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Manual sobre Técnicas Moleculares - Centro Jardín Botánico de ...

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Las regiones espaciadores ITS han sido ampliamente utilizadas en las reconstrucciones<br />

evolutivas a niveles jerárquicos inferiores, permitiendo discernir las relaciones <strong>de</strong><br />

parentesco intertribales, intergenéricas, e interespecíficas. Como ejemplo <strong>de</strong> los estudios<br />

realizados a nivel <strong>de</strong> familia, los estudios ITS <strong>de</strong> las gramíneas (Hsiao et al., 1999)<br />

establecieron un origen más primitivo <strong>de</strong> las Bambusoi<strong>de</strong>as herbáceas, seguido <strong>de</strong> una<br />

divergencia más reciente <strong>de</strong> los grupos hermanos Oryzoi<strong>de</strong>ae/Bambusoi<strong>de</strong>ae y <strong>de</strong>l clado<br />

formado por gramíneas templadas Pooi<strong>de</strong>ae y por gramíneas tropicales <strong>de</strong>l grupo PACC<br />

(Panicoi<strong>de</strong>ae, Arundinoi<strong>de</strong>ae, Chloridoi<strong>de</strong>ae, Centhotecoi<strong>de</strong>ae).<br />

A nivel tribal y subtribal, los estudios ITS <strong>de</strong>sarrollados en el género Festuca y otros<br />

géneros afines (Torrecilla & Catalán, 2001) han puesto <strong>de</strong> manifiesto la parafilia <strong>de</strong> las<br />

festucas, y el estrecho parentesco existente entre ciertas Festuca <strong>de</strong> hojas anchas (subgen.<br />

Schedonorus) y el género Lolium, que aparecen emplazadas en el mismo clado<br />

monofilético, y ciertas Festuca <strong>de</strong> hojas finas (Subgen. Festuca) y el género Vulpia, que<br />

comparten igualmente el mismo ancestro común a todas ellas. Estos resultados evolutivos<br />

corroboran los datos e hibridaciones espontáneas observadas entre representantes <strong>de</strong> los<br />

respectivos grupos.<br />

La región repetitiva <strong>de</strong> los genes <strong>de</strong>l organizador nucleolar (NOR) pue<strong>de</strong> aportar también<br />

información a niveles jerárquicos menores (especie, subespecie, población), cuando se<br />

examinan zonas altamente variables <strong>de</strong> esta región <strong>de</strong>l nucleolo. Así los espaciadores<br />

intergénicos IGS, que no están sometidos a evolución concertada, pue<strong>de</strong>n acumular<br />

mutaciones exclusivas que pue<strong>de</strong>n transmitirse a los individuos <strong>de</strong> una población o especie,<br />

diferenciándolos <strong>de</strong> los <strong>de</strong> otras. Esta región ha sido fuente <strong>de</strong> marcadores RFLP, que han<br />

sido utilizados para caracterizar a especies diploi<strong>de</strong>s y tetraploi<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l género Holcus <strong>de</strong> las<br />

gramíneas (Richard et al.) y para i<strong>de</strong>ntificar a estos progenitores en el origen <strong>de</strong> una raza<br />

pentaploi<strong>de</strong> <strong>de</strong> Holcus mollis.<br />

Otra <strong>de</strong> las regiones <strong>de</strong> ADN nuclear mo<strong>de</strong>radamente repetitivo es la región <strong>de</strong> los genes<br />

ribosomales 5S, genes que se hallan situados en una zona distinta <strong>de</strong>l núcleo, fuera <strong>de</strong>l<br />

nucleolo. Los genes 5S forman también una serie <strong>de</strong> unida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> repetición dispuestas en<br />

tán<strong>de</strong>m (en miles <strong>de</strong> copias), y presentan un tamaño consi<strong>de</strong>rablemente inferior (ca. 500<br />

pb). Cada unidad <strong>de</strong> repetición consta <strong>de</strong> una región codificadora <strong>de</strong>l gen ribosomal 5S (<strong>de</strong><br />

aproximadamente 300 bp) y <strong>de</strong> una región espaciadora intergénica (<strong>de</strong> aproximadamente<br />

ca. 200 pb).<br />

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