Dinámica de comunidades: productores primarios

Dinámica de comunidades:
productores primarios
Carla Kruk
ckruk@yahoo.com
1) MODULO I: ENERGÍA Y CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
2) MODULO II: DINÁMICA DE COMUNIDADES
1) Productores primarios, fitoplancton
2) Microalgas asociadas a sustrato y macrófitas.
3) Zooplancton
4) Necton y Zoobentos
Salida (miércoles 2 mayo)
Práctico: fitoplancton (jueves 3-308), zooplancton (lunes
7-307), macrófitas (miércoles 9-305).
Seminario (lunes 14)
1) MODULO III: INTERACCIONES Y PROCESOS
1

50% a detritívora
Pocas pérdidas
Componentes y procesos
Producción – Consumo – Descomposición
organismos-poblaciones-comunidades-ecosistemas
VIA
HERVÍBORA
VIA
DETRITÍVORA
Principales
organismos
acuáticos
plancton
bentos
Productores
primarios
Tiempo de vida: horas a años
Energía solar
Tamaño: 1 micra a 1 metros
Descomponedores
mm
1000
100
0,01
PS
Consumidores
10
0,1
0,001
1
MOP viva: PP en zona pelágica
Detritus
PS
Consumidores
MOP muerta y MOD en sedimentos
Zooplancton
Peces
Microalgas
Macrófitas
Bacterias
Aves acuáticas
Macroinvertebrados
Protozooplancton
Calor
2

Ejemplo en lago zona pelágica:
componentes, interacciones y procesos
Energía
Fitoplancton Zooplancton Peces
Bacterias
En la zona litoral? o sedimento?
Detritus
Calor
Producción primaria (PP)
captura de energía y la transformación de
MATERIA INORGANICA MATERIA ORGANICA nueva
Productores primarios papel fundamental en el inicio
y mantenimiento del ciclo de materia y energía, de la
vida en el planeta
“Sunlight harvesting” Glynn Gorick
3

Quiénes son los productores primarios en los
ecosistemas acuáticos límnicos?
Proceso mas importante de producción primaria?
fotótrofos (cianobacterias, algas, plantas):
fotosíntesis oxigénica
H 2O (donante de e) + CO 2 O 2 (aceptor) + HCOH + H 2O
Bacterias fotótrofas:
fotosíntesis anoxigénica (anaerobiosis):
H 2S (donante de e) + CO 2 S 2 + HCOH
Bacterias litótrofas: quimiosíntesis ej. oxidación compuestos
inorgánicos (H 2, S, NH 4, NO 2, Fe, O 2, N 2, CO 2)
4

Clorofila y
pigmentos
accesorios
Origen de la vida y del
oxígeno atmosférico
Cianobacterias
Stromatolitos matas
de cianobacterias:
2700 ma.
Captación de luz con pigmentos en
cloroplastos (PS de los tilacoides)
Plantas, algas y cianobacterias: Clo-a y b
Espectro de absorción de algunos pigmentos: mayor
absorción y menor competencia
Diatomeas
Clorofitas
Rodofitas
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Positivo
Teoría
endosimbiótica
Cianobacteria ancestral
incorporada en
eucariota: primer
eucariota fotosintético
Tres líneas:
VERDE
ROJA
Simbiosis
Secundarias y
terciarias
Falkowski et al. 2004 (Science)
Hábitat determina: características de los productores
primarios y factores condicionantes
Sostén agua > aire (densidad)
Solvente universal
Estabilidad térmica agua > aire
(calor específico)
Negativo
Limitación por luz (extinción a
200 m) y por nutrientes
Sedimentación (organismos >
agua)
Alta viscosidad
Movimiento de fluido
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Factores reguladores de la producción primaria
1. BIOGEOGRAFIA
2. RECURSOS
3. PROCESOS DE PERDIDA
4. FACTORES ABIOTICOS
ADAPTACIONES DE LOS
ORGANISMOS
1. Tamaño y forma
2. Fisiología (tasas metabólicas)
3. Tasas de crecimiento y
envejecimiento, ciclos de vida
Hábitat determina: composición de los productores
primarios acuáticos
Algas (perifiton) y bacterias
asociadas a sustratos
Macroalgas y plantas asociadas a
sustrato o en suspensión
Microalgas y
bacterias en
suspensión
AUMENTA PROFUNDIDAD Y DISMINUYE LUZ
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Hábitat (zona pelágica o asociada a sedimento) determina:
morfología de los productores y factores condicionantes
Hábitat
1. Mezclado
2. Pocos
nutrientes
3. Luz variable
Organismo
Menor tamaño
y mayores tasas
PLANCTON
Luz
Nutrientes
BENTOS
Fotótrofos acuáticos: gran diversidad filogenética,
especialmente microalgas y fitoplancton
BACTERIAS Bacterias Procariotas
ALGAS
Organismos
sin embrión
PLANTAS
Con embrión
Embriofita
Cyanobacterias Procariotas
Chlorophyta Eucariotas
Rhodophyceae
Fucophyceae
Chrysophyceae
Dinophyceae
Bacillariophyceae
Cryptophyceae
Prymnesiophyceae
Briófitas Eucariotas
Pterófitas
Angiospermas
Hábitat
1. Fijo
2. Mas
nutrientes
3. Luz poco
variable
Organismo
Mayor tamaño y
menores tasas
FITO MICRO MACRO
BENTOS
-FITAS
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• Lagos profundos, grandes ríos y en todo el océano
iluminado, inclusive bajo hielo
• BENEFICIOS
• PROBLEMAS
Fitoplancton
Comunidad de microorganismos
fotótrofos (cianobacterias y
microalgas) adaptados a vivir en
suspensión en la columna de agua
9

PEQUEÑOS
SIMPLES Y DE
VIDA CORTA
El tiempo entre dos inviernos
comparable al tiempo entre
dos glaciaciones (Reynolds,
1993)
Grupo heterogéneo varios sentidos: distintos orígenes
evolutivos (clave práctico)
PROCARIOTAS (origen 3500 ma)
Cyanobacteria (algas verde-azules)
Prochlorococcus
EUCARIOTAS:
Chlorophyta (algas verdes)
Bacillariophyceae (diatomeas)
Chrysophyceae (doradas)
Cryptophyceae (pardo-doradas)
Dinophyta (dinoflagelados)
Rhodophyceae (algas rojas)
Prymnesiophyceae (cocolitofóridos)
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Amplio rango de tamaños
Comparación del tamaño del fitoplancton con objetos macroscópicos
Ejemplos marinos (Finkel et al. 2009 J. Plank. Res.)
Picoplancton:
(0.2-2m)
unicélulas y
bacterias
1µm 1000µm (1mm o más)
Nanoplancton:
2-20 m
unicélulas y
protistas
EJEMPLOS DE ESPECIES DULCEACUÍCOLAS
Clasificación por tamaños
1µm 1000µm (1mm o más)
Microplancton:
20-200 m
grandes células
y colonias
http://scaleofuniverse.com/
Mesoplancton:
200 m - 2mm
colonias
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Unicelulares
Naganuma, 1996 (MEPS)
Niveles de organización y convergencia morfológica
Colonial
En qué mundo vive el fitoplancton?
Mundo viscoso
Mundo inercial
TURBULENTO
LAMINAR
Filamentos: principalmente
cianobacterias
En contra del
movimiento del agua
R = MLD (m)*v (ms -1 ) / (10 -6 m 2 s -1 )
MLD: dimensión lineal máxima,
V: velocidad organismo, : viscosidad agua
A la deriva, no puede
trasladarse en contra del
movimiento del agua
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Hábitat: capa de borde y sedimentación
recursos y depredación
LUZ
(zona fótica)
Optimización de
posición en
columna de agua
y captura de
recursos
NUTRIENTES
(zona afótica)
Falkowski & Oliver, 2007 (Nature)
SEDIMENTACIÓN
Capa de borde
“acompaña” al objeto
en movimiento
Evasión de la
DEPREDACIÓN
Origen polifilético:
convergencia en la morfología
VENTAJAS DE SER PEQUEÑO Y ESFÉRICO?
Morfologías que evolucionaron en paralelo en las diferentes líneas
filogenéticas:
Chlorella
Clorofita
Chroococcus
Cianobacteria
Cyclotella
Diatomea
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Porque domina el unicelular?
Plancton sometido a
sedimentación: ecuación de Stokes
v s
2 ,
2gr
( p p)
9
vs: velocidad de sedimentación de la partícula (m/s)
g: aceleración gravitacional (9.81 m/s 2 )
r: radio de la esfera (m)
p’: densidad de la partícula (kg/m 3 )
p: densidad del medio (kg/m 3 ) (agua = 1000)
: viscosidad del medio (kg/m 2 /s)
: resistencia de la forma (para una esfera = 0)
Adaptaciones evolutivas
cambios en r, p’ y
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Organismo B
Diam = 10µm
V= 524 µm 3
Lewis (1976)
Plancton sometido a sedimentación:
que puede cambiar?
v s
Organismo A
Diam = 2µm
V= 4 µm 3
2 ,
2gr
( p p)
9
Diatomeas Pared de Si:
2.4 gcm-3
Grandes
colonias de
clorofitas
Filamentos
o colonias
de ciano
Limitación Estrategia
Tamaño sin
flagelo
Gotas lipídicas
(en lugar de
almidón)
Gotas de aceite
(ej.
Botryococcus)
Tamaño Vacuolas de gas:
FLOTACIÓN
Conservación de la relación superficie/volumen
Superficie
S
12000
10000
8000
6000
4000
2000
Φ: respecto a una
forma esférica
equivalente
Cambio S/V
Φ > 1: sedimenta
más lento
Φ < 1: sedimenta
más rápido
Mucílago, iones pesados
por livianos, flagelos,
alta replicación
0
0.0 2.0e+5 4.0e+5 6.0e+5 8.0e+5 1.0e+6 1.2e+6
Volumen V
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Pequeña y
coccoide
Cubiertas variadas
Sílice, celulosa
Alta diversidad morfológica
Células diferenciadas,
Heterocitos y de
resistencia
Flagelo
Colonias de
formas variadas
Cuernos y espinas
Vacuolas, mucílago
y lípidos
Fitoplancton grupo heterogéneo:
1. alto número de especies descritas (>40000 especies)
2. alto número de especies coexistentes (100)
G. E. Hutchinson
(1961)
La paradoja del
plancton
No cumple con el principio de exclusión competitiva
(Hardin 1960)
El número de especies coexistentes no puede ser
mayor al número de factores (recursos) limitantes
16

1. Llegada al
sistema
2. Temperatura, y
otros
3. Recursos
3. Procesos de
pérdida
3. Depredación
Construcción de la comunidad de fitoplancton
2. Luz
3. Sedimentación
y arrastre
1. Efecto indirecto en el medio
Cambio de propiedades del
agua
2. Efecto directo en organismos:
acelera metabolismo, crecen
más rápido y mueren antes.
Mayor temperatura
* Mayor asimilación de C en
reacciones oscuras (Figura A).
* Mayor respiración (Figura B) y
foto-respiración (usa O 2 y no
CO 2).
N
P
2. Nutrientes
1. TEMPERATURA
N
N
P
P
Filtros
biogeográficos
Filtros
ambientales
B
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1. TEMPERATURA
Rango óptimo de temperatura es el
balance de todas las vías metabólicas
Diferencias en preferencias según
grupos taxonómicos
Ciano adaptada a T extremas
(bajo 0 – 50 o C)
32
2. Recursos: NUTRIENTES
Necesitan obtener macro y micronutrientes,
vitaminas y reguladores de crecimiento
8
Cianobact
Clorofitas
Diatomeas
La mayoría requeridos por todas los productores primarios
Consumo principalmente de formas disueltas (salvo mixótrofos)
Nutriente Función Formas utilizables
C 40 – 48 % del peso seco CO 2, HCO 3 (pH)
P ADN, ARN, ATP y enzimas PO 4
N
Si
Prupos amino,
aminoácidos, proteínas
Pared celular en diatomeas
y otras (crisofitas)
NH 4 + , NO2 - , NO3 - , N2 atm
solo cianobacterias
SiO 2: Silicato reactivo (SiR)
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Carbono:
En general abundante,
limitante con alto pH
Anhidrasa carbónica
Fósforo:
En general limitante
Fosfatasa alcalina
Consumo lujurioso:
almacenan
Nitrógeno:
Prefieren NH 4,
fijación N 2 (hasta 50% del
total). Puede existir consumo
lujurioso
% Biomasa de fito total
2. ¿Qué nutrientes?
C, N
C, N, P
DEMOSTRACION
1973
Sílice:
Sin consumo lujurioso incorporación
directamente relacionada con la tasa de
replicación (sin Si frágiles o mueren).
2. Efectos de los nutrientes: biomasa total y la
composición
Tamaños dominantes Grupos dominantes
Fósforo total (µg L-1)
% Biomasa de fito total
Fósforo total (µg L-1)
Watson et al. (1997)
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3. Luz también puede ser un recurso limitante
4. Hidrodinámica: Sistemas lóticos
Velocidad de flujo es el principal factor Desarrollo en áreas de menor flujo
Tiempo de
mantenimiento de agua
en el lugar (min)
Concentraciones superficiales
de clorofila y géneros de
fitoplancton, Río Severn
(Inglaterra). Reynolds (2000)
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Temperatura ( o C)
Zmix
Mezcla de la columna de agua y composición fitoplancton
T a distintas z
Mezcla artificial con
aireación en el Lago
Nieuwe Meer (Holanda)
(1) Profundo
Zmix < Zeuf
Estratificación
Mezcla
Fitoplancton (%)
(2) Profundo
Zmix > Zeuf
Cloro
Cloro
Diato
Ciano
Visser et al. (1996)
3 + 4. Zmix/Zeuf
Condicionantes: profundidad y mezcla (viento, estación, etc.)
Zeuf
Zmix
(3) Somero
Zmix Zeuf
Siempre altas
intensidades
de luz
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Fisiología y morfología afectan la respuesta a
condiciones ambientales
1µm 1mm
Escanear
Aumento de tamaño
Sedimentación, edibilidad, relación con recursos, tasa de
replicación
Morfología y tamaño condicionan la fisiología y ecología
Synechococcus sp.
Ciano unicelular
Volvox sp.
Clorofita colonial
Kruk et al. 2010 (FWB)
Largo m S/V m -1 max d -1
4 1.94 2-8
3000 0.4 0.2
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TAMAÑO Y FORMA: Adecuación biológica
Especie A
Pequeña: 1 div/día
No móvil
Especie B
Grande: 0,25 div/día
(1 div c/4d)
Móvil (con flagelos)
Influyen en las respuestas de organismos al medio ambiente
(Whitfield, 2001)
Reflejan fuerzas evolutivas : Selección r – K tamaño (MacArthur &
Wilson, 1967; Pianka, 1970).
Estrategas r
Navicula sp.
Micrasterias sp
Estas características reflejan
ESTRATEGIAS de adaptación al ambiente acuático
Disminuye la
disponibilidad de nutrientes
Estrategias de vida en fitoplancton modificado de:
Reynolds, 1991, 1997; Margalef 1978
K
Diminuye la luz
Aumenta la mezcla
r
Ceratium sp.
Volvox aureus
Estrategas K
Microcystis sp.
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Group IV
Grupos basados en morfología
Group I Group II
Group V Group VI
PARA RECORDAR
Group III
Group VII
GENERAL
1. FOTOSINTESIS proceso más importante de PP
2. Productores primarios son:
3. Importancia
4. Factores: recursos, procesos de perdida, abióticos
5. Hábitat afecta organismos y factores: PELAGOS O BENTOS
FITOPLANCTON
1. Procariotas y eucariotas
2. Diverso: filogenéticamente, morfológicamente, especies
3. Organización: unicélulas, colonias y filamentos
4. Domina unicélulas: vivir en suspensión en el agua: tamaño y S/V
5. Recursos: Nutrientes, luz, mezcla, flujo de agua
6. Estrategias de vida
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