Manual sobre Técnicas Moleculares - Centro Jardín Botánico de ...

Las dos regiones duplicadas e invertidas del genoma cloroplástico son las regiones más
conservadas de esta molécula, lo que implica que la tasa de mutación en esta región es muy
baja (una mutación tarda un tiempo muy largo en quedar fijada). Esta región duplicada
incluye a todos los genes que codifican a los ARNs ribosomales. Su alto grado de
conservación la hace idónea para buscar marcadores moleculares que permitan estudios
sistemáticos a niveles jerárquicos superiores (p.e. subclase, orden). La pérdida de una de las
dos copias repetidas ha tenido lugar, de forma aparentemente independiente, en linajes
evolutivos muy divergentes entre sí, tales como el de las gimnospermas y en varias
Fabaceae.
Otras regiones del genoma cloroplástico son moderadamente conservadas, por lo que su
tasa de mutación es algo más elevada; suelen corresponder a regiones codificadoras de
proteínas. Los genes cloroplásticos que han sido más estudiados en análisis filogenéticos de
plantas son el gen rbcL (codificador de la subunidad mayor de Rubisco) y el gen atpb
(codificador de la subunidad B de la ATPasa sintasa), localizados en la región copia simple
mayor, y el gen ndhF (codificador de la subunidad F de una NADH reductasa), localizado
en la región copia simple menor.
Los trabajos pioneros en la sistemática molecular de las angiospermas y de las plantas
terrestres se basaron en secuencias del gen cloroplástico rbcL, que ha sido el más
ampliamente secuenciado de todos ellos; las reconstrucciones filogenéticas obtenidas con
dicha molécula permitieron obtener el árbol evolutivo de los principales linajes de las
plantas con flores (Chase et al., 1993) y de las criptógamas y fanerógamas continentales
(Lewis et al., 1997). Las secuencias rbcL, así como las de otros genes cloroplásticos, se
encuentran depositadas y pueden ser consultadas en los bancos generales de genes (p.e
GenBank).
En el estudio evolutivo de las angiospermas (Chase et al., 1993) uno de los hallazgos más
relevantes consistió en la constatación de la monofilia de las Monocotiledóneas y de su
emplazamiento dentro del clado basal de las Dicotiledóneas, demostrando además la
parafilia de estas últimas. Las Monocotiledóneas aparecen como un grupo hermano dentro
del clado de dicotiledóneas primitivas. Este posicionamiento se sigue manteniendo
actualmente, al ampliar el muestreo a un mayor número de grupos, y ha sido confirmado
por otras moléculas no cloroplásticas.
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