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Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

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<strong>Inducción</strong> <strong>de</strong> <strong>respuestas</strong> <strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa 6<br />

<strong>en</strong>trecruzami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s proteínas <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>r, durante <strong>la</strong> p<strong>en</strong>etración<br />

fúngica (29), cuya actividad pue<strong>de</strong> verse afectada por <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> P e<br />

isof<strong>la</strong>vonoi<strong>de</strong>s (30). Su regu<strong>la</strong>ción ocurre a nivel transcripcional y postranscripcional,<br />

don<strong>de</strong> se ha observado mayor acumu<strong>la</strong>ción <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas<br />

micorrizadas que <strong>en</strong> los controles no micorrizados (29).<br />

El increm<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> lignificación unido al <strong>en</strong>trecruzami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s proteínas<br />

estructurales que ocurre ante el ataque por patóg<strong>en</strong>os, causan el reforzami<strong>en</strong>to <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s haciéndo<strong>la</strong>s resist<strong>en</strong>tes ante el ataque por <strong>la</strong>s <strong>en</strong>zimas hidrolíticas <strong>de</strong><br />

orig<strong>en</strong> microbiano (31). Mediante este mecanismo se limita <strong>la</strong> diseminación <strong>de</strong>l<br />

patóg<strong>en</strong>o <strong>en</strong> el tejido vegetal, restringiéndolo a <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> huésped, <strong>en</strong> <strong>la</strong> cual se<br />

induce <strong>la</strong> muerte celu<strong>la</strong>r hipers<strong>en</strong>sitiva (7).<br />

En célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> soya y frijol, se ha observado que <strong>de</strong>bido al tratami<strong>en</strong>to con<br />

elicitores se produce <strong>la</strong> inmovilización <strong>de</strong> proteínas estructurales <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared<br />

celu<strong>la</strong>r (31, 32), <strong>la</strong>s cuales fueron i<strong>de</strong>ntificadas como glicoproteínas ricas <strong>en</strong><br />

prolina e hidroxiprolina (HRGP) (33).<br />

En p<strong>la</strong>ntas micorrizadas se pres<strong>en</strong>ta <strong>la</strong> acumu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> HRGP asociadas con <strong>la</strong><br />

simbiosis (34), <strong>la</strong>s que pose<strong>en</strong> una expresión difer<strong>en</strong>cial <strong>en</strong> <strong>la</strong>s MA (35). Estas se<br />

localizan <strong>en</strong> <strong>la</strong> interfase <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s vegetales y <strong>la</strong>s fúngicas, mi<strong>en</strong>tras que <strong>en</strong><br />

el tejido no colonizado, solo se localizan <strong>en</strong> <strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>r (36). Se ha observado<br />

que raíces <strong>de</strong> frijol colonizadas con Glomus sp. muestran mayor nivel <strong>de</strong> mRNA<br />

<strong>de</strong> HRGP, que los controles no micorrizados (37), lo cual nos sugiere <strong>la</strong><br />

participación <strong>de</strong> los HMA <strong>en</strong> <strong>la</strong> inducción <strong>de</strong> modificaciones <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared como<br />

respuesta <strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa primaria.<br />

Diversos autores indican que <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas micorrizadas expresan increm<strong>en</strong>tos <strong>en</strong><br />

el nivel <strong>de</strong> resist<strong>en</strong>cia al ataque por patóg<strong>en</strong>os, si<strong>en</strong>do <strong>la</strong> primera respuesta que se<br />

induce, <strong>la</strong>s modificaciones <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared, para limitar <strong>la</strong> p<strong>en</strong>etración <strong>de</strong>l ag<strong>en</strong>te<br />

invasor (38, 39, 40).<br />

Reacción hipers<strong>en</strong>sible<br />

A medida que va ocurri<strong>en</strong>do <strong>la</strong> colonización <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta huésped por el HMA,<br />

se produce una secu<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> ev<strong>en</strong>tos re<strong>la</strong>cionados con <strong>la</strong> inducción <strong>de</strong> <strong>respuestas</strong><br />

<strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa primaria, <strong>en</strong>tre los que se observa <strong>la</strong> ocurr<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>os<br />

característicos <strong>de</strong> <strong>la</strong> respuesta hipers<strong>en</strong>sible (HR).<br />

Se ha observado que <strong>en</strong> <strong>la</strong>s re<strong>la</strong>ciones incompatibles p<strong>la</strong>nta-patóg<strong>en</strong>o ocurre <strong>la</strong><br />

acumu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> fitoalexinas <strong>en</strong> el sitio <strong>de</strong> infección durante <strong>la</strong> HR, f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o que no<br />

se observa durante el establecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> simbiosis MA. Sin embargo, se ha<br />

<strong>en</strong>contrado que <strong>en</strong> estadios tempranos <strong>de</strong> <strong>la</strong> colonización ocurre <strong>la</strong> acumu<strong>la</strong>ción<br />

transi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> fitoalexinas, <strong>la</strong> que <strong>en</strong> algunos casos pue<strong>de</strong> ser inducida también <strong>en</strong><br />

estadios tardíos (29).<br />

Luego <strong>de</strong>l reconocimi<strong>en</strong>to <strong>en</strong> muchas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s interacciones p<strong>la</strong>ntamicroorganismo,<br />

como consecu<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong> respuesta primaria ocurre <strong>la</strong> inducción<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> muerte celu<strong>la</strong>r programada (PCD) o hipers<strong>en</strong>sitiva, como también se le

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