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Estudio faunístico de los coleópteros coprófagos 

(Coleoptera, Phytophaga) en la Reserva de la Biosfera 

de Urdaibai. Familias: Scarabaeidae, Geotrupidae y 

Aphodiidae 

INFORME 

Pablo Bahillo de la Puebla 

Ibaizabal, 1, 1ºC 

48901 Barakaldo. BIZKAIA. 

D.N.I. 24.404.544-A 

pbahillo@irakasle.net 

Iñaki Alonso Román 

Correos, 4, 2º Dcha. 

48920 Portugalete. BIZKAIA. 

D.N.I. 14.942.953-Z 

ialo@euskalnet.net

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INTRODUCCIÓN 

La superfamilia Scarabaeoidea está integrada por alrededor de 30.000 especies 

repartidas por todas las regiones del globo. En tal contingente de especies es fácil 

aceptar que la diversidad de tamaños y adaptaciones tróficas ha de ser obligatoriamente 

muy elevada. 

Dado el número de especies y la falta de datos acerca de las mismas en el área 

geográfica de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai, centraremos el estudio de esta 

superfamilia en aquellas familias que explotan los excrementos de diversas procedencia 

como fuente de alimento: familia Geotrupidae, familia Scarabaeidae y familia 

Aphodiidae. 

Vacas en Santimamiñe. 

Ovejas en Puerto de Sollube. 

La forma de explotación del recurso alimenticio es variada, existiendo especies que se 

alimentan y reproducen en el interior de la masa de excremento (especies 

endocópridas), otras que realizan galerías en el sustrato situado bajo el excremento, 

galerías que serán aprovisionadas con excremento y en las que se realizará la puesta 

(especies paracópridas) y por último aquellas especies que toman porciones de 

excremento, las moldean con forma más o menos esférica y las ruedan a mayor o menor 

distancia de la fuente inicial (especie telecópridas). A estas últimas pertenecen los 

conocidos “escarabajos peloteros”. 

En el ámbito ibérico, las especies endocópridas pertenecen a la familia Aphodiidae; las 

paracópridas están integradas por especies de las tres familias objeto de este estudio 

(Geotrupidae, Aphodiidae y Scarabaeidae) y las telecópridas pertenecen 

fundamentalmente a la familia Scarabaeidae, aunque se han descrito comportamientos 

telefágicos en algunos Geotrupidae (Romero Samper, 1993 y 1996; Romero Samper & 

Lobo, 2006), si bien estas especies no moldean la pelota de excremento, sino que se 

limitan a transportar heces que ya tienen forma esferoidal como las de ganado ovino. 

Son varias las razones que nos han conducido al estudio de los Scarabaeoidea 

coprófagos: 

En los últimos treinta años se ha constatado la reducción de las áreas de distribución 

europeas de un elevado número de especies, además de un evidente declive en sus 

tamaños poblacionales. Las razones esgrimidas para explicar estos cambios son

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variadas, no excluyentes y, en general, de origen antrópico. Deben destacarse varias 

entre ellas: por un lado, la reducción de la ganadería extensiva, con el consiguiente 

abandono de pastizales; la mecanización de la agricultura con la evidente reducción de 

la cabaña ganadera empleada antiguamente en menesteres agrícolas el abandono de la 

ganadería; el empleo masivo e indiscriminado de biocidas de todo tipo y, como no, el 

crecimiento urbanístico descontrolado que ha asolado extensas áreas de la geografía 

peninsular (Agoiz, 2003; Romero Samper & Lobo, 2006 y bibliografía citada por estos 

autores). La Reserva de la Biosfera de Urdaibai no ha sido ajena a estas circunstancias, 

pero desgraciadamente no disponemos de datos que nos permitan valorar lo acontecido 

en las últimas décadas. 

La actividad de estos insectos resulta claramente beneficiosa, tanto por su participación 

en la rápida descomposición e integración de la materia orgánica (excrementos) en el 

suelo, como incrementando el drenaje y aireación de los suelos durante la realización de 

los nidos tróficos (galerías subterráneas aprovisionadas de excremento en las que 

realizan las puestas. La forma y desarrollo de dichas galerías es particular en cada 

especie). Como consecuencia de estas acciones se produce un incremento en la 

productividad de los suelos sobre los que actúan estos escarabajos. 

Paralelamente a estas acciones, al retirar rápidamente los excrementos de la superficie, 

se reducen las poblaciones de dípteros, potenciales vectores de enfermedades en la 

cabaña ganadera (y aún en humanos), cuyas fases preimaginales se desarrollan en el 

seno de la materia fecal. 

Además de lo ya mencionado, no se debe olvidar que los insectos, y más concretamente 

los coleópteros (coprófagos en el caso que nos ocupa), son recursos explotados por un 

elevado número de vertebrados, que en determinadas épocas del año llegan a 

alimentarse principal o exclusivamente a base de este recurso. No es extraño hallar en la 

Reserva de Urdaibai excrementos de erizo (amén de otros vertebrados, como zorros o 

rapaces nocturnas como mochuelos y lechuzas) conteniendo restos no digeridos de 

dichos coleópteros como se puede apreciar en la siguiente imagen.

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De esta manera los coprófagos se constituyen en soporte alimentario de vertebrados 

protegidos y, por tanto, en elementos necesarios en la gestión de los mismos. 

Al ser especies con un ciclo vital ligado a los excrementos, su localización y muestreo 

resultan más fáciles que en la mayoría de los insectos, lo cual permite medir con no 

demasiado esfuerzo las variaciones poblacionales que presentan ligadas a diversos 

factores ambientales como temperatura, humedad, grado de insolación, disponibilidad 

de alimento, etc. De esta forma, los coleópteros coprófagos, al menos lo más 

abundantes, pueden ser utilizados como indicadores de variaciones ambientales. Un 

catálogo exhaustivo y pormenorizado de las especies que colonizan un determinado área 

geográfica resulta por tanto una herramienta necesaria de partida, que nos permita 

cuantificar futuras variaciones en la composición faunística o en la riqueza de las 

biocenosis de dicho área geográfica. Todos los investigadores aceptan que las 

variaciones poblacionales de insectos (especialmente en el caso de insectos abundantes 

y fáciles de colectar e identificar), pueden ser herramientas de gestión sencilla que nos 

permitirán valorar los cambios asociados al cambio climático en el que nos hallamos 

inmersos. 

El nivel de conocimiento de estas familias en la región paleartica occidental y, más 

concretamente, en la península Ibérica se puede considerar alto o muy alto merced a 

diversas publicaciones de carácter monográfico que se ocupan de estas extensas áreas, 

(Báguena, 1967, Baraud, 1977; Baraud, 1992; Martín-Piera & López-Colón, 2000). En 

un contexto más local, existen estudios pormenorizados de estas familias en la vecina 

Comunidad Foral de Navarra (Herrera Mesa & Rey Escalera,1985; Agoiz Bustamante, 

2003) y también de Vizcaya y de la Comunidad Autónoma Vasca (en lo sucesivo 

C.A.V.) (Bahillo et. al., 1988; Bahillo de la Puebla, 1989 y 1990). A pesar de esta

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evidente disponibilidad de datos de carácter general, llama poderosamente la atención 

que no exista información detallada, referida a estas familias de los espacios protegidos 

de nuestra comunidad, información que resulta básica e imprescindible si se pretende 

realizar una adecuada gestión de dichos espacios. 

No existe un estudio previo referido a esta superfamilia en el ámbito geográfico de la 

Reserva de la Biosfera de Urdaibai y por tanto no hay datos del número de especies 

presentes en la mentada área de estudio. 

Material y métodos 

Los datos que se muestran en el presente estudio han sido obtenidos fundamentalmente 

de una campaña de muestreo realizada por los autores entre abril de 2007 y enero de 

2008. Aunque los coprófagos responden bien al empleo de trampas para su muestreo 

(Lobo et al., 1988), la experiencia previa de los autores (Bahillo et al., 1988) nos 

indicaba que el empleo de trampas pit-fall cebadas con excrementos facilita la captura 

de una ingente cantidad de individuos de las especies presentes en los excrementos, 

tanto de las especies objeto de estudio como de otras que comparten microhabitat con 

ellas (fundamentalmente coleópteros de las familias Staphilinidae, Histeridae e 

Hidrophilidae), pero tal cantidad de especimenes no se traduce en el registro de un 

mayor número de especies. En vista de estos datos y con el objeto de interferir lo menos 

posible en el entorno estudiado, se optó por la aplicación de técnicas de muestreo 

directos en la inspección de heces de diverso origen (vacuno, equino, ovino, canino y 

humano). De esta forma se ha reducido el número de ejemplares sacrificados. 

Herramientas utilizadas en la inspección de 

las heces y captura de insectos. 

Uno de los autores revisando la fauna 

situada bajo un excremento. 

Se han elegido tres puntos principales de muestreo: Astoagana, Puerto de Sollube y 

Santimamiñe, por ser tres enclaves en los que hay una población estable de herbívoros 

que generan una disponibilidad continuada de excrementos. Además se realizaron 

muestreos puntuales en otros puntos de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai. 

La periodicidad de los muestreos ha variado en función de la actividad de los 

coleópteros objetos de estudio. El número de muestreos, la periodicidad de los mismos 

y el tipo de excremento muestreado se reflejan en la siguiente tabla:

LOCALIDAD VISITADA FECHA Excremento muestreado 

Pto. Sollube 14/04/2007 Vacuno, ovino y humano 

Pto. Sollube 19/04/2007 Vacuno y ovino 

Astoagana 22/04/2007 Equino y ovino 

Santimamiñe 10/05/2007 Vacuno 





Añabusti 19/07/2007 Equino 


Axpe-Busturia 21/07/2007 Canino 










Bermeo 19/12/2007 Canino 

San Cristobal 21/12/2007 Canino 


Akorda 27/12/2007 Vacuno, equino y canino 

Astoagana 21/01/2008 Equino, ovino y canino 

Laga, Akorda, Santimamiñe 28/01/2008 Vacuno, humano y canino 

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-Localización de los puntos de muestreo- 

Se ha completado el estudio con la revisión de datos bibliográficos referidos a las 

familias objeto de estudio. Dichos datos proceden fundamentalmente de los estudios 

realizados por el primero de los autores (Bahillo et al., 1988; Bahillo de la Puebla, 1989 

y 1990). Los datos sobre las familias objeto de estudio procedentes de estos estudios se

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reflejan con el acrónimo BAOA en la columna “COLL” del apartado “Material 

estudiado” de cada especie. 

Se ha seguido la nomenclatura propuesta en Fauna Ibérica Vol. 14 (Martín-Piera & 

López-Colón, 2000) en las familias Geotrupidae y Scarabaeidae. En la familia 

Aphodiidae se ha seguido la nomenclatura de Fauna europea (Dellacasa & Dellacasa, 

2007). 

El material colectado se ha conservado en seco. Una muestra reducida de cada especie 

encontrada se ha montado sobre etiquetas, con alfileres entomológicos, siguiendo las 

técnicas clásicas de preparación de insectos para su estudio. El resto del material 

localizado se conserva en camas de algodón independientes para cada especie, lugar y 

día de captura y naturaleza del excremento sobre la que se realizó la captura. 

El material capturado ha sido determinado utilizando las siguientes obras de carácter 

general: Báguena (1967); Baraud (1977, 1985 y 1992), Costessèque (2005), López- 

Colón (2000) y Martín-Piera (2000). 

En el apartado “Resultados” del presente informe, las especies seguidas de (***) son 

aquellas que se citan en el presente estudio por primera vez en la Comunidad Autónoma 

Vasca, las seguidas por (**) son las que se registran por primera vez en Vizcaya y, por 

último, las seguidas por (*) se registran por primera vez en el área de estudio.

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RESULTADOS 

Familia GEOTRUPIDAE Latreille, 1802 

Subfamilia GEOTRUPINAE Latreille, 1802 

Tribu Chromogeotrupini Zunino, 1984 

Género Typhaeus Leach, 1815 

Subgénero Typhaeus Leach, 1815 

1.- Typhaeus (Typhaeus) typhoeus (Linnaeus, 1758) 

Género Trypocopris Motschulsky, 1858 

Subgénero Trypocopris Motschulsky, 1858 

2.- Trypocopris (Trypocopris) pyrenaeus (Carpentier, 1825) (*) 

Género Geotrupes Latreille, 1796) 

3.- Geotrupes mutador (Marsham, 1802) 

4.- Geotrupes stercorarius (Linnaeus, 1758) (*) 

5.- Geotrupes puncticollis (Malinowsky, 1811) 

Género Sericotrupes Zunino, 1984 

6.- Sericotrupes niger (Marsham, 1802) (*) 

Familia SCARABAEIDAE Latreille, 1802 

Tribu Coprini Erichson, 1847 

Género Copris Geoffroy, 1762 

7.- Copris lunaris (Linnaeus, 1758) 

Tribu Oniticellini Le Peletier y Serville, 1825 

Género Euoniticellus Janssens, 1953 

8.- Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) 

Tribu Onthophagini Latreille, 1802 

Género Caccobius Thompson, 1859 

9.- Caccobius schreberi (Linnaeus, 1758)

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Género Onthophagus Latreille, 1802 

Subgénero Onthophagus Latreille, 1802 

10.- Onthophagus (Onthophagus) taurus (Schreber, 1759) 

11.- Onthophagus (Onthophagus) illyricus (Scopoli, 1763) 

Subgénero Palaeonthophagus Zunino, 1979 

12.-Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca (Linnaeus 1767) 

13.-Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita (Herbst, 1783) (*) 

14.-Onthophagus (Palaeonthophagus) similis (Scriba 1790) 

15.- Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus (Linnaeus, 1767) 

Familia APHODIIDAE Illiger, 1798 

Subfamilia APHODIIDAE Illiger, 1798 

Género Colobopterus Mulsant, 1842 

16.-Colobopterus erraticus (Linnaeus 1758) 

Género Teuchestes Mulsant, 1842 

17.- Teuchestses fossor (Linnaeus, 1758) 

Género Ammoecius Mulsant, 1842 

18.- Ammoecius brevis Erichson, 1848 (***) 

Género Acrossus Mulsant, 1842 

19.- Acrossus rufipes (Linnaeus, 1758) 

20.-Biralus satellitius (Herbst 1789) (*) 

Género Biralus Mulsant & Rey, 1869 

Género Nimbus Mulsant, 1870 

21.- Nimbus contaminatus (Herbst, 1783) (**) 

22.- Nimbus proximus Adam, 1994 (***) 

Género Chilothorax Motschulsky, 1854 

23.- Chilothorax conspurcatus (Linnaeus, 158) (***) 

Género Melinopterus Mulsant, 1842

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24.- Melinopterus consputus Creutzer, 1799 (*) 

25.- Melinopterus sphacellatus (Panzer, 1789) (*) 

26.- Melinopterus prodromus (Brahm, 1790) (*) 

Género Agrilinus Mulsant, 1879 

27.- Agrilinus ater (DeGeer, 1774) (**) 

28.- Agrilinus constans (Duftschmid, 1805) (*) 

Género Esymus Mulsant, 1874 

29.- Esymus pusillus (Herbst, 1789) (***) 

Género Aphodius Illiger, 1798 

30.- Aphodius fimetarius (Linnaeus 1758) (*) 

31.- Aphodius foetidus (Herbst 1783) (***) 

32.- Aphodius foetens (Fabricius, 1787) (***) 

Género Nialus Mulsant & Rey, 1869 

33.- Nialus varians (Duftschmid, 1805) (*) 

Género Calamosternus Motschulsky, 1851 

34.- Calamosternus granarius (Linnaeus 1767) (*)

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Familia GEOTRUPIDAE Latreille, 1802 

1.- Typhaeus (Typhaeus) typhoeus (Linnaeus, 1758) 

Material estudiado: 

LOCALIDAD MUNICIPIO HOJA / UTM FECHA Ex. COLL 

Astoagana Munitibar 531/4787 20/09/2006 1 BAH-ALO 



Ibarrangelu Ibarrangelu 529/4804 09/05/2006 1 BAH-ALO 

Laida Ibarrangelu 525/4805 09/05/2006 1 BAH-ALO 

Laida Ibarrangelu 525/4805 25/05/2006 1 BAH-ALO 

Pto. Sollube Bermeo 525/4801 17/10/2007 5 BAH-ALO

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San Cristobal Busturia 524/4804 21/12/2007 2 BAH-ALO 

Santimamiñe Kortezubi 529/4800 22/10/2007 9 BAH-ALO 


Morfología externa: 12-24 mm. Color negro uniforme y brillante. Dimorfismo sexual 

muy patente, que afecta, sobretodo, a la conformación del pronoto en ambos sexos: en 

los machos presenta dos cuernos laterales dirigidos hacia delante y otro más pequeño en 

posición central dirigido hacia delante y ligeramente hacia arriba; en las hembras el 

cuerno central se halla sustituido por una quilla y los dos cuernos laterales son 

reemplazados por sendos tubérculos dentiformes. 

Biología: Este geotrúpido explota todo tipo de excrementos, desde los de bajo 

contenido hídrico como los de ovinos hasta las grandes e hidratadas deyecciones del 

ganado vacuno. Aparentemente no explota los excrementos de carnívoros. En 

consonancia con la eurifagia mostrada por la especie la hemos hallado en excrementos 

de oveja, de vaca e incluso asociado a excrementos de perro (Astoagana y San 

Cristóbal). 

Distribución: Especie común en toda Europa occidental y extremo norte de Marruecos 

(Baraud, 1992, López-Colón, 2000). Báguena (1967) la cita de casi todas la regiones de 

la Península Ibérica, y López-Colón (op. cit.) indica una colonización peninsular total 

de la especie, desde el nivel del mar hasta los 2000 m de altitud en ciertos enclaves. En 

la C.A.V. es una especie ampliamente repartida, que ya había sido registrada en la 

Reserva de la Biosfera de Urdaibai (Bahillo de la Puebla, 1989). 

2.- Trypocopris (Trypocopris) pyrenaeus (Carpentier, 1825) (*)

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Pto. Sollube Bermeo 519/4804 19/05/2006 1 BAH-ALO 



Morfología externa: 10,0-20,0 mm. Cuerpo ovalado y convexo. Tegumentos de color 

negro brillante con reflejos metálicos verde azulados, especialmente en la periferia de 

pronoto y élitros. Región abdominal de coloración azulada metálica. Pronoto y élitros 

prácticamente lisos, sin relieves destacables. 

Biología: Los adultos se muestran activos en los meses de primavera y verano, 

colonizando zonas de cierta altitud y explotando todos tipo de excrementos (Lópezcolón, 

2000). Tanto los machos como hembras de esta especie pueden presentar 

comportamientos telefágicos haciendo rodar porciones de excremento con ayuda de la 

patas delanteras (Romero Samper, 1993 y 1996). 

Distribución: Este geotrúpido coloniza Europa occidental y Gran Bretaña. En la 

península Ibérica se localiza en enclaves montañosos de la mitad septentrional 

(Báguena, 1967; López-Colón, 2000). En la C.A.V. ha sido registrada en los tres 

territorios históricos y no es una especie escasa en zonas de cierta altitud. (Bahillo de la 

Puebla, 1989). No había sido registrada con anterioridad de Urdaibai, donde coloniza 

los enclaves de mayor altitud. 

3.- Geotrupes mutador (Marsham, 1802)

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Almika Bermeo 521/4806 09/08/2007 1 BAH-ALO 




Bermeo Bermeo 522/4807 13/09/1986 3 BAOA 

Morfología externa: 14-26 mm. Inconfundible entre los geotrúpidos ibéricos por 

presentar 9 estrías entre la sutura y el calus numeral de cada élitro. El tegumento dorsal 

es de coloración metálica poco brillante, con tonalidades verdosas, violáceas o azuladas. 

La región ventral es de coloración verde metálica intensa, a veces verde-azulada. 

Biología: Especie coprófaga de amplio espectro pudiendo explotar excrementos de 

procedencia variada, incluso heces humanas (Paulian, 1959; Ruano et al., 1988). En 

Vizcaya se muestra activa prácticamente durante todo el año (Bahillo de la Puebla, 1989 

y datos presentes). 

Distribución: La especie coloniza la región eurocaucasica. En la península Ibérica es 

frecuente en la mitad septentrional, en un amplio rango de altitudes (López-Colón, 

2000). En la C.A.V. es una especie frecuente y se localiza por doquier. Ya había sido 

registrada en Urdaibai (Bahillo de la Puebla, 1989). 

4.- Geotrupes stercorarius (Linnaeus, 1758) (*) 

Habitus del adulto. 

Detalle de la pilosidad abdominal.

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Morfología externa: 15-27 mm. Tegumentos de color negro, a veces con reflejos 

azulados en la superficie dorsal y en los lados de pronoto y élitros. Superficie ventral 

con coloración metálica azulada, violácea, verdosa o incluso negra. Ëlitros con 7 estrías 

entre la sutura y la región numeral. Esternitos ventrales cubiertos de pilosidad en toda su 

extensión, sin áreas desnudas. 

Biología: Especie coprófaga con predilección por los excrementos de equino (Paulian, 

1959; Paulian y Baraud, 1982). En Vizcaya se muestra activa entre primavera y otoño 

(Bahillo de la Puebla, 1989 y datos presentes). 

Distribución: La especie coloniza la región holártica, siendo común en Europa central 

y septentrional. En la península Ibérica es frecuente en la mitad septentrional, siempre 

en ambientes de altitud (López-Colón, 2000). En la C.A.V. no es una especie frecuente 

y se localiza en ambientes montañosos. El único ejemplar localizado en el presente 

estudio ha sido localizado en el punto de mayor altitud de Urdaibai y sobre excremento 

de equino, en consonancia con los datos bibliográficos disponibles para la especie. 

5.- Geotrupes puncticollis (Malinowsky, 1811) 


Detalla de la pilosidad abdominal. 

Material estudiado:

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Akorda Ibarrangelu 527/4805 27/12/2007 1 BAH-ALO 

Almika Bermeo 521/4806 09/08/2007 1 BAH-ALO 




Santimamiñe Kortezubi 529/4800 13/09/1986 5 BAOA 

Morfología externa: 15-27 mm. Especie semejante a la anterior de la que se diferencia 

porque los esternitos abdominales de Geotrupes puncticollis presentan áreas desnudas 

dibujando una banda central longitudinal desprovista de pilosidad. 

Biología: Especie coprófaga con predilección por los excrementos de vacuno y equino 

(Paulian, 1959). En la C.A.V. y Vizcaya se muestra activa finales de verano hasta 

invierno (Bahillo de la Puebla, 1989). 

Distribución: La especie coloniza Europa excepto las áreas más septentrionales, Asia 

Menor y Siria. En la península Ibérica parece circunscrita a las estribaciones pirenaica, 

siendo sustituida en el resto peninsular por la especie vicariante Geotrupes ibericus 

Baraud, 1958 (López-Colón, 2000). En la C.A.V. es una especie frecuente en áreas de 

baja altitud. Ya había sido registrada en Urdaibai, en concreto de Bermeo y 

Santimamiñe (como Geotrupes spiniger) (Bahillo de la Puebla, 1989). 

6.- Sericotrupes niger (Marsham, 1802) (*) 

Habitus del adulto.

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Axpe-Busturia Busturia 21/07/2007 1 BAH-ALO 

Pto. Sollube Bermeo 519/4804 restos BAH-ALO 

Morfología externa: 12,0-23,0 mm. Geotrúpido inconfundible por su aspecto de 

Geotrupes pero con las estrías elitrales muy poco marcadas, cuerpo convexo de color 

negro satinado dorsalmente y con la región ventral de color verde metálico muy 

brillante. 

Biología: Especie con un amplio espectro alimentario, pero con una clara predilección 

por los excrementos de alto o medio contenido hídrico (López-Colón, 2000), que 

muestra una actividad estivo-otoñal en el norte peninsular y primaveral o invernal en el 

sur (Galante, 1981; Ruano et al., 1988). 

Distribución: Se encuentra por toda Europa (Baraud, 1992 y López-Colón, 2000). 

Común en la Península Ibérica, Báguena (1967) la vió de todas las regiones 

peninsulares excepto de Baleares y Extremadura, donde también está presente (Blanco 

et al., 2007). En la C.A.V. es una especia ampliamente repartida, pero no había sido 

registrada previamente de Urdaibai (Bahillo de la Puebla, 1989). 

Familia SCARABAEIDAE Latreille, 1802 

7.- Copris lunaris (Linnaeus, 1758) 

Macho. Cabeza y pronoto. 

Habitus del macho adulto. 

Hembra. Cabeza y pronoto.

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Morfología externa: 16,5-25 mm. Cuerpo de color uniformemente negro brillante. 

Dimorfismo sexual manifiesto que afecta a la cabeza y al pronoto. La primera está 

provista de un cuerno cónico. muy fino, casi recto y ligeramente incurvado hacia atrás 

en los machos, mientras que en las hembras dicho cuerno es mucho más corto, de 

sección cuadrangular y con el ápice ligeramente escotado. El pronoto de los machos es 

muy voluminoso, con una quilla media transversa que está escotada en el medio y 

flanqueada por sendas prominencias dentiformes de sección triangular. En las hembras 

el pronoto es menos desarrollado y sólo presenta la quilla transversa, que está muy 

discretamente marcada. 

Biología: Adultos de hábitos crepusculares y nocturnos, fuertemente atraidos por las 

luces del alumbrado público, activos desde primavera hasta verano, aunque todo parece 

indicar que los ejemplares otoñales corresponden a individuos recién eclosionados que 

se reproducirán en la primavera siguiente (Galante, 1979; Martin-Piera; 2000). Pueden 

explotar una amplia gama de excrementos pero con una marcada predilección pro los de 

vacuno. 

Distribución: Especie propia de Europa central y meridional, alcanzando Irán y 

Kazajstán hacia el Este. En la Península Ibérica coloniza la mitad septentrional aunque 

se conocen algunos registros en el sur peninsular (Báguena, 1967; Martín-Piera, 2000). 

En la C.A.V. es una especie bien representada y ampliamente repartida, que ya había 

sido registrada en Urdaibai (Bahillo de la Puebla, 1990). 

8.- Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) 

Habitus del adulto.

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Morfología externa: 6,6-11,6 mm. Color ocre-amarillento, con una mancha de color 

verdoso y de contornos difusos que ocupa el disco del pronoto. Élitros con estrías poco 

profundas, interesarías planas y ángulos suturales presentando sendos pinceles de sedas 

largas . 

Biología: Especie primavera-estival que, según Galante (1979) y Avila y Pascual 

(1988), presenta dos generaciones anuales, una en verano que procede de la puesta que 

realizaron los ejemplares primaverales y otra originada por la puesta de los ejemplares 

veraniegos que pasar el invierno en fase pupa para eclosionar en la primavera siguiente, 

originando la generación de primavera. Los imagos parecen explotar casi cualquier tipo 

de excremento (Martin-Piera, 2000), pero en la C.A.V. y en Urdaibai parece estar 

ligados a los excrementos de Vacuno (Bahillo de la Puebla, 1990, y observaciones del 

presente estudio). 

Distribución: especie de distribución paleartica que coloniza toda Europa, el Africa 

paleartica, Caucaso e Irán. En la Península Ibérica está ampliamente repartida y se 

localiza por doquier (Báguena, 1967; Martin-Piera, 2000). En la C.A.V. es una especie 

frecuente que ya había sido citada de Vizcaya y de Urdaibai (Bahillo et al., 1988; 

Bahillo de la Puebla, 1990). 

9.- Caccobius schreberi (Linnaeus, 1758) 

Habitus del adulto. Forma típica. 

Fenotipo de manchas elitrales conjuntas.

21 





Morfología externa: 4,5-7,0 mm. Inconfundible entre los Onthophagini presentes en la 

C.A.V. por su particular diseño cromático. Tegumento negro con dos manchas rojas 

sobre cada élitro, una numeral y otra apical, que en algunos ejemplares pueden llegar a 

fusionarse. 

Biología: Adultos propios de ecosistemas abiertos, sin vegetación arbórea o arbustiva, 

que pueden localizarse desde primavera hasta verano y explotan un gran número de 

tipos de excrementos (Galante, 1979; Martín-Piera, 1984 y 2000; Ávila y Pascual, 

1988). Los ejemplares que e mencionan han sido colectados sobre excremento de 

vacuno y ovino. 

Distribución: Especie de diustribución euroturánica que coloniza, todo Europa, hasta 

Escandinavia, Norte de Africa, desde Marruecos hasta Egipto y Asia occidental 

(Martín-Piera, 1984 y 2000). Ocupa toda la península Ibérica (Martín-Piera, op. cit.; ) y 

es una especie frecuente en la C.A.V. que ya había sido registrada en Urdaibai (Bahillo 

de la Puebla, 1990). Sólo la hemos localizado en Santimamiñe, localidad ya conocida 

para la especie.

22 

Género Onthophagus Latreille, 1802 

10.- Onthophagus (Onthophagus) taurus (Schreber, 1759) 


Diverso desarrollo de cuernos 

cefálicos 



Añabusti Busturia 521/4802 19/07/2007 3 BAH-ALO 











Santimamiñe Kortezubi 529/4800 10/05/2007 27 BAH-ALO

23 

Morfología externa: 6,5-11,1 mm. Coloración oscura, negra o pardo negruzca, a veces, 

con los élitros de un evidente tono rojizo. Dimorfismo sexual muy marcado que se 

manifiesta en la conformación de la cabeza: los machos presentan, en el vértex, una 

quilla que puede ser inerme o presentar dos cuernos en los extremos de la misma, que 

pueden ser rectos o más o menos curvados, con un desarrollo muy variable; las hembras 

presentan dos quillas cefálicas, una frontal y la otra en el vértex. 

Biología: Los adultos presentan hábitos diurnos. Según las áreas peninsulares se 

muestran activos en los meses primaverales o en verano (Martín-Piera, 1984 y 2000). 

En la C.A.V. es una especie eminentemente estival. Este coleóptero explota todo tipo de 

excrementos. En Urdaibai, lo hemos localizado sobre heces de ganado vacuno, ovino, 

equino, perro, incluso en heces humanas. 

Distribución: Se extiende por Europa central y meridional (Baraud, 1992), África 

mediterránea y Asia Menor, llegando a Asia Central (Martín-Piera, 1984 y 2000). En la 

península Ibérica es una de las especies más abundantes y extendidas por nuestra 

geografía (Báguena, 1967). En la C.A.V. es un insecto muy frecuente y abundante. Ya 

había sido registrado de Urdaibai (Bahillo de la Puebla, 1990) donde, como se puede 

observar en los datos presentes está presente de forma abundante, desde junio hasta 

octubre. 

11.- Onthophagus (Onthophagus) illyricus (Scopoli, 1763) 

Habitus del imago 

Detalle de pilosidad elitral 

Material estudiado : 


Santimamiñe Kortezubi 529/4800 13/09/1986 5 BAOA

24 

Morfología externa: 7,8-11,1 mm. Tegumentos de color parduzco, con los élitros 

rojizos y habitualmente con reflejos metálicos en el pronoto. Dimorfismo sexual como 

en O. Taurus. Toda la superficie elitral cubierta de pubescencia corta, pero bien visible, 

aunque dicha pilosidad se hace más escasa en la región sutural. 

Biología: Este coleóptero explota preferentemente excrementos de ganado vacuno, 

aunque también se ha registrado sobre otro tipo de excrementos. Los imagos se 

muestran activos desde finales de primavera hasta finales de verano (Martín-Piera, 

2000). En Vizcaya ha sido registrada en diversos enclaves durante el mes de septiembre. 

(Bahillo de la Puebla, 1990). 

Distribución: El conocimiento de la distribución geográfica de esta especie es un tanto 

imprecisa en razón de la confusión entre esta especie y O. taurus. Los datos conocidos 

y contrastados indican que la especie que nos ocupa coloniza la mitad septentrional de 

la península Ibérica. Bahillo de la Puebla (1990) registró este insecto en la C.A.V. y más 

concretamente en Urdaibai, donde, al parecer, no es una especie frecuente ya que no 

hemos podido localizarla de nuevo en este estudio. 

12.-Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca (Linnaeus 1767) 







Pto. Sollube Bermeo 519/4804 21/07/2007 1 BAH-ALO

25 





Morfología externa: 7,7-11,1 mm. Cabeza y pronoto de color negro, con reflejos 

metálicos verdosos o cobrizos, Lados del pronoto no situados. Los élitros son de color 

pajizo con manchas negro-verdosas de distribución irregular repartidas por toda la 

superficie elitral. 

Biología: Especie primavera-estival que en la C.A.V. presenta un máximo poblacional 

marcado en los meses primaverales (Bahillo de la Puebla, 1990). Explota una gran 

variedad de excrementos, con preferencia por los de ganado vacuno. En Urdaibai la 

hemos hallado en excremento de vacuno, equino, ovino y en heces humanas. 

Distribución: Especie de amplia distribución en la región paleartica occidental. Martín 

Piera, 1984 y 2000). Ocupa la práctica totalidad de la península Ibérica donde es una 

especie frecuente y abundante (Báguena, 19867). En la C.A.V. se halla presente por 

doquier y ya se había registrado en Urdaibai (Bahillo de la Puebla, 1990). Se confirma 

la presencia de esta especie en todo el ámbito de geográfico de la reserva de la biosfera. 

13.-Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita (Herbst, 1783) (*) 





Morfología externa: 6,0-10,0 mm. Cabeza y pronoto de color negro con reflejos 

metálicos verdosos o brizos muy acentuados. Lados del pronoto marcadamente situados 

en las proximidades de los ángulos anteriores. Élitros pajizos con manchas negras muy 

pequeñas y escasas. Epipleuras elitrales completamente pajizas, sin manchas negras.

26 

Biología: Adultos activos en la C.A.V. durante prácticamente todo el año, ligados a 

excrementos con alto contenido proteico como los excrementos de perro y heces 

humanas (Bahillo de la Puebla, 1990, y observaciones de los autores), aunque también 

han sido registrados en excrementos de ganado vacuno y equino (Martín-Piera, 1984 y 

2000). Los autores de este estudio hemos observado este escarabeido en Leioa, 

asociados a cadáveres de distinta naturaleza, donde no son infrecuentes. El único 

ejemplar registrado en este estudio fue localizado en heces humanas. 

Distribución: La especie coloniza la región euro-centroasiática, ocupando únicamente 

la mitad septentrional de la península Ibérica (Martín-Piera, 1984 y 2000). En la C.A.V. 

es conocida de pocos enclaves y aparenta ser una especie poco abundante, aunque 

quizás esta aparente escasez esté motivada por un inadecuado sistema de muestreo. 

14.-Onthophagus (Palaeonthophagus) similis (Scriba 1790) 





Axpe-Busturia Busturia 524/4803 21/07/2007 1 BAH-ALO 

Axpe-Busturia Busturia 524/4803 12/07/2007 1 BAH-ALO 

Basetxeta Ereño 530/4801 28/01/2008 1 BAH-ALO 








Santimamiñe Kortezubi 529/4800 13/09/1986 2 BAOA

27 

Seguimos el criterio de Palestrini (1981) de considerar a O. similis y O. opacicollis 

como una única especie. Martín-Piera (1984) mantuvo también este criterio, pero en su 

último trabajo (2000) separa ambas especies a pesar de reconocer, basándose en 

estudios de variabilidad genética, que ambos taxones están en proceso de especiación y 

no es posible descartar la identidad taxonómica entre ellos. El criterio de considerarlas 

una sola especie es compartido por otros autores como Ávila et al (1989), Hidalgo et al. 

(1994, 1998) y Blanco et al. (2007). 

Biología: Los imagos están activos durante casi todo el año, faltando únicamente en los 

meses invernales, circunstancia que ya había sido reseñada en la C.A.V. (Bahillo de la 

Puebla, 1990) y en otras áreas peninsulares (Galante, 1979; Galante et al., 1988). 

Explota todo tipo de excrementos, con preferencia por los de ganado vacuno (Martín- 

Piera, 2000). 

Distribución: Este Ontophagini coloniza todo Europa hasta Asia menor y toda la 

cuenca mediterránea (Baraud, 1977). En la península Ibérica es, junto a O. taurus, el 

escarabeido más frecuente. En la C.A.V. en consonancia con lo anteriormente expuesto, 

es una especie muy frecuente y abundante, que ya había sido registrada de Urdaibai 

(Bahillo de la Puebla, 1990). 

15.- Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus (Linnaeus, 1767) 




Santimamiñe Kortezubi 529/4800 28/06/2007 10 BAH-ALO

28 

Morfología externa: 4,2-5,7 mm. Coloración negra uniforme, sin brillo metálico, mate. 

Especie bien caracterizada por presentar una quilla en el vértex, recta y poco elevada. 

Biología: Especie primavera-estival. Los adultos muestran preferencia por las heces de 

ovino, pero también aprovecha otro tipo de excrementos incluidos los vacuno (Martín- 

Piera, 1984, Bahillo de la Puebla, 1990). 

Distribución: La especie coloniza el área euro-normediterránea y en la península 

Ibérica ocupa la mitad septentrional. En la C.A.V. es una especie repartida que ya había 

sido citada de Urdaibai (Bahillo de la Puebla, 1990). 

Fam. APHODIIDAE 

16.-Colobopterus erraticus (Linnaeus 1758) 


LOCALIDAD MUNICIPIO HOJA / UTM FECHA Ex, COLL 





Morfología externa: 6-9 mm. Cabeza, pronoto y escudete de color negro, élitros de 

color pardo-pajizo, a veces con una mancha fiscal más oscura o incluso totalmente 

negros. 

Biología: Adultos activos desde finales de primavera hasta bien entrado el otoño, 

aunque el máximo poblacional se sitúa en los meses de verano. En el área de estudio 

muestran una clara preferencia por los excrementos de ganado vacuno, circunstancia 

que ya había sido señalada en Vizcaya (Bahillo et al., 1988).

29 

Distribución: La especie coloniza casi toda Europa, parte de Asia y el norte de África 

(Baraud, 1992). Muy común y bien repartida por la Península Ibérica y también en la 

C.A.V. (Báguena, 1967, Bahillo et al., 1988). En Urdaibai, de donde ya se había citado 

(Bahillo et al., op. cit), se manifiesta como una especie muy frecuente y abundante en 

los enclaves de menor altitud. 

17.- Teuchestses fossor (Linnaeus, 1758) 



Añabusti Busturia 521/4802 19/07/2007 2 BAH-ALO 



Morfología externa: 10-15 mm. Inconfundible entre los afodios ibéricos por su gran 

tamaño, el escudete de gran tamaño y el cuerpo fuertemente convexo, de color negro 

uniforme, sin reflejos metálicos. 

Biología: En Vizcaya los adultos son activos de abril hasta septiembre y muestran una 

marcada preferencia por los excrementos de vacuno. 

Distribución: Especie común en Europa occidental y también en la península Ibérica 

(Baraud, 1977, Báguena, 1967). La especie ya había sido registrada en Urdaibai , 

concretamente en Santimamiñe, (Bahillo et al., 1988) y parece ocupar toda la reserva de 

la biosfera, pero no de forma abundante.

30 

18.- Ammoecius brevis Erichson, 1848 (***) 




Morfología externa: 3,5-4,5 mm. Tegumentos de color negro uniforme. Con el clípeo 

con dos ángulos dentiformes de ápice desdibujado. 

Biología: Adultos primaverales que se localizan en ambientes húmedos y que muestran 

una marcada preferencia por los excrementos de ganado equino (Paulian y Baraud, 

1982). 

Distribución: La especie se distribuye en Europa occidental, aunque siempre poco 

frecuente. En la península Ibérica sólo se ha registrado en áreas próximas a los Pirineos 

(Báguena, 1967). Esta especie no se había registrado previamente ni en Urdaibai ni en la 

C.A.V.

31 

19.- Acrossus rufipes (Linnaeus, 1758) 





Morfología externa: 10-13 mm. Tegumento de color pardo rojizo más o menos 

uniforme. 

Biología: En Vizcaya los adultos están activos en los meses de verano y otoño, 

asociados a excrementos de vacuno (Bahillo et al., 1988). Los datos que ahora se 

presentan están en consonancia con lo observado en Vizcaya. 

Distribución: Coloniza todo Europa occidental, donde es una especie frecuente 

(Baraud, 1977). En la península Ibérica es frecuente en el norte y centro peninsular 

(Báguena, 1967). En la C.A.V. ha sido citada de Vizcaya (Bahillo et al., 1988). La 

especie había sido registrada en Bermeo (Bahillo et al., op. cit.). Los datos aportados en 

el presente estudio indican una colonización de zonas bajas y altas en Urdaibai.

32 

20.-Biralus satellitius (Herbst 1789) (*) 




Morfología externa: 6-8 mm. Tegumentos llamativamente brillantes. Cabeza, pronoto 

y escudete de color negro. Élitros rojizos de coloración uniforme o con una mancha 

oscura y alargada en la región sutural. 

Biología: Especie primaveral que explota las heces de vacuno de forma casi exclusiva. 

Distribución: En Europa es frecuente en el área meridional y más esporádica en la 

central (Baraud, 1992). Común en la Península Ibérica. Báguena (1967) la menciona de 

distintos puntos, sobre todo de la mitad meridional. En Vizcaya parece ser una especie 

poco frecuente (Bahillo et al., 1988). No se había registrado antes en Urdaibai y los 

datos aportados parecen abundar en la idea de la aparente escasez de este coleóptero.

33 

21.- Nimbus contaminatus (Herbst, 1783) (**) 


LOCALIDAD MUNICIPIO HOJA / FECHA Ex. COLL 





Morfología externa: 5,0-6,5 mm. Próxima a la especie siguiente de la que se diferencia 

porque ésta tiene las epipleuras filiadas (glabras en aquella). 

Biología: Especie propia de los meses de otoño (Paulian y Baraud, 1982). En este 

estudio se han localizado ejemplares en excrementos de ganado vacuno, equino y ovino. 

Distribución: Especie común en Europa occidental (Baraud, 1977) y ampliamente 

repartida en la península Ibérica. En la C.A.V. se conocen registros de Guipúzcoa 

(Báguena, 1967), pero no se conocía de Udaibai ni de Vizcaya.

34 

22.- Nimbus proximus Adam, 1994 (***) 

Material estudiado : 






Morfología externa: 5,0-5,5 mm. Cabeza y pronoto, excepto los márgenes laterales, 

negro. Reborde lateral del pronoto y élitros de color pajizo, estos últimos con manchas 

negras de disposición y tamaño variables. 

Biología: En este estudio se han localizado ejemplares en excrementos de ganado 

equino y ovino. 

Distribución: La especie ha sido recientemente separada de Nimbus affinis (Panzer, 

1798), por lo que la distribución de ambos taxa debe ser aclarada a la luz de la nueva 

situación . En principio la especie que nos ocupa colonizaría la región occidental 

europea y los registros ibéricos de N affinis corresponderían en realidad a N proximus. 

Esta es la primera vez que esta especie se registra de Urdaibai.

35 

23.- Chilothorax conspurcatus (Linnaeus, 158) (***) 






Morfología externa: 4,5-5,0 mm. Cabeza negra con los lados amarillentos, pronoto y 

escudete de color negro, élitros amarillo pajizos con ocho manchas negras alguna de las 

cuales puede faltar. 

Biología: Especie propia de otoño e invierno que se localiza en excremento de ganado 

equino (Baraud, 1977). Todos los ejemplares localizados en este estudio han sido 

colectados en heces de equino excepto un ejemplar, que lo fue en heces de ganado 

ovino. 

Distribución: Según (Baraud, op. cit.) colonizaría la parte más occidental de Europa 

pero en enclaves localizados en los que pueden presentarse de forma numerosa. 

Nuestras observaciones corroborarían las observaciones del autor francés. La especie no 

se había registrado con anterioridad de Urdaibai ni de la C.A.V.

36 

24.- Melinopterus consputus Creutzer, 1799 (*) 






Morfología externa: 3,5-5,0 mm. Caracterizada entre los Melinopterus ibéricos por su 

pequeño tamaño, la falta de manchas oscuras en los élitros y por presentar la octava 

estría elitral más corta que la séptima. 

Biología: Los adultos se muestran activos desde finales de otoño a comienzos de 

primavera. En este estudio se ha obtenido a partir de excrementos de perro, oveja y 

vaca. 

Distribución: Este afodio coloniza todo Europa, excepto la región más septentrional, el 

norte de África, alcanzando el Caucaso y Siria (Baraud y Paulian, 1985). En la 

epenínsula se halla ampliamente distribuido (Báguena, 1967; Hortal et al., 2006). Ya 

había sido registrado de Vizcaya (Bahillo et al., 1988), pero no se conocía su presencia 

en Urdaibai.

37 

25.- Melinopterus sphacellatus (Panzer, 1789) (*) 








Morfología externa: 4,0-6,5 mm. Melinopterus bien caracterizado por su mayor 

tamaño relativo, la base del pronoto rebordeada de amarillo y por presentar la octava 

estría elitral tan larga como la séptima. 

Biología: Hemos localizado imagos de esta especie en excrementos de oveja, perro, 

vaca y caballo, lo que indica una macada eurifagia dentro de la estrategia coprófaga. En 

Urdaibaia se pueden observar adultos de esta especie desde finales de verano hasta 

mediados de primavera. 

Distribución: El área colonizada por este coleóptero se extiende por Europa, norte de 

África y Asia septentrional (Paulian & Baraud, 1982). En la península Ibérica se halla 

por doquier (Báguena, 1967). Ya había sido registrada en Vizcaya, pero no se tenía 

constancia de su presencia en Urdaibai (Bahillo et al., 1988), donde parece ser una 

especie común y extendida en los meses adecuados.

38 

26.- Melinopterus prodromus (Brahm, 1790) (*) 






Bermeo Bermeo 522/4807 19/12/2007 5 BAH-ALO 



San Cristobal Busturia 525/4801 21/12/2007 2 BAH-ALO 



Morfología externa: 4-7 mm. Especie próximas a la anterior de la que se diferencia 

porque en M. prodromus la octava estría elitral es más corta que la séptima. 

Biología: Similar a la de la especie precedente con la que a menudo convive en todo 

tipo de excrementos. 

Distribución: Europa central y meridional (Paulian & Baraud, 1982). En la península 

Ibérica parece ocupar preferentemente la mitad septentrional, aunque también se 

conocen registros más meridonales (Báguena, 1967). Ya había sido registrada en 

Vizcaya (Bahillo et al., 1988), pero no se tenía constancia de su presencia en Urdaibai.

39 

27.- Agrilinus ater (DeGeer, 1774) (**) 




Morfología externa: 3-6 mm. Coloración negra uniforme. Cabeza y pronoto brillantes, 

élitros microrreticulados, mates. 

Biología: Aunque en la literatura entomológica se refleja que los adultos de esta especie 

están activos de abril a otoño y se localizan en excrementos de vacuno y ovino (Paulian 

y Baraud, 1982), en Urdaibai sólo lo hemos localizado en el mes de abril y en 

excremento de oveja. 

Distribución: coloniza toda Europa, hasta Liberia y Mongolia ovino (Paulian y Baraud, 

1982) En la península Ibérica es una especie poco frecuente que coloniza la mitad 

septentrional aunque parece una especie escasa (Báguena, 1967; Hortal et al., 2006). No 

se conocen registros previos de la especie en Vizcaya. En Urdaibai, en consonancia con 

los datos bibliográficos, parece una especie escasa.

40 

28.- Agrilinus constans (Duftschmid, 1805) (*) 






Morfología externa: 5-6 mm. Coloración negra uniforme y uniformemente brillante. 

Biología: Especie de primavera y verano, que explota las heces de vacuno y ovino 

(Paulian y Baraud, 1982), los datos de Urdaibai son coherentes con los datos 

bibliográficos y hemos localizado la especie en excrementos de vacuno y ovino. 

Distribución: coloniza toda Europa, (Paulian y Baraud, 1982), en la península Ibérica 

es una especie poco frecuente pero de amplia distribución (Báguena, 1967). La especie 

ya había sido registrada de Vizcaya (Báguena, op. cit.), pero nos se conocía de Urdaibai.

41 

29.- Esymus pusillus (Herbst, 1789) (***) 








Morfología externa: 3,0-4,5 mm. Tegumentos de color negro brillante, a veces con 

manchas de desarrollo y posición variable de coloración pardo rojiza. Estrías elitrales 

fuertemente convexas. 

Biología: En Urdaibai los adultos de esta especie se hallan activos desde mediados de 

primavera hasta mediados de verano y explotan preferentemente excrementos de 

vacuno, aunque también hemos localizado un ejemplar en excremento ovino. 

Distribución: Especie Euroasiática (Paulian & Baraud, 1982), que en la península 

Ibérica coloniza la mitad septentrional (Báguena, 1967, Hortal et al., 2006). No había 

sido registrada con anterioridad de Urdaibai ni de la C.A.V.

42 

30.- Aphodius fimetarius (Linnaeus 1758) (*) 




Basetexeta Ereño 530/4801 28/01/2008 10 BAH-ALO 

Laga Ibarrangelu 527/4806 28/01/2008 1 BAH-ALO 









Morfología externa: 5-9 mm. Cabeza negra, pronoto negro con los ángulos anteriores 

de color rojizo, escudete y región ventral de color negro, Élitros rojizos, sin manchas. 

Biología: Especie presente durante prácticamente todo el año, que explota cualquier 

tipo de excrementos. Lo hemos encontrado en excrementos de perro, vaca, oveja y 

caballo. 

Distribución: Este afodio coloniza toda la región paleártica (Baraud, 1992). Ocupando 

toda la geografía peninsular (Báguena, 1967). En Vizcaya es una especie frecuente y 

abundante (Bahillo et al., 1988), aunque no había sido registrada previamente de 

Urdaibai, donde, a juzgar por los datos que se exponen en el presente estudio, es una 

especie frecuente, presente en mayor o menor número a lo largo de prácticamente todo 

el año.

43 

31.- Aphodius foetidus (Herbst 1783) (***) 


- Distintos fenotipos de Aphodius (s. str.) foetidus presentes en Urdaibai - 




Basetexeta Ereño 530/4801 28/01/2008 2 BAH-ALO 




Morfología externa: 5-9 mm. Semejante a la especie precedente de la que se diferencia 

externamente porque los ángulos anteriores del pronoto no son rojizos y los élitros son 

pajizos, a veces con el disco oscurecido, incluso oscurecidos por completos. 

Biología: Similar a la de la especie precedente, con la que habitualmente se localiza en 

los mismos excrementos. Sin embargo A. foetidus no parece estar activa en los meses de 

invierno. La hemos localizado en excrementos de ganado equino, vacuno y ovino. 

Distribución: La especie coloniza toda la región mediterránea (Baraud, 1992). En la 

Península Ibérica es muy frecuente y abundante (Báguena, 1967). No se había 

registrado con anterioridad de Urdaibai ni de la C.A.V., donde, sin embargo, parece ser 

una especie frecuente y abundante.

44 

32.- Aphodius foetens (Fabricius, 1787) (***) 




Morfología externa: 5-8 mm. Muy parecido a A. fimetarius del que se diferencia 

porque A. foetens tiene el abdomen de color rojizo. 

Biología: Los imagos se muestran activos en los meses de verano. Los ejemplares que 

hemos colectado en Urdaibai han sido localizados en excrementos de ganado equino. 

Distribución: Este insecto coloniza la región occidental de Europa pero siempre forma 

escasa. En España sólo se conoce de muy pocos enclaves del tercio septentrional 

(Baraud, 1977). No se conocía la presencia de esta especie en la C.A.V. y, por tanto, es 

esta la primera vez que se registra en nuestra comunidad autónoma y en Urdaibai.

45 

33.- Nialus varians (Duftschmid, 1805) (*) 



Añabusti 521/4802 19/07/2007 4 BAH-ALO 







Morfología externa: 4-6 mm. Con dos fenotipos, en general bien diferenciados, que se 

hallan entremezclados en las heces que colonizan: tegumentos de coloración negra 

uniforme o bien con sendas manchas rojizas en la región numeral de los élitros. 

Biología: Adultos primavera estivales preferentemente ligados a los excrementos de 

ganado vacuno, aunque ocasionalmente pueden colonizar otros tipos de excrementos. 

Nosotros los hemos hallado en Urdaibai tanto en heces de vacuno como en excrementos 

de ganado ovino. 

Distribución: Este insecto coloniza Europa central y meridional, norte de África y Asia 

Menor (Paulian & Baraud, 1982). En la península Ibérica es una especie común y muy 

repartida (Báguena, 1967). Ya había sido citada de Vizcaya (Bahillo et al., 1988), pero 

no se conocían registros previos de Urdaibai.

46 

34.- Calamosternus granarius (Linnaeus 1767) (*) 









Morfología externa: 3-5 mm. Tegumentos de color negro uniforme. 

Biología: Adultos activos durante prácticamente todo el año y explotando todo tipo de 

excrementos (Paulian y Baraud, 1982). En Urdaibai la hemos hallado en excrementos de 

vaca y de oveja. 

Distribución: Cosmopolita (Baraud, 1977). Muy común en la Península Ibérica 

(Báguena, 1967). Bahillo et al. (1988) ya registraron esta especie en Vizcaya, pero no se 

tenían noticias de su presencia en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai.

47 

CONCLUSIONES 

Como resultado de la campaña de muestreos realizada en la Reserva de la Biosfera de 

Urdaibai se han localizado un total de 34 especies de coleópteros coprófagos sobre 

excrementos de naturaleza variada: 6 especies pertenecientes a la familia Geotrupidae, 9 

Scarabaeidae y 19 componentes de la familia Aphodiidae. 

De las 34 especies halladas, 19 no se habían registrado con anterioridad en Urdaibai. De 

ellas, 6 se registran por primera vez en la C.A.V. (por tanto también son primeros 

registros tanto para Vizcaya como para Urdaibai), otras 2 se conocían de la C.A.V., pero 

no habían sido citadas de Vizcaya (por tanto, tampoco de Urdaibai) y otras 11 habían 

sido halladas en Vizcaya con anterioridad, pero se desconocía su presencia en Urdaibai. 

No hemos podido localizar ni una sóla especie de escarabajos rodadores, con la 

excepción de Trypocopris pyrenaeus que no es un telecóprido en sentido estricto, 

aunque ocasionalmente pueda rodar excrementos de bajo contenido hídrico tales como 

los generados por los conejos o el ganado ovino o caprino (Romero Samper, 1993 y 

1996). Esta falta de especies telecópridas en Vizcaya ya había sido detectada por 

Bahillo et al. (1988) y Bahillo de la Puebla (1989 y 1990) y sería el reflejo del origen de 

la fauna coprófaga del Paleártico occidental. Dicha fauna tendría sus orígenes en el 

Mioceno, resultado de la diversificación en regiones asiáticas, de líneas filogenéticas de 

origen africano, que posteriormente fueron diezmadas por los cambios climáticos 

acaecidos a lo largo de Cuaternario (Romero Samper y Lobo, 2006). De este modo, en 

Urdaibai sólo se hallan presentes tribus modernas de Scarabaeidae tales como Coprini, 

Oniticellini y Onthophagini, pero faltan tribus eminentemente africanas como 

Gymnopleurini, Scarabeini y Onitini, lo cual nos marca un origen claramente europeo 

de la fauna coprófaga de la reserva. 

No podemos valorar la evolución seguida por las poblaciones de coprófagos en 

Urdaibai, ya que no disponemos de un estudio de detalle previo sobre las familias ahora 

tratadas. No obstante, la no localización de O. illyricus en la campaña de muestreo 

cuyos resultados ahora se muestran, nos hace temer que, al igual que en otros puntos de 

la geografía ibérica, se haya producido una reducción del contingente de escarabaeoidea 

coprófagos (Agoiz, 2003; Romero Samper y Lobo, 2006). 

Variación anual del contingente de coprófagos en Urdaibai 

La siguiente tabla muestra el número de especies de cada familia de coprófagos 

localizadas en el área de estudio en cada uno de los meses del periodo de muestreo 

Mes I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 

Aphodiidae 5 9 6 8 6 2 5 10 6 4 

Geotrupidae 1 3 - - 1 3 - 3 2 2 

Scarabaeidae 1 3 4 4 3 3 4 5 - - 

TOTAL 7 15 10 12 10 8 9 18 8 6

48 

Numero de especies por mes 

16 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 

Meses 

Scarabaeidae 

Geotrupidae 

Aphodiidae 

El contingente más abundante de especies corresponde a los representantes de la familia 

Aphodiidae, que ha sido localizada todos los meses de muestreo. Es destacable el hecho 

de que los meses de mayo, junio y septiembre no se han detectado representantes de la 

familia Geotrupidae; de la misma manera, los meses de noviembre, diciembre no han 

rendido representantes de la familia Scarabaeidae. 

Mes I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 

Aphodiidae 96 0 0 45 49 122 18 12 39 165 172 115 

Geotrupidae 2 0 0 5 0 0 1 46 0 23 6 5 

Scarabaeidae 1 0 0 40 62 51 24 30 85 57 0 1 

TOTAL 35 0 0 90 111 173 43 88 124 245 178 57 

1208 

Número de individuos por mes 

250 

200 

150 

100 

50 

Scarabaeidae 

Geotrupidae 

Aphodiidae 

0 

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 

Meses 

En Urdaibai predominan las especies de menor tamaño y entre ellas hay una clara 

predominancia de las especies de Aphodiidae, igual que en el resto de la península 

ibérica (Lobo, 1993).

49 

En la siguiente tabla se refleja el número de individuos de cada especie recogidos en 

cada uno de los meses de muestreo. 

GEOTRUPIDAE 

SCARABAEIDAE 

APHODIIDAE 

Especie 

Individuos / Meses 

E F M A M J J A S O N D 

1 Typhaeus typhoeus (Linnaeus, 1758) 2 3 1 14 4 4 

2 Trypocopris pyrenaeus (Carp., 1825) 3 1 44 

3 Geotrupes mutador (Marsham, 1802) 1 1 3 6 2 

4 Geotrupes stercorarius (Linnaeus, 1758) 1 

5 Geotrupes puncticollis (Malin., 1811) 1 17 3 1 

6 Sericotrupes niger (Marsham, 1802) 1 

7 Copris lunaris (Linnaeus, 1758) 2 2 

8 Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) 2 9 

9 Caccobius schreberi (Linnaeus, 1758) 10 19 

10 Onthophagus taurus (Schreber, 1759) 27 45 19 2 165 31 

11 Onthophagus illyricus (Scopoli, 1763) 5 

12 Onthophagus vacca (Linnaeus 1767) 27 20 3 1 9 3 

13 Onthophagus coenobita (Herbst, 1783) 1 

14 Onthophagus similis (Scriba 1790) 1 12 5 1 4 28 2 21 

15 Onthophagus ovatus (Linnaeus, 1767) 10 4 

16 Colobopterus erraticus (Linnaeus 1758) 30 29 12 5 

17 Teuchestses fossor (Linnaeus, 1758) 3 11 

18 Ammoecius brevis Erichson, 1848 1 

19 Acrossus rufipes (Linnaeus, 1758) 5 2 

20 Biralus satellitius (Herbst 1789) 4 

21 Nimbus contaminatus (Herbst, 1783) 6 55 28 

22 Nimbus proximus Adam, 1994 15 71 31 

23 Chilothorax conspurcatus (Linnaeus, 158) 4 1 93 

24 Melinopterus consputus Creutzer, 1799 13 1 4 

25 Melinopterus sphacellatus (Panzer, 1789) 16 2 4 11 

26 Melinopterus prodromus (Brahm, 1790) 48 8 1 31 

27 Agrilinus ater (DeGeer, 1774) 4 

28 Agrilinus constans (Duftschmid, 1805) 6 1 

29 Esymus pusillus (Herbst, 1789) 5 8 2 1 

30 Aphodius fimetarius (Linnaeus 1758) 14 3 1 14 2 1 4 17 

31 Aphodius foetidus (Herbst 1783) 2 2 21 5 3 

32 Aphodius foetens (Fabricius, 1787) 5 

33 Nialus varians (Duftschmid, 1805) 10 7 6 6 

34 Calamosternus granarius (L. 1767) 3 1 11 1 1 

Entre las especies localizadas en el área de estudio hay táxones que tienen periodos muy 

dilatados de aparición como Aphodius fimetarius y Onthophagus similis que están 

presentes a lo largo de todo el año; otras como Geotrupes mutador, Onthophagus 

taurus, Onthophagus vacca o Colobopterus erraticus pueden ser localizados en el área 

de estudio a lo largo de casi todo el año, faltando sólo los meses invernales; en el 

extremo opuesto encontramos Typhaeus typhoeus, Melinopterus sphacellatus y 

Melinopterus prodromus, que sólo están ausentes en los meses más calidos. 

No obstante, la mayor parte de las especies localizadas en Urdaibai, presentan periodos 

de aparición más concretos encontrando especies propias de cada estación que 

indicamos en la siguiente relación:

50 

• Especies primaverales: Onthophagus coenobita, Ammoecius brevis, Biralus 

satellitius, Agrilinus ater. 

• Especies primavero-estivales: Trypocopris pyrenaeus, Agrilinus constans, 

Esymus pusillus, Nialus varians, Calamosternus granarius. 

• Especies estivales: Sericotrupes nger, Éuoniticellus fulvus, Caccobius 

schereberi, Onthophagus illyricus, Onthophagus ovatus, Aphodius foetens, 

Teuchestes fossor, 

• Especies verano-otoñales: Geotrupes puncticollis, 

• Especies de otoñales: Geotrupes puncticollis, Copris lunares, Nimbus 

contaminatus, Nimbus proximus. 

• Especies otoño-invernales: Aphodius foetidus. 

• Especies de invierno: Chilothorax conspurcatus, Melinopterus consputus.

51 

Excrementos explotados por los coleópteros 

En las siguiente tabla se refleja el número de individuos de cada especie recolectados en 

cada uno de los cinco tipos de excrementos muestreados. 

GEOTRUPIDAE 

SCARABAEIDAE 

APHODIIDAE 

Especie 

Tipo de excremento 

Vaca Caballo Oveja Perro Humano 

1 Typhaeus typhoeus (Linnaeus, 1758) 12 4 4 4 

2 Trypocopris pyrenaeus (Carp., 1825) 45 3 

3 Geotrupes mutador (Marsham, 1802) 4 9 

4 Geotrupes stercorarius (Linnaeus, 1758) 1 

5 Geotrupes puncticollis (Malin., 1811) 4 1 

6 Sericotrupes niger (Marsham, 1802) 1 

7 Copris lunaris (Linnaeus, 1758) 3 

8 Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) 11 

9 Caccobius schreberi (Linnaeus, 1758) 12 4 

10 Onthophagus taurus (Schreber, 1759) 193 7 

11 Onthophagus illyricus (Scopoli, 1763) 5 

12 Onthophagus vacca (Linnaeus 1767) 48 11 2 

13 Onthophagus coenobita (Herbst, 1783) 1 

14 Onthophagus similis (Scriba 1790) 36 5 31 

15 Onthophagus ovatus (Linnaeus, 1767) 4 6 

16 Colobopterus erraticus (Linnaeus 1758) 76 

17 Teuchestses fossor (Linnaeus, 1758) 17 

18 Ammoecius brevis Erichson, 1848 1 

19 Acrossus rufipes (Linnaeus, 1758) 7 

20 Biralus satellitius (Herbst 1789) 5 

21 Nimbus contaminatus (Herbst, 1783) 4 79 6 

22 Nimbus proximus Adam, 1994 2 86 29 

23 Chilothorax conspurcatus (Linnaeus, 158) 98 

24 Melinopterus consputus Creutzer, 1799 1 4 13 

25 Melinopterus sphacellatus (Panzer, 1789) 2 2 19 10 

26 Melinopterus prodromus (Brahm, 1790) 70 7 4 7 

27 Agrilinus ater (DeGeer, 1774) 4 

28 Agrilinus constans (Duftschmid, 1805) 3 4 

29 Esymus pusillus (Herbst, 1789) 15 1 

30 Aphodius fimetarius (Linnaeus 1758) 53 1 3 

31 Aphodius foetidus (Herbst 1783) 73 2 14 

32 Aphodius foetens (Fabricius, 1787) 5 

33 Nialus varians (Duftschmid, 1805) 24 5 

34 Calamosternus granarius (L. 1767) 14 3 

La intensidad de muestreo no ha sido equitativa en los cinco tipos de excrementos 

muestreado, dado que la disponibilidad de excremento no se muestra como un factor 

constate a lo largo del año. A pesar del evidente sesgo que esta circunstancia provoca en 

los resultados y en la consiguiente interpretación de los mismos, si podemos sacar 

algunas conclusiones de interés.

52 

Resulta evidente que el recurso más utilizado es el excremento de origen vacuno con un 

total de 28 especies que explotan este recurso (sobre un total de 34 localizadas en el área 

de estudio), seguido por el excremento de origen equino con 16 especies y el de origen 

ovino con 13 especies colectadas sobe él. Estos datos pueden ser reflejo del mayor 

esfuerzo prospectivo realizado, pero sin duda muestran (quizás no de una forma 

cuantificable en el presente estudio) la importancia relativa de cada tipo de excremento 

como soporte de las poblaciones de coleópteros coprófagos, aspecto en el que las 

grandes deposiciones de vacuno se muestran como microhábitat preferente para las 

especies de coprófagos de Urdaibai. 

Los excrementos de origen canino se muestran como un recurso de importancia en 

Urdaibai especialmente en los fríos meses de invierno, en los que en muchos enclaves 

de la reserva de Urdaibai se convierten en el único tipo de excremento disponible para 

los insectos de hábitos necrófagos. A pesar de su reducido volumen son capaces de 

soportar especies de coprófagos de mediano porte como Typhaeus typhoeus. 

Los excrementos de origen humano representan un recurso infrecuente, no 

especialmente abundante en Urdaibai por lo que su localización y explotación por parte 

de insectos adecuados, tiene un componente accidental que queda reflejado en el 

reducido número de especies halladas en este tipo de recurso. No obstante hay que 

mencionar que este tipo de sustrato es el que nos ha permitido localizar en Urdaibai un 

único ejemplar de Onthophagus coenobita, un coprófagos con una cierta predilección 

por las heces con un alto contenido en proteinas de origen animal.

53 

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