Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Comparación entre simbiosis micorrízica y Rhizobium-leguminosa 33
Esto sugiere que el desarrollo nodular está controlado por factores negativos y
positivos. Además de estos controles negativos, otro factor negativo importante
para la nodulación parece trabajar vía reacciones de defensa que la planta levanta
contra microorganismos invasores, incluido Rhizobium.
Los rhizobios con defectos en la producción de polisacáridos de superficie
elicitan respuestas de defensa en sus plantas hospederas que parecen inhibir la
invasión bacteriana (161). Cepas de Rhizobium mutantes que tiene bloqueada la
síntesis de factores Nod pueden provocar la acumulación de ácido salicílico en raíz
(162). Las reacciones de defensa se han correlacionado con la imposibilidad de
infección durante la invasión por cepas de Rhizobium tipo salvaje.
Formas de bajo peso molecular (LMW) de dos exopolisacáridos (EPS)
diferentes complementan de forma parcial los mutantes incapaces de producir EPS
para la nodulación en alfalfa, sugiriendo que estos compuestos pueden actuar
como señales moleculares durante la invasión por Rhizobium (163).
Se ha demostrado que los EPS pueden ser sustituidos por polisacáridos
capsulares (KPS) por complementación genética (164). En aparente contradicción
con esto, los KPS inducen una rápida pero transiente expresión de genes
relacionados con defensa en hojas, aunque no se ha observado reacción de defensa
típica (165). Este aparente conflicto se soluciona si se tiene en cuenta que la
función señalizadora de los polisacáridos LMW está en suprimir las reacciones de
defensa. Evidencias recientes sugieren que los LPS y los succinoglicanos-LMW
son capaces de suprimir reacciones de defensa provocados por elicitores derivados
de Rhizobium desconocidos en el hospedero de forma específica (166).
Las respuestas morfológicas que ocurren en las células corticales y epiteliales
cuando la raíz comienza a ser colonizada por Rhizobium y HMA, respectivamente,
parecen a primera vista involucrar procesos no relacionados. Sin embargo,
estudios genéticos y moleculares han demostrado que los procesos de infección
son muy similares. Se han identificado varios genes que se inducen durante ambas
interacciones simbióticas, por ejemplo: los genes de nodulinas tempranos ENOD2,
ENOD40 (167), ENOD5, ENOD12 (135), el gen de la leghemoglobina VFLb29
(168) y el gen que codifica para una aquaporina NOD26 (169).
Sin embargo, la evidencia más convincente de que los procesos de
colonización empleados por ambos simbiontes involucran etapas comunes,
proviene de estudios con leguminosas mutantes que han perdido la capacidad de
formar nódulos. Una gran proporción de mutantes resistentes a la nodulación eran
también completamente resistentes a la micorrización, mientras que no se afectaba
su interacción con patógenos del suelo (170, 171). En guisantes se han identificado
cuatro genes que son esenciales para las primeras etapas de ambas asociaciones.
Mutantes de tres de estos genes, sym8, sym9 y sym19, se han estudiado en detalle a
nivel citológico. Estos mutantes son incapaces de formar un cordón de infección
(172) y aunque aún se puede formar el apresorio sobre estos mutantes Nod-/Myc-