Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Inducción de respuestas de defensa 5
fúngico (23). En algunas interacciones estas proteínas tienen una función virulenta
necesaria para la patogenicidad, considerando que durante las reacciones
incompatibles, estas mismas proteínas son reconocidas por el sistema de vigilancia
celular para iniciar una respuesta de defensa. Crítico para este proceso es la
presentación y el despliegue de estas proteínas por el patógeno, las que pueden ser
liberadas en el compartimento celular correcto del huésped, donde ocurre el evento
de reconocimiento (24, 25).
Hutcheson (12) realiza una excelente revisión en relación con la participación
de proteínas de origen fúngico, como elicitores de respuestas de defensa en
plantas, en la cual plantea un modelo de elicitación de la respuesta de defensa
activa en plantas, según el cual las plantas poseen proteínas centinelas, las que al
unirse a una proteína señal elicitan una respuesta. Para los patógenos que
interactúan periféricamente con las células hospederas tales como C. fulvum, R.
secalis, patógenos vasculares como F. oxysporum y X. oryzae o nemátodos, el
proceso de reconocimiento que induce las respuestas de defensa pueden esperarse
que ocurra en el apoplasto; para ello las proteínas centinelas necesitan detectar al
patógeno extracelularmente. Sin embargo, para los patógenos que forman una
interacción más intima con la célula huésped como virus, la mayoría de las
bacterias y los hongos formadores de haustorio, el proceso de reconocimiento es
intracelularmente.
El hongo, al hacer contacto con la planta, expresa un mecanismo de
reconocimiento mediante el ensanchamiento apical de la hifa, para formar el
apresorio, a partir del cual se origina la hifa de penetración, que coloniza la
epidermis y al parénquima cortical de la raíz (26). Se plantea que el apresorio
constituye la primera señal de reconocimiento entre la planta y el hongo (3). Sin
embargo, en el caso específico de esta interacción no ha sido identificada aún la
naturaleza de los compuestos que podría participar como receptores.
Modificaciones de la pared celular
Ante el ataque por los patógenos, las plantas son capaces de activar una serie
de respuestas inducibles, para tratar de atenuar o evitar su diseminación, siendo
una de ellas el reforzamiento de la pared celular, constituyendo una barrera física
resistente a las enzimas hidrolíticas provenientes del invasor. En este proceso se ha
observado que ocurre la deposición de lignina, calosa y glicoproteínas ricas en
hidroxiprolina (HRGP), las que pueden ser inducidas por elicitores derivados de la
pared celular fúngica (27).
Se postula que la liberación de proteínas estructurales de forma insoluble
provenientes de la pared celular es catalizada por la enzima peroxidasa, en la
presencia de H2O2, el que además, induce la formación de polímeros de lignina vía
actividad peroxidasa (28).
Las peroxidasas catalizan la polimerización oxidativa de los fenilpropanoides
produciendo la liberación de lignina, la que se encuentra involucrada en el