CARACTERISTICAS DEL COMPLEJO PARAMECIUM OSCAR ...
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<strong>CARACTERISTICAS</strong> <strong>DEL</strong> <strong>COMPLEJO</strong> <strong>PARAMECIUM</strong><br />
<strong>OSCAR</strong> FERNANDO GONZALEZ ONTIVEROS<br />
ofgo2408@todito.com<br />
UNIVERSIDAD AUTONOMA DE SINALOA<br />
Laboratorio de Zoología<br />
Escuela de Biología<br />
Avenida Universitarios S/n<br />
CP:80010<br />
Culiacán Rosales Sinaloa México<br />
DICIEMBRE <strong>DEL</strong> 2003
INDICE<br />
- <strong>CARACTERISTICAS</strong> <strong>DEL</strong> <strong>COMPLEJO</strong> <strong>PARAMECIUM</strong> PAGINAS 3-5<br />
-REFERENCIAS PAGINAS 6-7<br />
2
<strong>CARACTERISTICAS</strong> <strong>DEL</strong> <strong>COMPLEJO</strong> <strong>PARAMECIUM</strong><br />
Paramecium es mucho mas que un simple ciliado de agua dulce, debido a sus propiedades<br />
particulares se ha estudiado muy a fondo, incluso en la rama de la Psicología donde se<br />
estudian las propiedades aversivas mediante estimulación eléctrica, resultados que podrían<br />
servir incluso para estudiar los efectos en el hombre. Se tiene evidencia de que el choque de<br />
ánodos es aversivo para la estimulación eléctrica DC en paramecium mientras que la<br />
estimulación eléctrica DC de un cátodo puede tener propiedades de atracción si la<br />
intensidad del choque es muy baja (1).<br />
Entonces, vale la pena conocer lo mejor posible tanto la morfología como la fisiología de<br />
Paramecium. Como ya sabemos, las redes citoesqueleticas corticales atraviesan toda la<br />
célula, modelan y sostienen la forma del organismo; el enredado infraciliar (ICL) de<br />
Paramecium desarrolla 2 tipos de organización , su patrón global es moldeado por el patrón<br />
del cuerpo basal y sus microfilamentos en mallas muestran variabilidad (2). Los<br />
constituyentes del ICL son codificados por familias multigenicas y producidos para<br />
coensamblar. Los efectos del gen silencing sobre la morfogénesis de los tricocistos resultan<br />
de cambios cualitativos en vez de cambios cuantitativos en las TMPs disponibles para el<br />
ensamblaje. En las estructuras celulares construidas a partir de los productos de los genes<br />
silencing se crean fenotipos mutantes mediante la inyección de secuencias de codificación<br />
que dañan las copias de genes endógenos (3). Como podemos ver, el genoma determina la<br />
conformación del complejo. Los ciliados presentan dualismo nuclear; micronucleo y<br />
macronucleo cuyo desarrollo incluye arreglos del genoma, la eliminación de una de sus<br />
partes puede ser característico de los ciliados, por tanto, el electrocariotipo es muy útil para<br />
estudiar genética molecular y rastrear nuevos arreglos del genoma (4) ; mientras que el gen<br />
silencing, el microscopio electrónico y los análisis de inmunolocalizacion revelan una<br />
participación ubicua de PtNSF en el trafico por vesículas que ocurren en Paramecium,<br />
como buscar SNAREs , otros patrones de NSF y los mecanismos de SNAREs (5).El factor<br />
sensitivo NSF es una ATPasa ubicua que se desarrolla en fusión de membranas<br />
durante el trafico intracelular, actúa como chaperón en el desmontaje de (SNAREs).<br />
La exportación de moléculas de células eucarióticas sigue una ruta de secreción del<br />
retículo endoplásmico a la membrana plasmática (6).<br />
En Paramecium primaurelia, la adhesión célula-célula seguida de apareamiento celular<br />
ocurre después de la mezcla de adecuadas poblaciones hambrientas de los dos tipos<br />
celulares discretos aptos de entrar en conjugación, la adhesión es llevada a cabo con la<br />
ayuda de un sistema colinergético que regula las interacciones celulares (7). Gracias a<br />
exposiciones ultrasónicas se ha podido determinar, que el máximo índice de crecimiento<br />
celular corresponde a las frecuencias de resonancia supuestas de la vacuola. La teoría para<br />
la oscilación de las vacuolas celulares es una guía útil prediciendo las mayores frecuencias<br />
sónicas de eficiencia, por lo tanto, bajo regulación cuidadosa de parámetros se pueden<br />
obtener resultados positivos en la exposición ultrasónica (8), y no únicamente resultados<br />
negativos como se creía anteriormente.<br />
Muchas mutaciones genéticas están involucradas en procesos biológicos de Paramecium.<br />
La autogamia es un proceso que consta de tres divisiones pregameticas micronucleares, en<br />
el mutante ts401 de P. tetraurelia cuando se trata con calor el desarrollo del anlagen oral es<br />
frecuentemente inhibido y en sus células algunas proteínas estructurales como las que<br />
controlan eventos nucleares en la autogamia pueden ser alteradas por choques de calor (9).<br />
3
Las células transformadas son capaces de expresar un fenotipo desordenado hasta la<br />
siguiente autogamia que restaura las características mutadas. La inyección de genoma ADN<br />
macronuclear wild-type resulta en líneas celulares transformadas del mutante d4-84 y<br />
expresa la temprana habilidad del intercambio de tricocistos (10).<br />
Inclusiones cristalinas del citoplasma en algunos protozoarios que parecen moverse a<br />
través del citoplasma son muy prominentes características de modelos genéticos y de<br />
organismos, pero la presencia de mutaciones como “sombre” sugieren que son<br />
productos de regulación de posible significancia psicológica. Como componente<br />
purina menos abundante en Paramecium tenemos a Xantina, que es el mayor en<br />
“sombre” (11).<br />
La concentración intracelular libre de Mg2+ ([Mg2_]i) es herméticamente regulada y<br />
modulada por ligandos extracelulares. Las células carecen de un transportador<br />
funcional que pudiera ser abrumado y exterminado por concentraciones<br />
extracelulares de Mg2+, pero es posible que la mutación mgx incremente la<br />
permeabilidad al Mg2+(12). Vale la pena señalar que muy pocos genes que transportan o<br />
regulan Mg2+ han sido clonados, por lo que Paramecium proporciona una oportunidad<br />
única de aclarar la base molecular para el transporte de Mg2+.En el gen eccentric, XNTA, y<br />
su producto, XntAp, la serie colocada de cargas negativas en XntAp, pudieran jugar un rol<br />
en la penetración de iones. Tal asociación electrostática a través de coordinación secundaria<br />
podría ser un pasaje mas rápido y preferible de Mg2+ a través del filtro (13).<br />
Algunas especies de Paramecium abrigan bacterias intracelulares como las de P. putrinum<br />
entre otras, en P. calkinsi se encontró la bacteria GN5-3 que resulta interesante por invadir<br />
al citoplasma y por no encontrarse en las vacuolas de los anfitriones (14).<br />
La mayoría de las bacterias intracelulares encontradas en ciliados, especialmente en<br />
especies Paramecium son del género Holospora que presentan dos formas de vida y que<br />
utilizan un puente entre los dos macronucleos hijos como pieza conectiva entre el proceso<br />
de liberación de formas de infección de núcleos infectados y una estructura nuclear (15).<br />
A su vez, estudios han demostrado que los ciliados son efectivos apaciguando las<br />
poblaciones de varias cianobacterias, el ciliado Paramecium cf. caudatum Ehrenberg es<br />
capaz de apaciguar a las poblaciones de la tóxica Cylindrospermopsin Raciborskii en el<br />
laboratorio; las concentraciones de toxinas son modificadas por los procesos de<br />
apaciguamiento(16).<br />
Existen también virus que codifican enzimas; PBCV-1 es el primer virus conocido que<br />
codifica enzimas involucradas en el metabolismo de las azucares nucleótidos.<br />
Presumiblemente el hospedante es incapaz de proporcionar suficiente cantidad de los<br />
monosacáridos GDP-D-ramnosa y GDP-L- fucosa para la producción de virus. A<br />
diferencia de enzimas GMD de otros organismos, el virus codificado GMD es una<br />
enzima bifuncional (17). Si hablamos de proteínas, la hemoglobina de Paramecium tiene<br />
sus particularidades. La afinidad de ligand binding es muy diferente entre las clases de<br />
globinas en vertebrados e invertebrados, en Paramecium Hb y la hemoglobina y mioglobina<br />
de los mamíferos la similaridad en la secuencia de aminoácidos es del 15%, en Paramecium<br />
Hb, el oxígeno implicado en la conformación es estabilizado por los residuos distales(18).<br />
En su hábitat normal ,un protozoario de agua dulce se enfrenta siempre a condiciones<br />
hipotónicas. La permeabilidad al agua de la membrana plasmática de P.<br />
multimicronucleatum disminuye conforme aumenta la osmolaridad citosolica. Este sugiere<br />
la presencia de mecanismos en las membranas para detectar la osmolaridad citosolica de la<br />
célula y para cambiar permeabilidad al agua (19). El CV es un complejo muy importante en<br />
4
Paramecium y en general en todos los protozoarios con el cual regulan su osmolaridad<br />
citosolica. En Paramecium el CVC consiste de una vacuola contráctil central y 5-10 brazos<br />
radiales que se abren en abanico, por si mismo posee un mecanismo por el cual las<br />
membranas planares del CV son reducidas. La técnica electrofisiológica ha permitido<br />
mostrar que el incremento tubular comienza adyacente a las cintas microtubulares cuando<br />
el CV está en fase de recorrido (20).<br />
El rodeamiento del CV por los brazos radiales corresponde a una tensión incrementada en<br />
la membrana del CV, se sabe de una estructura (s) citoesqueletica que se asocia a la<br />
membrana del CV para sujetarla cuando hay extrema tensión, para protegerla de la<br />
desintegración además de cubrir la membrana del CV cubre sus túbulos de 40 nm (21).<br />
En Paramecium multimicronucleatum la trayectoria del CV alcanza el máximo justo antes<br />
de la descarga de fluidos, el CV in vitro, cuando se aísla de la célula y se limita bajo aceite<br />
mineral, algunas veces se vuelve motil en el citosol pareciéndose a un ameboide, mas<br />
frecuentemente cuando el CV comienza a mostrar ciclos irregulares de actividad (22).<br />
En células adaptadas de Paramecium, el fluido de la vacuola contráctil, es hipertónico al<br />
citosol y contiene K+ y Cl-; la energía electroquímica necesaria para el transporte activo<br />
ion/osmolito del citosol dentro del CV viene aparentemente del Vcvc (potencial de la<br />
membrana del CVC)que es generado por V-H+-ATPasas ; por lo tanto la composición<br />
iónica del CV refleja los procesos de transporte a través de la membrana plasmática (23).<br />
La actividad de los osmolitos K+ y Cl- además de las osmolaridades del fluido en conjunto<br />
permanecen mas altos en el CV que en el citosol. En Paramecium ,un transporte de estos<br />
osmolitos dependientes de agua que transporta a través de la membrana del CV está<br />
involucrado en la regulación del volumen celular en condiciones hipotónicas (24).<br />
El complejo ha tenido mucho éxito extendiéndose prácticamente por todos los continentes<br />
como todos los protozoarios, pero en este caso hablaremos solo del continente europeo en<br />
donde P. novaurelia es el dominante, seguido de P. biaurelia y P. primaurelia.. Paramecium<br />
tetraurelia, P. triaurelia , y P. sexaurelia son especies raras .P. pentaurelia , P. octaurelia , y<br />
P. tredecaurelia son muy raras. En Grecia por primera vez se descubre P. primaurelia, en<br />
Europa su aparición parece estar limitada por una barrera climática (25). Paramecium<br />
triaurelia, es caracterizado por su moderada procreación manifestada por la carencia de<br />
diferenciación genética de cepas originadas de diferentes habitats en Europa o diferentes<br />
continentes, lo cual tiene algunas ventajas selectivas (26).<br />
Grecia, por ser uno de los países europeos menos estudiados en este complejo ha recibido<br />
mucha atención últimamente. Se ha confirmado la ocurrencia de P. sexaurelia en Lake<br />
Pamvotis (Ioannina, N. W. Grecia). Parece que las condiciones bióticas y abióticas ahí son<br />
adecuadas para las especies y resulta interesante que ninguna otra especie del grupo aurelia<br />
fue encontrada en los lugares muestreados (27).<br />
Ucrania, también ha sido estudiado incansablemente y se tienen estudios muy profundos<br />
para determinar la aparición de especies Paramecium en Ucrania (the Eastern<br />
Carphathians), pero no se había encontrado ninguna del complejo Paramecium aurelia,<br />
como en los ríos Prut y Tisa que mostraban características químicas similares excepto la<br />
absorción bioquímica y la concentración de sustancias orgánicas ,se creía que la ausencia<br />
de estas especies obedecía a la química del agua y a la temporada de muestreo (28).<br />
Sin embargo en fechas recientes, en las Carphathians del este (Ucrania) la presencia de P.<br />
triaurelia y P. novaurelia fue demostrada en los Medobory Mts , y de P. primaurelia en el<br />
Dniester Valley. En el Volyn-Podolian Upland, la especie mas frecuente fue P. novaurelia<br />
(29). Aunque en las Carphathians del este los cuerpos de agua son oligotróficos y la<br />
5
composición de organismos planctónicos es muy pobre también se ha encontrado la<br />
presencia de P. caudatum y P. multimicronucleatum (30).<br />
REFERENCIAS<br />
1. Armus HL, Montgomery AR. Aversive and attractive properties of electrical<br />
stimulation for Paramecium caudatum. Psychol Rep 2001;89(2):342-4.<br />
2. Beisson J, Clerot JC, Fleury-Aubusson A, Garreau de Loubresse N, Ruiz F, Klotz C.<br />
Basal body-associated nucleation center for the centrin-based cortical cytoskeletal network<br />
in Paramecium. Protist 2001;152(4):339-54.<br />
3. Ruiz F, Vayssié L, Klotz C, Sperling L, Madeddu L. Homology-dependent gene<br />
silencing in Paramecium. Molecular Biology of the Cell 1998;9:931–943.<br />
4. Rautian MS, Potekhin AA. Electrokaryotypes of macronuclei of several<br />
Paramecium species. J Eukaryot Microbiol 2002;49(4):296-304.<br />
5. Kissmehl R, Froissard M, Plattner H, Momayezi M, Cohen J. NSF regulates<br />
membrane traffic along multiple pathways in Paramecium. J Cell Sci 2002;115(Pt<br />
20):3935-46.<br />
6. Froissard M, Kissmehl R, Dedieu JC, Gulik-Krzywicki T, Plattner H, Cohen J. Nethylmaleimide-sensitive<br />
factor is required to organize functional exocytotic microdomains<br />
in paramecium. Genetics 2002;161(2):643-50.<br />
7. Delmonte Corrado MU, Politi H, Ognibene M, Angelini C, Trielli F, Ballarini P, et<br />
al. Synthesis of the signal molecule acetylcholine during the developmental cycle of<br />
Paramecium primaurelia (Protista, Ciliophora) and its possible function in conjugation. J<br />
Exp Biol 2001;204(Pt 11):1901-7.<br />
8. Yang SK, Huang YC. Biological effect of paramecium in diffused ultrasonic fields.<br />
Ultrasonics 2002;39(7):525-31.<br />
9. Prajer M, Iftode F. Anomalies of autogamy in Paramecium tetraurelia temperature<br />
sensitive mutant induced by heat treatment. Folia Biol (Krakow) 2001;49(1-2):13-27.<br />
10. Prajer M, Kosciuszko H. Effect of wild-type macronucleoplasm transplantation into<br />
trichocyst mutant cells of Paramecium tetraurelia. Folia Biol (Krakow) 2001;49(3-4):125-8.<br />
11. Creutz CE, Mohanty S, Defalco T, Kretsinger RH. Purine composition of the<br />
crystalline cytoplasmic inclusions of Paramecium tetraurelia. Protist 2002;153(1):39-45.<br />
12. Hammond JA, Preston RR. Isolation and characterization of magbane, a<br />
magnesium-lethal mutant of paramecium. Genetics 2001;158(3):1061-9.<br />
13. Haynes WJ, Kung C, Saimi Y, Preston RR. An exchanger-like protein underlies the<br />
large Mg2+ current in Paramecium. Proc Natl Acad Sci U S A 2002;99(24):15717-22.<br />
14. Fokin SI, Sabaneyeva EV, Borhsenious ON, Schweikert M, Gortz HD. Paramecium<br />
calkinsi and P. putrinum (ciliophora,protista) harboring alpha-subgroup bacteria in the<br />
cytoplasm. Protoplasma 2000;213:176-183.<br />
15. Fokin SI, Sabaneyeva EV. Release of endonucleobiotic bacteria Holospora bacillata<br />
and Holospora curvata from the macronucleos of their host cells Paramecium woodruffi<br />
and Paramecium calkinsi. Endocytobiosis & Cell Res 1997;12:49-55.<br />
16. Fabbro L, Baker M, Dilvenvoorden L, Pegg G, Shiel R. The effects of the ciliate<br />
Paramecium cf. caudatum Ehrenberg on toxin producing Cylindrospermopsis isolated from<br />
the Fitzroy River, Australia. Environ Toxicol 2001;16(6):489-97.<br />
17. Tonetti M, Zanardi D, Gurnon JR, Fruscione F, Armirotti A, Damonte G, et al.<br />
Paramecium bursaria Chlorella virus 1 encodes two enzymes involved in the biosynthesis<br />
of GDP-L-fucose and GDP-D-rhamnose. J Biol Chem 2003;278(24):21559-65.<br />
6
18. Das TK, Weber RE, Dewilde S, Wittenberg JB, Wittenberg BA, Yamauchi K, et al.<br />
Ligand binding in the ferric and ferrous states of Paramecium hemoglobin. Biochemistry<br />
2000;39(46):14330-40.<br />
19. Stock C, Allen RD, Naitoh Y. How external osmolarity affects the activity of the<br />
contractile vacuole complex, the cytosolic osmolarity and the water permeability of the<br />
plasma membrane in Paramecium multimicronucleatum. J Exp Biol 2001;204(Pt 2):291-<br />
304.<br />
20. Tominaga T, Naitoh Y, Allen RD. A key function of non-planar membranes and<br />
their associated microtubular ribbons in contractile vacuole membrane dynamics is revealed<br />
by electrophysiologically controlled fixation of Paramecium. Journal of the Cell Science<br />
1999;112:3733-3745.<br />
21. Tani T, Allen RD, Naitoh Y. Periodic tension development in the membrane of the<br />
in vitro contractile vacuole of Paramecium multimicronucleatum: modification by<br />
bisection, fusion and suction. J Exp Biol 2000;203 Pt 2:239-51.<br />
22. Tani T, Allen RD, Naitoh Y. Cellular membranes that undergo cyclic changes in<br />
tension: Direct measurement of force generation by an in vitro contractile vacuole of<br />
Paramecium multimicronucleatum. J Cell Sci 2001;114(Pt 4):785-95.<br />
23. Stock C, Gronlien HK, Allen RD. The ionic composition of the contractile vacuole<br />
fluid of Paramecium mirrors ion transport across the plasma membrane. Eur J Cell Biol<br />
2002;81(9):505-15.<br />
24. Stock C, Gronlien HK, Allen RD, Naitoh Y. Osmoregulation in Paramecium: in situ<br />
ion gradients permit water to cascade through the cytosol to the contractile vacuole. J Cell<br />
Sci 2002;115(Pt 11):2339-48.<br />
25. Przybos E, Fokin S. Further studies on the Paramecium aurelia species complex in<br />
Greece. Folia Biol (Krakow) 2002;50(3-4):179-80.<br />
26. Przybós E. Intraspecies diferentiation of Paramecium triaurelia (Ciliophora,<br />
Protista). Strains from Ukraine. Folia Biol (Krakow) 1998;46(1-2):105-108.<br />
27. Przybos E, Lekka ME. Studies on the Paramecium aurelia species complex in Lake<br />
Pamvotis (Ioannina, N.W. Greece). Folia Biol (Krakow) 2000;48(1-2):61-3.<br />
28. Przybós E, Chornobai JM. The species of the Paramecium aurelia complex in the<br />
Eastern Carpathians in Ukraine. Folia Biol (Krakow) 1998;46(1-2):97-103.<br />
29. Przybos E. The Paramecium aurelia species complex in Ukraine. Folia Biol<br />
(Krakow) 2001;49(3-4):229-33.<br />
30. Przybos E. Paramecium novaurelia in the Gorgany Mts (Eastern Carpathians) in<br />
Ukraine. Folia Biol (Krakow) 2002;50(1-2):41-3.<br />
7