análisis de una cronosecuencia de bosques tropicales del corredor ...

INSTITUTO TECNOLÓGICO DE COSTA RICA
ESCUELA DE INGENIERÍA FORESTAL
TESIS PARA OPTAR POR EL GRADO DE LICENCIATURA EN INGENIERÍA
FORESTAL
ANÁLISIS DE UNA CRONOSECUENCIA DE BOSQUES
TROPICALES DEL CORREDOR BIOLÓGICO OSA,
COSTA RICA
CARTAGO, COSTA RICA
2012
LUPITA VARGAS FONSECA

INSTITUTO TECNOLÓGICO DE COSTA RICA
ESCUELA DE INGENIERÍA FORESTAL
TESIS PARA OPTAR POR EL GRADO DE LICENCIATURA EN INGENIERÍA
FORESTAL
ANÁLISIS DE UNA CRONOSECUENCIA DE BOSQUES
TROPICALES DEL CORREDOR BIOLÓGICO OSA,
COSTA RICA
CARTAGO, COSTA RICA
2012
LUPITA VARGAS FONSECA

ANÁLISIS DE UNA CRONOSECUENCIA DE BOSQUES TROPICALES DEL
CORREDOR BIOLÓGICO OSA, COSTA RICA
Resumen
Lupita Vargas Fonseca 1
Los bosques constituyen un sistema dinámico, una amplia matriz de especies de
diferentes edades, conformados por árboles adultos, brinzales y plántulas, en donde, la
conservación de la biodiversidad depende del equilibrio de estos ecosistemas. El
presente trabajo refuerza el conocimiento de la dinámica, composición florística,
diversidad y estado de conservación de las especies vegetales presentes en bosques
secundarios y primarios del Corredor Biológico Osa. En 20 parcelas permanentes de 0,5
ha (50 m × 100 m), ubicadas en Mogos, Bahía chal, Río Piro y Matapalo, distribuidas a
través de la cronosecuencia (edad de 5 a 15 años y mayor a 30 años con cinco réplicas,
15 a 30 años con cuatro repeticiones y el bosque primario (testigo) con 6 repeticiones).
Se muestrearon todos los individuos con diámetro (d) ≥5 cm, los cuales fueron
identificados botánicamente, se determinó el d, altura total, grupo ecológico y grupo de
valor comercial. Se encontró diferencias estadísticas en composición florística,
diversidad, estructura horizontal y vertical por estadio de sucesión, donde los bosques
secundarios al incrementar su edad tienden a semejar la diversidad y composición de los
bosques primarios. La mayoría de especies endémicas y con algún grado de amenaza
se presentan en el bosque primario; no obstante, en los bosques secundarios se mostró
un incremento de estas al aumentar su edad.
Palabras clave: Bosque secundario, Composición florística, Especies endémicas,
Estructura horizontal, Estructura vertical, Especies amenazadas, Sucesión de bosque.
1 Vargas, L. 2012. Análisis de una cronosecuencia de Bosques tropicales del Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
Tesis de Licenciatura. Cartago, CR, Instituto Tecnológico de Costa Rica. 94p.
i

ANALYSIS OF A TROPICAL FOREST CHRONOSEQUENCE IN THE CORREDOR
BIOLÓGICO OSA, COSTA RICA
Abstract
Forests are a dynamic system, a wide array of species of different ages, comprised of
mature trees, saplings and seedlings, where, the conservation of biodiversity depends
on the balance of these ecosystems. This study reinforces the understanding of the
dynamic, floristic composition, diversity and conservation status of plant species in
secondary and mature forests in the Corredor Biológico Osa. In 20 permanent plots of
0.5 ha (50 m × 100 m), located in Los Mogos, Bahía Chal, Piro and Matapalo,
distributed across the chronosequence (five replicates, in successional stages of 5 to
15 and more than 30 year-old, 15 to 30 year-old with four replications and mature
forest (control) with 6 replicates). All individuals with diameter (d) ≥ 5 cm were
botanically identified, their d, total height, ecological and commercial group were
determined. Statistical differences in composition floristic, diversity, horizontal and
vertical structure by successional stage were found, where secondary forests to
increase their age-old tend to resemble the diversity and composition of mature
forests. Most endemic tree species and those under some endangered status are
present in the mature forest; however, in the secondary forest these showed an
increase with the advancement of the successional stage.
Keywords: Secondary forest, Floristic composition, Species endemic, Horizontal
structure, Vertical structure, Species endangered status, Forest succession.
ii

Acreditación
Esta tesis fue aceptada por el Tribunal Evaluador de la Escuela de Ingeniería
Forestal del Instituto Tecnológico de Costa Rica y aprobada por el mismo como
requisito parcial para optar por el grado de Licenciatura.
ANÁLISIS DE UNA CRONOSECUENCIA DE BOSQUES TROPICALES DEL
CORREDOR BIOLÓGICO OSA,
COSTA RICA
Miembros del Tribunal Evaluador
____________________
Edgar Ortiz Malavasi, PhD.
Director de Tesis
____________________
Ruperto Quesada Monge, PhD.
Director de la Escuela de Ingeniería Forestal
____________________
Cynthia Salas Garita, MSc.
Escuela de Ingeniería Forestal
____________________
Ing. Lupita Vargas Fonseca
Estudiante
iii

Dedicatoria
A mis sobrinos, Moni, Ale, Ken, Kendital, Sama y Pablito por su amor, apoyo y
sobretodo por tenerme tanta paciencia.
iv

Agradecimientos
A Dios por su inmenso amor.
A mi esposo Ernesto por su amor, apoyo y aliento.
A mis padres, mis hermanas y especialmente a mis sobrinos por ser la fuente de mi
inspiración.
A Edgar Ortiz y Braulio Vílchez, por su confianza, apoyo y guía en todo momento.
A Ruperto Quesada y Cynthia Salas, por su apoyo, amistad y buenos consejos.
A todas las personas que colaboraron, técnicamente, en el proyecto: Marco Ortega,
Manuel Morales, Maureen Arguedas, Luis Acosta y Marvin López.
A mis amigos, compañeros, profesores y funcionarios de la EIFO, por sus buenos
deseos.
v

Índice general
Resumen ....................................................................................................................... i
Abstract ........................................................................................................................ ii
Acreditación ................................................................................................................ iii
Dedicatoria .................................................................................................................. iv
Agradecimientos .......................................................................................................... v
Índice general .............................................................................................................. vi
Índice de cuadros ...................................................................................................... viii
Índice de figuras .......................................................................................................... ix
Índice de anexos ......................................................................................................... xi
Introducción.................................................................................................................. 1
Objetivos ...................................................................................................................... 3
Objetivo general ........................................................................................................ 3
Objetivos específicos ................................................................................................ 3
Revisión de literatura ................................................................................................... 4
Bosques tropicales.................................................................................................... 4
Bosques Secundarios ............................................................................................... 5
Composición florística ............................................................................................... 6
Estructura horizontal ................................................................................................. 8
Índice de Valor de Importancia .............................................................................. 9
Estructura vertical ................................................................................................... 12
Grupos ecológicos .................................................................................................. 13
Heliófitas efímeras ............................................................................................... 13
Heliófitas durables ............................................................................................... 13
Esciófitas ............................................................................................................. 14
Estado de conservación de las especies forestales ............................................... 14
Metodología ............................................................................................................... 16
Área de estudio ....................................................................................................... 16
Diseño de muestreo ............................................................................................ 19
vi

Información de los datos recolectados .................................................................... 20
Análisis de los datos ............................................................................................... 20
Composición florística y diversidad ..................................................................... 20
Familias dominantes ............................................................................................ 20
Diversidad e intensidad de mezcla de los tipos de bosque ................................. 21
Similitud florística entre las unidades de bosque ................................................. 23
Estructura horizontal ............................................................................................ 23
Grupos ecológicos y comerciales por estadio de sucesión de bosque ................ 24
Estructura vertical ................................................................................................ 25
Productividad Potencial de los estadios de sucesión .......................................... 25
Estado de conservación de las especies ............................................................. 26
Resultados y Discusión .............................................................................................. 27
Composición florística y diversidad ......................................................................... 27
Análisis de familias de mayor importancia ecológica (FIV) por estadio de
sucesión .............................................................................................................. 27
Diversidad y coeficiente de mezcla ..................................................................... 31
Composición florística de las unidades de bosque .............................................. 34
Estructura Horizontal .............................................................................................. 40
Análisis del número de árboles, área basal y riqueza según estadio de sucesión
............................................................................................................................ 40
Grupos ecológicos y grupos comerciales por estadio de sucesión ......................... 45
Estructura Vertical................................................................................................... 53
Productividad potencial de los estadios de sucesión .............................................. 57
Estado de conservación de los bosques ................................................................. 60
Conclusiones .............................................................................................................. 68
Recomendaciones ..................................................................................................... 70
Bibliografía ................................................................................................................. 71
Anexos ....................................................................................................................... 85
vii

Índice de cuadros
Cuadro 1. Ubicación de las veinte PPM en el Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
2011. ..................................................................................................................... 18
Cuadro 2. Prueba de Tukey de los índices de diversidad de inverso de Simpson (1-
D), Shannon- Wiener (H), Alpha Fisher y Coeficiente de Mezcla (CM) riqueza para
cuatro estadios de sucesión del Corredor Biológico Osa, Costa Rica. 2011. ....... 31
Cuadro 3. Prueba de Tukey para el número de individuos, área basal y riqueza para
cuatro estadios de sucesión del Corredor Biológico Osa, Costa Rica. 2011. ....... 40
Cuadro 4. Prueba de Tukey para la altura máxima promedio (Ht max), y pisos de
altura para cuatro estadios de sucesión del Corredor Biológico Osa, Costa Rica,
2011. ..................................................................................................................... 54
Cuadro 5. Posible número de árboles* sobresalientes (N/ha) y área basal (m2/ha)
con pruebas de Tukey para cuatro estadios de sucesión de bosque del Corredor
Biológico Osa, Costa Rica. ................................................................................... 57
Cuadro 6. Posible número de árboles* sobresalientes (N/ha) y área basal (m2/ha) por
grupo ecológico para cuatro estadios de sucesión de bosque del Corredor Biológico
Osa, Costa Rica. ................................................................................................... 58
Cuadro 7. Estado de conservación de especies según Decreto 25700, CITES (2008),
IUCN (2008), Estrada et al. (2005) y endémicas (Aguilar y Cornejo, 2010; GRUAS II,
2007) por estadio de sucesión del Corredor Biológico Osa, Costa Rica. .............. 63
viii

Índice de figuras
Figura 1. Ubicación de las parcelas permanentes de medición en el sector de Los
Mogos y Bahía Chal, Península de Osa, Costa Rica. ........................................... 18
Figura 2. Ubicación de las parcelas permanentes de medición en el sector de Río
Piro y Matapalo, Península de Osa, Costa Rica. .................................................. 18
Figura 3. Análisis de Conglomerados para los diferentes estadios de sucesión del
Corredor Biológico Osa a partir de las 10 familias con mayor %FIV. .................... 28
Figura 4. Análisis de Conglomerados para las 10 familias con mayor %FIV según
estadio de sucesión del Corredor Biológico Osa, Costa Rica. .............................. 30
Figura 5. Análisis de correspondencia según composición florística de bosques
secundarios de 5 a 15 años (7,12,14,17,20), 15 a 30 años (1,5,9,18), mayor a 30
años (4,6,11,15,16) y primarios (2,3,8,10,13,19) del Corredor Biológico Osa, 2011.35
Figura 6. Distribución diamétrica del número de individuos promedio para cuatro
estadios de sucesión del Corredor Biológico Osa, 2011. ...................................... 42
Figura 7. Distribución diamétrica del número de especies promedio en 0,5 ha para
cuatro estadios de sucesión del Corredor Biológico Osa, 2011. ........................... 43
Figura 8. Distribución diamétrica del área basal promedio para cuatro estadios de
sucesión del Corredor Biológico Osa, 2011. ......................................................... 45
Figura 9. Número de especies promedio (0,5 ha) desviaciones estándar y
comparaciones según pruebas Tukey por grupo ecológico para cuatro estadios de
sucesión del Corredor Biológico Osa, 2011. ......................................................... 46
Figura 10. Área basal promedio, desviaciones estándar y comparaciones según
pruebas Tukey por grupo ecológico para cuatro estadios de sucesión del Corredor
Biológico Osa, 2011. ............................................................................................. 47
Figura 11. Número de especies promedio, desviaciones estándar y comparaciones
según pruebas Tukey por grupo comercial para cuatro estadios de sucesión del
Corredor Biológico Osa, 2011. .............................................................................. 49
ix

Figura 12. Área basal promedio, desviaciones estándar y comparaciones según
pruebas Tukey por grupo comercial para cuatro estadios de sucesión del Corredor
Biológico Osa, 2011. ............................................................................................. 51
Figura 13. Altura máxima promedio, desviaciones estándar y comparaciones según
pruebas tukey por estadio de sucesión del Corredor Biológico Osa, 2011. .......... 53
Figura 14. Número de individuos (N/ha) por piso de altura (m), desviaciones estándar
por estadio de sucesión del Corredor Biológico Osa, 2011. ................................. 55
Figura 15. Número de especies (0.05 ha) por piso de altura (m), desviaciones
estándar por estadio de sucesión del Corredor Biológico Osa, 2011. ................... 56
x

Índice de anexos
Anexo 1. Matriz de porcentajes de similitud florística de “Horn” para las veinte
unidades de bosque del Corredor Biológico Osa, Costa Rica. ................................. 85
Anexo 2. Principales especies asociadas a la agrupación de parcelas del bosque
primario (10,13, 11, 19) ubicadas en el Corredor Biológico Osa, Costa Rica. .......... 86
Anexo 3. Principales especies asociadas a la agrupación de parcelas del bosque
primario-secundario (2, 3, 8, 15, 16) ubicadas en el Corredor Biológico Osa, Costa
Rica. .......................................................................................................................... 89
Anexo 4. Principales especies asociadas a la agrupación de parcelas del bosque
secundarios (4, 5 y 6) ubicadas en el Corredor Biológico Osa, Costa Rica. ............. 90
Anexo 5. Principales especies asociadas a la agrupación de parcelas del bosque
secundario (7 y 9) ubicadas en el Corredor Biológico Osa, Costa Rica. ................... 90
Anexo 6. Principales especies asociadas a la agrupación de parcelas del bosque
secundario (12 y 14) ubicadas en el Corredor Biológico Osa, Costa Rica. ............... 91
Anexo 7. Principales especies asociadas a la agrupación de parcelas del bosque
secundario (17, 18 y 20) ubicadas en el Corredor Biológico Osa, Costa Rica. ......... 91
Anexo 8. Número de árboles por hectárea de las unidades de muestreo ubicadas en
el Corredor Biológico Osa, Costa Rica. ..................................................................... 92
Anexo 9. Área basal por hectárea de las unidades de muestreo ubicadas en el
Corredor Biológico Osa, Costa Rica. ........................................................................ 93
Anexo 10. Análisis de varianza (ANDEVA) (Arreglo factorial) del número de especies
(en 0,5 ha) por grupo ecológico y estadio de sucesión de bosque, Corredor Biológico
Osa, Costa Rica. ....................................................................................................... 93
Anexo 11. Análisis de varianza (ANDEVA) (Arreglo factorial) del área basal (ha) por
grupo ecológico y estadio de sucesión de bosque, Corredor Biológico Osa, Costa
Rica. .......................................................................................................................... 94
Anexo 12. Análisis de varianza (ANDEVA) (Arreglo factorial) del número de especies
(en 0,5 ha) por grupo comercial y estadio de sucesión de bosque, Corredor Biológico
Osa, Costa Rica. ....................................................................................................... 94
xi

Anexo 13. Análisis de varianza (ANDEVA) (Arreglo factorial) del área basal (ha) por
grupo comercial y estadio de sucesión de bosque, Corredor Biológico Osa, Costa
Rica. .......................................................................................................................... 94
xii

Introducción
Costa Rica posee una gran concentración de diversidad ecológica, 2 315 400 ha
(45,4 %) del territorio nacional están cubiertas de bosque, de las cuales 31,1% se
encuentran en protección absoluta (bajo modalidad de Áreas Silvestres Protegidas),
586 967 ha (25,4 %) son bosques secundarios y 1 008 758 ha pertenecen a otras
coberturas (MINAE-SINAC 2007). Por el alto porcentaje de cobertura que ocupan los
bosques secundarios en el país y por su aporte al desarrollo del sector forestal, es
importante prestar especial atención en el proceso de su recuperación en las
diferentes etapas sucesionales.
Desde hace dos décadas Costa Rica recupera cobertura mediante la regeneración
secundaria del bosque. Esta recuperación es producto de una combinación de
factores entre los que destacan la disminución de los mercados internacionales de
carne y el impacto positivo de los PSA (Baltodano 2009). Aunque, tal como lo
señalan estudios de cobertura realizados por Calvo et al. (2007), las áreas de bosque
secundario rescatadas, son generalmente muy vulnerables al cambio de uso, por tal
efecto, se requiere de una estrategia coherente con políticas adecuadas a nivel de
país, que garantice, su consolidación para mejorar la conectividad del paisaje, la
calidad de hábitat y la producción de servicios ambientales, así como, la
recuperación y conservación de especies amenazadas.
Sin embargo, el creciente aumento en la atención que han recibido los bosques
secundarios se debe principalmente a las implicaciones de la deforestación que han
provocado disminuciones considerables de los bosques primarios (Brown y Lugo
1994). Otros estudios mencionan que estas disminuciones inducidas tanto por
diversos eventos naturales como causados por el hombre (agricultura, ganadería y
tala ilegal, entre otros), generan deterioro del suelo, alteración del balance hídrico,
1

extinción de especies, y a nivel global altera el balance de agua atmosférica;
afectando los patrones climáticos y contribuyendo al calentamiento global (Houghton
1991; Whitmore y Sayer 1992; Whitmore 1997).
Diversos estudios destacan que los bosques secundarios son unidades que brindan
diferentes servicios ambientales a la sociedad: protección de la biodiversidad,
regulación de gases con efecto invernadero, alta tasa de fijación de carbono, servicio
ambiental hídrico, conservación de suelos y belleza escénica (Barrantes 2000; Ortiz
et al. 1998). Se afirma que los bosques secundarios proveen muchas de la funciones
de los bosques naturales intervenidos y no intervenidos, además determinan
similitudes y diferencias estructurales y de biodiversidad para flora y fauna
(Guariguata et al.1997; Denslow 2000; Moraes et al. 2001). Dada su importancia y la
realidad de los bosques primarios en el país, se debe reforzar el conocimiento acerca
del bosque secundario, en lo que respecta, a su dinámica, composición florística y
diversidad (Budowski 2000).
La Península de Osa posee el único remanente de bosque húmedo de la costa
pacífica de Centroamérica, que se complementa con otros ambientes como bosques
secundarios, anegados, manglares, ríos y lagunas. De esta forma, Osa se encuentra
inmersa en una matriz de diferentes usos del suelo, su importancia es tal, que el área
ha jugado un papel importante en el intercambio y establecimiento de especies, lo
que ha generado la creación de políticas de conservación de biodiversidad y
ordenación forestal (Barrantes 2000; Moreno 2001; FAO 2009).
La presente investigación tratará, a partir del análisis de información proveniente de
una cronosecuencia de bosques tropicales del Corredor Biológico Osa, reforzar el
conocimiento de la dinámica, composición florística, diversidad y estado de
conservación de las especies vegetales presentes en bosques secundarios y
primarios para esta zona.
2

Objetivo general
Objetivos
Reforzar el conocimiento de la dinámica, composición florística, diversidad y estado
de conservación de las especies vegetales presentes en bosques secundarios y
primarios del Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
Objetivos específicos
Analizar la composición florística, estructura horizontal y vertical de una
cronosecuencia de bosques tropicales del Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
Analizar el potencial productivo de una cronosecuencia de bosques tropicales del
Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
Determinar el estado de conservación de las especies de árboles de una
cronosecuencia de bosques tropicales del Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
3

Bosques tropicales
Revisión de literatura
Los bosques tropicales constituyen un sistema dinámico, son un verdadero mosaico
de parches, unos más jóvenes, otros más viejos pero todos consecuencia de
perturbaciones naturales, ocurridas en tiempos distintos; y al interior de cada parche,
los árboles adultos, los brinzales y las plántulas compiten ferozmente por los
recursos disponibles (Asquith 2002). En nuestro país, estos cubren la mayor
proporción del territorio, está compuesto por árboles densos y altos, aunque puede
existir variabilidad de estas características en cuanto al sitio, principalmente por las
condiciones ambientales predominantes (precipitación, temperatura, suelos, entre
otros) (Ramírez 2000).
Whitmore (1997) citado por Meli (2003) menciona que los bosques tropicales son los
más antiguos, diversos y ecológicamente complejos. Sostienen probablemente más
de la mitad de todas las formas de vida del planeta y brindan servicios ambientales
como la captación de agua, el mantenimiento del suelo, la fijación de CO2; además
de contener innumerables especies con valor real o potencial.
La importancia de las especies que componen un ecosistema tan complejo como el
bosque, radica en que todas cumplen una función ecológica como fuente de alimento
y refugio para otras especies. Su riqueza y alta diversidad han sido un tema de
estudio por muchos años por científicos y especialistas, en su análisis se ha
considerado la constante perturbación como un punto de partida para la
reconstrucción de la diversidad, pero es evidente, que el grado de alteración incide
en el patrón de regeneración de un bosque; por eso, las alteraciones leves que
tienen lugar en los bosques tropicales no deben ser siempre vistas como un simple
4

punto de partida de un proceso de reconstrucción de diversidad, deben ser vistas
como parte integral de un proceso dinámico que opera a largo plazo (Asquith 2002).
Bosques Secundarios
En Costa Rica, hasta el 2002, se estimaba que los bosques secundarios cubrían un
total aproximado de 500 000 hectáreas, distribuidas principalmente en tres zonas de
vida: bosque húmedo tropical, bosque seco tropical y bosque premontano, siendo
esta superficie mayor a la de los bosques comerciales primarios y constituyéndose
en el recurso forestal más abundante del país (Castillo 2002).
Varios autores han intentado definir conceptos de “bosques secundarios” que se
manejan pero los intentos de definición solamente coinciden en que los bosques
secundarios, después de la intervención, se desarrollan en buena medida sin ser
influenciados por el hombre (Emrich et al. 2000).
Se presentan diferentes definiciones de bosque secundario:
Un bosque secundario es el resultado de la explotación continua del bosque por
parte del hombre, en actividades como la agricultura migratoria, el pastoreo y el uso
de leñas (Castillo 2002).
Finegan (1997) lo define como una vegetación leñosa que se desarrolla en terrenos
abandonados, después de que el bosque original ha sido destruido por la actividad
humana. Por su parte Sánchez (1990) citado por Quirós (1999), mencionó que la
sucesión secundaria está representada por aquella vegetación que se produce
después de la eliminación natural o humana de la masa arbórea original.
5

Valerio y Salas (1997), lo definieron como el producto de una sucesión secundaria,
esto es, que se origina sobre un suelo que fue desarrollado previamente, por ejemplo
donde antes hubo un bosque primario que fue eliminado por acción del hombre.
Lamprecht (1990), afirma que la sucesión secundaria es un proceso ecológico
continuo que conlleva a un cambio en la vegetación, fauna, suelo y microclima en un
área a través del tiempo, provocado por el hombre o por agentes naturales e incluye
todos los estadios de sucesión, desde el bosque inicial, que se forma en una
superficie abierta natural o antropogenia, hasta su fin, incluyendo el estadio de
bosque clímax.
Composición florística
El estudio de la composición florística está determinado por factores ambientales,
tanto por la posición geográfica, clima, suelos y topografía, así como por la dinámica
del bosques y la ecología de sus especies (Louman et al. 2001).
Los bosques tropicales ofrecen una amplia gama de diversidad y riqueza de
especies, la conservación de la biodiversidad dependen del equilibrio de sus
ecosistemas; si sus condiciones naturales son alteradas, éstas podrían no adaptarse
a los nuevos microclimas que se formarían al cambiar las condiciones de
luminosidad, humedad, aireación, competencia y otros factores que harían que el
bosque cambiara de manera drástica (no natural) la fase de desarrollo en el que se
encuentra (Quirós 2002). Por lo tanto, la alteración de los bosques primarios tanto
por factores naturales como por intervenciones causadas por el hombre en diferentes
actividades, ha dado como resultado la regeneración de los bosques secundarios,
provocando que la investigación se concentre en la exploración de la restauración a
6

través de la identificación de los factores que limitan la regeneración para acelerar la
sucesión secundaria (Meli 2003).
La dinámica del bosque secundario ofrece un gran potencial de investigación: su
estructura y densidad varía con la edad, dependiendo de las especies que la
constituyan, diversos estudios han demostrado el valor de los bosques secundarios
en cuanto a la protección y conservación de la biodiversidad vegetal. Fedlmeier
(1996) citado por Berti (2001) analiza este aspecto a través de mediciones de
biodiversidad con el índice de Shannon, y señala que los bosques secundarios
jóvenes de la región Norte de Costa Rica presentan índices de 63 a 68% de la
diversidad de un bosque primario, mientras que bosques secundarios de 17 a 18
años muestran valores de hasta 72 a 87% de la diversidad de un bosque primario.
Guariguata et al. (1997) caracterizaron la estructura de tres bosques secundarios en
los bosques tropicales húmedos de bajura en Costa Rica. Luego de comparar esos
resultados con tres bosques primarios ubicados en la misma zona, concluyeron que
las características estructurales de los bosques secundarios húmedos pueden
rápidamente acercarse a aquellas propias de los bosques primarios.
Morales (2010) reporta en un estudio realizado en la Península de Osa que la
composición florística difiere entre bosques primarios y secundarios, e indica que los
bosques secundarios jóvenes (5 a 30 años) no registran suficientes árboles con
características sobresalientes y deseables para asegurar un aprovechamiento
forestal sostenible pero los bosques con edades mayores a 30 años y primarios sí
aseguran su productividad.
En otros estudios Guariguata et al. (2002) afirman que la composición florística de
especies del dosel y otros estratos del bosque secundario presentan una menor
diversidad de especies en comparación con bosques primarios. De igual forma
7

Baltodano (2009) menciona que la calidad referida en términos de la biodiversidad
del bosque secundario es muy inferior a la de los bosques originales. COECOCEIBA
(2003) citado por Baltodano (2009) menciona que sin un proceso complementario de
enriquecimiento, los bosques secundarios aún en las mejores condiciones pueden
permanecer relativamente pobres en especies por décadas, y varias de las especies
forestales catalogadas en peligro de extinción tienen dificultad en regenerarse en las
primeras etapas de sucesión del bosque.
Estructura horizontal
Los estudios estructurales de los bosques constituyen la principal herramienta para el
entendimiento de su dinámica, pues permite, entre otras cosas hacer inferencia
sobre el origen, características ecológicas, dinámicas y tendencias futuras de una
comunidad vegetal (Lamprecht 1990). Manzanero (1999), considera que el estudio
estructural horizontal del bosque se basa en el análisis de la frecuencia, dominancia
y abundancia.
Generalmente se ha utilizado el término estructura para describir varias
características de agregados de árboles. White (1953) y Finol (1970) citado por
González (1990) han utilizado este término para caracterizar las distribuciones
diamétricas de las diferentes clases de tamaño.
Valerio y Salas (1997) definen estructura horizontal como el arreglo espacial de los
árboles, con una distribución aleatoria que sigue modelos complejos que lo hacen ver
como tal. Por otra parte Melo y Vargas (2003) afirman que es una herramienta que
permite evaluar el comportamiento de los árboles individuales y de las especies en la
superficie del bosque, evaluándose a través de índices que expresan la ocurrencia
de las especies, lo mismo que su importancia ecológica dentro del ecosistema.
8

Hernández (1999) cita que el estudio de la estructura horizontal analiza diferentes
aspectos que ayudan a obtener una mejor comprensión del bosque como lo son la
riqueza y diversidad florística, distribución diamétrica y área basal.
Índice de Valor de Importancia
La estructura horizontal puede evaluarse a través de índices que expresan la
ocurrencia de las especies, lo mismo que su importancia ecológica dentro del
ecosistema, es el caso de las abundancias, frecuencias y dominancias, cuya suma
relativa genera el Índice de Valor de Importancia (I.V.I.).
Este índice detecta con alta sensibilidad la adaptabilidad de las especies a un tipo de
bosque, de forma que se pueden apreciar qué especies son típicas o representativas
de un determinado bosque y otras que tienen un notorio gradiente de importancia
entre tipos de bosque (Manzanero 1999).
Abundancia: Hace referencia al número de individuos por hectárea y por especie en
relación con el número total de individuos. Se distingue la abundancia absoluta
(número de individuos por especie) y la abundancia relativa (proporción de los
individuos de cada especie en el total de los individuos del ecosistema). (Lamprecht
1990).
Abundancia absoluta (Aba) = número de individuos por especie con respecto al
número total de individuos encontrados en el área de estudio (ni)
9

Abundancia relativa (Ab%):
Donde:
(
)
ni = Número de individuos de la iésima especie
N = Número de individuos totales en la muestra
Frecuencia: Permite determinar el número de parcelas en que aparece una
determinada especie, en relación al total de parcelas inventariadas, o existencia o
ausencia de una determinada especie en una parcela. La abundancia absoluta se
expresa como un porcentaje (100% = existencia de la especie en todas las parcelas),
la frecuencia relativa de una especie se determina como su porcentaje en la suma de
las frecuencias absolutas de todas las especies.
Frecuencia absoluta (Fra) = Porcentaje de parcelas en las que aparece una especie,
100% = existencia de la especie en todas las parcelas.
Frecuencia relativa (Fr%):
Donde:
Fi = Frecuencia absoluta de la iésima especie
Ft = Total de las frecuencias en el muestreo
(
(
)
)
10

Dominancia: Se relaciona con el grado de cobertura de las especies como
manifestación del espacio ocupado por ellas y se determina como la suma de las
proyecciones horizontales de las copas de los árboles en el suelo. Debido a que la
estructura vertical de los bosques naturales tropicales es bastante compleja, la
determinación de las proyecciones de las copas de los árboles resulta difícil y a
veces imposible de realizar; por esta razón se utiliza las áreas básales, debido a que
existe una correlación lineal alta entre el diámetro de la copa y el fuste (Lamprecht
1990).
Bajo este esquema la dominancia absoluta es la sumatoria de las áreas básales de
los individuos de una especie sobre el área especificada y expresada en metros
cuadrados y la dominancia relativa es la relación expresada en porcentaje entre la
dominancia absoluta de una especie cualquiera y el total de las dominancias
absolutas de las especies consideradas en el área inventariada.
Dominancia absoluta (Da):
Donde:
Gi = Área basal en m 2 para la iésima especie
Gt = Área basal en m 2 de todas las especies
Dominancia relativa (D%):
Donde:
DaS = Dominancia absoluta de una especie
DaT = Dominancia absoluta de todas las especies
(
(
)
)
11

Estructura vertical
La estructura vertical es la distribución de los organismos a lo alto del perfil de los
bosques (Valerio y Salas 1997). Esta estructura responde a las características de las
especies que la componen y a las condiciones micro ambientales presentes en las
diversas alturas del perfil, las cuales permiten que especies con diferentes
requerimientos de energía se ubiquen en los niveles que mejor satisfagan sus
necesidades (Louman et al. 2001).
Lamprecht (1990) propone un perfil idealizado como una alternativa para describir
una comunidad boscosa de tal forma que muestre una relación de forma y tamaño,
en un espacio bimensional sobre la comunidad real. En forma cuantitativa, los
bosques tropicales han sido estudiados utilizando indicadores como la altura total,
altura de los estratos (si se definen), tamaño y forma de la copa (González 1990).
Pese a, la medición de alturas, en bosques puede resultar tediosa y difícil de
precisar, por lo que se recomienda sustituir y remplazarla por una sencilla
determinación de la exposición de la copa a la iluminación y de la clasificación de la
forma de copa (González 1990).
Richards (1996) define 5 estratos en los bosques tropicales: los árboles emergentes,
el dosel, el subdosel, el sotobosque arbustivo y el sotobosque herbáceo. La
estratificación vertical del bosque es importante ya que permite identificar una gran
variedad de microclimas, que incide en factores como la luz y cambios atmosféricos.
12

Grupos ecológicos
Según Finegan (1993) y Finegan y Delgado (1997), citados por Louman et al. 2001,
las especies vegetales pueden diferenciarse de acuerdo a su respuesta a la
presencia de claros, es aquí donde sobresalen especies mejor adaptadas para
aprovechar la disponibilidad del recurso luz. Estos autores identifican tres grupos
ecológicos:
Heliófitas efímeras
Especies que requieren un alto grado de luz para su establecimiento y desarrollo; su
reproducción tiende a ser masiva y precoz; poseen alta capacidad para invadir
terrenos desprotegidos o con poca vegetación, su vida es relativamente corta. Estas
alcanzan la edad reproductiva a los 2 ó 4 años, fructifican continuamente y el tamaño
de la semilla es relativamente pequeño. La gran eficiencia en la diseminación (aves,
murciélagos y aire) de las semillas hace que se puedan encontrar en el bosque
primario donde no hay árboles reproductivos de ese grupo.
Heliófitas durables
Especies intolerantes a la sombra, que requieren altos niveles de luz para crecer y
reproducirse, pueden establecerse bajo el dosel arbóreo pero requieren
necesariamente de claros para desarrollarse, de vida relativamente larga. Sus
semillas mantienen la viabilidad por menos tiempo que las heliófitas efímeras. Estas
especies son comunes en el bosque primario y algunas de ellas pueden dominar la
fase madura de este.
13

Esciófitas
Especies que toleran la sombra, aunque la mayoría de ellas aumenta su crecimiento
como reacción a la apertura del dosel. Su crecimiento es más lento que las heliófitas,
con mayor esfuerzo asignado a la producción de estructuras permanentes que
favorezcan una vida larga de individuos. Sus semillas y plántulas generalmente son
de tamaño mediano a grande.
Desde esta concepción, más que grupos de especies se observa un continuo de
especies, cada una respondiendo al estímulo de la radiación directa en diferentes
momentos de su desarrollo (Salazar 2001). Es así como la dinámica de
establecimiento, sobrevivencia y desarrollo de cada especie está íntimamente
relacionado con la disponibilidad de energía radiante; además de otros recursos
como el agua, minerales y de la eficiencia en el uso de los mismos (Lamprecht
1990).
Estado de conservación de las especies forestales
La biodiversidad es la base para el desarrollo sostenible, ofrece una amplia gama de
servicios a los ecosistemas, desde la producción de oxígeno, la eliminación de las
emisiones de dióxido de carbono atmosférico hasta la creación y estabilización de
suelos, motivo por el cual el estudio de su estado de conservación es de vital
importancia (Secretaria del Convenio sobre la Diversidad Biológica 2009).
La gran cantidad de especies vegetales amenazadas por la transformación del
hábitat, la explotación excesiva, las especies exóticas invasoras, la contaminación, el
cambio climático y la desaparición de especies representa uno de los mayores
desafíos para la comunidad mundial (Secretaria del Convenio sobre la Diversidad
14

Biológica 2009). Son muchos los esfuerzos que se hacen para lograr detener la
pérdida y destrucción de la Diversidad Biológica a nivel nacional. Por ejemplo, en
enero 1997, el Ministerio de Ambiente y Energía (MINAE, actualmente MINAET)
aprueba el Decreto Ejecutivo de Veda N° 25700-MINAE (MINAE 1997), donde se
indica la veda a 18 especies forestales, se publica la lista de especies endémicas
utilizadas por Grúas II (2007) y Especies endémicas por Aguilar y Cornejo (2011). Así
mismo, Estrada y Rodríguez (2005) crean una guía metodológica para la
categorización del estado de conservación de plantas en Costa Rica, basándose en
tres criterios: Especies identificadas como amenazadas en estudios previos,
Especies consideradas como amenazadas por diferentes taxónomos especialistas y
Especies consideradas como no amenazadas.
Internacionalmente existe la Convención sobre el Comercio Internacional de
Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), cuya finalidad es velar
por el adecuado comercio internacional de especímenes de animales y plantas
silvestres. Se le suma, a este esfuerzo la publicación de: “Las Categorías y Criterios
de la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y de
los Recursos Naturales (IUCN)”, cuyo objetivo es clasificar especies con alto riesgo
de extinción a nivel global.
15

Metodología
Esta investigación se enmarca dentro del proyecto “Biodiversidad y fijación de
carbono en bosques secundarios de la Península de Osa” financiado por Blue Moon
Fund, Instituto Tecnológico de Costa Rica, Universidad de Connectituc (Estados
Unidos), Osa Biodiversity Center (OBC), Centro Agronómico Tropical de
Investigación y Extensión (CATIE) y Universidad de McGill (Canadá).
Área de estudio
El estudio se desarrolló en la Península de Osa, en el Corredor Biológico Osa, en los
sectores de Río Piro, Matapalo, Los Mogos y Bahía Chal. Se localiza entre las
coordenadas extremas 8°45”34,91”” N y 83°22”06,80”” O (al norte) y 8°24”53,17”” N y
83°18”59,67”” O (al sur) (Figura 1 y 2). En el cuadro 1 se muestra la ubicación de las
parcelas permanentes de muestreo (PPM) utilizadas para este estudio.
Fisiográficamente la Península de Osa pertenece a las regiones de Costa Rica con
mayor precipitación anual. Spittler (1997) reporta oscilaciones en la precipitación de
4000 a 6500 mm/año, y como los meses más lluviosos octubre y noviembre con 700
a 900 mm/mes. La temperatura media anual de 28 ºC, con variaciones diarias entre
25 ºC y 32ºC. Entre marzo y mayo la temperatura alcanza durante el día niveles de
hasta 36 ºC, y los periodos más fríos aparecen entre noviembre y enero. Según
Kappelle et al. (2002) la precipitación promedio del Área de Conservación Osa
(ACOSA) oscila entre los 2500 y 6000 mm anuales, de abril a diciembre se presenta
la estación lluviosa y de enero a marzo la estación seca. Se presenta una
temperatura promedio de 25 ºC, con variaciones locales, producto de la topografía y
de otros accidentes geográficos. La humedad relativa supera el 90% durante casi
todo el año.
16

.Cuadro 1.Ubicación de las veinte unidades de muestreo en el Corredor Biológico Osa,
Costa Rica, 2011.
Estadio de
sucesión
(años)
5-15
15-30
Mayor a 30
Primario
Parcela
Permanente
de Muestreo
Sector Sitio
7 Matapalo Bert Kasstteter
12 Mogos Propietario Elvin
14 Mogos Propietario Elvin
17 Mogos Alfonso Durán
20 Mogos Alfonso Durán
1 Rio Piro La U
5 Rio Piro Sendero Terciopelo
9 Matapalo Lapa Ríos
18 Mogos Alfonso Durán
4 Rio Piro Higuerones secundario
6 Rio Piro Sendero Piro
11 Mogos Propiedad el Tucán
15 Rio Piro Sendero Terciopelo
16 Rio Piro Finca Manuel Ramírez
2 Rio Piro Laguna Silvestre
3 Rio Piro Higuerones primario
8 Matapalo Finca Manuel Ramírez
10 Mogos Servicentro Río Claro
13 Mogos Propietario por definir
19 Mogos Elvin Mirador Osa
Gran parte de la región presenta dos órdenes de suelos. Ultisoles con horizonte
argílico (20% de aumento en el contenido de arcillas en la sección de control) con
menos de un 35% de saturación de bases en la sección de control, generalmente
profundos, terreno fuertemente ondulado con pendientes de 30 – 60%, Inceptisoles,
distinguido por un suelo joven con horizonte B cambico, sin otro horizonte
diagnóstico, terreno suavemente ondulado y pendientes de 2 -15% (Vásquez 1989).
17

Figura 1. Ubicación de las parcelas permanentes de medición en el sector de Los
Mogos y Bahía Chal, Península de Osa, Costa Rica. Fuente: Aguilar 2011.
Figura 2. Ubicación de las parcelas permanentes de medición en el sector de Río Piro
y Matapalo, Península de Osa, Costa Rica. Fuente: Aguilar 2011.
18

Respecto a la vegetación de la Península de Osa, es considerada una de las más
exuberantes y diversos del mundo. De acuerdo con Kappelle et al. (2002) se
registran unas 700 especies de árboles maderables. Según la clasificación de Zonas
de Vida de Holdridge, esta región se cataloga como bosque húmedo tropical y
Bosque Pluvial Premontano Transición a Basal (Spittler et al. 1997). Kappelle et al.
(2002) en el proyecto ECOMAPAS identifica 38 ecosistemas, 28 naturales y
seminaturales y 10 ecosistemas culturales. Dentro de los ecosistemas naturales se
mencionan bosques bien drenados, manglares, matorrales y pastizales. Los
ecosistemas culturales incluyen plantaciones arbóreas (forestales y frutales),
arbustivas (café) y herbáceas (arroz).
Diseño de muestreo
Se utilizó un diseño completamente aleatorio (DCA), en donde los tratamientos
corresponden a los estadios de sucesión, y las repeticiones a las parcelas
establecidas en cada edad de sucesión. Cada tratamiento contiene diferente número
de repeticiones (PPM): los estadios secundarios de 5 a 15 años y mayor a 30 años
con 5 réplicas cada uno, el estadio de 15 a 30 años con 4 repeticiones y el bosque
primario se utilizó como testigo con 6 repeticiones. En total establecieron 20 parcelas
permanentes de muestreo, las cuales consistieron en una superficie de 50 m × 100 m
(0,5 ha), subdividas en sub parcelas de 10 x 10 m, para un total de 50 sub parcelas.
Previo al análisis de la información cada estadio de sucesión tenía asignado igual
número de repeticiones (cinco replicas por tratamiento); sin embargo, al revisar los
datos la PPM # 19 asignada al estadio de 15 a 30 años presentó características
diferentes a las demás parcelas de dicho estadio. Con la ayuda de fotografías aéreas
tomadas en los años 1972 y 1982 proporcionadas por Instituto Geográfico Nacional
se procedió a ubicar la parcela para determinar cuál era la cobertura del área en ese
año, además se analizó la distribución diamétrica de los individuos y las especies
19

presentes. Después del análisis se determinó que la parcela poseía mayor evidencia
para ser parte del bosque primario.
Información de los datos recolectados
Todos los individuos analizados dentro de las parcelas poseían diámetro ≥ 5 cm,
medidos con cinta diamétrica a 1,30 m de altura. Cada individuo muestreado fue
identificado a nivel de familia, género y especie.
La altura total fue calculada con la fórmula 2 :
Donde:
h en metros
d en centímetros.
Análisis de los datos
Composición florística y diversidad
Familias dominantes
Se calculó el Índice de Importancia Familiar (%FIV) con el fin de identificar las
familias con mayor importancia ecológica. Para su evaluación se calcularon las
2 Fórmula elaborada con base de datos de alturas y diámetros recolectados en diferentes zonas del
país (Ortiz, comunicación personal, 2011).
20

variables: número de especies, individuos y área basal de cada familia, expresadas
en forma porcentual de acuerdo a la siguiente formula:
% FIV = Abundancia relativa + Dominancia relativa + número de especies
Para analizar los resultados obtenidos se utilizó el programa PAST versión 1.97, con
el cual se construyó un dendrograma a partir de un análisis de conglomerados
utilizando el método de grupos pareados y el índice de similitud de “Morisita”.
Considerando este análisis se realizó un análisis de las familias y especies
indicadoras con la finalidad de conocer la relación entre los estadios de bosque en
estudio.
Diversidad e intensidad de mezcla de los tipos de bosque
Para establecer la diversidad de estos tipos de bosques se calcularon los índices de
diversidad de Shannon-Wiener (H), inverso de Simpson (1- D) y Alpha de Fisher (α).
La intensidad de mezcla de las especies presentes en los estadios de sucesión de
bosque, se calculó mediante el Coeficiente de Mezcla (CM).
Las fórmulas para cada índice:
Índice de Shannon (Shannon-Weiner)
Donde pi = proporción de individuos de la especie “i” respecto al total.
∑
21

Inverso Índice de Simpson
Donde pi = proporción de individuos de la especie “i” respecto al total.
Índice Alfa de Fisher
Donde:
(
∑
n = número de individuos de la especie “i” respecto al total
α = alfa de Fisher
Coeficiente de Mezcla
Donde:
S = número de especies
I = número de individuos
Tanto el índice de Shannon-Wiener (H), inverso de Simpson (1- D), Alpha de Fisher
(α) y el Coeficiente de Mezcla (CM) se calcularon mediante el programa PAST
versión 1.97. Estos resultados fueron sometidos a pruebas estadísticas mediante un
Análisis de Varianza (ANDEVA) y pruebas de Tukey. Se consideró un alfa de 0,05 y
se utilizó el programa STATISTICA 8 (2007).
)
22

Similitud florística entre las unidades de bosque
Se determinó el porcentaje del índice de valor de importancia (%IVI) de Curtis y
McIntosh (1951) citado por Lamprecht (1990) a cada especie por unidad de bosque
(PPM), estos valores fueron utilizados para el análisis de similitud florística. Se
realizó un análisis de correspondencia que permitió identificar diferentes grupos de
bosques secundarios y primarios y la mezcla de ambos, así como las especies que
se relacionan a dicha agrupación. Además, se calculó el índice de Similitud de “Horn”
para determinar la afinidad existente entre las unidades presentes en cada
agrupación.
El programa utilizado para realizar estos análisis fue PAST versión 1.97 (Hammer, Q;
Harper,D.A.T; Ryan, P.D 2001).
Estructura horizontal
La estructura horizontal de los estadios sucesionales de bosque se caracterizó y
comparó según las variables: densidad, área basal y riqueza.
La densidad = número de árboles (N/ha)
El área basal (m 2 /ha) se obtuvo con la fórmula:
Donde:
G = área basal, π = 3,1416, d = diámetro (cm) a la altura del pecho (1,3 m).
La riqueza = número de especies en 0,5 ha
(
)
23

Se utilizó el programa STATISTICA versión 8 (2007) para determinar si existen
diferencias entre el número de árboles (N/ha), el área basal (m 2 /ha) y la riqueza,
mediante un Análisis de Varianza (ANDEVA) y pruebas de Tukey con un alfa de
0,05. Además, se analizó la distribución diamétrica de estas tres variables por
estadio de sucesión.
Grupos ecológicos y comerciales por estadio de sucesión de bosque
Las especies presentes en cada estadio de sucesión se catalogaron según grupo
ecológico, la clasificación utilizada fue la propuesta por Finegan (1993) y Finegan y
Delgado (1997). Para cada grupo ecológico (heliófitas durables, heliófitas efímeras y
esciófitas) encontrado en los cuatros tipos de sucesión de bosque, se determinó la
cantidad de especies (en 0,5 ha) y área basal (m 2 /ha).
También las especies se clasificaron en grupos (comercial, no comercial y palmas).
Para determinar la riqueza de especies (0,5 ha) y el área basal (m 2 /ha) para los tipos
de bosque.
Para la clasificación de las especies por grupo ecológico como comercial se utilizó la
información recolectada y clasificada por Redondo (1998), Quesada y Castillo (2010),
Garro (comunicación personal 2010) y Morales (2010).
Los resultados obtenidos por gremio ecológico y grupo comercial fueron sometidos a
pruebas estadísticas mediante un arreglo factorial de cuatro factores (tipos de
bosque) y tres niveles (grupos ecológicos y comerciales); y pruebas de Tukey con
una alfa de 0,05 en el programa STATISTICA versión 8 (2007).
24

Estructura vertical
La metodología utilizada para establecer la estructura vertical de los diferentes
estadios de sucesión de bosque fue la de IUFRO (Leibundgut 1958, citada por
Lamprecht 1990). En la cual se diferencian tres estratos de altura:
Piso superior: número de individuos por especie que se encuentran a una altura
mayor a dos terceras partes de la altura superior del vuelo del bosque en estudio.
Piso medio: número de individuos por especie que se encuentran entre las dos
terceras partes y una tercera parte de la altura superior del vuelo del bosque en
estudio.
Piso inferior: número de individuos por especie que se encuentran en una altura
menor a un tercio de la altura superior de vuelo del bosque en estudio.
Se utilizó el programa STATISTICA versión 8 (2007) para determinar si existen
diferencias entre las alturas máximas para cada tipo de bosque, mediante un Análisis
de Varianza (ANDEVA) y pruebas de Tukey con un alfa de 0,05. Además, por piso de
altura para cada estadio de sucesión, se determinó el número de individuos (N/ha) y
la diversidad (especies en 0,5 ha).
Productividad Potencial de los estadios de sucesión
Para evaluar el “potencial productivo” de los bosques, en las sub parcelas de 10 x 10
m, para cada estadio de sucesión de bosque se identificó un Deseable Sobresaliente
(DS), según la metodología de Hutchinson (1993) y Quirós (1998) citado por Louman
et al. (2001).
25

En las sub parcelas donde a nivel de campo no se asignó un DS se procedió a
escoger un posible árbol potencial de la base de datos que fuera una especie
comercial y con diámetro mayor a 10 cm y menor al diámetro mínimo de corta (60
cm), según el Código de Prácticas para los Principios, Criterios e Indicadores para el
manejo de bosque natural de Costa Rica.
El análisis de productividad potencial de los tipos de bosque se determinó en función
del número de DS por hectárea y área basal (m 2 /ha). Además se analizó su
distribución según grupo ecológico.
Estado de conservación de las especies
Para la determinación del estado de conservación de la flora muestreada, las
especies se clasificaron según la categoría de conservación dada por la Lista Roja
de Especies Amenazadas de la IUCN (2008), los Apéndices CITES (2008) y el
documento: Evaluación y categorización del Estado de Conservación de Plantas en
Costa Rica (Estrada et al. 2005). Estos instrumentos clasifican las especies con
algún grado de amenaza o en peligro de extinción.
Se identificaron las especies endémicas, basados en la lista publicada por Aguilar y
Cornejo (2011) y Grúas II (2007). Además de las especies vedadas por el Decreto
Ejecutivo de Veda No 25700 – MINAE (MINAE 1997).
26

Composición florística y diversidad
Resultados y Discusión
Análisis de familias de mayor importancia ecológica (FIV) por estadio de
sucesión
Un total de 10013 árboles con un diámetro igual o superior a 5 cm se identificaron en
los cuatro estadios de sucesión, representando a 519 especies de 66 familias. La
familia de las Rubiaceae fue el grupo con mayor número de especies (37), seguido
por la familia Fabaceae (Mim), Moraceae y Lauraceae, con 36, 34 y 31 especies
respectivamente. La Moraceae, a pesar de, es la familia de árboles más importante
para el bosque primario y el estadio mayor de 30 años, y la Tiliaceae para los
estadios de 5 a 15 y 15 a 30 años de acuerdo con el Índice de Importancia Familiar
(Figura 4).
En la figura 3 se muestra la agrupación de los diferentes estadios de sucesión según
la relación entre las 10 familias con mayor %FIV a partir de un análisis de
conglomerados. Este análisis establece en dos grupos los estadios de sucesión,
ubicando el bosque primario en un grupo, y agrupando en otro los estadios de 5 a 15,
15 a 30 y mayor a 30 años. No obstante, determina que los grupos de 5 a 15 y 15 a
30 años son muy similares en cuanto a las familias de árboles identificados.
27

Similaridad
0,96
0,88
0,8
0,72
0,64
0,56
0,48
0,4
0,32
0,24
Primario
Figura 3. Análisis de conglomerados para los diferentes estadios de sucesión del
Corredor Biológico Osa a partir de las 10 familias con mayor %FIV.
Mayor de 30
Al analizar las familias que relacionan los bosques secundarios según %FIV (Figura
4), se encontró que éstas compartían características típicas de bosques secundarios
tropicales, sobresaliendo Tiliaceae con la mayor abundancia (449 individuos) y
dominancia con 14,1 m 2 , Rubiaceae (152 individuos y 12 especies), Flacourtiaceae
(219 individuos), Fabaceae (Mim) (17 especies), Moraceae (233 individuos y 16
especies) y Vochysiaceae (213 individuos y 10,89 m 2 ), representadas principalmente
por especies herbáceas de crecimiento rápido las cuales empiezan con la fase de
colonización, posteriormente, comienzan a establecerse especies arbóreas que
permanecen en el bosque generalmente hasta 20 años, y que se les reconoce como
pioneras (fase de heliófitas efímeras) con especies como Laetia procera, Luehea
15-30
5-15
28

semanii y Trichospermun galeotii. Luego, bajo el dosel de las especies efímeras se
establecen otras especies, adaptadas a crecer en condiciones de sombra pero que
necesitan de mucha luz para poder alcanzar el dosel, llamada fase de heliófitas
durables (Finegan 1997; Finegan 1992), con especies como Goethalsia meiantha,
Chimarhris latifolia y Ficus insipida las cuales se consideran como especies
altamente demandantes de luz para establecerse en el dosel de los bosques
(Louman et al. 2001).
Familias que aportan un importante peso ecológico pero solo están representadas en
algunos estadios de sucesión secundaria son Urticaceae en bosques de 5 a 15 años,
Combretaceae y Sterculiaceae en el estadio de 15 a 30 años, y presentes en los
estadios mencionados Melastomataceae y Euphorbiaceae. Las familias
Anacardiaceae y Anonaceae solo están presentes en bosques mayores de 30 años,
familias que en su mayoría están conformadas por especies heliófitas efímeras y
durables (Quesada et al. 2010). Moraes et al. (2001) mencionan que en bosques
secundarios en el Municipio de San Carlos, Nicaragua las familias que predominan
según número de individuos son Sterculiaceae, Rubiaceae y Fabaceae.
El bosque primario es representado por las familias Moraceae (327 individuos),
Arecaceae (364 individuos), Burseraceae (199 individuos) y Myristicaceae (165
individuos) principalmente, las cuales dan el mayor peso ecológico a este tipo de
bosque, siendo las más abundantes. En estudios realizados por Morales (2010) en el
Corredor Biológico Osa y Leiva (2001) determinaron que los bosques primarios son
dominados por las familias Moraceae, Fabaceae y Aracaceae esencialmente. Entre
las especies que pertenecen a estas familias sobresalen Perebea hispula, Brosimum
lactescens, Brosimum guianense y Pseudolmedia spuria pertenecientes al gremio
esciófito, las cuales son tolerantes a la sombra, representativas de los bosques
29

lluviosos de las partes bajas del caribe costarricense y centroamericano (Richards
1996; Clark y Clark 2001; Louman et al. 2001).
0
0
28,55
15,09
14,36
15,4
16,55
12,79
12,56
14,37
0
0
0
10,59
0
0
12,06
0
0
0
0
0
0
Primario
0
0
23,92
11,94
10,29
0
0
0
0
0
0
0
0
0
11,2
19,33
21,89
17,67
23,73
0
0
9,73
16,93
Mayor de 30
0
0
12,13
0
0
0
0
0
0
0
0
0
9,829
18,13
15,38
55,62
16,39
17,47
15,97
23,7
10,26
0
0
15-30
0
0
7,909
0
0
0
0
0
0
0
7,301
8,332
25,87
27,31
18,75
51,8
13,9
9,156
9,879
0
0
0
0
Figura 4. Análisis de conglomerados para las 10 familias con mayor %FIV según
estadio de sucesión del Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
5-15
Lauraceae
Caryocaraceae
Moraceae
Myristicaceae
Clusiaceae
Burseraceae
Arecaceae
Fabaceae/caes
Sapotaceae
Meliaceae
Urticaceae
Simaroubaceae
Melastomataceae
Euphorbiaceae
Rubiaceae
Tiliaceae
Fabaceae/mim
Flacourtaceae
Vochysiaceae
Sterculiaceae
Combretaceae
Annonaceae
Anacardiaceae
30

No obstante, tanto bosques secundarios como primarios comparten familias que les
aportan un gran peso ecológico, las familias Moraceae y Fabaceae presentes en los
cuatro estadios de sucesión, Euphorbiaceae ausente en el estadio mayor a 30 años,
Myristicaceae y Clusiaceae presentes en el estadio mayor a 30 años y en el bosque
primario. Cascante y Estrada (2001) en un estudio en la Zona Protectora El Rodeo,
en el cantón de Mora, Costa Rica, determinaron que la familia Moraceae presentaba
el mayor índice de importancia familiar, y en otros estudios como el realizado por
Acosta (1998) en la Zona Protectora La Cangreja y Hartshorn y Hammel (1994) en
La Selva, Sarapiquí reportan la familia Fabaceae como la más diversa.
Diversidad y coeficiente de mezcla
Con el análisis estadístico realizado, se determinaron diferencias significativas entre
los estadios de sucesión para el coeficiente de mezcla y el índice Shannon-Wiener,
inverso de Simpson y Alpha Fisher. El coeficiente de mezcla y los índices de Alpha
Fisher y Shannon–Wiener no presentan diferencias significativas entre los estadios
de sucesión secundaria y determinaron que el bosque más diverso fue el primario.
Cuadro 2. Prueba de Tukey de los índices de diversidad de inverso de Simpson (1-D),
Shannon- Wiener (H), Alpha Fisher y Coeficiente de Mezcla (CM) riqueza para cuatro
estadios de sucesión del Corredor Biológico Osa, Costa Rica. 2011.
Estadio
sucesión
(años)
CM H Alpha Fisher 1-D
Media Desviación
estándar
Media Desviación
estándar
Desviación
Media
estándar
Media Desviación
estándar
5 a 15 0,13a 0,01 3,06a 0,19 15,10a 3,89 0,92ab 0,01
15-30 0,12a 0,02 2,84a 0,53 19,42a 7,93 0,84b 0,10
Mayor 30 0,14a 0,02 3,45ab 0,28 25,14a 8,75 0,94a 0,02
Primario 0,23b 0,03 4,00b 0,33 50,16b 16,50 0,96a 0,03
Valores con las mismas letras son iguales estadísticamente.
Pruebas realizadas con un 95% de confianza.
31

El coeficiente de mezcla representa el grado general de diversidad en que los
individuos se encuentran (Lamprecht 1990). Los bosques primarios estuvieron más
mezclados (Cuadro 2) que los estadios de sucesión secundaria, es decir, para los
bosques primarios la cantidad de especies que se presentan por número de
individuos es mayor. Para lograr encontrar una especie distinta en los bosques
primarios respecto a los secundarios en necesario muestrear una menor cantidad de
individuos para encontrar una especie distinta entre los cuatro estadios (Lamprecht
1990).
En estudios acerca de la diversidad de bosques tropicales, se indica que los bosques
primarios generalmente están más mezclados que los bosques secundarios
(Richards 1996; Saldarriaga et al. 1998, citados por Guariguata y Ostertag 2002).
Para los estadios de bosques secundarios analizados no se encontraron diferencias
significativas con respecto al estado de mezcla, pese a, la tendencia es que
conforme avanza el estado de sucesión la mezcla de especies será mayor
(Guariguata y Ostertag 2002).
El índice Shannon- Wiener mide la heterogeneidad combinando el número de
especies y la igualdad o desigualdad de la distribución de los individuos de las
diversas especies (Mostacedo y Fredericksen 2000), según los resultados obtenidos
para este índice, el bosque primario es el de mayor diversidad, el cual difiere
estadísticamente de los estadios secundarios entre los cuales no se presentan
diferencias. Los valores obtenidos para este índice indican que los cuatro estadios
sucesionales presentan gran diversidad al variar sus valores entre 2,84 y 4, ya que
según Magurran (1988) los valores de este índice oscilan entre 1,5 y 3,5 alcanzando
rara vez valores mayores a 4.
32

El índice de Alpha Fisher caracteriza bosques que contienen pocas especies que son
abundantes y muchas que son escasas, además, valoriza la diversidad
independientemente del área y del tamaño de la muestra (Mostacedo y Fredericksen
2000). El valor de este índice indica al igual que el índice Shannon- Wiener que el
bosque primario es el más diverso, el cual difiere estadísticamente de los bosques
secundarios, para este índice la diversidad aumenta conforme se incrementa la edad
del bosque.
El inverso de Simpson es un índice que permite determinar la diversidad y
dominancia de las especies en el área de estudio, valores cercanos a 1 indican la
poca dominancia de especies y la mayor riqueza en el sitio. El estadio secundario de
5 a 15 años y mayor a 30 años son similares estadísticamente al bosque primario,
los cuales presentan mayor riqueza y una menor dominancia de especies comparado
con el bosque de 15 a 30 años.
En estudios realizados por Mostacedo et al. (2006) en la Amazonia al sudeste de
Bolivia y Leiva (2001) en la Estación la Selva, Sarapiquí, Costa Rica, indican que los
bosques primarios están más mezclados y poseen mayor diversidad que los bosques
secundarios de las mismas zonas, lo que indica que conforme avanza la edad de los
bosques secundarios tropicales, el estado de mezcla, la diversidad y riqueza de
especies incrementa, alcanzando valores similares a los bosques primarios,
alrededor de los 40 años (Guariguata 1997; Saldarriga et al. 1998; citados por
Guariguata y Ostertag 2002).
33

Composición florística de las unidades de bosque
El análisis de correspondencia permitió identificar grupos florísticos entre las
unidades de bosques secundarios y primarios, además de las especies que
provocaron las variaciones entre esas unidades. En la figura 5, se observan las
agrupaciones florísticas derivadas del análisis de correspondencia. La menor
distancia entre las unidades de bosque, tanto del eje X, como del eje Y, así como el
porcentaje de similaridad según índice de “Horn” (anexo 1) entre estas unidades,
permitió establecer las agrupaciones.
El eje Y permitió separar florísticamente los bosques primarios de los secundarios;
aunque, tres unidades (11, 15, 16) del estadio mayor a 30 años se agruparon con las
unidades del bosque primario al lado izquierdo del gráfico, al lado derecho se
agruparon la mayoría de unidades del bosque secundario. Esta distribución gráfica
expone las diferencias florísticas existentes entre los bosques primarios y
secundarios, y dentro de estos.
34

Figura 5. Análisis de correspondencia según composición florística de bosques
secundarios de 5 a 15 años (7,12,14,17,20), 15 a 30 años (1,5,9,18), mayor a 30 años
(4,6,11,15,16) y primarios (2,3,8,10,13,19) del Corredor Biológico Osa, 2011.
35

Para los bosques primarios se determinaron dos agrupaciones, dadas por el eje X.
La primera (sobre el eje) conformada por unidades ubicadas al norte de la Península
de Osa, en Bahía Chal (10) y en Mogos (13, 19 y 11); sin embargo, como se
mencionó anteriormente, la unidad 11 pertenece al estadio mayor de 30 años. Las
unidades 10 y 13, 10 y 19, 10 y 11, comparten respectivamente el 95,12%, 91% y
66% de la composición florística según el índice de similaridad de “Horn”. Al analizar
las especies que permitieron la agrupación de estas unidades (anexo 2), el 66 %
pertenece al grupo ecológico de las esciófitas y el 27.33% son heliófitas durables,
entre las principales especies del grupo esciófito destacan Annona amazonica,
Anthodiscus chocoensis, Apeiba membranacea, Ardisia dunlapiana, Byrsonima
arthropoda, Caryodaphnopsis burgeri, Casearia arborea, Cassipourea elliptica,
Chaunochiton kappleri, Dendropanax arboreus, Dystovomita paniculata, Faramea
sessifolia, Guatteria gesneroides, Cordia cymosa e Inga acuminata.
La segunda agrupación (debajo del eje X) fue dada por las unidades (2, 3, 8, 15 y 16)
ubicadas al sur de la Península de Osa, en Río Piro, al igual que la primera
agrupación, hay dos unidades que pertenecen al estadio mayor a 30 años (15 y 16).
Para estas unidades la composición florística según el índice de similaridad de “Horn”
varió desde un 100% (entre la 2 y 3) hasta un 65.8% (entre la 2 y 16), la similaridad
entre las demás unidades corresponde a valores intermedios. De las especies que
permitieron la agrupación de estas unidades (anexo 3), el 80% pertenecen al grupo
ecológico de las esciófitas, entre ellas destacan: Anaxagorea crassipetala, Brosimum
lactescens, Compsoneura excelsa, Dialium guianense, Garcinia madruno, Guarea
williamsii, Gustavia brachycarpa, Inga marginata, Perebea hispidula y Symphonia
globulifera.
36

La combinación de unidades pertenecientes al estadio mayor de 30 años (11, 15 y
16) con las unidades de los bosques primarios en las agrupaciones mencionadas,
confirmó que los bosques secundarios del trópico húmedo tienden a recuperar su
composición florística y estructura conforme aumenta la edad de la sucesión
(Guariguata y Ostertag 2001; Guariguata et al. 1997; Laska 1997; Fedlmeier 1996),
en semejanza con los bosques primarios. Hay estudios que demuestran la similitud
marcada en cuanto a composición florística, entre los sotobosques de los bosques
secundarios y los primarios adyacentes a ellos (Denslow 1987; Whitmore 1990;
citados por Laska 1997).
Los bosques secundarios se concentraron en 4 agrupaciones, tres sobre y una
debajo del eje X, la unidad 1 (debajo) no se integró a ningún grupo. Las unidades
debajo del eje X están ubicadas en Río Piro, al sur de la Península de Osa, la
primera está conformada por las unidades 4,6 (estadio mayor a 30 años) y 5 (estadio
de 15 a 30 años). Las unidades 4 y 6, 5 y 6, 4 y 5, comparten respectivamente el
80,5%, 78.7% y 62% de la composición florística según el índice de similaridad de
“Horn”. Esta agrupación está formada en un 50% por especies heliófitas durables y
un 34.1% de esciófitas (anexo 4). Entre las principales especies del grupo heliófito
durable destacan Byrsonima crassifolia, Crescentia cujete, Cupania rufescens, Ficus
insípida, Guapira costaricana, Guettarda macrosperma, Guettarda turrialbana, Inga
bella, Inga multijuga, Inga sapindoides, Lonchocarpus macrophyllus, Piper aequale,
Piper reticulatum, Siparuna gesneriodes, Tabebuia chrysantha y Terminalia oblonga.
La unidad 1 (15 a 30 años) presenta una composición florística distinta a las
diferentes agrupaciones, al estar dominada por Guazuma ulmifolia, más del 50% de
los individuos presentes pertenecen a esta especie. Además posee la menor riqueza
y diversidad con respecto a las otras unidades. G. ulmifolia es una especie heliófita,
característica de sitios abiertos y perturbados (CATIE 1991), es de esperar que las
37

diferencias en la composición florística de esta unidad respecto a las demás se deba
al grado de intervención que ha sufrido. Diversos estudios han demostrado que la
composición florística varía con las diferentes edades de abandono (Ferreira et al.
2002) y con la frecuencia e intensidad de la historia de perturbación (Delgado et al.
1997, Spittler 2000).
Las unidades 7 y 9 del estadio de 5 a 15 años y de 15 a 30 años respectivamente,
ubicadas al Sur de la Península de Osa, se agruparon (encima del eje X) al presentar
65.5% de afinidad florística según el índice de Horn. De las especies presentes en
esta agrupación (anexo 5), alrededor del 93% son del grupo ecológico de las
heliófitas durables y efímeras, con poca presencia de especies esciófitas, lo cual se
justifica por ser bosques de edades juveniles. Se destacan las especies Aegiphila
panamensis, Apeiba tibourbou, Borojoa panamensis, Callicarpa acuminata, Cordia
bicolor, Ficus citrifolia, Ficus costaricana, Ficus nymphaeifolia y Miconia argentea.
La tercera agrupación (encima del eje X) conformada por las unidades 12 y 14, al
norte de la Península de Osa, en Mogos, pertenecen al estadio de 5 a 15 años. Su
composición florística según el índice de “Horn” es de un 53%. De las especies que
permitieron la agrupación de estas unidades (anexo 6), el 56.2% pertenecen al grupo
de las heliófitas durables: Alchornea costaricensis, Anacardium excelsum, Cestrum
racemosun, Chimarrhis parviflora, Guatteria rostrata y Pachira aquatica, 37.5% son
heliófitas efímeras: Margaritaria nobili, Miconia schlimii, Trema micrantha, Urera
baccifera y Vismia baccifera, entre otras, las cuales son características de bosques
secundarios (Finegan 1996).
38

La última agrupación para el bosque secundario, está dada por unidades ubicadas
en Mogos, al norte de la Península de Osa. Pertenecen al estadio de 5 a 15 años (17
y 20) y de 15 a 30 años (18), las especies que permiten a esta agrupación separarse
de las demás corresponden al gremio de las esciófitas (50%) y heliófitas durables
(35%) principalmente. En cuanto a su similaridad las unidades 17 y 20, 18 y 20, 17 y
18, comparten un 70%, 66.6% y 61.5% de composición florística respectivamente. La
combinación de especies de ambos gremios (anexo 7) confirma que los bosques
secundarios cambian rápidamente su composición florística en tiempos relativamente
cortos (Guariguata y Ostertag 2001), primordialmente por la dinámica de los bosques
en cuanto a la formación de claros. Entre las especies esciófitas destacan Balizia
elegans, Bourreria rinconensis, Condaminea corymbosa, Macrocnemum roseum,
Meliosma donnellsmithii, Ocotea leucoxylon y Rinorea hummelii. De las especies
heliófitas: Cedrela odorata, Ceiba pentandra, Ficus colubrinae, Hyeronima
alchorneoides, Ilex skutchii, Rollinia mucosa y Schefflera morotoni.
Los patrones generales indican que la riqueza y composición florística de especies
en los bosques tropicales, dependen claramente de la ubicación geográfica del sitio,
dado que las condiciones climáticas varían sustancialmente. La temperatura
promedio anual, la disponibilidad de agua y de luz son los principales factores
climáticos que inciden en la diversidad de las especies (Clark y Clark 1992; Richards
1996; Clark et al. 1996; Nicotra et al.1999; Leigh 1999 citado por Louman et al.
2001). A esto se le suma la frecuencia e intensidad de la perturbación previa del sitio
y la disponibilidad de semilla (Guariguata y Ostertag 2002).
39

Estructura Horizontal
Análisis del número de árboles, área basal y riqueza según estadio de sucesión
Según el análisis estadístico, el número de individuos no presenta diferencias
significativas entre los estadios de sucesión, caso contrario para el área basal y el
número de especies, en los cuales se determinaron diferencias significativas para los
diferentes estadios. Estas tres variables aumentan conforme mayor es la edad del
bosque. El área basal para los bosques secundarios es similar entre los estadios de
15 a 30 y Mayor a 30 años, ambas edades difieren estadísticamente del estadio de 5
a 15 años, el bosque mayor de 30 años se asemeja al bosque primario. El número de
especies no varía estadísticamente entre los bosques secundarios pero solo el
estadio mayor de 30 años se asemeja al bosque primario. En el cuadro 3 se
muestran los resultados.
Cuadro 3. Prueba de Tukey para el número de individuos, área basal y riqueza para
cuatro estadios de sucesión del Corredor Biológico Osa, Costa Rica. 2011.
Estadio
sucesión
(años)
Media
N/ha G (m 2 /ha)
Desviación
estándar
Media
Desviación
estándar
Riqueza (# especies/0,5
ha)
Media
Desviación
estándar
5 a 15 781a 210 12,09a 4,54 49,60a 12,76
15-30 1049a 179 21,94b 5,54 64,25a 21,44
Mayor 30 1121a 236 29,12bc 2,97 78,60ab 23,16
Primario 1054a 287 34,79c 3,13 121,67b 33,89
Valores con las mismas letras son iguales estadísticamente.
Pruebas realizadas con un 95% de confianza.
40

Diversos estudios destacan la tendencia de los bosques en recuperación a
asemejarse a los bosques primarios (Redondo et al. 2001; Ruschel et al. 2009)
siendo estos últimos los bosques con promedios superiores en número de árboles,
área basal y riqueza en comparación con los estadios secundarios. El número de
árboles por hectárea no presenta diferencias significativas entre los estadios de
sucesión, posiblemente por el rango de oscilación de los valores mínimos y máximos
(anexo 8) con respecto al promedio obtenido en cada edad de sucesión. En relación
al área basal el estadio mayor a 30 años tiende a recuperarse e igualar los valores
del bosque primario (Saldarriaga et al. 1988 y Denslow 2000), ambos estadios no
presentan diferencias significativas entre sí.
El comportamiento de los bosques secundarios, expresado en número de especies
no varía estadísticamente según su edad de sucesión ;no obstante, al compararse
con los bosques primarios estos valores disminuyen, y se presenta una mayor
afinidad con los bosques mayores de 30 años, este comportamiento general puede
deberse a que los bosques secundarios tropicales se asemejan en estructura y
riqueza de especies a los primarios (Guariguata et al. 1997, Saldarriaga et al. 1988;
citados por Guariguata y Ostertag 2002).
En la figura 6 se observa la distribución de los individuos en las diferentes clases
diamétricas para todos los estadios de sucesión, en la cual se muestra la forma
característica de “J invertida”, característica que permite asegurar la viabilidad de las
poblaciones de las especies, ya que los individuos con d menores a 10 cm, con el
tiempo pasan a ocupar las clases diamétricas mayores, renovando así la población
(Garzón 2001 citado por Tenorio et al. 2009). En las clases diamétricas menores (0-
10 y 10-20 cm) se acumulan más del 80% del total de individuos para cada estadio.
41

En los bosques secundarios conforme aumenta la edad de sucesión se da un
incremento-recuperación del número de individuos por clase de diámetro. Los
bosques mayores a 30 años presentan igual cantidad de individuos que los bosques
primarios a partir de la clase de 30 cm, comportamiento que demuestra que los
bosques secundarios tropicales incrementan su grado de semejanza con los bosques
primarios conforme aumentan su edad de desarrollo (Saldarriaga et al. 1988;
Guariguata et al. 1997; citados por Guariguata y Ostertag 2001).
N/ha
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 >90
Categoría diamétrica (cm)
Figura 6. Distribución diamétrica del número de individuos promedio para cuatro
estadios de sucesión del Corredor Biológico Osa, 2011.
Estadio de Sucesión
"5 a 15"
"15 a 30"
"Más de 30"
La tendencia de los estadios secundarios es recuperar su riqueza de especies
conforme incrementa la edad, en semejanza con los bosques primarios (Guariguata y
Ostertag 2001), condición que se refleja en la figura 7. La diversidad en términos de
riqueza disminuye al aumentar la clase de diámetro situación que está altamente
relacionada con la disminución del número de individuos en cada clase, ya que las
42

especies se acumulan en función del número de individuos muestreados (Condit et
al. 1996 citado por Morales 2010).
Otros estudios destacan que el número de especies disminuye en los bosques
jóvenes en comparación con los bosques de mayor edad (Finegan 1996; Moraes et
al. 2001) siendo estos más diversos y ricos, aproximándose a los bosques primarios.
Guariguata y Ostertag (2002) explican como en las clases de menor diámetro se
acumulan mayor cantidad de individuos de tamaño pequeño, permitiendo, la
acumulación de mayor riqueza en las clases inferiores.
Número de especies
350
300
250
200
150
100
50
0
Categoría diamétrica (cm)
Figura 7. Distribución diamétrica del número de especies promedio en 0,5 ha para
cuatro estadios de sucesión del Corredor Biológico Osa, 2011.
Estadio de sucesión
5 a 15 años
15 a 30 años
Más de 30 años
"Primario"
Con respecto al comportamiento promedio de área basal por estadio de sucesión,
esta variable mostró una tendencia de aumento a medida que los bosques
incrementaban su edad, variando de 3,10 a 9,18 m 2 /ha en la edad de 5 a 15 años, de
43

8,74 a 15,00 m 2 /ha en el bosque de 15 a 30 años, entre 12,96 a 16,3 m 2 /ha en el
estadio con edades superiores a 30 años y los valores para el bosque primario
oscilaron entre 15,78 a 19,32 m 2 /ha (anexo 9), tendencia de aumento que también ha
sido reportado por otros estudios (Saldarriaga et al. 1988; Steininger 2000; Salazar
2001; Leiva 2001), comportamiento bastante predecible ya que los árboles aumentan
el diámetro con el pasar de los años.
La distribución del área basal por clase de diámetro para cada estadio de sucesión
se muestra en la figura 8, donde se observa como los estadios secundarios muestran
mayor acumulación de área basal en las clases diamétricas de 10 a 20 cm y de 20 a
30 cm, Quirós (1999) y Salazar (2001) reportaron este mismo comportamiento para
bosques secundarios estudiados en la Selva, Sarapiquí. Es importante destacar que
el estadio de 15 a 30 años para estas categorías de diámetro presenta mayor
dominancia que los bosques mayores a 30 años y el bosque primario, condición que
se explica al analizar los individuos presenten en los tipos de bosque, aunque la
cantidad de árboles es menor en la edad de 15 a 30 años respecto al estadio mayor
a 30 años y el bosque primario sus dimensiones son mayores.
44

G (m 2 /ha)
8.00
7.00
6.00
5.00
4.00
3.00
2.00
1.00
0.00
Figura 8. Distribución diamétrica del área basal promedio para cuatro estadios de
sucesión del Corredor Biológico Osa, 2011.
Categoría diamétrica (cm)
En general la tendencia tanto de los bosques secundarios como en primarios es la
disminución del área basal conforme aumenta la clase diamétrica; aunque, para el
bosque primario en el rango de 60 a 70 cm, inicia un incremento del área basal.
Según Louman et al. (2001) en bosques primarios intervenidos es normal la
acumulación de área basal en las últimas clases de diámetro.
Grupos ecológicos y grupos comerciales por estadio de sucesión
Para los grupos ecológicos por estadio de sucesión, se determinaron diferencias
significativas en el número de especies en relación a la edad (p

# Especies
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Heliófitas Efímeras
Heliófitas Durables
Esciófitas
5-15 15-30 >30 Primario
Estadio de sucesión (años)
Figura 9. Número de especies promedio (0,5 ha) desviaciones estándar y
comparaciones según pruebas Tukey por grupo ecológico para cuatro estadios de
sucesión del Corredor Biológico Osa, 2011.
El grupo de las esciófitas muestra un incremento considerable de especies, presenta
diferencias significativas entre los estadios de sucesión del bosque, alcanzando la
riqueza máxima en el bosque primario. Las presencia de especies heliófitas durables
aumenta levemente de un estadio a otro; sin embargo, no presenta diferencias
significativas entre los bosques. El grupo de las heliófitas efímeras disminuye en
número de especies conforme avanza el estadio de sucesión; no obstante, no hay
diferencias significativas para este grupo de especies.
Otros estudios, que describen la recuperación de especies esciófitas conforme
aumenta la edad de desarrollo de los bosques (Nicotra et al. 1999; Leiva 2001;
Ruschel 2009), mencionan que la estructura del dosel de bosques secundarios es
más homogénea al ser comparada con los bosques primarios y por lo tanto la calidad
de la luz que llega a los estratos bajos del bosque es mayor. Finegan (1992) y Clark
46

y Clark (2001) mencionan que la especies esciófitas tienen un crecimiento más lento
que las especies heliófitas durables del dosel de los bosques secundarios jóvenes,
por lo que necesitan mayores periodos de tiempo para terminar su establecimiento,
por ende, estas especies se encuentran en gran cantidad en bosques secundarios
maduros y bosques primarios. Welden et al. (1991) citados por Asquith (2002)
menciona que las condiciones que brinda el bosque primario en cuanto a
heterogeneidad de ambiente permite la presencia de especies con diferente grado de
exigencias, induciendo la existencia de mayor diversidad y número de especies en
comparación con los bosques secundarios.
En lo que respecta al comportamiento del área basal según grupo ecológico por
estadio de sucesión de bosque, se determinaron diferencias significativas en relación
a la edad (p30 Primario
Estadio de sucesión (años)
47

El grupo de las heliófitas durables presenta los valores en área basal superiores,
ubicados en los estadios de 15 a 30 y mayores de 30 años; sin embargo, disminuye
su área basal en el bosque primario, comportamiento similar presenta el grupo de las
heliófitas efímeras, además, para ambos grupos ecológicos no hay diferencias
significativas entre los diferentes estadios de sucesión ni entre ellos. Las especies
esciófitas no difieren estadísticamente entre los estadios secundarios, muestran la
tendencia de incrementar su área basal conforme avanza en edad el bosque, así, en
el bosque primario se presenta su máximo en área basal, debido a la acumulación de
un alto número de individuos de gran tamaño.
La razón por la cual se da una acumulación de especies esciófitas en el bosque
primario en comparación con los bosques secundarios en estudio, resulta de la
dinámica y continuo cambio estructural que sufren los bosques. Autores como
Contreras y Pariona (2001), indican que en general, la tolerancia a la sombra se
vincula con el estado de sucesión de un bosque, y destacan que los árboles que
aparecen al inicio de la sucesión, después de producirse alguna alteración,
generalmente son intolerantes a la sombra, conocidos como “heliófitas” pero por otra
parte, existen árboles que tienen cierta tolerancia a la sombra y no requieren de
grandes alteraciones para regenerarse (esciófitas). Conforme pasa el tiempo la tasa
de remplazo se dará en forma progresiva, hasta que pasan muchos años y las
condiciones de adaptación al medio favorecen a las especies con requerimientos
menores de luz (Guariguata et al. 1997).
Algunas especies heliófitas efímeras presentes en los cuatro estadios de sucesión en
estudio se tiene Apeiba tibourbou, Castilla tunu, Luehea seemannii, Miconia
multispicata, Miconia trinervia, Ochroma pyramidale, Palicourea guianensis,
Spondias mombin, Trattinnickia aspera y Trichospermun galeotii. Dentro de las
heliófitas durables Bombacopsis sessilis, Casearia arbórea, Chimarrhis latifolia,
Cordia bicolor, Dendropanax arboreus, Ficus insípida, Hyeronima alchorneoides,
48

Inga alba, Jacaranda copaia, Simaba cedron, Tapirira myriantha y Xylopia
sericophylla. Y ejemplos de esciófitas son Abarema adenophora, Brosimum
guianense, Casearia sylvestris, Guatteria amplifolia, Gustavia brachycarpa, Heisteria
acuminata, Lacistema aggregatum, Pleurothyrium golfodulcensis, Protium
panamense, Sloanea zuliaensis, Tetrathylacium macrophyllum y Virola macrocarpa.
Según los resultados obtenidos en el análisis estadístico (anexo 12), en lo que
respecta a los grupos comerciales por estadio de sucesión, se determinaron
diferencias significativas para el número de especies en relación a la edad del
bosque (p

En general la tendencia del grupo comercial, no comercial y palmas, es al aumento
del número de especies conforme la edad del bosque es mayor. El grupo de
especies no comerciales presenta mayor riqueza en todos los estadios de sucesión,
manifestando su máximo en el bosque primario con 39,2% de las especies de este
grupo, difiere estadísticamente de los bosques secundarios. Las especies del grupo
comercial de igual forma, agrupan la mayor cantidad de especies (40%) en el bosque
primario, el cual difiere estadísticamente de los estadios secundarios.
El grupo de las palmas presenta el número de especies inferior, valores que no
difieren estadísticamente entre los estadios; pese a, se presenta un leve aumento del
número de especies al incrementar la edad del bosque; en el estadio de 5 a 15 años
se encontró 1 especie: Iriartea deltoidea, de 15 a 30 años se detectó 4 especies
Astrocaryum alatum y A. standleyanum, Euterpe precatoria y Socratea exorrhiza. En
el estadio mayor a 30 años se halló 5 especies: Astrocaryum standleyanum, Attalea
butyracea, Bactris baileyana, Socratea exorrhiza y Welfia regia. El bosque primario
albergó la mayor cantidad de especies de Arecaceae, un total de 7: Astrocaryum
standleyanum, Cryosophila guagara, Euterpe precatoria, Geonoma deversa, Iriartea
deltoidea, Socratea exorrhiza y Welfia regia.
Lamprecht (1990), Whitmore (1993), Berry (2002) y Asquith (2002), entre otros, han
indicado que en los bosques tropicales, existen muchas especies, con lo cual la
diversidad es enorme; sin embargo el número de individuos por especie es bajo, y en
especial aquellas que son empleadas como comerciales. Solo en casos especiales
como la formación de rodales o en bosques secundarios se podrá contar con una
cantidad alta de individuos, aunque sean todos de una misma categoría de tamaño.
50

En lo que respecta al comportamiento del área basal por grupo comercial para los
estadios de sucesión, se determinaron diferencias significativas (anexo 13) en
relación a la edad del bosque (p

sucesión, ya que, presenta los valores más bajos de área basal, valores que no
difieren estadísticamente entre las distintas edades del bosque.
Otros estudios determinan que en bosques secundarios el grupo de las especies
comerciales, incrementa su área basal al aumentar la edad de los sitios, y que este
grupo presenta los mayores porcentajes respecto al grupo de las nos comerciales;
sin embargo, enfatizan que el número de especies no comerciales siempre es mayor
para los bosques analizados (Tenorio et al. 2009; Redondo et al. 2001; Pérez et al.
2001 y Redondo 1998).
El valor de área basal promedio para las especies del grupo comercial y no comercial
de este estudio es de 33,47 m 2 /ha, valores altos comparados con los reportados
(23,20 m 2 /ha) por Tenorio et al. (2009) en bosques primarios de la Zona Norte de
Costa Rica; no obstante, ambos valores concuerdan con el obtenido por Finegan et
al. (1996), citados por Louman et al. (2001), quienes reportan valores de área basal
para bosques en Costa Rica que varían entre los 24 y 32 m²/ha, midiendo los árboles
con d mayor o igual a 10 cm.
Es importante mencionar las especies comerciales que presentan mayor área basal
para este estudio Vochysia ferruginea, Caryocar costarricense, Brosimum utile,
Vantanea barbourii, Spondias mombin, Luehea seemannii, Hyeronima alchorneoides,
Symphonia globulifera, Peltogyne purpurea, Carapa nicaraguensis, Goethalsia
meiantha, Terminalia amazonia, Laetia procera, Tetragastris panamensis, Virola
koschnyi, Tapirira myriantha, Ficus insípida, Jacaranda copaia, Virola sebifera,
Apeiba membranácea, Simarouba amara, Dialium guianense, Chimarrhis latifolia.
52

En lo que respecta a la comerciabilidad de la madera es importante mencionar que
es una característica subjetiva, la cual depende de varios factores, entre los cuales
destacan sus características físicas y mecánicas, para determinado uso, así como la
tecnología y gusto de las personas.
Estructura Vertical
En lo que respecta al comportamiento de las alturas máximas por estadio de
sucesión, se puede observar en la figura 13 como estas se incrementan al avanzar
en edad el bosque, mostrando el estadio primario la mayor altura (p 30 Primario
Estadio de Sucesión (años)
Figura 13. Altura máxima promedio, desviaciones estándar y comparaciones según
pruebas tukey por estadio de sucesión del Corredor Biológico Osa, 2011.
53

Autores como Brown y Lugo (1990) y Dewalt et al. (2003) citados por Toledo et al.
(2005) mencionan que en estudios similares de comparación de bosques
secundarios con primarios, la tendencia es del aumento de la altura conforme avanza
en edad el bosque; sin embargo, destacan que los bosques secundarios presentan
un dosel más bajo respecto al bosque primario.
Los valores de la representación gráfica de la figura 13, se muestran en el cuadro 4.
Cuadro 4. Prueba de Tukey para la altura máxima promedio (Ht max), y pisos de altura
para cuatro estadios de sucesión del Corredor Biológico Osa, Costa Rica, 2011.
Estadio Ht max Desviación 2/3 Ht max 1/3 Ht max
(años) (m) estándar (m) (m)
5-15 26,8a 4,0 17,9 8,9
15-30 27,1a 1,6 18,1 9,0
> 30 32,3ab 5,0 21,5 10,8
Primario 37,9b 5,5 25,2 12,6
Valores con las mismas letras son iguales estadísticamente. Pruebas realizadas con un 95% de
confianza.
El número de individuos presentes en el piso superior y medio (Figura 14) presentan
una tendencia similar, aumentando en el estadio de 15 a 30 años para luego
disminuir en la edad mayor a 30 años y en el bosque primario, contrario al
comportamiento del piso inferior, donde se presenta una disminución de los
individuos en la edad de 15 a 30 años para luego aumentar el número de individuos
en el estadio mayor a 30 años y en el bosque primario.
54

Figura 14. Número de individuos (N/ha) por piso de altura (m), desviaciones estándar
por estadio de sucesión del Corredor Biológico Osa, 2011.
La predisposición del aumento de individuos en el piso inferior conforme aumenta la
edad del bosque se puede explicar basándose en el comportamiento de los grupos
ecológicos, ya que en las partes bajas del bosque la iluminación es más reducida
(Richards 1996), por lo que es de esperarse que estas condiciones ambientales
determinen funciones biológicas en las especies arbóreas que se establecen en los
diferentes estratos. Anteriormente se mencionó que el número de especies del grupo
esciófito aumentaba a mayor edad del bosque, y una de las principales
características de este grupo es presentar una altura inferior (dosel bajo o
sotobosque) con respecto a las especies pertenecientes a los demás grupos
ecológicos.
N/ha
1000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
5-15 15-30 > 30 Primario
Estadio de Sucesión (años)
Piso Superior
Piso Medio
Piso Inferior
Es de esperar que conforme aumenta la edad de desarrollo de los bosques
secundarios jóvenes ( 40 años), la estructura del dosel sea mucho más homogénea
al ser comparada con los bosques primarios (Nicotra et al. 1999); sin embargo, para
el presente estudio, esta tendencia según el número de especies por piso de altura
en cada estadio de sucesión (Figura 15), se refleja para edades mayores a 30 años.
55

# Especies
160
140
120
100
80
60
40
20
0
5-15 15-30 > 30 Primario
Estadio de Sucesión (años)
Figura 15. Número de especies (0,05 ha) por piso de altura (m), desviaciones estándar
por estadio de sucesión del Corredor Biológico Osa, 2011.
Los estadios de 5 a 15 y 15 a 30 años presentan un mayor número de especies en el
piso medio, debido probablemente al mayor número de individuos que se muestran
en este piso. En el piso inferior se da un aumento del número de especies al avanzar
los años del bosque; sin embargo, en el estadio de 15 a 30 años esta cantidad
disminuye. En general para el piso medio no se presentan diferencias grandes
conforme la edad del bosque se incrementa.
Piso Superior
Piso Medio
Piso Inferior
Para el estadio mayor de 30 años y el bosque primario se observa un aumento
considerable del número de especies en el piso inferior, debido principalmente a que
los bosques al crecer se asemejan estructuralmente a los bosques maduros, lo que
genera que exista una mayor cantidad de área en el sotobosque con condiciones
ideales de crecimiento para un grupo de especies determinado según requerimientos
de luz, lo cual podría explicar la gran proporción de especies que se establecen
(esciófitas). De esta forma el dosel de rodales secundarios puede ser remplazado por
especies esciófitas semejantes a la de bosques primarios, y que se establecen
56

generalmente en el sotobosque (Finegan 1993; Finegan 1996; Guariguata et al.1997;
Ruschel 2009); no obstante, durarían cientos de años para que un bosque
secundario alcance la composición florística de uno primario (Guariguata y Ostertag
2002).
Productividad potencial de los estadios de sucesión
A través de este análisis se pretende pronosticar la productividad potencial de los
tipos de bosque, en cuanto al posible número de árboles Deseables Sobresalientes
(DS) y su área basal. Aunque no se cuente con la información necesaria para
cuantificar de forma real y exacta esta productividad, el fin es establecer una
aproximación de la existencia de individuos de especies deseables. En el cuadro 5
se expone la cantidad de DS por estadio de sucesión.
Cuadro 5. Posible número de árboles* sobresalientes (N/ha) y área basal (m 2 /ha) con
pruebas de Tukey para cuatro estadios de sucesión de bosque del Corredor Biológico
Osa, Costa Rica.
Estadio N Desviación G Desviación
(años) (ha) estándar (m 2 /ha) estándar
5 a 15 53a 21,3 3,11a 2,0
15-30 72ab 24,1 5,09ab 3,2
Mayor de 30 88b 8,3 7,2b 1,5
Primario 79ab 7,1 6,75b 1,4
Valores con las mismas letras son iguales estadísticamente.
Pruebas realizadas con un 95% de confianza.
*Diámetros ≥ 10 cm
En lo que respecta al número de DS (ha), se determinaron diferencias significativas
(p

estadio de 15 a 30 años. Ambas variables muestran valores superiores en los
bosques mayores a 30 años y primarios.
El estadio de sucesión en el cual se presentaron mayor cantidad de sub parcelas sin
un posible DS fue el estadio de menor edad (47 unidades vacías), esto se explica por
ser el estadio con menor número de árboles en las categorías diamétricas superiores
a 10 cm y el que presenta mayor número de árboles en la categoría inferior a 10 cm;
además, presenta el menor número de individuos comerciales.
El estadio secundario con edad superior a los 30 años muestra la mayor cantidad de
sub parcelas ocupadas por posibles DS, así como la mayor área basal (7,2 m 2 /ha),
seguido por el bosque primario con 79 posibles DS. La cantidad de DS según grupo
ecológico se muestra en el cuadro 6.
Cuadro 6. Posible número de árboles* sobresalientes (N/ha) y área basal (m 2 /ha) por
grupo ecológico para cuatro estadios de sucesión de bosque del Corredor Biológico
Osa, Costa Rica.
Gremio Ecológico
Estadio Heliófita efímero Heliófita durable Esciófito
(años) N G N G N G
5 a 15 7 0,61 42 2,30 4 0,20
15-30 14 0,86 55 4,11 4 0,12
Mayor de 30 31 1,96 30 3,13 27 2,10
Primario 6 0,31 21 2,10 52 4,34
*Diámetros ≥ 10 cm
Para los bosques secundarios jóvenes de 5 a 15 y 15 a 30 años los posibles DS
pertenecen en su mayoría al grupo de las heliófitas durables, disminuyendo el
número de individuos y área basal marcadamente en el grupo de las esciófitas.
Comportamiento contrario para el bosque primario el cual concentra la mayoría de
sus individuos en el grupo de las esciófitas.
58

Lamprecht (1990) menciona que 40 individuos/ha es el valor de ocupación mínimo
para asegurar próximas cosechas y Louman et al. (2001) destaca que valores de 33
individuos/ha cumple los mismos objetivos. Según estos criterios los cuatro estadios
de sucesión analizados aseguran el aporte de DS para ser aprovechados en los
siguientes años; sin embargo, es de gran importancia considerar que los DS elegidos
para este análisis simplemente cumplen con los requisitos de ser especies
comerciales y poseer un diámetro mayor a 10 cm y menor al diámetro mínimo de
corta.
Según literatura, para determinar la productividad potencial de un bosque, un DS
debe cumplir con criterios de selección cuantificables solamente en el sitio de
estudio, criterios como: presentar un solo eje, sano, bien formado, con una sección
recta de por lo menos 4 m de largo, libre de defectos, deformaciones o nudos
grandes, poseer una copa bien formada y vigorosa (Quesada 2003; Hutchinson
1993), ya que según Quesada (2003) la toma de decisiones se debe basar en buena
medida sobre el análisis de la posición y forma de copa de los DS.
A parte del desconocimiento de los valores de otras variables cuantificables para la
selección de DS, existen estudios que mencionan que los bosques secundarios
jóvenes no proporcionan los DS suficientes para asegurar próximas cosechas,
siendo necesaria la aplicación de tratamientos que induzcan tanto el establecimiento
como regeneración de especies comerciales (Lamprecht 1990; Louman et al. 2001;
Morales 2010). Lo que contradice los resultados obtenidos, por ende lo que conviene
es realizar un análisis afondo de todas las variables necesarias para la selección de
los DS.
59

Estado de conservación de los bosques
De las 519 especies analizadas, en la literatura se reportan 37 como endémicas, 2
vedadas (Anthodiscus chocoensis y Caryodaphnopsis burgeri), 1 incluida en CITES
(2008) y 45 especies categorizadas con algún tipo de peligro según la UICN (2008) y
Estrada et al. (2005).
Las especies endémicas (Aguilar y Cornejo 2011; GRUAS 2007) representan 7,13%
del total en estudio, están distribuidas en todos los estadios de sucesión pero la
mayor cantidad de especies e individuos se encuentran en el bosque primario. Las
especies son: Aiouea obscura, Ardisia dunlapiana, Bourreria rinconensis,
Caryodaphnopsis burgeri, Coccoloba standleyana, Desmopsis heteropetala,
Desmopsis verrucipes, Duguetia confusa, Duroia costaricensis, Faramea suerrensis,
Ficus osensis, Guarea aguilarii, Guatteria púdica, Hirtella lemsii, Inga bella, Inga
jimenezii, Inga litoralis, Licania operculipetala, Licaria pergamentacea, Meliosma
donnellsmithii, Miconia osaensis, Mortoniodendron cauliflorum, Ocotea multiflora,
Ouratea rinconensis, Parathesis acostensis, Pleurothyrium golfodulcensis,
Pleurothyrium pauciflorum, Pouteria lecythidicarpa, Ruptiliocarpon caracolito, Sapium
allenii, Sloanea guapilensis, Solanum rubidum, Talauma gloriensis, Unonopsis osae,
Unonopsis theobromifolia, Vachellia allenii y Williamodendron glaucophyllum.
Es importante destacar que la Península de Osa y el Golfo Dulce por razones
geográficas, ambientales e históricas presentan uno de los niveles de endemismo y
diversidad más altos del planeta (Lobo y Bolaños 2005). A nivel de plantas se han
registrado alrededor de 2400 especies en la zona y se ha calculado la existencia de
unas 750 especies de árboles (Quesada et al. 1997), muchos de ellos amenazados
por la sobrexplotación maderera o pérdida de hábitat. Por esto existen diversos
esfuerzos para promover la conservación y asegurar la existencia de las especies,
basados en el estudio de la probabilidad de extinción de una especie en las
60

circunstancias actuales y a través de la asignación de categorías de amenaza a las
especies (UICN 2001; CITES 2008). Las diferentes categorías del estado de
conservación de las especies analizadas en este estudio se muestran en el cuadro 7.
El Ministerio de Ambiente y Energía de Costa Rica, estableció en enero de 1997 el
Decreto Ejecutivo de Veda N° 25700-MINAE (MINAE 1997), el cual basado en
argumentos técnicos, expone, los riesgos que puede provocar en la continuidad y
permanencia de las especies, su uso indiscriminado. De las 18 especies forestales
incluidas en este decreto, solamente: Anthodiscus chocoensis (2 árboles/ha) y
Caryodaphnopsis burgeri (4 árboles/ha) se encuentran en este estudio, ambas
presentes en el bosque primario. En Costa Rica, A. chocoensis solo se ha reportado
en Golfito y en la Península de Osa, se le conoce también en Colombia y Panamá
(Jiménez 1999). C. burgeri es endémica, conocida únicamente en la costa pacífica,
específicamente en Santa Rosa de Puriscal, Fila San Jerónimo-Acosta, Golfito y
Península de Osa (Jiménez 1999).
Un aspecto muy importante de considerar es que Costa Rica, en el Código de
Prácticas (Estándares de Sostenibilidad para Manejo de Bosques Naturales) define
la forma de intervenir el bosque, con el fin de cumplir con el objetivo privado y público
de manejo pero que a la vez garantice el menor impacto posible sobre el ecosistema,
siguiendo los Principios, Criterios e Indicadores para Manejo de Bosques Naturales.
En el Principio 2 de este código: Sobre el mantenimiento de las funciones
ecosistemáticas del bosque natural disetáneo, se establece en el Criterio 2.2: “De
mantenimiento de la condición disetánea del bosque natural”, los criterios para la
selección de árboles a cosechar, donde una de las características que deben cumplir
estos árboles es que no pueden pertenecer a una especie con una abundancia
menor o igual a 0,3 árboles por hectárea (especies poco abundantes), según lo
estimado por el inventario preliminar de los árboles con d ≥ a 30 cm. Este punto del
criterio aunque no fue definido estrictamente como regla para conservar el estado de
61

las especies en Costa Rica, es una medida indirecta para velar por la protección y
conservación de las especies. Como lo demuestra este estudio la mayoría de
especies del país no cumplen esta condición.
CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de
Fauna y Flora Silvestres), es un acuerdo internacional entre diferentes países que
tiene como finalidad velar por que el comercio internacional de especímenes de
animales y plantas silvestres, no constituya una amenaza para su supervivencia
(CITES 2011). Según este acuerdo Caryocar costaricense es la única especie
incluida en el apéndice II, el cual incluye a las especies que no necesariamente están
en peligro de extinción; pero su comercio debe controlarse para no amenazar su
supervivencia. El comercio de las especies incluidas en el Apéndice II puede
autorizarse, si se concede un permiso de exportación o un certificado de
reexportación (CITES 2011). Se encontraron árboles de Caryocar costaricense en los
estadios de 15 a 30 años, mayor a 30 años y en bosque primario con 4, 6 y 20
árboles /ha respectivamente.
62

Cuadro 7. Estado de conservación de especies según Decreto 25700, CITES (2008),
IUCN (2008), Estrada et al. (2005) y endémicas (Aguilar y Cornejo, 2010; GRUAS II,
2007) por estadio de sucesión del Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
Estadio
(años)
5-15
15-30
Nombre científico Endémicas
Vedadas
DE -
25700
CITES
2008
UICN
2008
Estrada
et
al..2005
Balizia elegans VU 6
Brosimum utile
Cedrela odorata
Ceiba pentandra
Chaunochiton kappleri
Peltogyne purpurea
Pleurothyrium golfodulcensis x
Protium panamense LR/NT
Qualea polychroma
Tachigali versicolor
Terminalia amazonia
Vachellia allenii x
N*
VU 9
VU 1
VU 1
EN 3
VU 1
1
9
NT 1
EN 2
VU 36
Virola surinamensis EN 2
Aegiphila panamensis
Astrocaryum alatum
Bourreria rinconensis x
Caryocar costaricense
VU
LR/NT
Cecropia obtusifolia LR/LC
Cedrela odorata
Ceiba pentandra
Guarea tonduzii LR/NT
Ilex skutchii
Inga litoralis x EN
Meliosma donnellsmithii x
Parathesis acostensis x
Pleurothyrium golfodulcensis x
Protium panamense LR/NT
Stemmadenia donnell smithii
Terminalia amazonia
Unonopsis theobromifolia
Williamodendron
x
glaucophyllum x
II VU VU 2
1
8
5
7
2
VU 2
VU 1
4
NT 1
25
1
1
1
2
LC 1
VU 67
Zanthoxylum panamense EN 6
*Número de individuos por especie, VU= Vulnerable, EN= En peligro, NT=Casi amenazada, LC=Preocupación
menor, LR/NT=Casi amenazada, LR/LC= Preocupación menor, CR= Peligro crítico.
3
3
63

Continua cuadro 7.
Estadio
(años)
Mayor a
30
Primario
Nombre científico Endémicas
Batocarpus costaricensis
Brosimum utile
Caryocar costaricense
Coccoloba standleyana x
Vedadas
DE -
25700
CITES
2008
UICN
2008
Estrada
et
al..2005
N*
VU 1
VU 27
II VU VU 3
Couratari guianensis VU EN 1
Dicranostyles ampla
Duguetia confusa x
Guarea aguilarii x
Guatteria pudica x
Inga bella x EN
Inga jimenezii x EN
Inga litoralis x EN
Licania operculipetala x
Miconia osaensis x
Ocotea multiflora x
Oxandra venezuelana
Parathesis acostensis x
Peltogyne purpurea
Pleurothyrium golfodulcensis x
Pleurothyrium pauciflorum x
Protium panamense LR/NT
Stemmadenia donnell smithii
Tabebuia chrysantha
Tachigali versicolor
Terminalia amazonia
Terminalia oblonga
Vachellia allenii x
Vantanea barbourii
Virola surinamensis EN
3
EN 1
3
3
1
16
3
10
6
5
3
VU 2
1
VU 6
1
2
1
LC 1
VU 3
EN 5
VU 15
VU 1
1
EN 43
Zanthoxylum panamense EN 6
Aiouea obscura x EN 2
Anthodiscus chocoensis x 1
Ardisia dunlapiana x 8
Batocarpus costaricensis VU 9
Cecropia obtusifolia LR/LC 1
Ceiba pentandra VU 1
4
64

Continua cuadro 7.
Estadio
(años)
Primario
Nombre científico Endémicas
Brosimum utile
Vedadas
DE -
25700
CITES
2008
UICN
2008
Capparidastrum discolor LR/NT
Estrada
et
al..2005
N*
VU 18
Caryocar costaricense II VU VU 14
Caryodaphnopsis burgeri x x CR 2
Cecropia obtusifolia LR/LC
1
Ceiba pentandra
Chaunochiton kappleri
Coccoloba standleyana x
1
VU 1
EN 2
Couratari guianensis VU EN 1
Crossopetalum parviflorum LR/NT
Cryosophila guagara LR/NT
Desmopsis heteropetala x
Desmopsis verrucipes x
Duguetia confusa x
Duroia costaricensis x
Dussia macroprophyllata
Faramea suerrensis x
Ficus osensis x
Guarea tonduzii LR/NT
Guatteria pudica x
Hirtella lemsii x
Humiriastrum diguense
Inga jimenezii x EN
Inga litoralis x EN
Licania operculipetala x
Licaria pergamentacea x
Maranthes panamensis
10
2
2
1
1
17
3
VU 1
2
1
15
1
2
VU 2
1
3
2
1
VU 1
Minquartia guianensis LR/NT VU 1
Mortoniodendron cauliflorum x
Ocotea multiflora x
Ouratea rinconensis x
Oxandra venezuelana
Parathesis acostensis x
Peltogyne purpurea
Pleurothyrium golfodulcensis x
Pleurothyrium pauciflorum x
1
1
1
VU 2
4
VU 14
Pouteria fossicola VU 3
1
1
*Núm
ero
de
indivi
duos
por
espe
cie,
VU=
Vuln
erabl
e,
EN=
En
peligr
o,
NT=
Casi
amen
azad
a,
LC=P
reocu
pació
n
meno
r,
LR/N
T=Ca
si
amen
azad
a,
LR/L
C=
Preo
cupa
ción
meno
r,
CR=
Pelig
ro
crític
o.
Con
tinu
65

Continua cuadro 7.
Estadio
(años)
Primario
Nombre científico Endémicas
Pouteria lecythidicarpa x
Vedadas
DE -
25700
CITES
2008
UICN
2008
Protium panamense LR/NT
Qualea polychroma
Quararibea platyphylla EN
Rinorea crenata LR/NT
Ruptiliocarpon caracolito x
Sapium allenii x
Sloanea guapilensis x
Solanum rubidum x
Tachigali versicolor
Talauma gloriensis x
Terminalia amazonia
Estrada
et
al..2005
N*
3
11
NT 16
2
1
VU 2
5
2
1
EN 13
1
VU 2
Tocoyena pittieri VU 2
Unonopsis osae x
Unonopsis theobromifolia x
Vachellia allenii x
Vantanea barbourii
Vatairea lundelli
5
20
17
EN 12
VU 1
Virola surinamensis
Williamodendron
EN
15
glaucophyllum x 5
*Número de individuos por especie, VU= Vulnerable, EN= En peligro, NT=Casi amenazada, LC=Preocupación
menor, LR/NT=Casi amenazada, LR/LC= Preocupación menor, CR= Peligro crítico.
La lista roja de especies amenazadas de la UICN (Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza), es considerada como la fuente de información más
completa acerca del estado de conservación mundial de las especies vegetales y
animales. Se basa en un sistema objetivo de evaluación del riesgo de extinción de
una especie. Las especies en peligro crítico (CR), en peligro (EN) o vulnerables (VU)
se describen colectivamente como amenazadas (UICN 2011). Según esta lista y el
estudio sobre la “Evaluación y categorización del estado de la conservación de
plantas de Costa Rica” realizado por Estrada et al. (2005). Para este estudio un
8,67% de las especies presentaron algún grado de amenaza, la mayor cantidad de
66

estas especies se ubican en los bosques primarios (31); a pesar de, los bosques
secundarios albergan gran cantidad, las cuales aumentan (11, 13 y 19 especies),
conforme el estadio de sucesión es mayor.
En general las áreas con mayor número de especies endémicas y con algún grado
de amenaza se concentran en los bosques primarios, específicamente en los sitios
de Bahía Chal y Mogos, ubicados en los alrededores de Río Rincón, donde, según
Quesada et al. (1997), Maldonado (1997) y Aguilar (2010) citados por Morales (2010)
se concentra la mayor diversidad florística y endemismo de la Península de Osa.
67

Conclusiones
El índice de importancia familiar, permitió separar en dos grupos la cronosecuencia
de bosques analizados. El primer grupo, el bosque primario, dominado por las
familias Moraceae, Fabaceae, Arecaceae, Myristicaceae y Clusiaceae,
representadas en su mayoría por especies esciófitas, característica típica de los
bosques maduros. La segunda agrupación conformada por los tres estadios
secundarios, relacionados por las familias Tiliaceae, Rubiaceae y Flacourtaceae,
constituidas principalmente por especies herbáceas de crecimiento rápido.
El bosque primario presentó la mayor diversidad según el índice Alpha de Fisher y
Shannon – Wiener, además de ser el estadio más mezclado, sin embargo, los
estadios secundarios al incrementar su edad, tienden a alcanzar valores similares a
estos, aumentando el estado de mezcla, diversidad y riqueza de especies.
El análisis de correspondencia realizado con base en el IVI de las especies, ubicó las
unidades de muestreo situadas al Norte de la Península de Osa (Bahía Chal y
Mogos) sobre el eje X del gráfico, y agrupó las unidades situadas al Sur de la
Península de Osa (Rio Piro y Matapalo) debajo de este eje. Esta separación de
agrupaciones, refleja el comportamiento de las especies según sus necesidades
climáticas: la temperatura promedio anual, humedad y disponibilidad de agua
principalmente, definiendo su distribución geográfica; de esta manera, las especies
que se ubicaron al sur de la Península de Osa, se desarrollan o presentan necesidad
de un ambiente con mayor humedad y temperatura.
68

Los bosques secundarios tienden a recuperar su composición florística y estructura,
conforme aumenta la edad de sucesión, en relación con el bosque primario. Este
comportamiento se refleja en el análisis de correspondencia donde unidades del
estadio secundario mayor a 30 años se agruparon con las unidades de bosque
primario.
La distribución diamétrica en cuanto al número de individuos por hectárea para la
mayoría de especies en los cuatro estadios de sucesión, presentó una curva que se
asemeja en forma típica a una J invertida. Esta característica permite asegurar la
viabilidad de las poblaciones de las especies y muestra la tendencia del bosque a
entrar en equilibrio.
Las especies heliófitas efímeras dominaron los primeros estadios de sucesión; no
obstante, conforme aumento la edad del bosque, estas disminuyeron, y el número de
especies heliófitas durables y esciófitas se incrementó, alcanzando estas últimas, los
valores superiores en el bosque primario, este comportamiento de especies según
grupo ecológico mostró la tendencia natural de las especies en cuanto a las etapas
de colonización.
Los bosques primarios de la Península de Osa, concentran el mayor número de
especies endémicas y con algún grado de amenaza, posiblemente por sus
características y aislamiento con respecto a otras áreas con bosques, estos
ecosistemas tienen alta fragilidad de conservación, y su flora constituye una reserva
de mucha importancia a nivel mundial.
69

Recomendaciones
Utilizar las parcelas ya establecidas, para realizar tanto estudios acerca de la
dinámica en crecimiento como mortalidad y reclutamiento de las especies, en los
distintos estadios de sucesión, con el fin de aportar información en el proceso de
silvigénesis, he intentar predecir el comportamiento de las especies a futuro. Con
esta información se conseguiría tomar decisiones acerca de políticas o estrategias de
conservación de las especies con poca probabilidad de mantenerse en el tiempo.
Emplear correctamente la metodología de Hutchinson (1993) para la selección de los
Deseables Sobresalientes, esto con el fin de obtener la información idónea para el
análisis de la productividad de los bosques.
Incluir estudios del comportamiento y dinámica de especies no maderables en el
desarrollo de los bosques secundarios, con el propósito de generar información
acerca de los beneficios y posibilidades de comercialización de estos productos,
como una opción más, a aparte del uso de madera comercial.
70

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Anexos
Anexo 1. Matriz de porcentajes de similitud florística de “Horn” para las veinte
unidades de bosque del Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
5 a 15 años
15 a 30
años
Mayor a 30
años
Primario
5 a 15 años 15 a 30 años
P7 P12 P14 P17 P20 P1 P5 P9 P18
P7 100 20.5 29.4 31.6 37.5 27.5 34.7 65.1 20.4
P12 20.5 100 52.9 22.0 34.3 21.0 38.0 22.5 28.3
P14 29.4 52.9 100 22.4 27.6 12.7 20.8 42.6 29.5
P17 31.6 22.0 22.4 100 70.1 6.5 32.5 40.1 61.5
P20 37.5 34.3 27.6 70.1 100 8.4 44.1 45.3 66.6
P1 27.5 21.0 12.7 6.5 8.4 100 33.9 17.5 15.7
P5 34.7 38.0 20.8 32.5 44.1 33.9 100 53.1 43.3
P9 65.1 22.5 42.6 40.1 45.3 17.5 53.1 100 43.5
P18 20.4 28.3 29.5 61.5 66.6 15.7 43.3 43.5 100
P4 32.7 35.7 15.4 19.4 20.2 54.7 61.9 28.2 25.6
P6 37.2 31.4 16.8 30.5 33.5 37.7 78.7 52.0 33.5
P11 30.2 19.2 21.1 56.1 45.4 8.3 36.8 58.6 42.6
P15 18.2 2.3 7.0 19.4 9.9 4.2 31.3 36.2 15.5
P16 10.9 4.0 7.7 20.3 12.0 1.2 21.1 33.2 10.9
P2 7.1 4.5 2.1 16.3 4.6 7.3 22.1 16.4 15.2
P3 8.5 4.5 5.0 14.7 8.8 5.9 25.0 19.1 18.7
P8 9.1 6.2 9.5 19.0 13.5 2.3 18.4 24.9 20.1
P10 23.9 28.5 16.1 44.6 27.9 8.7 30.2 34.7 37.9
P13 4.8 13.2 9.6 19.0 11.3 0.3 10.5 16.3 19.1
P19 32.0 35.2 39.0 51.7 51.6 9.5 44.5 61.0 68.5
85

Continua anexo 1.
5 a 15
años
15 a 30
años
Mayor a
30 años
Primario
Mayor a 30 años Primario
P4 P6 P11 P15 P16 P2 P3 P8 P10 P13 P19
32.7 37.2 30.2 18.2 10.9 7.1 8.5 9.1 23.9 4.8 32.0
35.7 31.4 19.2 2.3 4.0 4.5 4.5 6.2 28.5 13.2 35.2
15.4 16.8 21.1 7.0 7.7 2.1 5.0 9.5 16.1 9.6 39.0
19.4 30.5 56.1 19.4 20.3 16.3 14.7 19.0 44.6 19.0 51.7
20.2 33.5 45.4 9.9 12.0 4.6 8.8 13.5 27.9 11.3 51.6
54.7 37.7 8.3 4.2 1.2 7.3 5.9 2.3 8.7 0.3 9.5
61.9 78.7 36.8 31.3 21.1 22.1 25.0 18.4 30.2 10.5 44.5
28.2 52.0 58.6 36.2 33.2 16.4 19.1 24.9 34.7 16.3 61.0
25.6 33.5 42.6 15.5 10.9 15.2 18.7 20.1 37.9 19.1 68.5
100 80.5 12.9 14.0 6.5 18.8 19.4 9.1 14.7 5.7 19.7
80.5 100 25.8 21.6 17.6 19.0 23.0 13.5 22.9 9.7 34.9
12.9 25.8 100 44.8 44.0 24.8 25.3 23.8 66.4 32.8 71.5
14.0 21.6 44.8 100 100 89.6 89.6 61.3 47.6 48.9 41.4
6.5 17.6 44.0 100 100 65.8 70.5 54.7 43.3 39.3 27.4
18.8 19.0 24.8 89.6 65.8 100 100 88.1 56.3 57.9 37.3
19.4 23.0 25.3 89.6 70.5 100 100 86.7 49.2 50.0 39.1
9.1 13.5 23.8 61.3 54.7 88.1 86.7 100 53.4 42.7 44.0
14.7 22.9 66.4 47.6 43.3 56.3 49.2 53.4 100 95.1 91.2
5.7 9.7 32.8 48.9 39.3 57.9 50.0 42.7 95.1 100 65.3
19.7 34.9 71.5 41.4 27.4 37.3 39.1 44.0 91.2 65.3 100
86

Anexo 2. Principales especies asociadas a la agrupación de parcelas del bosque
primario (10,13, 11, 19) ubicadas en el Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
Aiouea obscura Guatteria dyospiroides Protium glabrum
Alchornea grandis Guatteria gesneroides Protium pecuniosum
Alchorneopsis floribunda Guatteria sp Protium retinosa
Amphitecna kennedyi Guettarda foliacea Protium schippii
Annona amazonica Heliocarpus appendiculatus Protium sp
Pseudopiptadenia
Anthodiscus chocoensis Henriettea succosa suaveolens
Apeiba membranacea Henriettea tuberculosa Psychotria elata
Ardisia dunlapiana Hirtella sp Psychotria remota
Ardisia sp Inga acrocephala Qualea polychroma
Byrsonima arthropoda Inga acuminata Quiina cruegeriana
Byrsonima crispa Inga oerstediana Randia grandifolia
Caryodaphnopsis burgeri Inga sertulifera Rauvolfia sp
Casearia arborea Inga sp Rinorea deflexiflora
Cassipourea elliptica Lacmellea panamensis Rinorea sp
Cestrum sp Laetia procera Rollinia pittieri
Chaunochiton kappleri Licaria pergamentacea Rollinia sp
Chromolucuma rubriflora Licaria sp Ruptiliocarpon caracolito
Coccoloba sp Mabea occidentalis Sapium allenii
Coccoloba standleyana Malvaviscus concinnus Sapium laurifolium
Cordia cymosa Meliosma grandiflora Saurauria yasicae
Cordia megalantha Miconia gracilis Schizolobium parahyba
Cordia sp Miconia matthaei Simaba polyphylla
Couratari guianensis Miconia multispicata Simarouba amara
Coussapoa sp Miconia osaensis Sloanea guianensis
Coussarea hondensis Mollinedia costarincensis
Mortoniodendron
Sloanea sulcata
Coussarea nigrescens cauliflorum Sloanea zuliaensis
Cryosophyla guagara Myrcia sp Solanum rubidum
Dendropanax arboreus Naucleopsis ulei Solanum sp
Dichapetalum nervatum Nectandra salicifolia Sorocea affinis
Dicranostyles ampla Neea elegans Sterculia recordiana
Duroia costaricensis Neea sp Swartzia ochnacea
Dussia macroprophyllata Ocotea multiflora Theobroma simiarum
Dystovomita paniculata Ocotea sp6 Trattinnickia aspera
Erythroxylum
macrophyllum Ouratea rinconensis Trichilia septentrionales
Eschweilera sp Parathesis acostensis Trichilia sp
Euterpe precatoria Pausandra trianae Unonopsis theobromifolia
87

Continúa anexo 2.
Faramea sessifolia Pera arborea Vachellia allenii
Ficus sp Piper sp Vaitarea lundelli
Garcinia intermedia Pleurothyrium golfodulcensis Vochysia allenii
Garcinia sp Pleurothyrium pauciflorum Welfia regia
Grias cauliflora Pouteria laevigata Williamodendron glaucophyllum
Guarea aguilarii Pouteria lecythidicarpa Xylopia frutescens
Guarea grandifolia Pouteria sp Xylopia sericophylla
Guarea sp Preslianthus pittieri Zygia cognata
Guatteria chiriquensis Protium araucouchini Zygia sp
88

Anexo 3. Principales especies asociadas a la agrupación de parcelas del bosque
primario-secundario (2, 3, 8, 15, 16) ubicadas en el Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
Allophyllus gentryi Guarea pterorhachis Pouteria sp
Ampelocera macrocarpa Guarea sp Pouteria subrotata
Anaxagorea crassipetala Guarea tonduzii Pouteria torta
Ardisia dodgei Guarea williamsii Protium copal
Aspidosperma spruceanum Guatteria pudica Protium costaricense
Bactris baileyana Guettarda sanblasensis Protium ravenii
Batocarpus costaricensis Gustavia brachycarpa Protium sp
Borojoa patinoi Heisteria concinna Pseudolmedia spuria
Brosimum alicastrum Hirtella sp Psychotria panamensis
Brosimum guianense Inga alba Quadrella isthmensis
Brosimum lactescens Inga coruscans Quararibea platyphylla
Brosimum sp Inga marginata Quiina macrophylla
Brosimum utile Inga sp Rhodostemonodaphne kunthiana
Calophyllum longifolium Inga umbellifera Rinorea sylvatica
Capparidastrum discolor Inga venusta Roupala montana
Carapa nicaraguensis Laetia sp Sarcaulus brasiliensis
Caryocar costaricense Licania operculipetala Sloanea sp
Celtis schippii Licaria misantlae Socratea exorrhiza
Chione silvestris Lonchocarpus heptaphyllus Sorocea pubivena
Chrysochlamys grandifolia Maranthes panamensis Symphonia globulifera
Chrysochlamys longifolium Marila laxiflora Tachigali versicolor
Chrysophyllum cainito Micropholis melinoniana Talisia allenii
Cinnamomun sp Mosannona costaricensis Talisia nervosa
Coccoloba obovata Mouriri cyphocarpa Tapirira myriantha
Compsoneura excelsa Mouriri gleasoniana Tetragastris panamensis
Desmopsis verrucipes Myrcia splendens Theobroma angustifolium
Dialium guianense Ocotea mollifolia Tovomita longifolia
Drypetes brownii Ocotea sp Trichilia sp
Erblichia odorata Ormosia coccinea Trichilia tuberculata
Eschweilera biflava Oxandra venezuelana Vantanea barbourii
Eugenia sp Perebea hispidula Virola sebifera
Fairchildia panamensis Pleuranthodendron lindenii Virola surinamensis
Ficus bullenei Pouroma bicolor Xylopia macrantha
Ficus moraziana Pouteria acuminata Guarea bullata
Ficus osensis Pouteria chiricana Pouteria juruana
Garcinia madruno Pouteria filipes
Gordonia brandegeei Pouteria glomerata
89

Anexo 4. Principales especies asociadas a la agrupación de parcelas del bosque
secundarios (4, 5 y 6) ubicadas en el Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
Astrocaryum alatum Licania sparsipilis
Bunchosia argentea Lonchocarpus macrophyllus
Byrsonima crassifolia Luehea seemannii
Chomelia venulosa Nectandra membranacea
Coccoloba tuerckheimii Ochroma pyramidale
Conostegia tenuifolia Ocotea sp
Crescentia cujete Palicourea guianensis
Cupania rufescens Persea americana
Cupania sp Piper aequale
Ficus insipida Piper reticulatum
Guapira costaricana Piper sp
Guettarda macrosperma Piper spp
Guettarda turrialbana Randia sp
Hamelia magnifolia Siparuna gesneriodes
Inga bella Spondias mombin
Inga jimenezii Tabebuia chrysantha
Inga multijuga Terminalia oblonga
Inga nobilis Theobroma cacao
Inga sapindoides Trophis racemosa
Inga sp
Anexo 5. Principales especies asociadas a la agrupación de parcelas del bosque
secundario (7 y 9) ubicadas en el Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
Abarema adenophora Cordia coloccoca
Aegiphila panamensis Ficus citrifolia
Apeiba tibourbou Ficus costaricana
Borojoa panamensis Ficus nymphaeifolia
Callicarpa acuminata Miconia affinis
Casearia sylvestris Miconia argentea
Cordia bicolor
90

Anexo 6. Principales especies asociadas a la agrupación de parcelas del bosque
secundario (12 y 14) ubicadas en el Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
Acalypha diversifolia Miconia schlimii
Alchornea costaricensis Nectandra sp
Anacardium excelsum Pachira aquatica
Cestrum racemosun Psychotria sp
Chimarrhis parviflora Siparuna sp
Guatteria rostrata Trema micrantha
Lonchocarpus sp Urera baccifera
Margaritaria nobilis Vismia baccifera
Anexo 7. Principales especies asociadas a la agrupación de parcelas del bosque
secundario (17, 18 y 20) ubicadas en el Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
Arachnothryx bertieroides Inga sp
Ardisia sp Macrocnemum roseum
Balizia elegans Meliosma donnellsmithii
Bourreria rinconensis Miconia prasina
Cecropia sp Myrcia sp
Cedrela odorata Nectandra sp
Ceiba pentandra Ocotea leucoxylon
Condaminea corymbosa Psychotria solitudinum
Croton smithianus Rinorea hummelii
Ficus colubrinae Rollinia mucosa
Gloeospermum diversipetalum Schefflera morotoni
Hyeronima alchorneoides Sloanea sp
Ilex skutchii
91

Anexo 8. Número de árboles por hectárea de las unidades de muestreo ubicadas en el
Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
Estadio de
Sucesión
5-15
15-30
Mayor de
30
Primario
Repetición Número de
árboles /ha
7 724
12 916
14 484
17 1036
20 744
1 804
5 1028
9 1164
18 1198
4 1002
6 1206
11 1484
15 1042
16 870
2 870
3 776
8 788
10 1258
13 1156
19 1476
92

Anexo 9. Área basal por hectárea de las unidades de muestreo ubicadas en el
Corredor Biológico Osa, Costa Rica.
Estadio de
Sucesión
5-15
15-30
Mayor de
30
Primario
Repetición Área basal
/ha
7 9,90
12 13,97
14 6,20
17 18,36
20 12,03
1 17,48
5 20,68
9 19,58
18 30,01
4 25,93
6 26,16
11 30,82
15 30,00
16 32,67
2 35,68
3 32,74
8 38,11
10 32,03
13 38,64
19 31,56
Anexo 10. Análisis de varianza (ANDEVA) (Arreglo factorial) del número de especies
(en 0,5 ha) por grupo ecológico y estadio de sucesión de bosque, Corredor Biológico
Osa, Costa Rica.
Efecto
Suma de
cuadrados
Grados de
libertad
Cuadrado Medio
del Error
F Probabilidad
Intercepto 34865,23 1 34865,23 285,6911 0,000000
Grupo E. 9901,41 2 4950,70 40,5668 0,000000
Edad 5153,09 3 1717,70 14,0751 0,000001
Edad-Grupo E. 11124,78 6 1854,13 15,1930 0,000000
Error 5857,83 48 122,04
93

Anexo 11. Análisis de varianza (ANDEVA) (Arreglo factorial) del área basal (ha) por
grupo ecológico y estadio de sucesión de bosque, Corredor Biológico Osa, Costa
Rica.
Efecto
Suma de
cuadrados
Grados de
libertad
Cuadrado Medio
del Error
F Probabilidad
Intercepto 3888,093 1 3888,093 128,0680 0,000000
Grupo E. 181,039 2 90,519 2,9816 0,060180
Edad 503,845 3 167,948 5,5320 0,002412
Edad-Grupo E. 1745,183 6 290,864 9,5806 0,000001
Error 1457,261 48 30,360
Anexo 12. Análisis de varianza (ANDEVA) (Arreglo factorial) del número de especies
(en 0,5 ha) por grupo comercial y estadio de sucesión de bosque, Corredor Biológico
Osa, Costa Rica.
Efecto
Suma de
cuadrados
Grados de
libertad
Cuadrado Medio
del Error
F Probabilidad
Intercepto 34944,80 1 34944,80 358,2041 0,000000
Grupo C. 20230,53 2 10115,27 103,6872 0,000000
Edad 5206,27 3 1735,42 17,7891 0,000000
Edad-Grupo C. 2738,67 6 456,44 4,6788 0,000804
Error 4682,67 48 97,56
Anexo 13. Análisis de varianza (ANDEVA) (Arreglo factorial) del área basal (ha) por
grupo comercial y estadio de sucesión de bosque, Corredor Biológico Osa, Costa
Rica.
Efecto
Suma de
cuadrados
Grados de
libertad
Cuadrado Medio
del Error
F Probabilidad
Intercepto 3888,093 1 3888,093 296,8737 0,000000
Grupo C. 2027,657 2 1013,829 77,4105 0,000000
Edad 503,845 3 167,948 12,8236 0,000003
Edad-Grupo C. 586,450 6 97,742 7,4630 0,000011
Error 628,646 48 13,097
94