de condició Individuo entero Medición de talla y peso En individuo fresco
Tasa de lípidos musculares Músculos Percolación de tejidos con éter petróleo En individuo fresco
Necrosis hepáticas Hígado Análisis microscópico de una capa fina de hígado En individuo fresco
Contaminación de
contaminantes
orgánicos y metálicos
Relación gonado-somática Gónadas Peso de gónadas / peso del cuerpo En individuo fresco
Tasa de crecimiento Otolito Lectura de los «anuli» del otolito 15 € No
Contenido en ácidos nucleicos Sangre Citometría en flujo Por confirmar En individuo fresco
Vitelogenina circulante Sangre Dosificación ELISA Toma de sangre en
individuo fresco
Fecundidad hembra Gónada Diámetro ovocitario y conteo de ovocitos En individuo fresco
Cuantificar los pesticidas agrícolas Músculos Cromatografía de gases ~100€ Congelación
Cuantificar el TeQ de compuestos Músculos ** (+gónadas para algunos) Método DR-CALUX® ~120 €** Congelación
« dioxin-like » (PCBs, dioxinas, furanos)
Cuantificar los HAPs Vesícula biliar Espectro-fluorometría de la vesícula biliar Bajo (- de 5€) En individuo fresco
Cuantificar los metales Hígado y músculos Espectrometría de masas sobre tejidos
deslipidizados
Bajo (~10€)* En individuo fresco

Tabla 41 -
Síntesis por cuenca del grado de conocimiento del estado sanitario de las poblaciones de anguila.

Parte II
Capítulo 7
Indicadores de abundancia y de
presión realizada por las
pesquerías
CASTELNAUD Gérard; BEAULATON Laurent
Versión Original: Francés. Traducción: Araitz Bilbao. Revisión: Iñaki
Urrizalki
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 190

7. Los indicadores de abundancia y de presión de las pesquerías
7.1. Presentación y contenido metodológico
Por naturaleza, la ciencia de la gestión de pesquerías (Stephenson & Lane, 1995; Richards &
Maguire, 1998) solamente se aplica a especies de explotación pesquera. Si se estudia el «sistema
pesca» (una pesquería en su medio ambiente ecológico, económico y social), es porque con
frecuencia se plantea la cuestión de la presión sobre el recurso y la de su capacidad de renovarse.
Esta cuestión interactúa con la concerniente a la situación de la actividad de pesca profesional o
recreativa, su mantenimiento y su futuro, en términos de pescadores y de empleos, de embarcaciones,
de inversiones, de mercado, de consumo. La ciencia de la gestión de pesquerías debe apoyarse sobre
el principio de precaución (García, 1994; FAO, 1993, 1996a, 1999; Brethes, 1999) y de durabilidad
(Legay, 1993; Caddy & Griffith, 1995; FAO, 1996a) que dirige la misma hacia una pesquería
responsable (Bourg, 1993; FAO, 1995, 1998).
La anguila (Anguilla anguilla) es una especie muy explotada en todos los estadios de su ciclo
vital en su área de distribución por los pescadores profesionales, los recreativos con redes u otras
artes, los recreativos con caña y los furtivos. En el marco del proyecto Indicang, ha sido reconocido el
papel social, económico y cultural de primer plano que juega esta pesquería (que existe en la mayoría
de cuencas seleccionadas). Sin embargo, lo predominante en esta guía metodológica es
fundamentalmente la presión ejercida por la pesca sobre la población de la anguila y el seguimiento de
la abundancia relativa de las diferentes ecofases de la especie a través de la pesca.
De este modo, se han diferenciado dos grupos de descriptores y de indicadores de la pesquería
relativos a la biología pesquera y a la socio-economía pesquera, aunque el segundo grupo tendrá
una presentación bastante limitada. De hecho, no es el objeto propiamente de Indicang tratar sobre la
sociología y economía de esta pesquería, siendo ésta además de carácter excepcional dentro del
marco general de las pesquerías y casi inexistente en el seguimiento de pesquerías interiores.
Además, hay que destacar que varios descriptores de biología pesquera provienen (en el marco
de las pesquerías interiores) de descriptores socio-económicos, por medio de un simple cambio de
terminología: el esfuerzo nominal es más a menudo el efectivo de pescadores; la captura total de una
especie es su producción; el efecto de un precio medio sobre la producción permite obtener el valor, el
volumen de negocios de la especie.
Los capítulos 8, 9, 10 sobre las diferentes ecofases (reclutamiento, colonización y
sedentarización, escape) y el capítulo 5 sobre el medio ambiente se remiten a este capítulo 7 para lo
correspondiente a definiciones y bases teóricas relacionadas con la dinámica de poblaciones, métodos
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 191

de obtención de estimación, de análisis y de interpretación de descriptores e indicadores de
abundancia relativa y de indicadores de mortalidad por pesca (presión de la pesquería).
En adelante, se tratará de descriptores e indicadores relativos a la biología pesquera,
intentando mostrar sobre qué se basan y cuándo son útiles, explicando y aclarando conceptos, sus
límites y presentando las definiciones y consecuencias prácticas. Para ello, nos apoyaremos en las
diferentes obras de referencia sobre la teoría de la dinámica de poblaciones (Beverton & Holt, 1957;
Gulland, 1969; Ricker, 1980; Laurec & Le Guen, 1981).
Se presentarán los siguientes métodos: Los métodos de investigación del sistema de pesquería y
de obtención de datos, las condiciones de éxito, los métodos de tratamiento de datos y de estimación.
Los indicadores obtenidos se acompañarán de su modo de empleo, de análisis y de interpretación. Los
métodos propuestos se ilustrarán mediante ejemplos concretos de diagnóstico sobre la tendencia de la
abundancia de la anguila por estadio.
La visión global de los métodos de seguimiento estadístico de pesquerías y sobre los datos a
recoger se presenta en la obra de referencia de la FAO (1999) dentro del programa de recopilación de
datos de pesquerías, recogido en parte en el capítulo 5 del «Handbook of fish biology and fisheries»
por Evans & Grainger (2002). La guía FAO más antigua de Caddy & Bazigos (1988) desarrolla el
método de control y de seguimiento de pesquerías por muestreo. A modo de síntesis de estos métodos
aplicados en aguas interiores y para los tratamientos de datos y análisis sofisticados de descriptores de
pesquerías, nos remitiremos a la tesis actual de Beaulaton (2007). Las ilustraciones se encontrarán
esencialmente sobre la cuenca media del río Loire para la pesquería de la anguila plateada y sobre la
Gironde para la pesquería de los otros dos estadios. El sistema de seguimiento estadístico «búsqueda»
de capturas en el río Gironde y sus resultados se podrán reconsiderar mediante las herramientas
matemáticas obrantes en las publicaciones de Castelnaud et al. (2001), Beaulaton & Castelnaud
(2005), Beaulaton et al. (2006) y en la tesis anteriormente citada.
El Anexo 9 trata sobre la presentación precisa de varios descriptores e indicadores relativos
a la socio-economía de pesquerías. Estos últimos parecen ser útiles para los gestores al objeto de
apreciar particularmente la importancia de la pesquería de la especie Anguila respecto al conjunto de la
pesquería de una cuenca, por ejemplo, en el volumen de negocio de los pescadores. Sobre todo se
hará referencia al reciente trabajo realizado sobre pesquerías costeras «PECOSUDE» (Léauté & Cail-
Milly, 2003) que ha relacionado países de la circunscripción de Indicang (salvo Reino Unido) y que ha
implicado a nivel de talleres de cuencas, varios científicos franceses de Indicang.
7.2. Los seguimientos estadísticos de las pesquerías
Según las directivas de la FAO (Holden & Rait, 1974; FAO, 1999), las evaluciones de pesquerías
deberían combinar los indicadores biológicos, económicos, socio-culturales y los indicadores de
respeto de las medidas para orientar las decisiones en materia de ordenación. La producción de
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 192

indcadores precisa la recopilación de datos sobre las pesqurías y su medio ambiente según las
metodologías apropiadas. Las «estadísticas de pesca (o de captura)» designan los datos de base de
captura y de esfuerzo de pesca, los descriptores obtenidos y su análisis en relación con el contexto (y
el funcionamiento) de la pesquería.
Éstas deben ir asociadas con los sistemas de seguimiento (estadísticos) de pesquerías que
permiten la recopilación de datos. Los estadísticos de pesca, a diferencia de los estadísticos
convencionales dirigidos hacia la actividad, tienen además de una dimensión socio-económica, una
dimensión biológica dirigida a las especies capturadas y esto es lo que les proporciona su interés
para el biólogo de pesquerías.
Los estadísticos de pesca con objetivo biológico y socio-económico, dependiendo del nivel de
precisión y de fiabilidad de datos, deben permitir:
rendir cuentas sobre el nivel de abundancia relativa de las especies;
informar sobre ciertos procesos biológicos;
estimar la producción en tonelada y valor.
Estas dos vocaciones, la biológica y la socio-económica, son complementarias y jerárquicas
(figura 53) dado que mediante la obtención de datos de base de captura y de esfuerzo de una calidad
permitiendo una utilización biológica (que se sitúa a nivel del sistema de pesca, lo que en francés se
denomina métier), es posible calcular los indicadores socio-económicos (que se sitúan a nivel de la
especie).
Figura 53 -
Los objetivos de los estadísticos de pesca y su relación unívoca
A principios del siglo XXI, el interés de los seguimientos estadísticos de pesquerías no tenía que
demostrar nada más, ya que desde hace mucho tiempo se subraya por los expertos y gestores de
pesquerías, por los organismos internacionales como la FAO y el ICES, por los organismos nacionales
como las COGEPOMI en Francia. Este interés es admitido a su vez por los pescadores y sus
representantes. Sin embargo, a menudo se constata un desfase entre la importancia concedida a los
datos de pesquería para la gestión de stocks y de las propias pesquerías y la poca eficiencia de los
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 193

sistemas de recopilación de estos datos (FAO 2002), en particular para las pesquerías interiores (FAO
1996b; FAO 2003). Esto fue demostrado desde el comienzo de los años ochenta en lo que respecta a
la anguila en Francia, en el marco del Grupo Nacional de reflexión de la Anguila (Castelnaud & Gascuel
1984). Los estadísticos de captura se basan fundamentalmente en la calidad de los datos, es decir, en
la exactitud y la exhaustividad (FAO 1996b; FAO 2002). Un análisis crítico de datos oficiales
disponibles (Muchiut, 2001; Castelnaud & Cauvin, 2002; Castelnaud et al, 2006) hace que aparezcan
los sesgos, las lagunas, los desfases afectan a los resultados obtenidos, a propósito de las nodeclaraciones
(y de defectos de recopilación de datos), de las sub-declaraciones y de las declaraciones
y recopilaciones fantasiosas.
Los datos de pesquerías son propiedad de los pescadores que son un paso obligatorio para
obtenerlos. La concepción más bien administrativa de los estadísticos de capturas, los medios
concedidos, la logística y el bajo número de resultados observados, oscurecen el mensaje y disuaden a
los pescadores. Éstos últimos perciben con frecuencia los «estadísticos de capturas» como una
obligación sin finalidad creíble y un control indirecto de sus ingresos, de ahí un reflejo de rechazo o de
sub-declaración. El objetivo consiste en obtener la confianza y la cooperación de los pescadores
(FAO 1999) con las particularidades sociológicas marcadas, limitando en el mejor de los casos las
coartadas para no hacer nada o para no hacer mal, que ellos hayan encontrado o aún pueden
encontrar en los sistemas de seguimiento estadísticos.
7.3. La teoría de la biología de las pesquerías
Esta teoría se desarrolla a partir del reconocimiento general que dice que la pesquería se puede
considerar como un instrumento de medición que intercepta, extrae (sin devolución) una parte del
flujo, de la señal que va a constituir un índice de abundancia bajo ciertas condiciones e informar sobre
la abundancia relativa de la especie (por oposición a la abundancia absoluta que es la cuantificación
del flujo total). Las condiciones de validez de este índice de abundancia, la CPUE (Captura Por Unidad
de Esfuerzo pesquero) serán indicadas a continuación, teniendo en cuenta que éstas se aplican
también a las pescas científicas de muestreo, de las cuales se diferencias las comerciales y las
recreativas. En efecto, éstas últimas:
permiten las capturas significativas de especies de peces y crustáceos con técnicas eficaces
(en las cuales se inspiran además las pescas científicas), pero éstas se limitan y orientan a
las especies y estadios objetivo, los periodos de pesca «rentables» y restringidos por la
reglamentación;
generalmente se mantienen (pesca profesional) en el espacio y en el tiempo, pero la
cobertura es variable, frecuentemente inferior a la de las pescas experimentales (periodos), a
veces superiores (espacio).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 194

7.3.1. Nociones de Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE), abundancia y
coeficiente de mortalidad por pesca
Sea una zona de pesca A de densidad uniforme donde los peces tienen todos la misma
vulnerabilidad; la abundancia en la zona es N, la densidad N/A. Sea un arte de pesca que recoge una
fracción constante de N animales; las capturas ∆C que resultan de un conjunto de operaciones de
pesca durante un intervalo de tiempo muy débil, son proporcionales al esfuerzo de pesca (capítulo
7.3.3.1) correspondiendo a ∆f y a la densidad de peces. Si señalamos q' la constante de
proporcionalidad, esto conduce, según Gulland (1969), a la ecuación de base:
N
Δ C = q' Δf
(1)
A
De esta ecuación, se deduce que la CPUE (Captura Por Unidad de Esfuerzo pesquero) es
proporcional a la densidad y a la abundancia:
ΔC
N
CPUE = = q' = qN , con q=q'/A.
Δf
A
El coeficiente instantáneo de mortalidad por pesca F(t) se define por la siguiente relación:
F( t)
=
1 dC(
t)
N(
t)
dt
Es decir, sobre un breve intervalo de tiempo ∆t:
Δ C = FNΔt
(2)
De (1) y (2) se deduce:
N
Δ C = q' Δf
= qΔfN
= FNΔt
así que qΔ f = FΔt
(3)
A
durante un periodo de tiempo t, (3) se transforma:
t
∑
0
FΔt
=
t
∑
0
qΔf
es decir, con, esfuerzo aplicado a lo largo del periodo t.
F es el coeficiente de mortalidad por pesca aplicado durante una unidad de tiempo (Laurec &
Le Guen 1981), que conduce a:
F=qf (4)
Si se eleva a la CPUE, por generalización, se obtiene:
CPUE = C/f = qN y C = FN.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 195

7.3.2. La capturabilidad y sus componentes
La capturabilidad señalada q es la probabilidad para que un pez sea capturado por unidad de
esfuerzo de pesca (capítulo 7.3.3.1). Ésta resulta de varios componentes (figura 54) Laurec & Le Guen
(1981), que reagrupan en dos nociones, la disponibilidad y la eficiencia. La disponibilidad asimismo
se subdivide en accesibilidad y vulnerabilidad.
La vulnerabilidad se disocia a su vez en lo dependiente al pez y a la interacción entre el material
de pesca y el pez. Se relaciona con la eficiencia todo lo que depende del pescador en la acción de
pesca y que es extrínseco al material de pesca, mientras que el factor de eficacia, que le es intrínseco,
será integrado en la vulnerabilidad.
Figura 54 -
Propuesta de esquema del concepto de capturabilidad con sus componentes
(construido a partir de Laurec & Le Guen, 1981).
7.3.2.1. La disponibilidad
Para que un pez sea capturable por una unidad de pesca, debe ser accesible y vulnerable.
La accesibilidad corresponde a la presencia física del pez en la zona de pesca, y así pues de los
ritmos migradores (especialmente genésica o trófica) que pueden hacerla variar.
La vulnerabilidad depende del comportamiento animal y de las interacciones entre ellos mismos
y los artes de pesca pero no está relacionada con el comportamiento del pescador (ver eficiencia).
Son diversos los factores que tratan sobre la vulnerabilidad del pez:
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 196

Los relevantes del comportamiento animal, ritmos de vida, sexo (reproducción, adaptación a
un nuevo medio, búsqueda de alimento) y los que la condicionan como la batimetría y la
hidrodinámica. En los capítulos anteriores sobre la angula y la anguila plateada se muestran
varios ejemplos (influencia de las condiciones hidroclimáticas sobre el comportamiento
migratorio por ejemplo) ;
Los relevantes de las características del material de pesca y de su capacidad de explorar las
zonas donde el pez se ubica, con las nociones de escape y de selectividad. El ejemplo más
característico es la utilización del cedazo para la angula, provisto de un largo bastón que
permite la búsqueda de angulas en profundidad en periodos de aguas claras. Asimismo, la luz
de malla de una nasa o de anzuelo de palangre que tienen como objetivo una categoría de
talla bien definida. Estos ejemplos se describen en el capitulo sobre la selectividad de los
artes de pesca para la captura de anguila amarilla en función especialmente de la luz de
malla. Se tratará sobre la edad de la primera captura y del reclutamiento, es decir de la edad
o de la talla en la cual el pez es vulnerable al arte de pesca.
7.3.2.2. La eficiencia
Recordemos que la eficiencia contempla todo lo que depende del pescador en el mantenimiento
del material de pesca, es decir la táctica, la experiencia, la habilidad, la intuición. El resultado global
del material de pesca combina pues esta eficiencia extrínseca al material de pesca y la eficacia
intrínseca del material que está relacionada con la vulnerabilidad.
7.3.3. El esfuerzo de pesca y la potencia de pesca
Según Laurec & Le Guen (1981), el esfuerzo de pesca aplicado a un stock de animales
acuáticos es una medida del conjunto de medios de captura puestos en marcha por los pescadores
sobre un stock, durante un intervalo de tiempo determinado. Esta definición implica considerar el
número de embarcaciones y sus características, los artes de pesca, el nivel de actividad y las
capacidades humanas que intervienen, etc. El esfuerzo de pesca se acumula en un tiempo
determinado. Esta medida primaria corresponde a un esfuerzo de pesca nominal.
Mientras que el esfuerzo es una medida acumulada en el espacio y en el tiempo, la intensidad
de pesca es local e instantánea; siendo la intensidad total si ésta abarca todo el espacio de pesca.
Beverton & Holt (1957), Ricker (1980) precisan que la intensidad de pesca se define por unidad de
superficie. Para pasar de la intensidad local al esfuerzo se debe integrar en el espacio y en el tiempo.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 197

7.3.3.1. Esfuerzo nominal y esfuerzo efectivo
Un oficio de pesca en su definición amplia (fleet en ingles), corresponde a un material de pesca
o una práctica de pesca (en el que es objetivo una única especie o varias especies). En su aceptación
más precisa que corresponde a los peces migradores, se trata de la asociación entre una técnica de
pesca y una especie o ecofase diana. Ejemplo: (especie) sábalo - red; (ecofase) angula-cedazo.
El esfuerzo de pesca más inmediato (primario), generalmente denominado «nominal» en
Francia es el número de embarcaciones o para el caso de peces migradores en aguas interiores, el
número de pescadores (en activo, practicando la pesca desde embarcación o a pie, un arte de pesca
determinado durante la temporada de pesca autorizada). Por lo tanto, la unidad de esfuerzo nominal
es la siguiente: un pescador (profesional) que practica (regularmente) un arte de pesca en embarcación
/ a pie con material estándar durante (toda) la temporada de pesca autorizada de la especie o ecofase
considerada.
El esfuerzo de pesca es efectivo generalmente cuando constituye una medida (secundaria) más
depurada que el esfuerzo nominal y más próxima de la acción de pesca, como el número de días de
pesca (el número de días de pesca de los pescadores en activo practicando desde embarcación o a
pie, un sistema de pesca durante la temporada de pesca autorizada). Por lo tanto, la unidad de
esfuerzo efectivo es el siguiente: un día de pesca del pescador que practica un arte de pesca con una
embarcación/ a pie con el material estándar durante (toda) la temporada de pesca autorizada de la
especie o ecofase considerada. Siempre que sea posible, es con el esfuerzo efectivo con el que se
debe estimar las CPUEs.
7.3.3.2. Relaciones entre capturabilidad y esfuerzo de pesca
La capturabilidad es un concepto global, que permite relacionar las nociones de esfuerzo de
pesca con el coeficiente de mortalidad por pesca mediante la relación (4): F = qf.
El esfuerzo de pesca efectivo es un concepto intermedio entre esfuerzo nominal y coeficiente
de mortalidad por pesca, tan próximo a este último como sea posible (Laurec & Le Guen 1981).
Para conservar la relación (4), si f es el esfuerzo nominal, q variará en el tiempo. Si nos referimos
a esfuerzos efectivos, es con el objetivo de lograr una capturabilidad constante, a fin de poder
considerar la CPUE proporcional a la abundancia.
Si nos referimos al esfuerzo nominal, toda variación de eficiencia produce una variación de la
capturabilidad. Laurec & Le Guen (1981) lo explican de este modo:
F = q * f = q * T * f con fn el esfuerzo nominal, fe el esfuerzo efectivo y T la eficiencia.
n
n
e
n
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 198

Considerando que la eficiencia es «extraída» de qn y es incluida en fe, se obtiene una
capturabilidad qe y el esfuerzo efectivo fe, que conduce a :
F = q e
* f
e
Así, con un esfuerzo efectivo fe, nos libramos del componente eficiencia de la capturabilidad
porque el esfuerzo efectivo ya lo incluye (qn cuya eficiencia si se resta se convierte en qe,
capturabilidad limitada a su único componente, disponibilidad).
7.3.3.3. Unidades de esfuerzo y escala de investigación
El esfuerzo nominal en número de embarcaciones o pescadores practicando a lo largo de una
temporada tiene un sentido y un interés cuando se sitúa en inter-temporada (escala de seguimiento de
la abundancia con la herramienta de pesca que permite comparaciones). Una vez que esté depurada,
en cuanto a medios de pesca y/o más comúnmente en cuanto al tiempo de referencia, se convierte en
un esfuerzo efectivo, como el número de días de pesca con cedazo, de nasa por mes de pesca, etc.
Si las investigaciones se sitúan en intra-temporada, el primer nivel de medida del esfuerzo de
pesca no puede ser el esfuerzo nominal anterior del inter-temporada porque este último está, por su
referente temporal, fuera de escala e inoperativo. Para estar operativo, su referente temporal debe
permitir comparaciones, cálculos, y por lo tanto ser una subdivisión apropiada de la temporada: en
general el día de pesca, pero posiblemente el mes, la quincena, la semana, la quincena-marea, etc. Si
nos referimos al mes por ejemplo, el esfuerzo nominal será el número de pescadores (profesionales)
que practican (regularmente) un sistema de pesca con una embarcación/a pie con el material estándar
durante un mes. Asimismo, este esfuerzo se puede utilizar en inter-anual. Así, el día de pesca será,
como el inter-temporada, una unidad de esfuerzo efectiva.
Hay que destacar que para obtener una medida del esfuerzo efectivo total, es necesario poseer
las medidas menos depuradas que lógicamente estarán disponibles (ejemplo: si se ha podido calcular
un número total de días de pesca, se necesita conocer el número de pescadores).
7.3.3.4. Potencia de pesca
Según Beverton & Holt (1957), Ricker (1980) y Laurec & Le Guen (1981), la potencia de pesca
p es el poder de captura de una embarcación, medida por unidad de tiempo de pesca en relación a
una embarcación (seleccionada como referencia) estándar o patrón con un material de pesca
estándar, pescando en la misma zona.
Por Laurec & Le Guen (1981), la potencia de una embarcación se determina por la relación de
sus capturas C a las capturas de la embarcación estándar Co pescando en el mismo contexto; la
embarcación patrón posee por convenio una potencia de pesca (p) similar a 1. La noción de potencia
de pesca debe permitir:
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 199

En intra-temporada, ponderar en una flota para un oficio o sistema de pesca determinado, el
esfuerzo de unidades de pesca en relación a la unidad de pesca «estándar».
En inter-temporada, hay que tener en cuenta la evolución (aumento en general) global de
eficacia para un sistema determinado del conjunto de sistemas de pesca (flota).
Comentario: La potencia de pesca (p) pondera el esfuerzo (f), pero no la capturabilidad (q) en la
formulación de la CPUE
C = q * N
f
Ejemplo: En el estuario del río Gironde, al comienzo de la autorización del cedazo de arrastre
(pibalour), entre 1975 y 1979, las embarcaciones estaban armadas con unos cedazos de 5 m 2 .
Progresivamente, la mayoría de los pescadores aumenta la superficie de los cedazos y en los años
1980, había 3 grupos de embarcaciones: las menores a 5 m², las que superan el doble, 8-10 m², y las
que llegan a la superficie máxima autorizada de 14 m². A partir de los años noventa, no existían
prácticamente más que los dos últimos grupos. En los años ochenta, en intra-temporada, se podía
comparar las capturas de los tres tipos de embarcaciones tomando las provistas con cedazos de 5 m 2
como referencia (embarcación patrón). Así, se ha podido, en intra e inter-temporada, evaluar las
diferencias de potencia de pesca y corregir el esfuerzo total determinado por nuestras unidades
estándar. Esto no se hizo en aquella época porque esta metodología no estaba integrada debido a la
inexperiencia de científicos en materia de biología pesquera y de la focalización sobe lo esencial:
puesta en marcha y consolidación de la red Cemagref de recopilación de datos de base representativos
y fiables.
Según Gulland (1969), la potencia de pesca de una máquina, es decir la captura que efectúa por
unidad de tiempo de pesca, corresponde a la proporción p de animales capturados por arte de pesca
en una zona determinada a. Si A es la superficie total de la zona de pesca y N el stock in situ, la
captura será: C p a a
= *
A
* N , como C = F * N , el producto p *
A
proveerá una medida directa del
coeficiente de mortalidad por pesca.
Gascuel (1995) proporciona su propia interpretación: la potencia de pesca es la relación entre
esfuerzo efectivo y esfuerzo nominal y la capturabilidad es el producto de la disponibilidad (d)
dependiendo del pez por la potencia de pesca (p) dependiendo del pescador y de la técnica de
fe
pesca : p = y q = d * p .
f
n
En este caso, la potencia de pesca corresponde a la eficiencia tal y como la presentaba Laurec &
Le Guen (1981). La división de Gascuel (1995) es más simple que la de los actores anteriores, pero es
reductora porque estudia la interacción del pez con la técnica de pesca incluida en el componente
vulnerabilidad de la disponibilidad. Esta división conduce a una dificultad mayor que es encontrar la
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 200

manera de integrar una estimación de la potencia de pesca que es una tasa de captura (cuantificando
una diferencia de eficacia) en el esfuerzo efectivo con unidades de esfuerzo por definición estándar.
7.3.4. Utilización práctica de los conceptos para el seguimiento de
abundancia a partir de las CPUE
La utilización de las CPUE (Captura Por Unidad de Esfuerzo de pesca) obtenidas a través de la
herramienta «pesquería», para seguir la abundancia de una especie explotada o de una ecofase de
esta especie, está basada en la relación de proporcionalidad entre las capturas y el stock. Esto supone
que se conserve la relación F= qf llevando a una capturabilidad constante o de manera que se pudiese
apreciar la variabilidad en función de parámetros exteriores fácilmente cuantificables (capitulo 8).
La capturabilidad está, normalmente, relacionada con varios factores, algunos de los cuales se
escapan totalmente a todo control. Este es el caso de la accesibilidad (el pez está presente o ausente
de la zona de pesca), pero el pescador elige su zona de pesca en función de la presencia del pez y de
las posibilidades prácticas de capturarlo (con su material de pesca). También es el caso del
comportamiento del pez relacionado a su psicología y confrontado a las condiciones batimétricas e
hidroclimáticas, del comportamiento de los materiales de pesca (eficacia) frente a las mismas
condiciones, que pueden variar a lo largo de una temporada, pero que se comportan globalmente en
inter-temporada de manera similar.
Estas causas de variación ineludibles de la capturabilidad constituyen una especie de constante
en el sistema pesca. Al contrario, los demás factores de eficacia del material de pesca y la eficiencia
son de origen humano y pueden ser teóricamente controlados o al menos limitados, rodeados o al
menos estimados. De hecho, esto es lo que se intenta hacer a partir del esfuerzo de pesca que está
relacionado con la capturabilidad y sobre el que se transfiere esta parte de variación relacionada con la
eficacia del material de pesca y con la eficiencia. El esfuerzo de pesca nominal es como una «caja
negra» que se intenta abrir y examinar al objeto de conseguir la definición de un esfuerzo efectivo lo
mas afín y preciso posible, teniendo en cuenta el nivel de detalle y la precisión de los datos de base
obtenidos.
Además, Laurec & Le Guen (1981) indican que el esfuerzo de pesca efectivo es a menudo una
noción un poco abstracta que necesita datos de calidad, y que es difícil encontrar una definición del
esfuerzo efectivo y una unidad que elimine todo problema. Por este motivo, en un plano práctico, se
trata de «corregir el esfuerzo nominal», de afinar la unidad de esfuerzo efectivo y «en el mejor de los
casos, se limitan las variaciones de capturabilidad».
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 201

7.3.5. Resumen
En la escala inter-anual, se tratará de obtener series lo bastante largas, de 5 a 10 años como
mínimo, y siempre teniendo en cuenta estimar las CPUE de la misma forma: es la fidelidad de las
CPUE la que vale más que su exactitud.
Se plantean un determinado numero de hipótesis simplificativas de las que se espera no
alejarse demasiado: comportamiento de los animales y accesibilidad globalmente idéntica de
un año al otro; independencia de capturas de pescadores sobre una misma zona y de una
zona a otra a lo largo de la temporada; pequeñas variaciones de efectivos de pescadores por
zona de una año al otro sin influencia sobre la captura individual.
Se trata de limitar las variaciones de capturabilidad que condicionan la proporcionalidad entre
CPUE y la abundancia absoluta utilizando las estratificaciones apropiadas (diferenciación de
arte de pesca, división del sector en el estudio en zonas de pesca homogéneas); teniendo en
cuenta los factores externos que influyen sobre el comportamiento del pez o del pescador;
analizando la estructura del esfuerzo de pesca y utilizando las unidades de esfuerzo más
puras que sea posibles; estimando las CPUE mediante una modelización de efectos de tipo
GLM (capitulo 7.7.3.2).
Se trata de localizar todos los cambios de la potencia de pesca, de la eficiencia (tácticas de
pesca), de las estrategias y técnicas pesqueras (normalmente partiendo de causas
anteriormente citadas: constante de atomización del recurso, precio de venta y mercado por
ejemplo).
Se identifican los eventos hidro-climáticos y otros (económicos, reglamentarios) anormales en
una temporada determinada a fin de mejorar la interpretación de las variaciones inter-anuales
de la curva de CPUE; estos eventos implican errores en la estimación de las CPUE cuya
amplitud, lógicamente, no debe esconder o enmascarar la tendencia general de la curva en
un periodo bastante amplio.
En todo momento, especialmente en una situación de estabilidad de la curva de CPUE y en la
medida que los datos recogidos lo permitan (mejora de su precisión), se puede corregir el
esfuerzo por la potencia de pesca si ésta ha cambiado entre dos periodos y/o utilizar una
segunda unidad de esfuerzo más pura para las comparaciones futuras de CPUE; en ese
caso, habrá que regresar a años anteriores si es posible o continuar el calculo de las CPUE
en paralelo con la primera unidad de esfuerzo para conservar la coherencia y la posibilidad de
diagnóstico sobre el conjunto de la serie disponible.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 202

7.4. Método de seguimiento de pesquerías y de obtención de datos de base
7.4.1. Presentación del trámite
El objetivo y el por qué de los estadísticos de pesca y por tanto de los seguimientos de
pesquerías han sido explicados. La teoría matemática y los conceptos de biología pesquera han
mostrado más particularmente por qué se calcula una CPUE a partir de la herramienta pesquería, para
qué sirven los conceptos y cómo se utilizan para efectuar ese cálculo.
Ahora es el momento de saber cómo se obtienen los descriptores de pesquerías (de biología
pesquera), es decir, cómo se obtienen los estadísticos de captura a través de un seguimiento de las
pesquerías.
Recuerde: Los estadísticos de captura para un sistema de pesca determinado, se elaboran sobre la
duración a partir de medidas humanas, de métodos y de herramientas que constituyen un sistema de
seguimiento (estadístico) de pesquerías o de capturas cuyo conjunto de etapas de puesta en marcha y
de operaciones se explicará en detalle a continuación.
Los resultados de los estadísticos de pesca y en particular la fiabilidad de los descriptores de
pesquería dependen sobre todo de los datos de base de pesquerías recopilados por los pescadores y
del conocimiento de las características y del funcionamiento de la pesquería (Neis et al., 1999; Hilborn,
1985; Brethes, 1990). Por lo tanto, hay que saber qué recoger (qué datos), además de quién (qué
pescadores), dónde (sector de pesca) y en qué contexto (sistema de pesca con su historia). Los datos
recogidos deben ser introducidos, almacenados, verificados, corregidos, completados, validados, antes
de ser filtrados, extraídos, combinados, analizados con las herramientas matemáticas y formar
seguidamente los indicadores que serán analizados e interpretados.
7.4.2. Definición del proyecto de estudio y análisis preliminar del contexto
de seguimiento estadístico de pesquerías
De manera general, el objetivo que hay que conseguir en este proyecto, realizar el seguimiento
de los estadísticos de vocación biológica y/o socio-económica debe ser definida a priori, dado que esto
condiciona en parte el nivel de precisión de los datos que se quiere obtener y por lo tanto los métodos y
herramientas puestas en marcha que serán simplificados en el segundo caso.
Dicho esto, nos dirigimos al objetivo prioritario de Indicang de recopilación y de análisis de
estadísticos de pesca de vocación biológica teniendo en cuenta que un sistema de seguimiento
estadístico de vocación socio-económica no es más que una declinación (o la prolongación) de un
sistema de seguimiento estadístico de vocación biológica.
La situación de comienzo, tipo de pesquería, seguimiento estadístico existente o no, modularán
los objetivos teóricos y la factibilidad de un proyecto.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 203

El trámite científico concerniente a los estadísticos de pesca de vocación biológica y socioeconómica,
es decir las bases teóricas, los métodos de recopilación, de tratamiento y de análisis de
los descriptores de pesquería, es común al conjunto de las especies y se refiere a las pesquerías
mono-especificas o pluri-especificas. Las diferencias entre las especies o las ecofases estudiadas
se localizan a nivel de las unidades utilizadas (unidades de esfuerzo), de los valores de descriptores
específicos y de análisis e interpretación. Cuando se trata de pesquerías pluri-especificas, el
seguimiento estadístico se realiza generalmente para el conjunto de especies explotadas o al menos
las principales por razones evidentes inherentes a la gestión de pesquerías, a la logística, a la
eficiencia de las investigaciones sobre terreno y a los costes humanos y materiales. En el plano
científico y metodológico es necesario poder reemplazar una especie o ecofase en el contexto de la
pesca de otras especies, para conocer los vínculos en la práctica de la pesca (calendario, informe de
esfuerzo, etc.) a fin de informar mejor los descriptores, explicar sus valores y sus tendencias. Todo esto
debe ser tomado en consideración en la puesta en marcha y la ejecución de un (sistema de)
seguimiento estadístico de las capturas.
Toda pesquería legal, profesional, aficionada o ilegal debe ser objeto de una evaluación mínima
a partir de descriptores de pesquería de base a fin de conocer los efectivos de pescadores (esfuerzo de
pesca nominal) y la producción (mortalidad por pesca). Al contrario, en lo que respecta al seguimiento
de la abundancia relativa de una especie, es importante asegurar la aptitud de la pesquería del lugar
a tener en cuenta especialmente en la técnica de pesca utilizada, la cobertura espacial (zonas de
pesca) y temporal (temporada de pesca), dependiendo de si se trata de un stock en movimiento o en
un lugar determinado. Cuanto más se aleje de las condiciones de representatividad y de fiabilidad a
respetar será más difícil y arriesgado fiarse de los resultados y por lo tanto del índice de abundancia.
Sin embargo, salvo si las condiciones hidro-dinámicas del sector de pesca o la reglamentación
son muy adversas, el pescador elegirá el mejor lugar para capturar la especie objetivo y en el mejor
momento, con la técnica de pesca apropiada. Por lo tanto, normalmente, las condiciones estructurales
de representatividad del fenómeno en la observación se conseguirán, y más cuando el pescador sea
asiduo (cualidad del profesional).
En caso de tener varias categorías de pescadores, la elección puede ser efectuada en función
de la aptitud aparente de los diferentes tipos de pesca que se practiquen y del factor limitante decisivo:
la cooperación de los pescadores. En caso de tener una única categoría de pescadores, la elección no
es posible, debiendo considerar a todos.
En caso de encontrarse en un «terreno virgen», sin ningún seguimiento estadístico de
pesquerías o con un seguimiento puesto en marcha pero a priori insuficiente, hay que apoyarse en una
descripción del estado de los sitios de la pesquería. En caso de tener seguimiento estadístico de la
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 204

pesquería, evidentemente se impone la utilización de un análisis de los resultados y de su modo de
funcionamiento, para estudiar sus debilidades, sus lagunas, y consolidarlo, mejorarlo.
7.4.3. Características y funcionamiento de la pesquería
A menudo, la descripción del estado de los sitios de la pesquería, el conocimiento de su
estructura y de su funcionamiento, se va formando progresivamente a lo largo del seguimiento
estadístico puesto en marcha, a partir de los resultados y sondeos o estudios generales del
seguimiento o independientes.
Cuando mejor se conozca el «sistema pesca», será más fácil la elección precisa de la estrategia
(categorías de pescadores, estratificación, seguimiento estadístico de pesca sobre la población o
muestra de pescadores…) y la puesta en marcha de la logística del seguimiento. Esta permite
identificar y reunir más fácilmente la información administrativa periférica, es decir, de los grupos de
pescadores y de otros factores (económicos…) y también permite el lanzamiento y la ejecución de los
estudios objetivo.
Los datos de los organismos responsables informan en principio sobre:
El área de pesca con sus límites administrativos, reglamentarios ;
La reglamentación de la pesca, por categorías de pescadores, por zonas de pesca, por
especie y ecofase, por material de pesca y por periodo (permitiendo diseñar el calendario de
pesca) ;
Los efectivos de pescadores por categoría y estatus ;
Las embarcaciones y sus características (tipo, longitud, tonelaje, potencia motora, etc.);
A veces sobre los volúmenes de captura y de manera más o menos fiable.
Esta información es raramente completa, precisa y clara ya que los modos de recopilación de
datos de estos organismos se basan en las lógicas sectoriales, estatutarias, reglamentarias que no
corresponden a la actividad de pesca en su conjunto. Aún queda sin hacer, la clasificación entre zonas
de pesca, especialmente en las zonas bajas de las rías, por tipo de licencias, estatus y categorías de
pescadores profesionales y amateurs.
Los estudios de terreno por contacto directo, por correo postal, por teléfono son indispensables o
al menos muy valiosos en la mayoría de los casos. Se deben apoyar sobre un cuestionario directivo
simple y conciso que permita delimitar la actividad pesquera del pescador y lo que la condiciona:
estatus, licencias, pluri-actividad, ayuda en el trabajo, material de pesca, sistemas de pesca
practicados, periodo, lugar e intensidad de pesca, modo de comercialización.
El conjunto de la información debe permitir determinar:
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 205

Los diferentes sistemas de pesca, zonas de pesca y temporada y por tanto los calendarios
de pesca por zona y grupos de pescadores;
el número de practicantes por sistema y por zona, relacionado con el número de
embarcaciones;
las estratificaciones eventuales por zona de pesca homogénea, periodo de tiempo;
el nivel de pluriactividad y las estrategias de venta, que condicionan el esfuerzo realizado;
la existencia de diferencias de esfuerzo de pesca y de potencia de pesca por sistema en
intra-temporada y en inter-temporada (si los datos históricos están disponibles).
Hay que destacar que la información sobre la práctica de la pesca no es accesible a través de
los resultados del seguimiento estadístico de las capturas si ésta no es exhaustiva (y fiable). A menudo,
falta cierta información, debiendo obtenerse por otro lado como aquí se indica para corregir los
sistemas de declaración obligatoria. Para los sistemas de declaración voluntaria, esta operación es
indispensable para efectuar las extrapolaciones.
7.5. Los datos de base, herramientas y métodos de recopilación
Al lado de los trámites ante los organismos responsables y las investigaciones generales
evocadas en el párrafo anterior, hay dos modos de recopilación de datos en la práctica de la pesca:
Un modo instantáneo frecuentemente puntual (i) relativo a la zona de pesca, sobre la
práctica de la pesca, el esfuerzo de pesca, por recuentos visuales de embarcaciones
balizadas con GPS y (ii) relativo a la embarcación, por recopilación a bordo de las capturas y
de parámetros de esfuerzo de pesca;
Un modo diferido sobre la actividad pesquera, capturas y parámetros de esfuerzo de pesca,
por contacto diferido con el pescador.
El dato de base central de los estadísticos de pesca es la captura, en peso o en número si la
especie o ecofase concerniente permite el recuento de individuos y si el pescador o el investigador se
implican. Una captura depende de una acción de pesca que determina un esfuerzo de pesca y que
implica:
Un pescador a pie o bien un pescador en embarcación;
Un material de pesca cuyas características podrán ser precisadas (longitud, superficie,
número…);
Un volumen filtrado, una área cubierta;
Una fecha de pesca para la cual se podrá precisar eventualmente un periodo de tiempo de
pesca (salida, tiempo efectivo de pesca);
Un lugar o zona de pesca que será repertoriado y codificado.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 206

Se trata de recopilar estos datos de manera lógica y organizada, partiendo del pescador o de la
embarcación, sobre el conjunto de la temporada de pesca de la especie o ecofase interesada. Para ello
es necesaria la puesta en marcha de un soporte de recopilación. Nos referimos a un modo de
recopilación diferida de datos que es el más frecuente para obtener los datos en continuo en la
temporada de pesca, siendo generalmente el modo instantáneo utilizado (durante la puesta en marcha)
como herramienta de verificación de la validez de los datos recopilados mediante el modo diferido. El
pescador puede ser acotado de dos formas, que determinan dos opciones de recopilación de datos:
por ficha de pesca, licencia del pescador, para rellenar y recuperar periódicamente según las
diferentes modalidades, reenvío postal, puntos de recogida en los representantes de
pescadores, etc.;
por encuentro directo periódico del pescador, basado en el voluntariado, a domicilio, en un
bar, en el puerto, etc.
Esto conduce a dos sistemas de seguimiento estadístico de capturas:
un sistema de declaración obligatorio (generalmente administrativo) por ficha, licencias
también denominadas logbook y que conciernen teóricamente al conjunto de la población de
pescadores por categoría, en el área de pesca;
un sistema de declaración voluntaria (generalmente científica) por recopilación directa y
personalizada a partir de una muestra de pescadores cooperativos, de tipo Cemagref, a
quienes se intentará dar la mayor representatividad posible.
El sistema de declaración obligatorio tiene como objetivo la exhaustividad, raramente
conseguida; el sistema de declaración voluntario se dirige a una muestra compuesta a priori de lo
esencial: de pescadores listos a cooperar (aproximadamente del 25 al 30 % de la población para el
sistema Cemagref en el río Gironde) y puede ser exhaustivo, cuando en un sector de pesca la
población total de pescadores se reduce.
Estos dos tipos de sistema de seguimiento pueden estar combinados en un sistema mixto
apoyándose en las declaraciones obligatorias del conjunto de la población de pescadores y sobre una
validación por las declaraciones voluntarias de una muestra de pescadores.
Estos sistemas de seguimiento estadístico de pesquerías comprenden:
Una sensibilización y una confianza de la comunidad de pescadores, basada en una
información de la puesta en marcha de un seguimiento estadístico de pesca, sobre sus
objetivos, las dificultades y el interés para los pescadores, la administración y los científicos;
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 207

Un soporte de recopilación. La ficha de pesca debe respetar un cierto número de normas y de
condiciones para ser operacional. La ficha de pesca para la recopilación realizada por un
investigador, debe estar diseñada de manera que sea posible anotar los datos dictados
oralmente por el pescador o leerla de un soporte cualquiera del pescador; de forma cómoda y
racional, como por ejemplo las líneas donde son pre-inscritos los días y las columnas para
rellenar con los sistemas de pesca por mes. En la figura 55 se presenta un ejemplo de ficha.
Figura 55 -
Ficha de recopilación multi-especie del sistema de seguimiento estadístico de
Cemagref en el Gironde con un ejemplo ficticio de conocimiento de datos de
terreno codificados (Z= zona de pesca; MAI = delgado; CIVP = angula – pibalour;
0,25+0,25 = 0,25kg de angulas 1ª marea+0,25kg de angulas 2ª marea)
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 208

La ficha de pesca para la recopilación por el pescador debe ser simple, clara y precisa, sin
mucho detalle para no incomodarle, salvo si el pescador, estando sensibilizado, está dispuesto a
proporcionar más detalles. Es necesario que el pescador comprenda fácilmente la naturaleza de los
datos requeridos, que los localice rápidamente en la licencia y que se tenga que escribir y reflexionar lo
menos posible. La ficha debe contemplar un día, una quincena o un mes y debe estar compuesta por el
máximo de indicadores fijos pre-inscritos como por ejemplo los días (de 1 a 31) alineados con las
salidas por día (1, 2) para una ficha-mes y los sistemas de pesca que se suceden a lo largo del año en
columnas. La licencia de pesca puede ser mono-específica o pluri-específica (que es normalmente el
caso para optimizar el seguimiento de la pesquería y la colaboración del pescador) y en el segundo
caso, se puede limitar a los principales artes de pesca en el caso de que todos no sean eficaces: hay
que optar entre la cantidad y la calidad. En la figura 56 podemos ver una página de licencia pluriespecífica.
EJEMPLO
Segundo periodo del mes de: Marzo Año : 2005
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
Zonas de
pesca
Marea
Angula Angula
Lamprea
Anguila Gamba Otros
Lamprea red
Sábalo red
cedazo drossage
bourgnes
nasas nasas (precisar)
kg kg Nº kg Nº kg Nº kg kg kg Num. kg
Marea 1
Marea 2
Marea 1
I D1 Marea 2
Marea 1
I D1 Marea 2 2 7
Marea 1
I Marea 2 0,5 0,5
D1 Marea 1 8
I Marea 2 0 0
Marea 1
Marea 2
Marea 1
No hay salida (crecida del río)
Marea 2
Marea 1
Marea 2
Marea 1
Marea 2
I D1 Marea 1 1,5 7
D1 Marea 2 10
D1 Marea 1 5
Marea 2
Marea 1
Marea 2
Marea 1
Marea 2
Marea 1
Marea 2
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 209

Precisiones sobre las artes utilizadas durante el mes :
Número medio
Malla (mm)
Longitud
(m)
Bourgnes lamprea 80 Lamprea red 36 140
Nasas anguila Sábalo red 60 150
Nasas gamba
Otra red
Observaciones diversas : crecida, suelta de agua, polución, temperatura, mortalidad o/y enfermedad de peces, etc.
Crecida durante 2 días - Enfermedad de nasas - Sábalos enfermos - Grandes anguilas muertas - Capturas de 2 esturiones
«baeri» - Demasiado viento - Demasiada agua - Demasiado frío
Figura 56 -
Pagina de la licencia de pesca multi-especies para los pescadores profesionales
fluviales del Gironde con un ejemplo ficticio de conocimiento por un pescador de
datos codificados (I, D1= zonas de pesca).
El resultado esperado del cumplimiento de rellenar el marco de recopilación, es la identificación
de una captura en número o en peso y las características del material de pesca, por ejemplo número
(nasas) o dimensión (red).
Una logística de acompañamiento :
Censo anual de pescadores con actualización periódica del conocimiento de la pesquería,
puesta en evidencia de los cambios de técnicas de pesca (nuevos artes), de zonas de pesca, de
esfuerzo de pesca nominal (numero de pescadores), de potencia de pesca (longitud y superficie
de redes, nuevo material, número de artes de pesca, tipo de embarcación, potencia motora, etc.);
Devolución regular de la licencia a los pescadores y recuperación periódica o recopilación
periódica de datos permanentemente;
En el caso del sistema de seguimiento voluntario, investigación regular de nuevos pescadores
cooperativos para mejorar la representatividad de la muestra por zonas de pesca y para paliar
las paradas por jubilación o por negativas intempestivas para continuar cooperando;
Conocimiento de los datos recogidos sobre una base de datos, almacenamiento, verificaciones
comparando pescadores en casos de anomalía (suelen ser frecuentes: olvidos, peso o fecha o
zona o material de pesca erróneas, etc.) reorganización de datos e información sobre la
pesquería para detectar los errores y las falsas declaraciones, correcciones.
El tratamiento de datos, filtrado y estratificación, estimación de los descriptores, verificación
de los resultados en cada etapa del tratamiento y regreso a los datos introducidos para
validación final.
El análisis de los descriptores y de la tendencia indicada, diagnóstico.
La presentación de los resultados, bajo formato de dossier, informe, la puesta a disposición
pública y en manos de los pescadores, discusión eventual de los resultados.
Los medios humanos y las competencias en consecuencia (idealmente un investigador de
terreno y los contactos personalizados).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 210

Estos sistemas de seguimientos estadísticos, aun siendo diferentes en su concepción, se basan
en un método y en unas herramientas comunes y tienen puntos y problemas comunes; en efecto, hay
necesidad de los siguientes:
obtener los efectivos totales de pesadores por artes (y por categoría), definir las unidades
estándar de esfuerzo nominal y efectivo;
referirse al terreno y recoger datos de base de manera regular y perenne;
tener en cuenta la fluctuación del número de pescadores entre temporada (aunque ésta
esté más marcada por el sistema voluntario);
tener en cuenta el sub-muestreo de la pesquería (pescadores cooperativos para sistema
voluntario; tasa de regreso

Primero es conveniente insistir en la necesidad de tener las bases lo más centralizadas que sea
posible y permitir un conocimiento controlado y una seguridad protegida. Esto no siempre es posible
con las bases locales que a menudo no son interconectables entre ellas por no ser compatibles.
Véase a título de ejemplo, la base de datos de Cemagref denominada GIRPECH desarrollada en
Access y que comprende dos grupos de tablas relacionadas entre ellas (figura 57):Un grupo de tablas
(pescador, memoria residente, gestión administrativa, estatus, asiduidad) donde anualmente
se conocen la situación geográfica (lugar de residencia y cambio), administrativa (estatus,
licencia) y la actividad de pescadores cooperativos (asiduidad por temporada, especies,
sistemas y zonas de pesca) ;
Un grupo de tablas (captura, especie, arte) que organiza el conjunto de los datos
elementales de captura y de esfuerzo de pesca (de los pescadores cooperativos) por
especie, arte de pesca, nivel de precisión y de calidad de datos.
La tabla «pescador» juega un papel central que se encuentra en las máscaras de introducción.
La tabla «pesmet» sirve de intermediario entre las tablas «pescador» y «arte» y las tablas
«captura» y «asiduo» que las utilizan; ésta permite realizar las peticiones incluyendo al mismo tiempo
las tablas «captura» y «asiduo».
Las máscaras de introducción permiten introducir los datos en tres grupos en la base: un grupo
«situación geográfica y administrativa del pescador», un grupo «calendario de pesca y asiduidad» y un
grupo «captura y esfuerzo».
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 212

Figura 57: Esquema relacional de la base Girpech.
La verificación de los datos de base se realiza en varias etapas:
En el momento del conocimiento, las primeras anomalías eventuales (ausencia de datos,
datos aberrantes, falta de fiabilidad, etc.) son identificadas en las fichas de terreno y en los
diferentes listados administrativos o asociativos;
Tras el conocimiento, los totales de captura o del esfuerzo individual y las observaciones
asociadas, zonas de pesca, fechas, precisión son obtenidas por las peticiones específicas
que permiten visualizar también las anomalías de los datos de base y de los errores de
conocimiento;
Finalmente, tras los primeros tratamientos y los cálculos de capturas medias, de esfuerzos
medios, de capturas totales y de esfuerzos totales, pueden aparecer datos incoherentes de
pescadores.
Habiendo identificado los errores, se intenta aportar una corrección. Está claro que la veracidad
de los datos de base se aprecia en el mejor de los casos con las declaraciones voluntarias en el
momento de la recogida a través de los pescadores y que los datos no pueden revisarse, corregirse,
más que a partir de un regreso hacia el pescador para las declaraciones obligatorias (pudiéndose
realizar también mediante las declaraciones voluntarias).
La validación de los datos termina el resultado de las verificaciones y sucesivas correcciones,
así como los complementos con datos históricos que se han podido recuperar.
7.7. Estimación de los descriptores de biología pesquera
7.7.1. Los sistemas y las unidades de esfuerzo de pesca
Los datos de base conducen a los descriptores y necesitan la definición de unidades de
esfuerzo por sistemas de pesca. Nos referimos, a modo de ejemplo, al seguimiento de declaraciones
voluntarias de Cemagref en el Gironde relativos a la anguila.
Recuerda: un sistema de pesca corresponde a la asociación entre una técnica de pesca y una
especie o ecofase diana. Ejemplos en el río Gironde:
Anguila estadio angula – cedazo de mano = CIVT ;
Anguila estadio angula - drossage (dos cedazos circulares de arrastre) = CIVD ;
Anguilla estadio angula - pibalour (uno o dos recuadros de arrastre, superficie de 5 a
14 m 2 ) = CIVP ;
Anguila estadio subadulto - nasas = ANGN.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 213

Recuerde: la unidad de esfuerzo nominal es un pescador (profesional) que practica
(regularmente) un sistema de pesca con una embarcación o a pie con el material estándar durante
(toda) la temporada de pesca autorizada de la especie o ecofase considerada. Ejemplos en el Gironde:
La unidad de esfuerzo de pesca nominal para el sistema angula-pibalour corresponde a un
pescador profesional asiduo con su embarcación de arrastre con un equipo de pibalour de 5 a
14 m² del 15 de noviembre al 31 de marzo ;
La unidad de esfuerzo de pesca nominal para el sistema anguila-nasas corresponde a un
pescador profesional asiduo que utiliza de 60 a 150 nasas durante al menos 3 meses entre el
1 de marzo y el 31 de octubre.
Recuerde: la unidad de esfuerzo efectiva es un día de pesca de pescador (profesional) que
practica (regularmente) un sistema de pesca con una embarcación o a pie con el material estándar
durante (toda) la temporada de pesca autorizada de la especie o ecofase considerada. Siempre que es
posible, la estimación de las CPUE debe hacerse a partir del esfuerzo efectivo. Ejemplos en el Gironde:
La unidad de esfuerzo efectivo reservada para el cálculo de las CPUE es el equipo de
pibalour por día de pesca (1 embarcación aparejada con el pibalour durante un día de pesca).
Por lo tanto, el esfuerzo efectivo medio de los pescadores cooperativos se expresa mediante
el equipo pibalour x días de pesca (1 embarcación aparejada con el pibalour x número de
días de pesca);
La unidad de esfuerzo efectivo reservada para el cálculo de las CPUE es la nasa por mes de
pesca (1 nasa utilizada durante 1 mes). El esfuerzo efectivo medio de los pescadores
cooperativos se expresa mediante nasas x mes (número medio de nasas utilizadas por mes x
número medio de mes de pesca).
7.7.2. Los descriptores de biología pesquera
Los descriptores de biología pesquera son los siguientes:
Captura total (C): peso total en Kg para cada uno de los tres estadios de la anguila;
Esfuerzo de pesca total (f): temporada, número de pescadores, número de días o salidas de
pesca, número de artes, superficie total del cedazo, volumen total filtrado (unidades: 1
pescador-temporada, 1 día o salida-pescador, 1 arte o equipo, m 2 de superficie de cedazo o
de pibalour, m 3 de agua filtrada);
Captura por unidad de esfuerzo (CPUE): peso o número/temporada (= captura total), peso
o número/grupo pescadores, peso o número/día o salida de pesca, peso o número/arte, peso
o número/ m 2 de superficie de cedazo o de pibalour, peso o número / m 3 de agua filtrada.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 214

7.7.3. Métodos de estimación de los descriptores
De manera general, el nivel del detalle de los datos recogidos condiciona las posibilidades de
estratificación y de agregación, de cálculos, modelización de datos. Nos ponemos en una opción
óptima pudiendo servir de referencia y que podrá ser adaptada.
7.7.3.1. Sistema de declaración obligatoria
Cuando las declaraciones de la población de pescadores están consideradas como exhaustivas,
las capturas totales y el esfuerzo total por sistema de pesca, se obtienen simplemente mediante la
suma de las capturas recopiladas por pescador y llevadas a las estratificaciones / agregaciones
determinadas y posibles (por temporada, mes o cualquier otro periodo de tiempo, por zona de pesca).
Si las declaraciones no son exhaustivas, se intentará su corrección. Esto debería poder hacer a
partir de la tasa de regreso de las declaraciones (licencias recibidas / número total de pescadores),
teniendo en cuenta el número de pescadores no–declarantes. De ahí el interés del conocimiento de la
pesquería mencionada anteriormente.
Se puede estimar la captura y el esfuerzo realizado por los pescadores que no han declarado
calculando respectivamente el producto de la captura media y del esfuerzo medio de los pescadores
declarantes por el número de pescadores no-declarantes. Este cálculo puede depurarse si existe una
estratificación en zonas de pesca homogéneas; utilizando las medias de capturas y esfuerzos de
pescadores declarantes y los efectivos de los pescadores no-declarantes de cada zona.
La CPUE para el sistema de pesca se calcula por la relación entre las capturas totales y el
esfuerzo total también según las estratificaciones / agregaciones determinadas y posibles (por
temporada, mes o cualquier otro periodo de tiempo, por zona de pesca). También se puede estimar la
media de las CPUE calculadas por pescador, pero atención, el resultado es diferente; sin embargo
permite el calculo de la variabilidad de las estimaciones medias de las CPUE y hacer comparaciones
estadísticas entre las zonas de pesca y entre los periodos por ejemplo.
7.7.3.2. Sistema de declaración voluntaria
Para estimar las capturas totales y el esfuerzo total, partimos de las capturas medias y de los
esfuerzos medios del muestreo de pescadores cooperativos por zonas de pesca si esta estratificación
existe, y se extrapola al conjunto de la población. Para ello se utilizan los esfuerzos nominales,
obtenidos a partir de los efectivos totales de pescadores por sistema de pesca y de unidad de esfuerzo
nominal. Aquí se puede aplicar para estas estimaciones la teoría clásica del muestreo con la
estratificación de Cochran (1977).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 215

La CPUE para el sistema de pesca puede ser calculada según los métodos «clásicos» de varias
maneras:
Como para el sistema de declaración obligatorio a partir de las capturas totales y del esfuerzo
total estimado;
Relacionando las capturas totales y el esfuerzo total de la muestra;
Relacionando la media de las CPUE calculadas por pescador cooperativo de la muestra.
La utilización del Modelo Lineal Generalizado permite explicar las observaciones gracias a un
cierto número de efectos y autoriza igualmente el tratamiento de datos obtenidos de planes de
muestreo desequilibrados como es a menudo el caso para los sistemas de declaración voluntaria:
corrige las variaciones inter-pescadores.
A continuación se presentan varios ejemplos. Para más detalles sobre su utilización en el caso
de seguimiento estadístico de pesquerías de especies migradoras nos dirigiremos a Castelnaud et al.
(2001), Beaulaton & Castelnaud (2005), Beaulaton et al. (2006) donde se presentan los citados
ejemplos, así como en Beaulaton (2007).
Caso del sábalo capturado con red en el río Gironde:
10
22
7
∑ ∑ ∑
]
z=
1
a=
1
q=
1
ln( CPUE + 1) = β0
+ β1z I[
Zone=
z]
+ β2a
I[
Année=
a]
+ β3qI[
Quinzaine=
q
+ ε
I
ε
[ Y =
⎧1
si Y = y
y]
= ⎨
⎩0
si Y ≠ y
2
iid ~ N(0,
σ ) (iid = independientes e idénticamente distribuidos)
(1)
(2)
Caso de la angula pescada con cedazo en el Gironde:
Ln(CPUE+1)= temporada + pescador + mes + marea + temporada x mes
Caso de la Lamprea marina pescada en red en el Gironde:
Ln(CPUE+1) = temporada + mes + pescador +zona
7.8. Los indicadores de biología pesquera, análisis e interpretación
Los tres descriptores, C (capturas totales), f (esfuerzo de pesca), CPUE (capturas por unidad de
esfuerzo) conducen a proponer un indicador de mortalidad por pesca y por extensión un indicador de
presión de pesca, y un indicador de tendencia de la abundancia, para un sector de pesca.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 216

El indicador de mortalidad por pesca es la captura total que corresponde en el marco de los
impactos antrópicos a una mortalidad ocasionada por la pesca, denominada frecuentemente
«mortalidad por pesca» (esto puede ocasionar una confusión con el coeficiente de mortalidad por
pesca denominado también, por simplificar, mortalidad por pesca). Se obtiene a partir del o de los
descriptores «captura total» de temporada:
Toma el valor del descriptor interesado si se trata de un único estadio para un sistema de
pesca;
Corresponde a la suma de valores de los descriptores si se trata de varios sistemas de pesca,
de varios estadios y por lo tanto de la especie.
La captura total se utiliza en la confección y la interpretación de los índices de abundancia, las
CPUE. Bajo su aspecto «mortalidad por pesca» es indispensable en los modelos de dinámica de
poblaciones. Esta mortalidad por pesca es el resultado de la presión de pesca sobre el stock.
Así, podemos definir un indicador de presión de pesca, compuesto por una parte del
descriptor «esfuerzo de pesca», que informa sobre las características de la presión y medición de la
cantidad de presión aplicada sobre el stock y por otro lado, del descriptor «mortalidad por pesca» que
mide el efecto de la presión sobre el stock y la cantidad destruida.
La captura total o mortalidad por pesca permite, cuando la biomasa total (abundancia absoluta)
es evaluada, calcular la tasa de explotación y por lo tanto el impacto de la pesquería sobre el stock.
El indicador de tendencia de la abundancia relativa de un estadío determinado para un
sistema de pesca determinado se obtiene desde una confrontación de series cronológicas de duración
mínima de 5 a 10 años de los tres descriptores C, f, CPUE. Esto porque, por un lado, la confrontación
de la tendencia de la serie de CPUE con la de la captura total y el esfuerzo total permite verificar la
coherencia entre los tres descriptores y la validez de las CPUE, particularmente cuando estas CPUE se
obtienen sobre una muestra de pescadores. Por otro lado, en ciertos casos, (estuario del río Vilaine,
Briand et al., 2003), cuando el esfuerzo de pesca y la tasa de explotación son importantes, la CPUE no
es ya un indicador de abundancia y tenemos que referimos a la captura total (Gascuel et al., 1995).
A menudo, la tendencia de la abundancia se diagnostica únicamente a partir de la serie de
CPUE y si nos encontramos en un caso (bastante frecuente) de estabilidad aparente de la tendencia de
las CPUE, hay un fuerte riesgo de equivocarse (Mullon et al., 2005). Las CPUE solas no siempre
permiten determinar el sentido de la evolución de la abundancia dado que ellas solamente indican
«cómo» parece evolucionar la tendencia (cuando la tendencia de la CPUE parece estable, la realidad
de un descenso de abundancia puede estar enmascarada).
El conocimiento de la evolución de la captura total y del esfuerzo de pesca total, de su estructura
(potencia de pesca, tácticas de pescadores) permite adentrarse en el «por qué» de esta tendencia,
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 217

evaluar este riesgo de equivocarse, limitarlo y afinar el diagnóstico (Gulland, 1969; Laurec & Le Guen,
1981; Chapman, 1990; Kleiber & Perin, 1991; Myers et al., 1997; Neis et al., 1999).
Por ejemplo, si la estabilidad de las CPUE es el resultado de las capturas totales y de esfuerzo
total que disminuyen proporcionalmente, es posible que el esfuerzo real estando mal delimitada y mal
representada por la unidad de esfuerzo utilizada, no entendemos el hecho de que los niveles de
capturas se mantengan por un cambio en el esfuerzo individual: el stock diminuye en tamaño pero se
reorganiza de forma diferente (desplazamiento de los individuos) y los restantes pescadores se
distribuyen de forma diferente sobre el sector de pesca, se desplazan más, buscan los individuos más
intensamente y juiciosamente con sus materiales de pesca.
La comparación de los tres descriptores se debe a la evidencia de ser efectuada en varios
años (series cronológicas) consecutivos, pudiendo hacer comparaciones y portar un inicio de
diagnóstico sobre las tendencias de la abundancia de uno o varios estadíos y de la especie.
Las diversas combinaciones posibles de tendencias observadas en las CPUE, las capturas
totales y el esfuerzo total distribuido se consignan en la figura 58 (Girardin et al., 2006). Por lo tanto, es
en los casos nº 6, 7, 8 cuando la prudencia se impone.
N° 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
CPUE
Capturas totales (C)
Esfuerzo total (f)
Figura 58: Las combinaciones posibles de Capturas Por Unidad de Esfuerzo.
El caso nº 1 a 5 reagrupan las situaciones donde se asegura una abundancia mínima estable y
seguramente en aumento. Los casos 1 y 5 implican, para que la tendencia mostrada por la CPUE sea
confirmada, respectivamente que las capturas totales aumenten más rápido o diminuyan más
lentamente que el esfuerzo total.
Los casos n° 9 a 13 son inversos de los anteriores e indican una disminución de la abundancia
sin demasiada alternativa. En los casos 9 a 13, las capturas totales aumentan más lentamente o
disminuyen más rápidamente que el esfuerzo total.
En conclusión, se debe tener muy presente que todo el proceso que tiene el objetivo de
conseguir los descriptores de biología pesquera el método propuesto se crea de manera que respete lo
máximo posible los postulados de base (Beverton & Holt 1957; Brethes 1990; Kleiber & Perrin 1991),
limite lo mejor posible los recursos de error absoluto y sistemático (Caddy & Mahon 1996; Caddy 1998)
y las variaciones de capturabilidad (Chapman 1990; Chadwick & O’Boyle 1990; Kleiber & Perin 1991;
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 218

Gillis et al. 1993; Gillis & Peterman 1998; Harley et al. 2001); en efecto, para intentar seguir los
principios y condiciones enunciados en los capítulos anteriores.
7.9. Ejemplos de indicadores de tendencia de la abundancia relativa y de
diagnósticos
7.9.1. Indicadores de tendencia de abundancia relativa del estadío angula
Este ejemplo concierne a los indicadores de tendencia de abundancia relativa de la angula en el
sector de pesca Gironde en el periodo 1978-2005, con el pibalour (cedazo de arrastre) dentro del
estuario y con el cedazo de mano y con el drossage con cedazos de arrastre aguas arriba en la zona
fluvial. Las figuras 59 y 60 muestran los tres descriptores C, f, CPUE para los sistemas angula-cedazo
de mano y angula-drossage (desde 1996) por un lado y angula-pibalour por otro (Girardin et al, 2006).
Figura 59 -
Angula-cedazo y angula-drossage: capturas totales, esfuerzo efectivo total y CPUE
de los pescadores profesionales entre 1978 y 2005 (T= cedazo; D= drossage).
Para el sistema «pibalour», el descenso de las CPUE de los años 1981-1982 es menos neto que
para el sistema «cedazo» pero una misma tendencia descendiente se establece más progresivamente.
Mientras que las capturas del sistemas «cedazo» se disparan entre 1981 y 1982, las capturas
del sistema «pibalour» muestran periódicamente niveles idénticos entre 1978 y 2002. Pero con la
diferencia del sistema «cedazo» para el que el esfuerzo aplicado disminuye inapreciablemente, el
esfuerzo aplicado en el «pibalour» dobla casi a partir de 1989. Esto explica la disminución de las CPUE
«pibalour» indicada anteriormente.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 219

Las CPUE como las capturas del sistema «drossage», en sus sobresaltos, apenas cambian el
constante hecho a partir del sistema «cedazo».
Estos últimos años, las CPUE de los tres sistemas restantes tienen un nivel bajo y las capturas
también, a pesar del gran esfuerzo con el pibalour.
Globalmente, tras un descenso de la abundancia de la angula marcada sucesivamente por los
dos principales sistemas en dos tiempos entre 1980 y 1985, actualmente se encuentra en una situación
estacionaria, nivelada hacia abajo por los resultados de los cinco últimos años.
En este ejemplo, la serie de descriptores permite constatar para los dos sistemas más antiguos
una caída muy neta de las CPUE al principio del periodo, que las tendencias de los otros descriptores
C y f no contradicen.
Existe una fuerte correlación lineal entre las CPUE «pibalour» y «cedazo» testada mediante el
método clásico (Beaulaton & Castelnaud, 2006) y confirmada por GLM que demuestra además sus
ventajas (Beaulaton & Castelnaud, 2006).
Figura 60 -
Angula-pibalour: capturas totales, esfuerzo efectivo total y CPUE de pescadores
profesionales entre 1978 y 2005.
Nota: Como se ha explicado en los capítulos anteriores, el aumento evidente de la potencia de pesca
para el sistema «pibalour» en los años ochenta no ha sido evaluado pero en este caso, el aumento del
esfuerzo nominal y efectivo entre los años ochenta y noventa es tal que la tendencia de este descriptor
es claramente marcada y contribuye a una interpretación incontestable de la tendencia de la
abundancia. En una configuración diferente, estabilidad del esfuerzo nominal por ejemplo, este ejercicio
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 220

de evaluación de cambio de potencia de pesca se probaría completamente útil como en el caso de la
anguila amarilla, tratada en los capítulos anteriores.
7.9.2. Indicador de tendencia de abundancia relativa del estadio anguila
amarilla
Este ejemplo hace referencia al indicador de abundancia relativa de la anguila amarilla pescada
en nasas en el sector de pesca Gironde en el periodo 1978-2005. La figura 61 reúne los tres
descriptores C, f, CPUE para el sistema anguila amarilla-nasas (Girardin et al, 2006).
Figura 61 -
Anguila-nasas: Capturas totales, esfuerzo nominal total y CPUE de los pescadores
profesionales entre 1978 y 2005.
El esfuerzo nominal, tras haber sufrido dos descensos entre 1982 y 1983 y entre 1990 y 1991, se
remonta un poco y se estabiliza tras 2001. Las capturas totales tras sufrir los dos descensos antes
mencionados, disminuyen más rápido que el esfuerzo tras 2000. Después de un ligero ascenso en
2004, éstas disminuyen nuevamente en 2005, como las CPUE.
El número de pescadores reducido durante una década se beneficia de los movimientos de
anguilas de una superficie más importante no-explotada y por otro lado, se desplazan más en el
territorio de pesca debido a una atomización del recurso. Podemos temer legítimamente que la
tendencia actual de la CPUE, calculada sobre los datos de una muestra, no sea representativa de la
abundancia real y la realidad esté enmascarada por un enrarecimiento aún más importante del recurso
anguila, como lo indica la tendencia de los otros dos indicadores, aunque la unidad de esfuerzo efectiva
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 221

utilizada (la nasa por mes de pesca), no pueda tener en cuenta ciertas características del esfuerzo
anteriormente citadas.
Se podría hacer un interesante paralelismo mediante la interpretación de la tendencia de los tres
descriptores C, f; CPUE de la anguila amarilla en el Adour por Cuende & Marty (2005) en el informe
Indicang sobre la base del gráfico de Lissardy et al. (2005), concluyendo en efecto, para un periodo
similar al del Gironde (1986-2003), que «la tendencia de la producción es descendiente, y eso se
explica por el bajo número de pescadores, mientras que el rendimiento de la pesca se mantiene
globalmente estable».
El ejemplo de la anguila amarilla en el Gironde es instructivo en dos aspectos. Se muestra más
aún que el ejemplo de la angula, que si no había datos anteriores a la caída del índice de abundancia,
es decir 1989, se habría podido diagnosticar una tendencia de la abundancia ligeramente al alza en la
década siguiente y estable durante los últimos años. Se habría podido deducir por simple extrapolación
que esta estabilidad aparente no sería más que la prolongación del pasado, a pesar de ser
desconocido, y de equivocarse. De ahí el interés de disponer de series cronológicas de descriptores lo
más largas posibles (Pauly D., 1995).
De este modo, se justifica el interés de reconsiderar las mediciones de esfuerzo que se utilizan y
las unidades y cambios de potencia de pesca y de tácticas como se ha explicado en capítulos
anteriores.
7.9.3. Indicador de tendencia de abundancia relativa del estadío anguila
plateada
Este ejemplo concierne al indicador de tendencia de abundancia de la anguila aguas abajo,
pescada con arte tipo guideau en el sector de pesca «Loire Medio» en el periodo 1987-2006.
Utilizamos los datos de captura y de esfuerzo de pesca reportados por Boisneau & Boisneau
(com.pers.), que provienen de una muestra de 4 pescadores profesionales con arte tipo “guideau”
sobre 15 de los sectores de pesca y calculamos la CPUE. La muestra está considerada como
representativa de la población total de pescadores profesionales con arte tipo “guideau”.
La figura 62 reúne los tres descriptores C, f, CPUE para el sistema anguila plateada- arte tipo
guideau.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 222

Figura 62 -
Anguila plateada-arte tipo guideau: capturas totales, esfuerzo total y CPUE de la
muestra de pescadores profesionales entre 1987 y 2006.
Entre el inicio y el final del periodo de estudio, los esfuerzos disminuyen a la mitad y las capturas
a más de dos tercios. Las CPUE, bastante estables entre 1987 y 2003, bajan a la mitad después. Las
capturas que disminuyen proporcionalmente más rápido que el esfuerzo estos últimos años suponen la
bajada de las CPUE y conducen al diagnóstico (coyuntural pero alarmante) de una tendencia de la
disminución de la abundancia de la anguila plateada en el sector del Loire-Medio.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 7 223

Parte III
Evaluación por fase de vida
continental
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 224

Parte III
Capitulo 8
Indicadores de reclutamiento
estuarino
PROUZET Patrick;
BOUVET Jean-Charles; BRU Noëlle; DUQUESNE Elise;
ANTUNES José-Carlos; DEMASCENO-OLIVEIRA Alfredo; BOUSSOUAR Ahmed;
DE-CASAMAJOR Marie-Noëlle;
SANCHEZ Florence; LISSARDY Murièle
Versión Original: Francés. Traducción: Araitz Bilbao. Revisión: Iñaki
Urrizalki
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 225

8. Indicadores que permiten evaluar la importancia del reclutamiento
estuarino de la especie
8.1. Contexto y objetivo
Este capítulo se dirige a un estadio biológico determinado: la angula, un individuo en migración
capturado u observado sobre el borde litoral (caso de pesquerías a la ola en la costa de las Landas por
ejemplo) o en las partes marítimas y fluviales de los ríos sometidos a la influencia de la marea.
Las observaciones y los censos efectuados en este estadio revelan generalmente operaciones
de capturas realizadas por los pescadores profesionales o deportivos ejercidos con artes de pesca
definidas por la reglamentación en vigor, o por el personal científico durante los seguimientos
efectuados para estimar las características y el comportamiento de los individuos o para su censo.
Es un estadio biológico explotado principalmente por las regiones del sur del Arco Atlántico y
principalmente por Francia y España. Esta práctica genera una importante actividad socio-económica
(Contrat DG/Fish PECOSUDE, Léauté coordinateur 2002, http://www.ifremer.fr/indicang/boite-bassinsversants/pdf/site-atelier-adour-rapport-5-5.pdf).
Su abundancia ha caído fuertemente desde el
comienzo de los años 80, pero su explotación continúa siendo ampliamente extendida en los
numerosos estuarios de la zona Atlántica debido a la fuerte demanda del mercado asiático y de un
precio de mercado muy elevado estos últimos años (Nielsen y Prouzet, 2007).
La estimación de la importancia del flujo entrante de angulas en los estuarios sometidos a la
influencia de la marea dinámica permite evaluar la importancia del reclutamiento estuarino que está
constituido por dos partes: Por un lado, el reclutamiento fluvial (capítulo 9) tras extracción por la pesca,
y por otro lado, la sedentarización de otra parte de las angulas en las zonas bajo influencia marina y
disminución natural o relacionada con usos antrópicos diferentes a la pesca (capítulo 5 – bombeos).
El objetivo de este capítulo es definir los indicadores que permitan decidir sobre la importancia
del reclutamiento estuarino, sobre su variabilidad, sobre sus factores hidrodinámicos que influyen en la
penetración del flujo de angulas en el estuario y en su presencia próxima a la superficie, sobre el nivel
de extracción realizado por diferentes artes de pesca y sobre la calidad de migradores y su tiempo de
residencia en estuario.
El censo de las capturas y de los descriptores que deben figurar en los estadísticos de pesca es
un tema abordado de manera precisa en otra parte de la guía (capitulo 7) dado que la información
obtenida por medio de una actividad de pesca comercial o recreativa constituyen una fuente de
información preciada (a menudo la única disponible) que es conveniente situarlo en un marco que
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 226

permita apreciar la representatividad de esta información para realizar las inferencias a la escala de la
población de angulas que migran en el estuario.
Los métodos que se proponen pertenecen a 2 categorías bien distintas que permiten definir:
Un indicador relativo que permite ver en el tiempo (a lo largo de la temporada) o en el
espacio (en varios estuarios para un mismo periodo) la tendencia del indicador que
representa la evolución relativa de la abundancia de la población objetivo en un punto y en un
momento determinado. Para ello generalmente se utiliza una cantidad de capturas (científica
o profesional) por unidad de esfuerzo. En efecto, es posible librarse teóricamente de la
variación del esfuerzo teniendo en cuenta un indicador que es la relación de la captura al
esfuerzo, es decir la Captura Por Unidad de Esfuerzo: la CPUE = qN según esta ecuación.
Es necesario un análisis detallado de lo que representa el esfuerzo de pesca que, en
numerosos estudios pesqueros, es una fase demasiado abandonada tanto para la
comparación de este índice en un estuario determinado (evolución de técnicas de pesca)
como para la comparación de varios estuarios (calibración del esfuerzo de pesca). Esto deja
de ser trivial, cuando el esfuerzo de pesca se define de una manera vasta y únicamente a
partir del número de pescadores. Por ejemplo, la disminución del número de pescadores de
anguila en el Adour se ha realizado de manera desequilibrada durante los diez últimos años
con la desaparición de pescadores especializados en esta fase y la aparición de pescadores
menos competitivos en busca de un complemento de actividad.
Si este primer análisis se realiza cuidadosamente, la variación de la CPUE representa la
variación tendencial de la abundancia si la capturabilidad q es constante. Así pues, nos
quedaría verificar la hipótesis de constancia de la capturabilidad (capítulo 7).
Un indicador absoluto que describe un número o una masa de individuos presentes en un
lugar determinado y en un momento determinado. Su evaluación pasa por una estimación de
las densidades presentes en un lugar o un volumen determinado que se puede identificar y en
el que las capturas son extraíbles.
En lo que se refiere a la angula, la estimación de las densidades durante la pleamar tanto por
campaña científica como por el seguimiento preciso de capturas y del esfuerzo de las
embarcaciones profesionales (sobre una muestra determinada) extrapolado al volumen que
circula permite estimar esta biomasa (capítulo 8.3.1). Seguidamente, la extrapolación se
puede realizar por una relación entre las tasas de explotación y un conjunto de variables que
permiten tener en cuenta la variación de la capturabilidad de las angulas para un día
determinado y para el arte de pesca utilizado.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 227

8.2. Escala de estudio
8.2.1. Marco general
Es la parte del estuario donde la marea dinámica se propaga y que es generalmente
caracterizada por los contextos administrativos (reglamentación de la pesca o de la navegación) que
pueden diferir (capítulo 7).
El periodo de estudio corresponde al periodo de migración de las angulas que varía dependiendo
de la latitud, pero generalmente comprende la zona central del área de distribución (centrada en el
golfo de Vizcaya) entre el mes de noviembre y el mes de abril con una temporada más tardía en cuanto
se progresa hacia del norte.
8.2.2. Precisiones sobre el contexto administrativo y medioambiental
8.2.2.1. Marco geográfico y administrativo
A modo de ejemplo, tomamos la cuenca del Adour y de Gaves cuya posición geográfica se
precisa en la figura 63.
Esta figura presenta dos mapas que permiten describir de manera suficientemente precisa la
información que puede obtenerse en el ámbito de un estuario francés.
Una vez establecido el contexto general, es necesario identificar y caracterizar los diferentes
parámetros medioambientales que tratan sobre el comportamiento de las angulas en migración. Varios
descriptores permitirán esta caracterización de la zona investigada y reconstruir las fluctuaciones de las
crónicas medioambientales.
Previamente y después de seleccionar la zona de interés donde se realizarán las observaciones,
se inscribirán en un ficha los datos existentes y los organismos propietarios de los mismos para
estudiar la precisión de las mediciones y sus frecuencias, localización geográfica del muestreo,
localización en la columna de agua, unidad de medición, tipo de arte de pesca, precisión.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 228

Figura 63 -
Caracterización general de la cuenca del Adour y de su estuario.
8.2.2.2. El contexto medioambiental
Se agrupan en 4 criterios principales (tabla 42). Inmediatamente se observa que la precisión del
contexto hidrodinámico (caudal, coeficiente de marea, homogeneidad térmica y salina de las masas de
agua) es particularmente importante ya que como hemos visto anteriormente (capítulo 3) este contexto
juega un papel preponderante sobre el comportamiento de las angulas y sobre la velocidad de tránsito,
y por lo tanto, sobre el tiempo de vulnerabilidad de los individuos a las artes de pesca en el estuario. En
el párrafo siguiente se indican ejemplos de simulación de esta migración en el seno de la zona
estuarina sometida a la marea dinámica.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 229

Tabla 42-
Lista y naturaleza de los descriptores medioambientales de un estuario.
Criterios Descriptores Objetivos Directrices
ESTRUCTURA FÍSICA Batimetría (metros) Cálculo de profundidades y de superficies de
sección mojada en un punto determinado del
estuario para la estimación de un volumen
circulante o la puesta en marcha de un modelo
hidrodinámico
HIDRODINAMISMO
FISICA-QUIMICA
CLIMA
Granulometría
(descriptiva)
Velocidad de la
Corriente (m/s)
Caudal (m 3 /s)
Coeficiente de
marea o altura del
agua (cm)
Ciclo lunar
Temperaturas del
agua (°Celsius)
Turbidez (NTU o
mg/l)
Permite estimar las capacidades de huida de las
angulas en el fondo y su aptitud de acercarse a las
orillas en periodo de crecida.
Acoplada a la sección mojada permite calcular un
volumen de agua circulante o el volumen filtrado
por un arte de pesca.
Caracterizar el hidrodinámico: Definición de una
zona límite de propagación de la marea o de un
bloqueo hidrodinámico.
Complementarios al caudal y utilizados en los
modelos hidrodinámicos para estimar la velocidad
y la distancia de propagación de la marea.
Caracterizar la luminosidad nocturna, pero también
los periodos favorables de migración de las
angulas.
Caracterizar un bloqueo térmico para la migración
de angulas o estimar una velocidad de
pigmentación.
Caracterizar la carga en materia en suspensión en
el agua que influye sobre la cantidad de luz en el
seno de la columna de agua para una intensidad
luminosa diurna o nocturna determinada.
Salinidad (ppm o g/l) Puesta en evidencia eventual de una
estratificación halina de la columna de agua
Pluviometría (mm
por día)
Temperaturas del
aire (° Celsius)
Cobertura nubosa
(octas)
Permite tener una idea sobre la claridad de agua
en ausencia de una medición de la turbidez o de
estimarla mediante modelos
Permite paliar la falta de datos sobre temperatura
del agua y de estimarla utilizando un modelo con
los datos obtenidos y con un desfase en el tiempo.
Caracterizar una atenuación de la luminosidad
externa: Grado de nebulosidad a tener en cuenta
sobre todo durante los cuartos menguantes y
crecientes
Dimensiones medias en amplitud y
profundidad sobre un transecto cada 10
metros.
Calificación del substrato: blando (limo,
arena, grava) o duro (esquistos, bloques…)
Utilización de un flujómetro permite tener una
idea de la velocidad de filtración de un arte de
pesca, pero la validación de un modelo
hidrodinámico no puede realizarse sin una
estación de medición en un punto
determinado (rosetón de Doppler por
ejemplo).
Recoger la información diaria expedida
regularmente en la mayoría de los cursos de
agua, y si no utilizar el módulo específico en
l/s/km² y la pluviometría.
Recoger la información en los calendarios
para cada marea. La altura del agua se
determina mediante un punto de referencia
(nivel 0 de los mapas), pero también puede
obtenerse en un punto determinado del
estuario respecto del nivel de referencia
terrestre.
Descriptor cualitativo clasificado en 4
modalidades: Luna llena y nueva y cuartos.
A aproximadamente 2 metros de profundidad
por sensor permanente, si no utilizar una
aproximación mediante temperatura del aire y
del caudal.
Tomar entre 1 y 2 metros de profundidad
(zona explorada por los cedazos de
superficie).
Medición puntual que permite ver si en la
zona inventariada no existe la presencia de
una fracción salada en el fondo (trampeo de
angulas)
Generalmente se proporciona de manera
recurrente por las estaciones meteorológicas
Generalmente se proporciona de manera
recurrente por las estaciones meteorológicas
Generalmente se proporciona de manera
recurrente por las estaciones meteorológicas
8.2.2.3. Análisis de la velocidad de propagación de un flujo de
angulas en estuario.
Para mostrar más adecuadamente este parámetro, se ha adaptado un modelo comportamental
utilizado en el Adour (Boussouar et al, 2005), en el río Isle (Duquesne, 2007) y en el río Loire (Prouzet
et al, 2008).
Las observaciones realizadas se sintetizan en el esquema conceptual presentado en la figura 64.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 230

El desplazamiento longitudinal de los flujos de angulas en estuario es fuertemente dependiente
de las condiciones hidrodinámicas y de la posibilidad de éstas de propagarse en el estuario. Este
desplazamiento axial se realiza de manera pasiva en la zona estuarina sometida a la propagación del
frente de la marea dinámica. La acción del coeficiente de marea y la del caudal fluvial sobre el
comportamiento de las angulas no pueden ser consideradas separadamente. La intensidad de la
corriente se traduce por las condiciones más o menos favorables para la migración de las angulas, el
bloqueo de la migración se produce cuando la velocidad máxima es superior a 0,3 m/s y se dirige
aguas abajo.
El estudio del comportamiento vertical de las angulas se realiza a partir de densidades
observadas en superficie y en el fondo. Las modalidades de paso de los flujos son muy variables en
función de las condiciones medioambientales y más particularmente de la luz. La localización vertical
de las angulas depende principalmente de dos factores: la turbidez y la fase lunar. El agua turbia
favorece los desplazamientos en toda la columna de agua, sea cual sea la fase del ciclo lunar. Las
aguas claras favorecen el paso en el fondo sobre todo en luna llena y cuarto menguante. La
nebulosidad interviene como un factor modulador de la luminosidad nocturna. Los movimientos
verticales en la columna de agua son bastante activos y resultan de un comportamiento lucífugo.
Figura 64 -
Conceptualización de comportamiento de las angulas en zona estuarina en función
de los factores externos en el estuario del Adour.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 231

Este esquema conceptual de migración de la angula es válido únicamente para la zona estuarina
sometida a la propagación de la marea dinámica y no estratificada hidrológicamente (sin marcada
haloclina ni termoclina). El funcionamiento hidrológico varía fuertemente de un estuario al otro,
especialmente en función del régimen fluvial y de la morfología de la zona de aguas abajo. Por ejemplo,
el esquema puede simplificarse si el estuario es turbio (superior a 100 NTU). En este caso, este factor
importante sobre la distribución vertical de las angulas en el estuario del Adour es menos pertinente.
A fin de modelizar los componentes hidrodinámicos sobre el comportamiento de las angulas y la
velocidad de propagación de los individuos en estuario, se ha elaborado un modelo comportamental
(Prouzet et al, 2003; Boussouar et al, 2005). El anexo 10 ofrece la traducción numérica del modelo
conceptual esquematizado en la figura 64. Se combina un modelo hidrodinámico 1D que conviene
adaptar a la batimetría del estuario considerado, a las crónicas de caudales considerados, a las alturas
de agua calculadas u observadas y un modelo de aclaración de la columna de agua que condiciona la
distribución que podemos definir de manera dispersa siguiendo una distribución que podemos definir
de manera simétrica o no durante cada periodo de pleamar.
Las aplicaciones de este modelo son diversas y colaboran en el estudio de diferentes escenarios
comportamentales y a confrontarlos a las observaciones realizadas a partir de los datos pesqueros o
mediante campañas científicas realizadas en el Adour, el Isle o en el Loire, las 3 cuencas del proyecto
Indicang para las cuales se ha adaptado el modelo comportamental (Boussouar y Prouzet, 2007).
En el Adour la cuestión planteada fue la siguiente: ¿Las angulas migran aguas arriba durante el
día en el periodo de pleamar sabiendo que los muestreos realizados en pleamar no permitían capturar
las angulas de día?
El análisis de licencias de pesca permite mostrar la sucesión de picos de capturas totales diarias
sobre 2 pesquerías distintas y separadas aproximadamente 15 km entre sí (figura 65). La primera está
situada en la zona estuarina de entre 10 y 20 km del estuario. Para la captura de angulas usa 2
cedazos de superficie empujados (llamados genéricamente pibalour) mediante embarcación. La
segunda está situada en el río Adour justo aguas arriba de la confluencia con los “Gaves Réunis”
aproximadamente a 30 km de la desembocadura. Esta pesquería utiliza principalmente el cedazo de
mano desde embarcación anclada. La figura 65 permite ofrecer un ejemplo preciso de la distribución de
picos de capturas en las 2 zonas y observar el tiempo de separación entre los picos.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 232

Figura 65 –
Fluctuaciones de las capturas totales diarias realizadas con “pibalour” (cedazo de
arrastre) en zona marítima y con cedazo de mano (cedazo) en zona mixta durante la
temporada de pesca 1999-2000 (según Prouzet et al, 2003).
Esta figura muestra particularmente un primer pico de captura detectado el 9 de noviembre en
zona marítima seguido de otro pico de capturas el 12 de noviembre en zona mixta en el Adour justo
después del lugar denominado «Horgaves».
Los datos precisos relativos a la evolución de las capturas y las condiciones hidroclimáticas se
recogen en la tabla 43.
Tabla 43 -
Evoluciones de capturas de angulas mediante cedazo de arrastre o pibalour y
cedazo de mano y características hidroclimáticas correspondientes durante el
periodo comprendido entre el 9 y 12 de noviembre de 1999 en el Adour.
Fecha capturas pibalour (kg) capturas cedazo (kg) coeficiente Caudal (m 3 .s -1 ) luna T° agua (°C)
09/11/99 92.37 68.86 85 139.83 LN-CC 11.62
10/11/99 73.29 92.04 80 145.43 LN-CC 11.28
11/11/99 50.74 138.25 74 137.55 LN-CC 10.92
12/11/99 35.76 157.54 66 128.95 LN-CC 10.62
Si partimos de la hipótesis de que el pico observado en zona fluvial pertenece al mismo flujo
capturado en zona marítima para los datos mencionados en la tabla 43 (entre el 09/11 y 12/11), el
tiempo de subida de angulas para alcanzar la zona fluvial (distancia recorrida de 20 km
aproximadamente) es de 2 ó 3 días. Hay que destacar que nos situamos en un periodo de poca
claridad lunar que favorece la presencia de angulas en superficie y por lo tanto, permite la captura por
las dos artes utilizadas.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 233

En estas condiciones tenemos una velocidad de propagación que intentamos reproducir
mediante el modelo comportamental tomando 2 hipótesis de simulación: huida de día (figura 66) o
migración por el fondo durante la pleamar (figura 67).
Las simulaciones muestran que el flujo de angulas debe migrar durante la pleamar para poder
explicar esta sucesión de picos de captura en el ámbito de las 2 pesquerías. Esta simulación
presentada ha sido validada con diferentes ejemplos (Prouzet et al, 2003). Las angulas, debido a la
claridad, se desplazan en la proximidad del fondo y son inaccesibles a los cedazos que operan en
superficie.
Figura 66 -
Resultado de la simulación mediante el modelo comportamental con huída de las
angulas de día (densité: densidad).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 234

Figura 67 -
Resultado de la simulación mediante el modelo comportamental sin huída de las
angulas de día (densité: densidad).
Una de las cuestiones planteadas por los gestores es la acumulación de grupos de angulas
transportadas en periodos de pleamar sucesivos en la zona de propagación de la marea dinámica por
el simple juego de procesos hidrodinámicos (diferencia de velocidad de migración de una pleamar a
otra o por una simple disminución de velocidad de migración de aguas abajo a aguas arriba).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 235

Figura 68 -
Simulación de la migración de 6 llegadas sucesivas de angulas en el Isle con las
condiciones hidrodinámicas observadas entre el 5 y el 8 de enero de 2006 (según
Duquesne 2007).
El modelo comportamental puede ser utilizado con fines mostrados en el ejemplo de la figura 68
relativo a la migración de angulas aportadas por las pleamares sucesivas en la desembocadura del Isle
(Duquesne 2007).
Con las hipótesis de llegada de un grupo de angulas en cada marea y en las condiciones
hidroclimáticas medias (próximas al coeficiente de marea y al caudal medio), se constata que la fusión
de diferentes grupos de angulas comienza aproximadamente a partir del kilómetro 20 de la confluencia
con la Dordogne o hacia Saint-Denis de Pile, tras 5 pleamares consecutivas.
También es importante conocer la velocidad de propagación del flujo de angulas cuando
queremos destinar las capturas diarias de una pesquería situada sobre el eje del estuario a un lote de
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 236

angulas cuya biomasa es estimada en una estación de muestreo que se diferencia de la zona
explotada.
La figura 69 ilustra este caso en el estuario del Loire. La estación de muestreo está situada en la
proximidad del Pellerin por razones de protocolo de muestreo y respecto a las hipótesis subyacentes al
modelo estadístico de estimación del flujo de angulas se sitúa más aguas arriba de la zona principal de
pesca situada entre Paimboeuf y Cordemais.
Figura 69 -
Posiciones de pesquerías sobre la parte baja del estuario del Loire y de la estación
de muestreo de los flujos de las angulas (según Prouzet et al, 2008).
El análisis de las series de capturas sobre las 2 pesquerías consecutivas (figura 69) situadas en
las zonas de pesca LM y L5 (donde se sitúa la estación de muestreo de flujo) muestra los picos de
capturas desplazados, pero a veces múltiples, de ahí la dificultad de asociar estrictamente un pico de
captura en «LM» a otro situado en la zona de pesca aguas arriba «L5» sin tener una idea del
desplazamiento de estos flujos de angulas en el estuario.
Por eso se utiliza un modelo comportamental para evaluar el desfase para las condiciones
hidrodinámicas observadas entre las capturas realizadas en «LM» (PK 20) y la zona de muestreo
situada aguas arriba (PK 35).
Las estimaciones realizadas indican que el desfase entre el paso del flujo de la pesquería «LM»
a la pesquería «L5» es del orden de un día para las condiciones medias de caudal y de coeficiente de
marea como nos muestra la figura 70.
Esta simulación de la progresión del flujo permite relacionar las capturas realizadas el día (j-1)
por la pesquería «LM» y el día j por la pesquería «L5» con la biomasa estimada durante la pleamar del
día j.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 237

Figura 70 -
Simulación de la migración de un flujo de angulas en el estuario del Loire el 14 de
febrero de 2006 (caudal = 452 m3/s y marea de 83). A: 3h llegada a Cordemais; B:
6h posicionamiento del centro del flujo al km 30; C: 14h comienzo de la huída de
espaldas a la marea el km 35; D: 19h llegada de un nuevo flujo en Cordemais y
paso del primero por la estación de referencia (según Prouzet et al, 2008).
8.3. Adquisición de los datos: definición de los descriptores que permiten
caracterizar la abundancia de un flujo de angulas
8.3.1. Los descriptores que caracterizan la abundancia absoluta de un
flujo de angulas diario o de temporada
Se trata de proporcionar una metodología para caracterizar los descriptores que permitan
estimar la abundancia absoluta de una flujo (o de un grupo) de angulas en un intervalo de tiempo y de
espacio determinado. Estos pueden ser obtenidos mediante campañas de muestreo científicas
realizadas en el estuario o mediante trampas y recuento de los individuos en migración (caso de
estructuras de recuento situadas sobre las presas del estuario como el de del Vilaine en Arzal).
Asimismo, también pueden ser obtenidos bajo reserva de instrumentalización de artes de pesca
profesionales cuando las condiciones de luminosidad son homogéneas en la columna de agua.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 238

Hay que recordar que un flujo de angulas corresponde a un grupo de angulas migrando en un
estuario durante un intervalo de tiempo determinado: una pleamar de marea, un día o una temporada.
La abundancia del flujo puede ser de manera instantánea por una densidad (peso o número por
unidad de volumen), por una biomasa o un número integrando esta densidad sobre el conjunto del
volumen que circula o por un simple recuento en las instalaciones dedicadas y situadas en la zona de
balance de la marea.
8.3.1.1. Estimación de la abundancia del flujo de angula por
muestreo de densidades en la columna de agua
La zona de estudio privilegiada (también denominada estación de muestreo) debe situarse en el
estuario lo más próximo a la desembocadura para poder caracterizar en la medida de lo posible un flujo
entrante. Asimismo, si deseamos cuantificar la calidad de las angulas que remontan un curso de agua
particular, la zona de estudio estará situada lo más cerca posible de la confluencia de este río con el
curso de agua conexo.
Para dirigir adecuadamente una evaluación cuantitativa de las densidades de angulas que entran
en una zona se recomienda dirigir un muestreo sobre esta zona definida a lo largo del tiempo.
Igualmente es necesario definir bien el espacio (volumen) en el que pueden ser muestreadas en
esta estación. El espacio predefinido corresponde a la sección mojada del curso de agua en la zona de
muestreo y en consecuencia al volumen de agua que transita a través de esta sección en el intervalo
de tiempo considerado. Una heterogeneidad espacial relacionada con las variaciones de factores
físicos o psíquicos-químicos del medio puede suponer una concentración de angulas en una zona
particular de la columna de agua. Estas variaciones deben ser identificadas al objeto de elaborar un
protocolo de muestreo eficaz.
En consecuencia, en la medida de lo posible se deben seguir los siguientes consejos. El
muestreo debe situarse en una zona:
sometida a la propagación de la marea dinámica a fin de evitar que los diferentes grupos de
angulas que penetren en el estuario cada pleamar se fusionen;
en una zona rectilínea y si es posible canalizada a fin de evitar los comportamientos de
agregación del flujo puramente relacionados con una heterogeneidad transversal de las
corrientes;
en una zona no térmicamente o halinamente estratificada para evitar el trampeo vertical de
angulas debajo de la zona de cizalladura donde el volumen no puede ser modelizado
simplemente por un modelo hidrodinámico monodimensional (velocidad media y homogénea
transversalmente y verticalmente) o por una aproximación sinusoidal.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 239

8.3.1.1.1. El protocolo de muestreo
El protocolo utilizado debe permitir un muestreo eficaz del flujo en la columna de agua y
recuperar la siguiente información:
en toda la columna de agua o en su defecto a dos niveles en superficie y en la parte media de
la columna de agua ya que como hemos visto en el capítulo 3 (Cf. efecto de la luz sobre el
comportamiento) que la atenuación de la intensidad luminosa era generalmente rápida a partir
de los tres primeros metros de profundidad;
en toda la longitud del río para estudiar una eventual heterogeneidad transversal del flujo
(efecto orilla o canal). El número de puntos de muestreo realizados lateralmente varía en
función de la longitud del curso de agua. Sin embargo, es aconsejable predefinir tres puntos
de muestreo (la orilla derecha, centro y orilla izquierda).
La escala de tiempo utilizada para el muestreo puede ser variable (una hora, una marea, un día).
Una vez establecido el protocolo de muestreo (puntos de muestreo, tipos de artes utilizados,
material utilizado) debe ser seguido sin adaptaciones.
8.3.1.1.2. Un descriptor de abundancia por unidad de volumen: la
densidad
Este descriptor es uno de los componentes que con la intensidad de esfuerzo de pesca
(capítulo 7) interviene directamente sobre la abundancia de capturas. En el caso de la angula el
esfuerzo de pesca se calcula con el volumen filtrado por las artes de pesca que constituye la definición
más precisa del esfuerzo efectivo.
Cálculo del volumen filtrado (m³) durante un periodo determinado
Se trata de cuantificar el volumen de agua que entra en el tamiz durante un intervalo de tiempo
Volúmen filtrado = veloc _ filtración × área _ filtrado × duración
determinado. Se calcula:
3
2
m = m / s × m × s
donde
veloc _ filtración es la velocidad de filtración que puede corresponder a la velocidad de
la corriente sóla que penetra en la zona o a la velocidad de la corriente combinada con la velocidad de
la embarcación; área _ filtrado es la superficie de filtración que puede corresponder a la superficie de
apertura de un arte de pesca; duración es el tiempo de filtración que corresponde a la duración de la
pesca.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 240

Cálculo de la densidad D de angulas (en g/100m 3 )
La densidad (en g/100m 3 ) se calcula de este modo:
Peso
D =
Volúmen filtrado
=
100 × P
v × S × Δt
donde P es el peso capturado de angulas por trazo de cedazo (en g) ; v es la velocidad de
filtración media (en m/s) en el intervalo de tiempo de pesca de una duración señalada
la superficie del arte de pesca (en m²).
Δ t (en s) ; S es
El seguimiento de la densidad observada en una estación de medición (figura 71) determinada
en el seno de la columna de agua en lo largo del tiempo permite describir la evolución de una
abundancia relativa de angulas en toda la duración de la marea creciente, después de estimar la
biomasa migrante a lo largo de la pleamar combinando las densidades de diferentes periodos y la
evolución del volumen que transita por la estación de muestreo.
Figura 71 -
Visualización del recorrido de la embarcación en una estación de medición situada
en la parte media del estuario del Adour. Los 3 transectos son visibles y
corresponden a pasajes repetidos en orilla derecha e izquierda y en el centro del
estuario.
8.3.1.1.3. Los elementos necesarios para el cálculo del volumen que
circula y de sus características
El volumen que circula se define como la cantidad de agua en la que se pueden encontrar las
angulas y se dirigen en diferentes niveles de la columna de agua aguas arriba durante un periodo
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 241

determinado. Este volumen corresponde a la variable A que interviene en el cálculo de la capturabilidad
(q).
Tabla 43 -
Lista de los elementos que hay que obtener relacionados con el volumen
circulante.
Elementos de cálculo Objetivos Directrices
Periodo de interés: comienzo,
fin, duración
Sección
Curva de velocidad de corriente
en el periodo considerado
o
Velocidad media de la masa de
agua en el periodo de marea
Temperatura
Definir la escala temporal de trabajo (una marea,
un día, una temporada)
Para una marea, identificar precisamente en
función de las respectivas intensidades del
caudal y del coeficiente de marea
Velocidad media del intervalo de agua en la zona
de capturas.
Caracterizar la superficie potencial de dispersión
de las angulas (sección mojada en corte
transversal)
Permite calcular las velocidades instantáneas
durante un muestreo o una velocidad media
durante un intervalo de tiempo seleccionado
(generalmente la duración de la pleamar)
Obtener la temperatura del agua en el momento
del muestreo de las angulas o caracterizar
mediante mediciones más frecuentes la
temperatura del agua que actúa sobre la
velocidad de pigmentación.
Turbidez Turbidez en el momento del muestreo a 2 ó 3
metros de la superficie
A evaluar en función de los
calendarios de marea y de las crónicas
hidrológicas. Si es posible puesta en
marcha de un modelo hidrodinámico
1D.
Utilizar la batimetría y la altura de agua
media en un punto determinado
A obtener con cuidado en diversos
momentos del periodo de pleamar. Su
medición y su precisión condicionan el
cálculo de la biomasa
Al menos un valor medio que permita
ver si hay bloqueos térmicos en el
momento del muestreo.
A la escala de una marea tomar un
valor medio si es posible en el caso de
una variación de la turbidez a lo largo
de la marea, tomarla en el momento
de cada muestreo.
Se constata que las velocidades medidas intervienen directamente sobre el cálculo del volumen
circulante y de la densidad. Se tomará una especial atención en la recogida y cálculo de esta variable
efectuando las mediciones más precisas posibles.
8.3.1.1.4. Dos ejemplos de adquisición de datos
8.3.1.1.4.1. El estuario del Adour: un protocolo completo
La figura 72 representa la estación de estudio elegida en la cuenca del Adour. Ésta se sitúa a
una quincena de kilómetros de la desembocadura, en zona bajo reglamentación marítima, donde se
ejerce una pesca profesional con cedazo de arrastre. La batimetría es regular y la zona no presenta
estratificación halina. La anchura media es de 200 m para una profundidad media de 6,5 m.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 242

Figura 72 -
Cartografía del estuario del Adour y materialización de la zona de muestreo.
Estudios previos muestran que las angulas en esta estación están dispersas de manera
heterogénea en toda la columna de agua. El objetivo es obtener información sobre la densidad de
angulas en el conjunto del volumen que circula por la estación de estudio en un momento determinado.
Se definen dos secciones: superficie y fondo y tres transectos horizontales (orilla derecha, centro
y orilla izquierda).
Para realizar el muestreo en un transecto simultáneamente en superficie y en el fondo se ha
equipado una embarcación con 2 cedazos de 0,65 m de diámetro. El cedazo de superficie está
equipado con un flujómetro en la entrada para medir la velocidad de filtración, el segundo en
profundidad con una sonda de Temperatura, Profundidad, Salinidad (TPS) (figura 73).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 243

Figura 73 -
Esquema representativo de la posición de las artes de pesca en la embarcación
durante el muestreo.
El muestreo se realiza de noche durante el periodo de pleamar identificado como el periodo de
migración de las angulas en agua plena. Se realizan arrastres de cinco minutos alternativamente en
orillas y en el centro siguiendo el esquema descrito en la figura 74. Cada pasaje de la embarcación con
los cedazos de arrastre corresponde a un trayecto en contra-corriente de aguas arriba a aguas abajo,
una veintena de trazos son también realizables en el curso de una marea que corresponde a
aproximadamente 8 pasajes sobre toda la longitud del río.
Figura 74 -
Esquema del protocolo de muestreo.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 244

Para cada trazo de muestreo, se obtienen los siguientes parámetros:
la localización en tiempo real (coordenadas geográficas) determinado por el GPS de las
embarcación con lectura directa o mediante la utilización de un plotter;
el peso de angulas capturadas (en g) medidas en laboratorio con ayuda de una balanza de
precisión tras secar las angulas;
la velocidad de filtración se calcula a partir de un flujómetro situado en la entrada del cedazo
de superficie. El número de vueltas se calcula para cada medición y se traduce en la unidad
elegida mediante esta fórmula:
flujo _ fin − flujo _ inic
veloc _ surf ( m / s)
= (2.625*
+ 4) /100
duración _ flujo
donde, ‘flujo_inic’ y ‘flujo_fin’ corresponden al número de vueltas realizadas por la hélice del
flujómetro y se indican en el aparato respectivamente al inicio y al final de cada medición.
‘duración_flujo’ corresponde al periodo de medición;
tres mediciones de velocidad se realizan durante cada trazo en un periodo de treinta
segundos cada uno;
la velocidad de desplazamiento de la embarcación (en nudos) se denomina «velocidad
fondo» es obtenida mediante el GPS de la embarcación;
las dos fórmulas que permiten acompañar las velocidades en metros por segundo son :
veloc _ fond(
m / s)
= veloc _ fond(
Nd) *0.5144 ;
esta velocidad puede ser calculada a partir de datos del plotter. Cada transecto se identifica
por su duración y la distancia recorrida por medio de las coordenadas geográficas. Se
determina de la siguiente manera: veloc _ corriente(
m / s)
= veloc _ surf − veloc _ fond .
se corresponde a la velocidad de la marea (velocidades positivas durante la marea creciente);
la profundidad (en m) del fondo se obtiene en tiempo real por la sonda de la embarcación. La
profundidad a la cual es arrastrado el cedazo de fondo se mide gracias a la sonda TPS que
se le acopla;
la temperatura (°C) del agua se obtiene gracias a la sonda TPS situada sobre el cedazo de
fondo durante el muestreo. La temperatura de superficie se obtiene por una sonda situada en
la orilla de manera permanente y que recoge los datos en función del tiempo;
La turbidez (NTU) se mide de manera puntual por un turbidímetro con efecto Doppler durante
las campañas de muestreo del flujo;
el caudal (m³/s), el coeficiente de marea, la fase lunar, las otras condiciones hidrológicas y
climáticas se recuperan siguiendo las directrices definidas en la tabla 42.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 245

A : GPS, plotter y sonda utilizados en el muestreo
B : Arte de pesca (Cedazo) utilizado para la
captura de angulas (diámetro=60 cm)
C : Turbidímetro con efecto Doppler (Anderaa)
D : Flujómetro mecánico (y electrónico) que
permite la obtención de una velocidad instantánea
E : Sonda TPS para la obtención de la
temperatura del agua y la profundidad
Figura 75 -
Materiales para el muestreo científico y la obtención de datos físicos.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 246

Ejemplo de datos y de recuento de una campaña de muestreo en el Adour:
La tabla 45 presenta los valores de los parámetros obtenidos durante una campaña realizada en el
estuario del Adour el 08/12/2004:
Tabla 45 -
Parámetros medioambientales obtenidos durante la campaña de muestreo
científico del 08/12/2004.
Día Coef. de Caudal río Fase Turbidez Temperatura Cobertura Condiciones
marea (m3/s) lunar media agua (°C) nubosa hidrológicas
08/12/2004 58 104,5 LN 6 8 paso de bloqueo
Tabla 46 -
Datos obtenidos o estimados para los 15 trazos realizados
Fecha Trazo Localización Loc hora
GPS
veloc
fond m/s
veloc_s
urf m/s
peso surf
(g)
peso fond
(g)
tiempo
(s)
área arte
(m²)
08/12/2004 1 M 1 22:40:05 1,13 1,298 1,31 1,12 300 0,33
08/12/2004 2 OD 2 22:52:05 1,13 1,407 2,677 4,269 300 0,33
08/12/2004 3 OI 3 23:02:35 1,03 1,411 0,965 1,818 300 0,33
08/12/2004 4 M 1 23:11:50 1,03 1,496 0,679 5,586 300 0,33
08/12/2004 5 OD 2 23:20:45 0,98 1,496 1,231 2,715 300 0,33
08/12/2004 6 OI 3 23:29:55 0,98 1,583 1,141 1,431 300 0,33
08/12/2004 7 M 1 23:38:40 0,98 1,632 2,046 3,8 300 0,33
08/12/2004 8 OD 2 23:48:25 0,87 1,561 2,631 3,664 300 0,33
08/12/2004 9 OI 3 23:57:50 0,87 1,435 0 1,509 300 0,33
08/12/2004 10 M 1 00:07:25 0,93 1,695 2,899 11,54 300 0,33
08/12/2004 11 OD 2 00:16:35 0,87 1,587 1,47 5,084 300 0,33
08/12/2004 12 OI 3 00:27:10 0,98 1,544 1,529 3,25 300 0,33
08/12/2004 13 M 1 00:36:55 0,93 1,609 1,157 11,967 300 0,33
08/12/2004 14 OD 2 00:47:30 0,87 1,661 0,785 4,842 300 0,33
08/12/2004 15 OI 3 01:00:00 0,93 1,418 0,558 3,316 300 0,33
Cálculos de volumen filtrado y de la densidad de angulas para cada trazo (ejemplo del trazo 1) :
Volumen filtrado= veloc_surf*tiempo*área_arte=1,298*300*0,33=128,5 m³
Densidad surf=100*peso_surf/Volumen filtrado=100*1,31/128,5=1,02 g/100m³
Densidad fond=100*peso_fond/Volumen filtrado=100*1,12/128,5=0,87 g/100m³
8.3.1.1.4.2. Un protocolo de adquisión más simple y más global: El
estuario del Minho
La zona de estudio se sitúa aproximadamente a 7,5 km de la desembocadura en la parte común
de España y Portugal del Minho. La anchura media es de 620 m para una profundidad media de 3,7 m.
Durante la marea creciente, la variación del nivel es de 0,6 m.
Se seleccionan tres zonas en la longitud (orilla derecha, centro y orilla izquierda) del río. En cada
una de ellas, 3 embarcaciones equipadas con el mismo tipo de arte de pesca «la tela» muestrean
simultáneamente toda la columna de agua en una longitud de aproximadamente 10 m (figuras 76 y 77).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 247

Figura 76 -
Foto y esquema que representan el arte de pesca utilizado: la «tela» en el estuario
del Minho en Portugal (Foto CIIMAR – Antunes).
El muestreo se realiza de noche durante el periodo de pleamar. Las artes de pesca se mantienen
en la columna de agua durante toda la duración de la pleamar. Las angulas son regularmente extraídas
al interior de la red de malla fina (1 – 2 mm), clasificadas rejilla de malla (4 – 5 mm) para evitar las
capturas accesorias y almacenarlas en vivero.
Figura 77 -
Capturas de angulas en el interior de la red y clasificación de capturas accesorias
(foto CIIMAR- Antunes).
Al final de la campaña de observación realizada durante la luna nueva, se seleccionan los
siguientes elementos de cálculo (tabla 47).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 248

Tabla 47 -
Selección de los elementos de cálculo.
Localización
Captura (g)
Profundidad
media (m)
Velocidad media
(m/s)
Duración
(mn)
Orilla izquierda 280 2,25 0,23 135
Orilla derecha 150 2,25 0,21 135
Centro 220 4,75 0,2 135
La curva de corriente durante la marea creciente (figura 78) revela una estabilidad de
velocidades durante el periodo de muestreo.
Figura 78 -
Aspecto de la curva de evolución de la corriente durante la pleamar en el estuario
del Minho.
Se estima una velocidad media para la evaluación del volumen de agua filtrada por cada arte a lo
largo de la marea (tabla 48) que permite calcular las densidades con las capturas obtenidas para cada
arte al final de la marea.
Tabla 48 -
Estimación de las densidades de angulas recogidas en el fondo de la red
concentradora.
Localización
Volumen instantánea filtrado por el arte
(m 3 /s)
Volumen
filtrado (m 3 )
Densidad
(g/100m 3 )
Orilla izquierda 11,5 93 150 0,30
Orilla derecha 10,5 85 050 0,18
Centro 10 81 000 0,27
volumen instantáneo filtrado por el arte (m 3 /s) = 50× velocidad media
volumen filtrado (m 3 ) = volumen instantáneo filtrado por el arte × tiempo × 60
densidad (g/100m 3 ) =capturas / volumen filtrado × 100.
El volumen circulante durante el periodo de marea creciente (135 mn) a través de la sección se
evalúa en 17 010 000 m 3 .
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 249

8.3.1.2. Estimación por trampeo y recuento de flujos de angulas
que migran en estuario
Será necesario previamente asegurarse bien de que el recuento realizado concierne una parte
del flujo migrante o bien la totalidad, y cuáles son las condiciones hidrológicas que tratan sobre la
variación de la proporción del flujo respecto al trampeo. Si el trampeo no es exhaustivo (que es a
menudo el caso), habrá que combinar este recuento con las técnicas de marcado – recaptura y de
doble trampeo.
Estos recuentos deben realizarse sobre los obstáculos situados muy abajo en el eje migratorio si
se desea medir el reclutamiento estuarino y no el reclutamiento fluvial (es decir la migración de
individuos que se realiza fuera del límite de propagación de la marea dinámica).
La técnica del recuento es simple, pero necesita para que el recuento sea un indicador
representativo (absoluto o relativo) del reclutamiento estuarino (o más aguas arriba del reclutamiento
fluvial; capítulo 9) de hipótesis de base que a menudo están muy lejos de ser respetadas.
8.3.1.2.1. Cómo evaluar el respeto de las hipótesis de base
La primera necesita el paso de la totalidad de los individuos en migración por la instalación de
recuento. Si este no es el caso, será necesario evaluar la proporción de migradores que es susceptible
de pasar fuera de esta estructura.
Una primera aproximación consiste en evaluar el grado de franqueabilidad del obstáculo. Si éste
es infranqueable (caso de la presa del estuario del Vilaine, figura 79) sean cuales sean las condiciones
hidroclimáticas durante el periodo de subida principal. En estas condiciones, el censo efectuado
permite ver la abundancia de los individuos que salvan el obstáculo, pero no la abundancia de las
llegadas de angulas si la segunda hipótesis de base no se respeta.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 250

Figura 79 -
Vista de la presa de Arzal – Camoël y de la vista 3D del paso (documento IAV, junio
2006 - http://www.ifremer.fr/indicang/boite-bassins-versants/pdf/suivi-passe-anguillesarzal-2005.pdf).
Amont: (río) arriba. Aval: (río) abajo
La segunda necesita la no acumulación de los individuos migradores al pie del obstáculo. Esto
supone un problema de la atractividad de la presa y de su eficacia. Una primera evaluación puede
hacerse comparando la distribución de los estadios pigmentarios de las angulas bajo el obstáculo y en
el paso o trampa. Igualmente estos datos pueden ser completados mediante el análisis de la llegada de
flujos de angulas a estuarios abiertos, tanto por seguimiento de capturas por unidad de esfuerzo como
por la evaluación de flujos diarios.
8.3.1.2.2. Cómo evaluar los sesgos de estimación
Una de las posibilidades que se utiliza normalmente es la de marcar un cierto número de
individuos a fin de apreciar la dilución en una población sin marcar. Asimismo, mediante marcajes –
recapturas múltiples se podrá estudiar el futuro de los individuos marcados que serán muestreados en
el seno de la estructura de recuento si deseamos estudiar la importancia de los censos realizados en la
trampa respecto a aquellos que hayan atravesado el obstáculo o a aquellos individuos muestreados
aguas abajo del obstáculo si deseamos observar el efecto de aculumación al pie del obstáculo.
El principio de este método es el siguiente:
se selecciona una muestra aleatoria de angulas en el seno de la población capturada en la
trampa o paso o aguas abajo de la presa (si el número capturado es demasiado importante, si
no se tomaría la totalidad de la captura);
se marcan los animales capturados (M) y después se sueltan en el medio donde la población
total debe ser evaluada (tanto aguas arriba como aguas abajo);
se selecciona una segunda muestra (C) en la zona de suelta, después se contabilizan los
animales marcados (R) y sin marcar (C-R) ;
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 251

se estima la población total por una simple regla de tres
ajustada el estimador de Petersen (Ricker, 1975)
*2
* N
( )
( C − R)
N =
V .
( C + 1)( R + 2)
M * C
N
R
= que tiene como expresión
* ( M + 1)( C+
1)
N = ( R+
1)
y como varianza
Existen técnicas muy sofisticadas para evaluar los sesgos relacionados con el no cierre de la
población. Estas técnicas están basadas en los marcados y las recapturas múltiples y en la
estructuración de la población muestreada en estratos de tallas si nos dirigimos a diferentes estadios
biológicos además de los de la angula. Se utiliza el modelo lineal generalizado aplicado a los estudios
demográficos mediante la evaluación de la tasa de multiplicación (Venables y Ripley, 2002).
8.3.2. Los descriptores que se apoyan en la abundancia relativa de un
flujo de angulas diario o de temporada
Pueden ser resultantes de seguimientos realizados durante las campañas de pesca científicas o
profesionales. Son generalmente resultado de la evaluación de un número o de un peso de capturas
realizadas durante un periodo de tiempo determinado y a partir de un esfuerzo de pesca definido. Para
cualquier información complementaria acerca de los tipos de descriptores, nos remitiremos a los
capítulos 4 y 7.
En este párrafo solamente recordaremos los elementos que permiten delimitar el contexto
medioambiental y pesquero que caracteriza la captura de individuos realizada por una unidad de pesca
profesional.
Relacionaremos estos elementos metodológicos con aquellos que conciernen al muestreo de
densidades de angulas expuestos anteriormente.
Las capturas que resultan del análisis de licencias de pesca en un medio determinado varían en
función de varias variables que se resumen mediante la formulación siguiente según Laurec & le Guen
(1981) o Gulland (1969):
Captura = f × q × N (ecuación 1)
donde f = esfuerzo de pesca ; q = capturabilidad y N = abundancia de la población presente.
8.3.2.1. Noción de capturabilidad: q
Los estudios realizados sobre el comportamiento de la angula (capítulo 3) muestran un efecto
muy marcado por la turbidez sobre la presencia de la angula en superficie en una zona donde es
accesible a los cedazos de mano o de arrastre que generalmente no prospectan más que la zona
superficial de la columna de agua.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 252

De este modo, se define la capturabilidad (q) como el producto de 3 probabilidades:
a
q = ac × × s
A
(ecuación 2)
con :
ac : la accesibilidad que corresponde a la probabilidad para los individuos de estar presentes en
las zonas de pesca (periodo principal entre noviembre y abril en la zona central del área de
distribución) o su presencia en superficie;
a : La probabilidad de ver el aire (o el volumen) donde reside el pez capturado (o filtrado) por el
A
arte de pesca con a la superficie afectada (o volumen filtrado) por una unidad de esfuerzo y A la
superficie total (o volumen total) de la zona explorada por la pleamar;
s: vulnerabilidad del pez con respecto al arte de pesca o a la eficacia del arte.
Esto nos lleva a definir para cada arte utilizado una potencia de pesca, es decir, según Gulland
(1969), la captura que el arte realiza por unidad de tiempo de pesca para una densidad determinada de
animales acuáticos.
Para la pesca de la angula, se puede relacionar con la superficie de filtración del arte, la potencia
de la embarcación que permite incrementar la velocidad de filtración así pues el volumen explorado o
bien con los equipos que permiten explorar el conjunto de la columna de agua.
8.3.2.2. Nociones de esfuerzo de pesca (f)
Según Poinsard y Le Guen (1975) y el coloquio del CIEM de Charlottenlund de 1970:
«El esfuerzo de pesca aplicado a un stock de animales acuáticos es una medida del conjunto de
medidas de captura puestas en marcha por los pescadores sobre le stock, durante un intervalo de
tiempo determinado».
Su medición puede ser estimada según: un número de pescadores, de artes de pesca, de horas
de pesca realizadas durante una marea o más globalmente durante una temporada de pesca.
Se trata de un esfuerzo de pesca nominal aplicado por el pescador sobre una o varias
poblaciones pesqueras diana.
Se distingue el esfuerzo nominal, conjunto de medidas puestas en marcha por el pescador para
capturar el pez, del esfuerzo efectivo que es el esfuerzo realmente desplegado para capturar el pez
(generalmente el tiempo de salida es igual para llegar al lugar de pesca de prospección más el tiempo
de comenzar la pesca).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 253

Finalmente, trataremos sobre la intensidad de pesca para llevar el esfuerzo (medición
acumulada sobre el conjunto de una zona ocupada por el stock explotado y sobre un periodo de
tiempo) a una medición instantánea y más local. Esta intensidad se puede integrar con o sin
ponderación sobre el conjunto de la zona de pesca. Por lo tanto, se podría hablar de intensidad de
pesca global y por simple acumulación se acerca al esfuerzo de pesca nominal.
Asimismo, es necesario sobre todo cuando se desea comparar la abundancia en varias cuencas
definir adecuadamente el contexto medioambiental que caracteriza la pesquería y las características de
las artes de pesca utilizadas. También es importante que las pesquerías exploten zonas donde el
comportamiento de la angula sea constante a lo largo del tiempo (tabla 49) para el estudio de la
evolución de capturas a lo largo del tiempo para una cuenca definida a fin de asegurar que la eficacia
de las artes utilizadas es constante.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 254

Tabla 49 -
Descriptores relativos al esfuerzo utilizado y a la capturabilidad de los individuos.
Criterios Descriptores Objetivos Directrices
Turbidez
Medir la probabilidad de tener
el flujo más próximo a la
superficie
Caracterización de
la capturabilidad de
los individuos
Caracterización del
esfuerzo utilizado
Calidad de la
información
obtenida
Temperatura del agua
Ciclo lunar
Trabas a la libre circulación
Hidrodinamismo
Tamaño del estuario
Características del arte de
pesca (pareja arte –
embarcación)
Existencia o no de un
sistema declarativo de un
seguimiento por sondeo
Identificar los periodos de
bloqueo migratorio
Identificar los periodos de
capturas óptimas
Ver si no hay bloqueo de los
individuos en migración
Analizar la velocidad de
propagación de la marea
dinámica
Relativizar el tamaño del arte
de pesca utilizado respecto a la
amplitud del estuario explotado.
Medir un esfuerzo nominal:
Número de explotadores por
tipo de arte.
Medir un esfuerzo efectivo
teniendo hasta la noción de
volumen filtrado respecto al
volumen circulante.
Medir la fiabilidad de a
información y la capacidad de
obtener información fiable
sobre la evolución de la
abundancia.
Comparar la claridad del agua con un valor
umbral del orden de 30 a 50 NTU. Por
debajo de esto, considerar que las angulas
pueden evitar la superficie
Bloqueo probable de la migración por
debajo de 5°C
Periodo favorable en luna nueva bajo
reserva de la ausencia de bloqueos
hidrodinámicos.
Presencia de una presa no o difícilmente
franqueable o de un fuerte desvío de las
aguas hacia sistemas de bombeo o de
almacenamiento
Identificar si no hay posibilidad de
reconcentración del flujo de angulas por
ralentizamiento de la propagación de la
onda de marea.
Estimar la parte transversal del estuario no
o poco sometida a la pesca.
Número de explotadores y de artes.
Características del arte de pesca utilizada.
Características de embarcaciones
utilizadas y de su potencia de arrastre o
tracción.
Analizar con exactitud el sistema de
recogida de datos pesqueros e intentar
analizar los sesgos y la precisión de los
datos que proporciona (diario, mensual,
anual, anotación de días de pesca
efectivos,…)
8.3.2.2.1. Relación entre esfuerzo efectivo y características del arte de
pesca: aplicación a la pesquería de angulas.
Se utilizan numerosas artes de pesca para la captura de la angula. Estas son de tamaño y de
complejidades diversas; pueden ser usadas a mano desde la orilla o desde embarcación anclada, o en
arrastre o ancladas en el fondo.
Se diferencian las artes de pesca equipadas con un mango o sin él. Estas últimas pueden estar
tanto apoyadas sobre el borde plano de la embarcación como sujetas con cables en profundidades
diferentes.
Se entiende, después de haber descrito y analizado el comportamiento de la angula en función
de un cierto número de variables hidroclimáticas, que la eficacia de un arte estará en función del
volumen de agua que es capaz de filtrar y de su capacidad de moverse a diferentes profundidades y de
adaptarse a los cambios de comportamiento de las angulas en la columna de agua.
Los cedazos manejados a mano
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 255

Se utilizan generalmente desde la orilla o desde una embarcación atracada. En Francia, se
autorizan 2 dimensiones: 0,50 m de ancho para los aficioandos o recreativos (superficie de filtración
0,2 m²) y de 1,20 m de ancho para los profesionales (superficie de filtración 2,26 m²) incluyendo los
mangos de entre 2 y 3 metros de longitud. Pueden ser circulares u ovalados.
En España, en el País Vasco o en Asturias por ejemplo, se encuentran prácticas con los cedazos
con mangos y circulares manejados desde la orilla o desde una embarcación cuyo diámetro está
comprendido entre 0,6 y 1,4 m.
En Portugal, este tipo de cedazo se utiliza conjuntamente con un dispositivo de concentración de
peces denominado «Tela» en el río Minho (http://www.ifremer.fr/indicang/boite-bassinsversants/pdf/rapport-etape-bv-minho.pdf).
Esto permite concentrar una parte de los peces que migran
durante la pleamar, después de recoger en el fondo de la bolsa en la red con ayuda del cedazo
manejado con un mango de varios metros (figura 78).
A excepción de este último arte de pesca que se acopla con un sistema de concentración de
peces en una parte de la capa de agua, la capacidad de filtración de estas artes de pesca queda
limitada y sólo son realmente eficaces en los cursos de agua de débiles anchuras o cuando el pez se
concentra durante las crecidas cerca de la orilla para investigar las zonas de agua más tranquilas. Aún
quedan utilizadas frecuentemente en las partes fluviales de los estuarios, pero han sido generalmente
reemplazados por los cedazos de arrastre en las zonas marítimas teniendo en cuenta la fuerte bajada
de densidades de angulas los últimos años.
Los cedazos de arrastre
Tienen diversas dimensiones y utilizan la potencia de la embarcación para ser arrastrados si se
amarran al borde plano o sujetos con cables. La potencia de pesca – embarcación estará relacionado
con la superficie de entrada del cedazo y con la velocidad de arrastre o de tracción del arte que es
dependiente de la potencia de la embarcación (limitada en estuario a 150 kwatts). Conociendo estos 2
parámetros, superficie y velocidad de arrastre o de tracción, se puede tener una idea de la capacidad
de filtración del arte de pesca por unidad de tiempo. Es posible mejorar la eficacia del arte de pesca si
el cedazo pudiera operar a diferentes profundidades. Es el caso para el cedazo equipado con un
mango o arrastrado por cables. Son generalmente circulares y de diámetro reglamentario (1,20 m),
pero ciertas derogaciones han sido acordadas en ciertos estuarios franceses para las formas
rectangulares y de superficie de filtración superior (entre 3,6 y 14 m² en total para un0 o dos artes
utilizadas por embarcación).
En la figura 80 se muestran diversos ejemplos de artes de pesca.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 256

a
b
c
d
Figura 80 –
Fotos de diversas artes de pesca utilizadas en las cuencas de la red Indicang para
la captura de angulas (a) cedazo de arrastre Adour ; (b) cedazo de arrastre Loire ;
(c) cedazo de arrastre Oria ; (d) cedazo de arrastre Oria – (a) y (b) Fotos Ifremer (c)
y (d) Fotos Azti.
8.4. Explotación de datos: Definición de los indicadores.
8.4.1. Indicador de tendencia vía las CPUE
Estos indicadores se estudian más precisamente en el capítulo 7 que trata de los descriptores
pesqueros.
A título de ejemplo nos ofrecerán una serie de Capturas Por Unidad de Esfuerzo de temporada
(relación entre las capturas totales y el número de salidas realizadas) en el Adour de 1928 a 2003
(figura 81).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 257

Figura 81 -
Evolución de las CPUE medias en kg/salida en el Adour realizadas con cedazo de
mano (según datos de IFREMER).
Esta tendencia se define a partir de datos de capturas realizadas con el mismo arte (cedazo de
mano). Ella no tiene en cuenta las capturas realizadas con cedazo de arrastre a partir de 1995 porque
los estadísticos de pesca recogidos permiten disociar las capturas realizadas con diferentes artes. La
tendencia es neta y muestra globalmente 2 periodos: antes y después de 1980 caracterizados por las
densidades de angulas muy diferentes y muy inferiores tras el año 1990 a aquellas que se encontraban
en 1980 ó antes.
8.4.2. Indicador de abundancia diaria vía la densidad
8.4.2.1. Método definido en el estuario del Adour y adaptado a los
estuarios de la Loire, de la Isle, del Oria y del Minho.
Antes de todo, se procede a un recorte de la capa de agua (transversalmente y verticalmente),
partiendo del principio, que generalmente se verifica, que tenemos una heterogeneidad transversal y
vertical de la distribución de las angulas tras el frente de la marea dinámica.
El recorte de la capa de agua para el cálculo de un volumen circulante se define de este modo:
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 258

Figura 82 -
Esquema de diferentes divisiones de la capa de agua tenida en cuenta en la
estación de muestreo en el Adour.
La figura 82 muestra que se introduce una cierta incertidumbre sobre el coeficiente de
extrapolación entre la densidad recogida en 6 compartimentos de la estación de muestreo (figura 74) y
el volumen circulante en el seno de ese compartimento. Se seleccionan cuatro niveles de corte
horizontal y tres de vertical. Asimismo, se tendrán en cuenta doce cortes diferentes para el cálculo de la
abundancia de angulas en cada nivel de cada sector de la columna de agua que permiten evaluar la
influencia del recorte sobre la estimación de la biomasa.
La tabla 50 reagrupa los valores calculados de las superficies de seis sectores de la capa de
agua para esos doce cortes.
Tabla 50 -
Superficies calculadas de las secciones de los 6 compartimentos para los doce
cortes seleccionados en el Adour.
Corte
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Compartimento
1 70 60 50 40 105 90 75 60 140 120 100 80
2 70 90 110 130 105 135 165 195 140 180 220 260
3 70 60 50 40 105 90 75 60 140 120 100 80
4 420 360 300 240 350 300 250 200 280 240 200 160
5 420 540 660 780 350 400 550 650 280 360 440 520
6 420 360 300 240 350 300 250 200 280 240 200 160
Recordemos las dos hipótesis importantes para la validez de los cálculos:
La distribución de las angulas es homogénea en un mismo sector;
La velocidad instantánea es la misma en todo punto de la sección de un sector.
Se utiliza un modelo sinusoidal de estimación de la velocidad a fin de obtener valores en
continuo a nivel de cada transecto (figura 74), para toda la duración de la marea creciente.
π
- ν
i
( t
i
) = ci
sin( ( t
i
− b))
+ ε
i
a
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 259

(m/s)
ν ( veloc _ corriente ): velocidad de corriente calculada para el transecto ‘i’ (i= ‘RD’ , ‘M’ , ‘RG’)
-
i
- a: duración de la pleamar (s)
- c : velocidad máxima de la corriente calculada durante el periodo ‘a’ (m/s)
- b : hora de inicio de marea
-ε : término de error
Gracias a la modelización de las velocidades de corriente por transecto y la obtención de una
velocidad de superficie (velocidad de filtración del arte) corregida, se realiza una primera
corrección de densidades.
La densidad corregida se obtiene por aplicación de un factor correctivo representado por la
velocidad de superficie corregida dividida por la velocidad de superficie inicial. La fórmula
siguiente explicita este cálculo :
veloc _ surf
corregida
veloc _ fond + veloc _ corrientecorregida
- Dcorregida
= D ×
= D ×
veloc _ surf
veloc _ fond + veloc _ corriente
inicial
inicial
La obtención de valores corregidos de corriente supone una primera corrección de las
densidades observadas. A fin de estimar lo mejor posible la evolución de las densidades de angulas en
los diferentes sectores de la capa de agua a lo largo de la marea, se establece una relación entre la
velocidad de la corriente y la densidad de angulas en un momento determinado. Esta relación se define
mediante la siguiente fórmula:
ln( d ) = α ln( ν ) + β + ε
con:
ij
ij
- d : densidad (g/100 m³)
- ν : velocidad (m/s)
-α y β : coeficientes de la ecuación lineal
i
ij
ij
- i: índice identificativo de un transecto (i=1=RD ; i=2=M ; i=3=RG)
- j: índice de posicionamiento en la columna de agua (j=1=superficie; j=2=fondo)
-ε : error relacionado con el modelo
Esta relación permite el cálculo en un instante determinado de una velocidad y de una densidad
de angulas para cada sector de la columna de agua.
El cálculo de la biomasa diaria se basa en la integración a lo largo del tiempo de las densidades
y de las velocidades para los diferentes sectores de la capa de agua. Se realiza siguiendo la siguiente
fórmula general:
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 260

1
B ⎤ × S
⎥⎦
N 6
flot _ fin
⎡
diaria. = ∑∑ d
s
t
s
t
N
flot inic
S
⎢⎣ ∫ ( ). ν ( )
_
1 = 1
A
sn
con
- B : Biomasa diaria del flujo de angulas
- d : densidad (g/m³)
- ν : velocidad (m/s)
- S : superficie del sector considerado (m²)
- s: índice relativo de los sectores; s = [1:6]
- n: índice de división; n = [1;N]
B
La duración de la pleamar se calcula vía la curva de velocidad de la corriente modelizada. En
consecuencia, el cálculo de las densidades se realiza en el periodo estimado para ello. Para una
división determinada, la biomasa diaria corresponde a la suma de biomasas calculadas para los seis
sectores (A). Una biomasa durante la marea de noche media finalmente se calcula teniendo en cuenta
el conjunto de las divisiones seleccionadas (B).
El conjunto de estos cálculos se realiza mediante un programa matemático ‘EstimJour’ puesto en
marcha bajo el Logicial ©SPLUS 6.1. (anexo 11). Este programa ha sido desarrollado por el laboratorio
de Recursos Pesqueros de Aquitania de Ifremer en cooperación con la UPPA-Laboratorio de
Matemáticas Aplicadas y la UPMF-Labsad.
8.4.2.1.1. Ejemplo de cálculo de la biomasa de angulas migrando a lo
largo de una pleamar la noche en el estuario del Loire
El cálculo de estimación diario presentado aquí se realiza a partir de un muestreo científico
realizado el 28 de marzo de 2006 en el estuario del Loire. Este muestreo se desarrolla de noche
durante la pleamar de marea, entre 1h40 y 5h00 de la mañana de la columna del Pellerin (PK=35 km)
(figura 69). Veintiún transectos de cinco minutos de duración cada uno se realizan durante este periodo
siguiendo el protocolo anteriormente descrito.
Tabla 51 -
Datos hidrológicos y climáticos del 28/03/06 en el Loire.
Día
Coef.
de
marea
Caudal del
río (m 3 /s)
Fase
lunar
Turbidez
media
Temperatura
del agua
(°C)
Cobertura
nubosa
Condiciones
hidrológicas
28/03/2006 96 1 850 LN 49 11,9 Débil Sin bloqueo
Los cálculos de velocidades y densidades para cada transecto se muestran en la tabla 52.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 261

Tabla 52 - Datos de densidades y de velocidades por transecto para la campaña del 28/03/06.
Número
trazo
Localización
(transversal)
Tiempo
(min)
Veloc.
fondo
(m/s)
Veloc.
corriente
(m/s)
Densidad
fondo
(g/100 m 3 )
Densidad
superf
(g/100 m 3 )
1 OD 0 1,25 -0,29 0,5 1,2
2 M 10 1,24 -0,12 0,1 1,5
3 OI 19 1,32 0,11 1,0 4,1
4 OD 29 1,30 0,07 0,8 4,9
5 M 38 1,29 0,44 0,3 2,2
6 OI 47 1,23 0,53 0,7 5,5
7 OD 56 1,24 0,38 1,7 4,3
8 M 66 1,23 0,68 0,8 3,7
9 OI 75 1,25 0,59 2,4 5,9
10 OD 85 1,33 0,45 0,7 3,2
11 M 95 1,22 0,72 0,8 6,2
12 OI 105 1,30 0,35 1,5 4,5
13 OD 115 1,28 0,43 1,0 4,2
14 M 124 1,22 0,59 0,8 3,1
15 OI 135 1,29 0,27 1,2 3,0
16 OD 145 1,30 0,40 0,8 3,4
17 M 154 1,27 0,27 0,6 3,7
18 OI 163 1,33 0,01 1,4 3,3
19 OD 175 1,29 0,01 1,2 2,7
20 M 184 1,32 0,11 0,3 1,4
21 OI 192 1,30 -0,01 0,7 3,1
Se seleccionan doce divisiones para los cálculos de superficie de los seis sectores (tabla 53).
Tabla 53 -
Superficies de los sectores para las diferentes divisiones seleccionadas.
100 80 70 60 200 160 140 120 300 240 210 180
100 140 160 180 200 280 320 360 300 420 480 540
100 80 70 60 200 160 140 120 300 240 210 180
800 640 560 480 700 560 490 420 600 480 420 360
800 1120 1280 1440 700 980 1120 1260 600 840 960 1080
800 640 560 480 700 560 490 420 600 480 420 360
El conjunto de datos obtenidos se utiliza como entrada para el programa de cálculo (anexo 11),
las salidas simplificadas se describen a continuación a modo de ejemplo (figuras 83 y 84):
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 262

Figura 83 -
Velocidades medidas siguiendo la posición transversal en el curso de agua.
Figura 84 -
Velocidades modelizadas siguiendo la posición transversal en el curso de agua.
Tras la validación de los datos de velocidades obtenidas por modelización, la estimación de las
biomasas se realiza en superficie y al fondo (figura 85).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 263

Figura 85-
Pantalla de salida del programa de estimación de la biomasa migrando a lo largo
de una pleamar de noche, del error-tipo y del coeficiente de variación para la marea
del 28/03/06.
La precisión de la estimación está relacionada fuertemente con la medición de las velocidades.
Es este caso será conveniente no descuidar las observaciones realizadas en la variable con el
flujómetro o bien, en caso de fuertes imprecisiones (agua cargada de ramitas que dificultan Ia rotación
de la hélice por ejemplo), será conveniente utilizar una velocidad calculada por un modelo
hidrodinámico 1D ó 2D.
La figura 86 muestra la concordancia entre los datos observados simulados por un modelo 1D
curvilíneo y utilizando una batimetría fina, pero que no tiene en cuenta las heterogeneidades
batimétricas transversales (modelo 2D transversal necesario).
Figura 86 -
Comparación de las velocidades observadas en la sección transversal y la
velocidad simulada por el modelo hidrodinámico unidimensional. Medio (M) Orilla
derecha (OD) y Orilla izquierda (OI) (según Boussouar & Prouzet, 2007).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 264

Por todo ello, se aconseja situar la estación de muestreo si es posible en una zona canalizada
derecha en fondo regular.
8.4.2.1.2. Método aplicado en el Minho
La estimación media de la densidad es de 0,25 g/100 m 3 (mínimo: 0,18 g/100 m 3 y máximo:
0,30 g/100 m 3 ). Se extrapola al volumen circulante (a través de la sección del río a la altura de la
estación de muestreo) en el curso de una marea creciente, se obtiene una primera estación de
aproximadamente: 43 kg que constituye un orden de magnitud que podría ser fuertemente mejorado
por la precisión del proceso hidrodinámico en el estuario y por los muestreos más fraccionados a lo
largo de la marea creciente.
8.4.3. Indicador de abundancia de temporada vía las densidades y las
capturas profesionales: ejemplo del Adour
El método de estimación de temporada del flujo de entrada de angulas en la parte estuarina
desarrollada en el Adour por el Laboratorio de Recursos Pesqueros de Aquitania del Ifremer, en
cooperación con la UPPA-LMA y el LabSad (Bru y Lejeune, 2004; Bru, Lejeune y Prouzet, 2004) ha
sido aplicada en el Adour a las series de capturas y de variables medioambientales recopiladas desde
1998.
Esta cuantificación de la biomasa de temporada de angula se basa en la realización de un
modelo estadístico de regresión lineal generalizado teniendo en cuenta las capturas de pescadores
profesionales por un lado y por el otro los datos de variables medioambientales en los que la influencia
sobre el comportamiento migratorio de las angulas ha sido puesta en evidencia en estudios anteriores
(Prouzet et al., 2003). Nos remitiremos al capítulo 3 para obtener los datos sobre la naturaleza y los
efectos de estas variables.
La biomasa así como su precisión se obtienen de dos maneras: por aplicación de un método
basado en la simulación de un conjunto de trayectorias obtenidas por un método de tipo Bootstrap
(Bouvet et al., 2006 - http://www.ifremer.fr/indicang/sites-thematiques/pdf/flux-saison.pdf) y aplicando un
método puramente analítico. Es este último método que se resume a continuación sabiendo que la
exposición del método utilizado se puede encontrar en el siguiente documento:
http://www.ifremer.fr/indicang/sites-thematiques/pdf/estim-civelle-1998-2005.pdf (Bru et al., 2006).
La primera etapa consiste en hacer una serie de campañas de estimación de la biomasa de un
flujo que migra durante una pleamar de noche. A continuación se identifican las capturas que se han
realizado en este flujo de migración tanto de manera directa (capturas extraídas próximas a la zona
muestreada) como estimando con herramientas de simulación, el tiempo necesario para que las
angulas migren de la zona de muestreo a la zona de pesca (o inversamente).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 265

Una vez precisada la relación entre las capturas y el flujo de angulas objetivo, entonces es
posible definir una tasa de explotación por pesca que corresponde simplemente a la cantidad de
angulas extraídas del flujo por la pesca y la tasa de explotación para un día determinado j se calcula:
ΔC
ΔB
j
k
con
k (con k= o ≠ j).
Δ C
j
: cantidad de capturas extraídas en el flujo el día j y Δ Bk
: biomasa estimada el día
Asimismo, se construye una base de datos teniendo en cuenta la biomasa estimada del flujo de
angulas que corresponde a las capturas extraídas, la tasa de explotación y las variables
medioambientales que influyen sobre el comportamiento de las angulas y así pues, sobre su
capturabilidad.
Estas variables pueden ser codificadas o brutas. Esto no se puede decidir hasta hacer un
análisis exploratorio de los datos.
Se estima que es necesario un mínimo de 30 campañas científicas para construir el modelo
predictivo que relaciona el nivel y la variación de la tasa de explotación (variable que hay que predecir)
a las capturas profesionales realizadas y a las variables medioambientales elegidas (variables
explicativas) tabla 54, el conjunto de la base validada se proporciona en el anexo 12).
Tabla 53 -
Apariencia de la base de datos necesaria para construir el modelo predictivo.
Temporada
fecha
Biomasa
diaria (kg)
Tasa de
explotación
(%)
captura
prof. (kg)
ln(capt)
coef. de
marea
turbidez
(NTU)
caudal
(m3/s)
luna mareacod turbcod caudcod
S9899 12/01/99 138 4,35 6 1,79 40 32,2 403,5 LN 1 2 3
S9899 14/01/99 412 1,99 8,2 2,10 57 12,7 377,8 LN 1 1 2
S9899 22/01/99 157 7,13 11,2 2,42 81 19,1 270,4 CC 2 2 2
S9899 28/01/99 42 10,71 4,5 1,50 66 29,8 745,9 LL 2 2 3
S9899 11/02/99 79 5,82 4,6 1,53 38 21,1 428,8 LL 1 2 3
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S0405 14/12/04 198 8,89 17,6 2,87 93 9,0 94,55 LL 3 1 1
Al final del análisis descriptivo de los datos de la tabla 54, seguido de un estudio de diferentes
combinaciones posibles de las variables explicativas (tabla 55), el modelo finalmente retenido se
caracteriza por las variables siguientes y muestra un fuerte impacto de la turbidez sobre el nivel de la
tasa de explotación:
texp ~ turbcod + captura 0.678 + mareacod + caudcod:luna + captura:luna (ecuación 3)
con :
«texp»: tasa de explotación
«captura»: capturas profesionales en kilos
«mareacod»: coeficiente de marea codificado
«turbcod»: turbidez codificada del agua
«captura:luna»: parámetro de interacción entre las variables ‘captura’ y ‘luna’
«caudcod:luna»: parámetro de interacción entre las variables ‘caudal codificado’ y ‘luna’
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 266

El coeficiente de potencia de la variabilidad ‘captura’ se calcula estableciendo una relación lineal
entre los logaritmos neperianos de las variables ‘texp’ y ‘captura’.
La codificación elegida es la siguiente:
- Codificación de la marea en tres clases: 1 si x

El coeficiente de determinación R² que mide la proporción de varianza explicada se eleva,
R²=SCE(regresión)/SCE(total)=0,90 y significa que el 90 % de la varianza total se explica mediante
este modelo (r = 0,95). La importancia del coeficiente de determinación no es sorprendente en la
medida en que las capturas son incorporadas a la vez en la variable que se quiere explicar o variable
explicativa. Sin embargo, lo que es interesante es la fuerte variabilidad explicada por el factor
«turbidez» y que muestra que, en un estuario claro (débil turbidez media), la opacidad de la columna de
agua condiciona fuertemente la presencia de las angulas en superficie y por consecuencia, su
vulnerabilidad al arte de pesca que no explora más que la capa de agua situada entre la superficie y 2
metros de profundidad.
La segunda etapa consiste en la utilización de una base de cálculo que contiene los datos
diarios sobre las capturas y las variables medioambientales pertinentes (tabla 56) y permite por
aplicación del modelo, estimar para cada día las tasas de explotación de la pesquería de angulas
operando la noche durante la pleamar.
Tabla 56 -
Base de datos para la predicción de las tasas de explotación durante una marea de
noche por el modelo predictivo (ecuación 3).
fecha captura lncapt coef turbidez caudal luna caudcod turbcod mareacod
01/11/2004 0 64 6,7 158,48 LL 1 1 2
02/11/2004 0,2 -1,6094 52 6,5 140,14 CM 1 1 1
03/11/2004 0,2 -1,6094 41 6,4 128,128 CM 1 1 1
04/11/2004 9,3 2,23 31 6,4 111,917 CM 1 1 1
05/11/2004 0 28 6,5 105,206 CM 1 1 1
06/11/2004 7,1 1,9601 29 6,6 100,193 CM 1 1 1
,,, ,,, ,,, ,,, ,,, ,,, ,,, ,,, ,,, ,,,
30/03/2005 0 77 9,3 245,822 CM 1 1 2
31/03/2005 63 8,8 235,22 CM 1 1 2
Así pues, conociendo las capturas diarias, las tasas correspondientes, es posible estimar la
biomasa que migra durante una marea de noche y sus fluctuaciones que, tras el suavizado y
correcciones, nos proporciona una serie de abundancias del flujo de angulas que migran la noche en la
temporada de pesca considerada (figura 88).
La estimación de la biomasa en la temporada se realiza calculando la suma de biomasas
estimadas cada día durante las mareas nocturnas cogiendo los valores brutos o los valores
suavizados.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 268

Figura 88 -
Serie suavizada de las biomasas de angulas que migran durante las mareas
nocturnas en la temporada de pesca 1999 – 2000 en el Adour.
8.4.3.1. Estimación a partir de la serie bruta de biomasas de
noche.
Este primer método consiste en realizar una suma de biomasas estimadas únicamente a partir
de días o de capturas con cedazos de arrastre contabilizadas.
n
∑
B temp
= Bˆ
i
ˆ
i =1,…, n: días de captura profesional en la temporada
i=
1
8.4.3.2. Estimación a partir de la serie suavizada de biomasas de
noche
Aquí la estimación se realiza a partir de la serie más completa de biomasas diarias realizando la
suma de valores de biomasas diarias suavizadas. Nos remitiremos al informe Indicang
(http://www.ifremer.fr/indicang/sites-thematiques/pdf/estim-civelle-1998-2005.pdf) para obtener datos
precisos sobre el método de suavizado y el tamaño de la ventana de suavizado utilizada que depende
de la velocidad de migración de las angulas y del periodo de tiempo que necesitan las angulas para
atravesar la zona de pesca. De este modo, se obtiene una biomasa de temporada estimada para el
conjunto de días de la temporada (del primero al último día de captura efectiva).
n
∑
B ˆ = Bˆ
( suavizada)
n: número de días de la temporada
temp
i=
1
i
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 269

Para cada uno de los dos métodos de estimación de la biomasa de temporada se obtiene un
intervalo de confianza del 95 % (Bru et al., 2004).
La ecuación general se define por:
V
⎛
⎜ Bˆ
⎝ temp
⎞
⎟
⎠
⎛ n
= V ⎜ ∑= Bˆ
⎝i
1
i
⎞
⎟
⎠
) ) n
)
( Bˆ
) + 2 cov( B , B ) = V ( Bˆ
) + 2×
0.18×
V ( B) × ( n −1)
n
= ∑ V ∑
i = 1
i
i < j
i
j
∑
i = 1
i
estimada.
‘n’ corresponde al número de días de la temporada donde una biomasa diaria
Bˆ i
ha podido ser
Así, el intervalo de confianza corresponde a: IC ˆ (95%) = Bˆ
− 2σ ( Bˆ);
Bˆ
+ 2σ
( Bˆ
)
B temp
La figura 89 representa la cadena de tratamientos necesarios para estimar la biomasa de la
temporada a partir del modelo estadístico elaborado, tras su aplicación a una base de capturas diarias
e igualmente las características medioambientales oportunas.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 270

Figura 89 –
Cadena de tratamientos y datos necesarios para estimar la biomasa que migra la noche en un estuario a lo largo de la
temporada de pesca.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 271

La biomasa de temporada corresponde a la mayor parte del reclutamiento estuarino (la
temporada de pesca que corresponde al periodo de migración principal) se estimará doblando la
cantidad de angulas estimada de noche (si partimos de la hipótesis plausible de que la penetración de
las angulas se realiza de noche o de día con la misma intensidad).
8.4.3.3. Varios ejemplos de estimación.
Encontraremos de manera más completa el desarrollo de los cálculos en la web Indicang
(http://www.ifremer.fr/indicang/).
Hemos tomado como restricción un patrón de captura para el Adour y el Loire igual a 5 kg. Por
debajo de este patrón, la biomasa que migra de noche se considera igual a la captura realizada que
minimiza evidentemente la biomasa estimada en una temporada y que equivale a una tasa de
explotación de 1.
Así pues, el reclutamiento de angulas se estima mediante el doble de la biomasa estimada de
noche y corregida, los días donde se aplican las restricciones algorítmicas (capturas inferiores al patrón
mínimo de 5 kg o condiciones hidrodinámicas no compatibles con el modelo comportamental definido –
capítulo 3), por la aplicación de una tasa de explotación media o mediana estimada los días sin
restricciones.
El Adour (según Bouvet et al, 2006)
Los métodos de estimación de la abundancia de angulas que remontan un estuario en cada
marea y a lo largo de la temporada han sido puestos en marcha en este estuario. Las herramientas que
permiten estimar una cantidad de angulas teniendo en cuenta un cierto número de restricciones, por
ejemplo, las relacionadas con la cantidad de capturas diariamente declaradas, pero también aquélla
relacionada con un caudal demasiado elevado impidiendo a la marea que progrese o ralentizándola en
el estuario.
Los trabajos realizados permiten estimar una serie de reclutamientos estuarinos en los que se ha
dicho que eran aproximativamente iguales al doble de la biomasa de angula que penetra en cada
marea de noche en el estuario, principalmente durante la temporada de pesca. Las estimaciones serán
más precisas que el número de días tratados (conforme a las restricciones algorítmicas definidas
anteriormente) es consecuencia con respecto al número de días tenidos en cuenta. Se muestran dos
estimaciones: BIOCOR1 (utilización, para los días no tenidos en cuenta, las tasas de explotación
medias estimadas a partir de días tratados) y BIOCOR2 (utilización de tasas de explotación medianas).
La tabla 56 muestra que las biomasas de angulas que migran de noche en el estuario del Adour
tras la confluencia con el Nive alcanzan 3 toneladas (temporada de pesca 2002–2003) y 66 toneladas
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 272

(temporada de pesca 1999-2000). La estimación de 3 toneladas queda sujeta a caución porque el
número de días tratados por el modelo de estimación de temporada es débil (8 días tratados sobre 131
posibles, es decir, 6 %). Inversamente, la estimación de 66 toneladas obtenida para la temporada de
pesca (1999–2000) es probablemente más robusta teniendo en cuenta el porcentaje importante de días
tratados (72,7 %). De este modo, es posible estimar que la explotación de los pescadores marinos está
comprendida entre 2 % y 6,6 % para un reclutamiento comprendido entre 6,5 toneladas (temporada
2002–2003) y 130 toneladas aproximadamente (temporada 1999–2000). Es conveniente añadir las
extracciones de la pesca fluvial que, los últimos años, han presentado en la cuenca del Adour un poco
más que la pesca marítima. De este modo, se podría deducir la tasa de extracción por la pesca
profesional fluvial y marítima que, a lo largo de 7 años de seguimiento, ha sido comprendida entre 5 y
15 % de los flujos de angulas migradoras (salvo en 2004-2005 donde la producción de los pescadores
profesionales fluviales es mucho más elevado que la marítima y del orden de 4 toneladas
http://w3.ifremer.fr/indicang/boite-bassins-versants/pdf/bilan-relais-adour-snpe-2004.pdf. Esto conduce
a una tasa de explotación de 12 % para esta temporada, en la gama de 5 a 15 % estimadas).
Tabla 56 -
Estimaciones relacionados con el reclutamiento estuarino y la tasa de explotación
global de pescadores marinos en el Adour tras la corrección para la temporada de
pesca de (1998- 1999) a (2004-2005).
Temporadas de
pesca
Reclutamiento
estuarino
estimado
(toneladas)
Capturas
en kg
BIOCOR1
(toneladas)
BIOCOR2
(toneladas)
Texpl
global
estimado
Texpl
global
BIOCOR1
Texpl global
BIOCOR2
1998 – 1999 40,0 1655 43,8 48,7 4,1% 3,8% 3,4%
1999 – 2000 127,7 4579 129,5 133,7 3,6% 3,5% 3,4%
2000 – 2001 29,8 1446 33,2 37,8 4,9% 4,3% 3,8%
2001 - 2002 40,6 770 39,4 40,8 1,9% 1,9% 1,9%
2002 – 2003 3,5 388 6,5 6,6 11,1% 6% 5,9%
2003 – 2004 14,8 1093 16,5 18,9 7,4% 6,6% 5,8%
2004 - 2005 43,1 1398 43,9 44,3 3,2% 3,2% 3,1%
El Loire (según Prouzet et al, 2008)
El método puesto en marcha en el Adour ha sido directamente adaptado a este estuario.
Las hipótesis de base son las siguientes:
Se estima que se presentan en la desembocadura 2 flujos por día y que la biomasa de noche
que se calcula solamente representa aproximadamente la mitad de lo que entra en el estuario. Se
añade a la biomasa evaluada a partir de las capturas en la zona de pesca 23E7LM, aquéllas
efectuadas en la zona de pesca aguas abajo: 23E7LO. Se estima que no hay mortalidad entre las 2
zonas adyacentes. Nos remitiremos a la figura 90 para visualizar las zonas de pesca, la estación de
referencia para estimar el flujo entrante aguas arriba de la zona 23E7L5 (figura 71).
Se puede realzar una primera constatación: el reclutamiento estuarino será mucho más
subestimado cuando el número de días tratados por el programa de cálculo sea débil (aceptación de
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 273

las restricciones algorítmicas que tratan sobre el volumen diario de capturas mínimas y sobre el caudal
máximo a no sobrepasar para que la marea progrese).
La tasa de explotación gobal se define como la relación de las capturas declaradas en estuario
sobre el reclutamiento estuarino (o flujo global en 2 mareas). Es más elevada durante la temporada
2003-2004. Eso de debe al número de días tratados durante esta temporada de pesca muy inferior a
otras temporadas (58 % contra 75 % y 65 % durante las temporadas 2004–2005 y 2005-2006
respectivamente (tabla 57)).
Figura 90 –
Distribución de desembarcos de angulas en el estuario del Loire (fuente base
Harmonie DPMA-IFREMER) para 3 temporadas de pesca recientes.
Tabla 57 -
Estimación de biomasas y de tasas de explotación en el Loire para las temporadas
de pesca de 2002- 2004 a 2005 – 2006.
Zonas
Lot LM
2003-2004
Lot LM
2004-2005
Lot LM
2005-2006
Capturas nocturnas
obtenidas
6,692 toneladas
3,713 toneladas
4,780 toneladas
Biomasa nocturna
estimada
24,69 toneladas
(23,9 – 26,0)
26,03 toneladas
(25,6 – 27,0)
25,7 toneladas
(24,7 – 26,9)
Flujo global
(extrapolación para 2
mareas)
Tasa de explotación media
16,4%
(14,2% y 18,4%)
12,5%
(11,5% y 13,5%)
14,9%
(13,1% y 16,6%)
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 274

Zonas
Estuario
2003-2004
Estuario
2004-2005
Estuario
2005-2006
Capturas nocturnas
obtenidas
14,515 toneladas
7,146 toneladas
9,512 toneladas
Biomasa nocturna
estimada
Flujo global
(extrapolación para 2
mareas)
=2*24,69+5,834
55,21 toneladas
=2*26,03+1,181
53,24 toneladas
=2*25,7+2,729
54,12 toneladas
Tasa de explotación media
Texpl global
26,3%
Texpl global
13,4%
Texpl global
17,5%
Para cubrir las estimaciones de reclutamiento incompletas, hemos utilizado para los días cuyas
restricciones algorítmicas han sido impuestas, las tasas de explotación medias y medianas estimadas
para la pesquería 27E3LM. De este modo, en la tabla 58 se muestran 2 estimaciones enderezadas:
una estimación denominada BIOCOR1 (utilizando la tasa de explotación media) y la otra denominada
BIOCOR2 (utilizando la tasa de explotación mediana).
Tabla 58 -
Estimaciones que relacionan estuarinos en el Loire y la tasa de explotación global
en el Loire tras recuperación de las temporadas de pesca 2003-2004, 2004-2005 y
2005-2006.
Temporada de pesca
Reclutamiento
estuarino
estimado
(toneladas)
BIOCOR1
(toneladas)
BIOCOR2
(toneladas)
Texpl global
estimado
Texpl global
BIOCOR1
Texpl global
BIOCOR2
2003-2004 55,2 76,6 103,6 26,3% 18,9% 14%
2004-2005 53,2 52,6 52,9 13,4% 13,6% 13,5%
2005-2006 54,1 61,1 67,9 17,5% 15,6% 14%
La tabla 58 indica que el reclutamiento estuarino es mucho durante la temporada 2003–2004 tras
recuperación de los valores que para las otras dos temporadas siguientes. La tasa de explotación sería
para las 3 temporadas consideradas comprendidas entre 14 et 19 % aproximadamente si
consideramos enderezados calculados a partir de las tasas de explotación medias o medianas con los
reclutamientos estuarinos durante la temporada de pesca comprendida entre 53 y 103 toneladas
aproximadas.
El Isle (según Duquesne, 2007 y Susperregui et al, 2007).
Para este afluente del Dordogne cuya desembocadura se sitúa en la zona de propagación de la
marea dinámica, una adaptación del método de estimación ha realizado a fin de poder utilizar datos
sobre la pesca en el Dordogne para completar los datos fragmentarios recopilados dado que están
relacionados con una actividad de pesca no continuada en este afluente.
La figura 91 muestra una idea de la cadena de tratamientos realizados. La biomasa por marea
nocturna se estima a partir del mismo protocolo general de muestreo que se puso a punto en el Adour y
en el Loire, pero la manera de relacionar la biomasa con las capturas y condiciones hidrodinámicas
difiere. Para empezar, se establece un modelo estadístico entre las CPUE observadas en el Dordogne
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 275

aguas abajo de la confluencia con el Isle (CPUE.D) y la Biomasa Nocturna Estimada (BNE) durante las
campañas científicas realizadas en el Isle, el mismo día y teniendo en cuenta el caudal (que influye en
la penetración de las angulas en el afluente y en el comportamiento de los pescadores). A partir de esta
relación se estima una serie de biomasas nocturnas suavizadas en una ventana de 3 días (tiempo
medio utilizado por las angulas para franquear la distancia que separa la confluencia del Isle con el
Dordogne y la pesquería situada aguas arriba). A continuación se añade a la biomasa nocturna, la
biomasa diurna (estimada como la media de biomasas nocturnas que entran los días siguientes y
precedentes). De ahí una serie de biomasas diarias que permiten reconstituir una biomasa de
temporada o de un periodo bien definido en el tiempo (por ejemplo, entre 2 crecidas). Así pues, es fácil
deducir la tasa de explotación realizada por la pesquería con cedazo de arrastre en el Isle.
Figure 91 -
Esquema del principio del cálculo de la biomasa de angulas que penetran en el Isle
durante la temporada de pesca (según Duquesne, 2007 y Susperregui et al, 2007).
La tabla 59 muestra que el reclutamiento en el Isle parece muy fluctuante y varía de 3,2
toneladas durante la temporada de pesca 2000-2001 a 17,5 toneladas durante la de 1996-1997. La
pesca es, en este afluente del Dordogne, frecuente cuando las condiciones hidroclimáticas son
propicias. Esto explica las fuertes variaciones de la tasa de explotación dependiendo de los años
teniendo de 33,2 % en 1998-1999 a menos del 1 % en 2000-2001.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 276

Tabla 59 –
Síntesis de biomasas de temporada estimadas de las angulas que remontan en el
Isle así como de las tasas de explotación realizadas.
Temporada
Nº de jornadas
contabilizadas
Tasa de explotación
global por
temporada
Biomasa estimada
por temporada
(kg)
Capturas
correspondientes
a Isle (kg)
1996/1997 100 26,59 17475,45 4646,68
1997/1998 50 7,03 6928,27 396,15
Periodo 1 11 12,96 1049,14 136,00
Periodo 2 7 4,59 843,43 38,70
Periodo 3 8 9,96 443,88 44,20
Periodo 4 15 3,40 1938,50 65,85
Periodo 5 9 4,20 2653,32 114,40
1998/1999 72 33,20 9944,85 3215,76
Periodo 1 37 43,40 4556,31 1977,49
Periodo 2 35 22,98 5388,54 1238,27
1999/2000 103 19,56 9619,81 1647,72
Periodo 1 20 23,21 1618,12 375,65
Periodo 2 83 15,90 8001,70 1272,07
2000/2001 57 0,74 3176,58 34,31
Periodo 1 44 1,28 2577,62 33,10
Periodo 2 13 0,20 595,96 1,20
2001/2002 93 13,07 13745,52 2064,22
Periodo 1 45 20,85 6887,99 1436,36
Periodo 2 19 9,44 3000,65 283,20
Periodo 3 29 8,94 3856,89 344,66
2002/2003 50 3,17 5411,76 171,41
2003/2004 113 6,54 8538,92 595,01
Periodo 1 42 5,17 2963,98 153,37
Periodo 2 71 7,92 5574,94 441,64
2004/2005 128 15,17 12369,86 1866,91
Periodo 1 59 18,28 6035,80 1103,17
Periodo 2 69 12,06 6334,48 763,74
2005/2006 66 5,91 4930,02 356,89
Periodo 1 22 3,31 1207,41 39,93
Periodo 2 44 8,51 3722,61 316,97
2006/2007 59 1,37 10318,97 166,29
Periodo 1 48 1,69 9028,19 152,85
Periodo 2 11 1,04 1290,78 13,44
8.5. Síntesis sobre los indicadores que miden la abundancia relativa o
absoluta y la intensidad de los muestreos
8.5.1. Indicadores de abundancia relativa o absoluta
Los métodos propuestas y descritos en este capítulo son diversas y más o menos complejos
(tabla 60). Algunas, como los recuentos o los seguimientos de las capturas por unidad de esfuerzo son
relativamente simples de poner en marcha, pero necesitan el respecto de hipótesis que a veces son
muy difícilmente respetadas (constante de la capturabilidad, poder de atracción constante de las
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 277

instalaciones de recuento, estanqueidad de las instalaciones de trampas de muestreo…). Otras se
basan en el muestreo de un volumen conocido de agua durante el periodo de migración aguas arriba
de las angulas. La puesta en marcha de estas instalaciones es más pesada, pero permiten una mejor
descripción de la variabilidad de la capturabilidad de los individuos y una mejor calibración de la
eficacia de los útiles de muestreo utilizados.
Por lo tanto, la explotación de la abundancia sobre el conjunto de la temporada de migración
ascendente no es posible en la medida de que un esfuerzo de trampeo o de pesca se realiza con
frecuencia. En ausencia de una pesquería profesional, es evidente que la estimación de este tipo de
indicadores que miden la abundancia absoluta de un flujo de temporada de angulas será
particularmente costosa.
Tabla 60 -
Recapitulaciones sobre los indicadores de abundancia y su interpretación.
Criterios Indicadores Descriptores
necesarios en el cálculo
Relativo CPUE resultante de Capturas totales
fichas de pesca Caracterización del
esfuerzo nominal o
Absoluto
CPUE resultante de
campañas
científicas
Abundancia diaria o
de temporada
Recuento total o
por unidad de
volumen
efectivo
Capturas científicas
Caracterización del
volumen filtrado
Densidad en el estuario y
Volumen circulante
durante la pleamar
Ecuación que relaciona la
capturabilidad con la tasa
de extracción
Número observado en
una instalación de
bombeo o una trampa e
identificación del volumen
derivado
Expresión
Captura/f = q.N
Densidad de
individuos
Densidad ×
Volumen circulante
o
B= Capt/ ( E.
Δ t)
Número o densidad
extrapolada al
volumen explorado
Interpretación
Indicador de tendencia de la abundancia a escala de
una temporada bajo reserva de una constante de la
capturabilidad y de una unidad de esfuerzo
comparable de un periodo al otro.
Indicador que permite medir la importancia del flujo
mediante extrapolación a un volumen circulante bajo
reserva de haber verificado que el muestreo de la
masa de agua tiene en cuenta las heterogeneidades
transversales y verticales de la distribución de angulas
en migración.
Abundancia diaria estimada mediante combinación de
densidades muestreadas y del volumen de agua que
pasa por la estación de muestreo de densidades a lo
largo de la pleamar.
La abundancia de temporada se obtiene por una
relación entre la tasa de extracción diaria ( E.
Δ t)
modulada por las condiciones medioambientales que
intervienen en la capturabilidad del flujo de angulas en
movimiento y en consecuencia en sus capturas, o bien
por una relación entre las CPUE y la biomasa de
angulas que migran a lo largo de la unidad de tiempo
considerada (por ejemplo la marea).
Simple en principio si la instalación se sitúa
suficientemente aguas abajo en el curso de agua y si
la presa únicamente es franqueable por el paso de
peces cuya eficacia deberá ser calculada.
Delicado si el flujo puede pasar por otra vía
(instalación de bombeo de una central eléctrica en
derivación por ejemplo) o si la presa puede ser más o
menos franqueada con ciertos niveles de agua o en
crecidas en los bordes. En estas condiciones, se
imponen las trampas doble con marcaje siendo aún de
interpretación delicadas.
8.5.2. Indicadores que miden la intensidad de la extracción
La tabla 61 resume la manera de definir los indicadores que permiten la medición del impacto de
la extracción realizada por un uso determinado sobre el flujo de migradores. Se trata esencialmente de
la pesca, pero también puede tratarse de una instalación de bombeo para la refrigeracion de centrales
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 278

eléctricas por ejemplo. Así, se define una tasa de extracción, es decir, una tasa de explotación
instantánea (E) aplicada a un intervalo de tiempo dado ( Δ t)
.
Tabla 61 –
Síntesis relativa a los indicadores que miden la intensidad de extracciones
realizadas por una actividad extractiva como la pesca o los bombeos.
Indicadores Descriptores necesarios para su cálculo Interpretación
Tasa de extracción Necesidad de tener la abundancia del stock explotado y las
capturas o las extracciones que le afectan
Para un día dado j, la tasa de explotación será
( E.
Δ t)
La mortalidad natural (M) no es utilizada en la medida en que
la estimación se realiza en un breve periodo donde M está
considerada despreciable (el caso de una marea por ejemplo)
ΔC
j
calculada por : .
ΔB
j
Tasa de extracción (% diaria o de temporada)
global o parcial.
Coeficiente de
mortalidad
instantánea por
pesca (F)
o tasa de
explotación
instantánea (E)
Esfuerzo efectivo
Valor instantáneo que necesita tener durante un intervalo de
tiempo determinado la cantidad de captura y la abundancia
de la población explotada durante ese mismo lapso de
tiempo. Se le asocian dos coeficientes más : M : coeficiente
de mortalidad natural y Z : coeficiente de mortalidad total, de
manera que Z=F+M
volumen filtrado por el arte de pesca o una estación de
bombeo / volumen en el que se encuentra la población
explotada
La estimación del esfuerzo efectivo es dada por
A
a
o de
manera más basta un número total de mareas realizadas en
las que se ha calibrado la capacidad de extracción.
F () t = 1 ×
N()
t
F
E =
Z
y
dC()
t
dt
Directamente resultante de la ecuación de la
captura (ecuación1), permite comparar los
volúmenes explorados por un arte de pesca (a)
respecto al volumen donde la población está
dispersa (A). Es interesante para extrapolar una
tasa de explotación de un río a otro.
Esta tasa de extracción puede ser medida de manera directa, pero también puede estar próxima
a la medición de un esfuerzo de pesca efectivo calibrado según una cantidad de volumen filtrado o más
generalmente según un número de mareas realizadas. La figura 92 muestra, por ejemplo para el río
Isle, una relación entre la tasa de extracción (o tasa de explotación aplicada en un periodo
determinado) y el número total de salidas realizadas en este afluente del río Dordogne.
La ecuación que relaciona la tasa de explotación de temporada con el número de salidas
realizadas por la flotilla de «anguleros» que operan en el Isle durante una temporada de pesca también
se determina por la siguiente relación: T exp l ≈ 0,0117( σ = 0,0016) Salidas − 4,961( σ = 2,704)
para un porcentaje de varianza explicada de 85,13 %.
Esto permite al gestor definir una cantidad de esfuerzo de pesca máxima y a no superar si
deseamos no exceder una tasa de extracción en la temporada de pesca. Por ejemplo, ¿cuál sería el
esfuerzo global a no superar para no exceder el 20 % de la tasa de extracción? Respuesta:
2133 salidas en 81 días de pesca de media, es decir aproximadamente 26 pescadores por marea en
una temporada media.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 279

Figura 92 –
Relación entre la tasa de explotación global y el número de salidas realizadas
durante la temporada de pesca en el río Isle.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 8 280

Parte II
Capítulo 9
Indicadores de colonización y de
sedentarización
LAFFAILLE Pascal; RIGAUD Christian
Versión Original: Francés. Traducción: Iñaki Urrizalki
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 279

9. Indicadores de colonización y de sedentarización
9.1. Contexto y objetivo
Sea para establecer los diagnósticos iniciales o para evaluar las consecuencias de las
medidas de gestión, informaciones muy importantes pueden provenir de los seguimientos del estadio
amarillo de la anguila. Estas informaciones pueden consignar a posteriori datos sobre el desarrollo de
la fase de colonización y dar a priori indicaciones sobre la fase de plateamiento y de bajada (capítulo
3). También pueden permitir seguir la evolución relativa de la presencia de la especie en el sistema
analizado (a la escala espacial y temporal) y comparar esta tendencia con las de otros territorios.
En suma, los datos recogidos pueden contribuir a identificar las más importantes disfunciones
dentro de cada unidad hidrográfica, cuenca o subcuenca.
La concepción de estos seguimientos así como el análisis de los datos recogidos deben integrar
tres elementos importantes:
La diversidad de los comportamientos de la anguila amarilla;
La diversidad de los compartimentos acuáticos colonizados o colonizables (estuarios,
grandes ríos, cursos de agua, lagos, zonas húmedas, etc.), cada uno de los cuales tiene una
influencia particular sobre la dinámica local de la especie, relacionado más o menos
estrechamente en términos de muestreo y seguimiento.
El conocimiento de los sistemas y estrategias de muestreo con sus límites respectivos.
En el marco de una gestión que busque la restauración de la especie en una cuenca, el indicador
final debe ser la obtención del escape de reproductores de calidad. Debe considerarse que su
evolución positiva y sostenida sólo puede resultar de acciones y esfuerzos coordinados para:
Optimizar la colonización de la cuenca en relación con la cantidad de anguilas que penetran;
Mejorar la accesibilidad y la calidad de sus hábitats;
Aumentar de manera significativa el nivel de supervivencia durante toda la fase de
crecimiento;
Disminuir el nivel de impacto sobre la fase de bajada de los reproductores producidos.
Para optimizar la técnica, dos dominios distintos pueden centrar el objeto de un análisis y de un
seguimiento:
El estado de la especie o de un grupo particular de talla en la cuenca considerada;
El nivel de impacto de las actividades humanas sobre la dinámica local de la especie (en lo
relativo al impacto de las pesquerías continentales nos remitimos al capítulo 7: indicadores
sobre pesquerías).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 280

En cada uno de estos grandes dominios, todas las acciones realizadas, todos los métodos de
observación aplicados y todos los datos recogidos en un territorio o en una cuenca deben inscribirse en
una lógica:
Que parta de un diagnóstico inicial (observación y confrontación con una referencia);
Que permita contribuir a la elección del (o de los) objetivo(s) que pueden esperarse y de las
acciones de gestión;
Y finalmente que permita observar las consecuencias de las decisiones de gestión en relación
con este (o estos) objetivo(s), es decir, la evolución de la situación.
9.2. Reclutamiento estuarino y reclutamiento fluvial
Para diferenciar correctamente el reclutamiento total (es decir, el reclutamiento estuarino al que
se refiere el capítulo 8) del reclutamiento fluvial (el que va a poder colonizar la cuenca y que se toma en
consideración en el capítulo 9), es necesario identificar las zonas sometidas a la marea (capítulo 1;
escala de estudio).
El flujo de angulas que penetran en la zona de estuario constituye el reclutamiento total de la
cuenca (figura 93). Éste depende fuertemente del estado global del stock de anguilas europeas y de
las condiciones oceánicas de reproducción y de travesía de las larvas. La situación geográfica de una
cuenca en su área de distribución continental y sus principales características (caudal y calidad del
agua especialmente), también van a influir sobre el orden de magnitud de este reclutamiento total
(capítulo 3). Los seguimientos de pesquerías de angulas pueden consignar la evolución de este
reclutamiento total y el nivel de captura realizado sobre este reclutamiento (capítulos 7 y 8).
Figura 93 -
Reclutamiento total y fluvial en la parte baja de una cuenca. Factores que influyen
sobre estos dos valores.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 281

Mortalidad natural, sedentarización de ciertos individuos en zonas sometidas a la marea y en
zonas húmedas litorales, capturas por pesca y otras mortalidades de origen humano (bombeos, etc.)
determinan la fracción de este reclutamiento total que va a salir de la zona de influencia de la marea
dinámica y va a constituir de esta forma el reclutamiento fluvial. Este reclutamiento fluvial podrá ser
estimado, y/o su evolución podrá ser evaluada, de diferentes maneras (véanse los siguientes
capítulos). En todo caso, los datos sobre la pesquería de angulas no reflejan en ningún caso el nivel de
reclutamiento fluvial puesto que es necesario, como mínimo, tener en cuenta la sedentarización por
debajo de la pesquería y la mortalidad natural.
El límite de la influencia de la marea dinámica puede ser natural o artificial (presencia, por
ejemplo, de una estructura transversal que bloquee el efecto de la marea). Esto debe remarcarse tanto
para el eje principal como para los afluentes que confluyan dentro de la zona mareal. Sea cual sea la
situación, la zona sometida a marea dinámica está poblada de individuos (anguilas) que no han tenido
que franquear ningún obstáculo. En esta zona, las características de abundancia y de calidad de los
individuos observados resultan, por tanto, únicamente del reclutamiento total y de las presiones de
origen humano ejercidas sobre el stock estuarino.
Más arriba, la distancia al límite de la marea dinámica, el número y la “transparencia” de los
obstáculos que deben franquearse, la pendiente del curso de agua, son factores que condicionan la
evolución de la abundancia de anguila a lo largo de un eje y de la dispersión del stock de los individuos
que se presentan a la entrada de este eje. Este stock inicial depende de la posición del eje en la
cuenca (distancia a la zona mareal, altitud, etc.) y de su nivel de atractividad (calidad del agua, caudal,
etc.).
El contexto de funcionamiento muy diferente de estos dos dominios [zona(s) sometida(s) a la
marea, zonas río arriba de ésta] así como sus niveles de heterogeneidad (profundidades, distancia al
mar, tipos de facies, etc.) obligan a una aproximación diferenciada de estos dos grandes
compartimentos dentro de una cuenca (capítulo 1). Para el dominio “arriba”, se podrá igualmente
diferenciar los ejes y medios profundos, sobre los cuales actualmente hay pocos métodos y datos
disponibles, de los otros medios representados, mucho más accesibles para el muestreo de la anguila.
9.3. Adquisición de datos
9.3.1. Necesidad de trabajar por clase de talla
El término anguila amarilla, dentro de una cuenca, agrupa a individuos de una talla comprendida
entre 6 cm a más de un metro. La heterogeneidad de distribución y de comportamiento de estos
distintos tamaños dentro de los hábitats, el carácter más o menos selectivo de los útiles de muestreo y
de observación, la aparición de fenómenos de plateamiento (preparación para la migración
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 282

eproductora) así como el dimorfismo sexual son argumentos que piden un análisis de los datos por
clase de talla.
Podemos sugerir la identificación de 6 grandes grupos de talla de 15 cm, sabiendo que como
toda clasificación, los límites propuestos no son en absoluto perfectos (capítulo 3). Esto permite,
cuando menos, no hacer un gran error en el análisis y en la interpretación de los datos recogidos
evitando un análisis global poco pertinente y poco útil.
Globalmente se acepta que los individuos menores de 30 cm son anguilas amarillas, en fase de
crecimiento y/o colonización. Esta gama de talla es la normalmente observada en los dispositivos de
franqueo en las zonas bajas de las cuencas. Los individuos menores de 15 cm son en la mayor parte
de los casos anguilas entradas en la cuenca en los últimos uno o dos años. Entre 15-30 cm (es decir,
individuos que como mucho llegan a 5 años) es cuando aparece la diferenciación sexual en la mayor
parte de las ocasiones.
Por encima de 30 cm pueden aparecer fenómenos de plateamiento y en las fracciones de
población observadas pueden darse salidas de ejemplares hacia el mar. Entre 30 y 45 cm son
esencialmente machos los que pueden platear y bajar. Para las anguilas amarillas de este grupo de
talla, la diferenciación de sexos necesita un examen macroscópico y microscópico de las gónadas
(véase el protocolo de Colombo y Grandi, 1996) lo que al implicar el sacrificio de una muestra
representativa debe realizarse, en su caso, optimizándolo para reducir el impacto. Este elemento de
conocimiento sobre la calidad de los individuos puede ser importante para el análisis de los datos de un
lugar (capítulo 6). Por encima de 45 cm sólo pueden observarse hembras en fase de crecimiento o
plateamiento; sus dimensiones parecen estar ligadas notablemente a la profundidad del agua. Sin
embargo, puede observarse que facies favorables pueden quedar desprovistas de grandes tallas si el
nivel de mortalidad (natural o de origen humano) es demasiado alto y no permite la supervivencia de
los individuos hasta estas grandes tallas.
9.3.2. Los métodos de muestreo
Tres grandes categorías de métodos permiten recoger datos e informaciones sobre la anguila en
el estado amarillo, en fase de colonización o sedentarización.
Elementos pasivos (pesquerías o técnicas específicas);
Dispositivos de franqueo en obstáculos;
Operaciones de pesca eléctrica.
Cada sistema mencionado presenta sus ventajas pero también límites importantes que deben
ser tenidos en cuenta en la interpretación de los resultados.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 283

9.3.2.1. Los métodos pasivos
Los elementos o artes pasivas se refieren a nasas, señales de fondo, butrones de varias bandas,
artes tipo “capetchades” 1 , etc. Dentro de las diferentes regiones y medios muy diversos colonizados por
la especie, estos métodos incluyen una gran variedad de tipos y de materiales utilizados para su
fabricación (Brandt, 1971); Luneau et al., 2003).
Los métodos pasivos utilizan un cierto número de comportamientos de la anguila amarilla en su
periodo de actividad de primavera a otoño. La técnica de captura reposa sobre la búsqueda de
refugios, de contactos o de alimento. Su fuerte sensibilidad olfativa puede utilizarse sabiendo que, a su
vez, puede ser un obstáculo, cuando menos temporal, para un buen nivel de captura. La
«aclimatación» de los nuevos artes o de artes que vienen de otra zona es frecuentemente necesario y
recomendable antes de observar un nivel significativo de captura en un territorio de pesca (Mohor,
1971).
Estos útiles son utilizables con frecuencia en zonas profundas (grandes ejes en zonas bajas de
las cuencas, lagos o lagunas, etc. – Adam, 1997), en zonas de difícil acceso (especialmente zonas de
marisma encauzadas – Baisez 2001) o en compartimentos con fuerte conductividad (marismas salinas,
etc. – Laffaille et al., 2000a). El nivel de captura observado para un esfuerzo de pesca refleja el nivel de
abundancia de la especie en una zona. También sirve para determinar las características cualitativas
de las capturas. Un cierto número de puntos deben, sin embargo, ser puesto que los ritmos de
actividad y los comportamientos de los individuos, así como las características de los artes de pesca
vienen a complicar esta relación entre niveles de abundancia y calidad de capturas, lo que hace
intervenir las nociones de accesibilidad, vulnerabilidad, selectividad y eficacia desarrollados por
diversos autores (Baisez, 2001; capítulo 7).
9.3.2.1.1. Impacto de las características del arte utilizado
En toda estructura de talla observada por trampeo (figura 94), Berg (1990) y Naismith & Knights
(1990) subrayan la existencia, a un lado y otro de la clase de talla dominante (modal);
De una fracción totalmente dependiente de la selectividad del arte utilizado (correspondiente
a las clases inferiores);
De una fracción en la que las características están relacionadas con las del stock del lugar
(fracción correspondiente a las clases superiores).
1 No se ha encontrado una traducción a este arte de pesca, típica de las costas francesas del Mediterráneo y que
está formada por redes que guían al pez hacia una nasa o butrón (N del T, gracias a observaciones de X. Cuende).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 284

Figura 94 -
Ejemplo de estructura de tallas observada por arte pasiva con el efecto selectivo
del medio (parte izquierda) y la parte dependiente del stock del lugar (inspirado en
Berg, 1990).
Por lo que respecta al efecto selectivo del arte utilizado, el diámetro de la malla es un elemento
importante que debe tenerse en cuenta. Para cada malla, la curva de selectividad permite tener en
cuenta tres valores característicos (figura 95):
L 0 , talla por debajo de la cual todos los individuos pueden escaparse;
L 50 , talla correspondiente al escape de un individuo de cada dos entradas en el arte;
L 100 , talla por encima de la cual ningún individuo puede escaparse.
Figura 95 - Curva teórica de selectividad de un arte pasivo con L 0 , L 50 y L 100 .
Estos tres valores característicos evolucionan de manera casi lineal con la dimensión de la malla,
recordándose que debe realizarse una distinción entre mallas de red y rígidas (plástico o metal). Para
ilustrarlo, se han analizado los datos disponibles para el L 100 obtenidos por control de escape en tests
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 285

específicos (figura 96). El intervalo de 60-70 mm que aparece entre las dos curvas está ligado a la
posible deformación (dentro de unos límites) de las mallas de red al contrario de lo que ocurre con las
mallas metálicas o plásticas.
Si para las nasas el mallaje es único, Ximenes (1986) señala que en la mayor parte de los artes
de red con mallajes diferentes desde la entrada hasta el extremo de la nasa, cada uno de los
compartimentos del arte tiene una selectividad particular.
Visualiza, en especial en algunas lagunas mediterráneas, el impacto acumulado de esta
heterogeneidad de mallaje sobre las estructuras de talla observadas. En cierto contexto, se comete un
error al no tener en cuenta la malla más pequeña (escape desde la red-guía de los individuos de talla
superior a la L 100 desde la menor malla del arte utilizado). En toda lógica, durante estos análisis, sería
coherente no tener en cuenta más que las tallas superiores a la L 100 de la malla más grande del arte.
Cuando esto es posible, es por tanto recomendable utilizar artes con malla única para realizar
observaciones estandarizadas.
Figura 96 - Relaciones entre el L 100 y la dimensión de las mallas rígidas (Ximenes, 1986;
Baisez, 2001) o en red (Adam, 1997; Naismith & Knights, 1990).
Otro punto sobre la selectividad de las artes de pesca proviene de los seguimientos de Mohr
(1971). Este autor señala que las nasas para anguilas deben ser lo más largas que sea posible con el
fin de aumentar la distancia entre los embudos (armazones, partes cónicas de la nasa, etc.) sucesivos.
En efecto, si la anguila tiene siempre contacto con el primer cilindro mientras encuentra el segundo,
tiene la capacidad de recular y salir de la nasa. Este autor evoca, por tanto, una selectividad no a la
izquierda de la estructuras de talla sino a la derecha. Así, todo individuo de talla superior a la distancia
entres los dos primeros embudos tiene la posibilidad de escaparse de la trampa. Desgraciadamente,
contrariamente a la selectividad de las mallas, el impacto de este parámetro del arte de pesca sobre el
nivel de escape no ha sido jamás objeto, por lo que sabemos, de tests específicos.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 286

Finalmente, Chisnall y West (1996) señalan la dificultad de comparar las CPUE obtenidas con
artes diferentes. Así, en el marco de comparaciones entre capturas con nasas y con garlitos o
butrones, proponen ponderar las CPUE observadas con los garlitos, butrones o capetchades por la
longitud de sus estructuras internas, que interceptan la anguila con distancias frecuentemente más
importantes que la estructura de la trampa, contrariamente a la nasa. Esta modalidad de análisis y de
tratamiento de resultados no es sin embargo muy satisfactoria y se deberá retener siempre en la
memoria el hecho de comparar sólo los datos procedentes de artes totalmente similares, es decir,
analizando la evolución en el tiempo de las características de capturas de cada tipo de arte sin intentar
compararlas.
9.3.2.1.2. Impacto del comportamiento de los individuos
La gran variabilidad temporal de las capturas con artes pasivas ha sido frecuentemente
mencionada. Así, los periodos de débil claridad lunar se reconocen como los más favorables para la
actividad de la anguila amarilla en periodo no invernal (Morh, 1971; Corsi & Ardizzone, 1985) para
temperaturas superiores a 12-13 °C (Baras et al., 1998).
Datos recogidos mensualmente durante dos años, sobre una zona cerrada, en un stock
constante y en las mismas condiciones lunares, han permitido mostrar claramente la estrecha relación
(figura 97) existente entre las variaciones de temperatura y los niveles de captura con nasas (Baisez,
2001). Parece que el nivel de actividad y la amplitud de los desplazamientos de los individuos están en
el origen de esta fuerte relación más que el número de individuos realmente presentes en el lugar. En
efecto, cuanto más aumentan la intensidad y la amplitud de los desplazamientos, más aumenta la
probabilidad de encontrarse con un arte fija. Ximenes (1986) en lagunas constata lo mismo.
Figura 97 -
Pesca con nasas. Evolución de las capturas medias () por sitio con las
desviaciones típicas asociadas y evolución de la temperatura media del agua ()
durante 18 campañas en 1998 y 1999 (adaptado de Baisez, 2001).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 287

En los dos casos, con estaciones fijas de pesca, aparece igualmente un agotamiento de las
capturas al cabo de varias jornadas salvo si un evento medioambiental (movimiento de agua, tormenta,
etc.) provoca una redistribución de los individuos en los hábitats.
Baisez (2001) pone asimismo en evidencia otros dos puntos interesantes. De una parte, la
posibilidad de observar una baja de capturas incluso con condiciones de temperatura a priori óptimas
(ejemplo de junio de 1998 en la figura 97). En este caso, aparecen otros factores como la débil
concentración de oxígeno disuelto en periodo estival. De otra parte, la comparación de datos recogidos
en el mismo momento y sobre los mismos sitios por pesca eléctrica y por nasas (figura 98) pone en
relieve una selectividad de las artes pasivas no relacionada con la malla de las artes (las tallas
presentes en la figura son superiores a la L 100 del arte). En efecto, esta selectividad está muy
probablemente ligada al tamaño de los territorios prospectados por las anguilas de diferentes
dimensiones. Los pequeños individuos, con radio de acción reducido, aparecen de esta forma subrepresentados
en las primeras jornadas de captura. Por el contrario, los grandes individuos, con mayor
radio de prospección, a la escala de su hábitat, presentan una fuerte probabilidad de encontrarse con el
arte de pesca y por tanto están sobre-representados en los primeros días.
Figura 98 -
Estructuras de talla observadas en un mismo sitio en los mismos periodos
mediante seguimiento con nasas (malla de 5 mm, L 100 = 200 mm) y por pesca
eléctrica (adaptado de Baisez, 2001).
Chisnall y West (1996) se interrogan sobre los débiles niveles de captura de las pequeñas tallas
de anguila a pesar de utilizar mallas muy finas que permiten su captura, por lo que evocan un problema
de comportamiento. La observación en un periodo largo (una semana o más) permite a veces atenuar
este problema. Más seguramente, la aplicación de un procedimiento de marcaje-recaptura durante
varias semanas permite compensar esta deformación de la estructura de tallas ligada al
comportamiento de los individuos. Knights et al. (1996) aplican este tipo de técnica sobre medios de
pequeñas dimensiones con tasas de recaptura que varían entre 5 y 18%. Por el contrario, señalan
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 288

tasas de recaptura muy débiles (menos del 1%) en la parte estuarina y fluvial; tasas que no permiten un
cálculo fiable.
9.3.2.1.3. Impacto de la estrategia y de la habilidad del operador
Frecuentemente obligado, en la lista de factores que influyen fuertemente sobre la calidad de los
datos recogidos, el operador aporta un nivel suplementario de variabilidad al aplicar una estrategia y un
saber hacer en la utilización de un medio de pesca. ¿Acaso no conducimos los vehículos de forma
diferente pese a que todos tenemos un permiso similar? De esta forma, el posicionamiento del arte, la
duración entre dos relevos, el desplazamiento más o menos frecuente de las artes, la utilización o no
de cebo y el tipo de cebo utilizado van a influir poderosamente sobre el rendimiento de la pesca y las
estructuras de tallas capturadas.
9.3.2.1.4. Resumen sobre las artes pasivas
En resumen, si a la diversidad de artes utilizadas con su deformación de abundancias de las
diferentes tallas de individuos observados en relación con el stock del lugar, se une el impacto de la
estrategia del pescador que usa el arte, lo que permite concluir que hay una gran dificultad de
comparar los datos recogidos con artes diferentes y en territorios diferentes. Sólo la evolución
relativa de los datos recogidos en un territorio dado, con un arte dada y con una estrategia dada
permiten calcular una tendencia en término de índices de abundancia y de estructuras de talla. Es el
caso, especialmente, de los seguimientos anuales de pesquerías (análisis por arte y por compartimento
– capítulo 7).
9.3.2.2. Los dispositivos de franqueo
Contrariamente a lo que ocurre en los países de Europa del Norte (Rigaud et al., 1988), la puesta
en práctica de dispositivos específicos de franqueo para anguila está todavía poco desarrollada en
Francia, España o Portugal.
9.3.2.2.1. Selectividad de los dispositivos
Incluso aunque la anguila pueda superar los pasos clásicos, en especial los de ralentizadores de
tipo Denil (Baras et al., 1994) o los de ascensores (Legault, 1992), su débil capacidad de salto o de
natación contra corrientes violentas penalizan a la anguila para una utilización óptima de estos
dispositivos, en especial para las pequeñas clases de talla (figura 99).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 289

Figura 99 -
Estructuras de talla de anguilas en remonte sobre un paso de tipo «cepillo» y en un
ascensor para peces en Tuiliéres (Dordogne, Francia) en el mismo periodo
(adaptado de Legault, 1992).
Todavía escasos en número, los pasos específicos para anguila pueden por tanto permitir
mejorar muy sensiblemente el franqueo de numerosos tipos de obstáculos si son correctamente
mantenidos en el tiempo. El principio es ofrecer a los migradores rampas húmedas provistas de un
sustrato que facilite la escala de la anguila. Los materiales utilizados son muy variados (Rigaud et al.,
1988), naturales (estructuras trenzadas de paja o ramitas, gavillas, bloques, etc.) o artificiales (cepillos,
rejillas, puntas de hormigón, etc.).
Legault (1992) ha iniciado un trabajo sobre los factores de selectividad de estas rampas,
confirmando la influencia de la naturaleza del sustrato, ya puesta en relieve por Moriarty (1986b), y de
la pendiente de la rampa (recomendada entre 15 y 30º). Se ha continuado este análisis diversificando
los sustratos estudiados, las pendientes y la inclinación lateral de la rampa (Voetgle & Larinier, 2000).
Se deduce la mayor influencia de estos diferentes factores sobre la selectividad del dispositivo. La
estructura de tallas de los migradores, que evoluciona fuertemente con la distancia al límite de la
marea, debe asimismo tenerse en cuenta para definir un dispositivo óptimo en un sitio dado (Legault et
al., 2004). A estos factores se añaden la posición del dispositivo en relación con el obstáculo y las
características de la corriente de llamada, que se van a traducir en una atractividad más o menos fuerte
del paso en relación con el flujo de migradores.
La influencia de todos estos elementos puede jugar tanto sobre la eficacia del dispositivo
(número de pasos respecto de stock a la espera) como sobre su selectividad respecto de las tallas de
anguilas en remonte, debiendo considerar los datos recogidos sólo como índices sobre la evolución
relativa del flujo migrador en un sitio dado. Por el contrario, la representatividad de estos pasos
respecto del flujo total que intenta franquear el obstáculo (otras posibles vías de paso) y al stock
migrador potencial que se presenta al pie de la presa sólo puede ser estimado caso por caso mediante
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 290

técnicas como marcaje-recaptura, seguimientos en zona baja o en varios pasos sucesivos (Baras et al.
1994; Legault et al., 2004; Briand et al., 2005; Laffaille et al., 2007).
9.3.2.2.2. Seguimientos de los dispositivos
En los sitios equipados con pasos, específicos o no, puede llegar a ser útil poner en práctica un
seguimiento. Es importante homogeneizar los protocolos y los métodos utilizados e integrar el carácter
muy fugaz a la escala del año de los pasos más significativos de anguilas (concentración de los pasos
en unos 2 meses, ver Lafaille et al., 2000b por ejemplo). Estos seguimientos deben permitir cuantificar
los pasos (número mínimo de individuos que colonizan aguas arriba del obstáculo) con su evolución en
el tiempo (año, mes, semana), precisar los factores que más influyen sobre la intensidad del franqueo
(temperatura, llamadas de agua, etc.) y caracterizar los individuos migradores (tallas, pesos, estado
sanitario, coeficiente de condición, etc.).
Para los pasos multi-específicos, siempre pueden realizarse operaciones puntuales de
seguimiento y estimación del flujo mediante captura – marcaje – recaptura (Baras et al., 1994), pero los
dispositivos de video se revelan como una gran ayuda (Castignolles, 1995), aunque actualmente
todavía no están totalmente a punto para los individuos más pequeños. Los ejemplos muestran, en
efecto, que el comportamiento particular de la anguila (progresión sobre el borde y en el fondo) puede
estar en el origen de las dificultades de detección por los sistemas de video, por lo que necesitan
adaptaciones (Carry & Delpeyroux, 2003).
Para las rampas específicas, el conteo de pasos puede efectuarse de diferentes maneras:
Utilización de contadores de resistividad, que son progresivamente colocados en algunos
sitios específicos (Pallo & Travade, 2001). Tras una fase de puesta a punto, pueden permitir
estimar la intensidad de pasos con un nivel de fiabilidad todavía por definir.
Captura y pesaje (peso escurrido), el conteo total rara vez puede realizarse sobre todo en el
periodo de fuerte intensidad migratoria (Legault, 1994).
En los dos casos, es absolutamente indispensable proceder a una observación biológica
regular para recoger datos sobre talla, peso y estado sanitario de los migradores que han remontado la
rampa. Debe ser, como mínimo, semanal y adaptarse a la intensidad de los pasos, los picos de
migración deben ser objeto de un seguimiento más intenso que los periodos de débil actividad
migratoria. Se podrá consultar en el capítulo 3 el conocimiento adquirido sobre los factores que
parecen estar en el origen de aumentos significativos de la densidad de paso. Deberá hacerse el
examen de una muestra cuando el nivel de paso sea demasiado importante (véase el capítulo 4).
La manera de proceder a la toma de una muestra sobre las capturas totales de un periodo dado
es una cuestión importante. Sobre todo en los sitios ubicados en partes bajas de las cuencas, con
presencia de animales de pequeñas dimensiones, está contraindicado el muestreo al azar con material
de mallas mal adaptado, algo que se realiza frecuentemente. Es preferible una tría sobre rejas plásticas
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 291

y bajo corriente de agua, lo que permite separar rápidamente 2 ó 3 lotes. De esta forma, si se refiere a
la relación entre la L 100 de una malla rígida y la dimensión de esta malla, se observa que:
Una rejilla de malla de 5 mm permite aislar bastante eficazmente la mayor parte de los
individuos de talla inferior a 20 cm;
Una rejilla de malla de 10 mm permite separar los individuos de talla comprendida entre 20 y
30 cm y los de mayores dimensiones.
Estas mallas sucesivas pueden ser fabricadas con tubos de PVC ensamblables los unos en los
otros. Este procedimiento de tría permite sobre todo no subestimar la presencia de las pequeñas tallas
en los pasos. Efectuando la tría de esta forma, se realizará el pesaje total (o conteo global) y el examen
individual (talla, peso, estado sanitario) de al menos 50 individuos de cada lote.
Estos datos deben permitir, en un sitio y dispositivo dado, y estandarizando el procedimiento de
observación, seguir la evolución interanual de las características de los pasos (número, tallas, estado
sanitario) lo que se traduce en la evolución del nivel de colonización continental de la especie en el
territorio objeto de análisis (Legault et al., 2004). La comparación entre sitios, por su parte, es mucho
más delicada debido a los problemas de selectividad y eficacia de los dispositivos, tal como se ha
comentado de antemano. Recordando siempre este aspecto, se pueden comparar tendencias, pero
siempre teniendo en cuenta el número de pasos observados en relación con la superficie de la cuenca
situada río arriba del obstáculo, es decir, número de individuos por km 2 de cuenca vertiente drenada.
9.3.2.3. La pesca eléctrica
Como toda técnica de observación, la pesca eléctrica presenta cierto número de ventajas, en
especial la rapidez en la recogida de información, pero también límites (costo importante, selectividad,
imprecisión, riesgos para los operadores, etc.) de diferente nivel según los métodos utilizados y los
medios prospectados.
9.3.2.3.1. Principio general y tipos de corrientes utilizadas
La captura de un pez mediante electricidad reposa sobre cierto número de reacciones inducidas
por las corrientes polarizadas, entre las que la más importante es la electrotaxia (Lamarque, 1976). Si
un pez se encuentra en un campo de corriente continua, se orienta mediante natación hacia el ánodo
(polo positivo sumergido y manejado o no por un operador), cuando el gradiente de potencial (V.cm -1 )
sobrepasa un cierto valor (umbral de taxia anódica). Este fenómeno se produce a cierta distancia del
electrodo en una zona de densidad de corriente bastante débil. Cuando se aproxima al ánodo, el
gradiente de potencial aumenta y cuando se sobrepasa el umbral de narcosis o de tetania, el pez se
queda rígido y cesa toda actividad de natación. Un método eficaz de pesca eléctrica se basa en una
zona de tetania tan reducida como sea posible alrededor del ánodo, de forma que permita una natación
forzada del pez hacia el electrodo y una captura por el operador. Lamarque (1976) subraya que este
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 292

factor de eficacia es muy importante para la anguila. En efecto, mientras para la mayor parte de las
especies, el individuo tetanizado se aproxima al ánodo mediante natación activa en la zona de
electrotaxia, la anguila tetanizada se curva y se inmoviliza totalmente.
Sin duda, la corriente continua constante con una zona muy reducida de tetania se revela como
la más eficaz. En el extremo puesto, la corriente alterna crea una superposición de zonas de tetania y
de electrotaxia que se salda con eficacias de pesca muy débiles si los operadores no están entrenados
específicamente para localizar y capturar las anguilas que se inmovilizan. Entre estos dos extremos,
pueden emplearse diferentes tipos de corriente, en orden decreciente de eficacia, la corriente continua
rectificada trifásica de doble alternancia (tasa de ondulación del 4%), o con una mono alternancia (tasa
de ondulación del 17%), la corriente con impulsiones rectangulares a 400 Hz y relación 10% y,
finalmente, la corriente con impulsiones rectangulares a 100 Hz y relación 10% (Lamarque, 1976). La
elección resulta frecuentemente de un compromiso entre las características del medio objeto de
muestreo (en especial la conductividad del agua y la accesibilidad de la zona de captura) y la
manejabilidad del material.
9.3.2.3.2. Capturabilidad de la anguila por pesca eléctrica
De manera general, el nivel de capturabilidad de los peces mediante pesca eléctrica ha estado
sometido a numerosos debates (véanse por ejemplo Zalewski & Cowx, 1990; Bohlin & Cowx, 1990).
Para poder ser capturado y contabilizado, un individuo debe ser:
Accesible, es decir, presente en el territorio prospectado;
Atraído y/o inmovilizado por el campo eléctrico (influencia de la estrategia de prospección, de
la naturaleza de la corriente utilizada, de la profundidad del agua, de la conductividad del
agua, de la temperatura del agua, de la temporada, de la talla, de la especie, etc.);
Detectado por el operador (influencia de la turbidez, de la densidad de refugios y de
vegetación, de la profundidad, de la velocidad de corriente, de la atención del operador, etc.);
Capturada en la tomadera o salabardo sin escape posterior (influencia de la experiencia del
operador, de la forma de la tomadera, de las mallas usadas, etc.).
A la vista de todos estos elementos que van a determinar la eficacia global de la operación de
pesca, se comprende que cada operación de pesca (una estación, un equipo de pesca, una fecha,
condiciones ambientales particulares, etc.) es particular.
En términos de accesiblidad de la anguila, Lambert (1997) analizando los datos generales de la
Red Hidrobiológica y Piscícola del Consejo Superior de la Pesca de Francia 2 , pone en evidencia una
variación estacional de la ocurrencia (porcentaje de estaciones donde aparece la anguila). Esta
evolución (figura 100), sorprendente para un método activo, se parece fuertemente a la visualizada
2 Réseau Hydrobiologique et Piscicole du Conseil Supérieur de la Pêche en France
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 293

para los métodos pasivos, que aparecen muy ligados al nivel de actividad de la anguila (influencia de la
temperatura y de la oxigenación del agua).
Figura 100 - Evolución estacional de la ocurrencia de la anguila en el curso de operaciones
llevadas a cabo en el marco de la Red Hidrobiológica y Piscícola del Onema
(adaptado de Lambert, 1997).
El equipo de pesca va a tener igualmente una influencia sobre la eficacia de la pesca debido a su
mayor o menor experiencia y/o cohesión, pero también según su mayor o menor atención para la
búsqueda de la anguila (y no para otras especies como los salmónidos). En efecto, la anguila no tiene
una reacción óptima a la estimulación eléctrica y frecuentemente está escondida (y consecuentemente
fuertemente ligada al sustrato y al refugio) durante el día. Es, por tanto, necesario insistir más
intensamente que para muchos otros peces (los salmónidos, por ejemplo) para provocar su aparición
en el campo del electrodo. La velocidad de prospección de una estación va a influir de manera
importante sobre la eficacia de la operación. Un mínimo de 30 segundos de pesca parece necesario
para cada microhábitat muestreado con el objeto de atraer, inmovilizar o detectar una anguila presente
en la zona (Laffaille et al., 2005b). Asimismo, la prospección de partes muy poco profundas y/o con
mucha vegetación en estaciones de pesca es indispensable para obtener una buena eficacia,
especialmente para los pequeños individuos, puesto que son sus hábitats preferenciales (Laffaille et al.,
2003).
De otra parte, para una operación dada, todas las especies y todos los tamaños de cada especie
no tienen las mismas características de capturabilidad por pesca eléctrica. Muchos autores (Bohlin &
Sundström, 1977; Philippart, 1979; Mahon, 1980) recomiendan analizar los datos por unidad
biológica (especie, tallas dentro de una especie). Respecto de este punto, para la anguila, aunque
los resultados obtenidos por diferentes autores son dispares, parece que los individuos de pequeñas
tallas tienen una capturabilidad más débil.
Lambert et al. (1994), en el “Marais breton”, observan probabilidades de captura no
significativamente diferentes según los tamaños, pero con resultados sobre los individuos de menos de
10 cm, generalmente inferiores a las registradas para las otras tallas (figura 101).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 294

Figura101 - Probabidades de captura de anguilas en 28 inventaires (3 pasadas) en Marais
breton (adaptado de Lambert et al., 1994).
Aprahamiam (1986), durante operaciones realizadas en ríos ingleses y galeses observa un
sensible y significativo aumento de la probabilidad de captura con la edad de las anguilas y, por tanto,
su tamaño (tabla 62). Teniendo en cuenta el crecimiento medio observado en estos ríos (2 cm por año
aproximadamente) por Aprahamiam (2000), el aumento significativo de la probabilidad de captura
parece aquí intervenir alrededor de 25-30 cm. Naismith y Knigths (1990) están de acuerdo con esta
observación y concluyen que hay una mediocre eficacia de pesca con electricidad para los individuos
inferiores a 30 cm en las operaciones no determinadas y estandarizadas para la anguila.
Tabla 62 -
Evolución de la probabilidad de captura de anguila en pesca eléctrica en función
de la edad (Aprahamian, 1986).
Grupo de edad
Probabilidad de captura
0 a 4 años 0,36 (±0,13)
5 a 9 años 0,39 (±0,10)
10 a 14 años 0,54 (±0,10)
Más de 14 años 0,59 (±0,19)
De otra parte, incluso trabajando por especie o por grupos de talla, la mayor parte de los estudios
revela una bajada de la probabilidad de captura durante pasadas sucesivas, lo que indica una
subestimación del stock realmente presente del orden del 15 al 25% (Mahon, 1980; Bohlin & Cowx,
1990). Esta caída estaría ligada, según parece, al estrés del o de los “shocks” eléctricos sucesivos
(Cross & Stott, 1975) y/o a la existencia de una diferencia de sensibilidad a la electricidad dentro de la
población inicial; especialmente porque los individuos más sensibles y los más capturables se retiran
durante la primera pasada (Bohlin & Cowx, 1990). Para la anguila, Naismith y Kinghts (1990) identifican
un importante número de intervenciones en las que la segunda pasada se salda con más capturas que
la primera. Esta observación, sin embargo, no puede generalizarse puesto que Lamber et al. (1994) en
canales poco profundos del Marias breton, cenagosos y con una fuerte abundancia de vegetación,
observan que como media la primera pasada representa el 57% (± 17) de las capturas efectuadas
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 295

sobre tres pasadas, mientras que las dos primeras pasadas se saldan con la captura del 84.3%
(± 10.5) de este total. De la misma forma, Callaghan y McCarthy (1992) en un río irlandés y también
con un protocolo de 3 pasadas, observan una primera pasada que representa de media el 58% de las
capturas totales de anguilas de cada estación (variación entre el 44 y el 80% según las estaciones).
Retornamos a lo indicado anteriormente, es decir, el carácter particular de cada operación (un
medio, una fecha, un equipo, una estrategia) que desemboca sobre una mayor o menor eficacia de la
operación de pesca.
9.3.2.3.3. Diferentes modalidades de uso del método
El término de pesca eléctrica engloba toda una diversidad de uso del método. Steinmetz (1990)
observa, en el término de una encuesta realizada sobre 32 correspondientes nacionales de la FAO,
que todos los países practican la pesca a pie, 3/4 utilizan también la electricidad en el marco de
prospecciones en barca y sólo el 15% ponen en práctica muestreos por redes electrificadas. Nosotros
no incluiremos este último método, muy particular y aplicable únicamente en medios profundos, con
fondos planos y sin obstáculos (ramas, bloques, etc.).
Bien a pie o en una barca, la pesca eléctrica puede realizarse según diferentes modalidades de
prospección, que van a tener asimismo repercusiones en la naturaleza de los datos recogidos y en los
métodos de análisis de estos datos. Frecuentemente se encuentran estas estrategias de pesca:
Pasadas sucesivas con retirada en una estación aislada por redes;
Sondeo (1 pasada) por estación o por ambiente (praderas inundadas, zonas riparias, etc.) o
por facies (rápido, tabla, etc.);
Pesca por bandas a lo largo de la orilla;
Pesca por puntos con esfuerzo estandarizado.
Por lo que respecta al material de aislamiento de las estaciones (redes) o de captura de los
individuos (tomaderas o salabardos), el mallaje utilizado tiene un importante impacto sobre la estructura
de tallas observada. Nos remitimos a la relación entre el diámetro de malla y L 100 descrito en el
parágrafo sobre medios pasivos para conocer los límites del material utilizado en cada operación.
9.3.2.4. Consecuencias de las características de los sistemas de
muestreo
9.3.2.4.1. Estimación actualmente imposible del stock residente en una
cuenca
La síntesis de conocimientos sobre el estadio de anguila amarilla (capítulo 3) y las características
de los sistemas de muestreo ha permitido constatar la gran diversidad de factores que influyen de
manera notoria sobre:
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 296

• Las características (densidad y estructura de tallas especialmente) de la fracción de la
población de anguilas presente en un sitio y en un hábitat dado (características del eje en
cuestión, del tramo de este eje, de la facies objeto de muestreo dentro del tramo, etc.).
• Las características de esta fracción de población observada a través de un método y de una
estrategia de muestreo (nociones de selectividad, eficacia, etc.) que deforman la imagen.
Estas numerosas fuentes de variabilidad en los datos observados no deben ser consideradas
como elementos de bloqueo de todo seguimiento o estimación de los individuos presentes. Es
necesario simplemente recordarlas e integrarlas en la concepción de métodos o de estrategias de
supervisión, y también en el análisis de los resultados observados en este estadio en una cuenca.
Así, la actual imposibilidad de estimar el stock residente a escala de una cuenca debe ser
recogida:
Debido a la ausencia casi total de datos de abundancia sobre anguila amarilla en los medios
profundos;
Debido a la gran dificultad de atribuir un valor a un compartimento poco profundo
(abundancia, estructura de talla, etc.);
Debido a la incertidumbre en cuanto al factor de ponderación del valor medio recogido en
cada compartimento poco profundo (¿tomar en cuenta las longitudes respectivas? ¿las
superficies respectivas? etc.).
Se constata la existencia de fuertes complicaciones espaciales y técnicas para la
comparación de las abundancias observadas, lo que pone en evidencia una gran dificultad de
comparar los valores recogidos sobre anguila amarilla por métodos diferentes y en estaciones con
facies diferentes. El análisis es más fiable si se restringe a facies comparables muestreadas de forma
similar (iguales métodos, igual utilización). Es el caso de estaciones en las que el equipo realiza el
seguimiento de la misma manera y en el mismo periodo. Esto es así en los casos de seguimientos
realizados en facies idénticas con los mismos procedimientos de trabajo (zonas poco profundas a pie
de obstáculo, prospección en orillas, etc.).
Además de este problema metodológico, la inversión en términos de coste humano y financiero
que representa el acceso a este tipo de información en todas las cuencas del área de distribución de la
especie, no parece razonable que se pueda realizar a largo plazo. O, más bien se trata de integrar esta
escala de tiempo para conseguir la restauración de una especie como la anguila en una cuenca.
9.3.2.4.2. Interés del seguimiento de la evolución relativa de los valores
observados
Sólo la evolución relativa de los valores observados en un territorio dado con un método
dado y una estrategia dada puede permitir tener una tendencia en términos de índices de
abundancia y/o de estructuras de talla. Este es el caso de los seguimientos anuales de pesquerías
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 297

(análisis por profesional o arte y por compartimento – capítulo 7) o en las redes perennes de
seguimiento por pesca eléctrica o de los dispositivos de franqueo.
El análisis estación por estación (o compartimento por compartimento), de la evolución de un
valor recogido sobre un periodo dado y con un procedimiento inalterado y estandarizado (fecha,
método, estrategia) parece muy interesante para visualizar la evolución relativa de la situación de la
especie en una cuenca, subcuenca o compartimento dado (véanse los siguientes parágrafos). Esta
aproximación puede, en segundo término, tener como objeto un análisis espacial (localización de zonas
de la cuenca que evolucionan de manera similar). Este procedimiento de análisis no está en todos los
casos limitada por la fuerte variabilidad observada entre las estaciones y por la ausencia de datos
sobre abundancia en los ejes profundos.
9.4. Los métodos de estimación del stock presente en una estación de
muestreo
Diferentes métodos de muestreo y sus postulados de aplicación pueden ser utilizados sea en el
marco de operaciones cortas de pesca eléctrica (algunas horas), sea durante seguimientos con
métodos pasivos con duraciones mucho más largas (varios días e incluso semanas). Nos remitimos al
capítulo 7, que aborda igualmente sobre otro ángulo los modelos de captura-recaptura y de manera
más general la utilización de datos de anguilas amarillas procedentes de pesquerías. Estos permiten
obtener descriptores de la abundancia absoluta o relativa en el tiempo y en el espacio o simplemente
indicaciones sobre la presencia de la especie en un periodo y en una zona determinadas.
9.4.1. Procedimientos de marcaje-recaptura
Esta técnica de estimación se inicia por Petersen (1896 en Kendall, 1999). Se basa en la captura
y marcaje de individuos liberándolos en el medio entre las operaciones. La proporción de individuos
marcados en relación a los individuos capturados en pescas ulteriores permite estimar el efectivo más
probable de la población inicial.
Esta técnica se basa en un cierto número de postulados que deben respetarse, indicándose a
continuación los principales relativos a la anguila:
Stock constante en el periodo de trabajo (sin emigración o inmigración, sin mortalidad, sin
nacimientos);
Sin pérdida de la marca en el periodo de trabajo y marcas bien visibles;
Sin modificación de la tasa de supervivencia o de comportamiento debido al marcaje;
Reparto homogéneo de los individuos marcados y no marcados en la población objeto de
estima;
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 298

Capturabilidad idéntica de los individuos marcados y no marcados. La hipótesis de
equiprobabilidad de captura entre los individuos marcados y no marcados no ha sido jamás
objeto de verificación. Por tanto, según toda verosimilitud, esta probabilidad debe ser más
débil para los individuos capturados, manipulados, marcados y liberados en el medio a causa
del estrés.
Todos estos procedimientos de marcaje-recaptura pueden ser llevados a cabo tanto por pesca
eléctrica como en operaciones de pesca con artes pasivas en sectores cerrados. En este último caso,
Moriarty (1986a) constata tasas de recaptura que varían entre el 5,5 y el 18,5% en el marco de
seguimientos en medios restringidos y muy poblados. Este nivel de tasa de captura permite concluir
estimaciones a priori fiables del stock residente.
Sin embargo, debe tenerse en cuenta el carácter territorial de la anguila amarilla (Laffaille et al.,
2005a) que puede comprometer de forma importante la hipótesis de repartición homogénea de
individuos marcados en el territorio necesario para usar este método (Rigaud, datos no publicados).
Por tanto, se presentan dos casos:
Se dispone de la superficie de influencia de cada arte y la suelta en el agua de los peces
marcados en el mismo sitio de captura no representa mayor problema. El stock estimado
deberá ser entonces remitido al cúmulo de superficies correspondientes a las artes utilizadas;
No se dispone de esta información, por lo que se deberán soltar los individuos marcados de la
manera más aleatoria y dispersa posible con el objetivo de optimizar el reparto homogéneo de
los individuos entre sus congéneres no marcados. El stock podrá, en este caso, ser remitido a
la superficie del conjunto del territorio estudiado.
Naismith y Knights (1990) señalan igualmente el problema de las débiles tasas de recaptura (0,1-
0,2%) observadas en medios abiertos y amplios (ejemplo de estuarios o de grandes ríos), tasas que no
permiten concluir estimaciones fiables.
Los métodos de cálculo del stock más probable varían según los procedimientos de recaptura.
9.4.1.1. Caso de dos pasadas
En una población de efectivo desconocido N, se capturan y marcan M individuos, que se sueltan
en el medio. Una segunda campaña de muestreo permite la captura de R individuos, de los que m
están marcados.
Según Petersen (1896 en Kendall, 1999), el número estimado de individuos N es de
N est = M x m / R
El intervalo de confianza es = t x
M ²( m + 1)( m − R)
( R + 1)²( R + 2)
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 299

con t =1,96 para α=0,05 y t =2,58 para α=0,01
Para valores de m inferiores o próximos a 10, Bailey (1951) recomienda un ajuste con
N est = M x (m+1) / (R+1) que reduce el sesgo de la estimación.
9.4.1.2. Casos con más pasadas o fases de captura
A cada muestreo (o pasada) i, hay un stock potencial marcado M i (stock marcado inicialmente
reducido de recapturas sobre las pasadas precedentes) y se observan m i marcados entre R i capturas.
Al término de diferentes pasadas, se llega al estimador de Schnabel modificado por Chapman
(1952), que es N est = Σ (M i x m i ) / Σ m i
Para valores débiles de Σm i , se prefiere la fórmula menos sesgada de
N est = Σ (M i x m i ) / ((Σ m i ) + 1).
Este método puede ser útil incluso con bajas recapturas; permite, en efecto, reagrupar las
informaciones de varios periodos o pasadas y por tanto reducir los sesgos de estimación.
9.4.1.3. Otros casos de figura
Otros métodos de tratamiento de datos, métodos más o menos complejos, han sido elaborados
sobre este principio, pero intentando adaptarse a variados contextos de trabajo (largos periodos de
observación con stock no constante, integración de nuevos marcajes en el curso de la campaña, etc.).
Se puede consultar la revisión de estos métodos realizada por Richard (1992).
9.4.2. Agotamiento del stock
En una estación aislada, la técnica consiste en practicar pescas sucesivas retirando en cada
pasada (es decir, sin soltarlos) los animales capturados. Esta técnica de agotamiento progresivo es la
base de numerosos métodos de estima del stock residente más probable (Cowx, 1983; Gerdeaux,
1987). Se entiende que esta estimación será tanto más robusta cuanto las capturas sucesivas vayan
disminuyendo de manera regular.
Un elemento importante que hay que tener en cuenta en este procedimiento es que la
probabilidad de captura es igual a la relación entre el número de individuos capturados en relación con
el número disponible en la estación (es decir, el efectivo desconocido buscado). Éste pude ser
calculado para cada pasada o para el conjunto de la operación, pero sólo a posteriori.
Como en el caso de los métodos de captura-recaptura, para poder efectuar las estimaciones
debe respetarse cierto número de postulados:
El stock objeto de estima debe ser constante en el periodo de trabajo (sin entradas ni salidas
del sistema);
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 300

Todos los peces deben tener la misma probabilidad de ser capturados;
Esta probabilidad de captura debe ser constante de un muestreo a otro;
Debe haber una total independencia de las probabilidades individuales de captura.
Si bien el primer postulado puede ser respetado por aislamiento físico de las estaciones de
pesca, los otros son mucho más problemáticos.
Existen diferentes métodos de análisis de datos para estimar el stock residente más probable
aunque frecuentemente los postulados no son respetados o lo son poco.
9.4.2.1. Métodos de estimación por regresión (Leslie, 1939 y De
Lury, 1947 en Seber & Le Cren, 1967)
Este método se basa en la existencia de una relación lineal entre la acumulación de capturas
realizadas en la iª pasada (en abscisas) y las capturas de la iª pasada (Ci en ordenadas). La
intersección de esta línea con el eje de abscisas permite determinar el stock más probable presente en
la estación. Laurent y Lamarque (1975 en Rochard, 1992) han analizado de manera más precisa la
aplicación de este método en el caso de poblaciones piscícolas. En el caso de dos pescas sucesivas,
una única línea pasa por los dos puntos de ordenadas (0, C 1 ) y (C 1 +C 2 , C 2 ) (figura 102).
2
Sin embargo, para que una estimación pueda realizarse deben respetarse dos postulados: C 1 >C 2
C1
²( C1
− C2
)²
y
> 16. En caso contrario, sólo se puede indicar que el stock residente es superior (con
C ²( C + C )
1
2
frecuencia notablemente superior) a la suma de las capturas de las dos pasadas.
Cuando el cálculo puede ser efectuado, la población más probable responde a N est = C 1 ² / (C 1 –
C 2 ) y el intervalo de confiaza es = t ×
C C
1
2
( C − C )² 2
1
C
1
+ C
2
con t =1,96 para α=0,05 y t =2,58 para α=0,01
Si las dos condiciones que permiten el cálculo no se cumplen en las dos primeras pasadas, se
deben efectuar pasadas suplementarias si se desea realizar una estimación fiable.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 301

Figura 102 - Estimación «gráfica» del efectivo estimado de un stock según las capturas
acumuladas (en abscisas) y las capturas por pasada (en ordenadas)).
En este caso, la fase de cálculo se complica ligeramente puesto que hay que recurrir a una
regresión lineal simple para determinar la recta que va a permitir llegar al N más probable. Para que a
esta estimación se le asigne un intervalo de confianza de amplitud razonable, hace falta que la
regresión sea robusta y presente un r 2 mínimo de 0,99 para 3 pescas, 0,94 para 4 pescas, 0,77 para 5
pescas y 0,64 para 6 pescas. A la vista de estas fuertes limitaciones estadísticas, Laurent y Lamarque
(1978 en Rochard, 1992) concluyen sobre la dificultad de empleo de este método para más de dos
pasadas y para los casos en que la segunda pasada no es significativamente más débil que la primera.
9.4.2.2. Métodos por búsqueda del máximo de verosimilitud
El principio general se apoya sobre el análisis del suceso E, que corresponde a la sucesión de
capturas observadas sobre k pasadas en una estación con E = { C 1 , C 2 , C 3 ,…. , C k } durante una
operación. La probabilidad de observar este evento p(E) es igual al producto de las probabilidades de
observar las C 1 , C 2 , C 3 ,….., C k que lo constituyen. Estas probabilidades elementales dependen de N
(stock inicial residente) y de p, probabilidad de captura de la especie suponiendo que es constante
durante el conjunto de las pasadas. El suceso E observado durante la operación es considerado como
el suceso que presenta la probabilidad más elevada de aparición. Todos los cálculos van a consistir en
definir los valores de los parámetros (N y p) que corresponden al valor máximo de p(E), de ahí el
nombre de estos métodos. Existen diferentes métodos de cálculo.
Métodos de Moran y de Zippin
Zippin (1956;1958) ha retomado el procedimiento de Moran (1951) proponiendo algunas
modificaciones en la estrategia de cálculo, lo que permite estimar N y p. Suponiendo que La
probabilidad de captura p es constante a lo largo del tiempo, han definido así la probabilidad de ver
aparecer C i (número de capturas en la iª pasada) como igual a un sorteo de C i individuos que
presentan una probabilidad p entre (N-n i ) individuos (n i es la suma de capturas antes de la iª pasada).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 302

De esta forma plantean P (Ci) = p Ci * (1-p) N-ni-Ci con dos variables desconocidas p y N.
Higgins (1985) edita un programa en basic que permite calcular la pareja (N, p) que maximiza
esta probabilidad y el error estándar asociado.
Método de Carle & Strub
Carle y Strub (1978) conservan la hipótesis de una probabilidad de captura constante, pero dan
la posibilidad a los operadores de orientar la búsqueda de p en función de conocimientos adquiridos
anteriormente sobre el nivel de capturabilidad de una especie, de un grupo de talla, etc. Estos autores
integran así en las ecuaciones de Moran (1951) y Zippin (1956; 1958) una función beta de dos
parámetros (α, β) asignando a cada valor posible de p un peso particular. A la diversidad de parejas (α,
β) que pueden deducirse corresponde una gran variedad de pesos atribuidos a cada valor de p (reparto
uniforme, gaussiano, gama de valores priorizada, etc.). A partir de esta concepción teórica general, han
desarrollado sobre toso el caso donde α=β=1 que corresponde a un peso idéntico asignado a todos los
niveles de capturabilidad. Gerdeaux (1987) ha retomado esta hipótesis creando un programa de cálculo
para ordenador.
Comparando con el método de Moran (1951) y Zippin (1956; 1958), éste de Carle y Strub (1978)
permite sesgos y varianzas más bajas para probabilidades de captura >0,3. Esto permite igualmente
dar una estimación en los casos de sucesiones de capturas en donde otros métodos no son operativos
(efectivo superior en una segunda pesca, por ejemplo). Incluso aunque se apoya sobre la hipótesis,
siempre frágil, de una probabilidad de captura constante, el procedimiento de Carle y Strub (1978)
parece actualmente más robusto que los métodos precedentes. Puede igualmente ser fácilmente
integrada como una macro-función en una hoja de cálculo.
Método de Schnute
Este método es el único actualmente que no considera de manera sistemática la hipótesis de
una probabilidad de captura constante a lo largo del tiempo. Schnute (1983) propone testar y comparar
tres hipótesis y quedarse con la que mejor se corresponde con los datos observados para estimar el
stock residente con su intervalo de confianza. Estas tres principales variantes del método son:
El modelo clásico con una probabilidad de captura constante durante todas las pasadas;
El modelo que asocia una probabilidad a la primera pasada y una más baja y constante para
las otras pasadas;
El modelo que marca un decrecimiento monótono de la probabilidad de captura a medida que
se realizan las pasadas.
Lambert et al. (1994) han testado este método en 29 operaciones de tres pasadas dirigidas hacia
la anguila. En este análisis, los autores han creado otra variante con una probabilidad constante para
dos pasadas y una probabilidad más débil en la tercera pasada. Su análisis ha permitido constatar:
En la casi totalidad de los casos, el rechazo de la hipótesis de decrecimiento monótono;
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 303

Que se comprueba la probabilidad constante en el 82% de los casos;
Que la variante con una probabilidad fuerte en la primera pasada se comprueba en 4
estaciones;
Que la de probabilidad fuerte y constante en las dos primeras pasadas se comprueba en una
única estación.
A pesar de todo su interés, todavía no ha tenido lugar ninguna difusión de este método de
cálculo y de análisis. Este tipo de método ha sido utilizado también por Truong y Prouzet (2001) para
estimar la población de salmones que remontan el estuario del Adour, en Francia, a partir de capturas
efectuadas por pesquerías profesionales con redes de enmalle repartidas de manera secuencial en
este estuario
9.4.3. Pasadas únicas
Las pasadas únicas se refieren esencialmente a los sondeos e índices puntuales de abundancia.
En numerosos contextos no puede ponerse en práctica un procedimiento de agotamiento por pasadas
sucesivas. Es el caso, especialmente, de medios profundos y/o muy amplios (estuarios, grandes ríos,
cuerpos de agua cerrada tipo lagos, etc.).
Una estrategia de seguimiento puede consistir, en un tiempo determinado, en realizar muestreos
de manera rápida en numerosos puntos o sitios elegidos aleatoriamente más que en recoger
informaciones más precisas en un número limitado de estaciones. Blondel et al. (1970) y Copp (1990)
insisten sobre el carácter estadísticamente más robusto de este tipo de estrategia de recogida.
Estos diferentes métodos de prospección corresponden, por tanto, a este procedimiento de
pasada única en un sitio, un ambiente, una facies o un punto por dos grandes tipos de prospección:
Prospección exhaustiva del conjunto de una estación o de todas o parte de sus ambientes o
facies (orillas, bloques, zonas con vegetación, rápidos, etc.);
Muestreo por puntos con aplicación en cada uno de ellos de un esfuerzo de pesca
estandarizado en términos de tiempo y de superficie.
9.4.3.1. Pasada única y exhaustiva sobre una estación o un
ambiente
Incluso aunque en el caso de ciertos seguimientos, el porcentaje medio capturado en la primera
pasada en los procedimientos de pasadas múltiples aparece a posteriori como significativo (Callaghan
& Mc Carthy, 1992; Lambert et al., 1994; Laffaille et al., 2005b), también se ha constatado una
variabilidad no despreciable entre los sitios objeto de muestreo. De otra parte, Naismith y Knigths
(1990) revelan en su territorio de estudio un importante número de segundas pasadas que se saldan
con capturas superiores a las primeras. Por tanto no se puede formular ninguna generalidad en cuanto
a la eficacia de una única pasada; este procedimiento no permite en todo caso visualizar un eventual
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 304

problema de eficacia ligado a un factor cualquiera (intensidad de corriente, temperatura del agua,
equipo de pesca, etc.).
En el caso de la elección inicial de prospección exhaustiva de una estación, debe señalarse que
la ganancia de tiempo de ejecución de una única pasada en relación con la estrategia de dos o más
pasadas no es muy significativa debido esencialmente al importante tiempo (no proporcional al número
de pasadas) de puesta en terreno de todo el equipo de pesca y de mediciones y demás tareas finales.
En el caso de la prospección exhaustiva de una estación, la doble pasada se justifica con frecuencia. El
caso de los ambientes que constituyen esta estación es más delicado puesto que la primera pasada
provoca inevitablemente un trastorno de los peces y su reorganización en sus hábitats, y la segunda
pasada, dentro de un ambiente no aislado, no tiene significación, lo que origina resultados de muy difícil
interpretación en términos de comparación espacial o temporal.
9.4.3.2. Pesca por puntos
Los métodos de pesca por puntos permiten bien una ganancia de tiempo en una estación, bien la
recogida de un gran número de observaciones. En los dos casos, es indispensable una estandarización
del esfuerzo de pesca realizado y de la superficie del «punto» (Laffaille et al., 2005b).
Prospección por puntos de una estación
El objetivo es obtener un índice de abundancia proporcional a la abundancia real en una estación
con un procedimiento que permite ganancia de tiempo. En medios poco profundos (menos de 60 cm) y
poco anchos (menos de 7 m), Lafaille et al. (2005b) han medido la pertinencia de un método de
prospección por puntos (1 m 2 de superficie de muestreo por punto, 30 segundos de pesca como
mínimo, 1 punto por cada 5 m 2 de río aproximadamente) en 35 estaciones. Para la anguila, aparece
una muy buena relación entre el índice de abundancia resultante de los puntos objeto de muestreo y la
densidad estimada por dos pasadas sucesivas y exhaustivas de estas estaciones. Además, las
estructuras de talla observadas por los dos métodos no difieren de forma significativa.
Desgraciadamente, no se dispone de este tipo de relación definitiva entre otros tipos de medios, pero el
trabajo está en curso de realización por este equipo en colaboración con las estructuras técnicas
locales.
Índices puntuales de abundancia
Los índices puntuales de abundancia consisten en la recogida de datos a escala del punto (o
microhábitat). En este caso, los datos recogidos deben incluir las capturas efectuadas y la descripción
del punto objeto de muestreo y su medio más o menos próximo (Brosse et al., 2001). Este
procedimiento es muy interesante en el análisis de las relaciones especies-tallas-estadios en relación
con los hábitats disponibles (Copp, 1990; Persat & Copp, 1990) en medios diversos. Este método es
igualmente el único procedimiento que puede ponerse en práctica de forma realmente eficaz y que
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 305

permite comparaciones intra e inter-sitios en ciertos medios profundos y muy amplios (Nelva et al.,
1979).
No hay forma de estimar la eficacia y/o la selectividad de la pesca en un punto dado. Las
características de los aparatos de pesca eléctrica y el nivel de reacción de la anguila, así como su
comportamiento béntico que hemos presentado en los parágrafos precedentes permiten pensar que
para esta especie, los puntos correspondientes a profundidades superiores a 1,50 m tienen poca
significación en relación con la presencia y su nivel de presencia. Por el contrario, la prospección de
zonas de orillas puede permitir la recogida de datos o índices de presencia adecuados que pueden
permitir el seguimiento de la evolución en el tiempo para una zona dada o que se pueden comparar con
índices recogidos de forma idéntica en otros ríos. Parece, por tanto, que esta técnica de índices
puntuales de abundancia en los grandes cursos de agua o en medios profundos no es una estrategia
que permita acceder a la abundancia de la especie y de sus diversos grupos de talla en estos
compartimentos de una cuenca. Este procedimiento permite, por el contrario, en zonas riparias de
estos medios profundos, recoger índices de abundancia de las diferentes clases de tallas presentes
interesantes para analizar (Feunteun et al., 2000).
9.4.4. Síntesis sobre los métodos de estimación de un stock
Como resumen, la pesca eléctrica por punto es el método más eficaz para recoger rápidamente
datos sobre el stock de anguilas residentes en una estación dada. Como toda técnica, presenta límites
de eficacia y de selectividad, tanto en cuanto a las características que deben integrarse en el análisis
de los datos recogidos como en la concepción de las redes de seguimiento.
Así, en medios profundos (profundidad de agua superior a 1,50 – 2,00 m), parece claramente
que sólo pueden realizarse prospecciones por puntos en zonas de orillas y que en este tipo de medio
no puede estimarse la abundancia ni siquiera por marcaje-recaptura.
En medios poco profundos, el respeto de ciertos procedimientos pueden permitir estimar los
stocks más probables en las estaciones bien por agotamiento o por marcaje-recaptura y de esta forma
disponer de un elemento de comparación entre diversos sitios de una cuenca y de diferentes sistemas
(comparación de densidad de individuos capturados por unidad de superficie).
Si se estandariza la estrategia de prospección (aparato y método) y el periodo de intervención
para una estación dada, el seguimiento de la evolución de la abundancia observada o estimada
aparece como pertinente y útil. En caso contrario e inter-sitios, sólo es concebible la comparación de
resultados de estimación de stocks obtenidos en estaciones del mismo tipo con una estrategia de
prospección idéntica y en un periodo similar. Más allá, las comparaciones inter-sitios procedentes de
informaciones cuantitativas recogidas en periodos diferentes, con técnicas diferentes y en medios muy
dispares parecen demasiado arriesgadas. Sólo un análisis de la aparición de la especie y de los
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 306

diversos grupos de talla parece poder ser pertinente a esta escala de observación (Lasne y Lafaille, en
prensa).
9.5. Análisis de resultados
9.5.1. Aproximaciones en términos de abundancia o de biomasa
9.5.1.1. En relación con un estado prístino
El reglamento europeo que insta a la adopción de medidas de reconstrucción del stock de
anguila europea (anexo 2) tiene como objetivo (artículo 2 – párrafo 4) «reducir la mortalidad
antropogénica a fin de permitir, con una elevada probabilidad, la fuga hacia el mar de al menos el 40 %
de la biomasa de anguilas europeas correspondiente a la mejor estimación del posible índice de fuga
que se habría registrado en caso de que ninguna influencia antropogénica hubiera incidido en la
población».
Un ejemplo cifrado y teórico de esta aproximación se aporta en el anexo 13. Se da a título
ilustrativo puesto que este estado de declive en referencia a la producción prístina de anguilas
resultante de un fuerte nivel de reclutamiento total de angulas muchos años antes debe, por tanto, ser
considerado como un objetivo a largo plazo que pueda consistir concretamente en volver a los
niveles de reclutamiento de los años 60-70 y a mantenerlos (ICES, 2006).
Difícil de emplear a corto plazo, debe sin embargo recordarse puesto que nos recuerda que a
pesar de los fuertes reclutamientos y las fuerte biomasas residentes en los años 60, la falta de escape
de anguilas plateadas de buena calidad en relación con los niveles de reclutamiento de la época ha
contribuido, sin duda, al rápido declive constatado después.
El retorno a estos niveles de reclutamiento durante varios decenios si el (o los) plan(es) de
restauración da(n) sus frutos deberá estar acompañado de un mayor control de los impactos
continentales de origen humano para respetar esta norma de escape suficiente de reproductores de
calidad, indispensable para el mantenimiento de una buena dinámica de la especie.
9.5.1.2. En relación con datos históricos
Para fijar un objetivo, es posible una segunda opción que consistiría en hacer referencia a
observaciones históricas, especialmente sobre el estadio de anguila amarilla. En efecto, a la vista de
las débiles abundancias observadas actualmente y de la gran dificultad de determinar la producción
prístina o de referencia de una cuenca, se puede idear, al menos en los primeros años, la fijación de un
objetivo de retorno progresivo a niveles de biomasa o de abundancia de anguilas amarillas observadas
en el periodo 1960-1970 ó al menos en el 1970-1985. Los planes de gestión actualmente proyectados
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 307

deberían indicar estos niveles de referencia. Estos datos históricos podrían incluir bien niveles de
abundancia observados, bien elementos sobre la aparición de la especie en la cuenca, bien
elementos sobre su calidad, especialmente en términos de sex-ratio, muy ligada a la densidad de
individuos. En caso de ausencia total de información sobre una cuenca, se podrá extrapolar a partir de
ciertos datos correspondientes a una cuenca cercana y comparable.
Debe remarcarse que esta situación histórica debe estar bien diferenciada de la situación prístina
indicada con anterioridad. En efecto, estas referencias históricas proceden de contextos caracterizados
por la presencia a veces no despreciable de presiones de origen humano. De esta forma, cuando
menos en una primera fase, estas referencias históricas pueden permitir fijar objetivos vividos por los
actores (referencia a situaciones que ciertos actores han conocido). A la vista del estado actual de la
especie, el retorno a estos niveles de abundancia o de biomasa menos antiguos asociado a un
contexto óptimo de descenso (control de mortalidades durante la fase de migración de retorno hacia el
mar) permitiría seguramente una mejora muy significativa en términos de escape de
reproductores.
Dentro de este espíritu, para la anguila amarilla, conviene subrayar el interés y la importancia:
De los datos procedentes de pescas eléctricas o de conteo en obstáculos construidos en este
periodo;
De series largas de pesquerías que permitan no tanto informar sobre abundancias sino
suministrar niveles orientativos de CPUE para evaluar la tendencia de las correspondientes
abundancias. En el marco de seguimiento de pesquerías, nos remitimos al informe específico
sobre descriptores sobre actividad pesquera (capítulo 7 sobre los complementos de
información acerca de los indicadores procedentes de pesquerías).
En efecto, para la anguila amarilla, la técnica de búsqueda de referencias históricas en una
cuenca será diferente según el compartimento considerado.
En las zonas sometidas a la marea, accesibles sin necesidad de franquear obstáculo alguno, el
nivel de abundancia está estrechamente relacionado con el reclutamiento total de angulas a la entrada
en el estuario y a las presiones de origen humano ejercidas sobre esta fracción del stock de la cuenca.
En las zonas sometidas a marea y explotadas, las CPUE de los años 60-70 asociadas a un tipo de arte
de pesca y de uso pueden constituir la mejor referencia histórica local para tener en consideración en el
marco de un plan de restauración.
En las zonas mareales de la costa Atlántica, la toma en consideración de estos elementos
debería concluir en la mayor parte de los casos sobre una referencia consistente en ver
reaparecer CPUE diez veces superiores a las CPUE observadas actualmente y, al mismo tiempo,
la observación de una presencia significativa de machos en estas zonas bajas (como mínimo con
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 308

un sex-ratio de 1:1, es decir alrededor de 1/3 de machos entre los individuos diferenciados de la clase
30-45 cm).
En el resto de la cuenca se ha visto que la distribución de los individuos depende de numerosos
factores (distancia al límite de mareas, atractividad de cada eje, número y transparencia de los
obstáculos, pendiente, reclutamiento fluvial a la entrada del eje, etc.). En este contexto, la definición de
un valor histórico de referencia parece muy difícil de considerar de manera global. Si existen datos
sobre el periodo 1970-1985 sobre ciertas estaciones, podrían constituir el nivel que debería reaparecer
en estos mismos sitios por medio de la misma estrategia de observación y en el mismo periodo, pero
no hay muchas expectativas de que este número de estaciones sea muy importante.
Es más bien la mejora continua y significativa de los niveles de aparición de los individuos de
menos de 30 cm en la cuenca, gama de talla que revela bien la intensidad de la colonización en una
cuenca (capítulo 3), lo que debería fijarse como primer objetivo para los próximos 15-20 años. La
búsqueda de testimonio o de datos escritos debería asimismo permitir en cada cuenca localizar los
límites históricos superiores de presencia de estos individuos juveniles. La localización de
antiguas pesquerías ligadas frecuentemente a autorizaciones administrativas también puede ser útil.
Para una cuenca de grandes dimensiones como la Loire, en Francia, los testimonios recogidos
actualmente ubican este límite histórico superior de individuos de menos de 30 m alrededor de 500 a
600 km del límite de la marea dinámica.
En las estaciones donde esta gama de talla está ya presente, al igual que se ha propuesto
sobre la zona mareal, un factor 10 de mejora de las densidades actuales parece poder constituir un
primer objetivo coherente respetando, por supuesto, los mismos protocolos de observación.
Sólo se puede considerar alcanzar estos objetivos al término de varios decenios de acciones
planificadas y coordinadas, intentando en un primer tiempo valorizar de la mejor manera posible el débil
reclutamiento actual, valorizando posteriormente los reclutamientos cada vez más importantes que
puedan ir apareciendo.
Los dispositivos específicos de franqueo pueden igualmente constituir fuentes interesantes de
datos históricos sobre la intensidad de las migraciones, pero en las cuencas atlánticas, su implantación
es generalmente muy reciente (como mucho diez años). En cuanto a la puesta en práctica de
seguimientos estandarizados y fiables para la anguila, de estos dispositivos específicos o de pasos
multiespecíficos, es todavía más reciente y excesivamente poco desarrollada.
Los datos procedentes de pasos no pueden en ningún caso servir de referencia histórica, sino
que deben más bien ser considerados como reveladores del dato inicial observado al comienzo de la
puesta en práctica del plan local de gestión. Será interesante observar y analizar su evolución relativa
en los próximos años y decenios.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 309

En resumen, estos elementos históricos sobre los límites superiores de presencia de la
especie o sus niveles de abundancia pueden permitir fijar un primer nivel objetivo que se lograría
partiendo de una situación que se sabe está muy degradada. Su utilización tendrá por efecto tomar
conciencia, muy concretamente, y con referencias vividas por los actores locales, de los esfuerzos
que hay que realizar para reestablecer la situación. No puede esperarse alcanzarlo antes de varios
decenios, lo que deja tiempo para precisar los objetivos óptimos constituidos por la referencia a la
situación prístina y para afinar las técnicas de evaluación.
9.5.1.3. En relación con la evolución relativa de los niveles de
abundancia observados
Los conocimientos adquiridos sobre la distribución de los diversos tamaños en los hábitats, sobre
la eficacia de las pescas respecto de las diferente gamas de talla y contextos de observación
(profundidades especialmente), revelan la imposibilidad de comparar los datos recogidos (niveles de
captura, gamas de talla) en estaciones muy diferentes y por medio de estrategias de muestreo muy
heterogéneas. Por el contrario, el análisis estación por estación (o grupo de estaciones por grupo de
estaciones de territorios homogéneos) de la evolución del valor recogido de abundancia en un
periodo dado y con un procedimiento inalterado (fecha, método, estrategia) parece muy interesante
para visualizar la evolución relativa de la situación de la especie.
Este análisis dirigido al conjunto de clases de talla o por grupo de talla con las mismas
estrategias de observación se adapta a la fuerte variabilidad de las eficacias de pesca según los
métodos y los contextos. Para una talla analizada, sólo se considerarán las estaciones donde los
métodos de pesca o de observación no han variado a lo largo del tiempo. Por ejemplo, utilizaremos el
análisis efectuado en la cuenca del Loire en Francia. Ha consistido en analizar la evolución por
estación o grupo de estaciones de los valores de cada grupo de talla de 15 cm propuestos en el
apartado 9.3.1. Se asigna el coeficiente 100 a la captura máxima de una serie de datos y las capturas
de los otros años se calculan en relación con esta base de referencia (% respecto del máximo
observado o %MO).
Para un grupo de talla dado, si cada nuevo año de seguimiento se traduce en un nuevo “score”
máximo, la tendencia observada será claramente al alza para este grupo en esta estación. Se observa
en el ejemplo de la marisma “marais de Brière” (norte del estuario del Loire), este tipo de análisis
permite de esta forma visualizar una neta mejoría de la situación debida a la construcción de un
dispositivo de franqueo en el obstáculo situado río abajo (figura 103). Pero todavía no estamos en el
nivel de saturación del medio.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 310

Figura 103 - Evolución de los índices de abundancia relativos (todas las tallas) en la subcuenca
de la Brière entre 1995 y 2003 tras la construcción de un paso específico en el
obstáculo situado río abajo (datos de la RHP del Onema; análisis por Laffaille y Lasne,
Universidad de Rennes 1; fuente: Laffaille, Lasne, Steinbach, Vigneron, 2004, Cogepomi
Loire).
Si, por el contrario, la referencia máxima corresponde al primer año o a los primeros años de
seguimiento, la tendencia que se evidencia es hacia la degradación. Por ejemplo, en la subcuenca de
la Maine (Loir-Sarthe-Mayenne), la tendencia general es hacia la disminución y en la actualidad
estamos al 30% de las densidades máximas observadas desde 1995 (figura 104). Entonces, ¡en 1995
estábamos en la cresta de la ola en Europa!
Figura 104 - Evolución de los índices de abundancia relativos (todas las tallas) en la subcuenca
de la Maine (Loir-Sarthe-Mayenne) entre 1995 y 2003 (datos de la RHP del Onema;
análisis por Laffaille y Lasne, Universidad de Rennes 1; fuente: Laffaille, Lasne,
Steinbach, Vigneron, 2004, Cogepomi Loire).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 311

Se pueden asimismo identificar situaciones de estabilidad con oscilaciones de los niveles de
captura sobre una estación teniendo en cuenta las variaciones inter-anuales. Es el caso, por ejemplo,
del Loire medio (figura 105) donde el índice de abundancia se establece alrededor del 50% de los
valores máximos observados durante el periodo 1995-2003.
Figure 105 - Evolución de los índices de abundancia relativos (todas las tallas) en la subcuenca
del Loire medio entre 1995 y 2003 (datos de la RHP del Onema; análisis por Laffaille y
Lasne, Universidad de Rennes 1; fuente: Laffaille, Lasne, Steinbach, Vigneron, 2004,
Cogepomi Loire).
El análisis puede, en una segunda fase, interesarse por la distribución espacial de tendencias
estacionales observadas, identificando los compartimentos o subcuencas que presentan una ausencia
de evolución, una mejora o una degradación de la situación (figura 106).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 312

Figura 106 - Evolución de las tendencias observadas en la cuenca del Loire, Francia, para todas
las clases de talla, entre 1995 y 2003 (datos de la RHP del Onema; análisis por Laffaille
y Lasne, Universidad de Rennes 1; fuente: Laffaille, Lasne, Steinbach, Vigneron, 2004,
Cogepomi Loire).
De esta forma, a la escala del Loire, sólo el 30% de las estaciones objeto de seguimiento entre
1995 y 2003 muestran un aumento o estabilización de las densidades. Se sitúan principalmente en las
zonas costeras francesas de Vendée, Sèvre Niortaise, Sèvre Nantaise, Loire Bajo y Loire Medio. Los
otros sectores indican que las densidades han disminuido (30% de las estaciones) o que la anguila
prácticamente ha desaparecido (40% de las estaciones): Maine (Loir, Sarthe y Mayenne), Vienne,
Creuse, Cher, Indre, Loire alto y Allier.
En el caso de ausencia total en una red de pescas eléctricas, puede ponerse en práctica una red
de pesca eléctrica específica para anguila para poder visualizar la evolución relativa de la
abundancia de los diferentes grupos de talla.
A excepción de las pequeñas cuencas, el objetivo puede consistir en buscar un valor
representativo de la situación del conjunto del stock de una cuenca. Proponemos más bien basarse en
estos sencillos puntos:
Repartir las estaciones entre las diferentes subcuencas o zonas del territorio analizado con la
presencia de las diferentes clases de distancia al límite de la marea dinámica;
Incluir estaciones con características que permitan optimizar la eficacia de las pescas
(anchura máxima de 6 a 7 m, profundidad máxima de 1 pero preferentemente < 60 cm)
evitando los pies de obstáculos (fenómenos potenciales de acumulación);
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 313

Aplicar un método estandarizado que será reproducido durante todos los muestreos anuales
en las estaciones, inalterado para cada estación, pero sin pretender obtener densidades a
toda costa; son suficientes índices de abundancia tales como los descritos en el apartado
9.43.3 (Lafaille et al., 2005a);
Trabajar si es posible en septiembre, antes de la caída de la temperatura y de los primeros
golpes de agua, de manera que se recojan informaciones sobre los futuros migradores
plateados y trabajar con niveles de eficacia correctos (capítulo 3). La elección de este periodo
de intervención no siempre es posible. Así, en zonas de marismas litorales encauzadas, el
confinamiento estival del sistema (aumento de la conductividad del agua, cobertura por
lentejas de agua, etc.) resulta generalmente muy problemático cualquier intervención después
de finales de junio.
Un muestreo cada 2-3 años parece suficiente para evaluar una tendencia de evolución que, en
todos los casos, se producirá a largo plazo. Esta frecuencia permite poner en explotación sobre un
territorio tres grupos de estaciones que trabajen alternativamente un año cada tres, aumentando el
número de sitios de observación para un mismo esfuerzo de seguimiento anual.
El análisis de datos podrá efectuarse de la misma manera que la indicada anteriormente con la
posibilidad de comparar los resultados de índices de abundancia entre estaciones que tengan perfiles
comparables en términos de facies y que hayan sido trabajadas de la misma manera.
Se puede también considerar la utilización de una red de seguimiento por medios pasivos, en
especial en los medios profundos. Sin embargo, es necesario tener en cuenta (véase § 9.3.2.1. -
Baisez, 2001):
La selectividad de las artes de pesca está ligada por una parte a sus características físicas,
es decir, a la malla del arte, que da la talla mínima de captura (la L 100 está alrededor de
270 mm para mallas de 10 cm) y a la distancia entre los diferentes embudos, que dan la talla
máxima de captura, y por otra parte al comportamiento de los diferentes tamaños (mayor
movilidad de los grandes individuos y, por tanto, mayor capturabilidad);
La evolución temporal muy marcada de los niveles de captura (ciclo lunar, movimientos de
agua, crecidas, evolución de la temperatura, etc.) que implica utilizar siempre los mismos
periodos de muestreo;
La fuerte heterogeneidad de distribución de los individuos, con una influencia notable de la
estrategia de colocación de las artes.
Para obtener índices de abundancia comparables de un sitio al otro y de un año al otro, es difícil
basarse en periodos cortos de captura (1 a 2 semanas) y en un número limitado de sitios. El
seguimiento de una temporada de resultados obtenidos por una pesquería desplegada en un
compartimento de la cuenca que se ocupa de recoger periódicamente datos de la estructura de talla
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 314

que venga a completar los datos sobre los niveles de captura puede, por el contrario, permitir disponer
de un índice y de una estructura de talla fiables para un compartimento dado de la cuenca.
9.5.1.4. Síntesis sobre los objetivos de abundancia o biomasa
En todos los casos, los esfuerzos deberán mantenerse durante escalas de tiempo del orden de
varios decenios para llegar a estos objetivos y esta dimensión debe estar bien integrada en las
reflexiones, estrategias y planes de acción que se pongan en práctica.
La referencia a la situación prístina (años de abundancia de angulas y ausencia de mortalidades
de origen humano) parece de muy compleja aplicación. La búsqueda, por compartimento y por
estadio, de los niveles de abundancia de los años 1960-1970 ó al menos 1970-1985 parece más
pragmática y además fija de manera concertada los objetivos conocidos por todos. Nos
ocuparemos evidentemente de tomar como valores de referencia observaciones realizadas en un
contexto no perturbado por obstáculos importantes y desprovistos de dispositivos eficaces de franqueo.
Estos elementos físicos afectan de manera muy significativa los valores observados río arriba.
Esta fase inicial de definición de objetivos es importante, pero también necesita frecuentemente
técnicas particulares que pueden resultar duraderas. Esta fase no debe bloquear la definición rápida de
acciones hacia la restauración de la especie. Métodos simples permiten, en efecto, visualizar la
evolución de los valores de abundancia a lo largo del tiempo y, a la vista de las débiles abundancias
actuales, una evolución significativa, positiva y constante de estos valores sobre al menos los
diez próximos años constituiría ya un primer objetivo. La búsqueda de niveles históricos por
compartimento que pueda contribuir a definir los objetivos finales pertinentes podrá ser desarrollada
entonces de forma paralela.
En definitiva, remarcamos que la utilización de datos de abundancia y de biomasa puede
igualmente permitir llegar a diagnósticos, especialmente sobre el nivel de transparencia de los
obstáculos sobre un eje. La observación de la evolución de las señales de abundancia de ciertas
clases de talla recogidas en condiciones estandarizadas a lo largo de un eje puede, en este contexto,
ser muy útil. En este caso, no es tanto la referencia a un valor objetivo como la evolución espacial
y temporal del valor lo que será utilizado para el diagnóstico.
9.5.2. Observación de la aparición de la especie o de grupos de talla
Los objetivos expresados de abundancia o biomasa que se han indicado respetan bien el espíritu
del proyecto de reglamento europeo que persigue identificar objetivos cuantificados y precisos.
Estos objetivos cuantificados necesitan, sin embargo, la implantación de una serie de métodos y
de indicadores así como la recogida de un número significativo de datos a la escala de cada cuenca y
todo ello en plazos breves para poder llegar rápidamente en los planes de gestión. De otra parte, en
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 315

todos los casos, el desconocimiento actual de la distribución de los efectivos en los compartimentos de
una cuenca, en especial en las zonas profundas, compromete fuertemente todo cálculo a la escala del
conjunto de la fase continental de crecimiento y, consiguientemente, a la escala de cuenca.
Es por tanto muy probable que a corto plazo y dentro de una preocupación por la eficacia y la
intervención rápida, los gestores queden obligados a poner en práctica un plan de acción que implique:
La adquisición de los datos necesarios para la descripción del estado del recurso y de las
presiones con la utilización de métodos que permitan identificar los grandes puntos negros
locales que deban ser tratados prioritariamente;
La puesta en práctica de cierto número de acciones que tengan en cuenta, de manera
equilibrada, los diversos usos que provocan mortandades directas sobre la especie o
perturben en mayor o menor grado la calidad del agua y de sus hábitats.
De otra parte, a partir del diagnóstico inicial en cuanto al estado del recurso y/o de las presiones
que sufre, el seguimiento de la evolución relativa de la situación puede ser muy útil para visualizar el
nivel de esfuerzo desarrollado para mejora el estado local y de la especie y/o de las primeras
consecuencias de esta táctica. En esta línea, la observación de la aparición de la especie o de ciertos
grupos de talla parece útil al menos en una primera fase para visualizar el estado actual del recurso y
las tendencias de evolución de la situación.
Constatar la ausencia de la especie de zonas históricamente colonizadas o la ausencia de
pequeños individuos muy implicados en la colonización de la cuenca a poca distancia del estuario son,
en efecto, primeros índices suficientemente explícitos y sin equívocos que nos permiten sustraernos de
la necesidad, al menos en las primeras fases, de cuantificar las abundancias o las biomasas. Ver
reaparecer, preferentemente por migración natural, la especie en zonas altas de una cuenca donde
había desaparecido o ver cómo la zona activa de colonización (caracterizada por la presencia de
individuos de menos de 15 cm y de 15-30 cm) se extiende de nuevo río arriba, serán indicaciones de
una gestión que va en el buen camino.
Este tipo de observación simple puede ser de gran utilidad al menos durante los primeros años.
Sin embargo, debe también estar asociada a la definición de un objetivo conocido por todos y fijado al
comienzo del proceso.
9.5.2.1. Principio
Diferentes estudios ponen de relieve que la evolución de la abundancia de los juveniles a partir
del límite de la marea dinámica estaría mayoritariamente ligado a la intensidad del reclutamiento fluvial
(Smogor et al., 1995; Ibbotson et al., 2002). Cuanto mayor es el reclutamiento fluvial, más arriba de la
zona de influencia de la marea dinámica se siente una disminución significativa de la abundancia de
estos estadios juveniles. La localización de esta zona de fuerte disminución, o de desaparición, de los
juveniles podría ser un modo de medir indirectamente una evolución del nivel de colonización de la
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 316

cuenca. En una segunda fase, la colonización parece ser también denso-dependiente, es decir, que las
anguilas juveniles, recientemente llegadas a una cuenca, colonizan las zonas altas cuando las zonas
bajas están ocupadas (Feunteun et al., 2003). Así, sintetizando a la vez el stock residente en las zonas
bajas y el reclutamiento fluvial, podemos utilizar el límite superior de distribución de estos pequeños
individuos como indicador de la ocupación del espacio (figura 107).
Figura 107 - Distribución teórica de las pequeñas anguilas (

de hábitats. Al no necesitar estimaciones precisas de abundancia, puede basarse sobre operaciones
menos costosas en términos de material, de aislamiento de sectores y de pasadas múltiples. De todos
modos, es recomendable una mínima estandarización.
Si la observación de la especie o de un grupo de talla sobre un sitio dado permite con seguridad
confirmar su presencia, en sentido contrario la no observación en una operación no permite afirmar con
certeza su ausencia en el sitio; su rareza puede hacerle poco capturable. Para este tipo de análisis, es
muy preferible basarse sobre un gran número de observaciones que, estadísticamente, es más robusto
(Lafaille et al., 2005a). La no localización de la especie o de un grupo de tallas de forma repetida en
una zona de la cuenca permite sostener más sólidamente las hipótesis y luego las conclusiones.
Este análisis basado en la presencia y la ausencia adquiere todo su sentido aguas arriba de la (o
de los) límite(s) de la marea dinámica (LMD) en una cuenca. La distancia a este (o estos) límite(s) será
sólo utilizada para examinar la tendencia de distribución a lo largo de un eje o en una cuenca. En el
marco de esta técnica, se procurará identificar correctamente sobre cada eje de la cuenca, el límite de
influencia de la marea dinámica, que podrá ser natural o artificial (obstáculo). Este límite es importante
puesto que permite de una parte identificar la zona sometida a marea en la cuenca y de otra parte
establecer los puntos de referencia a partir de los cuales el nivel de presencia de la especie va a
evolucionar río arriba bajo la influencia de diversos factores (distancia, pendiente, obstáculos, etc.). Sea
cual sea el objetivo considerado, cada punto de muestreo está localizado por su distancia al LMD y por
la presencia (valor 1) o ausencia (valor 0) de la especie o de individuos de un grupo de talla dado.
Existen aplicaciones estadísticas para el tratamiento matemático (Excelstat©, Statlab©, R, etc.).
Permite identificar la curva que mejor se adapta al conjunto de datos y así localizar un punto teórico
correspondiente a la probabilidad 0,5. La distancia del LMD a esta probabilidad será tenida en cuenta
para su comparación con un valor de referencia absoluto o histórico (figura 108). Seguimientos de
varios años permitirán evaluar la evolución de este frente de colonización y estimar si el reclutamiento
fluvial asociado al stock residente aumenta o disminuye. Comparaciones con otras cuencas permitirán
estimar las tendencias de cada una de las cuencas europeas.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 318

Figura 108 - Principio del análisis de la aparición por un modelo logístico (inspirado de Lasne &
Laffaille, en prensa).
9.5.2.2. Análisis de los datos existentes en una cuenca
La presencia de anguilas amarillas río arriba de los límites de la marea dinámica en una cuenca
resulta sobre todo de:
La intensidad actual y pasada (20 años e incluso más) del reclutamiento fluvial;
De la mayor o menor transparencia migratoria de los ejes fluviales.
9.5.2.2.1. Determinación de grandes zonas en cuencas y territorios
Un primer diagnóstico se basa en la recogida de todos los datos disponibles «recientes» (último
decenio) en una cuenca o territorio (conjunto de pequeñas cuencas o de subcuencas) teniendo en
cuenta todas las tallas. Se podrán utilizar los resultados de pescas eléctricas sea cual sea su objetivo
(redes multiespecíficas, redes DMA, pescas específicas de anguila, etc.), de seguimientos de pasos, de
datos procedentes de pesquerías profesionales o deportivas, etc.
La recogida de datos históricos de presencia de la especie debe igualmente contribuir a la
identificación de objetivos concretos que deben marcarse en término de reaparición de la especie en
zonas donde ha desaparecido.
Esto puede permitir identificar la situación actual de la anguila identificando, especialmente, 4
grandes zonas (figuras 106, 107 y 109):
La zona activa, con la presencia comprobada de anguilas de menos de 300 mm.
La zona colonizada, con la presencia comprobada de anguilas de todos los tamaños.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 319

La zona potencialmente recolonizable, con una ausencia actual de anguilas pero con
capacidad de acogida significativa y una posibilidad de restaurar la libre circulación con costes
razonables considerando la densidad esperada de individuos.
La zona no colonizable (o inaccesible), situada río arriba de límites superiores fijados de forma
pragmática (altitud superior a 1.000 m, obstáculos o sucesión de obstáculos que no pueden ser
equipados tanto para la subida como para la bajada con costes razonables considerando la densidad
esperada de individuos, etc.).
Figura 109 - Zonas activa, colonizable e inaccesible de la cuenca francesa del Loire.
Por poco que el número de puntos de observación sea significativo a la vista del tamaño de la
cuenca (debe considerarse un ratio mínimo de una estación cada 500 km 2 de cuenca), este análisis
espacial debe igualmente permitir identificar diferencias significativas entre subcuencas de un
mismo hidrosistema, pudiendo relacionarse a problemas de accesibilidad. Por ejemplo, en la cuenca de
la Loire, el efecto perjudicial de una fuerte concentración de obstáculos a la subida en la subcuenca de
la Maine en comparación con el resto de la cuenca se observa muy fácilmente (figura 110). El escaso
reclutamiento puede estar explicado por una densidad de obstáculos muy elevada (Lasne & Laffaille,
en prensa).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 320

Figura 110 - Análisis de ocurrencias medias entre 1995 y 2003 (datos RHP de l’Onema) de
diferentes grupos de talla en la cuenca del Loire (Lasne et Laffaille, Université
rennes 1, 2006).
9.5.2.2.2. Análisis por clases de talla
Después de este análisis general agrupando todas las tallas, parece pertinente y útil realizar la
misma técnica por grupo de talla. A la vista de los conocimientos biológicos de la especie (capítulo 3),
se debe atribuir una importancia especial al examen de la presencia de individuos de menos de 30 cm.
Esta gama de talla corresponde a los individuos entrados bastante recientemente en la cuenca (menos
de 5-6 veranos en zona continental), con una proporción significativa de comportamientos de
colonización y casi ausencia de signos de plateamiento o comportamientos de bajada.
La zona de presencia de esta clase de talla en una cuenca se denomina zona activa.
Corresponde a una parte del sistema en el que las fracciones de población residente son todavía
renovadas por la llegada natural de juveniles y donde existe un potencial de migradores (figuras 107,
109 y 110). Los límites superiores de la zona activa pueden corresponder a grandes obstáculos o a un
límite natural ligado a una abundancia insuficiente de migradores para provocar una remontada más
arriba. A título de ejemplo, podemos ilustrar la remontada hacia la parte alta de la zona activa que
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 321

podría aparecer en el caso de una mejora progresiva de la intensidad del reclutamiento fluvial (figura
107).
Retomando el efecto precedente ilustrado esta vez por las probabilidades de presencia en
función de un modelo logístico, el efecto perjudicial de una fuerte concentración de obstáculos a la
subida en la subcuenca de la Maine, comparativamente al resto de la cuenca, se observa fácilmente
para las anguilas de tallas < 300 mm (figura 111), y cada vez menos con el aumento de las tallas
consideradas (Lasne & Laffaille, en prensa).
Figura 111 - Probabilidades de presencia de anguilas de tallas < 300 mm en dos subcuencas,
Loire Allier y Maine, estimadas a partir de datos de la RHP del Onema (adaptado de
Lasne & Laffaille, en prensa).
El reflejo de esta técnica puede tomar la forma bien de un mapa de distribución de las diferentes
tomas, bien de una curva logística asociada al conjunto de grupos de talla o a los individuos menores
de 30 cm. Utilizando una curva logística para los individuos menores de 30 cm la zona activa
representa el frente de colonización.
9.5.2.2.3. Interés de la observación de evoluciones temporales
También resulta importante tener en cuenta el análisis de la evolución temporal. Como ilustración
se puede tomar en consideración los individuos de menos de 30 cm en la cuenca de la Gironde
(Francia) en los periodos 1990-1996 y 1997-2003 (figura 112).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 322

Figura 112 - Probabilidad de presencia de anguilas menores de 30 cm en las dos subcuencas
Garonne et Dordogne (Francia) estimada a partir de datos de la RHP del Onema
(Cemagref y Onema, 2006).
Entre los dos periodos puede remarcarse una evolución registrada en el eje del Garona muy
probablemente ligada a la puesta en explotación en 2002 de un dispositivo específico de franqueo en
Golfeche. Se nota igualmente que la distancia al LMD correspondiente a la probabilidad 0,5 (D 0,5 ), varía
según los periodos y los ejes entre 110 y 150 km, lo que parece débil a la vista de las observaciones
históricas sobre estas tallas.
En el marco del seguimiento de restauración de la especie esperada en esta cuenca, se deberá
prestar especial atención al seguimiento de la evolución río arriba de la D 0,5 de los individuos menores
de 30 cm, lo que representa el frente de colonización. El análisis de los datos históricos, en curso,
debería permitir fijar un objetivo, pero parece que ya está definida una ganancia mínima de 100 km.
9.5.2.2.4. Interés de las comparaciones inter-cuencas
Para la comparación del frente de colonización, se pueden fácilmente efectuar comparaciones
intra-cuencas limitando al máximo el sesgo. Por ejemplo, en el Loire (Francia), los muestreos
específicos, repartidos regularmente entre 0 y 130 km de la zona de marea dinámica, muestran que las
anguilas menores de 300 mm tienen una probabilidad de presencia de 0,5 (D 0,5 ) a 90 km al límite de
marea dinámica. Este seguimiento concluye que actualmente hay una posibilidad sobre dos de
observar individuos menores de 30 cm a 90 km de la LMD sobre el eje del Loire. En el Aulne (oeste de
Bretaña, Francia), la probabilidad de observar estos juveniles colonizadores cae desde el kilómetro 40.
Esta diferencia revela un efecto perjudicial sobre la penetración río arriba de las anguilas por las
numerosas presas que jalonan el Aulne, contrariamente al eje del Loira, que está desprovisto de
obstáculos en más de la mitad inferior de su curso. Incluso, la probabilidad de aparición de las
pequeñas anguilas es igual a 1 en los sectores bajos del Loire, mientras que es inferior en el Aulne, lo
que se traduce en una sub-saturación en la parte baja de esta cuenca y un reclutamiento fluvial débil
(figura 113).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 323

Igualmente se puede remarcar que en el Loire, sin obstáculos a la migración, la casi
desaparición de individuos menores de 30 cm a 120-130 cm del LMD es algo totalmente anormal. Tal
como se ha expuesto en la síntesis de conocimientos (capítulo 3), en este eje, existían fuertes
concentraciones de individuos menores de 10-20 cm en Orleáns, a más de 300 km del LMD, hace 25-
30 años. Este hecho indica la existencia de un reclutamiento fluvial muy insuficiente que se salda en
una débil penetración de juveniles en la cuenca.
Figura 113 - Probabilidad de aparición de anguilas menores de 300 mm en los ríos Loire y Aulne
(Francia) (Laffaille & Lasne, Universidad de Rennes 1, datos no publicados).
9.5.2.3. Perspectivas en términos de gestión
En el análisis del frente de colonización hay dos parámetros esenciales que representan los dos
objetivos:
la D 0,5 , que corresponde a la distancia al límite mareal para la que hay una probabilidad de 0,5
de observar anguilas menores de 30 cm, es un índice de colonización y de accesibilidad.
la probabilidad de aparición en la zona baja (el valor de ordenadas en el origen de abscisas),
que es una medida de la «saturación» de las zonas bajas, es un índice de reclutamiento
fluvial y del stock residente.
La supervisión del frente de colonización y de estos dos parámetros asociados,
aproximadamente una vez cada tres años, permitiría visualizar de forma sencilla los efectos de una
gestión en término de intensidad del reclutamiento fluvial y de stock residente. Quedaría por precisar,
en cada cuenca, los límites objetivo recomendables que se deben cumplir
A la vista de los datos históricos disponibles actualmente y de los primeros resultados de
un modelo predictivo que evalúa el frente de colonización del río Loire en ausencia de
obstáculos (Laffaille & Lasne, datos no publicados), parece:
que una D 0,5 a 150 km del LMD para los menores de 15 cm y a 300 km para los menores de
30 cm;
que una probabilidad de aparición de 1 en la zona baja;
Pueden constituir objetivos cuya consecución necesitará grandes esfuerzos de gestión
del flujo colonizador y de los obstáculos a la migración.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 324

Todas estas estaciones en un eje deben ser consideradas a la vez como elementos de
diagnóstico (situación anormal con una D 0,5 muy próxima al LMD y una D en la zona baja ≠ 1 a la vista
de los datos históricos de presencia de este grupo de talla) y como los puntos iniciales de referencia
permiten juzgar, en los años y decenios venideros, la eficacia de las medidas de gestión sobre la
abundancia de la especie.
9.6. Interés y necesidad de técnicas específicas para los tamaños pequeños
En ciertas zonas, incluso en el conjunto de una cuenca, pueden faltar totalmente datos de
pescas eléctricas clásicas y no específicas. Es frecuente en los grandes ejes fluviales, de muy difícil
muestreo, o de pequeños tributarios que forman un gran conjunto de territorios de gestión como es el
caso de Bretagne en Francia. En tal contexto, es indispensable e importante poder iniciar la puesta en
práctica de una red de seguimiento, especialmente sobre los individuos de pequeño tamaño, por las
razones indicadas con anterioridad.
De otra parte, puede constatarse que el carácter selectivo de las informaciones disponibles
especialmente sobre los individuos menores de 30 cm y todavía más por los de menos de 15 cm (como
media menos de 2 veranos continentales), aunque la dinámica de estos grupos permite visualizar
rápidamente los efectos de las medidas de gestión sobre la fase de colonización de la especie en la
zona baja de una cuenca.
En la cuenca francesa Gironde-Garonne-Dordone, el análisis de 1.403 operaciones de pesca
eléctrica no específicas (red RHP y otras) realizadas durante 26 años en la cuenca (1977-2003) por el
Onema revela una importante selectividad respecto de los individuos menores de 15 cm (figura 114) a
pesar de que más de la mitad de las operaciones se efectúan en la parte baja de la cuenca.
Figura 114 - Estructura de tallas de las capturas de anguilas realizadas durante el conjunto de
pescas del CSP en la cuenca Gironde-Garonne-Dordogne de 1977 a 2003.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 325

Como se indica en el capítulo 9.3, pueden ser varios los factores que originan este hecho en
pescas eléctricas no específicas, realizadas en contextos muy variadas, especialmente en cuanto a
profundidad:
menor sensibilidad de estas pequeñas tallas a la corriente eléctrica;
mayor dificultad de captura;
material mal adaptado (malla de las tomaderas y redes);
prospección no sistemática del conjunto de hábitats incluyendo los menos profundos;
prospección demasiado rápida;
etc.
Sea cual sea el motivo, deben ponerse en práctica operaciones específicas teniendo como
principio trabajar en medios poco profundos (menos de 60 cm). En efecto, si las anguilas menores
de 30 cm están presentes en un sector, están representadas en estos medios someros, que se
consideran incluso como hábitats buscados por estos grupos de talla (Lafaille et al., 2003),
especialmente las zonas de orilla y las zonas de corriente que presenten refugios (figura 115).
Figura 115 - Prevalencia de individuos en función de la talla y de la facies objeto de pesca
(Cemagref, 2006).
De otra parte, estas zonas poco profundas permiten la realización de pescas eficaces. Es lo que
se ha observado durante pasadas sucesivas en estas facies a pie de obstáculos (figura 116).
Figura 116 - Media y cuartil de las eficacias de pesca eléctrica observadas por clases de talla en
2006 durante operaciones específicas en medios poco profundos a pie de
obstáculos (Cemagref, 2006).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 326

Vista su particular distribución en los hábitats, la necesidad de trabajar con tomaderas de
pequeña malla (1-2 mm), la importancia de la estrategia de prospección (todas las facies poco
profundas con progresión lenta), se ha comprobado que la casi totalidad de las operaciones clásicas de
pesca eléctrica aportan informaciones muy sesgadas sobre el nivel de presencia de las clases más
pequeñas de anguila. Incluso en las cuencas atlánticas, las redes de artes pasivas utilizadas no los
permiten observar. Sólo los dispositivos específicos de franqueo podrían aportar una información, pero
todavía son escasos y en todo caso en un eje raramente los hay en obstáculos sucesivos.
Por otra parte, existen numerosos métodos de muestreo (ver por ejemplo Brosse et al., 2001); el
más común es la pesca eléctrica (Lambert et al., 1994; Feunteun et al., 1998) asociado a medidas de
estimación de stocks por pasadas sucesivas sin reposición (Cowx, 1983). Sin embargo todos ellos son
sesgados, imprecisos (Zalewski, 1985; Cowx, 1983) y son muy consumidores de tiempo y recursos
humanos (Lobón-Cerviá & Utrilla, 1983; Prévost & Baglinière, 1995). Para estos juveniles menores de
30 cm son factibles diferentes estrategias de seguimiento específico a lo largo de un territorio o eje.
Por ejemplo, se ha desarrollado una metodología específica para las zonas de salmónidos
(Lafaille et al. 2005b) que permite disminuir los costes y los esfuerzos de obtener datos estandarizados
con una fuerte probabilidad de captura para los estadios más pequeños. Se ha modificado la técnica de
muestreo por punto de abundancia (MPA – Nelva et al.,1979) y se ha adaptado a la captura de anguilas
en ríos de pequeñas dimensiones y profundidades débiles. En efecto, además de su rápida ejecución y
su bajo coste, esta metodología de muestreo parece más eficaz puesto que la multiplicación de
numerosos pequeños muestreos (como los MPA) permiten estimaciones de stocks mucho más
precisas y más robustas que un pequeño número de grandes muestreos (Blondel et al., 1970; Copp,
1990). Esta técnica de muestreo ha estado validada mediante comparación con una metodología
estándar utilizando el estimador de Carle y Strub (1978). Se muestra más predictiva para densidades
< 150 individuos 100 m -2 , sea cual sea la cuenca considerada, para hábitats de tipo rápido y tabla
(figura 117).
Figura 117 - Densidades de anguila predichas (en número de inviduos por 100 m 2 ) en la cuenca
francesa del Frémur por el modelo lineal establecido en la cuenca francesa de la
Vilaine en función de densidaedes estimadas por el método de Carle et Strub
(1998) (Laffaille et al., datos no publicados).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 327

De otra parte, esta metodología se ha adaptado a medios diferentes. Así, en el Loire, Francia,
muestreos puntuales de abundancia (EPA) son realizados por la Universidad de Rennes 1 en zonas de
orilla poco profundas de 50 brazos muertos, repartidos de forma regular entre 0 y 130 km del límite de
la marea dinámica (figuras 113 y 118).
Figura 118 - Densidades relativas de anguila de diferentes tamaños en función de la distancia al
límite de la marea dinámica en el río Loire en Francia (Lasne & Laffaille,
Universidad de Rennes 1).
La misma lógica de trabajo ha sido desarrollada a lo largo de los ejes Garonne y Dordogne en
Francia, ambos sin obstáculos en los 100 primeros kilómetros a partir de sus LMD. Se ha puesto en
práctica una red de observación (Migado, Cemagref, CSP) al pie de los primeros obstáculos (zona de
concentración de las anguilas más pequeñas) existentes en una treintena de pequeños tributarios,
cuyas confluencias con los dos ejes indicados se escalonan desde los LMD hasta 100 km río arriba. El
grupo de talla buscado es el de individuos menores de 15 cm, mal visualizado, como se ha visto, en la
red de observación clásica. La prospección ha sido realizada con un aparato de pesca eléctrica portátil
tipo «martín pescador» con doble pasada en las facies poco profundas situadas en los 50 m aguas
abajo de cada obstáculo. En cada sitio un grupo de 4 personas emplea 2 horas de trabajo, por lo que el
conjunto de pescas suponen un volumen de unas 30 personas-día, volumen horario que hay que
doblar si se incluye el tiempo de prospección, los trámites administrativos y el tiempo de análisis.
Los valores recogidos en junio y en septiembre-octubre sobre las mismas estaciones no son
significativamente diferentes, lo que deja cierta libertad en términos de época de intervención. En el
Loire se han obtenido los mismos resultados. Las densidades máximas observadas lo han sido en las
estaciones sometidas a la marea con 4 ind.m - ². Los niveles observados bajan de forma muy acusada
rápidamente en los diversos tributarios objeto de muestreo a medida que se alejan del LMD, para ser
casi nulos a 30-40 km de este límite (figura 119), lo que indica un reclutamiento fluvial actual totalmente
insignificante.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 328

Figura 119 - Evolución de la probabilidad de presencia de individuos menores de 15 cm en
función de la distancia a los límites de la marea dinámica en los ejes del Garonne y
Dordogne, Francia (Cemagref, 2004-2005).
En todos los casos, se ve así la posibilidad y el interés de poner en práctica una red específica
para las pequeñas tallas en zonas donde los datos son insuficientes o para precisar la información
disponible sobre los menores de 30 cm y sobre todo los menores de 15 cm, tamaño mal visualizado por
las pescas eléctricas clásicas.
Por el momento, esta técnica específica centrada sobre un grupo de tallas mal visualizado por
las estrategias clásicas de observación ha permitido:
demostrar el buen nivel de eficacia de los procedimientos de pesca eléctrica, confirmando la
pertinencia de la elección de las facies prospectadas (poco profundas), del material utilizado y
del tipo de prospección efectuada;
precisar los periodos óptimos de intervención. Parece existir una estrecha relación entre la
intensidad de las migraciones y la existencia de llamadas de agua. Desde que el caudal de
llamada es débil (junio en el Gironde en 2005-2006), las líneas de presencia no varían
prácticamente y las observaciones otoñales no son diferentes de las realizadas en junio;
visualizar la escasa diferencia entre épocas, saldadas por niveles de CPUE para angulas
ligeramente diferentes en los estuarios. Esta constatación confirma la escasa relación entre
CPUE de angulas y el nivel de reclutamiento fluvial de la cuenca y también sin duda el
carácter muy poco saturado de la zona mareal;
recoger lo que se puede considerar como niveles iniciales de referencia que podrían
permitir juzgar las consecuencias de las medidas de gestión en términos de reclutamiento
fluvial.
La vuelta un año cada dos o incluso cada tres a cada estación parece suficiente en la actualidad
para visualizar con bastante sencillez las consecuencias de una gestión en término de evolución
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 329

elativa de las densidades observadas. Este tipo de información en la zona baja debería ponerse en
relación con la supervisión de la progresión de juveniles río arriba.
9.7. Síntesis y relaciones con otros indicadores
La síntesis de conocimientos disponibles sobre la anguila amarilla (capítulo 3) ha puesto de
relieve el carácter complejo de esta larga fase de crecimiento, que se desarrolla en una gran
diversidad de compartimentos y de hábitats dentro de una cuenca y que agrupa una gran variedad
de comportamientos.
También se ha subrayado el interés de tener en cuenta no sólo las características cuantitativas
de las fracciones de población residente en un territorio, sino también sus características cualitativas
(sex-ratio, estructura de tallas y de edades, nivel de crecimiento, relación talla-peso, niveles de
contaminación, etc.).
Podemos visualizar la manera en la que estos diversos factores, a los que se añade la dimensión
temporal de la observación, van a influir sobre las características de los valores «anguila amarilla»
recogidos en un sitio dado (figura 120). Para todo lo que se refiere a relaciones entre medios de
muestreo y la especie (accesibilidad, vulnerabilidad, eficacia), nos remitimos a la síntesis efectuada
sobre los descriptores procedentes de pesquerías (capítulo 7).
Estas numerosas fuentes de variabilidad en los valores observados no deben ser
consideradas como elementos de bloqueo de todo seguimiento o estimación del stock. Sencillamente
es necesario recordarlas e integrarlas en el momento de abordar la concepción de métodos o de
estrategias de supervisión de este estadio en una cuenca, aspecto desarrollado en el presente capítulo.
Así, la actual imposibilidad de estimar el stock residente de una cuenca debe consignarse, de una
parte, por la ausencia casi total de datos de abundancia procedentes a medios profundos y, de otra, de
la incertidumbre en cuanto al factor pertinente de ponderación de los valores medios recogidos en cada
compartimento (¿se deben tomar en cuenta las longitudes respectivas? ¿Las superficies respectivas?
etc.).
Por el contrario, el análisis estación por estación o compartimento por compartimento de la
evolución de los valores recogidos en un periodo dado y con un procedimiento inalterado y
estandarizado (fecha, método, estrategia) aparece como muy interesante para visualizar la evolución
relativa de la especie en una cuenca, o subcuenca, o compartimento dado. Esta aproximación puede,
en una segunda fase, ser el objeto de un análisis espacial (considerando zonas de la cuenca que
evolucionan de manera similar). Sea cual sea la aproximación realizada, resalta igualmente la
importancia de poder disponer de una descripción fiable y sintética del medio en el que
evoluciona la especie en una cuenca, especialmente en cuanto al contexto de colonización, al contexto
de crecimiento y al contexto de bajada.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 330

En conclusión, la supervisión del estadio anguila amarilla en una cuenca debe permitir:
Establecer un diagnóstico inicial en término de estado de la especie en fase de
crecimiento en los diversos compartimentos de la cuenca y de las presiones de origen
antropogénico ejercidas en algunos de estos compartimentos;
Seguir la evolución de la situación hacia el objetivo marcado. En este sentido, debe
recordarse que el valor prístino aparece como el más pertinente desde el punto de vista
biológico, pero que es actualmente difícilmente evaluable en las cuencas y territorios de
gestión (reclutamiento prístino desconocido, mortalidad natural mal acotada) y aplicable a
corto plazo.
Parece por tanto coherente aspirar a un objetivo intermedio en dirección a este objetivo prístino.
Referencias históricas locales (niveles de abundancia, extensión de la presencia de la especie y de los
juveniles) pueden contribuir a la identificación de este objetivo intermedio. En el caso de índices de
abundancia basados en CPUE, debe sin embargo recordarse la evolución global del contexto (tipo de
artes utilizadas, número de pescadores, territorio explotado por cada pescador, etc.), lo que hace
bastante difícil comparar los datos disponibles de hace 30 años con los actuales. En ausencia de
referencia en términos de abundancia, una mejora de un factor 10 parece constituir un objetivo
intermedio adecuado en todos los compartimentos todavía poblados de anguila en la actualidad. Este
objetivo intermedio no óptimo no podrá lograrse antes de cuatro o cinco decenios según las
estimaciones más optimistas. La consecución de este objetivo intermedio revelaría en todo caso una
modificación radical en la gestión de la especie, con la inversión de la tendencia observada mantenida
desde, al menos, hace 25 años, y las primeras señales tangibles de una reconstitución del stock.
El conocimiento del funcionamiento del estadio de anguila amarilla (colonización de las cuencas
y sedentarización) concluye en cuatro elementos importantes:
Es actualmente imposible estimar de manera fiable el stock de anguila amarilla residente en
una cuenca, especialmente con la contribución de todas las zonas profundas:
No podrá realizarse ninguna restauración de cuenca sin mejorar las zonas bajas, en especial
las sometidas al régimen de mareas. Estas zonas bajas deberían estar bajo un seguimiento
particularmente atento;
A partir de la situación actual, especialmente degrada, la restauración de la cuenca río arriba
de los límites de la marea dinámica debería comenzar por la recuperación del reclutamiento
fluvial. Este fenómeno debería estar bien supervisado mediante los métodos adecuados;
Finalmente, complementariamente a la restauración de niveles de presencia y de abundancia
significativos dentro de las cuencas, es esencial preocuparse urgentemente de los individuos
que van a bajar en los años venideros, consiguiendo un contexto de bajada lo menos
perturbado posible.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 331

Figure 120 - Facteurs influant sur le signal « anguille jaune » observé dans un site donné et à
une date donnée.
La tabla 63 retoma las diferentes acciones presentadas en este documento con su zona de
aplicación, su objetivo, las principales reglas que hay que respetar así como una estimación de su
coste. Finalmente, se indica un nivel de prioridad de manera que se identifican las acciones que hay
que efectuar dentro de un contexto mínimo en una cuenca y las que corresponden al contexto óptimo.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 9 332

Tabla 63 -
Diagnósticos e indicadores potenciales del estadio «anguila amarilla»
Zona
implicada
Temática Acciones posibles Normas Periodicidad
Elementos de
coste
Nivel de
prioridad
Referencias
históricas
CPUE históricas
Datos sobre las
estructuras de talla y sexratio
- Años anteriores a 1985
- Descripción del contexto de la
época (número de pescadores, tipos
de artes, estrategia de pesca, etc.)
Sobre todo localización de tallas
> 75 cm
Diagnóstico
inicial
Diagnóstico
inicial
Facultativo según
objetivo intermedio
más pertinente =
CPUE actuales x 10
Facultativo pero
interesante
Zonas
mareales
Estado actual y
seguimiento de la
evolución
Objetivo:
- x10 las CPUE
actuales
- reaparición de
grandes tamaños
- mínimo 1/3
machos en 30-45
cm
Índices de abundancia /
seguimiento CPUE
- Estructura de talla y peso
- Estado sanitario externo
- Índices de plateamiento
- Sex-ratio
- Edad
- Estado sanitario interno
- Contaminación química
Por zona y por tipo de arte
- Basado en el seguimiento CPUE si
es posible con 2 pasadas
(primavera-comienzo verano /
septiembre-octubre) Índices de
plateamiento en otoño Mínimo 300
individuos por compartimento
(salino, fluvial, mareal)
-75 a 100 anguilas de 30 a 45 cm (5
a 6 por cm)
- No congelar las gónadas
Seguimiento
anual
Cada dos años
Cada 3 años por
un laboratorio
especializado
3 días / año por
pescador seguido
15 personas-día
cada 2 años por
compartimento
¾ h por individuo
¾ h por individuo
½ h por individuo
Obligatorio si hay
pesquería
Véanse descriptores
de pesquerías
Obligatorio
Obligatorio
Obligatorio
Facultativo
Véase apartado de
medio ambiente
Evaluación de las
presiones de
origen humano
Análisis de la estructura
de tallas
Utilización de datos de estructura de
talla y de sex-ratio
Cada 2 años por
un laboratorio
especializado
Contribución a la red
de calado del
método de análisis
(Talla / % SPR)
Zonas río
arriba del
límite de la
marea
Referencias
históricas
Abundancias históricas
Localización de datos de estaciones
en los años anteriores a 1985 con
referencia del método de estimación
(medios pasivos en zonas
profundas, pescas eléctricas) y de la
época de observación
Diagnóstico
inicial
2 meses /
10 000 km²
Obligatorio

Zona
implicada
Temática Acciones posibles Normas Periodicidad
Elementos de
coste
Nivel de
prioridad
dinámica
Aparición histórica
- Localización de límites superiores
alcanzados por la especie de una
parte y por los individuos menores
de 30 cm de otra parte
- Trabajo sobre testimonios orales o
escritos, así como archivos
administrativos sobre pesquerías
Diagnóstico
inicial
2 meses /
10 000 km²
Obligatorio
- En zonas profundas, seguimiento
CPUE si hay pesquería aplicación
del mismo procedimiento que para
la zona mareal
Seguimiento
anual por CPUE,
cada 2 años por
talla-peso e
índices de
plateamiento
Id zona mareal
Obligatorio si hay
pesquería
Estado del stock
residente y
seguimiento
Evolución de índices de
abundancia
(objetivo intermedio =
abundancias actuales de
diferentes grupos de talla
x10 en las estaciones donde
están actualmente
presentes)
- En estaciones donde hay datos
históricos, seguimiento con el mismo
método
- En red multi-específica existente
(mínimo de 1 estación por 500 km²),
análisis de la evolución relativa de la
abundancia observada con
estrategia inalterada (fecha,
técnica). Análisis espacial de las
tendencias observadas.
- Si no hay red, puesta en práctica
de un punto / 500 km² en estaciones
que permitan una buena eficacia de
pesca eléctrica y repartidas de
manera equilibrada entre las
diversas subcuencas y entre las
diversas clases de distancia a la
marea dinámica.
Seguimiento
cada 2-3 años
Según
frecuencia de la
red (2-3 años
recomendado)
Seguimiento
cada 2-3 año
3 personas-día por
sitio
% a estimar del
coste de la red
existente
- 2 personas-días
por sitio y por año
Obligatorio si existen
estaciones históricas
Análisis obligatorio
si existe red
Obligatorio si no hay
red existente
- Supervisión diaria de abril a julio.
Estado del
reclutamiento
fluvial y
seguimiento
Seguimiento de pasos
cercanos a los límites de
la marea dinámica
- Estructura de talla 1 vez por
semana (100 individuos mínimo)
- Seguimiento del número de pasos
expresados por km² río arriba del
sitio y del tipo de pasos.
Seguimiento
anual
40 personas-día
por sitio y por año
Obligatorio

Zona
implicada
Temática Acciones posibles Normas Periodicidad
Elementos de
coste
Nivel de
prioridad
Pescas específicas sobre
< 15 y15-30 cm
Objetivo:
Progresión río arriba de la
probabilidad 0,5 de observar
el grupo de talla
Y
Probabilidad de aparición
= 1 en zonas bajas
Y
Aumento fuerte (mínimo
factor 10) de los índices de
abundancia en los sitios
más bajos (relacionados con
reclutamiento fluvial) y de
las abundancias a lo largo
de todo el eje observado
(buena transparencia
migratoria)
- Material ad hoc (mallas 1,5-2 mm)
- Observaciones a partir de mitades
de junio
- 15 sitios mínimo por eje
- Seguimiento en zonas poco
profundas (menos de 60 cm de
profundidad) escalonadas del límite
de marea hasta 150 km río arriba
(orillas de brazos muerto, pies de
primeros obstáculos, pequeños
tributarios).
- Trabajo bien por MPA, bien por
estimación del stock
- Mantenimiento de la misma
estrategia durante los retornos
- Análisis de índices de abundancia
obtenidos y/o de la evolución de la
probabilidad de presencia del grupo
de talla
- Análisis separado de

Parte III
Capítulo 10
Indicadores de escape de
reproductores potenciales
FEUNTEUN Eric, ROBINET Tony, LOBON-CERVIA Javier, BOURY
Pauline, BOISNEAU Philippe, ACOU Anthony,
Versión Original: Francés. Traducción: Iñaki Urrizalki
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 333

10. Indicadores de escape de reproductores potenciales
10.1. Introducción
10.1.1. La problemática de las Anguilas plateadas
«Review of the available information on the status of the stock and fisheries of the European eel
supports the view that the population as a whole has declined in most of the distribution area, that the
stock is outside safe biological limits and that current fisheries are not sustainable. Recruitment is at a
historical minimum and most recent observations do not indicate recovery. The level observed since
1990 is below 20 % of the level observed not more than three generations ago» (CIEM 2006).
Siguiendo la propuesta del grupo anguila del GRISAM (2004-2006), que ha retomado cierto
número de puntos propuestos por el WGEEL (CIEM 2005, 2006), por otro lado declinados en una
aproximación sobre precaución –objetivo marcado de precaución y límite biológico- por los grupos de
trabajo CIEM/CECPI (Garcia & De Leiva Moreno 2005), este documento presenta la primera etapa de
los trabajos de la caja temática Anguilas plateadas del programa europeo INDICANG. Estos trabajos
pretenden construir los indicadores necesarios para la definición de objetivos de gestión en cuanto al
escape al mar del estadio plateado de la anguila europea Anguilla anguilla y a su post-evaluación.
Si bien no es factible, a corto plazo, evaluar el número de reproductores por recluta en
ausencia de perturbaciones antropogénicas, es posible concentrar los esfuerzos sobre la estimación
de los niveles de producción de reproductores a la escala de las cuencas, en presencia de todas las
afecciones antrópicas que forman el contexto de la cuenca, así como sobre la identificación de los
factores de mortalidad de origen humano en este estadio.
El método que ofrece hoy el programa INDICANG para llegar a comprender la influencia de las
actividades humanas en el nivel de escape de reproductores de una cuenca es comparar este nivel
de fuga en un suficiente número de cuencas que presentan diferentes configuraciones y
perturbaciones antrópicas. Estas cuencas son cuencas de referencia sobre las que se verificarán las
estimaciones de objetivos marcados, aplicables después a otras cuencas.
Considerando que la producción de anguilas plateadas es el primer objetivo de gestión que hay
que lograr (CIEM 2005), es esencial poder estimar rápidamente la proporción de individuos que se
escapan de una cuenca, comparando con el potencial teórico de reproductores que ofrece esta
misma cuenca. El objetivo del grupo «Anguilas plateadas» es por tanto poner a disposición
indicadores de potencial reproductor y de escape de anguilas plateadas, por cuenca de referencia,
integrando el contexto geofísico (talla y naturaleza de la cuenca), científico (estudios en curso) y
administrativo (apoyo político y financiero).
Se entiende que, en las cuencas donde la información disponible no permite producir
indicadores cuantitativos (por ejemplo niveles de producción en biomasa), el objetivo es sólo proponer
una metodología de seguimiento temporal de la variación relativa de los niveles de producción y/o de
escape, de un año a otro por ejemplo, sin referencia cuantitativa en biomasa. En el marco del
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 334

programa INDICANG, los objetivos propuestos para los indicadores serán adaptados a la información
disponible.
En una primera etapa (capítulo 3), hemos deseado hacer un resumen del grado de
conocimiento y de metodologías existentes que permiten realizar estimaciones en calidad y en
cantidad (figura 121) y combinar estos métodos de seguimiento con el análisis, en función de
contextos propios de cada cuenca, de la mortalidad directa inducida por la suma de actividades
humanas.
Figura 121 - Idealmente, el escape de anguilas plateadas de una cuenca se caracteriza por su
producción potencial de reproductores (1) y su calidad (2), pero también por la
mortalidad directa e indirecta de origen antrópico que va a reducir este escape
(3).
10.1.2. ¿Indicadores para indicar qué?
En las cuencas que lo permiten se pretende obtener tres tipos de indicadores:
Indicador «Potencial reproductor». El potencial reproductor de una cuenca, es decir, la
capacidad de producción de una cuenca en anguilas plateadas, se estimará gracias a
métodos adaptados a las posibilidades de cada cuenca (seguimientos y/o pesquerías o sólo
contexto geofísico).
Indicador «Calidad». La calidad de las anguilas plateadas permite estimar su
capacidad para reproducirse. Necesitan los recursos energéticos necesarios para la
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 335

migración entre Europa y la zona de puesta y un bajo nivel de contaminación para
producir gametos y larvas viables.
Indicador «Mortalidad de origen humano» sobre el estadio anguila plateada.
Estimar la mortalidad directamente inducida en las anguilas plateadas por la suma de
actividades humanas (turbinas hidroeléctricas, pesca, contaminaciones agudas, incluso
pérdida de hábitat, obstáculos a la migración...).
La construcción de estos indicadores engloba las especificidades de los métodos de
seguimiento adoptados en cada cuenca de referencia, así como la influencia de las variaciones
hidroclimáticas locales (temperatura, niveles de agua, presión atmosférica, etc.), preponderantes para
el nivel anual de escape. Es actualmente difícil de comprender la influencia de estas variaciones en
ausencia de métodos estandarizados de estimación de estos indicadores en la escala regional
cubierta por el proyecto INDICANG, por no hablar de la escala de la población europea. Queda, por
tanto, definir qué descriptores pertinentes están hoy día disponibles en las cuencas de referencia, y
luego poner en práctica indicadores sintéticos regionales que integren los descriptores procedentes
de diferentes tipos de seguimiento y niveles de información.
10.2. Escala de estudio: la cuenca
Las características de la cuenca en la que crecen las anguilas desde su reclutamiento fluvial
hasta su metamorfosis de platemiento forman el Contexto de Cuenca. A la vista de la influencia
determinante del medio sobre el sex-ratio (capítulo 3), se trata, naturalmente, del factor decisivo que
influye en la estructura de la población de anguilas producida por la cuenca y, por tanto, en su
potencial reproductor. El Contexto de Cuenca incluye también las afecciones químicas
(contaminación del agua y de los sedimentos) que pueden comprometer el futuro éxito reproductor.
En una primera fase, nuestra técnica pretende describir simple y correctamente el «Contexto de
Cuenca» y comprender en qué medida modifica el potencial reproductor, calculado a partir de la
estructura de anguilas residentes. Esta relación permitirá deducir de la manera menos equívoca
posible los factores de la cuenca que son responsables de una disminución del Potencial
Reproductor (cuantitativo), pero también del Escape (cuantitativo) y de la calidad de los futuros
reproductores. La técnica permitirá obtener objetivos tendentes a mejorar la cantidad y la calidad del
escape de anguilas plateadas (Feunteun, 2002; GRISAM, 2004 et 2006).
De otra parte, se considera invertir la aproximación si en la cuenca no existe ningún dato de
estructura de la población migradora o residente. Entonces sólo el contexto de cuenca prejuzgará el
potencial reproductor, de escape y de la calidad de reproductores en esta cuenca.
10.3. Construcción de indicadores
El panel de indicadores debe proporcionar una metodología común para estimar el Potencial
reproductor, el Escape y la Calidad de las anguilas plateadas en los sistemas costeros y
continentales.
Esta metodología debe ser:
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 336

Sensible a los cambios de niveles de producción en anguilas plateadas y a los efectos de
las medidas de gestión;
Adaptable a cada cuenca;
Extrapolable a diferentes escalas, la escala local de cuencas y subcuencas a regiones (por
ejemplo región Golfo de Vizcaya), produciendo una tipología de relaciones entre la cuenca y
los indicadores de anguilas plateadas;
Económicamente sostenible.
Además, los indicadores deben proporcionar información sobre el potencial reproductor y la
biomasa reproductora efectiva:
Sobre individuos vivos:
Abundancia relativa y/o absoluta de reproductores;
Nivel de maduración (Pankhurst);
Sex-ratio (basado en la talla de anguilas plateadas);
Coeficiente de condición (basado en la talla/peso individual).
Sobre individuos sacrificados:
Carga de parásitos;
Carga de contaminantes;
Edad en la migración.
10.3.1. Potencial Reproductor
10.3.1.1. Contexto y objetivo
Un biólogo que quiere predecir la cantidad anual de anguilas plateadas que bajarán en una
cuenca se choca con la inevitable variación climática, que hace imposible toda previsión precisa para
un año dado (Lambert, 2005). Es la razón por la que es preferible, si se quiere cuantificar el nivel de
producción de una cuenca, distinguir el Potencial Reproductor de la cuenca, en vez de intentar
estimar la cantidad real de bajada (el escape) cada año.
El potencial reproductor refleja las condiciones de crecimiento de las anguilas amarillas
“gobernadas” por el contexto de cuenca, y se puede estimar a partir de datos de la población de
anguilas residentes. Este potencial reproductor representa la cantidad de anguilas plateadas
descendentes en la cuenca, tal como sería observada si la bajada no dependiera más que de factores
climáticos imprevisibles y sin mortalidad de origen humano.
10.3.1.2. Adquisición de datos
En una primera aproximación, se ha realizado un censo de los métodos de estimación de la
abundancia en las cuencas de referencia de la red INDICANG (pero también fuera de esta red). Un
vistazo rápido al conjunto permite identificar dos categorías de indicadores, correspondientes al nivel
de información disponible sobre el estadio plateado (débil o importante):
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 337

categoría 1. seguimiento de la bajada (3 métodos, nivel de información importante).
Estos métodos se basan en la caracterización más o menos intensa del número de
individuos en migración de bajada en un lugar dado de la cuenca y en un periodo dado;
categoría 2. seguimiento del stock residente (2 métodos, nivel de información débil).
Cuando no es posible el seguimiento de la fase de bajada de las anguilas plateadas, se
pueden obtener informaciones derivadas del seguimiento del stock residente.
10.3.1.3. Explotación de datos
10.3.1.3.1. Categoría 1: seguimientos de la bajada
Seguimientos exhaustivos
Los seguimientos de estaciones de captura de bajada o de otros aparatos colocados en
obstáculos, diques o simplemente en los ríos (por ejemplo, rejillas de molinos) permiten la
intercepción prácticamente de todas las anguilas en migración de bajada, según los ejemplos
proporcionados por la literatura (Vøllestad &Jonsson, 1988; Feunteun et al., 2000). Pueden
efectuarse pesquerías experimentales para capturar todas las anguilas plateadas en migración en un
momento y en un lugar de la cuenca. Estos seguimientos permiten cuantificar la producción total de
anguilas plateadas de la cuenca situada río arriba de este punto de control durante su periodo de
funcionamiento. Si el dispositivo de control está situado en la zona baja de la cuenca y es poco
selectivo sobre la talla, la producción estimada es entonces relativamente cercana a la del conjunto
de la cuenca. Puede ser útil, en ciertos casos, estimar por métodos complementarios el escape a
partir del potencial reproductor.
Es el caso de un paso con estación de captura localizado en el Frémur (Bretaña Norte, Francia)
en el que el seguimiento tiene como objetivo obtener cada año la estructura (edad, talla y sex-ratio)
de la población de anguilas plateadas que abandonan la cuenca y determinar la abundancia (número
y biomasa). El periodo de estudio ha comenzado el 01-01-1997 y continúa actualmente gracias a un
protocolo de seguimiento realizado por la sociedad Fish Pass y en la que la mano de obra está
asegurada por las entidades locales o la federación de pesca de Ille y de Vilaine según los años.
Las anguilas plateadas que comienzan su migración de reproducción son capturadas en la
trampa de bajada situada en la presa de “Pont es Omnès” situada a unos 6 km del estuario. Esta
estación de captura es concebida en septiembre de 1996 por la Sociedad Fish Pass y se pone en
marcha en 1997. Permite capturar las anguilas descendentes cuya talla es superior a 200 mm (talla
netamente inferior a la de las anguilas plateadas más pequeñas). La trampa está formada por una
rejilla (distancia entre barrotes = 8 mm) para la captura de las anguilas descendentes que permite la
recepción de las anguilas que franquean la presa. Las anguilas se dirigen inmediatamente a una
conducción que las lleva a un viario de captura (figura 122). Colocada sobre un bastidor, el vivero se
levanta con la ayuda de un torno. La alimentación hidráulica de la trampa está asegurada por
gravedad mediante una toma de agua en el vertedero de la presa. La trampa funciona en continuo.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 338

Figura 122 - Presa de Pont es Omnes en Francia (4 m de altura) equipada con un paso-trampa
de subida (margen izquierda) y con una trampa de bajada (margen derecha) (foto
E. Feunteun).
Entre 1997 y diciembre de 2004 se han realizado 1.246 sesiones de captura, con una duración
de captura que varía entre 1 y 10 días. La duración media entre dos capturas es de 2,5 ± 1,4 días.
Durante los picos de migración que tienen lugar entre los meses de noviembre y abril, la trampa de
captura está abierta cada día. Todas las anguilas capturadas son anestesiadas con Eugenol y sus
tallas medidas con precisión de milímetro. Las anguilas se sueltan en el agua por debajo de la presa.
Se ha testado la eficacia de la trampa. Permite capturar el 100% de las anguilas descendentes salvo
durante la crecida excepcional de frecuencia decenal observada en 1999, durante la cual el % de
anguilas escapadas ha sido fuerte durante 2 días en el pico de bajada.
Tabla 64 -
Número de anguilas plateadas capturadas en la trampa de captura de la cuenca
francesa del Frémur (Acou, 2006).
Año 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 Total
Número 550 676 1101 705 392 366 517 299 4606
Este seguimiento ha permitido demostrar que el número de anguilas plateadas capturadas en
la cuenca está comprendido entre 299 y 1101 individuos según los años. En la tabla se constata que,
hasta 1999, el número de anguilas descendentes aumenta y posteriormente disminuye. Ante un
aparente declive de la población, análisis más intensos han permitido demostrar que las cantidades
de anguilas descendentes de esta cuenca dependen esencialmente de parámetros hidroclimáticos
(Acou, 2006).
Determinación del sexo de las anguilas plateadas
Se ha realizado la determinación del sexo de una muestra de 130 anguilas plateadas (tallas
mín/máx: 319-794 mm) capturadas en la trampa de captura entre 2002 y 2004 (figura 123). El sexo se
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 339

ha determinado mediante observación macroscópica de los pares de gónadas, según los criterios
descritos por Syrski (1976) para los machos y por Colombo et al. (1984) para las hembras. Las
hembras presentan una gónada en forma de cinta que se desarrollan al mismo tiempo y conforme el
animal crece. La gónada masculina se presenta como un filamento aplanado que contiene estructuras
lobuladas. Con objeto de facilitar el «revelado» de las gónadas por «coagulación» de su albumen, se
ha embebido la superficie de los tejidos en alcohol de 90º.
Figura123 -
Evolución del sex-ratio de las anguilas plateadas por clases de talla capturadas
en la trampa de captura de Pont es Omnes, Francia (♂ = 63; ♀ = 67).
El sex-ratio de las anguilas plateadas se modifica a lo largo del periodo de estudio, pasando de
más del 80% a menos del 65% de machos entre 1997 y 2004 (Acou, 2006; Laffaille et al, 2006).
Figura 124-
Proporción de anguilas plateadas machos observada en la fracción sedentaria
(pesca eléctrica y butrones-garlitos, histogramas blancos) y en migración de
bajada en la trampa de captura de Pont es Omnes, Francia (histogramas negros).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 340

Estimación de la edad
La estimación de la edad de las anguilas descendentes se ha realizado mediante lectura de
otolitos gracias al examen de los sagitta de los otolitos. Está basada sobre el recuento e
interpretación de los annuli hialinos posteriores de los núcleos (Mounaix, 1992). La edad se ha
expresado en número de años de vida continental, correspondiente al número de annuli observado en
el otolito (Mounaix, 1992). Esta estimación de la edad ha sido validada por las informaciones sobre
crecimiento obtenidas por el marcaje de grupo con calceína y el marcaje individual por PIT-tags
(Guillouët et al., 2005). La estimación de la edad de las anguilas descendentes se ha realizado en 88
anguilas plateadas (intervalo de tallas entre 320 mm – 794 mm).
Los individuos más pequeños que van a emprender su migración de descenso tienen 3 años,
mientras que los más longevos tienen como mínimo 9 años. Los machos tienen entre 3 y 6 años (de
media 4,3 ± 0,9 años, pero cerca del 75 % tiene entre 4 y 5 años) y las hembras tienen entre 4 y
9 años (de media 5,5 ± 1,1 años, pero más del 80 % tiene entre 4 y 6 años) (Laffaille et al., 2006).
Elaboración de relaciones edad-longitud
Se han elaborado relaciones edad-longitud par cada una de las ecofases (Reclutamiento, Stock
y Bajada) a partir del conjunto de individuos de edad conocida. Tienen por objeto convertir los
efectivos totales capturados cada año en el Frémur en efectivos por clase de año. La relación edadlongitud
se basa sobre una hipótesis de distribución gaussiana de las tallas a las diferentes edades
(Adam, 1997).
Son necesarias tres etapas para construir esta relación:
Cálculo a cada edad a de la talla media (µ a ) y de la desviación típica (σ a );
Cálculo de los valores de la ley normal [Na (µ a ; σ a )] por edad para cada centro de clase de
longitud;
Elaboración de la relación edad-longitud: cálculo del porcentaje de presencia de anguila de
edad a para cada clase de talla I de 30 mm de intervalo.
El porcentaje se expresa como P l,a = 100 ×
N a(
μa;
σa)
Σ N a(
μa
; σa)
La relación edad-longitud de las anguilas sedentarias y descendentes se ha realizado sobre la
totalidad de los individuos analizados por lectura de otolitos, sea cual sea su año de captura. Este
reagrupamiento se ha podido realizar puesto que para estas dos ecofases, las tallas medias de las
diferentes edades de anguilas analizadas no eran diferentes en función de los años de toma de las
muestras (Ancova, P >0,05). Este reagrupamiento presenta la doble ventaja de aumentar
sensiblemente las gamas de tallas estudiadas y de integrar la variabilidad del crecimiento interanual.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 341

Figura 125 - Estructura de tallas estratificada según la edad para las anguilas plateadas
capturadas en migración en la trampa de captura de Pont es Omnes en Francia.
Figura 126 - Distribución de frecuencias de clases de edad para las anguilas plateadas
capturadas en migración en la trampa de captura de Pont es Omnes en Francia.
La distribución de tallas de anguilas plateadas es bimodal, con una primera moda que varía
entre las clases de talla de 360 mm y 420 mm, más una segunda moda entre 510 mm y 600 mm. La
primera moda corresponde mayoritariamente a machos y la segunda exclusivamente a hembras
(figura 125). El análisis de distribución de frecuencias de tallas permite evaluar el sex-ratio de la
población de plateadas.
Estimación de flujos a partir del seguimiento de una pesquería (marcaje-recaptura)
Los experimentos de marcaje-recaptura pueden realizarse con pesquerías profesionales o
experimentales. La estima del tamaño de la población de anguilas plateadas es posible gracias a
numerosos estimadores entre el que el más simple es el de Petersen (o derivados), que calcula,
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 342

durante la recaptura, la tasa de dilución de la población de anguilas plateadas marcadas en la primera
pesca entre la población total de anguilas plateadas. A continuación pueden ponerse a punto modelos
que relacionan las CPUE con estimas de abundancia.
Por ejemplo, se ha realizado una experiencia de marcaje-recaptura en el río francés Loire
durante 5 temporadas de pesca profesional con artes tipo guideau 1 sucesivos (Boury et al., datos no
publicados).
En total son 14 emplazamientos de pesca, de los que 13 se localizan sobre el Loire bajo, entre
La Mentiré (río arriba de Angers) y Ancenis y el último en el río Mayenne. Los emplazamientos, todos
localizados en el dominio público hidráulico, son concedidos por el Estado Francés. Permiten ganarse
la vida a una comunidad de 16 pescadores profesionales. Las capturas anuales de anguilas
plateadas fluctúan alrededor de 50 toneladas anuales desde los años 1980 (Babin, 1992; SMPE). Las
capturas de años anteriores y las cifras de negocio generadas son desconocidas a fecha de hoy.
Los sitios escogidos para el marcaje se sitúan río arriba de la zona de estudio. Durante cuatro
temporadas, entre tres y cuatro pesquerías han suministrado las anguilas necesarias para las
diversas campañas de marcaje. Se sitúan en La Ménitré (155 km del estuario) Denée (126 km), La
Possonnière (120 km) en el eje del Loire y en Chambellay (186 km) en el eje del Mayenne.
Cada campaña de marcaje ha estado realizada por la captura de unas 150 a 500 anguilas por
sitio y fecha. La elección de los sistemas de marcaje permite distinguir a la vez los sitios y las fechas
de marcaje (inyección de pintura y/o de tinta acrílica en la aleta dorsal para distinguir los sitios y punto
de tatuaje en la zona ventral para distinguir las fechas de marcaje). Las anguilas se anestesian con
Eugenol, extraído de la esencia del aceite de clavo. Tras la sesión de marcaje y una pasada en un
baño de recuperación, las anguilas son soltadas río debajo de la nasa. Este método de marcaje ha
estado puesto a punto y testado en condiciones experimentales (Boury, 2001; Boury et al., en
preparación).
La búsqueda de individuos marcados ha sido realizada por los propios pescadores durante
cada descarga de la red. Las anguilas recapturadas son inmediatamente almacenadas y anotadas en
los cuadernos de captura. También se realizan controles durante los periodos de captura para validar
las declaraciones.
En paralelo, las capturas diarias se consignan en los cuadernos de captura de cada pesquería.
Estos datos combinados con el esfuerzo de pesca permiten expresar los resultados en captura por
unidad de esfuerzo (CPUE) correspondiente a las capturas de una noche de pesca y de un “guideau”.
Durante la temporada de pesca se realizan medidas biométricas (talla, peso) de los individuos
desembarcados, con el objeto de caracterizar la población migradora y sus eventuales evoluciones
temporales y espaciales. Estas medidas permiten asimismo expresar las capturas en biomasa gracias
a los pesos medios de los individuos desembarcados en cada temporada.
1 Se recuerda que este arte consiste en una nasa flotante anclada al fondo del río y a las márgenes,
exclusiva de la parte baja de la cuenca del río francés Loire (N del T).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 343

En el caso de una captura-recaptura simple, el procedimiento de sondeo se realiza en dos
fases: Una primera fase de captura-marcaje en la que m peces se capturan, marcan y posteriormente
se liberan. Posteriormente, en una segunda fase, se buscará el conjunto de peces capturados aguas
abajo del punto de marcaje. Esta fase debe estar modelizada como x repeticiones independientes de
una experiencia de dos modalidades m (marcado) y ^m (no marcado). En la práctica, se pretende
conocer la probabilidad de captura en el conjunto de la pesquería de cada episodio de bajada gracias
a campañas de marcaje independientes. Estas probabilidades de captura y el número de anguilas
descendentes se calculan por el método de Petersen.
Tabla 65 -
Estimaciones globales de flujos del conjunto de temporadas a partir de las tasas
de recaptura globales y de las capturas controladas post-marcaje.
Temporada 2001-2002 2002-2003 2003-2004 2004-2005
Esfuerzo de pesca temporada (j*artes) 647 392 391 319
Esfuerzo de pesca postmarcaje (j*artes) 545 241 250 185
N capturas marcadas 1649 1202 1072 781
N capturas controladas 43357 35685 33298 9120
N recapturas 241 149 128 72
Tasa de recaptura 0,1461 0,1239 0,1194 0,0922
Flujo temporada estimado 352 185 468 245 436 154 170 582
Estos experimentos proporcionan una estima del número de anguilas que han escapado del
Loire medio (río arriba de Ancenis) cada año. El sex-ratio de la población es próximo al 100% de
hembras. Su edad media está en torno a 9 años. Estos parámetros no han variado significativamente
a lo largo del periodo de estudio.
Seguimiento de las CPUE
Las CPUE se calculan a partir de los cuadernos de pesca profesionales, de las declaraciones
oficiales de capturas o de los seguimientos experimentales que se focalizan sobre las anguilas
plateadas. Proporcionan una indicación de abundancias y de sus variaciones temporales.
Informaciones detalladas pueden consultarse en la guía metodológica relativa a la utilización de datos
de las pesquerías (capítulo 7).
Por ejemplo, se ha desarrollado un indicador de abundancia de anguilas plateadas en la
cuenca francesa del río Loire a partir de las capturas por pesca profesional (Boisneau & Boisneau,
datos no publicados). En la red de cuencas que han participado en el proyecto INDICANG, la del
Loire es la única que dispone de una serie de pesquerías profesionales orientadas hacia la captura de
anguilas plateadas. Se trata de 15 personas que emplean artes de pesca idénticas de tipo guideau
fijos (Duhamel du Monceau, 1772). Este arte se parece a una traína o traíña 2 de 9 m de anchura, 5 m
de altura y 22 a 25 m de longitud y con mallas decrecientes de 120 mm a la entrada y 20 mm en el
final, prolongado por una bolsa móvil donde se recogen las anguilas plateadas. Pero contrariamente a
2 La traína es un arte de pesca consistente en una red de cerco manejada por una pequeña
embarcación (N del T)
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 344

la traína, la barca y la red permanecen inmóviles, retenidos contra la corriente por un fuerte sistema
de anclaje y de cables (figura 127). La propia corriente abre la bolsa de la red en la que se almacenan
las anguilas plateadas. Las características técnicas y las dimensiones de estos artes son fijas en el
tiempo, por lo que no hay diferencia entre la potencia de pesca ni entre los barcos ni entre las
temporadas de pesca para un barco. Sólo varía la capturabilidad en función del caudal del río, puesto
que un aumento del caudal y por tanto, un aumento de la sección mojada en el curso de agua, implica
que disminuya la proporción de agua filtrada por el arte.
Ha sido posible recoger los datos de pescadores que utilizan cuatro “guideaus” en el mismo
sector del Loire bajo, datos sobre salidas y número de anguilas plateadas capturadas en cada salida.
Estos datos permiten construir un índice de abundancia anual de anguilas plateadas que bajan en el
curso inferior del Loire, proporcionar una serie cronológica de índices anuales y extraer una tendencia
(figura 128).
Figura 127 - Colocación de un arte tipo guideau en el río francés Loire.
Los datos utilizados son:
Capturas diarias de anguilas durante la temporada de bajada, del 1 octubre al 15 febrero;
Esfuerzo de pesca diario expresado en número de salidas;
Periodo analizado: 1987– 2002.
Cálculo del índice
El índice para un año es la media de los logaritmos decimales de las capturas diarias del
conjunto de los pescadores.
No se observa una tendencia global de este índice en el periodo considerado, 1987-2006, pero
se constata que en los últimos años el índice es inferior a los mínimos observados en el periodo 1987-
2003.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 345

Figura 128 - Variación temporal del índice de abundancia de anguilas plateadas en la cuenca
francesa del Loire.
Es posible traspasar este tipo de método a otras cuencas mediante la obtención un índice de
abundancia de anguilas plateadas. En este caso, puede ser conveniente una única instalación tipo
guideau, implantado río arriba del límite de la marea dinámica. Las dimensiones pueden ser más
reducidas (por ejemplo, 6 m de anchura por 3 m de altura). El coste de un arte de este tipo está
estimado en unos 75.000 €. El coste de una pesquería experimental más reducida puede estimarse
en unos 45.000 €. A estos costes de los equipamientos hay que añadir los costes de personal (dos
personas por pesquería).
Las anguilas plateadas sólo abandonan el agua dulce con condiciones hidroclimáticas
particulares: crecida, bajas presiones, noche oscura, bajada de temperatura... Estas condiciones
hacen difíciles las operaciones de pesca, profesionales y/o científicas, y muy peligrosas. Se necesita,
por tanto, disponer de personal perfectamente formado para garantizar la seguridad de las personas y
materiales y un muestreo apropiado.
10.3.1.3.2. Categoría 2: Seguimiento del stock residente
En cada cuenca se efectúa cierto número de seguimientos para caracterizar el estado de la
población de anguilas amarillas, que para los individuos de talla > 200 m, es la fracción sedentaria del
stock de anguilas de esa cuenca (Lafaille et al., 2005). Entre los individuos sedentarios, cierta
proporción emprende una metamorfosis de bajada antes de comenzar su migración de bajada. La
mayor parte de las anguilas ha acabado esta metamorfosis en otoño (septiembre-octubre) y esperan
a que las condiciones hidroclimáticas «favorables» inicien el comportamiento migratorio propiamente
dicho.
El plateamiento está caracterizado por la aparición de 3 signos exteriores remarcables (Durif et
al., 2005; Acou et al., 2005). El método más fiable para identificar una anguila plateada es medir los
diámetros oculares (longitud horizontal y vertical de un único ojo en cada anguila) con un calibre.
Cuando la medida ocular de precisión no es posible, el plateamiento está determinado por criterio de
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 346

experto evaluando la presencia de los tres signos exteriores de plateamiento (color, línea lateral e
hipertrofia ocular).
La estimación de la proporción de anguilas plateadas a partir de las características del stock
residente es teóricamente posible y puede proporcionar una medida indirecta de la producción de
anguilas plateadas (Feunteun et al., 2000; figure 129). La relación entre este índice de abundancia de
anguilas plateadas y el número real que abandona la cuenca debe ser establecida caso por caso.
Figura 129 - Comparación de la estructura de tallas de la población de anguilas plateadas
estimada para el stock sedentario (barras vacías) y capturadas en bajada (barras
negras, según Feunteun et al., 2000), en el Frémur (Francia) en septiembre 1996
(a) y en septiembre 1997 (b). Barras vacías o blancas (pesca eléctrica y garlitos o
butrones en la cuenca): 68 y 47 anguilas respectivamente para (a) y (b); barres
llenas o negras (trampa de captura en zona baja): 678 y 655 anguilas
respectivamente para (a) y (b).
Estimación del tamaño potencial de la población de anguilas plateadas
En ciertos estudios, tentativas de estimación del tamaño de la población de anguilas se han
extrapolado a toda una cuenca, a partir de la superficie de agua (Feunteun et al., 2000), experimentos
de marcaje-recaptura (Feunteun et al., 2000; Gabriel et al., 2004) o una modelización de las
relaciones anguilas-hábitats. El efectivo y las características de la población de anguilas plateadas
presentes en la cuenca son estimados a partir de informaciones obtenidas durante campañas de
pesca eléctrica.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 347

La cuantificación tiene por objeto proporcionar los indicadores de abundancia de las anguilas
plateadas potencialmente candidatas a la migración ese mismo año, teniendo en cuenta las
características de la población de anguilas plateadas que produce la cuenca. En cada cuenca deben
adaptarse metodologías específicas que produzcan indicadores del potencial migrador e, in fine,
acoplado a la mortalidad en el estadio plateado, de escape de anguilas plateadas. Estos métodos
deberán ser igualmente implantados en función de los objetivos generales descritos más arriba. Es
más difícil desarrollar estos métodos en las cuencas de gran tamaño o en los hábitats profundos,
donde el esfuerzo de muestreo es muy bajo en relación con el tamaño del medio (capítulos 3 y 9).
Densidad de población residente y CPUE
En la mayor parte de los casos, el esfuerzo de muestreo es más bien débil en relación con el
tamaño del sistema, en particular para las grandes superficies de agua (grandes ríos, lagos...). No es,
por tanto, realista producir una estimación del tamaño del stock migrador en estos casos. Sin
embargo, es posible producir índices de abundancia, por ejemplo en densidad (número y peso de
anguilas plateadas por unidad de superficie de agua, Cucherousset et al., en prensa).
Durante los años 1990-2006, el equipo de Lobón-Cerviá ha realizado un estudio de la
población de anguilas del río Esva (pequeño río del noroeste de España), de ciclo corto y dominado
por los machos. Teniendo en cuenta la segregación longitudinal de la población, los seguimientos se
han realizado en 9 sitios de 3 afluentes seleccionados siguiendo su distancia al límite de la marea.
Como media, estos sitios distan 3.5, 18 y 26 km del mar. Las densidades se han estimado durante
operaciones de pesca eléctrica que permiten aplicar el método de agotamiento de stocks (3 pasadas
consecutivas) y utilizar el método de Zippin para estimar las abundancias (capítulo 9). Con el fin de
evitar la variabilidad de probabilidades de capturas por la dependencia de la talla, los cálculos se han
realizado de forma separada para las anguilas menores de 15 cm y las mayores de 15 cm.
La recogida de anguilas en este periodo ha permitido establecer las siguientes clases de talla
(Lobón-Cerviá et al., 1995):
< 13 cm; menos de un año de río (edad 1);
13-20 cm; menos de 2 años (edad 2);
20-30 cm; menos de 3 años (edad 3);
30-36 cm; menos de 4 años (edad 4);
> 36 cm; edad 5 (sólo algunos individuos).
El análisis combinado de la estructura de edad y de la densidad de población en un largo
periodo ha permitido demostrar que la población de anguilas del Esva está compuesta por 5 clases
de edad. El comienzo del plateamiento se nota en septiembre para las anguilas de más de 29 cm, es
decir, alrededor de 1565 días. Estas anguilas plateadas aparecen en invierno y desaparecen del
sistema en la primavera siguiente cuando la bajada ha terminado.
En la figura 133 se presenta la estructura de talla acumulada de las anguilas capturadas en
1990 y 2006. Los machos, en el comienzo del plateamiento, tienen una talla comprendida entre 30 y
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 348

38 cm y representan el 17% del conjunto de las capturas. Sólo se han observado 2 hembras y 2
individuos de sexo indeterminado (40-43 cm).
Figura 130 - (A) Estructura de talla de la población de anguilas plateadas capturadas en
septiembre obtenida a partir de 1600 individuos recogidos entre 1990 y 2006 en el
río Esva (noroeste de España). (B) los machos de la gama 30-38 cm presentan
características de plateamiento. Durante el periodo de estudio, sólo se han
capturado 4 anguilas mayores de 40 cm, potencialmente hembras.
Estimación del potencial reproductor
El objetivo es determinar la proporción de cada sexo en la producción de plateadas de una
cuenca y su biomasa media:
Sex-ratio: con el objeto de facilitar el trabajo de campo, el sex-ratio puede ser estimado por
interpretación de los diagramas de frecuencias por clase de talla de los individuos
descendentes. En general, los machos no exceden de 450 mm de longitud total, aunque
esto debe ser confirmado en cada cuenca.
Talla y biomasa de machos y de hembras: la relación entre la talla y el peso de los
individuos deberá producirse para machos y hembras de forma separada, con objeto de
estimar la fecundidad media de la población e informar sobre la calidad de los individuos
(véase la parte de calidad de reproductores).
El indicador de potencial reproductor está basado en el análisis del perfil de densidades de
anguilas a lo largo del eje principal de la red hidrográfica (figura 131). El nivel de precisión de este
indicador depende del nivel de información disponible sobre los individuos migradores o sobre la
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 349

estructura de la población residente de la cuenca. El objetivo de este indicador es precisar el tipo de
producción así como el nivel de producción de anguilas plateadas de una cuenca.
Figura 131 - Comportamiento de perfiles de abundancia de anguilas (CPUE, Capturas Por
Unidad de Esfuerzo) en función de la longitud de un sistema hidrográfico (corto o
largo) y de la ausencia o presencia de obstáculos (de Robinet et al., en prensa).
Observaciones de larga duración en el río Esva han permitido seguir la abundancia anual de
anguilas plateadas y pueden servir de indicador del potencial reproductor de la población.
Los resultados obtenidos proporcionan una densidad media de anguilas al comienzo del
plateamiento (anguilas de edad 4 en sepiembre). Se trata de las anguilas más longevas encontradas
en la cuenca, y estas curvas pueden ser asimiladas a una indicación del potencial reproductor. Se
establece como media en 136 anguilas plateadas por ha (99% de machos) durante los 19 años de
estudio. De todos modos, estos valores han variado de forma notable con una caída remarcable de
las densidades entre 1988 y 1996, permaneciendo en valores bajos hasta 2001, mientras que las
densidades vuelvan los niveles iniciales en 2006 (figura 132).
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 350

Figura 132 - Evolución entre 1988 y 2006 de la densidad media anual de anguilas plateadas de
edad 4 (de 30 a 38 cm) capturadas en 9 sitios localizados de arriba abajo en el río
Esva al noroeste de España.
En el río ORIA (País Vasco), pescas eléctricas realizadas durante el programa INDICANG han
permitido mostrar una rápida disminución de las abundancias, superiores a 2.500 ind ha -1 a 10 km del
mar. Se nota una rápida extinción de las abundancias, las anguilas desaparecen de las capturas a 45
km del mar. Este tipo de inventario realizado regularmente (frecuencia anual o bienal) a largo plazo
permite seguir la evolución de esta curva. En el caso de aumento del tamaño de la población, se
deberá constatar un aumento de densidades y un aumento de la longitud colonizada de cursos de
agua. Este tipo de análisis que simplemente describe las poblaciones de anguilas amarillas (stock
residente) puede servir, en ausencia de otro dato, como aproximación al potencial reproductor.
Figura 133 - Perfil de abundancia (n/ha) de la población de anguilas sedentarias de la cuenca
del Oria en 2005. Las densidades han sido obtenidas por pesca eléctrica
(agotamiento de stocks, estimador de Zippin). (E. Díaz, datos no publicados).
En los ríos de gran tamaño (superiores a 10 m de anchura y 1 m de profundidad), no es posible
calcular las densidades por métodos de captura-recaptura o por agotamiento del stock. En estos
casos, se pueden seguir las CPUE por pesca profesional o deportiva implantando protocolos de
seguimiento basados en las declaraciones de pescadores y el seguimiento de las características de
las capturas. El conjunto de estas informaciones debe ser recogido, validado por procedimientos
directos (verificación de las declaraciones) o indirectos (búsqueda y localización por análisis
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 351

estadístico de datos incoherentes). Pueden asimismo ponerse en práctica métodos de seguimiento
experimental por pesca con artes pasivas o pesca eléctrica. En Francia, el seguimiento de las
capturas de los pescadores y los inventarios de pesca eléctrica ha sido iniciado por el Onema (ex
CSP) hace diez años.
Para tener una indicación sobre la abundancia de anguilas plateadas, se trabajará de una parte
con las anguilas comprendidas entre 300 y 450 mm, que contienen los machos próximos al
plateamiento (migración en los siguientes meses) y las hembras en fase de crecimiento, y de otra
parte las anguilas mayores de 450 m, que son las hembras en las que una proporción (desconocida)
está llamada a bajar en los meses o años siguientes. En este caso, se hace la hipótesis de que las
abundancias relativas (expresadas en CPUE) de anguilas de estas dos gamas de talla son
proporcionales, en cada cuenca, a la cantidad de anguilas plateadas que abandonan la cuenca cada
año (capítulos 3 y 9).
Teniendo en cuenta la organización de la estructura de tallas y la densidad de anguilas
siguiendo un gradiente estuario–río arriba, es indispensable que el plan de muestreo se organice
siguiendo un gradiente arriba-abajo con estaciones repartidas regularmente a lo largo del curso de
agua.
En los grandes cursos de agua, la pesca eléctrica debe realizarse siguiendo un protocolo
adaptado para las anguilas. En efecto, numerosos trabajos han demostrado que pescas no
específicas subestiman la abundancia y sesgan la estructura de tallas de la población (capítulo 9).
Durante numerosos años se han probado dos tipos de métodos para los grandes cursos de agua
(como el Rhône o Ródano en Francia): el método de muestreos puntuales de abundancia y el método
de pescas por ambiente.
El método de MPA ha sido desarrollado por Nelva et al. (1979) en el río Rhône. Utiliza un
aparato de pesca eléctrica que libera una corriente alterna rectificada (210-500 V; 7-11A). El
grupo trabaja desde embarcación. La acción de pesca, el MPA, consiste en proyectar el
ánodo hacia la orilla (profundidad > 1 m) y aplicar la corriente durante 1 minuto. Todos los
peces son capturados durante este periodo de pesca con los salabardos. En una estación
dada, se realizará como mínimo 20 MPA distantes como mínimo de 5 a 10 m. En el Rhône,
este método ha sido aplicado desde 1979 entre Lyon y Arles proporcionando hoy día una
serie de datos cercana a 30 años (Feunteun et al.,1997).
El método de pesca por ambiente consiste en prospectar en continuo un sector sobre un
centenar de metros, lo más frecuente en la orilla o en hábitats de profundidad inferior a 1 m.
Este método está desarrollado por el Cemagref de Aix en Provence en el Rhône (Francia)
desde 1995.
Otro método consiste en no realizar el muestreo más que en los pequeños afluentes de
grandes ríos, donde el método de agotamiento de stocks es aplicable. En este caso, se seleccionan,
en cada pequeño afluente, estaciones localizadas no lejos de la confluencia con el río principal. Una
serie de pequeños afluentes son por tanto seleccionados de abajo arriba y las pescas eléctricas se
realizan de manera que se obtengan densidades a lo largo de un eje longitudinal. Este tipo de
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 352

muestreo ha sido aplicado, por ejemplo, en la Bretaña francesa en el Arguenon (Laffaille et al., 2001)
y en el Aulne, también en Francia (Laffaille & Lafage, 2003). Un seguimiento realizado cada año
siguiendo un plan de muestreo adaptado y llevado a cabo a largo plazo (frecuencia anual o bienal)
puede permitir medir las variaciones de abundancia media de poblaciones de anguilas. Si se han
recogido informaciones sobre la talla, incluso sobre el diámetro ocular de las anguilas, puede tenerse
una imagen del stock y de la estructura de tallas de las anguilas capturadas.
Durante el programa INDICANG (datos no publicados), se han realizado pescas
experimentales en la cuenca del Garonne en Francia, siguiendo los protocolos para la anguila. Las
pescas se han realizado conjuntamente entre el Cemagref y MIGADO en afluentes repartidos de
arriba abajo del curso inferior del Garonne. Se han realizado inventarios de pesca eléctrica de 2 ó 3
pasadas en zonas poco profundas tipo rápido. Estas pescas tendrían por objetivo la captura de
pequeñas anguilas con el objeto de estimar los frentes de colonización (capítulo 9). Permiten, sin
embargo, la captura de individuos de mayor talla, cuyos efectivos se estiman mediante el método de
Zippin. De esta forma, las densidades de anguilas de 30 a 45 cm, así como las mayores de 45 cm se
han representado siguiendo la distancia al límite de la marea dinámica del estuario. Se nota que las
anguilas de 30 a 45 cm (machos y hembras en fase de crecimiento) se distribuyen alrededor de una
curva en campana. Las anguilas mayores de 45 cm (hembras) se distribuyen de forma regular hasta
140 km de la marea dinámica.
Esta representación proporciona una indicación imprecisa de la abundancia del stock
reproductor del Garonne bajo, puesto que la validez de los resultados depende fuertemente del
protocolo de muestreo y los estadios buscados. Aquí, en donde los estadios buscados son las
pequeñas anguilas, la interpretación de resultados debe realizarse con mayor precaución, y sobre
todo completada por pescas y protocolos experimentados focalizados sobre los estadios más
longevos.
Figura134 - Indicador de abundancia de la población de anguilas plateadas en el Garonne
bajo, en Francia. La forma de las curvas da una representación de la cantidad de
anguilas de más de 45 cm (hembras) y de 30 a 45 (hembras en fase de
crecimiento y machos). Estos grupos de talla contienen las anguilas en fase de
plateamiento que deberán migrar en las siguientes semanas o meses.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 353

10.3.2. Potencial de Escape
10.3.2.1. Contexto y objetivo
El potencial reproductor representa la cantidad de anguilas plateadas que bajarían por la
cuenca en condiciones hidroclimáticas favorables y sin mortalidad antrópica, pero no representa la
cantidad de anguilas que se escapa de forma efectiva de la cuenca. Así, para estimar el Potencial de
Escape debe aplicarse una mortalidad específica al estadio plateado. Esta mortalidad está
directamente relacionada con el contexto de la cuenca y se refiere esencialmente a: la presencia de
turbinas hidroeléctricas, de pesquerías de anguilas descendentes, de embalses y de las
características de los conductos de suelta de caudal mínimo (conocido como caudal ecológico).
10.3.2.2. Explotación de los datos y relación con otros
indicadores
Estimar el escape de una cuenca supone disminuir el potencial reproductor por todos los
factores de mortalidad que afectan al estadio plateado. Sea F’= tasa de mortalidad ligada a la acción
antrópica:
Entonces F’= F + H + T + P + p
con
F mortalidad debida a pesquerías
H mortalidad debida al hábitat (sub-mortalidad denso-dependiente a causa de
los obstáculos)
T mortalidad debida a las turbinas hidroeléctricas
P mortalidad debida a la contaminación
p mortalidad ligada al parasitismo
Potencial de Escape = Potencial Reproductor x F’. * intensidad de la bajada Si F’ = 0, la
mortalidad es enteramente natural y el Potencial de Escape es igual al Potencial Reproductor.
La tabla 66 sintetiza todas las observaciones, descriptores necesarios para calificar y
cuantificar el escape potencial así como el potencial reproductor para una cuenca determinada. Hay
que tener en cuenta la noción de cuadro de mando mínimo y óptimo que se ha incluido al comienzo
de este capítulo.
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 354

Tabla 66 –
Síntesis de los conocimientos necesarios y complementarios que hay que
obtener para calificar o cuantificar el escape de anguila y el potencial reproductor
de la población producida en una cuenca determinada.
Necesidad
/Indicang
Objetivo
general
Objetivos
detallados
Periodo del
año
Periodicidad
óptima
Descriptores
Obligatoria
Llevar
seguimientos
por sector de
hábitat
Caracterizar los
sectores de
hábitat
Una única vez
Longitud lineal de río y superficie de
hábitats por orden de cursos de agua
Obligatoria
Seguimiento
de la
evolución del
potencial
reproductor en
las cuencas
Estimar las
abundancias
relativas y la
estructura de
talla del stock
residente por
sector de hábitat
Lo más tarde
en el periodo
de estiaje
(otoño)
Una campaña por
año
Talla y peso individuales de todas las
anguilas, o de una submuestra de 50
individuos, por operación de pesca
(seguimiento específico o no,
pesquerías)
Una campaña por
año
Parámetros de las operaciones de
pesca eléctrica (para calcular la unidad
de esfuerzo correspondiente a las
capturas, expresar en n y en biomasa
por 100 m 2 ó por unidad de esfuerzo),
localización (sector de hábitat,
distancia al mar)
Caracterizar la
fracción de
premigradores
por sector de
hábitat.
Estructura de
talla y sex-ratio
Lo más tarde
en el periodo
de estiaje
(otoño)
Una campaña por
año
Medida de diámetros oculares
(horizontal y vertical) en individuos >
30 cm
Diagnóstico de plateamiento (línea
lateral, color)
Obligatoria
Estimar las
mortalidades
de origen
humano sobre
el estadio
plateado
Mortalidad
debida a
obstáculos a la
migración
Permanente
Balance inicial + a
cada modificación
de obstáculos o
dispositivos de
protección río
arriba
Localización, características de las
presas, de los dispositivos de suelta de
caudal mínimo y de las eventuales
protecciones río arriba
Mortalidad de
cada turbina
hidroeléctrica
Permanente
Balance inicial + a
cada modificación
de turbinas o
dispositivos de
protección río
arriba
Localización, características técnicas
de cada turbina (tipo, diámetro de la
rueda, velocidad en función del caudal)
y protecciones río arriba
Muestras de
pesquerías
profesionales o
deportivas de
anguilas de
bajada
Permanente
Recogida de
datos una vez al
año
Datos de capturas de anguilas
plateadas, características de las artes
de pesca (tipo, número), número de
jornadas de pesca / año / arte,
características de capturas (n,
biomasa, CPUE, estructura de talla)
Mortalidades
masivas
ocasionales
(guardia) (gurdia) Frecuencia e intensidad de
mortalidades masivas de anguilas
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 355

Necesidad
/INDICANG
Objetivo
general
Objetivos
detallados
Periodo del año
Periodicidad
óptima
Descriptores
Facultativa
Seguimiento
de anguilas
de bajada
Cuantificar /
semicuantificar
los flujos por
cuenca
Todo el año ~ Diario Talla, pero y fecha de captura de
anguilas plateadas capturadas por las
trampas de captura (cuantificación
normalmente exhaustiva)
Durante los picos de bajada
Durante toda la temporada
(pros) o todo el año (puesta
en práctica de una
pesquería experimental)
Varias veces por
invierno
Regularmente
(p.ej. todas las
lunas nuevas o
con mayor
frecuencia)
Cuantificación puntual del escape
(marcaje-recaptura)
Número y peso de anguilas plateadas
por operación de pesca (pesquerías
profesionales o experimentales)
Parámetros de las operaciones de
pesca (para calcular la unidad de
esfuerzo correspondiente a las
capturas), localización (sector de
hábitat, distancia al mar)
Caracterizar los
parámetros de
anguilas
plateadas
En cada operación de seguimiento de anguilas de
bajada, en una muestra representativa (30 a 50
individuos)
Talla y peso de anguilas plateadas en
la bajada
Medida de diámetros oculares
(horizontal y vertical)
Facultativa
Conocer la
calidad de
los reproductores
Definir el estado
fisiológico de
las anguilas
plateadas
En la
bajada
Balance inicial sobre una muestra
representativa (20 a 30 individuos
por sexo), después seguimiento de
la evolución cada 4 a 5 años.
Conviene a todos los métodos
Concentración de lípidos por individuo
(migración sobre columna)
Proporciones de diferentes tipos de
lípidos en los músculos y gónadas
Tamaño medio de los ovocitos tras
atresia, peso de gónadas, peso de
tracto digestivo, fecundidad hembra
Conocer la
edad a la
bajada
Lectura de otolitos
Caracterizar la
exposición
pasada a
contaminantes
y/o la tasa de
contaminación
Concentración de equivalentes tóxicos
por familia de contaminante (pesticidas,
dioxine-like, PCB, HAP, metales)
Actividad de biomarcadores de
exposición (EROD, metalotieninas, etc.)
Perturbaciones ultraestructurales de
hepatocitos y de ovarios/testículos de
anguilas plateadas
Caracterizar el
estado sanitario
Serología y/o tasa de hematocrito
(EVEX etc.)
Estado de la vejiga natatoria (presencia
actual o pasada de Anguillicola
crassus)
INDICANG – Guía Metodológica – Capítulo 10 356

Coordinateur
du projet Indicang
Patrick Prouzet
Ifremer
Suivi juridique
Xavier Rebardy
Ifremer
Suivi administratif
Sylvie Nouhant
Ifremer
Site Web
Catherine Coriou
Ifremer
Relations institutionnelles
Michel Rousseau
CG33
Responsable
Comité communication
Olivier Audy
CG33
Responsable
Comité scientifique
Éric Feunteun
MNHN
Responsable
Comité publication
Gilles Adam
Diren Aquitaine
Comité de pilotage
du projet
Boîte thématique
Environnement
Stéphanie Muchiut
Nicolas Susperregui
Ima
Iñaki Urrizalqui-Oroz
EKOLUR
Boîte thématique
Civelle
Jean-Charles Bouvet
Ifremer
Noëlle Bru
UPPA
Gérard Castelnaud
Cemagref
Marie-Noëlle De Casamajor
Adera
Patrick Prouzet
Ifremer
Boîte thématique
Anguille jaune
Pascal Laffaille
Université de Rennes 1
Christian Rigaud
Cemagref
Boîte thématique
Anguille argentée
Éric Feunteun
MNHN
Javier Lobbon-Cervia
MCIS
Tony Robinet
Université de La Rochelle
Guide sanitaire
Patrick Girard
Association santé
poisson sauvage
Pierre Élie
Cemagref
Glossaire Indicang
Vanessa Lauronce
Migado
François-Xavier Cuende
Institution Adour
Iñaki Urrizalqui-Oroz
EKOLUR
Bassins versants
Tamar, Camel
et Slapton-Ley
Toby Russel
WRT
Bassin versant
Vilaine
Cédric Briand
IAV
Bassins versants
Loire et Sèvre niortaise
Aurore Baisez
Katia Charles
Logrami
Bassin versant
Gironde-Dordogne-Garonne
Vanessa Lauronce
Migado
Nicolas Susperregui
Ima
Bassin versant
Adour
François-Xavier Cuende
Institution Adour
Samuel Marty
Migradour
Bassin versant
Oria
Estebalitz Diaz
AZTI
Iñaki Urrizalqui-Oroz
EKOLUR
Iñigo Mendolia
Députation forale
de Gipuzkoa
Bassins versants
Nalon et Esva
Javier Lobon-Cervia
MCIS
Iñaki Urrizalqui-Oroz
EKOLUR
Garcia Flores
Gouvernement
des Asturies
Bassin versant
Minho
José Carlos Antunes
João Coimbra
Alfredo Damasceno-Oliveira
CIIMAR

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