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continente muestran distintos haplotipos según el área geográfica en la que habitan como consecuencia de su aislamiento en refugios templados durante los periodos glaciales. Aunque el genoma cloroplástico se considera, en términos generales, re lativamente conservado, existen también regiones altamente variables. Estas regiones corresponden a fragmentos de ADN repetitivo -microsatélites cloroplásticos- cuyo estudio permite obtener marcadores moleculares a nivel poblacional, e incluso, individual. El origen de los microsatélites, relacionado con errores de replicación, por deslizamientos, de la ADN polimerasa, permite acumular una serie diferente de unidades de repetición en distintos individuos o poblaciones. Un ejemplo del empleo de los microsatélites cloroplásticos lo tenemos en los estudios genético-poblacionales en Pinus (Provan et al., 1999). El estudio del genoma cloroplástico, heredado en la mayoría de las plantas por vía materna, puede causar errores de interpretación de las filogenias de grupos hibridógenos en los que son frecuentes los fenómenos de reticulación. En la figura siguiente se muestra un ejemplo de las distintas reconstrucciones evolutivas que se obtendrían de un hipotético grupo de cinco especies (A, B, C, D, E), cuya filogenia real fuese la representada a la izquierda de la figura, y donde el linaje A hubiese participado en el pasado como donante del genoma cloroplástico de E. Mientras la reconstrucción basada en marcadores del genoma nuclear (heredado biparentalmente) permitiría la obtención de la reconstrucción real, la reconstrucción basada en marcadores cloroplásticos falsearía las relaciones, al aparecer la especie E más proximamente emparentada a A. Pese a ello, otros autores consideran que las filogenias basadas en el genoma cloroplástico son más fiables que las reconstrucciones basadas en genes nucleares, ya que el genoma cloroplástico es haploide, no recombinante, y se hereda unilinealmente, mientras que los genes nucleares disponen de dos o más copias, han podido sufrir los efectos de la recombinación, y se heredan por dos vías. La comparación entre las filogenias obtenidas del genoma cloroplástico y las obtenidas del genoma nuclear permite distinguir en ciertos 18

casos eventos de reticulación pretérita. Los linajes híbridos aparecen más próximos a sus donantes maternos, en el caso de las reconstrucciones cloroplásticas, y en una posición topológica intermedia entre la de sus progenitores materno y paterno en el caso de las reconstrucciones nucleares. El genoma mitocondrial (ADNmt) El genoma mitocondrial se halla presente en el interior de las mitocondrias, los orgánulos responsables de la respiración aeróbica, y concretamente en su cavidad interna o matriz mitocondrial. Este genoma, al igual que el cloroplástico, es un genoma de tipo bacteriano, haploide, existiendo varias copias del mismo en cada orgánulo, asociadas en ‘nucleoides’. Cada copia original está formada por un cromosoma circular, si bien este cromosoma, a diferencia del cloroplástico, es capaz de recombinarse y dar origen a otros cromosomas circulares de menor tamaño (cuya suma de pesos moleculares es igual al peso molecular del cromosoma incial). El hecho de que el genoma mitocondrial sea un genoma recombinante, unido a su tamaño, que en las plantas supera al del genoma cloroplástico (en los animales y hongos, por el contrario, es de tamaño considerablemente inferior), ha hecho más difícil su estudio en los vegetales. Al no existir una estructura universal, en cuanto al orden y disposición de los genes, en el genoma mitocondrial de las plantas, y al haber acumulado este genoma un elevado número de pseudogenes de origen cloroplástico (lo que ha contribuído al aumento de su tamaño con material genómico foráneo), no se han podido confeccionar librerías genómicas de sondas universales que permitan el estudio de los lugares de restricción de varios grupos, ni diseñar cebadores universales para un apreciable número de regiones que pudiesen ser secuenciadas de forma comparativa en tales grupos. Hasta la fecha solamente se conocen las secuencias completas del genoma mitocondrial de una planta (1 briófito (Marchantia ). La estructura de la figura siguiente corresponde al mapa genómico del cromosoma del maíz (Zea mays), en la que se muestran algunos de los anillos menores producidos tras distintas recombinaciones. En el genoma mitocondrial del Marchantia se conocen 90 genes, de los cuales 3 codifican a ARNs ribosomales (18-19S, 5S, 26S), 27 codifican a ARNs tranferentes, y 60 codifican proteínas; de estos últimos genes algunos codifican proteínas transmembrana de las crestas mitocondriales (COB: citocromo b; COXI y COXII: citocromo oxidasa; ATPA: ATPasa sintasa) y otros codifican proteínas solubles matriciales, involucradas todas ellas en las rutas metabólicas de la respiración oxidativa. 19

continente muestran distintos haplotipos según el área geográfica en la que habitan como<br />

consecuencia <strong>de</strong> su aislamiento en refugios templados durante los periodos glaciales.<br />

Aunque el genoma cloroplástico se consi<strong>de</strong>ra, en términos generales, re lativamente<br />

conservado, existen también regiones altamente variables. Estas regiones correspon<strong>de</strong>n a<br />

fragmentos <strong>de</strong> ADN repetitivo -microsatélites cloroplásticos- cuyo estudio permite obtener<br />

marcadores moleculares a nivel poblacional, e incluso, individual. El origen <strong>de</strong> los<br />

microsatélites, relacionado con errores <strong>de</strong> replicación, por <strong>de</strong>slizamientos, <strong>de</strong> la ADN<br />

polimerasa, permite acumular una serie diferente <strong>de</strong> unida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> repetición en distintos<br />

individuos o poblaciones. Un ejemplo <strong>de</strong>l empleo <strong>de</strong> los microsatélites cloroplásticos lo<br />

tenemos en los estudios genético-poblacionales en Pinus (Provan et al., 1999).<br />

El estudio <strong>de</strong>l genoma cloroplástico, heredado en la mayoría <strong>de</strong> las plantas por vía materna,<br />

pue<strong>de</strong> causar errores <strong>de</strong> interpretación <strong>de</strong> las filogenias <strong>de</strong> grupos hibridógenos en los que<br />

son frecuentes los fenómenos <strong>de</strong> reticulación. En la figura siguiente se muestra un ejemplo<br />

<strong>de</strong> las distintas reconstrucciones evolutivas que se obtendrían <strong>de</strong> un hipotético grupo <strong>de</strong><br />

cinco especies (A, B, C, D, E), cuya filogenia real fuese la representada a la izquierda <strong>de</strong> la<br />

figura, y don<strong>de</strong> el linaje A hubiese participado en el pasado como donante <strong>de</strong>l genoma<br />

cloroplástico <strong>de</strong> E. Mientras la reconstrucción basada en marcadores <strong>de</strong>l genoma nuclear<br />

(heredado biparentalmente) permitiría la obtención <strong>de</strong> la reconstrucción real, la<br />

reconstrucción basada en marcadores cloroplásticos falsearía las relaciones, al aparecer la<br />

especie E más proximamente emparentada a A.<br />

Pese a ello, otros autores consi<strong>de</strong>ran que las filogenias basadas en el genoma cloroplástico<br />

son más fiables que las reconstrucciones basadas en genes nucleares, ya que el genoma<br />

cloroplástico es haploi<strong>de</strong>, no recombinante, y se hereda unilinealmente, mientras que los<br />

genes nucleares disponen <strong>de</strong> dos o más copias, han podido sufrir los efectos <strong>de</strong> la<br />

recombinación, y se heredan por dos vías. La comparación entre las filogenias obtenidas<br />

<strong>de</strong>l genoma cloroplástico y las obtenidas <strong>de</strong>l genoma nuclear permite distinguir en ciertos<br />

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