Manual sobre Técnicas Moleculares - Centro Jardín Botánico de ...

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Este mismo gen ribosomal 18S ha servido como fuente de caracteres para reconstruir la filogenia de las angiospermas parásitas, y para conocer su emplazamiento en el seno del árbol general de las plantas con flores (Nickrent, 1998; Nickrent, 2001). Han sido reconocidos al menos diez linajes distintos de plantas parásitas, que muestran su grado de parentesco, más o menos sustentado, con diversos linajes de plantas no parásitas. 32
Las regiones espaciadores ITS han sido ampliamente utilizadas en las reconstrucciones evolutivas a niveles jerárquicos inferiores, permitiendo discernir las relaciones de parentesco intertribales, intergenéricas, e interespecíficas. Como ejemplo de los estudios realizados a nivel de familia, los estudios ITS de las gramíneas (Hsiao et al., 1999) establecieron un origen más primitivo de las Bambusoideas herbáceas, seguido de una divergencia más reciente de los grupos hermanos Oryzoideae/Bambusoideae y del clado formado por gramíneas templadas Pooideae y por gramíneas tropicales del grupo PACC (Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Centhotecoideae). A nivel tribal y subtribal, los estudios ITS desarrollados en el género Festuca y otros géneros afines (Torrecilla & Catalán, 2001) han puesto de manifiesto la parafilia de las festucas, y el estrecho parentesco existente entre ciertas Festuca de hojas anchas (subgen. Schedonorus) y el género Lolium, que aparecen emplazadas en el mismo clado monofilético, y ciertas Festuca de hojas finas (Subgen. Festuca) y el género Vulpia, que comparten igualmente el mismo ancestro común a todas ellas. Estos resultados evolutivos corroboran los datos e hibridaciones espontáneas observadas entre representantes de los respectivos grupos. La región repetitiva de los genes del organizador nucleolar (NOR) puede aportar también información a niveles jerárquicos menores (especie, subespecie, población), cuando se examinan zonas altamente variables de esta región del nucleolo. Así los espaciadores intergénicos IGS, que no están sometidos a evolución concertada, pueden acumular mutaciones exclusivas que pueden transmitirse a los individuos de una población o especie, diferenciándolos de los de otras. Esta región ha sido fuente de marcadores RFLP, que han sido utilizados para caracterizar a especies diploides y tetraploides del género Holcus de las gramíneas (Richard et al.) y para identificar a estos progenitores en el origen de una raza pentaploide de Holcus mollis. Otra de las regiones de ADN nuclear moderadamente repetitivo es la región de los genes ribosomales 5S, genes que se hallan situados en una zona distinta del núcleo, fuera del nucleolo. Los genes 5S forman también una serie de unidades de repetición dispuestas en tándem (en miles de copias), y presentan un tamaño considerablemente inferior (ca. 500 pb). Cada unidad de repetición consta de una región codificadora del gen ribosomal 5S (de aproximadamente 300 bp) y de una región espaciadora intergénica (de aproximadamente ca. 200 pb). 33
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