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19.06.2013 Views

eucariotas aeróbicos poseen mitocondrias, orgánulos responsables de la respiración oxidativa y de supuesto origen procariota endosimbiótico, que contienen en su compartimento interno, la matriz mitocondrial, un genoma de naturaleza procariota . Los eucariotas fotosintéticos, por su parte, poseen cloroplastos, orgánulos responsables de la fotosíntesis e igualmente de supuesto origen procariota endosimbiótico, que contienen en su cavidad interior, el estroma, un genoma simple de tipo bacteriano. Estudios cuantitativos de la cantidad de ADN presente en los genomas (mediante técnicas de absorciones de radiaciones UV y de densitometría) permitieron calcular los tamaños del ADN de los genomas de distintos organismos. Al analizar esos valores se observó que los organismos más simples poseían los genomas más pequeños, y que los tamaños de esos genomas iban aumentando según aumentaba el grado de complejidad de dichos organismos (virus → bacterias → hongos → anélidos → insectos), tal como era esperable. Sin embargo también se observó que, en eucariotas superiores (animales y plantas) e incluso en algún eucariota inferior (amebas), organismos aparentemente menos complejos (p.e. anfibios: Triturus) tenían un genoma más grande que organismos aparentemente más complejos (p.e. mamíferos: Homo) (en este caso de hasta dos órdenes de magnitud mayor). Algo parecido ocurría en plantas superiores, donde, además, el nivel de ploidía contribuye a aumentar los tamaños genómicos. Especies de las familas Asteraceae (p.e. Chrysanthemum, 4x), Poaceae (p.e. Triticum aestivum, 6x), y Liliaceae (p.e. Trillium) poseían genomas desde 3x hasta varios órdenes de magnitud superiores a los de los humanos. Esta aparente contradicción se explica por el hecho de que el genoma nuclear de los eucariotas es estructuralmente más complejo que el de los procariotas y, a diferencia de éste último, no está todo él ocupado 10

por genes; en muchos eucariotas sólo una pequeña proporción de él posee genes. De allí que organismos menos complejos puedan presentar genomas mayores que organismos más complejos sin que ello implique que posean un mayor número de genes. Los actuales resultados de las secuenciaciones de los genomas de distintos seres vivos (entre otros el de los humanos) están demostrando estas peculiaridades del genoma nuclear de los eucariotas. La complejidad genómica del genoma nuclear eucariota estriba en su estructuración; el ADN que lo constituye no es homogéneo, como el de las bacterias, que es mayoritariamente copia simple o baja copia, sino que está formado también por ADN repetitivo (moderadamente repetitivo y altamente repetitivo). Este ADN repetitivo es el causante de los elevados tamaños genómicos de ciertas especies eucariotas. En especies con genomas de tamaños pequeños la mayor parte de éste suele ser ADN no repetitivo (p.e bacterias, insectos, Arabidopsis thaliana), sin embargo las especies que presentan genomas de tamaños grandes poseen un mayor porcentaje de ADN repetitivo (p.e. Triturus, Triticum aestivum). Las plantas superiores, como organismos eucariotas respiratorios y fotosintéticos que son, poseen tres tipos de genomas en sus células, el genoma nuclear (ADNn), y los genomas organulares: el genoma mitocondrial (ADNmt), y el genoma cloroplástico (ADNcp). Las características generales de cada uno de esos genomas se muestran en la Tabla siguiente. El genoma cloroplástico (ADNcp), es un genoma de tipo bacteriano dispuesto en un cromosoma principal, no recombinante, y su tamaño oscila alrededor de 150 x 10 3 pb; entre sus características se cuentan el ser un genoma haploide (aunque con numerosas copias del mismo tipo), formado por ADN mayoritariamente copia simple o baja copia, ser un genoma moderadamente conservado, y heredarse generalmente por vía materna. El genoma mitocondrial (ADNmt) es también un genoma de tipo bacteriano dispuesto en un cromosoma principal y sus anillos recombinantes, con un tamaño que oscila entre 200-2400 x 10 3 pb, tratándose también de un genoma haploide (con varias copias del mismo tipo), formado por ADN fundamentalmente copia simple o baja copia, en plantas es un genoma relativamente conservado (en animales y hongos es más variable), y con herencia predominantemente materna. El genoma nuclear (ADNn) forma parte de la cromatina nuclear interfásica que se condensa a cromosomas en las divisiones mitótica o meiótica; es un genoma complejo, estructurado en regiones de ADN no repetitivo (ADN copia simple o baja copia) y en regiones de ADN repetitivo (moderadamente repetitivo y altamente repetitivo), cuyo tamaño varía dependiendo de la especie (desde 0.2 pg hasta 46 pg (1.2- 44(200) x 10 9 pb)); entre sus propiedades están el tratarse de un genoma diploide o poliploide, el contar con regiones altamente conservadas, regiones moderadamente variables, y regiones altamente variables (satélites), y el heredarse por vía biparental. Debido a las distintas propiedades que presentan cada uno de los tres tipos de genomas presentes en las plantas, cada uno de ellos actúa como fuente de diferentes tipos de marcadores moleculares para estudios sistemáticos y de genética poblacional. 11

por genes; en muchos eucariotas sólo una pequeña proporción <strong>de</strong> él posee genes. De allí<br />

que organismos menos complejos puedan presentar genomas mayores que organismos más<br />

complejos sin que ello implique que posean un mayor número <strong>de</strong> genes. Los actuales<br />

resultados <strong>de</strong> las secuenciaciones <strong>de</strong> los genomas <strong>de</strong> distintos seres vivos (entre otros el <strong>de</strong><br />

los humanos) están <strong>de</strong>mostrando estas peculiarida<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l genoma nuclear <strong>de</strong> los eucariotas.<br />

La complejidad genómica <strong>de</strong>l genoma nuclear eucariota estriba en su estructuración; el<br />

ADN que lo constituye no es homogéneo, como el <strong>de</strong> las bacterias, que es<br />

mayoritariamente copia simple o baja copia, sino que está formado también por ADN<br />

repetitivo (mo<strong>de</strong>radamente repetitivo y altamente repetitivo). Este ADN repetitivo es el<br />

causante <strong>de</strong> los elevados tamaños genómicos <strong>de</strong> ciertas especies eucariotas. En especies con<br />

genomas <strong>de</strong> tamaños pequeños la mayor parte <strong>de</strong> éste suele ser ADN no repetitivo (p.e<br />

bacterias, insectos, Arabidopsis thaliana), sin embargo las especies que presentan genomas<br />

<strong>de</strong> tamaños gran<strong>de</strong>s poseen un mayor porcentaje <strong>de</strong> ADN repetitivo (p.e. Triturus, Triticum<br />

aestivum).<br />

Las plantas superiores, como organismos eucariotas respiratorios y fotosintéticos que son,<br />

poseen tres tipos <strong>de</strong> genomas en sus células, el genoma nuclear (ADNn), y los genomas<br />

organulares: el genoma mitocondrial (ADNmt), y el genoma cloroplástico (ADNcp). Las<br />

características generales <strong>de</strong> cada uno <strong>de</strong> esos genomas se muestran en la Tabla siguiente. El<br />

genoma cloroplástico (ADNcp), es un genoma <strong>de</strong> tipo bacteriano dispuesto en un<br />

cromosoma principal, no recombinante, y su tamaño oscila alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 150 x 10 3 pb; entre<br />

sus características se cuentan el ser un genoma haploi<strong>de</strong> (aunque con numerosas copias <strong>de</strong>l<br />

mismo tipo), formado por ADN mayoritariamente copia simple o baja copia, ser un genoma<br />

mo<strong>de</strong>radamente conservado, y heredarse generalmente por vía materna. El genoma<br />

mitocondrial (ADNmt) es también un genoma <strong>de</strong> tipo bacteriano dispuesto en un<br />

cromosoma principal y sus anillos recombinantes, con un tamaño que oscila entre 200-2400<br />

x 10 3 pb, tratándose también <strong>de</strong> un genoma haploi<strong>de</strong> (con varias copias <strong>de</strong>l mismo tipo),<br />

formado por ADN fundamentalmente copia simple o baja copia, en plantas es un genoma<br />

relativamente conservado (en animales y hongos es más variable), y con herencia<br />

predominantemente materna. El genoma nuclear (ADNn) forma parte <strong>de</strong> la cromatina<br />

nuclear interfásica que se con<strong>de</strong>nsa a cromosomas en las divisiones mitótica o meiótica; es<br />

un genoma complejo, estructurado en regiones <strong>de</strong> ADN no repetitivo (ADN copia simple o<br />

baja copia) y en regiones <strong>de</strong> ADN repetitivo (mo<strong>de</strong>radamente repetitivo y altamente<br />

repetitivo), cuyo tamaño varía <strong>de</strong>pendiendo <strong>de</strong> la especie (<strong>de</strong>s<strong>de</strong> 0.2 pg hasta 46 pg (1.2-<br />

44(200) x 10 9 pb)); entre sus propieda<strong>de</strong>s están el tratarse <strong>de</strong> un genoma diploi<strong>de</strong> o<br />

poliploi<strong>de</strong>, el contar con regiones altamente conservadas, regiones mo<strong>de</strong>radamente<br />

variables, y regiones altamente variables (satélites), y el heredarse por vía biparental.<br />

Debido a las distintas propieda<strong>de</strong>s que presentan cada uno <strong>de</strong> los tres tipos <strong>de</strong> genomas<br />

presentes en las plantas, cada uno <strong>de</strong> ellos actúa como fuente <strong>de</strong> diferentes tipos <strong>de</strong><br />

marcadores moleculares para estudios sistemáticos y <strong>de</strong> genética poblacional.<br />

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