Enigmas de la raíz: la parte oculta de la planta - Instituto de ...
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<strong>Enigmas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>:<br />
<strong>la</strong> <strong>parte</strong> <strong>oculta</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
Joseph G. Dubrovsky y Svet<strong>la</strong>na Shishkova<br />
Una leyenda mexicana dice que el hombre fue<br />
hecho <strong>de</strong> maíz. El ciclo <strong>de</strong> vida <strong>de</strong> esta p<strong>la</strong>nta<br />
fue conocido por los pueblos que habitaban<br />
este territorio <strong>de</strong>s<strong>de</strong> hace 5 a 7 mil años. Los<br />
teotihuacanos conocieron los órganos principales<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas: el tallo, <strong>la</strong> hoja, <strong>la</strong> flor y <strong>la</strong><br />
<strong>raíz</strong> (figura 1) y pensaron en cómo una p<strong>la</strong>nta<br />
se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> y da fruto. Sin embargo, hasta<br />
ahora <strong>de</strong>sconocemos mucho sobre el funcionamiento<br />
<strong>de</strong> los órganos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, sobre<br />
todo <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>, que es un órgano subterráneo.<br />
En este capítulo veremos qué sabemos y qué<br />
no sabemos sobre <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, sobre<br />
su funcionamiento y sobre algunos usos que el<br />
ser humano hace <strong>de</strong> el<strong>la</strong>.<br />
Sabemos que <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> es un órgano <strong>de</strong> vital<br />
importancia para <strong>la</strong> vida <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. La <strong>parte</strong><br />
aérea <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, que contiene los tallos y hojas,<br />
tiene un papel importante para <strong>la</strong> producción<br />
<strong>de</strong> nutrimentos orgánicos como resultado<br />
<strong>de</strong>l proceso <strong>de</strong> fotosíntesis. Estos compuestos<br />
orgánicos, a los que l<strong>la</strong>mamos fotosintatos, se<br />
necesitan tanto para construir todos los órganos<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, como para obtener <strong>la</strong> energía<br />
para los procesos vitales. Como los fotosintatos<br />
no se producen en <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>, tienen que ser transportados<br />
<strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>parte</strong> aérea. Por otro <strong>la</strong>do,<br />
se requieren dióxido <strong>de</strong> carbono y agua para el<br />
proceso <strong>de</strong> <strong>la</strong> fotosíntesis en <strong>la</strong> <strong>parte</strong> aérea <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, mientras que <strong>la</strong>s sales, o nutrimentos<br />
minerales, se requieren para convertir los productos<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> fotosíntesis en otros compuestos<br />
orgánicos, tanto en <strong>la</strong> <strong>parte</strong> aérea <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
como en <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>. La absorción <strong>de</strong> agua y sales,<br />
así como su transporte a <strong>la</strong> <strong>parte</strong> aérea, son <strong>la</strong>s<br />
funciones más importantes <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>. Las p<strong>la</strong>ntas<br />
no pue<strong>de</strong>n caminar y buscar estos recursos,<br />
por en<strong>de</strong>, para cumplir con su función <strong>la</strong> <strong>raíz</strong><br />
tiene que “apren<strong>de</strong>r” a exten<strong>de</strong>rse y a formar<br />
nuevas raíces. Estos son los enigmas más importantes<br />
que a su vez generan muchas preguntas<br />
más. Vamos a abordar primeramente<br />
cómo se extien<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>.<br />
Enigma 1. La actividad<br />
<strong>de</strong>l meristemo apical <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong><br />
Después <strong>de</strong> <strong>la</strong> germinación <strong>de</strong> una semil<strong>la</strong>, <strong>la</strong><br />
<strong>raíz</strong> se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> a partir <strong>de</strong> un órgano embrionario<br />
que se l<strong>la</strong>ma radícu<strong>la</strong>. Cuando <strong>la</strong> radícu<strong>la</strong><br />
sale <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> y crece se le l<strong>la</strong>ma <strong>raíz</strong> primaria.<br />
En <strong>la</strong>s primeras etapas <strong>de</strong> <strong>la</strong> germinación,<br />
<strong>la</strong> <strong>raíz</strong> primaria crece <strong>de</strong>bido so<strong>la</strong>mente a que<br />
sus célu<strong>la</strong>s se a<strong>la</strong>rgan. Sin embargo, si todas <strong>la</strong>s<br />
célu<strong>la</strong>s se a<strong>la</strong>rgaran sin que produjeran nue-<br />
vas célu<strong>la</strong>s, <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> no podría seguir creciendo. 201<br />
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<strong>Enigmas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>: <strong>la</strong> <strong>parte</strong> <strong>oculta</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
Figura 1.<br />
Fragmento <strong>de</strong> un mural <strong>de</strong> Teotihuacan,<br />
Museo <strong>de</strong> Antropología, México D.F.<br />
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<strong>Enigmas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>: <strong>la</strong> <strong>parte</strong> <strong>oculta</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
Figura 2.<br />
Estructura <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>. (A) Esquema general <strong>de</strong> <strong>la</strong>s zonas <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> <strong>raíz</strong>. Cofia (morado), meristemo apical (vino), zona <strong>de</strong><br />
elongación (amarillo) y zona <strong>de</strong> diferenciación con pelos<br />
radicales (rojo). (B) El primordio <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> <strong>la</strong>teral <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do<br />
en el periciclo <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> <strong>la</strong> zona <strong>de</strong> diferenciación. (C)<br />
Microfotografía <strong>de</strong> campo c<strong>la</strong>ro <strong>de</strong> corte histológico (2 micrómetros<br />
<strong>de</strong> grosor) <strong>de</strong> <strong>la</strong> región apical <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>. Las célu<strong>la</strong>s<br />
a<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> <strong>la</strong> línea b<strong>la</strong>nca son célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l centro quiescente.<br />
Al exterior y abajo <strong>de</strong> <strong>la</strong> línea amaril<strong>la</strong> se encuentra<br />
<strong>la</strong> cofia <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>. Arriba <strong>de</strong> <strong>la</strong> línea amaril<strong>la</strong> se encuentra<br />
el meristemo apical. Técnica <strong>de</strong> ac<strong>la</strong>ración <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> completa<br />
observada con <strong>la</strong> óptica <strong>de</strong>l contraste diferencial <strong>de</strong><br />
interferencias. Las minúscu<strong>la</strong>s significan e: epi<strong>de</strong>rmis, c:<br />
córtex, p: periciclo, i: célu<strong>la</strong> inicial <strong>de</strong>l córtex. El asterisco<br />
indica una célu<strong>la</strong> en división.<br />
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<strong>Enigmas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>: <strong>la</strong> <strong>parte</strong> <strong>oculta</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
Entonces <strong>la</strong> pregunta es: ¿Cómo mantiene <strong>la</strong><br />
<strong>raíz</strong> el proceso <strong>de</strong> crecimiento? La respuesta<br />
nos permitirá enten<strong>de</strong>r cómo <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> sigue aumentando<br />
su tamaño por tiempos <strong>la</strong>rgos para<br />
cumplir sus funciones <strong>de</strong> captar y transportar<br />
el agua y <strong>la</strong>s sales minerales <strong>de</strong>l suelo.<br />
La punta o el ápice <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> es un sitio don<strong>de</strong><br />
<strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s se multiplican a través <strong>de</strong>l proceso <strong>de</strong><br />
división celu<strong>la</strong>r l<strong>la</strong>mado mitosis y es por eso que<br />
esta región se l<strong>la</strong>ma meristemo (<strong>de</strong>l griego meris,<br />
división) apical <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> (figura 2). Entonces, el<br />
meristemo es <strong>la</strong> porción apical <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>, en don<strong>de</strong><br />
se producen <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>bido a <strong>la</strong> división celu<strong>la</strong>r<br />
y don<strong>de</strong> <strong>la</strong> actividad mitótica se mantiene<br />
permanentemente. El meristemo está protegido<br />
por una estructura que se l<strong>la</strong>ma cofia (figura 2).<br />
Un poco más arriba <strong>de</strong>l meristemo se encuentra<br />
<strong>la</strong> zona <strong>de</strong> elongación; en esta zona <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s<br />
ya no se divi<strong>de</strong>n, sino que se a<strong>la</strong>rgan. Gracias a<br />
este proceso <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> aumenta su tamaño. Cuando<br />
estas célu<strong>la</strong>s llegan a su tamaño final, salen<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> zona <strong>de</strong> elongación y entran a otra zona <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> <strong>raíz</strong> que se l<strong>la</strong>ma <strong>de</strong> diferenciación o maduración<br />
(figura 2). Ahí <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s obtienen <strong>la</strong>s características<br />
que les permiten llevar a cabo diversas<br />
funciones. Aparentemente, todo es simple: <strong>la</strong>s<br />
célu<strong>la</strong>s en el meristemo se divi<strong>de</strong>n, dando origen<br />
a nuevas célu<strong>la</strong>s, <strong>la</strong>s que empiezan a crecer rápido<br />
y participan en el crecimiento <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>. Sin<br />
embargo, en este proceso vital hay muchas cosas<br />
que hay que saber bien para enten<strong>de</strong>r cómo<br />
<strong>la</strong> <strong>raíz</strong> crece.<br />
¿Qué cosas <strong>de</strong>bemos saber? Entre mayor sea<br />
el número <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s que se divi<strong>de</strong>n en el meristemo,<br />
mayor será el número <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s que pue<strong>de</strong>n<br />
ser producidas, <strong>de</strong> esta forma, <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> va a crecer<br />
más rápido. Sin embargo, no sabemos mucho<br />
sobre <strong>la</strong> regu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong>l mantenimiento <strong>de</strong>l meristemo.<br />
¿Cómo está <strong>de</strong>terminado el tamaño <strong>de</strong>l<br />
meristemo apical? ¿Por qué en algunas etapas <strong>de</strong>l<br />
<strong>de</strong>sarrollo el meristemo es más gran<strong>de</strong> y en otras<br />
más pequeño? ¿Qué factores participan en <strong>la</strong><br />
transición <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> zona meristemática<br />
a <strong>la</strong> zona <strong>de</strong> elongación rápida? Estas preguntas<br />
todavía esperan respuesta.<br />
¿Cómo se regu<strong>la</strong> el mantenimiento <strong>de</strong>l meristemo<br />
en general? El análisis <strong>de</strong>l meristemo<br />
apical <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> <strong>de</strong>muestra que consiste <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s<br />
que se divi<strong>de</strong>n frecuentemente. A<strong>de</strong>más,<br />
en <strong>la</strong> <strong>parte</strong> más apical <strong>de</strong>l meristemo existe un<br />
grupo <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s que se divi<strong>de</strong>n con una frecuencia<br />
10 a 15 veces menor que otras célu<strong>la</strong>s<br />
<strong>de</strong>l meristemo. Este conjunto <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s con<br />
divisiones infrecuentes se l<strong>la</strong>ma centro quiescente<br />
(figura 2). Cuando una célu<strong>la</strong> <strong>de</strong>l centro<br />
quiescente se divi<strong>de</strong> y da origen a dos célu<strong>la</strong>s<br />
hijas, una <strong>de</strong> el<strong>la</strong>s se queda en el centro quiescente<br />
y <strong>la</strong> otra se convierte en una célu<strong>la</strong> inicial.<br />
Después <strong>de</strong> que una célu<strong>la</strong> inicial se divi<strong>de</strong> n<br />
veces en el meristemo, se forma una hilera <strong>de</strong><br />
2 n célu<strong>la</strong>s nuevas, que se van alejando <strong>de</strong>l centro<br />
quiescente y acercando a <strong>la</strong> zona <strong>de</strong> elongación.<br />
Cuando <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s llegan al bor<strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<br />
zonas meristemática y <strong>de</strong> elongación, algunas<br />
señales hasta ahora <strong>de</strong>sconocidas les “or<strong>de</strong>nan”<br />
<strong>de</strong>tener <strong>la</strong> división y empezar a a<strong>la</strong>rgarse. ¿Cuál<br />
es <strong>la</strong> importancia biológica <strong>de</strong> <strong>la</strong> existencia <strong>de</strong>l<br />
centro quiescente? Sabemos que en cualquier<br />
proceso biológico, por ejemplo, en <strong>la</strong> duplicación<br />
<strong>de</strong> molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> ADn antes <strong>de</strong> <strong>la</strong> división<br />
celu<strong>la</strong>r, o en <strong>la</strong> separación <strong>de</strong> los cromosomas<br />
durante <strong>la</strong> división, pue<strong>de</strong>n ocurrir errores. Entre<br />
más veces se divi<strong>de</strong> una célu<strong>la</strong>, mayor es <strong>la</strong><br />
probabilidad <strong>de</strong> que ocurran los errores <strong>de</strong> este<br />
tipo y <strong>de</strong> que estos pasen a <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s nuevas,<br />
afectando el funcionamiento <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>. Si en <strong>la</strong>s<br />
raíces <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas no se guardara un reservorio<br />
<strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s que se divi<strong>de</strong>n muy raramente<br />
para dar origen a <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s que se divi<strong>de</strong>n rápido,<br />
<strong>la</strong> probabilidad <strong>de</strong> tener raíces con funcionamiento<br />
alterado sería más alta.<br />
Una función importante <strong>de</strong>l centro quiescente<br />
es reprimir <strong>la</strong> diferenciación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s<br />
<strong>de</strong>l meristemo: cuando <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l centro<br />
quiescente <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta Arabidopsis thaliana se<br />
eliminan usando rayos láser, <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s meristemáticas<br />
adyacentes no se divi<strong>de</strong>n y, en lugar<br />
<strong>de</strong> esto, se diferencian. Un poco más a<strong>de</strong><strong>la</strong>nte<br />
veremos que en <strong>la</strong> pitaya agria, una p<strong>la</strong>nta<br />
cactácea, <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> primaria crece so<strong>la</strong>mente unos<br />
días y el centro quiescente no se establece. En<br />
esta p<strong>la</strong>nta <strong>la</strong> ausencia <strong>de</strong>l centro quiescente<br />
inicialmente no impi<strong>de</strong> <strong>la</strong> división <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l<br />
meristemo y no induce <strong>la</strong> diferenciación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<br />
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célu<strong>la</strong>s adyacentes, como en arabidopsis, sino<br />
resulta en <strong>la</strong> <strong>de</strong>saparición <strong>de</strong>l meristemo pocos<br />
días <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> germinación.<br />
Enigma 2. El agotamiento<br />
<strong>de</strong>l meristemo <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> en algunas<br />
cactáceas <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sierto <strong>de</strong> Sonora<br />
Las raíces <strong>de</strong> muchas p<strong>la</strong>ntas crecen por periodos<br />
prolongados. Sin embargo, en algunas cactáceas<br />
<strong>de</strong>l <strong>de</strong>sierto <strong>de</strong> Sonora, <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> primaria<br />
crece so<strong>la</strong>mente unos días <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> germinación.<br />
En algunas especies, como <strong>la</strong> pitaya<br />
agria Stenocereus gummosus, o <strong>la</strong> biznaga Ferocactus<br />
peninsu<strong>la</strong>e, <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> primaria sigue aumentando<br />
su tamaño por dos o tres días <strong>de</strong>spués<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> germinación. En otras especies, como el<br />
cardón Pachycereus pringlei, <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> primaria crece<br />
<strong>de</strong> siete a nueve días. En este tiempo el meristemo<br />
empieza a hacerse más pequeño y al<br />
final <strong>de</strong>saparece por completo o, como se dice,<br />
“se agota”. Como consecuencia <strong>de</strong> esto, <strong>la</strong> zona<br />
<strong>de</strong> elongación <strong>de</strong>saparece también y todas <strong>la</strong>s<br />
célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> punta <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> se diferencian. Las<br />
célu<strong>la</strong>s diferenciadas <strong>de</strong> <strong>la</strong> capa más externa <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> <strong>raíz</strong> <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n pelos radicales; este hecho<br />
nos permite visualizar fácilmente <strong>la</strong> zona <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
<strong>raíz</strong> que contiene célu<strong>la</strong>s diferenciadas. En <strong>la</strong>s<br />
raíces que tienen <strong>la</strong>s zonas meristemática y <strong>de</strong><br />
elongación, <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s diferenciadas con pelos<br />
radicales se encuentran a cierta distancia <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
punta <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> (figura 2); cuando <strong>la</strong>s raíces <strong>de</strong><br />
cactáceas ya no crecen, los pelos radicales cubren<br />
toda <strong>la</strong> punta (figura 3). Este tipo <strong>de</strong> crecimiento,<br />
que l<strong>la</strong>mamos crecimiento <strong>de</strong>terminado,<br />
es una adaptación a <strong>la</strong>s condiciones <strong>de</strong>l<br />
<strong>de</strong>sierto, porque <strong>la</strong> terminación <strong>de</strong>l crecimiento<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> primaria induce el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<br />
raíces <strong>la</strong>terales. Como resultado, el sistema radical<br />
se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> rápidamente, lo que permite<br />
a <strong>la</strong>s plántu<strong>la</strong>s jóvenes aprovechar el agua, que<br />
en condiciones <strong>de</strong>sérticas es un recurso muy<br />
limitado. no sabemos cuáles son los mecanismos<br />
que regu<strong>la</strong>n este tipo <strong>de</strong> crecimiento.<br />
Como se ha mencionado, el centro quiescente<br />
es importante para el funcionamiento<br />
<strong>de</strong>l meristemo y <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l centro quies-<br />
<strong>Enigmas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>: <strong>la</strong> <strong>parte</strong> <strong>oculta</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
cente se divi<strong>de</strong>n con mucha menos frecuencia<br />
que otras célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l meristemo. Existen compuestos<br />
que pue<strong>de</strong>n “marcar” a <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s<br />
<strong>de</strong> ADn cuando éstas se duplican antes <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
división celu<strong>la</strong>r. Usando dichos compuestos,<br />
encontramos que en <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> primaria <strong>de</strong> <strong>la</strong> pitaya<br />
agria el centro quiescente no se establece<br />
durante los dos o tres días que dura su <strong>de</strong>sarrollo.<br />
En cambio, en <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> primaria <strong>de</strong>l cardón,<br />
que crece por más tiempo, el centro quiescente<br />
se establece so<strong>la</strong>mente en <strong>la</strong> etapa inicial <strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>sarrollo y luego <strong>de</strong>saparece. ¿Qué señales<br />
podrían contribuir al proceso <strong>de</strong>l agotamiento<br />
<strong>de</strong>l meristemo y <strong>de</strong> <strong>la</strong> diferenciación <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> punta <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>? Todavía no lo sabemos. Si<br />
pudiéramos i<strong>de</strong>ntificar algunos genes que funcionan<br />
en los meristemos, cuando <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> todavía<br />
crece, y que <strong>de</strong>jan <strong>de</strong> funcionar cuando <strong>la</strong><br />
<strong>raíz</strong> <strong>de</strong>ja <strong>de</strong> crecer, podríamos averiguar si estos<br />
genes están <strong>de</strong> alguna forma involucrados en<br />
el crecimiento <strong>de</strong>terminado <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>. Una <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong>s estrategias para investigar su papel en este<br />
proceso es inducir su expresión o “apagar” estos<br />
genes en raíces transgénicas (<strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s, órganos<br />
u organismos transgénicos son aquellos<br />
que contienen genes foráneos, introducidos<br />
mediante el uso <strong>de</strong> alguna técnica <strong>de</strong> transformación<br />
genética). Por ejemplo, si “apagamos”<br />
el gen que proporciona <strong>la</strong>s señales para inducir<br />
el crecimiento <strong>de</strong>terminado, esperamos revertir<br />
este tipo <strong>de</strong> crecimiento. Para po<strong>de</strong>r analizar<br />
el tipo <strong>de</strong> crecimiento <strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces transgénicas<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong>s cactáceas, estamos <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>ndo un sistema<br />
artificial <strong>de</strong> regeneración <strong>de</strong> raíces a partir<br />
<strong>de</strong> callos. El callo es un grupo <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s con<br />
alto potencial <strong>de</strong> división, que pue<strong>de</strong> formarse<br />
cuando los fragmentos ais<strong>la</strong>dos <strong>de</strong> órganos <strong>de</strong><br />
p<strong>la</strong>nta se cultivan en un medio en condiciones<br />
estériles. Dos c<strong>la</strong>ses <strong>de</strong> hormonas vegetales, o<br />
fitohormonas, <strong>la</strong>s auxinas y <strong>la</strong>s citocininas, son<br />
muy importantes para estos procesos. Generalmente,<br />
si <strong>de</strong>jamos un fragmento <strong>de</strong> un órgano<br />
vegetal en un medio <strong>de</strong> cultivo con altas concentraciones<br />
<strong>de</strong> auxinas y citocininas, estas célu<strong>la</strong>s<br />
empiezan a dividirse y se forma un callo. Si<br />
transferimos los callos a medios <strong>de</strong> cultivo con<br />
concentraciones altas <strong>de</strong> citocininas y bajas <strong>de</strong><br />
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<strong>Enigmas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>: <strong>la</strong> <strong>parte</strong> <strong>oculta</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
A B<br />
Figura 3.<br />
Fotos <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> primaria <strong>de</strong> Stenocereus gummosus tomada<br />
con microscopía electrónica <strong>de</strong> barrido. (A) Un día<br />
<strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> germinación (nótense los pelos radicales jóvenes<br />
en <strong>parte</strong> basal <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>). (B) Dos días <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
germinación (nótese que los pelos radicales cubren completamente<br />
<strong>la</strong> punta <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>).<br />
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auxinas, po<strong>de</strong>mos regenerar yemas y brotes.<br />
Si en lugar <strong>de</strong> lo anterior, transferimos los callos<br />
a otros medios <strong>de</strong> cultivo con concentraciones<br />
altas <strong>de</strong> auxinas y bajas <strong>de</strong> citocininas,<br />
po<strong>de</strong>mos regenerar raíces. Aprovechamos este<br />
conocimiento para obtener raíces regeneradas<br />
a partir <strong>de</strong> los callos <strong>de</strong> cactáceas (figura 4) y<br />
encontramos que, como esperábamos, estas<br />
raíces tienen el mismo patrón <strong>de</strong>terminado <strong>de</strong><br />
crecimiento que <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> primaria. Entonces, si logramos<br />
transferir los genes que nos interesan<br />
a los callos y regenerar raíces <strong>de</strong> estos callos,<br />
podremos analizar el papel <strong>de</strong> los genes <strong>de</strong> interés<br />
en el crecimiento <strong>de</strong>terminado <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>.<br />
Para transferir genes al ADn <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s<br />
vegetales estamos usando un ingeniero genético<br />
“natural”: <strong>la</strong>s bacterias <strong>de</strong>l género Agrobacterium,<br />
que <strong>de</strong>s<strong>de</strong> hace muchísimo tiempo<br />
saben transferir algunos <strong>de</strong> sus genes a los cromosomas<br />
<strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas. En <strong>la</strong> naturaleza, Agrobacterium<br />
tumefaciens pue<strong>de</strong> infectar a una<br />
p<strong>la</strong>nta que ha sufrido una herida y transferir<br />
algunos <strong>de</strong> sus genes al ADn <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, entre<br />
los cuales se encuentran genes <strong>de</strong> síntesis<br />
<strong>de</strong> auxinas y citocininas. Como resultado, <strong>la</strong>s<br />
célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta que “adquirieron” estos genes,<br />
empiezan a dividirse <strong>de</strong> manera simi<strong>la</strong>r a<br />
<strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s que están en medios <strong>de</strong> cultivo con<br />
auxinas y citocininas. Así, en <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta se forma<br />
un tumor o agal<strong>la</strong>. Otros genes que también<br />
se transfieren inducen a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta a sintetizar<br />
algunos compuestos, que sólo pue<strong>de</strong>n ser utilizados<br />
por <strong>la</strong>s bacterias como nutrimentos,<br />
pero no por <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta misma. Modificando el<br />
fragmento <strong>de</strong> ADn que se transfiere <strong>de</strong> <strong>la</strong> bacteria<br />
a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, se pue<strong>de</strong>n insertar al ADn <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta los genes <strong>de</strong> nuestro interés sin que<br />
se <strong>de</strong>sarrolle el tumor. Estamos en el proceso<br />
<strong>de</strong> establecer un método experimental para<br />
obtener callos transformados mediante Agrobacterium<br />
tumefaciens, y regenerar raíces a<br />
partir <strong>de</strong> estos callos que contengan los genes<br />
ajenos. Analizando así el papel <strong>de</strong> varios genes<br />
en el crecimiento <strong>de</strong>terminado <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>, sabremos<br />
más sobre el mecanismo <strong>de</strong>l agotamiento<br />
<strong>de</strong>l meristemo apical. Esto nos ayudaría a enten<strong>de</strong>r<br />
por qué en muchas especies el meriste-<br />
<strong>Enigmas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>: <strong>la</strong> <strong>parte</strong> <strong>oculta</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
mo apical <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> se mantiene por tiempos<br />
prolongados, y en algunas otras especies el meristemo<br />
<strong>de</strong>saparece. Este conocimiento ayudaría<br />
a diseñar en el futuro p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> interés<br />
agríco<strong>la</strong> que <strong>de</strong>sarrollen sistemas radicales mejor<br />
adaptados a <strong>la</strong>s condiciones particu<strong>la</strong>res <strong>de</strong><br />
los suelos, climas, sistemas <strong>de</strong> riego, etc. don<strong>de</strong><br />
se cultive <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta.<br />
Enigma 3. Formación <strong>de</strong> nuevas raíces<br />
Una <strong>raíz</strong> pue<strong>de</strong> alcanzar horizontes impresionantes<br />
creciendo más <strong>de</strong> 10 m alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
p<strong>la</strong>nta en el suelo cercano a <strong>la</strong> superficie (algunas<br />
cactáceas), o crecer hasta 100 m <strong>de</strong> profundidad<br />
para llegar a los niveles <strong>de</strong> los mantos<br />
freáticos (el mezquite, por ejemplo). Sin embargo,<br />
a pesar <strong>de</strong> esta capacidad, el potencial <strong>de</strong><br />
captar agua y sales minerales <strong>de</strong> una <strong>raíz</strong> es<br />
muy bajo y no suficiente para toda <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. Es<br />
por eso que durante <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas,<br />
se <strong>de</strong>sarrolló un mecanismo para aumentar <strong>la</strong><br />
superficie <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> formación <strong>de</strong><br />
nuevas raíces a partir <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> primaria o <strong>de</strong><br />
otras raíces. Una so<strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta pue<strong>de</strong> formar muchas<br />
raíces nuevas, l<strong>la</strong>madas <strong>la</strong>terales, a partir<br />
<strong>de</strong> otras raíces. Una p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong> centeno, por<br />
ejemplo, produjo en sólo cuatro meses 13 millones<br />
815 mil 672 raíces <strong>la</strong>terales. Obviamente,<br />
toda esta masa <strong>de</strong> raíces es más eficiente que<br />
una so<strong>la</strong> <strong>raíz</strong> para explorar el espacio alre<strong>de</strong>dor<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. En cualquiera <strong>raíz</strong> en crecimiento<br />
<strong>de</strong> cualquier p<strong>la</strong>nta viva constantemente se están<br />
formando nuevas raíces <strong>la</strong>terales.<br />
El enigma sobre <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> nuevas<br />
raíces tiene muchas preguntas, cuyas respuestas<br />
apenas empezamos a enten<strong>de</strong>r. Respon<strong>de</strong>r<br />
cabalmente estas preguntas, es el interés <strong>de</strong><br />
nuestros estudios. ¿Cómo se forma una nueva<br />
<strong>raíz</strong>? ¿Qué célu<strong>la</strong>s y cuántas <strong>de</strong> el<strong>la</strong>s participan<br />
en <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> un primordio (grupo <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s<br />
en una etapa temprana <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> <strong>raíz</strong> <strong>la</strong>teral)? Las célu<strong>la</strong>s que dan origen a <strong>la</strong><br />
nueva <strong>raíz</strong>, se l<strong>la</strong>man célu<strong>la</strong>s fundadoras. no sabemos<br />
cómo estas célu<strong>la</strong>s se especifican y qué<br />
diferencias tienen en comparación con otras<br />
célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l mismo tejido. ¿Dón<strong>de</strong> se especifi-<br />
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<strong>Enigmas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>: <strong>la</strong> <strong>parte</strong> <strong>oculta</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
Figura 4.<br />
Callos <strong>de</strong> Ferocactus peninsu<strong>la</strong>e con raíces regeneradas.<br />
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can? ¿Qué señales son importantes para esto?<br />
¿Cómo percibe <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> <strong>la</strong>s señales ambientales e<br />
internas para empezar el proceso <strong>de</strong> iniciación<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> nueva <strong>raíz</strong> <strong>la</strong>teral? ¿Qué genes <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
están involucrados en los procesos <strong>de</strong> iniciación<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> raíces? ¿Qué genes están<br />
involucrados en el control <strong>de</strong> <strong>la</strong> morfogénesis<br />
<strong>de</strong>l primordio? ¿Cómo se activa el meristemo<br />
<strong>de</strong> una nueva <strong>raíz</strong> recién formada? ¿De qué <strong>de</strong>pen<strong>de</strong><br />
el crecimiento <strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces <strong>la</strong>terales formadas<br />
y cómo <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta pue<strong>de</strong> regu<strong>la</strong>r el tamaño<br />
y <strong>la</strong> arquitectura <strong>de</strong> todo el sistema radical?<br />
Estas y otras preguntas más son componentes<br />
<strong>de</strong> este enigma. Estamos estudiando algunas<br />
<strong>de</strong> estas preguntas con <strong>la</strong>s herramientas <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
biotecnología vegetal.<br />
Una <strong>de</strong> tales herramientas es el uso <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas<br />
transgénicas. Una línea transgénica l<strong>la</strong>mada<br />
J0121, <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta mo<strong>de</strong>lo Arabidopsis thaliana,<br />
expresa un gen <strong>de</strong> medusa que codifica para<br />
una proteína ver<strong>de</strong> fluorescente so<strong>la</strong>mente en<br />
<strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s que dan origen a los primordios <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<br />
raíces <strong>la</strong>terales. Por lo tanto, se pue<strong>de</strong> usar esta<br />
línea para el análisis <strong>de</strong> los procesos celu<strong>la</strong>res<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> iniciación <strong>de</strong> primordios <strong>de</strong> raíces <strong>la</strong>terales.<br />
En <strong>la</strong> figura 5 po<strong>de</strong>mos ver una micrografía<br />
en <strong>la</strong> que <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l tejido interno l<strong>la</strong>mado<br />
periciclo, adyacentes al xilema, emiten fluorescencia<br />
ver<strong>de</strong>. Es interesante que <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s en<br />
esta posición son <strong>la</strong>s únicas competentes para<br />
formar el primordio. Otras célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l periciclo<br />
nunca dan origen al primordio. no sabemos a<br />
qué se <strong>de</strong>be este fenómeno. ¿Por qué algunas<br />
célu<strong>la</strong>s son capaces, y otras no, <strong>de</strong> dar origen a<br />
una <strong>raíz</strong> nueva?<br />
La inducción, selección y análisis <strong>de</strong> mutantes<br />
pue<strong>de</strong> ser muy útil para saber qué genes<br />
están involucrados en el control y <strong>la</strong> regu<strong>la</strong>ción<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces <strong>la</strong>terales. Las mutaciones son<br />
cambios en <strong>la</strong> secuencia <strong>de</strong> ADn que se pue<strong>de</strong>n<br />
inducir usando por ejemplo algunos compuestos<br />
químicos l<strong>la</strong>mados mutágenos. En nuestro<br />
<strong>la</strong>boratorio se analizó el sistema radical <strong>de</strong> más<br />
<strong>de</strong> 17 000 p<strong>la</strong>ntas que se obtuvieron <strong>de</strong>spués<br />
<strong>de</strong> un tratamiento con un mutágeno. Encontramos<br />
varias mutantes con alteraciones en el<br />
<strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l sistema radical. El análisis celu-<br />
<strong>Enigmas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>: <strong>la</strong> <strong>parte</strong> <strong>oculta</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
<strong>la</strong>r <strong>de</strong> estas mutantes nos permitirá enten<strong>de</strong>r<br />
qué procesos <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sarrollo están afectados en<br />
cada una. A<strong>de</strong>más, el mapeo genético <strong>de</strong> cada<br />
mutación nos ayudará i<strong>de</strong>ntificar el gen afectado,<br />
lo que permitirá saber cuál es su función<br />
y su papel en el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>. En <strong>la</strong> figura<br />
6 po<strong>de</strong>mos ver como ejemplo tres mutantes<br />
afectadas en el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> <strong>la</strong>teral. La<br />
primera <strong>de</strong> el<strong>la</strong>s tiene pocas raíces <strong>la</strong>terales<br />
(figura 6A), lo que sugiere que el gen afectado<br />
está involucrado en el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces<br />
<strong>la</strong>terales. En <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> <strong>de</strong> otra mutante (figura 6B 1<br />
y 6B 2 ) po<strong>de</strong>mos ver que el primordio <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong><br />
<strong>la</strong>teral es anormal. Entonces, el gen afectado<br />
en esta mutante se requiere para <strong>la</strong> formación<br />
<strong>de</strong>l primordio y para el mantenimiento <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
actividad <strong>de</strong>l meristemo. Cuando este gen está<br />
mutado, ocurre <strong>la</strong> diferenciación temprana <strong>de</strong><br />
los tejidos <strong>de</strong>l primordio. En <strong>la</strong> tercera mutante<br />
(figura 6C), los primordios se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n muy<br />
lentamente y <strong>la</strong> morfogénesis es anormal. Por<br />
lo tanto, el gen afectado en esta mutante aparentemente<br />
está involucrado en <strong>la</strong> regu<strong>la</strong>ción<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> morfogénesis <strong>de</strong>l primordio. Todas estas<br />
mutaciones están en proceso <strong>de</strong> mapeo genético<br />
para po<strong>de</strong>r ais<strong>la</strong>r los genes afectados. Varias<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong>s otras mutantes tendrán que esperar<br />
su turno. Todavía hay mucho que hacer en este<br />
campo.<br />
Cómo po<strong>de</strong>mos usar el conocimiento<br />
adquirido sobre biología <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> en<br />
biotecnología<br />
Como mencionamos anteriormente, hasta <strong>la</strong><br />
fecha existe poca información sobre el control<br />
celu<strong>la</strong>r y molecu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> <strong>la</strong> iniciación y el <strong>de</strong>sarrollo<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces <strong>la</strong>terales. La iniciación es el proceso<br />
central <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> todo el sistema<br />
radical. Si po<strong>de</strong>mos respon<strong>de</strong>r a varias <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<br />
preguntas p<strong>la</strong>nteadas anteriormente, enten<strong>de</strong>remos<br />
más acerca <strong>de</strong> los mecanismos <strong>de</strong>l<br />
<strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l sistema radical en p<strong>la</strong>ntas. Este<br />
conocimiento ayudará en el diseño y/o control<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> arquitectura radical en <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas. Particu<strong>la</strong>rmente,<br />
saber cómo se regu<strong>la</strong> el <strong>de</strong>sarrollo<br />
<strong>de</strong>l sistema radical en cultivos agríco<strong>la</strong>s es una<br />
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<strong>Enigmas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>: <strong>la</strong> <strong>parte</strong> <strong>oculta</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
meta a mediano p<strong>la</strong>zo, que pue<strong>de</strong> mejorar <strong>la</strong>s<br />
prácticas <strong>de</strong> manejo <strong>de</strong> ecosistemas agríco<strong>la</strong>s<br />
y ajustar cada cultivo a sus condiciones <strong>de</strong> crecimiento<br />
particu<strong>la</strong>res. Por lo tanto, <strong>la</strong> comprensión<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong>s bases celu<strong>la</strong>res y molecu<strong>la</strong>res <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
iniciación y el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces <strong>la</strong>terales<br />
tiene un gran impacto sobre <strong>la</strong> futura investigación<br />
aplicada a <strong>la</strong> agricultura, reforestación,<br />
fitorremediación y otros campos.<br />
Vamos a ilustrar cómo nuestro conocimiento<br />
pue<strong>de</strong> ser usado en <strong>la</strong>s prácticas <strong>de</strong> fitorremediación,<br />
y qué preguntas tenemos que<br />
respon<strong>de</strong>r para aplicar nuevas tecnologías en<br />
el campo. La fitorremediación representa una<br />
tecnología para <strong>la</strong> restauración <strong>de</strong>l medio ambiente<br />
mediante el uso <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas.<br />
La presencia <strong>de</strong> metales pesados en el ambiente<br />
es un serio problema para el bienestar <strong>de</strong><br />
los ecosistemas y <strong>la</strong> salud humana. En EE.UU. se<br />
gastan dos mil millones <strong>de</strong> dó<strong>la</strong>res al año para<br />
<strong>la</strong> remediación, es <strong>de</strong>cir <strong>la</strong> <strong>de</strong>scontaminación <strong>de</strong><br />
agua <strong>de</strong> mantos freáticos que contienen metales<br />
pesados. El mayor porcentaje <strong>de</strong> <strong>la</strong> contaminación<br />
viene <strong>de</strong> <strong>la</strong> industria minera. Usar p<strong>la</strong>ntas<br />
para limpiar áreas contaminadas (fitorremediación),<br />
a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> eliminar <strong>la</strong> contaminación,<br />
tiene otro efecto importante: los metales acumu<strong>la</strong>dos<br />
en los tejidos vegetales pue<strong>de</strong>n ser<br />
recuperados y recic<strong>la</strong>dos. Existen especies <strong>de</strong><br />
p<strong>la</strong>ntas, l<strong>la</strong>madas hiperacumu<strong>la</strong>doras, capaces<br />
<strong>de</strong> almacenar concentraciones altas <strong>de</strong> metales<br />
pesados. Algunas pue<strong>de</strong>n acumu<strong>la</strong>r más <strong>de</strong><br />
0.1% <strong>de</strong> su peso seco <strong>de</strong> plomo, cobalto y cromo,<br />
otras más <strong>de</strong> 1% <strong>de</strong> manganeso, níquel o zinc en<br />
sus tejidos, creciendo en su hábitat natural.<br />
En México existen varios sitios afectados<br />
por el <strong>de</strong>shecho ina<strong>de</strong>cuado <strong>de</strong> residuos peligrosos:<br />
San Luis Potosí (arsénico), Baja California<br />
(plomo), Sonora (cadmio), Guanajuato y Estado<br />
<strong>de</strong> México (cromo), entre otros (<strong>Instituto</strong><br />
Mexicano <strong>de</strong> Ecología, http://www.ine.gob.mx/<br />
ueajei/publicaciones/libros/126/rp_estado.<br />
html?id_pub=126& id_tema=7&dir=Consultas).<br />
En México <strong>la</strong>s zonas áridas y semiáridas ocupan<br />
<strong>la</strong> mayor <strong>parte</strong> <strong>de</strong>l territorio (casi 70%) y, como<br />
<strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas hiperacumu<strong>la</strong>doras <strong>de</strong><br />
metales son especies <strong>de</strong> zonas temp<strong>la</strong>das, su<br />
uso en gran <strong>parte</strong> <strong>de</strong> México es prácticamente<br />
imposible. Sin embargo, en nuestro <strong>la</strong>boratorio<br />
estamos <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>ndo una estrategia alternativa<br />
que permitirá usar raíces <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas hiperacumu<strong>la</strong>doras<br />
a esca<strong>la</strong> biotecnológica.<br />
La i<strong>de</strong>a principal es utilizar no <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
completa, sino el cultivo <strong>de</strong> raíces <strong>de</strong> especies<br />
hiperacumu<strong>la</strong>doras <strong>de</strong> metales para fitorremediación<br />
<strong>de</strong> aguas y suelos contaminados por<br />
metales pesados. El cultivo <strong>de</strong> raíces pilosas<br />
inducidas por <strong>la</strong> bacteria Agrobacterium rhizogenes<br />
favorece el incremento en <strong>la</strong>s tasas <strong>de</strong><br />
crecimiento <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>.<br />
Las raíces pilosas se forman en p<strong>la</strong>ntas<br />
como resultado <strong>de</strong> <strong>la</strong> infección por Agrobacterium<br />
rhizogenes, pariente <strong>de</strong> <strong>la</strong> bacteria<br />
Agrobacterium tumefaciens. Se l<strong>la</strong>man pilosas<br />
porque se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n <strong>de</strong> manera abundante y<br />
forman una masa <strong>de</strong> raíces parecida a pelos.<br />
Cuando <strong>la</strong> bacteria coloniza algún tejido <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
p<strong>la</strong>nta que ha sufrido una lesión, ya sea por <strong>la</strong><br />
acción <strong>de</strong> un insecto u otra causa, un fragmento<br />
<strong>de</strong> ADn <strong>de</strong> <strong>la</strong> bacteria se integra al genoma<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, como lo vimos para Agrobacterium<br />
tumefaciens. La diferencia entre <strong>la</strong> enfermedad<br />
<strong>de</strong> agal<strong>la</strong>s, que induce Agrobacterium<br />
tumefaciens y <strong>la</strong> enfermedad <strong>de</strong> raíces pilosas,<br />
que induce Agrobacterium rhizogenes, está en<br />
que se transfiere un juego diferente <strong>de</strong> genes a<br />
<strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s vegetales. En el <strong>la</strong>boratorio nosotros<br />
po<strong>de</strong>mos inducir <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> raíces pilosas<br />
experimentalmente haciendo heridas en los<br />
tejidos <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta e inocu<strong>la</strong>ndo en ese sitio <strong>la</strong><br />
bacteria. Las raíces inducidas se cultivan in vitro<br />
en medio sólido y posteriormente en medio<br />
líquido (figura 7) y así podrían ser usadas a esca<strong>la</strong><br />
más amplia. Las características más importantes<br />
<strong>de</strong>l cultivo <strong>de</strong> raíces pilosas son <strong>la</strong>s altas<br />
tasas <strong>de</strong> crecimiento, <strong>la</strong> estabilidad genética y<br />
bioquímica durante el cultivo y <strong>la</strong> capacidad<br />
<strong>de</strong> crecer sin hormonas adicionadas al medio.<br />
Existen datos que indican que los cultivos <strong>de</strong><br />
raíces pilosas <strong>de</strong> especies hiperacumu<strong>la</strong>doras<br />
mantienen una actividad <strong>de</strong> bioacumu<strong>la</strong>ción<br />
<strong>de</strong> metales <strong>de</strong> hasta 6% <strong>de</strong> su peso seco.<br />
En nuestro <strong>la</strong>boratorio establecimos los<br />
cultivos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces pilosas <strong>de</strong> seis diferen-<br />
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Figura 5.<br />
Formación <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> <strong>la</strong>teral en <strong>la</strong> zona <strong>de</strong> diferenciación en <strong>la</strong><br />
línea transgénica J0121. (A) Las célu<strong>la</strong>s con fluorescencia ver<strong>de</strong><br />
son <strong>la</strong>s <strong>de</strong>l periciclo (p), competentes para formar el primordio<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> <strong>la</strong>teral. Estas célu<strong>la</strong>s están en contacto con tejido<br />
<strong>de</strong> protoxilema (px) involucrado en el transporte <strong>de</strong> agua<br />
y compuestos minerales hacia <strong>la</strong> <strong>parte</strong> aérea <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. (B)<br />
Célu<strong>la</strong>s competentes <strong>de</strong> periciclo (p) forman el primordio <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
<strong>raíz</strong> <strong>la</strong>teral (PRL); (rh) pelos radicales. (C) En etapas posteriores<br />
<strong>de</strong>l <strong>de</strong>sarrollo, el primordio aumenta su tamaño y rompe los<br />
tejidos externos <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>. Como resultado <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> <strong>la</strong>teral (RL)<br />
emerge. Las raíces fueron tratadas con un compuesto fluorescente<br />
l<strong>la</strong>mado rojo neutro y observadas en el microscopio láser<br />
confocal <strong>de</strong> barrido. Esta herramienta po<strong>de</strong>rosa permite observar<br />
<strong>la</strong> <strong>raíz</strong> viva y sin <strong>la</strong> necesidad <strong>de</strong> hacer cortes histológicos.<br />
Figura 6.<br />
Fenotipo <strong>de</strong> mutantes afectadas en el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>. (A)<br />
La primera mutante <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> pocas raíces <strong>la</strong>terales. Las dos<br />
p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> <strong>la</strong> izquierda son mutantes y <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta en el <strong>la</strong>do<br />
<strong>de</strong>recho es <strong>de</strong>l tipo silvestre. (B 1 ) Raíz primaria <strong>de</strong> <strong>la</strong> segunda<br />
mutante con <strong>la</strong>s raíces <strong>la</strong>terales <strong>de</strong>tenidas en su <strong>de</strong>sarrollo. (B 2 )<br />
Raíz <strong>la</strong>teral que <strong>de</strong>muestra el crecimiento <strong>de</strong>tenido. (C) La <strong>raíz</strong><br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> tercera mutante con el <strong>de</strong>sarrollo anormal <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> <strong>la</strong>teral<br />
recientemente emergida; los pelos radicales son <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong><br />
primaria; <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> los primordios anormales no emergen<br />
o emergen muy lentamente en esta mutante.<br />
<strong>Enigmas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>: <strong>la</strong> <strong>parte</strong> <strong>oculta</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
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<strong>Enigmas</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>: <strong>la</strong> <strong>parte</strong> <strong>oculta</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
tes especies hiperacumu<strong>la</strong>doras. Encontramos<br />
que algunas <strong>de</strong> el<strong>la</strong>s tienen muy alta tolerancia<br />
a metales pesados: hasta 160 veces mayor <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> cantidad <strong>de</strong> metal permisible por La norma<br />
Oficial Mexicana. nuestra meta es saber qué<br />
especies son más resistentes en cultivo <strong>de</strong> raíces<br />
pilosas a concentraciones altas <strong>de</strong> metales<br />
tóxicos presentes en aguas residuales. Hasta<br />
ahora no existe ningún estudio que muestre<br />
si los cultivos <strong>de</strong> raíces pilosas <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas hiperacumu<strong>la</strong>doras<br />
<strong>de</strong> metales sobreviven cuando<br />
están expuestas a una mezc<strong>la</strong> <strong>de</strong> metales en<br />
concentraciones tóxicas. Las aguas residuales<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> industria minera normalmente contienen<br />
mezc<strong>la</strong>s <strong>de</strong> metales tóxicos en altas concentraciones.<br />
Por lo tanto, p<strong>la</strong>neamos estudiar cuáles<br />
especies tienen mayor supervivencia <strong>de</strong> sus raíces<br />
pilosas en cultivo en presencia <strong>de</strong> una mez-<br />
Figura 7.<br />
c<strong>la</strong> <strong>de</strong> diferentes metales tóxicos, y analizar <strong>la</strong>s<br />
cantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> metales acumu<strong>la</strong>dos en <strong>la</strong> <strong>raíz</strong>,<br />
así como los coeficientes <strong>de</strong> bioacumu<strong>la</strong>ción.<br />
El conocimiento sobre <strong>la</strong> posibilidad <strong>de</strong> cultivar<br />
raíces pilosas <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas hiperacumu<strong>la</strong>doras<br />
a una esca<strong>la</strong> más amplia, y posteriormente<br />
utilizar<strong>la</strong>s en condiciones ambientales, permitirá<br />
el uso <strong>de</strong> raíces pilosas <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas hiperacumu<strong>la</strong>doras<br />
<strong>de</strong> metales para <strong>la</strong> biorremediación<br />
<strong>de</strong> áreas contaminadas, aguas residuales industriales<br />
y para <strong>la</strong> prevención <strong>de</strong> contaminación<br />
<strong>de</strong> suelos. Esperamos que con base en los cultivos<br />
establecidos y sabiendo cómo se regu<strong>la</strong> el<br />
crecimiento <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>raíz</strong> y <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> nuevas<br />
raíces, podremos e<strong>la</strong>borar algunas recomendaciones<br />
<strong>de</strong> cómo usar los cultivos <strong>de</strong> raíces pilosas<br />
para crear filtros biológicos que puedan utilizarse<br />
en zonas áridas y semiáridas. <br />
Cultivo en medio líquido <strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíces pilosas <strong>de</strong> Arabidopsis halleri, una p<strong>la</strong>nta hiperacumu<strong>la</strong>dora <strong>de</strong> cadmio y zinc.<br />
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