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19.06.2013 Views

En los hongos (al igual que en los animales), el genoma mitocondrial es de menor tamaño y está homogéneamente estructurado; razones por las cuales su estudio ha avanzado considerablemente, siendo la fuente de información genómica citoplasmática equivalente al cloroplasto de las plantas. El genoma nuclear (ADNn) El genoma nuclear de las plantas está formado por el ADN contenido en el interior del núcleo, uno de los orgánulos de mayor tamaño de la célula. Este ADN está unido a proteínas histónicas y forma la cromatina nuclear, que se puede observar tanto en el núcleo interfásico, cuando la célula no está en división, como en su forma más concentrada – cromosomas- cuando la célula se halla experimentando la división mitótica o meiótica. El genoma nuclear se caracteriza por ser de mayor tamaño y de estructura más compleja que los genomas organulares de tipo bacteriano; su tamaño puede superar en varios órdenes de magnitud al de los genomas cloroplástico y mitocondrial, y, a diferencia de éstos, que son más sencillos y que consisten principalmente en ADN copia simple, el genoma nuclear es más complejo. En el genoma nuclear se pueden diferenciar tres tipos de ADN, en cuanto a su nivel de complejidad, que se relacionan con distintas regiones del nucleo interfásico: 1) el ADN copia simple o baja copia, que corresponde mayoritariamente a las zonas de eucromatina, menos condensadas; 2) el ADN moderadamente repetitivo, que corresponde mayoritariamente a la región del nucleolo, de condensación media; y 3) el ADN altamente repetitivo, que corresponde mayoritariamente a las regiones de heterocromatina, más condensadas. La diferencia estructural de estas tres regiones del ADN nuclear eucariota se refiere al número de copias que presentan. El ADN copia simple o baja copia consiste en regiones de ADN únicas en todo el genoma o repetidas muy pocas veces (2, 3, o hasta 5 veces). Este 22

ADN contiene secuencias codificadoras de proteínas, por lo tanto esos genes se transcriben a ARN mensajeros. El ADN moderadamente repetitivo consiste en regiones de ADN que se hallan repetidas del orden de miles de veces (10 3 ) en general en un número determinado de loci. Este ADN contiene los genes ribosomales del organizador nucleolar (que se transcriben a ARN ribosomales 18S, 5.8S y 25-28S en el nucleolo) , los genes ribosomales 5S (que se transcriben a ARN ribosomales 5S fuera del nucleolo), y los genes trn (que se transcriben a ARN transferentes). El ADN altamente repetitivo consiste, por su parte, en regiones de ADN que se hallan repetidas del orden de millones de veces (10 6 ) tanto en un único locus, como en unos poco loci, como en un alto número de ellos a los largo del genoma. El ADN altamente repetitivo, a diferencia de los anteriores, no contiene genes, y por lo tanto no tiene ningún tipo de información codificada en sus secuencias. Este ADN se clasifica en distintos grupos o familias de regiones satélites, de longitud y número de copias de repetición variables. ADN nuclear copia simple o baja copia El ADN nuclear copia simple o baja copia es un ADN funcional, que contiene genes que se expresan a proteínas. Los recientes estudios de secuenciación de genomas de organismos eucariotas han puesto de manifiesto que el número total de genes codificadores de proteínas oscila entre 15.000 y 30.000. La estructura de un gen y de sus regiones flanqueantes se muestra en la figura siguiente. La región génica comienza en la posición +1, que marca el inicio de la transcripción, y termina en una secuencia específica (AATAATAAA) que señala el final de la transcripción (ambas posic iones indican a la RNA polimerasa los sitios de comienzo y final de la transcripción; algunas posiciones corriente arriba de la posición +1 se encuentran los promotores, cortas secuencias específicas de nucleótidos que orientan a la RNA polimerasa hacia la posición +1). La región codificadora del gen comienza en el codon iniciador (ATG) y termina en alguno de los posibles codones finalizadores o stop (p.e. TAA). La corta secuencia de nucleótidos que hay entre la posición +1 y el codon iniciador corresponden a la región del ARN mensajero de unión al ribosoma. No toda la región génica se traducirá finalmente a aminoácidos, ya que la mayoría de los genes nucleares muestran una sucesión de regiones codificadoras (exones), compuestas por tripletes codificadores de aminoácidos (codones), alternantes con regiones no codificadoras (intrones), que no presentan señal codificadora, y que aunque son inicialmente transcritos al ARN mensajero, serán eliminados después durante la maduración de éste por el proceso de ayus te o splicing. 23

En los hongos (al igual que en los animales), el genoma mitocondrial es <strong>de</strong> menor tamaño y<br />

está homogéneamente estructurado; razones por las cuales su estudio ha avanzado<br />

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al cloroplasto <strong>de</strong> las plantas.<br />

El genoma nuclear (ADNn)<br />

El genoma nuclear <strong>de</strong> las plantas está formado por el ADN contenido en el interior <strong>de</strong>l<br />

núcleo, uno <strong>de</strong> los orgánulos <strong>de</strong> mayor tamaño <strong>de</strong> la célula. Este ADN está unido a<br />

proteínas histónicas y forma la cromatina nuclear, que se pue<strong>de</strong> observar tanto en el núcleo<br />

interfásico, cuando la célula no está en división, como en su forma más concentrada –<br />

cromosomas- cuando la célula se halla experimentando la división mitótica o meiótica.<br />

El genoma nuclear se caracteriza por ser <strong>de</strong> mayor tamaño y <strong>de</strong> estructura más compleja<br />

que los genomas organulares <strong>de</strong> tipo bacteriano; su tamaño pue<strong>de</strong> superar en varios ór<strong>de</strong>nes<br />

<strong>de</strong> magnitud al <strong>de</strong> los genomas cloroplástico y mitocondrial, y, a diferencia <strong>de</strong> éstos, que<br />

son más sencillos y que consisten principalmente en ADN copia simple, el genoma nuclear<br />

es más complejo. En el genoma nuclear se pue<strong>de</strong>n diferenciar tres tipos <strong>de</strong> ADN, en cuanto<br />

a su nivel <strong>de</strong> complejidad, que se relacionan con distintas regiones <strong>de</strong>l nucleo interfásico: 1)<br />

el ADN copia simple o baja copia, que correspon<strong>de</strong> mayoritariamente a las zonas <strong>de</strong><br />

eucromatina, menos con<strong>de</strong>nsadas; 2) el ADN mo<strong>de</strong>radamente repetitivo, que correspon<strong>de</strong><br />

mayoritariamente a la región <strong>de</strong>l nucleolo, <strong>de</strong> con<strong>de</strong>nsación media; y 3) el ADN altamente<br />

repetitivo, que correspon<strong>de</strong> mayoritariamente a las regiones <strong>de</strong> heterocromatina, más<br />

con<strong>de</strong>nsadas.<br />

La diferencia estructural <strong>de</strong> estas tres regiones <strong>de</strong>l ADN nuclear eucariota se refiere al<br />

número <strong>de</strong> copias que presentan. El ADN copia simple o baja copia consiste en regiones <strong>de</strong><br />

ADN únicas en todo el genoma o repetidas muy pocas veces (2, 3, o hasta 5 veces). Este<br />

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