Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Comparación entre simbiosis micorrízica y Rhizobium-leguminosa 37
Como parte de un estudio para evaluar analogías a nivel molecular entre estas
dos interacciones planta-microorganismo, varios autores (184) se enfocaron sobre
los genes de Medicago trunculata que codifican proteínas ricas en prolinas de la
pared, que se expresan en los estadios tempranos de la nodulación. El gen
MtENOD11 se transcribe durante los procesos de preinfección e infección de la
nodulación en raíces y nódulos radicales. Ellos demostraron que este gen también
se expresa durante la colonización radical por hongos endomicorrízicos en las
células de la corteza interna que contienen arbúsculos de reciente formación.
Observaron que este gen no se activaba durante la colonización radical por el
hongo no simbiótico Rhizoctonia. El análisis de plantas transgénicas de Medicago
spp que expresan pMtENOD11-gusA reveló que este gen también se transcribe en
una variedad de células especializadas no simbióticas de la raíz, brotes y semillas
en desarrollo que necesitan de una alta actividad de secreción e intercambio de
metabolitos o sujetos a modificaciones reguladas en la forma de la célula. El hecho
de que este gen solo se active en este tipo de células y en el caso de MA en las
células que contienen arbúsculos de reciente formación, parece indicar que el gen
solo se activa en los casos de interacciones simbióticas como un mecanismo para
sustentar la demanda de metabolitos para el intercambio de los simbiontes.
Otros autores (136), usando mutantes de Medicago trunculata, analizaron el
control genético de la transducción de los factores Nod. Mutantes en cuatro genes
(DMI1, DMI2, DMI3, y NSP) fueron pleiotrópicamente afectados en su respuesta a
los factores Nod, lo que indicó que estos genes se requieren para la activación de
la transducción de señales de los factores Nod que permite las respuestas
simbióticas tales como deformaciones de los pelos radicales, expresión de los
genes de nodulinas y división de las células corticales. El análisis de los mutantes
también proveyó evidencias de que los factores Nod tienen un efecto dual sobre el
crecimiento de los pelos radicales: inhibición del crecimiento endógeno de la
planta y elicitación del crecimiento dependiente de los factores Nod de la bacteria.
Los mutantes de dmi1, dmi2, y dmi3 resultaron también incapaces de asociarse con
hongos micorrízicos, indicando que al menos hay tres etapas comunes a la
nodulación y la micorrización con HMA y que la vía de transducción de señales de
ambos simbiontes comparte etapas comunes.
Se han estudiado dos loci en guisantes y uno de Lotus japonicus con
importante función en la percepción de los factores Nod: SYM8 de guisantes, que
está involucrado en el control de expresión génica de PsENOD5 y PsENOD12A en
respuesta a los factores Nod (135); SYM2 A también de guisantes, el cual está
involucrado en el reconocimiento específico de los factores Nod, permitiendo el
avance de la infección, pero no la deformación de los pelos radicales o expresión
de PsENOD12 (185); y NIN de L. japonicus, que no se conoce como funciona, ya
que no interviene ni en la percepción ni en el control de los factores Nod
involucrados en la deformación o el rizamiento de los pelos radicales (186).