Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Introducción 1
INTRODUCCIÓN
Las micorrizas constituyen la simbiosis más extendida sobre el planeta, tanto por
el número de hospederos que colonizan, como por su distribución, la cual se establece
entre el 90 % de las plantas terrestres y como mínimo 6 000 especies de hongos,
correspondientes a Sigo-Asco y Basidiomycotina (1); entre ellos las Micorrizas
arbusculares (MA) y las Ectomicorrizas (EM) constituyen los grupos más
numerosos (2).
Durante el desarrollo de la simbiosis micorrízica arbuscular, tienen lugar
cambios anatómicos y citológicos en la raíz; sin embargo, la expresión
morfológica no se detecta a simple vista; quizás por ello la simbiosis ha sido
ignorada en estudios sobre la fisiología de la planta, cuando realmente forma parte
de ella y el micotrofismo es para el vegetal la forma habitual de adquisición de
nutrientes minerales.
Al parecer, en el establecimiento de la simbiosis actúan señales, que controlan las
modificaciones fisiológicas y anatómicas entre ambos simbiontes. Se ha sugerido que
en cada una de las diferentes fases se requieren señales apropiadas, las cuales son
producidas por un miembro y reconocidas por el otro (3); estas señales son
intercambiables entre el hongo y la planta en la rizósfera, y poseen la capacidad de
difundirse, actuando así sobre los procesos de germinación, extensión del tubo
germinativo y la dirección del crecimiento hifal (4).
Durante su crecimiento las raíces producen una amplia variedad de compuestos
orgánicos solubles en agua y compuestos volátiles que pueden ser asimilados
directamente por los organismos rizosféricos. Estos compuestos pueden servir como
quimioatrayentes, fuentes nutritivas o como elicitores de mecanismos de defensa
durante la micorrización, en la fase de pre-colonización. Es posible que en las MA los
fragmentos de la pared celular del hongo, tales como los oligómeros de quitina,
puedan ser reconocidos como elicitores por la planta, similar a lo que ocurre en las
infecciones patogénicas (2, 5).
Los elicitores han sido definidos como compuestos de bajo peso molecular que
poseen alta afinidad por sitios de la pared celular y de la membrana de la célula
huésped, los cuales pueden actuar como receptores, produciendo la activación de
las cascadas de transducción de señales en el huésped (6). Estos pueden ser
específicos para una interacción huésped-patógeno específica determinada por el
genotipo de avirulencia del patógeno y de resistencia del huésped; mientras que los
elicitores no específicos son frecuentemente dados por todo el genotipo del
patógeno (7).
Los compuestos que elicitan las respuestas de defensa primaria en planta
pueden ser de naturaleza diversa, siendo, fundamentalmente, del grupo de los
oligosacáridos. Estos son carbohidratos complejos, producidos por la degradación
de pared celular de diverso origen, que son capaces de modular el crecimiento y