respuestas de segunda carpeta
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FACULTAD DE AGRONOMIA - UNIVERSIDAD DE LA REPUBLICA<br />
CURSO DE GENETICA 2009<br />
2º CARPETA DE PREGUNTAS PARA PRUEBA PARCIAL<br />
GENETICA DE POBLACIONES<br />
PREGUNTA 1.-<br />
En el grupo sanguíneo Ss, relacionado al sistema MN, pue<strong>de</strong>n ser i<strong>de</strong>ntificados con los<br />
reactivos correspondientes tres genotipos SS, Ss y ss.<br />
Dentro <strong>de</strong> una población <strong>de</strong> 1000 pobladores ingleses, el número observado <strong>de</strong> cada<br />
genotipo fue:<br />
Genotipo Nº Individuos<br />
SS 99<br />
Ss 418<br />
ss 483<br />
a) Estime la frecuencia <strong>de</strong> los alelos S y s<br />
b) Realice una estimación <strong>de</strong> los individuos esperados en el caso que la población<br />
cumpla el equilibrio <strong>de</strong> Hardy-Weinberg<br />
c) Estime en caso <strong>de</strong> ser necesario, el significado <strong>de</strong> las diferencias entre<br />
los genotipos observados y los esperados mediante el test <strong>de</strong> X2<br />
d) ¿Estos resultados le permiten aceptar o rechazar la hipótesis <strong>de</strong> equilibrio Hardy-<br />
Weinberg para este gen?<br />
RESPUESTA<br />
a) DATOS OBSERVADOS<br />
Genotipo Nº Indivíduos Frecuencias genotípicas<br />
SS 99 99/1000=0.099 P<br />
Ss 418 418/1000=0.418 H<br />
ss 483´ 483/1000=0.483 Q<br />
Total 1000<br />
p= P+1/2 H p= 0.099+(0.418/2)= 0.308<br />
q = Q + ½ H q= 0.483+(0.418/2) = 0.692<br />
En Equilíbrio Hardy Weinberg<br />
b) ESPERADO<br />
SS = P = p 2 = 0.308 * 0.308 * 1000= 95<br />
Ss = H = 2*q*q = 2*0.308*0.692* 1000= 426<br />
ss =Q = q 2 = (0.692*0.692*1000) = 478<br />
c) TEST CHI CUADRADO<br />
Test <strong>de</strong> Chi Cuadrado<br />
∑= (99-95) 2 + (418-426) 2 + (483-478) 2 =0.376<br />
95 426 478<br />
El Chi2 para un grado <strong>de</strong> libertad es 3,84<br />
Diferencias no significativo<br />
LA POBLACION ESTA EN EQUILIBRIO
PREGUNTA 2.-<br />
Cuatro alelos para el gen que codifica la enzima Alcohol <strong>de</strong>shidrogenasa fueron<br />
encontrados en una población <strong>de</strong> Texas <strong>de</strong> la planta Phlox cuspidata. Los alelos y sus<br />
frecuencias estimadas son las siguientes:<br />
Alelos Frecuencias<br />
ADH-1 0..11 =p<br />
ADH-2 0.84 = q<br />
ADH-3 0.01 = r<br />
ADH-4 0.04 = s<br />
a) ¿Cuáles son las proporciones esperadas <strong>de</strong> los 10 genotipos posibles bajo la hipótesis<br />
<strong>de</strong> equilibrio <strong>de</strong> Hardy-Weinberg?<br />
ADH 1/1 = p 2 =0.0121<br />
ADH 1/2 = 2*p*q =0.1848<br />
ADH 1/3 = 2*p*7 =0.0022<br />
ADH 1/4 = 2*p*s =0.0088<br />
ADH 2/2 = q 2 =0.7056<br />
ADH 2/3 = 2*q*r =0.0168<br />
ADH 2/4 = 2*q*s =0.0672<br />
ADH 3/3 = r 2 =0.0001<br />
ADH 3/4 = 2*r*s =0.0008<br />
ADH 4/4= s 2 =0.0016<br />
b) ¿Qué supuestos <strong>de</strong>ben cumplirse para que una población se encuentre en equilibrio<br />
<strong>de</strong> Hardy-Weinberg?<br />
a) Deben existir cruzamientos al azar, b) ser lo suficientemente gran<strong>de</strong> para <strong>de</strong>tectar los<br />
fenotipos en bajas frecuencias (Que no exista <strong>de</strong>riva genética) c) Ausencia <strong>de</strong> Mutación,<br />
d) Ausencia <strong>de</strong> Migración, e) Ausencia <strong>de</strong> Selección
PREGUNTA 3.-<br />
Al examinar el caracter "color <strong>de</strong> flor" en una población <strong>de</strong> Dondiego <strong>de</strong> noche<br />
(Mirabilis jalapa) se encontraron individuos con fenotipo rojo (R1R1), rosado (R1R2) y<br />
blanco (R2R2) en las siguientes proporciones:<br />
110 rojas 1000 rosadas 2667 blancas<br />
a) Demuestre estadísticamente si la población está en equilibrio.<br />
DATOS OBSERVADOS<br />
Genotipo Fenotipos Nº Indivíduos Frecuencias genotípicas<br />
R1R1, Rojas 110 110/3777=0.029 P<br />
R1R2, Rosadas 1000 1000/3777=0.265 H<br />
R2R2, Blancas 2667 2667/3777=0.706 Q<br />
Total 3777<br />
p= P+1/2 H p= 0.029+(0.265/2)= 0.162<br />
q = Q + ½ H q= 0.706+(0.265/2) = 0.838<br />
En Equilibrio Hardy Weinberg<br />
ESPERADO<br />
R1R1 = P = p 2 = 0.162 * 0.162 * 3777= 99<br />
R1R2= H = 2*q*q = 2*0.162*0.838* 3777= 1023<br />
R2R2 =Q = q 2 = (0.838*0.838*3777) = 2655<br />
TEST CHI CUADRADO<br />
Test <strong>de</strong> Chi Cuadrado<br />
∑= (110-99) 2 + (1000-1023) 2 + (2667-2655) 2 =1.90<br />
99 1012 2655<br />
El Chi2 para un grado <strong>de</strong> libertad es 3,84<br />
Diferencias no significativo<br />
LA POBLACION ESTA EN EQUILIBRIO<br />
b) ¿Cuáles serían las frecuencias fenotípicas esperadas en la generación siguiente si se<br />
dieran las condiciones para el equilibrio?<br />
FRECUENCIAS GENOTIPICAS FRRECUENCIAS FENOTIPICAS<br />
P =0.162*0.162 = 0.026 R1R1 = 0.026<br />
H = 2*0.162* 0.838 = 0.271 R1R2 = 0.271<br />
Q = 0.838*0.838 = 0.703 R2R2 = 0.703<br />
c) Si se <strong>de</strong>jaran cruzar al azar ente sí sólo las rosadas, ¿cuáles serían las frecuencias<br />
genotípicas y fenotípicas <strong>de</strong> la <strong>de</strong>scen<strong>de</strong>ncia?<br />
Rojas 0.25 Rosadas 0.5 Blancas 0.25<br />
Frecuencias Génicas p = 0.5<br />
q = 0.5
PREGUNTA 4.-<br />
a) ¿Cuándo se dice que una población está en equilibrio genético?<br />
RESPUESTA Cuando las frecuencias génicas y genotípicas permanecen constantes <strong>de</strong><br />
generación en generación<br />
b) Suponga que partimos <strong>de</strong> una población integrada por<br />
200 plantas GG, 600 Gg y100 gg.<br />
Teniendo en cuenta que dichas plantas pertenecen a una especie<br />
alógama, responda y explique las siguientes cuestiones:<br />
b.1) Demuestre si dicha población se encuentra en equilibrio.<br />
DATOS OBSERVADOS<br />
Genotipo Nº Indivíduos Frecuencias genotípicas<br />
GG1, 200 200/900=0.222 P<br />
Gg, 600 600/900=0.667 H<br />
gg, 100 100/900=0.111 Q<br />
Total 900<br />
Frecuencias Génicas<br />
p= P+1/2 H p= 0.222+(0.667/2)= 0.556<br />
q = Q + ½ H q= 0.111+(0.667/2) = 0.444<br />
En Equilíbrio Hardy Weinberg<br />
ESPERADO<br />
GG = P = p 2 = 0.556 * 0.556 * 900= 278<br />
Gg= H = 2*q*q = 2*0.556*0.444* 900= 444<br />
gg =Q = q 2 = (0.444*0.444*900) = 178<br />
TEST CHI CUADRADO<br />
Test <strong>de</strong> Chi Cuadrado<br />
∑= (200-278) 2 + (600-444) 2 + (100-178) 2 =110.25<br />
278 444 178<br />
El Chi2 para un grado <strong>de</strong> libertad es 3,84<br />
Diferencias SIGNIFICATIVAS<br />
LA POBLACION NO ESTA EN EQUILIBRIO<br />
b.2) ¿Qué frecuencias genotípicas tendrá, luego <strong>de</strong> seis generaciones<br />
<strong>de</strong> apareamientos al azar?<br />
P =(0.556) 2 =0.309 p 2<br />
H =(2*0.056*0.444)= 0.494 2pq<br />
Q =(0.444) 2 =0.197 q 2
PREGUNTA 5.-<br />
Un entomólogo realiza una amplia captura <strong>de</strong> mariposas y las clasifica por la coloración<br />
que viene <strong>de</strong>terminada por la pareja alélica A,a, <strong>de</strong> forma tal que:<br />
color negro AA: 400 ; color marrón (Aa): 400 ; color amarillo(aa): 200<br />
a) ¿Cuáles son las frecuencias génicas y genotípicas en esa población?<br />
FRECUENCIAS GENICAS<br />
P = 400/1000 = 0.4 H= 400/1000=0.4 Q=200/1000=0.2<br />
FRECUENCIAS GENOTIPICAS<br />
p=P+1/2H p=0.4+(0.4*0.5) = 0.6<br />
q= Q+1/2H= 0.2+(0.2*0.5)=0.4<br />
b) ¿Está en equilibrio?<br />
FRECUENCIAS GENOTIPICAS DE EQUILIBRIO<br />
P=p 2 = (0.6) 2 =0.36 H=2*p*q=2*0.6*0.4=0.48 Q=q 2 = (0.4) 2 =0.16<br />
MARIPOSAS ESPERADAS EN CASO DE CUMPLIRSE EL EQUILIBRIO<br />
color negro AA: 360 ; color marrón (Aa): 480 ; color amarillo(aa): 160<br />
TEST CHI CUADRADO<br />
Test <strong>de</strong> Chi Cuadrado<br />
∑= (400-360) 2 + (400-480) 2 + (200-160) 2 =27.78<br />
360 4804 160<br />
El Chi2 para un grado <strong>de</strong> libertad es 3,84<br />
Diferencias SIGNIFICATIVAS<br />
LA POBLACION NO ESTA EN EQUILIBRIO<br />
c) ¿Qué esperaría en la siguiente generación si las mariposas negras se cruzaran<br />
solamente con negras, las marrones solamente con marrones y las amarillas solamente<br />
con amarillas?. Explique su respuesta en términos <strong>de</strong> frecuencias genotípicas y génicas.<br />
FRECUENCIAS GENOTIPICAS<br />
AAxAA AaxAa aaxaa<br />
0.4 AA ¼ 0.4AA ½ 0.4Aa ¼ 0.4 aa 0.2 aa<br />
0.4+0.1=0.5 AA=P 0.2Aa=H .2+0.1=0.3 aa=Q<br />
FRECUENCIAS GENICAS<br />
p=P+1/2H =0.5+(0.5/0.2)=0.6<br />
q=Q+1/2H=0.3+(0.5/0.2)=0.4<br />
d) Esta nueva generación, ¿estará en equilibrio? Fundamente teóricamente su respuesta.<br />
NO. LOS APAREAMIENTOS SE DIERON ENTRE MARIPOSAS DEL MISMO<br />
COLOR. NO FUERON ALEATORIOS. FUERON PREFERENCIALES
PREGUNTA 6.-<br />
En una población experimental <strong>de</strong> Drosophila melanogaster los dos alelos E6F y E6S,<br />
<strong>de</strong>l gen que codifica para la enzima Esterasa 6 fueron encontradas en las siguientes<br />
frecuencias alélicas:<br />
Alelo Frecuencia<br />
E6F 0.3579<br />
E6S 0.6421<br />
Asumiendo que se están cumpliendo todas las condiciones <strong>de</strong>l mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong> Hardy-<br />
Weinberg, calcule las frecuencias genotípicas esperadas en la próxima generación y las<br />
correspondientes frecuencias alélicas.<br />
LAS FRECUENCIAS GENOTIPICAS ESPERADAS EN LA PROXIMA<br />
GENERACION ASUMIENDO QUE SE CUMPLEEL EQUILIBRIO HARDY-<br />
WEIMBERG SERAN<br />
P= p 2 = (0.3579) 2 , H= 2.*p*q= 2*0.3579*0.6241=0.46 Q= q 2 (0.6424) 2 =0.412<br />
Y LAS FRECUENCIAS ALELICAS SE MANTENDRÍAN INCAMBIADAS EN<br />
p=0.3579 y q= 0.6421
INGENIERIA GENETICA - ESTRUCTURA Y FUNCION DEL GENOMA<br />
EUCARIOTICO<br />
PREGUNTA 7<br />
Describa los diferentes tipos <strong>de</strong> secuencias que <strong>de</strong>ben incluirse en el diseño <strong>de</strong> un casete<br />
<strong>de</strong> genes para un experimento <strong>de</strong> ingeniería genética en plantas cuyo objetivo sea la<br />
expresión <strong>de</strong> un gen bacteriano en los tejidos radiculares <strong>de</strong> la planta. Aclare qué<br />
función cumple cada secuencia<br />
Respuesta: en el diseño <strong>de</strong>l casete <strong>de</strong>l gen <strong>de</strong> interés (mínimo conjunto <strong>de</strong> secuencias<br />
necesarios para la expresión exitosa <strong>de</strong> un gen) <strong>de</strong>berá incluirse un promotor que esté<br />
activo en los tejidos radiculares <strong>de</strong> la planta (mientras que no esté activo en otros<br />
tejidos), la región estructural <strong>de</strong>l gen <strong>de</strong> interés y una señal eucariótica <strong>de</strong> finalización<br />
<strong>de</strong> la transcripción (extremo 3 UTR, por ejemplo la que se encuentra en la secuencia 3’<br />
<strong>de</strong>l gen T-nos). Como no se indica que la proteína <strong>de</strong>ba relocalizarse a algún organelo,<br />
no es necesario agregar un modulo que codifique para repetido señal. A<strong>de</strong>más <strong>de</strong> este<br />
casete, es necesario diseñar el casete <strong>de</strong>l gen marcador <strong>de</strong> selección que <strong>de</strong> forma<br />
análoga contendrá un promotor, secuencia estructural y si es necesario una secuencia<br />
eucariótica <strong>de</strong> finalización <strong>de</strong> la trascripción.
PREGUNTA 8<br />
A continuación <strong>de</strong> la obtención <strong>de</strong> las plantas transgénicas To y T1 se realizan sobre las<br />
mismas varios ensayos <strong>de</strong> evaluación.<br />
a) aclare en qué consisten los ensayos que apuntan a caracterizar:<br />
i) el evento <strong>de</strong> transformación presente;<br />
Respuesta: se <strong>de</strong>nomina a un evento <strong>de</strong> transformación a cada una <strong>de</strong> las variantes <strong>de</strong> la<br />
integración <strong>de</strong>l transgen encontradas en plantas regeneradas <strong>de</strong> un mismo experimento<br />
<strong>de</strong> transformación. Lo que se busca es caracterizar cada uno <strong>de</strong> esos eventos en el<br />
número <strong>de</strong> copias <strong>de</strong>l transgen integradas al genoma, el nivel <strong>de</strong> integridad <strong>de</strong>l transgen<br />
y los diferentes sitios <strong>de</strong> localización <strong>de</strong>l transgen en el genoma (cromosoma, brazo,<br />
etc). Para ello se utilizan técnicas <strong>de</strong> hibridación molecular como el Southern blot<br />
ii) la estabilidad <strong>de</strong> la integración <strong>de</strong>l transgen;<br />
Respuesta: el estudio <strong>de</strong> estabilidad <strong>de</strong>l transgén involucra el análisis <strong>de</strong> la presencia<br />
<strong>de</strong>l transgén en el ADN genómico <strong>de</strong>s<strong>de</strong> la generación To hasta la T4.<br />
iii) la estabilidad <strong>de</strong> la expresión <strong>de</strong>l transgén.<br />
Respuesta: el estudio <strong>de</strong> la estabilidad <strong>de</strong> la expresión <strong>de</strong>l transgén involucra las etapas<br />
<strong>de</strong> <strong>de</strong>tección <strong>de</strong> ADN transgen en ADN genómico, utilizando por ejemplo técnicas <strong>de</strong><br />
hibridación molecular; la <strong>de</strong>tección <strong>de</strong> ARNm <strong>de</strong>l transgen utilizando por ejemplo la<br />
técnica <strong>de</strong> Northern Blot, y la presencia <strong>de</strong> la proteína mediante técnicas <strong>de</strong> Western<br />
Blot y/o actividad enzimática. Finalmente incluye el estudio <strong>de</strong>l fenotipo final, por<br />
ejemplo resistencia a herbicidas. Los estudios <strong>de</strong> expresión se realizan en varia<br />
generaciones.<br />
b) explique por qué es importante realizarlos durante varias generaciones.<br />
Respuesta: es necesario verificar que la inserción es estable, y que en varias<br />
generaciones el gen tiene un comportamiento <strong>de</strong> tipo men<strong>de</strong>liano asi como que<br />
mantenga su nivel <strong>de</strong> expresión, es <strong>de</strong>cir no esté sometido a silenciamiento. Aún en el<br />
caso que el transgen esté presente, el genoma pue<strong>de</strong> sufrir cambios que alteren la<br />
expresión <strong>de</strong>l nuevo gen. Esto ocurre en algunos eventos mientras que en otros no se<br />
observa.
PREGUNTA 9<br />
En cuanto a la ingeniería genética <strong>de</strong> plantas:<br />
a) <strong>de</strong>scriba las etapas <strong>de</strong>l proceso <strong>de</strong> obtención <strong>de</strong> una planta transgénica.<br />
Respuesta: Básicamente se <strong>de</strong>sarrolla en cuatro etapas: i) Disponer <strong>de</strong> tejidos con<br />
células en activa división (cultivo <strong>de</strong> protoplastos, células, callos, embriones, tej.<br />
meristemáticos) ii) transformación (o sea, transferencia directa <strong>de</strong> ADN <strong>de</strong>snudo al<br />
interior <strong>de</strong> una célula receptora, esto pue<strong>de</strong> llevarse a cabo mediante métodos físicos<br />
como los microproyectiles, como por métodos biológicos, aprovechando que durante el<br />
proceso <strong>de</strong> infección <strong>de</strong> células vegetales, algunas bacterias y virus inyectan ADN<br />
<strong>de</strong>snudo a la célula atacada.,iii) selección <strong>de</strong> las células transformadas, mediante la<br />
aplicación <strong>de</strong> un agente selectivo al medio <strong>de</strong> cultivo , iv) regeneración <strong>de</strong> plantas a<br />
paritir <strong>de</strong> células transformadas<br />
b) <strong>de</strong>fina el concepto <strong>de</strong> evento <strong>de</strong> transformación.<br />
Se <strong>de</strong>nomina a un evento <strong>de</strong> transformación a cada una <strong>de</strong> las variantes <strong>de</strong> la integración<br />
<strong>de</strong>l transgen encontradas en plantas regeneradas <strong>de</strong> un mismo experimento <strong>de</strong><br />
transformación. Lo que se busca es caracterizar cada uno <strong>de</strong> esos eventos en el número<br />
<strong>de</strong> copias <strong>de</strong>l transgen integradas al genoma, el nivel <strong>de</strong> integridad <strong>de</strong>l transgen y los<br />
diferentes sitios <strong>de</strong> localización <strong>de</strong>l transgen en el genoma (cromosoma, brazo, etc).<br />
Para ello se utilizan técnicas <strong>de</strong> hibridación molecular como el Southern blot<br />
c) explique por qué a partir <strong>de</strong> un único experimento <strong>de</strong> transformación se obtienen<br />
varios eventos.<br />
Esto se <strong>de</strong>be a que el modo <strong>de</strong> integración <strong>de</strong>l ADN en el núcleo <strong>de</strong> cada célula es único<br />
ya que ocurre con in<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> lo ocurre a nivel <strong>de</strong> otra célula. De esta manera, a<br />
partir <strong>de</strong> cada una <strong>de</strong> estas células, in<strong>de</strong>pendientemente transformadas, que constituyen<br />
diferentes eventos, se generan diferentes linajes celulares que culminaran en plantas.
PREGUNTA 10<br />
Des<strong>de</strong> 1983, la ingeniería genética en plantas surge como una nueva estrategia para la<br />
generación <strong>de</strong> individuos recombinantes mediante la transferencia directa <strong>de</strong> ADN a la<br />
célula vegetal receptora.<br />
Complete el siguiente cuadro comparativo acerca <strong>de</strong> las características <strong>de</strong> la<br />
información genética transferida a los recombinantes en el caso <strong>de</strong> aplicar un sistema <strong>de</strong><br />
retrocruzas (reproducción sexual) con aquellos obtenidos por ingeniería genética<br />
(transferencia directa).<br />
Contenido y cantidad <strong>de</strong><br />
información genética <strong>de</strong>l<br />
organismo dador<br />
Sistema <strong>de</strong> transferencia<br />
Retrocruza Transformación<br />
Contenido: se transfiere la Contenido: genes<br />
información genética sin previamente rediseñados,<br />
sufrir modificaciones con el potencial <strong>de</strong> portar<br />
previas.<br />
mutaciones en las regiones<br />
Cantidad: en la F1, el 50% estructurales y alteraciones<br />
<strong>de</strong> la información proviene en las regiones promotoras<br />
<strong>de</strong>l genotipo dador, este que alteren su patrón <strong>de</strong><br />
porcentaje disminuye a la expresión, alteraciones en<br />
mitad en cada ciclo <strong>de</strong> otras señales que alteren<br />
retrocruza con el padre por ej la localización final<br />
recurrente, Luego <strong>de</strong> cinco <strong>de</strong> la proteína <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> las<br />
retrocruzas casi el 99% <strong>de</strong>l células.<br />
genoma correspon<strong>de</strong> al Cantidad: en general se<br />
genotipo recurrente y el transfiere un bajo número<br />
resto al dador. Si en cada <strong>de</strong> genes ( dos o tres genes)<br />
generación <strong>de</strong> retrocruza se<br />
retuvieron únicamente los<br />
individuos que portaban el<br />
gen <strong>de</strong> interés <strong>de</strong>l dador,<br />
éste estará representado en<br />
ese 1% retenido <strong>de</strong>l<br />
genoma dador. Sin<br />
embargo, no se retuvo<br />
únicamente un único gen<br />
<strong>de</strong>l dador sino una región<br />
genómica. El tamaño <strong>de</strong> la<br />
región genómica retenida<br />
<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>rá <strong>de</strong> cuán<br />
cercanos estén los sitios <strong>de</strong><br />
entrecruzamiento<br />
flanqueantes al gen <strong>de</strong><br />
interés. Lamentablemente,<br />
es frecuente que en las<br />
regiones “introgresadas”<br />
conteniendo <strong>de</strong>cenas <strong>de</strong><br />
genes provenientes <strong>de</strong>l<br />
dador, algunos <strong>de</strong> los genes<br />
se asocie a caracteres<br />
in<strong>de</strong>seables en el fenotipo.
Origen <strong>de</strong> la información<br />
genética<br />
<strong>de</strong>l dador<br />
Localización <strong>de</strong> la nueva<br />
secuencia en el genoma <strong>de</strong>l<br />
individuo receptor<br />
Esta carga genética se<br />
<strong>de</strong>nomina lastre <strong>de</strong><br />
ligamiento (linkage drag)<br />
La transferencia sólo es<br />
posible entre individuos<br />
que puedan cruzarse, dar<br />
<strong>de</strong>scen<strong>de</strong>ncia y que la<br />
misma sea fértil (<strong>de</strong>ntro<br />
<strong>de</strong> la especie, o entre<br />
especies muy cercanas, a<br />
veces entre géneros<br />
cercanos)<br />
Debido a que durante los<br />
entrecruzamientos entre<br />
cromosomas homólogos se<br />
da intercambio recíproco<br />
<strong>de</strong> secuencias, el nuevo<br />
alelo aportado por el<br />
genotipo dador, pasará a<br />
localizarse en la misma<br />
localización <strong>de</strong>l gen <strong>de</strong>l<br />
genotipo recurrente, o sea<br />
un alelo sustituye a otro<br />
alelo.<br />
La información pue<strong>de</strong><br />
provenir <strong>de</strong> especies<br />
lejanas, inclusive <strong>de</strong> otros<br />
reinos<br />
No es posible controlar el<br />
sitio <strong>de</strong> integración <strong>de</strong> los<br />
nuevos genes, por lo tanto<br />
el transgen constituye un<br />
gen agregado al genoma<br />
mas que una sustitución <strong>de</strong><br />
un gen endógeno por un<br />
gen rediseñado
PREGUNTA 11<br />
En relación a la estructura <strong>de</strong>l genoma <strong>de</strong> una especie eucariótica:<br />
a) Calcule el tamaño mínimo <strong>de</strong> su genoma si se sabe que:<br />
-el número total <strong>de</strong> genes es 25.000,<br />
-el largo mínimo <strong>de</strong> la secuencia <strong>de</strong> un promotor es 200 pb,<br />
-el tamaño promedio <strong>de</strong> las proteínas es 120 aminoácidos,<br />
-el 80% <strong>de</strong>l genoma contiene secuencias génicas.<br />
Respuesta: cada gen (sin consi<strong>de</strong>rar intrones) tiene un tamaño <strong>de</strong> 560 pb (200 pb <strong>de</strong>l<br />
promotor + 360 pb (120 x 3) <strong>de</strong> la región codificante). Los 25.000 tienen un largo total<br />
<strong>de</strong> 14.000.000 pb <strong>de</strong> bases o sea 14 Mpb. Como esto representa aprox el 80%, el 100%<br />
<strong>de</strong>l genoma tiene una extensión total <strong>de</strong> 17.5 Mpb.<br />
El tamaño mínimo <strong>de</strong>l genoma es 17.5 Mpb. Podria tratarse <strong>de</strong> un hongo. El genoma<br />
mas pequeño en plantas tiene alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 150 Mpb.<br />
b) El tamaño <strong>de</strong>l genoma varía consi<strong>de</strong>rablemente entre las especies <strong>de</strong> plantas a pesar<br />
<strong>de</strong> que se estima que el número <strong>de</strong> genes (espacio génico) sería relativamente constante<br />
(entre 20.000 y 30.000). ¿Cómo explica la diferencia <strong>de</strong> tamaño entre los genomas?<br />
Respuesta: Porque en los genomas a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> los genes, encontramos otras secuencias<br />
como ser secuencias repetidas, transposones, etc que pue<strong>de</strong> representar hasta el 50% <strong>de</strong><br />
las secuencias <strong>de</strong> los genomas<br />
c) Explique la siguiente afirmación: El genoma eucariótico no está exclusivamente<br />
constituido por secuencias génicas (genes).<br />
Respuesta: en el genoma eucariota a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> las secuencias génicas (secuencias <strong>de</strong><br />
ADN que codifican ARNm asociado a un producto proteico, o bien ARNr, ARNt o<br />
pequeños ARN), es posible encontrar ADN sin función conocida como las secuencias<br />
repetidas que se encuentran en la heterocromatina <strong>de</strong> las regiones centroméricas y<br />
telómericas así como otras familias <strong>de</strong> secuencias altamente y medianamente repetidas<br />
como las repeticiones en tán<strong>de</strong>m (ej. Microsatélites y minisatélites) y elementos<br />
transponibles (ej. transposones y retrotransposones).
PREGUNTA 12<br />
a) Describa una estrategia <strong>de</strong> trabajo que le permita i<strong>de</strong>ntificar y caracterizar la<br />
secuencia <strong>de</strong> un gen, <strong>de</strong>l cual Ud. conoce la proteína, y dispone <strong>de</strong> una biblioteca <strong>de</strong><br />
ADNc y <strong>de</strong> una genómica.<br />
Respuesta: Como primer paso puedo explorar la biblioteca <strong>de</strong> ADN copia, utilizando<br />
como sonda anticuerpos generados a partir <strong>de</strong> la proteína. Como resultado i<strong>de</strong>ntifico la<br />
secuencia ADNc <strong>de</strong>l gen, generada a partir <strong>de</strong>l ARN mensajero (por lo tanto es una<br />
secuencia incompleta <strong>de</strong>l gen, sin la región reguladora ni intrones). Esta secuencia<br />
pue<strong>de</strong> ser usada como sonda para explorar la biblioteca genómica. De esta forma puedo<br />
i<strong>de</strong>ntificar la secuencia completa <strong>de</strong> mi gen <strong>de</strong> interés.<br />
b) Una vez i<strong>de</strong>ntificado el gen, se realizó un estudio comparativo <strong>de</strong> las secuencia <strong>de</strong>l<br />
gen entre varios individuos <strong>de</strong> la misma especie. ¿Qué resultados esperaría encontrar?<br />
Respuesta: Al estudiar la secuencia <strong>de</strong>l gen puedo encontrar variantes alélicas a nivel<br />
<strong>de</strong> la secuencias. Esos cambios pue<strong>de</strong>n acumularse tanto en la región reguladora como<br />
la estructural y pue<strong>de</strong> o no generar cambios en la proteína y el fenotipo final.<br />
c) Mencione tres metodologías que le permitan caracterizar el patrón <strong>de</strong> expresión <strong>de</strong><br />
dicho gen en la planta (tejido, edad, etc).<br />
Respuesta: Northen blot (informa sobre la acumulaciond <strong>de</strong> ARNm <strong>de</strong> ese gen),<br />
Western blot (informa sobre la acumulación <strong>de</strong> las proteinas codificadas por ese gen),<br />
hibridación in situ (utilizando sondas <strong>de</strong> ADN permite ver en cortes histológicos en que<br />
tipos celulares hay acumulación <strong>de</strong> ARNm <strong>de</strong>l gen complementario a la sonda)
PREGUNTA 13<br />
Existen varias estrategias que permiten el estudio <strong>de</strong>l genoma eucariótico. Complete el<br />
siguiente cuadro utilizando la información más relevante:<br />
ESTRATEGIAS OBJETIVOS METODOLOGIA<br />
Elaboración <strong>de</strong><br />
mapas genéticos<br />
Construcción <strong>de</strong><br />
biblioteca genómica<br />
Construcción <strong>de</strong><br />
biblioteca <strong>de</strong> ADNc<br />
Generar grupos <strong>de</strong><br />
ligamiento compuestos por<br />
genes ligados; <strong>de</strong>scribir los<br />
genes pertenecientes a cada<br />
grupo <strong>de</strong> ligamiento y la<br />
frecuencia <strong>de</strong><br />
recombinantes entre ellos<br />
mediante la representación<br />
grafica <strong>de</strong> la información<br />
(genes como puntos a lo<br />
largo <strong>de</strong> una línea (grupo<br />
<strong>de</strong> ligamiento) y<br />
distanciados en una escala<br />
<strong>de</strong> cM la cual representa el<br />
% <strong>de</strong> recombinación entre<br />
parejas <strong>de</strong> genes.<br />
En tanto colección <strong>de</strong><br />
fragmentos que representan<br />
el genoma completo <strong>de</strong> un<br />
individuo, los objetivos<br />
buscados son: i) almacenar<br />
dicha información en<br />
forma or<strong>de</strong>nada, para<br />
futuros análisis y <strong>de</strong> forma<br />
in<strong>de</strong>pendiente a que el<br />
organismo dador este<br />
disponible; ii) rastrear en<br />
dicha biblioteca la<br />
presencia <strong>de</strong> una secuencia<br />
<strong>de</strong> interés: un gen<br />
especifico, una secuencia<br />
<strong>de</strong> tipo repetida, etc<br />
El objetivo es po<strong>de</strong>r<br />
almacenar, catalogar y/o<br />
i<strong>de</strong>ntificar los genes que se<br />
están expresando en un<br />
tejido, y en un momento<br />
dado <strong>de</strong> un organismo<br />
(<strong>de</strong>pen<strong>de</strong> <strong>de</strong>l tejido<br />
muestreado)<br />
(<strong>de</strong>scritas en el curso)<br />
Obtención <strong>de</strong> F1 a partir <strong>de</strong><br />
cruzamiento entre padres,<br />
lineas puras polimorficos<br />
para las parejas <strong>de</strong> genes a<br />
mapear, y posterior<br />
cruzamiento prueba a dicha<br />
F1. Las frecuencias <strong>de</strong> los<br />
fenotipos <strong>de</strong> la progenie<br />
resultante se analizan<br />
mediante chi cuadrado bajo<br />
la hipótesis nula <strong>de</strong><br />
segregación in<strong>de</strong>pendiente<br />
El ADN genómico <strong>de</strong> un<br />
individuo es fragmentado<br />
hasta obtener fragmentos<br />
pequeños que puedan<br />
integrarse en vectores <strong>de</strong><br />
clonación como plásmidos,<br />
Estos plásmidos<br />
recombinantes se<br />
introducen en bacterias. El<br />
conjunto <strong>de</strong> clones<br />
bacterianos, cada uno<br />
portando un plasmado<br />
recombinante diferente,<br />
representa un biblioteca<br />
genomita en la cual todas<br />
las secuencias <strong>de</strong>l genoma<br />
están representadas<br />
Solamente difiere <strong>de</strong> la<br />
biblioteca genómica en que<br />
se clonan secuencias <strong>de</strong><br />
ADNC. Estas secuencias<br />
correspon<strong>de</strong>n al ADN<br />
obtenido mediante la<br />
transcripción reversa <strong>de</strong><br />
cada ARNm maduro<br />
colectado, por lo que solo<br />
abarca la región estructural<br />
<strong>de</strong>l gen (no su parte<br />
reguladora) y carece <strong>de</strong> los<br />
secuencias intrones
VARIACIONES NUMERICAS Y ESTRUCTURALES<br />
PREGUNTA 14<br />
Se supone que la especie Nicotiana tabacum es alotetraploi<strong>de</strong> y originada <strong>de</strong> un<br />
cruzamiento entre N. sylvestris (genoma S) y N. tomentosa (genoma T). Cada una <strong>de</strong><br />
las especies parentales son 2n=24 y contribuyeron con 12 cromosomas que por<br />
duplicación somática formaron a N. tabacum.<br />
a) ¿Qué entien<strong>de</strong> por alopoliploi<strong>de</strong>? ¿Cúal es la fórmula genómica completa <strong>de</strong> N.<br />
tabacum?<br />
R: Un alopoliploi<strong>de</strong> es una especie que se forma por hibridación interespecífica entre<br />
especies emparentadas, alo significa distintos que presenta dos o más juegos<br />
(=set=haplomio=genomios) cromosómicos distintos, y poliploi<strong>de</strong> que presenta más <strong>de</strong><br />
dos juegos cromosómicos.<br />
b) ¿Qué espera observar y por qué en la metafase I meiótica <strong>de</strong>l híbrido recientemente<br />
formado <strong>de</strong> la unión <strong>de</strong> dos gametos reducidos <strong>de</strong> N. sylvestris y N. tomentosa (sin<br />
intervención <strong>de</strong> la duplicación somática)?<br />
R: Fecundación <strong>de</strong> un gameto S (n=x=12) x gameto T (n=x=12) origina un híbrido<br />
interespecífico intestable 2n=2x=24, ST. Si la homología es baja, esperaría encontrar en<br />
Metafase I 24 univalentes, 12 <strong>de</strong> S y 12 <strong>de</strong> T, eventualmente algún bivalente.<br />
c) Suponga que un gameto reducido <strong>de</strong> N. sylvestris fecunda a uno reducido <strong>de</strong> N.<br />
tabacum, ¿cuál sería la fórmula genómica <strong>de</strong>l <strong>de</strong>scendiente, cuál su nivel <strong>de</strong> ploidía y<br />
número cromosómico? Dibuje y explique qué espera observar en su Metafase I.<br />
R: Si un gameto reducido n=x=12, S fecunda a otro reducido n=2x=24, ST se espera un<br />
híbrido interespecífico alotriploi<strong>de</strong> 2n= 3x =36, SST<br />
Falta el dibujo.
PREGUNTA 15<br />
Se estima que más <strong>de</strong>l 60% <strong>de</strong> las especies <strong>de</strong> angiospermas se han originado por<br />
poliploidía.<br />
a) ¿Qué se entien<strong>de</strong> por autopoliploi<strong>de</strong> y qué por alopoliploi<strong>de</strong>?<br />
R: En ambos casos se trata <strong>de</strong> especies poliploi<strong>de</strong>s, o sea que presentan más <strong>de</strong> dos<br />
genomios (juegos=set=haplomios) en su composición cromosómica. Los<br />
autopoliploi<strong>de</strong>s presentan un mismo genomio repetido. Un alopoliploi<strong>de</strong> es una especie<br />
que se forma por hibridación interespecífica entre especies emparentadas, alo significa<br />
distintos que presenta dos o más juegos distintos.<br />
b) ¿Qué híbridos recientemente formados tendrán más problemas <strong>de</strong> esterilidad los <strong>de</strong><br />
número par <strong>de</strong> cromosomas o los <strong>de</strong> número impar?<br />
R: Los <strong>de</strong> número impar ya que el proceso <strong>de</strong> la meiosis será irregular o anormal dando<br />
lugar al final <strong>de</strong>l proceso <strong>de</strong> esporogénesis a un porcentaje extremadamente alto <strong>de</strong><br />
gametos no viables. Las principales fallas que se esperan sería la formación <strong>de</strong><br />
trivalentes y univalentes, que tien<strong>de</strong>n a segregar <strong>de</strong> forma anormal.
PREGUNTA 16<br />
Brassica nigra y Brassica campestris son dos especies <strong>de</strong> crucíferas diploi<strong>de</strong>s 2n=16<br />
(genomio B) y 2n=20 (genomio A), respectivamente.<br />
a) Suponga que cruza ambas especies entre sí, ¿cuál sería el número <strong>de</strong> cromosomas<br />
esperado en el híbrido resultante si se sabe que su meiosis es altamente irregular?<br />
Plantee el cruzamiento, gametos e híbrido con sus fórmulas genómicas.<br />
R: Si su meiosis es altamente irregular espero que se <strong>de</strong>ba a que se cruzaron gametos<br />
reducidos <strong>de</strong> ambas: n=8, B x n=10, A, dando lugar a un híbrido interespecífico<br />
intestable 2n=2x=18, AB. La irregularidad se <strong>de</strong>be a la formación <strong>de</strong> univalentes en<br />
Metafase I, y su segregación irregular.<br />
b) Si por el contrario en dichos híbridos el número <strong>de</strong> cromosomas fue 2n=36. ¿Cómo<br />
se <strong>de</strong>nomina a estas plantas por su constitución cromosómica, y cuál pue<strong>de</strong> haber sido<br />
su origen a partir <strong>de</strong> los progenitores nombrados? Plantee el cruzamiento.<br />
R: En este caso asumo que hubo fecundación <strong>de</strong> gametos no reducidos, n=2x=16, BB x<br />
n=2x=20, AA, dando origen al híbrido interespecífico alotetraploi<strong>de</strong> 2n=4x=36, AABB.<br />
c) Si mediante un tratamiento con colchicina realizado en plántulas <strong>de</strong> B. nigra<br />
se duplica el número <strong>de</strong> cromosomas ¿cómo se <strong>de</strong>nomina a estas plantas resultantes <strong>de</strong><br />
dicho tratamiento, cuál será su número <strong>de</strong> cromosomas y su constitución genómica?<br />
Explique qué espera observar en las metafases I meióticas <strong>de</strong> dicha planta (no dibuje).<br />
R: Si se logra duplicar el genoma completo <strong>de</strong> B. nigra (2n=2x=16, BB), se tendría un<br />
material autotetraploi<strong>de</strong> <strong>de</strong> fórmula genómica completa 2n=4x=32, BBBB. Se espera<br />
una meiosis altamente irregular, con formación <strong>de</strong> hasta 8 tetravalentes, o números<br />
variados <strong>de</strong> tetravalentes, trivalentes, bivalentes, univalentes. Se esperaría que fuera<br />
infértil.
PREGUNTA 17<br />
a) ¿A qué se le llama herencia disómica y herencia tetrasómica? ¿Qué relación tienen<br />
estos términos con la constitución cromosómica?<br />
R: La herencia disómica se <strong>de</strong>nomina a la <strong>de</strong> un gen (un locus) que presenta dos dosis,<br />
caso típico el <strong>de</strong> las especies diploi<strong>de</strong>s. Herencia tetrasómica se <strong>de</strong>nomina a la <strong>de</strong><br />
aquellos genes que presentan cuatro dosis, caso típico los autotetraploi<strong>de</strong>s.<br />
b) Si un autotetraploi<strong>de</strong> tiene meiosis irregular ¿a qué fenómenos <strong>de</strong> la meiosis pue<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>berse? Explique qué esperaría observar en una metafase I, y en una anafase I, si la<br />
planta fuera <strong>de</strong> 24 cromosomas?<br />
R: En este caso el origen <strong>de</strong> una meiosis irregular pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>berse a la falta <strong>de</strong> formación<br />
<strong>de</strong> bivalentes. En cambio la homología genera formación <strong>de</strong> mono, bi, tri, tetravalentes<br />
(según el nivel <strong>de</strong> ploidía) en variados números, y por lo tanto segregación anormal.<br />
c) ¿Por qué muchos alopoliploi<strong>de</strong>s presentan meiosis regular con formación<br />
exclusivamente <strong>de</strong> bivalentes? Indique qué esperaría observar en una metafase I y en<br />
una metafase II <strong>de</strong> una planta que tuviera 24 cromosomas (no dibuje)<br />
R: Esto se explica por la formación <strong>de</strong> bivalentes, y correcta segregación en anafase. En<br />
algunos alopoliploi<strong>de</strong>s se <strong>de</strong>be a la presencia <strong>de</strong> un locus (<strong>de</strong>nominado Ph) que asegura<br />
el correcto apareamiento entres sí <strong>de</strong> cromosomas homólogos, y evita el <strong>de</strong> cromosomas<br />
homeólogos. En otros casos la falta <strong>de</strong> alta homología, por divergencia evolutiva entre<br />
las especies progenitoras, pue<strong>de</strong> evitar la sinapsis entre homeólogos. En un<br />
alopoliploi<strong>de</strong> <strong>de</strong> 24 cromosomas esperaría observan en la primera Metafase meiótica 12<br />
bivalentes. Cada par <strong>de</strong> cromosomas homólogos estaría duplicado y tendría su<br />
centrómero asociado a fibras <strong>de</strong>l huso hacia polos opuestos, los quiasmas se<br />
encontrarían localizados sobre el plano ecuatorial. En metafase II, esperaría observar 12<br />
cromosomas aún duplicados (cada uno con dos cromátidas hermanas), cada uno con su<br />
centrómero localizado sobre el plano ecuatorial y unido a ambos polos por las fibras <strong>de</strong>l<br />
huso.
PREGUNTA 18<br />
Los estudios sobre los posibles orígenes <strong>de</strong> las distintas especies <strong>de</strong> trigo utilizadas por<br />
el ser humano tienen muchas décadas.<br />
a) ¿Qué se sabe <strong>de</strong>l origen <strong>de</strong>l trigo <strong>de</strong> la pasta (Triticum durum, antes T. turgidum) y<br />
<strong>de</strong>l origen <strong>de</strong>l trigo <strong>de</strong>l pan (T. aestivum)?<br />
R: hace entre 8- 10 mil años y a partir <strong>de</strong> especies naturales diploi<strong>de</strong>s <strong>de</strong> Triticum<br />
(2n=2x=14), por hibridación interespecífica natural <strong>de</strong> gametos no reducidos <strong>de</strong> <strong>de</strong> T.<br />
monococcum (n=2x, AA) y T. longissimum (n=2x, BB), se pudo generar el <strong>de</strong>nominado<br />
trigo <strong>de</strong> pasta T. durum (2n=4x=28, AABB). Y posteriormente, gametos no reducidos<br />
<strong>de</strong> este trigo alotetraploi<strong>de</strong> con el diploi<strong>de</strong> T. tauschii pudieron originar el trigo <strong>de</strong>l pan<br />
T. aestivum, aloexaploi<strong>de</strong>. El cromosoma 5 <strong>de</strong>l genomio B <strong>de</strong> T. longissimum portaba el<br />
locus Ph que posibilitó meiosis regulares y reproducción sexual <strong>de</strong> ambos<br />
alopoliploi<strong>de</strong>s<br />
b) Explique claramente qué fenotipo <strong>de</strong>termina la presencia <strong>de</strong>l locus Ph y dón<strong>de</strong><br />
mapea.<br />
R: El locus Ph se consi<strong>de</strong>ra que estaba presente naturalmente en la especie diploi<strong>de</strong> con<br />
genomio B (2n=2x, BB). Mapea en el cromosoma 5B tanto <strong>de</strong>l trigo <strong>de</strong> pasta como <strong>de</strong>l<br />
trigo <strong>de</strong>l pan y fenotípicamente asegura el correcto apareamiento entres sí <strong>de</strong><br />
cromosomas homólogos, y evita el <strong>de</strong> cromosomas homeólogos, por lo que la meiosis<br />
es regular (normal, reduccional); esto posibilita la reproducción sexual en ambas<br />
especies.<br />
c) Dibuje y explique qué esperaría ver en metafase I y en anafase I <strong>de</strong> la primera<br />
división meiótica en una planta <strong>de</strong>l trigo <strong>de</strong> la pasta.<br />
R: Falta dibujo. Se espera observar en la meiosis <strong>de</strong> T. durum 2n=4x=28, AABB, 14<br />
bivalentes localizados en el plano ecuatorial en Metafase I meiótica, 7 correspon<strong>de</strong>n al<br />
genomio A (II A) y 7 al genomio B (II B). En Anafase I se espera ver migrando hacia<br />
cada polo, 14 cromosomas duplicados (7 <strong>de</strong>l genomio A y 7 <strong>de</strong>l B). Por lo tanto la<br />
meiosis será reduccional o sea normal.
PREGUNTA 19<br />
Se sabe que el trigo <strong>de</strong>l pan (Triticum aestivum) es un alohexaploi<strong>de</strong>.<br />
a) ¿Cuál es su fórmula genómica completa; y cuál el número cromosómico básico?<br />
R: Su fórmula genómica completa es: 2n=6x=42, AABBDD. Su número cromosómico<br />
básico es x=7 (ya que los tres genomios tienen el mismo número básico)<br />
b) ¿Qué se sabe <strong>de</strong> su origen natural a partir <strong>de</strong> especies diploi<strong>de</strong>s?<br />
R: hace 8- 10 mil años y a partir <strong>de</strong> especies naturales diploi<strong>de</strong>s <strong>de</strong> Triticum<br />
(2n=2x=14), por hibridación interespecífica natural <strong>de</strong> gametos no reducidos <strong>de</strong> <strong>de</strong> T.<br />
monococcum (n=2x, AA) y T. longissimum (n=2x, BB), se pudo generar el <strong>de</strong>nominado<br />
trigo <strong>de</strong> pasta T. durum (2n=4x=28, AABB). Y posteriormente, gametos no reducidos<br />
<strong>de</strong> este trigo alotetraploi<strong>de</strong> con el diploi<strong>de</strong> T. tauschii pudieron originar el trigo <strong>de</strong>l pan<br />
T. aestivum, alohexaploi<strong>de</strong>. El cromosoma 5 <strong>de</strong>l genomio B <strong>de</strong> T. longissimum portaba<br />
el locus Ph que posibilitó meiosis regulares y reproducción sexual <strong>de</strong> ambos<br />
alopoliploi<strong>de</strong>s.<br />
c) ¿A qué se <strong>de</strong>be que se consi<strong>de</strong>re que hay homeología entre los genomas <strong>de</strong>l trigo?<br />
Explique claramente<br />
R: Se sabe por trabajos <strong>de</strong> cruzamientos y por trabajos moleculares que existen en cada<br />
uno <strong>de</strong> los 7 grupos básicos <strong>de</strong> ligamiento <strong>de</strong> estos trigos, regiones homólogas y<br />
regiones no homólogas, o sea homeología entre cromosomas. Un experimento que lo<br />
confirmo fue el cruzamiento <strong>de</strong> cualquiera <strong>de</strong> los alopoliploi<strong>de</strong>s con los tres diploi<strong>de</strong>s,<br />
don<strong>de</strong> se eliminó el gen Ph, en este caso hay sí meiosis irregulares, <strong>de</strong>bido al<br />
apareamiento entre homeólogos. Se sabe por trabajos <strong>de</strong> cruzamientos y por trabajos<br />
moleculares que existen en cada uno <strong>de</strong> los 7 grupos básicos <strong>de</strong> ligamiento <strong>de</strong> estos<br />
trigos, regiones homólogas y regiones no homólogas, o sea homeología entre<br />
cromosomas, <strong>de</strong>bido a que las diferentes especies <strong>de</strong> trigo comparten un ancestro<br />
común pero a la vez fueron expuestas a diferentes eventos <strong>de</strong> mutaciones estructurales<br />
en sus cromosomas que fueron generando diferencias en la estructura cromosómica a<br />
nivel l