Manual sobre Técnicas Moleculares - Centro Jardín Botánico de ...

Otras regiones génicas del genoma cloroplástico muestran una tasa de mutación algo mayor
que el gen rbcL. Tal es el caso del gen ndhF, situado en la región copia simple pequeña y
que codifica a una NADH deshidrogenasa. La mayor tasa de variabilidad de este gen se
concentra en su mitad 3’. Las mutaciones halladas en esta región del gen son
suficientemente resolutivas como para clarificar la filogenia a nivel de tribu y género, y, en
ciertos casos, a nivel de especie. Un ejemplo de ello lo tenemos en la filogenia de la
subfamilia Pooideae de las gramíneas (Catalán et al., 1997) donde los análisis basados en la
región 3’ terminal del gen ndhF permiten resolver las pautas evolutivas de las 12 tribus
consideradas y de algunos de los géneros y especies muestreados (p.e. Brachypodium).
Un análisis comparativo de las tasas de variabilidad y del poder informativo de los genes
comentados, rbcL y ndhF, en representantes de las familias Solanaceae, Lamiae, y
Scrophulariaceae (Olmstead et al., 1998) puso de manifiesto que si bien la tasa de mutación
era mayor en el gen ndhF que en el gen rbcL, tomando en consideración el número de
posiciones variables de las secuencias alineadas, la capacidad resolutiva de ambos se
igualaba al considerar únicamente aquellas posicio nes variables que eran filogenéticamente
informativas. Tanto en un gen como en otro, el mayor porcentaje de mutaciones aparecían
en las terceras posiciones de los codones, sin que se diera con ello un cambio en la
naturaleza de los aminoácidos codificados (mutaciones silenciosas o sin sentido).
Las regiones más variables del genoma cloroplástico son, al igual que en los otros genomas
vegetales, aquellas regiones no codificadoras, que no contienen genes, es decir, las regiones
espaciadoras y las regiones intrónicas. Las regiones espaciadoras son fragmentos del ADN
que separan unos genes de otros, mientras que las regiones intrónicas (o intrones) son
fragmentos no codificadores del ADN que se encuentran intercalados entre los fragmentos
codificadores (o exones) de los genes. Los genes cloroplásticos, pese a ser de origen
bacteriano, y a diferencia de los genes mitocondriales y los de las bacterias, contienen
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