Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Comparación entre simbiosis micorrízica y Rhizobium-leguminosa 35
Otros puntos de similitud son: (i) los factores Nod estimulan la formación de
micorrizas en soya tanto nodulante como no nodulante (49) y (ii) los genes de
nodulación tempranos MsENOD2 y MsENOD40 han sido detectados en alfalfa
micorrizadas (167). Este último hecho sugiere que las vías de transducción de
señales en ambas simbiosis están conservadas. Además, en leguminosas
micorrizadas se expresan genes similares a aquellos que codifican nodulinas
tardías tales como leghemoglobina y nodulina 26 (168).
Sin embargo, Varios autores (167), mediante técnicas de PCR e hibridización,
no pudieron detectar, en ADN aislado de HMA, ningún gen homologo de nodC,
un gen de nodulación de Rhizobium que tiene similitud de secuencias al gen de
quitina sintasa de levaduras. Es por ello que numerosas plantas no leguminosas
colonizadas por hongos micorrízicos son Myc+ pero siempre Nod-.
Así también se ha demostrado que las nodulinas tempranas PsENOD5 y
PsENOD12A se inducen en guisantes micorrizados por Gigaspora margarita en
estados tempranos de la formación AM así como por factores Nod de Rhizobium, la
expresión de estos genes parece ser específica de interacciones simbióticas (135).
La función de estos genes durante la formación de micorrizas no está clara. La
secuencia nucleotídica de estos genes indica que podrían codificar proteínas de
pared. Dado que la nueva pared celular se deposita alrededor de la hifa
intracelular, PsENOD5 y PsENOD12A podrían ser partes de este nuevo material
celular (135).
Estos investigadores demostraron, además, que la vía de transducción de
señales activada por los hongos micorrizógenos comparte al menos una etapa
común con la vía de activación de los factores Nod y que la simple mutación de un
gen (sym8) es causante de los fenotipos Myc- Nod-.
¿Las señales de los HMA y los factores Nod de Rhizobium activan vías de
transducción de señales comunes?. La disponibilidad de genes marcadores que se
activan durante ambas interacciones simbióticas, así como de mutantes incapaces
de asociarse con ambos simbiontes ha permitido el estudio de genes involucrados
en mecanismos comunes para la colonización de estos.
ENOD12. Es el marcador genético mejor estudiado para la inducción de
respuesta por factores Nod. Este gen es inducido en las células involucradas con la
simbiosis o preparadas para la interacción con Rhizobium (153, 174). Utilizando el
método de inoculación puntual se demostró que en la interacción AM también se
activaba ENOD12 cuando el hongo infecta la raíz (135). Dado que la proteína
secretada puede ser componente de la pared celular, esta podría formar parte de la
matriz secretada por el hospedero para rodear al microsimbionte.
El estudio con plantas trangénicas de Medicago que tienen el gen de ENOD12
anterior al de β-glucuronidasa ha demostrado que la inducción de ENOD12 por
factores Nod puede ser mimetizada por mastoparan, un compuesto que activa
proteína G (175). Además, estudios con antagonistas de fosfolipasa C (PLC)