Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Inducción de respuestas de defensa 4
directa del metabolismo del huésped (9, 14), pudiendo producirse en la mayoría de
los órganos de la planta (15, 16).
La enfermedad ocurre entonces cuando el microorganismo potencialmente
parasítico burla la defensa constitutiva y además elude la elicitación de la
respuesta inducida en el tejido infectado o inhibe la inducción de estas
repuestas mediante la secreción de toxinas metabólicas u otros factores
necrotizantes (11, 17).
Las respuestas de defensa inducidas son un rasgo característico de las
interacciones incompatibles asociadas con la resistencia a enfermedades, de las
cuales Hutcheson (12) identifica tres clases de respuestas en relación con el tejido
involucrado que difieren de las señales participantes: respuestas primarias,
secundarias y sistémica adquirida.
La respuesta primaria es localizada en la célula con la cual entra en contacto el
patógeno, o agente invasor, la cual involucra el reconocimiento de la molécula
señal específica, siendo crítica la presentación y el despliegue de esta molécula por
el patógeno. Frecuentemente, como consecuencia de esta respuesta ocurre la
muerte celular programada (PCD). Durante la respuesta primaria se produce,
además, la liberación de moléculas señales difusibles, conocidas como elicitores
(6, 18), que son los responsables de la inducción de la respuesta secundaria en las
células adyacentes, alrededor del sitio de infección. Como tercera clase de
respuesta encontramos la sistémica adquirida (SAR), la cual es producida por la
participación de hormonas que son acumuladas en el sitio de infección o
adyacentes a este y son traslocadas a toda la planta, produciendo resistencia en
zonas lejanas al sitio de contacto con el patógeno (19, 20).
Procesos de reconocimiento
Durante la secuencia de procesos que ocurren ante la presencia de un patógeno,
el contacto constituye el evento más importante, dado por el reconocimiento por el
huésped, donde se activan las respuestas de defensa inducida. Muchos
microorganismos biotróficos de plantas no son invasivos, permaneciendo externos
a la membrana plasmática e inclusive, en muchos casos, la pared celular
permanece intacta. Los modelos tradicionales que tratan de explicar la interacción
planta-microorganismo postulan que el evento de reconocimiento gen-específico
podría ocurrir en el exterior de la célula, en un proceso que involucra moléculas
receptoras, probablemente localizadas en la membrana plasmática y moléculas
elicitoras difusibles, capaces de atravesar la pared (21, 22).
A pesar de ello, las células vegetales poseen una gran variedad de sistemas de
vigilancia localizada en compartimentos celulares, que pueden detectar varias
señales generadas por el patógeno, pudiendo detectar estímulos extracelulares, a
nivel de citoplasma o de núcleo (12).
Recientemente han sido identificadas diferentes proteínas que inducen
respuestas de defensa en planta, las que pueden ser de origen vegetal o